Liplisis

La liplisis es la degradacin gradual de los triacilgliceroles almacenados en los

tejidos del organismo. Los triacilgliceroles se almacenan, principalmente, en el
tejido adiposo, donde ocupan aproximadamente 99 % del peso seco de la
clula en una gran vacuola que desplaza a un pequeo huso polar del
citoplasma, ncleo y organelos, lo que no significa que no existan en msculo o
en hgado, aunque en menores cantidades. La enzima principal que cataliza la
hidrlisis de los triacilgliceroles es una triacilglicerol lipasa denominada lipasa
intracelular hormono sensible, que puede estar en dos formas a y b, con
diferente grado de actividad cataltica la que conjuntamente con otras lipasas
convierte los triacilgliceroles en tres molculas de cidos grasos y una de
glicerol . La TAG lipasa es una enzima reguladora.
Oxidacin de los cidos grasos
Ocurre en rutas metablicas por las cuales los cidos grasos se oxidan, con la
consiguiente generacin de ATP al sistema celular. Existen diferentes tipos de
oxidacin de los cidos grasos segn sean saturados o insaturados y con
variaciones en las reacciones atendiendo a si son de un nmero par o impar de
carbonos. Estudiaremos en este captulo la beta oxidacin de los cidos grasos
saturados de cadena par, los cuales constituyen la mayor parte de los que
forman los triacilgliceroles almacenados en el tejido adiposo que constituyen la
mayor fuente de energa en nuestro organismo. No obstante los estudiantes
interesados, pueden obtener informacin de los otros procesos en el libro de
Bioqumica Mdica tomo III Cardell - Hernndez. Los cidos grasos que llegan
a las clulas se encuentran inicialmente en el citosol,pero las enzimas de la
beta oxidacin de cidos grasos se encuentran en la matriz mitocondrial.
Beta oxidacin de cidos grasos

Es la degradacin oxidativa de los cidos grasos que ocurre de forma gradual;

dicha oxidacin se produce a nivel de sus carbonos beta, y se degradan hasta
unidades de acetil CoA. Es una va del metabolismo energtico, muy
importante en clulas aerbicas de diversos organismos de tipo animal y lo es
el ser humano, en particular. Los electrones
cedidos directamente en la beta oxidacin por medio de cofactores reducidos y
otros mediante la incorporacin del acetil CoA al ciclo de Krebs, pasan a la
cadena transportadora de electrones, acoplada a la fosforilacin oxidativa
donde se produce la sntesis de ATP. Este proceso ocurre en la matriz
mitocondrial.
Regulacin de la liplisis

La regulacin de la liplisis, se produce esencialmente a dos niveles: en la

degradacin inicial de los triacilgliceroles en el propio tejido adiposo y a nivel
de la entrada de los cidos grasos a la mitocondria del tejido en que se va a
oxidar, donde existen enzimas y transportadores especficos sujetos a
regulacin como se ha sealado . La degradacin de los triacilgliceroles a nivel
del tejido adiposo, est regulada por la lipasa intracelular hormona sensible
cuya accin hemos descrito. Ante un dficit energtico en el organismo como

el ejercicio o la hipoglucemia, se producen estmulos en clulas especficas del

sistema endocrino y las hormonas adrenalina y glucagn respectivamente son
segregadas por la mdula suprarrenal y las clulas
alfa del pncreas. Estas hormonas son encargadas de movilizar las reservas de
lpidos
del tejido adiposo (clulas diana, que tienen sus receptores especficos), hacia
los rganos y tejidos que requieren de energa (corazn, msculo esqueltico e
hgado principalmente). En el tejido adiposo, la adrenalina y el glucagn
activan la adenilato ciclasa de la membrana del adipocito, produciendo AMPc
intracelular. Una protena quinasa AMPc-dependiente fosforila y activa a la
triacilglicerol lipasa, que hidroliza los enlaces steres liberando los cidos
grasos y glicerol.

Cuerpos cetnicos

Se denominan cuerpos cetnicos a los cidos acetil actico y hidroxibutrico y

a la acetona. Estos compuestos existen normalmente en la sangre y son
utilizados por algunos tejidos como fuente de energa. Sin embargo la
elevacin de sus niveles sanguneos puede ocasionar complicaciones
metablicas importantes. Procederemos al estudio del metabolismode estos
compuestos.

Cetognesis

El acetil-CoA producido por la oxidacin de los cidos grasos en las

mitocondrias del
hgado puede ser completamente oxidado por la va el ciclo de Krebs. Pero una
fraccin de este acetil-CoA tiene otros destinos en el hgado, entre ellos, la
formacin de cuerpos
cetnicos. Estos son compuestos de bajo peso molecular, solubles en agua y
constituyen la fuente principal de energa para el corazn y tambin aportan
energa al msculo y al
cerebro en condiciones de inanicin. Este proceso conocido como cetognesis,
ocurre esencialmente en las mitocondrias del hepatocito, en las cuales el
acetil-CoA es convertido en acetoacetato o -hidroxibutirato. Estos compuestos
junto con la acetona, son conocidos como cuerpos cetnicos.

Lipognesis

Una vez que los requerimientos energticos de la clula han sido satisfechos y
la concentracin de sustratos oxidables es elevada, estos ltimos son
almacenados en forma de triacilgliceroles, que constituyen la reserva
energtica a largo plazo ms importante de nuestro organismo. La lipognesis
es el proceso de formacin de triacilgliceroles en el tejido adiposo y en el
hgado, a partir de los cidos grasos, que tambin pueden ser sintetizados en
el organismo o tener origen exgeno, y glicerol, ambos deben estar en sus
formas activas, esto es, los acil-CoA y el glicerol 3 fosfato. En resumen la
lipognesis incluye, en esencia, dos procesos:
El primero es la biosntesis de cidos grasos, la cual se efecta en el citoplasma
a partir
de acetil CoA, con el aporte de ATP y el poder reductor del NADPH proveniente
este ltimo, del ciclo de las pentosas fosfatadas y otros sistemas generadores
de este cofactor reducido. El otro componente que es la formacin del glicerol

activado, en forma de glicerol 3 fosfato, cuyo origen puede ser a partir de la va

glucoltica, por conversin de la
fosfodihidroxiacetona, cuando las condiciones metablicas de la clula son
favorables al
anabolismo, esto es un elevado nivel de ATP y abundante glucosa que pueda
ser transformada por esa va en el tejido adiposo. Tambin el glicerol libre
puede ser fuente del glicerol 3 - fosfato en las clulas de la mucosa del
intestino delgado y en los hepatocitos, dondeexiste la enzima quinasa
necesaria para esta transformacin. Sin embargo esto ltimo no ocurre en el
tejido adiposo.

Formacin de los triacilgliceroles

Los triacilgliceroles (o triglicridos) se sintetizan a partir de acil-CoA y glicerol3- fosfato. Segn esta va, el proceso se inicia por la accin de la enzima
glicerol-3-fosfato aciltransferasa (1). El resultante es transformado en un
triacilglicrido por la accin sucesiva de la enzima 1-acilglicerol-3-fosfato
aciltransferasa (2) que da lugar al cido fosfatdico, la enzima fosfatasa (3) que
hidroliza el fosfato de la posicin 3 y la diacilglicerolaciltransferasa (4) que
incorpora el tercer cido graso

Las lipoprotenas

Las lipoprotenas son estructuras supramacromoleculares y por lo tanto, de

gran complejidad, formadas por dos tipos de componentes: una fraccin
lipdica y una parte proteica. El componente lipdico puede ser colesterol libre y
esterificado y fosfolpidos, en una composicin y proporcin que vara en
dependencia de la lipoprotena en particular. Las protenas que forman la
fraccin proteica se denominan apoprotenas (Apo), de las cuales se conocen
diferentes clases y subclases, las cuales cumplen variadas funciones
especficas, como son el reconocimiento de receptores, activacin enzimtica,
funcin estructural y otras. La principal funcin de las lipoprotenas de la
sangre es la de transportar lpidos en el plasma (Fig.9.19).

Clasificacin de las lipoprotenas

Mediante la ultracentrifugacin, se han reconocido 4 tipos principales de

lipoprotenas:los quilomicrones, las lipoprotenas de muy baja densidad (VLDL),
las de baja densidad (LDL) y las de alta densidad (HDL).

Digestin de las protenas

Una vez ingeridos los alimentos que nos aportan protenas se produce su
digestin qumica mediante la accin de enzimas proteolticas (proteasas),
cuya accin general consiste en la hidrlisis de los enlaces peptdicos (Fig.
10.1). La masticacin previa, al producir el desmenuzamiento de los alimentos
facilita el acceso mutuo entre estas enzimas y sus sustratos.
Captulo 10. Metabolismo de compuestos nitrogenados de bajo peso
molecular 203

La tabla siguiente resume las caractersticas de las principales enzimas

proteolticas
digestivas.

Digestibilidad de las protenas

Debido a su composicin en aminocidos y otras propiedades, el grado de

digestin alcanzado en las diferentes protenas presentes en los alimentos es
variable. Algunas protenas, como la casena de la leche, son degradadas de
forma completa hasta sus aminocidos constituyentes, los cuales, por tanto,
son absorbidos en su totalidad. Se puede afirmar que en estos casos todo el
nitrgeno aminoacdico de estas protenas resulta aprovechado por el
organismo. En otros casos algunos enlaces de ciertas protenas resisten la
accin de las enzimas proteolticas digestivas de modo que algunos pptidos
residuales permanecen con masas moleculares que impiden su absorcin y
resultan al final excretados con las heces fecales. Es obvio que, en estos casos
el aprovechamiento del nitrgeno aminoacdico de dichas protenas no es
completo.

Absorcin intestinal de los aminocidos

Los aminocidos producto de la digestin de las protenas son absorbidos por

mecanismos de transporte activo (simporte con sodio); existen varios sistemas
transportadores para distintos grupos de aminocidos.
Los aminocidos absorbidos son transportados por la sangre y la linfa. La
mayora llegan en primer lugar al hgado a travs de la circulacin portal y
despus alcanzan todas las clulas del organismo donde se incorporan a sus
correspondientes vas metablicas
Las protenas ingeridas experimentan digestin qumica catalizada por
enzimas
proteolticas que hidrolizan los enlaces peptdicos. Las principales enzimas
proteolticas digestivas son las proteinasas pepsina, tripsina, quimotripsina y
elastasa; y las aminopeptidasas, carboxipeptidasas, dipeptidasas y otras. La
accin de estas enzimas sobre las protenas de la dieta produce una mezcla
de aminocidos libres y diversos dipptidos y tripptidos. El grado de
digestin alcanzado por las diferentes protenas presentes en los alimentos
es variable. Los aminocidos producto de la digestin de las protenas son
absorbidos por mecanismos de transporte activo.