Introduccin

El parasitoidismo es una relacin intermedia entre la depredacin y el parasitismo.

Los parasitoides (en su gran mayora insectos ) como parte de su ciclo de vida
depositan un huevo en o cerca de su hospedador o husped (tambin por lo
general un insecto), luego las larvas viven como ectoparsitos o endoparsitos ,
segn la especie. De esta manera se desarrollan en su vctima durante su ciclo
larval.
Los parasitoides tienes caractersticas distintivas como que al final de su ciclo
larval el hospedador muere (caracterstica que lo diferencia de los parsitos
comunes). Al igual que cada parasitoide utiliza slo un hospedador durante su
ciclo de vida (diferencia respecto de los depredadores, que matan varias vctimas
a lo largo de su vida).
Para que un parasitoide deje futuras generaciones tiene que tener un hospedador,
pero este debe de cumplir con elementos nutritivos o proteccin del nuevo
organismo en su mayora el husped son otros insectos, rara vez otros artrpodos.
Los insectos parasitoides se distinguen de los insectos parasitos por que estn
mayor mente restringidos a los rdenes Hymenoptera y Diptera. La relacin de
parasitismo se da solo en larvas aunque algunos adultos pueden alimentar al
husped, las larvas del parasitoide matan al husped solo al completar su
desarrollo.
La diferencia respecto a depredador y parasito radica en que el depredador se
alimenta de un solo husped, pero no le produce la muerte. Por tanto en muchos
aspectos un parasitoide se encontrara entre un depredador y una parasito. Como
depredador porque siempre le produce la muerte a su husped y como parasito
porque solamente se alimenta de un husped. Los estados evolutivos de un
parasitoide son: huevo, pupa y adulto.
Otra caracterstica de los parasitoides son sus adaptaciones para ovipositar, lo que
ha llevado a la evolucin de sofisticados ovopositores especialmente en especies
que parasitan larvas protegidas en lugares de difcil acceso como troncos de
rboles y tneles en el suelo.

Los parasitoides se clasifican de muchas maneras, especialmente por el habito de

su larvas. de acuerdo al estado del hospedero que atacan, hay parasitoidedes de
huevos, del larvas, de pupas o de adultos, cuando sus hospederos son
holometbolos. Cuando atacan hemimetbolos los parasitoides son de huevos o
de ninfas. Como veremos ms adelante, algunos parasitoides pueden pasar de un
estado de desarrollo al siguiente, entonces hay parasitoides de huevo-larva o de
larva-pupa. los parasitoides pueden ser endoparasitoides cuando se desarrollan
dentro del cuerpo del hospedero o ectoparasitoides cuando se desarrollan
externamente sobre el cuerpo de la vctima. Cuando un slo individuo se
desarrolla en un hospedero el parasitoide es solitario. Cuando ms de uno se
desarrolla en un solo hospedero el parasitoide es gregario, en este caso se
pueden desarrollar desde 2 hasta varios miles de individuos dentro del mismo
hospedero. esta terminologa permite combinaciones tales como "endoparasitoide
solitario
Tipos de parasitoidismo
Superparasitismo
Cuando las hembras de la misma especie de parasitoide ponen ms de un huevo
en el mismo hospedero, se produce SUPERPARASITISMO. En estos parasitoides
se presentan larvas de primer instar mviles y agresivas que tienen mandbulas
bien desarrolladas.
Multiparasitismo
Cuando una hembra de una segunda especie oviposita en un hospedero que ya
estaba previamente parasitado por una primera especie, pueden suceder dos
cosas: si la progenie de la segunda especie compite con las larvas residentes de
la primera especie por los recursos que proporciona el hospedero, se produce
MULTIPARASITISMO y eventualmente las dos especies se desarrollan dentro del
mismo hospedero.
Hiperparasitismo
Si la hembra de la segunda especie va en busca de la larva residente de la
primera especie, esto equivale a ser un parasitoide de otro parasitoide lo que se
conoce como HIPERPARASITISMO. Los hiperparasitoides tambien se conocen
como parasitoides secundarios. Hay casos de parasitoides terciarios. Los
hiperparasitoides pueden atacar sus hospederos de dos formas.

Ovipositar antes que llegue el parasitoide primario y "esperar" a que este sea
parasitado para atacar su hospedero parasitoide. En este caso se denominan
HIPERPARASITOIDES FACULTATIVOS. Cuando los hiperparasitoides slo se
pueden desarrollar como parasitoides de parasitoides, y deben encontrar un
hospedero que ya est parasitado se denominan HIPERPARASITOIDES
OBLIGATORIOS.
Cleptoparasitismo
Un cleptoparasitoide obligatoriamente requiere la presencia de otra especie de
parasitoide, pero no se alimenta de este sino que utiliza recursos del primero en su
propio beneficio. Por ejemplo: los parasitoides de laravas barrenadoras de madera
que carecen de ovipositor largo y fuerte para perforar el tronco, esperan que otro
parasitoide, que s tiene la adaptacin del ovipositor, perfore y se "aprovechan" de
este comportamiento para "robar" la perforacin del anterior y ovipositar en su
hospedero dentro del tunel en el tronco.
Koinobiontes
Aquellos parasitoides que permiten que el hospedero continue su crecimiento
despues de haber sido parasitado. Esto ocurre con frecuencia en parasitoides que
permiten el paso de un estado del hospedante al otro, como aquellos que son
parasitoides de huevo-larva y larva-pupa. En muchos casos los koinobiontes no
paralizan el hospedero durante la oviposicin. Muchos koinobiontes pueden
suspender el desarrollo durante su estado larval o pueden no alimentarse de
organos vitales del hospedero para lograr completar su desarrollo.
Idiobiontes
Parasitoides que solo disponen de los recursos del hospedero al momento de la
oviposicion, para compleatar su desarrollo. Estos no tienen la oportunidad de que
el hospedero continue su crecimiento despues del parasitismo: son tpicamente
parasitoides de huevos, de pupas o de adultos y no pasan de un estado al
siguiente. Estos parasitoides en muchos casos paralizan la presa durante la
oviposicin.
Los parasitoides en su mayora como ya se mencion son de los rdenes
Huymenoptera y Diptera acontinucaion de muestra una tabla desde orden asta
familia

Orden
Hymenoptera

Suborden
Symphyta

Superfamilia
Orussoidea

Familia
Orussidae

Apocrita

Trygonalyoidea

Trigonalyidae

Evanoidea

Evaniidae
Aulacidae
Gasteruptiidae
Ibaliidae
Charipidae
Figitidae
Eucolidae
Leucospidae
Chalcididae
Eurytomidae
Torymidae
Agaoinidae
Perilampidae
Pteromalidae
Signiphoridae
Encyrtidae
Aphelinidae
Trichogrammatidae
Mymaridae
Eulophidae
Eucharitidae
Proctotrupidae
Diapriidae
Scelionidae
Platygastridae
Roproniidae
Megaspilidae
Ceraphronidae
Ichneumonidae
Braconidae
Dryinidae
Bethylidae
Chrysididae
Tiphiidae
Pompilidae
Cecyidomiidae
Acroceridae
Bombylidae
Nemestrinidae
Phoridae
Pipunculidae
Conopidae
Sarcophagidae
Tachinidae

Cynipoidea

Chalcidoidea

Proctotrupoidea

Ceraphronoidea
Ichneumonoidea
Aculeata

Chrysidoidea

Vespoidea
Diptera

Nematocera
Brachycera

Cyclorrhapha

Tabla 1 ordenes representativos de parasitoides

Fig 1 principales parasitoides y sus hospederos

Los parasitoides estn adaptados a reaccionar a una serie de estmulos y a
interpretar ciertas claves provenientes del hospedero o de su hbitat para
encontrar un hospedero adecuado para dejar su descendencia. Una vez hallado el
hospedero el parasitoide, especialmente la hembra debe decidir si este ofrece las
condiciones ptimas para maximizar su tasa de transmisin de su genoma a la
siguiente generacin. La optimizacin que los parasitoides han hecho
evolutivamente de estos aspectos de la localizacin del hospedero y de la
maximizacin de sus tasas reproductivas han hecho de ellos organismos de
mucha importancia en la regulacin de poblacin de insectos plaga. En esta parte
vamos a describir en ms detalle los mecanismos de los parasitoides para la
localizacin del hospedero, a partir de la localizacin de su hbitat y el hospedero,
las decisiones que debe tomar la hembra para optimizar su tasa reproductiva
cuando se enfrenta a un foco de hospederos y una de las teoras de optimizacin
del manejo de esos focos, el teorema del valor marginal.

Los cinco aspectos ms importantes de la localizacin del hospedero por parte de

un parasitoide listo para ovipositar implican:
1. Localizacin del hbitat al que est asociado el hospedero.
2. Bsqueda y descubrimiento del hospedero mismo.
3. Localizacin y reconocimiento.
4. Evaluacin y aceptacin.
5. Uso de focos del hospedero ("Patch use")

1 Localizacin del hbitat al que est asociado el hospedero. El parasitoide

emerge como adulto, en muchos casos, directamente en el hbitat que ocupa su
hospedero. Sin embargo, si no ha copulado, o si no esta maduro
reproductivamente, muy probablemente tendr que abandonar ese hbitat para ir
en busca de pareja y copular. A continuacin tendr que localizar de nuevo su
hospedero. En otras ocasiones el adulto emerge lejos del hospedero, por ejemplo,
porque este ya no est en el rea debido a que pas su ataque, o a que su
poblacin fue diezmada por factores ambientales, por parasitismo o depredacin.
En este caso como en el anterior, el parasitoide adulto tiene que localizar el
hospedero, muy probablemente a grandes distancias de donde se halla. Estas han
sido algunas de las razones por las cuales los parasitoides han evolucionado
mecanismos muy eficientes para localizar el hbitat del hospedero, especialmente
a largas distancias, como primer paso para la localizacin de su hospedero.

Orientacin a larga distancia: A grandes distancias el parasitoide tiene la opcin de

localiza su hospedero directamente (difcil) o localizar el hbitat del hospedero
donde aumenta la probabilidad de encontrarlo. Al orientarse bien sea hacia el
hbitat o directamente hacia el hospedero, el parasitoide se enfrenta con el
problema de "confiabilidad/detectabilidad" descrito por Vet y Dicke (1992). Las
seales que obtiene del hospedero son generalmente muy confiables pero son
poco detectables, mientras que las producidas por el hbitat son altamente
detectables pero poco confiables en trminos de que all se halle el hospedero
adecuado. Las seales ms comnmente usadas por los parasitoides para
localizar el hbitat de sus hospederos son olfativas, visuales o auditivas.

Seales olfativas: Son de dos tipos principales: feromonas, que actan sobre
individuos de una misma especie (p.ej. feromonas sexuales) y las alelo qumicas
que se usan para comunicacin entre dos o ms especies. Las seales olfativas
se clasifican de acuerdo al efecto que tienen sobre el organismo emisor y el
receptor
Tipo

Efecto sobre
Emisor
Positivo
Negativo

Efecto sobre Ejemplo

Receptor
Alomonas
Negativo
Venenos
Kairomona
Positivo
Voltiles en las
s
heces
Sinomonas Positivo
Positivo
Voltiles
de
plantas
Tabla 2. Efecto de alelo qumicos sobre el emisor y el receptor.

Seales Visuales. El parasitoide puede usar seales visuales, como color y forma,
para localizar el hbitat del hospedero.
Seales Auditivas: Orientacin a corta distancia
Gustativas:
Mecano receptivas:
Evidencia localizacin hbitat, Hospedero polfago atacado solo en una planta:
Helicoverpa armigera Microbracon brevicornis - Antirrhinum sp.

2 Bsqueda y Descubrimiento del Hospedero mismo: Las claves provienen

de:
Plantas bajo ataque: Plantas atacadas por un herbvoro producen mayores
volmenes y diferentes tipos de voltiles que plantas sanas.

Heces del herbvoro u otros componentes asociacin insecto/planta: Respuesta es

mayor hacia plantas que tienen el hospedero, el dao u otro material relacionado.
Otros organismos asociados: Hongos y bacterias asociados a la descomposicin
del hospedante producen compuestos que usa el parasitoide
El mismo hospedero: Claves auditivas y visuales, especialmente importante en
grupos que usan comunicacin auditiva
3 Localizacin y Reconocimiento del hospedero:
Claves del micro hbitat y la planta
Claves indirectas del hospedero: voltiles plantas atacadas, heces
Claves directas del hospedero: acsticas (sonidos, vibraciones) visuales, tctiles,
olfativas.

4 Evaluacin y Aceptacin.

Se puede usar el hospedero para

ovi-posicin?

Esta previamente parasitado?

Se puede usar como alimento?

Se ignora o se parasita?

Experiencia previa, informacin obtenida durante la bsqueda, Aprendizaje

5 Uso del hospedero.
Teora de la optimizacin del forrajeo. Entre ellas la ms importante en este caso
es la que tiene que ver con el Teorema del Valor Marginal, propuesto por Charnov
(1976). Este teorema predice que el tiempo ptimo que tiene un parasitoide para
abandonar el foco del hospedero es cuando su tasa instantnea de ganancia
reproductiva llega al promedio mximo que se puede obtener en ese foco. Esto se
explica mejor en una grfica:

Figura 2. Teorema de Charnov sobre la optimizacin de la utilizacin de un foco de

hospederos por una hembra parasitoide.

No todos los focos del hospedero que el parasitoide encuentran son de la misma
calidad. La hembra debe evaluar la calidad del foco para tomar la decisin y
optimizar su postura. Charnov predice que la hembra pasara ms tiempo, y tal
vez oviposite ms, sobre focos de mejor calidad como se puede explicar en la
siguiente figura:

Figura 3. Predicciones del teorema de charnov sobre la optimizacin en la utilizacin de

un foco del hospedero por una hembra parasitoide.

Estrategias de bsqueda
Los parasitoides pueden obtener informacin til acerca de la distribucin del
husped desde su sitio de emergencia y tambin de la experiencia acumulada
mientras estn en su bsqueda. Esto sugiere que la preferencia de bsqueda es
aprendida an desde que el parasitoide es larva, no obstante hoy da es ms
comn aceptar que el parasitoide aprende el olor del husped despus de su
emergencia del estado pupal.
La labor de encuentro del hbitat que contiene focos con huspedes convenientes
para la oviposicin involucra una bsqueda directa. Los parasitoides pueden usar
estmulos olfativos, visuales y vibraciones como seales para estrechar la
bsqueda del husped.
Una o mas modalidades de acuerdo a la ecologa del husped, pueden ser usadas
para localizarlo. Un concepto muy empleado es el de "sistema tritrfico", que
relaciona tres niveles de movimiento de la energa a lo largo del sistema de
plantas, insectos fitfagos y sus enemigos naturales. Informacin importante para
el parasitoide esta disponible desde el primer y segundo nivel trfico. Por
"espionaje" de la comunicacin qumica entre la planta y el insecto fitfago, el
parasitoide puede detectar la presencia de potenciales huspedes. No obstante,
seales qumicas derivadas del husped pueden ser poco detectables a largas
distancias. Aun as, el parasitoide puede emplear informacin menos confiable

como semioqumicos producidos por la planta, seales visuales como forma y

color y seales vibratorias (Vet 1991).
Los parasitoides han involucrado al menos tres estrategias para explotar el
"sistema tritrfico".
La primera estrategia es llamada el "desvo infoqumico". Esta involucra el uso de
la informacin del estado mas detectable en el ciclo de vida del husped. Por
ejemplo, Opius lectus un parasitoide de huevos y larvas de Rhagoletis pomonella
aprovecha la feromona que disuade la oviposicin en el adulto de R.. pomonella
(Prokopy and Webster 1978).
La segunda estrategia es llamada "sinomonas que inducen al herbvoro" y se
refieren a la capacidad del parasitoide para responder a la emisin de voltiles
causados por la planta cuando es daada por el insecto. Por ejemplo, plantas de
maz daadas por larvas de Spodoptera liberan voltiles que atraen al parasitoide.
La tercera estrategia es llamada aprendizaje asociativo. Los parasitoides son muy
buenos relacionando diversas seales. El beneficio de aprendizaje es que pueden
asociar fcilmente seales detectables y poco confiables, como los voltiles de la
planta, con seales mas confiables pero difcilmente detectables, como los olores
especficos del husped (Vet 1991).
Adems, estudios han indicado que las hembras parasitoides pueden aprender a
responder a nuevos olores. Una de las implicaciones del aprendizaje asociativo es
que cras de parasitoides pueden ser "entrenadas" en laboratorio para mejorar el
xito en el forrajeo inicial.
Mecanismo general de seleccin del husped
En algn momento una hembra parasitoide desarrolla un afn por buscar
huspedes, el cual, presumiblemente esta inducido por un conjunto de
condiciones fisiolgicas. Algunas especies pueden tener un perodo de
preoviposicin y de igual manera no sentir el afn de bsqueda luego de que este
periodo ha pasado; as mismo, otras especies pueden empezar a buscar el
husped inmediatamente han emergido. El afn de bsqueda se asocia con una
serie de factores internos tales como hambre, necesidad de limpieza, edad, carga
de huevos y experiencia y factores externos como presencia de predadores o
competidores, disponibilidad de refugio, condiciones ambientales, enfermedades y
disponibilidad
de
alimento.
La experiencia previa de una hembra es muy importante para la localizacin del
husped. Involucra una cadena de sucesos que son especficos como el

comportamiento de oviposicin, si se trata de un endo- o ectoparasitoide, etc. Esta

experiencia puede ser de tres tipos, as:

La primera, denominada innata o inexperiencia, se refiere a aquellas

hembras que no han tenido contacto con huspedes o plantas asociadas a
ellos. En estas hembras los genes ("fundamento gentico") determinan la
primera seal a la cual responden, el tipo de seales a las cuales
responden, el comportamiento que generan dichas seales, el rango de
especies que puede atacar la hembra y la intensidad del ataque. El estimulo
puede variar hasta un umbral luego del cual se puede generar una
repuesta. Este comportamiento puede estar o no realzado por una
combinacin de estmulos. En general la deteccin y respuesta innata a
seales estara sujeta a seleccin natural.

El segundo factor que afecta la respuesta de seleccin del huesped es la

experiencia. Experiencia con oviposicin o localizacin puede mejorar la
destreza o realzar la respuesta para seleccin del huesped por la hembra.
Las hembras con experiencia responden mas rpido y vuelan mas a prisa
hacia el complejo husped / planta con respecto a hembras inexpertas Tal
experiencia puede extenderse a todos los niveles del proceso de seleccin
del husped; por ejemplo, el tiempo necesario para reconocer y parasitar el
husped disminuye con el aumento en la sucesiva manipulacin de
huspedes. Otro tipo de aprendizaje es el condicionado, el cual es definido
como la respuesta a una nueva seal resultado de la asociacin con una
sera innata o una seal para la cual la hembra esta programada
genticamente para responder durante una experiencia que involucre a
ambas. Vinson se refiere al, aprendizaje condicionado como experiencia y
al condicionado como aprendizaje asociativo.

El tercer componente de una experiencia previa es el aprendizaje asociativo

en el cual una hembra asocia una "nueva" seal con seales" innatas". Esto
resulta en hembras que tienen la capacidad de responder apropiadamente
a seales que ellas pueden detectar pero para las cuales ellas no estn
programadas genticamente para responder. El aprendizaje asociativo

redirecciona y amplia la respuesta de las hembras. El resultado es un

sistema flexible que permite a las hembras responder a cambios en el
ambiente (Lewis et al., 1990; Vet et al., 1990). El aprendizaje asociativo
tambin permite que las hembras respondan a nuevos huspedes o a
huspedes en nuevas situaciones sin la influencia gentica de la poblacin
del parasitoide, dado que la seleccin puede actuar en la capacidad para
aprender asociativamente y no en la capacidad para detectar o responder a
una
seal
particular.