Crnica Forestal y del Medio Ambiente

Universidad Nacional de Colombia

Centro de Publicaciones
recrofma@perseus.unalmed.edu.co
ISSN 0122-0152
COLOMBIA

1998
dgar Piedrahita Cardona.

AUMENTO DEL VIGOR EN SEMILLAS DE PINUS PATULA

(SCHLECHT. & CHAM.) POR EFECTO DEL
OSMOACONDICIONAMIENTO

Crnica Forestal y del Medio Ambiente, diciembre, vol. 13, nmero 1

Universidad Nacional de Colombia
Colombia

Red de Revistas Cientficas de Amrica Latina y El Caribe

Ciencias Sociales y Humanidades
http://redalyc.uaemex.mx

Articulo 1-EP

AUMENTO DEL VIGOR EN SEMILLAS DE Pinus

patula (Schlecht. & Cham.) POR EFECTO DEL
OSMOACONDICIONAMIENTO
EDGAR PIEDRAHITA CARDONA

Resumen
Los dos principales objetivos del osmoacondicionamiento de semillas (tambin denominado
imprimacin osmtica) son el aumento de la velocidad y la sincrona de la germinacin. As mismo lo
es el aumento del vigor con lotes envejecidos. El siguiente trabajo tiene por objetivo presentar la
evaluacin del efecto del osmoacondicionamiento sobre el vigor de semillas de Pinus patula. En el se
presentan los resultados obtenidos al osmoacondicionar un lote de semillas procedente de Rhodesia
(ahora Zimbabwe) que haba permanecido almacenado por 10 aos. El osmoacondicionamiento se
realiz con KNO3, manitol, NaCl y PEG 6000, con tres potenciales osmticos (-0,6, -1,0 y -1,6 MPa) y
con 6 y 12 das de imprimacin. El mejor tratamiento fue KAY (imprimacin con KNO3, a -0,6 MPa,
durante 12 das), pues mejor en 20% la potencia germinativa con respecto al testigo, el parmetro
G50(germinacin media) present una superioridad de 166%, y en cuanto al valor mximo y el ndice
de Czabator, la proporcin de superioridad con respecto al testigo fue de 94% y 76%,
respectivamente.
Palabras clave: Pinus patula, osmoacondicionamiento, vigor, semillas.

Abstract
The two principal objectives of seed osmoconditioning (also known as osmotic priming) are the
increase in the speed and synchrony of germination, as well as the increase in vigor of aged seed lots.
The objective of this study is to present an evaluation of the effect of osmoconditioning on the vigor of
seeds of Pinus patula. Results are presented on the osmoconditioning of seeds obtained from Rhodesia
(now Zimbabwe) which had been stored for ten years. Osmoconditioning was acheived with KNO3,
manitol, NaCl and PEG 6000, with three osmotic potentials (-0.6, -1.0, and -1.6 MPa) and six or 12
days of priming. The superior treatment was KAY (priming with KNO3, at -0.6 MPa for 12 days),
which improved by 20% the germinative potential with respect to the control. The parameter G50
(mean germination) exhibited a 166% superiority and the percentage improvements in the maximum
value and the Czabator index relative to the control were 94% and 76%, respectively.
Keywords: Pinus patula, osmoconditioning, vigor, seeds.

Introduccin
El osmoacondicionamiento o imprimacin osmtica es una tcnica novedosa que se clasifica dentro de
los pretratamientos que se le aplican a las semillas para mejorar diferentes propiedades germinativas y
de emergencia de las plntulas. De acuerdo con Bradford, citado por Wang y Downie (1995), esta
tcnica se basa en el principio de control de la imbibicin de la semilla a un nivel tal que le permita
avanzar en el metabolismo pregerminativo pero que evite la emergencia de la radcula. Cuando estas
semillas se siembran en un medio apropiado para la germinacin, ellas se imbiben de nuevo en forma
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acelerada y sus radculas emergen rpida y casi simultneamente (Hallgren 1989, Gray et al. 1990,
Khan, citado por Oluoch & Welbaum 1996).
Entre los efectos principales del osmoacondicionamiento se encuentra el aumento en vigor de las
semillas. Ells (1963) lo denomin revigorizacin por cuanto algunos agentes osmticos, entre ellos las
sales de potasio, tienen efectos nutricionales. Tambin se mencionan beneficios del
osmoacondicionamiento que sin aportar nutrientes a las semillas aumentan su vigor; as por ejemplo,
Rodrguez-Maribona (1987) encontr que el osmoacondicionamiento mejora la capacidad germinativa
de las semillas en condiciones de temperatura sub-ptima. Dearman et al., citados por Oluoch &
Welbaum (1996), indican que uno de los beneficios del osmoacondicionamiento es la de reparar los
daos subcelulares ocurridos durante el almacenamiento de las semillas, lo cual puede tambin mejorar
el vigor de semillas envejecidas.
Heydecker (1975) reporta que el osmoacondicionamiento tiene efectos benficos sobre la germinacin
de las semillas y el desarrollo de las plntulas como resultado de los mecanismos de reparacin natural
que operan durante la imbibicin osmtica de las semillas. Bino et al., citados por Wang & Downie
1995, indican que los efectos benficos del osmoacondicionamiento no estn slo asociados con los
mecanismos de reparacin del DNA, el incremento de la sntesis de protenas y la reduccin de la
degradacin del RNA de los ribosomas, sino que est asociado tambin con la actividad de los procesos
de sntesis del DNA replicativo. En lechuga, por ejemplo, el osmoacondicionamiento de las semillas
mejor la capacidad de sntesis de RNA, protenas y enzimas, increment la movilizacin de reservas y
contribuy a la remocin de inhibidores tales como el cido abscsico (Khan et al., citados por Knypl &
Khan 1981). Una situacin similar acompaada de un aumento en la tasa de respiracin se present en
semillas de soja (Glycine max(L.) Merril cv. "Traverse"), en las cuales se dio una reparacin en la
integridad de la membrana, perdida durante el secado de la semilla madura y restaurada como
consecuencia de los distintos eventos metablicos estimulados por el osmoacondicionamiento y la
parcial hidratacin (Knypl & Khan 1981).
Una de las primeras diferencias que se encuentra entre la semilla osmoacondicionada y la que no lo
est es la referente a la absorcin de agua. Burgueois & Malek (1991) hallaron que el contenido de
humedad de semillas de Pinus banksiana Lamb., imbibidas durante el osmoacondicionamiento, alcanz
cerca de 28% (en base hmeda) al segundo da y permaneci constante hasta el sexto da (Tabla 1); las
semillas en el tratamiento de imbibicin en agua pura alcanzaron un mayor contenido de humedad
(34% en base hmeda) al cabo del primer da. Tambin encontraron cambios en el contenido de
protenas y de aminocidos. La hidrlisis de las protenas en las semillas osmoacondicionadas (vase
Tabla 1) se observa en la paulatina reduccin del contenido de protenas al cabo de seis das de
tratamiento. El contenido de aminocidos no se increment significativamente hasta el sexto da de
osmoacondicionamiento, probablemente, sugiere el autor, porque los aminocidos liberados por la
hidrlisis de las protenas fueron consumidos en la respiracin durante los primeros estados del
osmoacondicionamiento.
Tabla 1. Cambios en el contenido de humedad de protenas y de aminocidos durante el
osmoacondicionamiento de semillas de Pinus banksiana con PEG 8000. Fuente: Bourgeois & Malek
1991.
Contenido
Contenido de
Perodo de
1
osmoacondicionamiento de humedad
protenas
(das)
(%)
(mg/semilla)
0
4
34,9 9,0
2
28
31,4 4,2
4
27
27,7 1,7

Contenido de
aminocidos
(mg/semilla)
9,3 2,5
10,7 2,5
8,3 4,0

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Articulo 1-EP

28

12,7 2,1

15,9 2,1

1. Contenido de humedad de las semillas embebidas en agua pura: 34%.

El contenido de ATP tambin se increment rpidamente durante el osmoacondicionamiento de

semillas de Pinus banksiana y fue mayor que en las semillas no osmoacondicionadas, comparadas en
igualdad de estado fisiolgico (Tabla 2). Sugieren los autores (Bourgeois & Malek 1991) que los
efectos positivos del osmoacondicionamiento estn relacionados con un incremento en la
disponibilidad de ATP en la semilla. La disponibilidad de ATP es un requisito fundamental para
numerosas reacciones anablicas implicadas en el desarrollo del megagametofito y del eje hipoctilo radicular, para activar el potencial protenico, proporcionar energa en las secuencias hidrolticas
(Ciechanover & Schwartz, y Monia et al., citados por Bourgeois & Malek 1991) y en la traslocacin de
protenas para estimular los organelos que incluyen vacuolas de almacenamiento (Bradshaw & Lewin,
citados por Bourgeois & Malek 1991).
En trminos relativos los trabajos de osmoacondicionamiento con semillas de especies forestales son
escasos y en conjunto bastante recientes. Como indica Hallgren, 1989, esta tcnica solo ha sido probada
ocasionalmente con semillas de especies arbreas. Probablemente los primeros trabajos fueron
realizados en Suecia en 1976 con semillas de las conferas pino escocs - Pinus sylvestris L. - y abeto
noruego - Picea abies L. - (Simak, citado por Paci 1987). Posteriormente Hardi en 1985 (Hallgren
1989) estudi el efecto del osmoacondicionamiento con polietilenglicol sobre la germinacin de
semillas de Pinus elliottii. Recientemente se han efectuado investigaciones con
osmoacondicionamiento de semillas de Euphorbia lathyris (Rodrguez - Maribona et al. 1987), Pinus
nigra Arn., Larix decidua Mill., y Pseudotsuga menziesii F. (Paci 1987), Pinus sylvestris var.
mongolica y Larix gmelinii (Huang & Zou 1989), Pinus tadea, P. elliottii, y P. echinata (Hallgren
1989), Pinus banksiana (Bourgeois & Malek 1991), Pinus strobus(Downie & Bergsten 1991), Prosopis
juliflora (Simabukuro & Gualtieri 1992), Picea mariana (Malek 1992), Acacia senegal (Black &
El-Hadi 1992), Pinus kesiya (Boonarutee et al.1995), Esenbeckia leiocarpa, Eucalyptus citriodora, y
Eucalyptus grandis (Torres 1995), Juglans neotropica (Lpez & Piedrahita 1998).
Tabla 2. Contenido de ATP en semillas de Pinus banksiana en diferentes estados fisiolgicos. Estado
I: semilla seca; estado II: <5% de germinacin; estado III: >95% de germinacin. Fuente: Bourgeois &
Malek 1991.
Tiempo de
germinacin
(das)
0
0
2
1
5
3

Estado inicial de la
semilla

Contenido de ATP
(pmol/semilla)

Estado
fisiolgico1

Control seco (testigo)

Imprimada 4 das
Control seco (testigo)
Imprimada 4 das
Control seco (testigo)
Imprimada 4 das

5,4 1,9
23,9 7,2
17,2 2,9
24,9 3,7
41,8 7,7
53,5 7,2

I
I
II
II
III
III

1. Definido subjetivamente por los autores.

Materiales y mtodos
Este trabajo se llev a cabo en el Laboratorio de Semillas Forestales de la Facultad de Ciencias
Agropecuarias de la Universidad Nacional de Colombia, Sede Medelln, el cual present durante el
perodo del ensayo una temperatura media de 24,2 oC y una humedad relativa media de 67,4%. El
experimento se realiz con semillas de Pinus patula pertenecientes a un lote procedente de Rhodesia -

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ahora Zimbabwe (frica del Sur) - que haba permanecido almacenado durante 10 aos en un cuarto
fro a 5 oC de temperatura y en empaque de polietileno hermticamente sellado.
Diseo experimental. El ensayo se dispuso en un diseo completamente al azar con arreglo factorial.
Los tres factores considerados fueron:
Factor 1: Agente Osmtico con cuatro niveles: PEG 6000 (P), Manitol (M), KNO3 (K), NaCl (N).
Factor 2: Potencial Osmtico con tres niveles: -0,6 MPa (A), -1,0 (MPa (B), -1,6 MPa (C)
Factor 3: Tiempo de osmoacondicionamiento con dos niveles: 6 das (X) y 12 das (Y).
La combinacin de estos tres factores en sus distintos niveles (4x3x2) origina los 24 tratamientos
aplicados en este trabajo. De cada tratamiento se tuvieron cuatro replicaciones de 50 semillas cada una
(tomadas al azar), es decir que se trabaj con 96 unidades experimentales (24x4). Los tratamientos se
codificaron como se muestra a continuacin:
PAX
MAX
KAX
NAX

PBX
MBX
KBX
NBX

PCX
MCX
KCX
NCX

PAY
MAY
KAY
NAY

PBY
MBY
KBY
NBY

PCY
MCY
KCY
NCY

donde,
P, M, K, N representan los agentes osmticos.
A, B, C, los potenciales osmticos y,
X, Y los tiempos de imprimacin.
Procedimiento. Para llevar a cabo el osmoacondicionamiento las semillas fueron colocadas en platos
petri con papel filtro esterilizado. A cada plato se le adicion 5 ml de la solucin preparada con el
agente y el potencial osmtico previamente determinado de acuerdo con el tratamiento. Los platos se
colocaron dentro de una incubadora durante 6 12 das, segn el caso, a 15 oC y con luz blanca
permanente (800 lux). La solucin se cambiaba cada tres das para evitar modificaciones en el potencial
osmtico inicial debido a la evaporacin del agua de la solucin. Una vez cumplido el tiempo de
osmoacondicionamiento las semillas se retiraron de los platos petri y se lavaron durante un minuto con
agua corriente para remover la accin del agente osmtico. Posteriormente se secaron al aire durante
tres horas, tiempo despus del cual se sembraron en bandejas germinadoras con el empleo de cuarzo
esterilizado como sustrato. Se mantuvieron a una temperatura ambiente media de 24,2 oC; durante el
da estaban expuestas a luz natural indirecta complementada con luz blanca artificial desde las 8 hasta
las 18 horas; durante la noche permanecieron en la oscuridad.
Con el fin de mantener el equilibrio en el diseo experimental el testigo no se incluy como
tratamiento; en lugar de ste se utiliz un estimador T de los parmetros germinativos del lote sin
pretratamiento alguno. El estimador se obtuvo a partir de una muestra de 1600 semillas tomadas al azar
y divididas en 16 repeticiones de 100 semillas. Con el alto nmero de repeticiones se busc un
estimador T, para cada parmetro, de elevada precisin y sensibilidad. Las determinaciones para el
testigo se hicieron mediante una prueba de germinacin en la cual tambin se emple cuarzo
esterilizado como sustrato y se conservaron las mismas condiciones de temperatura y luz que se
aplicaron en los tratamientos de osmoacondicionamiento. Para referir los tratamientos al testigo se
introdujo un operador de la forma:

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donde,
Xijkl corresponde a cada una de las observaciones por unidad experimental y T es el estimador de los
parmetros germinativos del lote sin pretratamiento alguno.
La introduccin de este operador no modifica los principios del diseo experimental ni la inferencia
estadstica.
Evaluacin. Se evaluaron los parmetros:
Potencia Germinativa (PG): porcentaje de germinacin total al finalizar el ensayo.
Valor Mximo (VM): cociente mximo que se obtiene al dividir cada una de las germinaciones diarias
acumuladas por el correspondiente nmero de das para alcanzarla.
Germinacin Media (G50): nmero de das que transcurre desde el inicio de la prueba hasta el da en
que se alcanza el 50% de la germinacin para cada unidad experimental.
Indice de Czabator (IC): tambin denominado Valor de Germinacin -VG (Czabator 1962).
Este ltimo es un valor compuesto que est dado por

donde,
VM: Valor Mximo (previamente definido).
GDM: Germinacin Diaria Media, que relaciona el porcentaje de germinacin total de la prueba (PG) y
el tiempo (en das) que tarda para alcanzar ese valor.
Estos parmetros se evaluaron mediante anlisis de varianza. De ellos el VM, la G50 y el IC son
considerados como indicadores del vigor en las semillas. La PG es un parmetro de capacidad
germinativa bsico para el clculo del ndice de Czabator.

Resultados y discusin
En la Tabla 3 y la Figura 1 se presentan los resultados obtenidos tanto en potencia germinativa (PG)
como en los tres parmetros indicadores del vigor en las semillas para cada uno de los 24 tratamientos
y el testigo. Cada resultado se presenta en un arreglo dividido de la forma V/Z donde V es el valor
obtenido para cada parmetro y tratamiento, y Z es la relacin entre V y el respectivo parmetro
obtenido para el testigo (este se presenta en la ltima fila). Los valores de Z > 1 para los parmetros
PG, VM e IC indican superioridad del tratamiento con relacin al testigo. Opuestamente, para el
parmetro G50 la superioridad con relacin al testigo est indicada por los valores de Z < 1.
Tabla 3. Parmetros germinativos de las plntulas de P. patula para todos los tratamientos y el testigo
a los 20 das del inicio del ensayo de osmoacondicionamiento.
Tratamiento
KAY

PG
(%)
75,0/1,20

**G50
(das)
5,0/0,38

VM

IC

6,0/1,92

22,5/1,76

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PAY
NAY
MAY
KBY
PBY
NBY
MBY
KCY
PCY
NCY
MCY
KAX
PAX
NAX
MAX
KBX
PBX
NBX
MBX
KCX
PCX
NCX
MCX
T

*68,5/1,10
*67,5/1,08
57,5/0,92
*61,5/0,99
61,0/0,98
*61,5/0,99
58,5/0,94
*62,0/0,99
*65,5/1,05
59,5/0,95
56,5/0,90
*67,0/1,07
*74,5/1,19
*62,5/1,00
*63,5/1,02
*69,0/1,11
*72,5/1,16
*65,0/1,04
55,0/0,88
*67,0/1,07
*66,0/1,06
60,5/0,97
61,5/0,99
62,4/1,00

6,5/0,49
6,2/0,47
13,5/1,02
6,5/0,49
11,8/0,89
6,8/0,51
10,3/0,77
7,0/0,53
9,0/0,68
9,0/0,68
13,5/1,02
6,8/0,51
7,5/0,57
7,8/0,58
10,8/0,81
6,8/0,51
7,5/0,57
26,5/2,00
13,3/1,00
7,8/0,58
9,3/0,70
11,0/0,83
10,5/0,79
13,3/1,00

4,5/1,43
4,7/1,49
3,4/1,08
4,3/1,37
3,1/0,98
4,0/1,26
3,3/1,07
4,0/1,29
3,1/0,99
3,5/1,11
2,9/0,93
4,1/1,31
3,6/1,16
3,5/1,11
3,4/1,10
4,1/1,30
4,0/1,27
4,1/1,31
3,0/0,95
3,7/1,17
3,1/1,00
2,9/0,93
2,7/0,85
3,1/1,00

15,6/1,21
15,8/1,23
10,1/0,78
13,4/1,05
9,8/0,76
12,3/0,96
10,8/0,84
12,6/0,98
10,1/0,79
10,4/0,81
8,5/0,66
13,8/1,08
13,5/1,05
10,8/0,85
11,1/0,87
14,3/1,11
14,6/1,14
13,3/1,04
8,2/0,64
12,5/0,97
10,3/0,80
9,0/0,70
8,2/0,64
12,8/1,00

* No hay diferencias significativas con el mejor tratamiento.

** No hay diferencias significativas entre tratamientos.

Los valores del denominador en cada columna corresponden a la relacin tratamiento / testigo (sin
unidades).
Los subrayados corresponden al mejor valor para cada parmetro.

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Articulo 1-EP

Figura 1. Esquema comparativo de las medias por tratamiento de osmoacondicionamiento de semillas

de P. patula para los parmetros relacionados con el vigor.
Anlisis estadstico e individual de la germinacin media. En la Tabla 4 se presenta el ANAVA de los
tratamientos, los efectos principales de los factores y sus interacciones para el parmetro germinacin
media (G50). La G50 ha sido empleada como medida de vigor ligada a la velocidad de la germinacin.
Se refiere al tiempo para alcanzar el 50% de la germinacin y por tanto debe entenderse que a menor
tiempo se da una mejor respuesta. Por tanto un valor < 1 indica superioridad con relacin al testigo y al
contrario, valores > 1 indican inferioridad respecto al testigo.
Los resultados muestran que no hay diferencias significativas en los efectos que sobre la germinacin
media tienen los tratamientos, los efectos principales de los tres factores y las interacciones.

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Articulo 1-EP

Tabla 4. Anlisis de varianza para el parmetro germinacin media de las semillas de P. patulaenel
ensayo de osmoacondicionamiento.
Fuentes de
variacin
Tratamientos
Efectos principales
O: Agente
P: Potencial
T: Tiempo
Interacciones
OP
OT
PT
OPT
Residual
Total corregido

Sumas de
cuadrados

Grados de
libertad

Cuadrados
medios

9,969302

23

0,433448

<1

2,465101
0,906888
0,389309

3
2
1

0,821700
0,453444
0,389309

1,74
<1
<1

1,532496
1,755276
0,618644
2,301587
34,015320
43,984620

6
3
2
6
72
95

0,255416
0,585092
0,309322
0,383598
0,472435

<1
1,24
<1
<1

* diferencias significativas al 5%.

El anlisis de rangos mltiples mediante la prueba de Duncan corrobor que el efecto que tienen los
factores agentes osmticos, potencial osmtico y tiempo de imprimacin sobre la germinacin media
no difiere significativamente.
Como se desprende del ANAVA (Tabla 4) el efecto de las interacciones sobre la G50 no presenta
diferencias significativas y como cabe esperar tampoco difieren significativamente entre s los efectos
simples, lo cual se corrobor mediante la prueba de Scheff. Similarmente con la prueba de Scheff se
encontr que el efecto del contraste PK vs MN sobre la G50 tampoco difiere significativamente.
En sntesis, ni los efectos de los tratamientos, ni los efectos principales, ni las interacciones, ni los
efectos simples, ni los contrastes difieren en sus efectos sobre la germinacin media (G50) al nivel del
5%. Cabe preguntarse, por qu valores de G50 con fluctuaciones que van desde 5 hasta 26,5 das, esto
es de 430%, no difieren significativamente y as mismo por qu ndices ms exigentes como el de
Czabator, si difieren significativamente entre algunas de las fuentes de variacin?. Dixon & Massey
(1969) demuestran que la mediana (G50 es el valor intermedio del conjunto de observaciones) es un
estimador que tiene menor eficiencia que otras medidas representativas de tendencia central. Al
respecto el fisilogo Labouriau (1983), quien ha investigado acerca de los problemas ligados a la
medida de la velocidad de la germinacin, dice que la G50 tiene una baja eficiencia estadstica. Como
consecuencia de lo anterior, el efecto de los tratamientos no se refleja probabilsticamente sobre la G50
como una medida del vigor.
El anlisis de tendencias de los efectos, que tienen los factores sobre la G50, en los diferentes niveles de
los otros factores, se desprende de la Figura 2. En la seccin "a" de esta figura se muestra que el efecto
del KNO3 (K) sobre G50 es proporcional al potencial osmtico tal que el vigor disminuye con la
disminucin de aquel. Con PEG 6000 y NaCl los efectos sobre G50 son desfavorables en el nivel de
potencial osmtico de -1,0 MPa y con manitol los efectos tienden a ser similares bajo cualquiera de los
tres niveles de potencial osmtico. En la seccin "b" se presentan tendencias marcadamente contrarias.
El vigor disminuye con el mayor tiempo de imprimacin para los agentes PEG 6000 y manitol y
aumenta con el mayor tiempo de imprimacin para los agentes KNO3 y NaCl. El aumento con este
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ltimo agente es notablemente amplio. En la seccin "c" de la misma figura se observa que el efecto del
nivel de potencial osmtico sobre la G50 aumenta notablemente para el potencial osmtico de -1,0
MPa, ligeramente para -0,6 MPa y es indiferente para el nivel de -1,6 MPa, cuando se pasa del tiempo
de 6 das (X) al tiempo de 12 das (Y).

Figura 2. Interacciones de los tres factores del ensayo de osmoacondicionamiento sobre la germinacin
media (G50) de las semillas de P. patula.
Finalmente, la curva de respuesta (Figura 3) muestra que el efecto del potencial osmtico sobre la
germinacin media no presenta una variacin de tipo clinal. La mejor respuesta se obtiene para el nivel
A (-0,6 MPa) seguido del nivel C (-1,6 MPa) y finalmente el nivel B (-1,0 MPa).

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Figura 3. Curva de respuesta de la germinacin media de las semillas de P. patula en funcin del
potencial osmtico.
Anlisis estadstico e individual del valor mximo. En la Tabla 5 se presenta el ANAVA de los
tratamientos, los efectos principales de los factores y sus interacciones para el parmetro valor mximo
(VM).
Tabla 5. Anlisis de varianza para el parmetro valor mximo de las semillas de P. patula en el ensayo
de osmoacondicionamiento.
Fuentes de
variacin
Tratamientos
Efectos principales
O: Agente
P: Potencial
T: Tiempo
Interacciones
OP
OT
PT
OPT
Residual
Total corregido

Sumas de
cuadrados
5,035656

Grados de
libertad
23

Cuadrados
medios
0,218942

4,15 *

1,974479
1,374644
0,350006

3
2
1

0,658160
0,687322
0,350006

12,48 *
13,03 *
6,64 *

0,205806
0,262020
0,491353
0,377348
3,797345
8,833001

6
3
2
6
72
95

0,034301
0,087340
0,245676
0,062891
0,052741

<1
1,66
4,66 *
1,19

* diferencias significativas al 5%

Los resultados muestran que hay diferencias significativas en los efectos que sobre el VM tienen los
tratamientos dentro de los tres factores en consideracin (efectos principales) y en la interaccin
potencial osmtico - tiempo de imprimacin.
El anlisis de las diferencias entre tratamientos y dentro de factores se realiz mediante la prueba de
Duncan a un nivel de significancia del 5%. Los resultados se presentan en la Tabla 6.

http://www.colforest.com.co/revista/vol13/Articulo%201-EPiedrahita.html (10 de 20) [8/10/2001 16.12.05]

Articulo 1-EP

Tabla 6. Rangos mltiples para el valor mximo de las semillas dentro de los factores agente osmtico
(K, M, N, P), potencial osmtico (A, B, C) y tiempo de imprimacin (X, Y).
Nivel de los factores
M
P
N
K
C
B
A
X
Y

Media
0,996946
1,139187
1,204156
1,395808
1,0338889
1,1914334
1,3267513
1,1236248
1,2444243

Grupos homogneos
a
b
b
c
a
b
c
a
b

Estos resultados muestran que los tratamientos con el KNO3 (K) exhiben un valor mximo (VM)
superior a los tratamientos con los dems agentes. El efecto que sobre el VM tiene el KNO3difiere
significativamente del que tienen los dems agentes. No difieren significativamente entre s los efectos
de NaCl y PEG 6000, pero ambos difieren significativamente del que tiene el manitol. Este ltimo
presenta el efecto menos favorable sobre el vigor de las semillas de P. patula cuando este se evala
mediante el VM.
Los efectos que sobre el VM tienen los tres niveles de potencial osmtico difieren significativamente
entre s. El nivel A (- 0,6 MPa) difiere de B (- 1,0 MPa) y este difiere de C (- 1,6 MPa), tal que el efecto
ms favorable sobre el VM se obtiene con el potencial osmtico de -0,6 MPa y el ms desfavorable con
-1,6 MPa.
En el parmetro previamente analizado, esto es germinacin media, el efecto que sobre ella tiene el
tiempo de imprimacin no haba exhibido diferencias significativas entre los dos niveles de tiempo. Sin
embargo, el efecto que este tiene sobre el VM difiere al nivel del 5% tal que el osmoacondicionamiento
durante 12 das (Y) presenta un efecto ms favorable que el osmoacondicionamiento durante 6 das
(X).
Los valores medios de VM por tratamiento con relacin al testigo (tomados de la Tabla 3), se
analizaron mediante la prueba de Duncan la cual arroj los siguientes resultados:

Los tratamientos unidos por la lnea continua no difieren al nivel del 5%.

Los resultados muestran que el efecto que sobre el vigor de las semillas de P. patula tiene el
tratamiento KAY (osmoacondicionamiento con KNO3, a un potencial osmtico de - 0,6 MPa y durante
12 das), cuando el vigor se evala con el valor mximo (VM), difiere significativamente de todos los
dems tratamientos.

http://www.colforest.com.co/revista/vol13/Articulo%201-EPiedrahita.html (11 de 20) [8/10/2001 16.12.05]

Articulo 1-EP

En la Figura 4 se presentan las tendencias de las interacciones, esto es el efecto que los factores tienen
sobre el valor mximo en el nivel de los otros factores. En la seccin "a" de esta figura se observa que
el efecto de los agentes osmticos sobre el VM presenta una tendencia de disminucin generalizada
sobre el parmetro a medida que el potencial osmtico se hace ms negativo. Los efectos ms
favorables sobre el VM en cualquier rango del potencial osmtico se presentan con el KNO3 y en su
orden con NaCl, PEG 6000 y manitol. En la seccin "b" se observa que el efecto de los agentes
osmticos sobre el VM aumenta positivamente con el tiempo de imprimacin; se excepta el efecto de
PEG 6000 el cual decrece mnimamente. Nuevamente el efecto ms favorable de los agentes osmticos
sobre el valor mximo, con relacin al tiempo de imprimacin, corresponde a KNO3. En la seccin "c"
se observa que el efecto del potencial osmtico sobre el valor mximo con el incremento en el tiempo
de imprimacin aumenta favorablemente para los potenciales -0,6 y -1,6 MPa. El efecto que sobre el
VM tiene el potencial de -1,0 MPa decrece ligeramente con el tiempo de imprimacin.

Figura 4. Interacciones de los tres factores del ensayo de osmoacondicionamiento sobre el valor
mximo para las semillas de P. patula.
El anlisis de los contrastes PK vs MN mediante la prueba de Scheff arroj que el grupo de
tratamientos con los agentes KNO3 (K) y PEG 6000 (P) tienen efectos sobre el VM ms favorables que
los efectos de los agentes manitol (M) y NaCl (N), y que difieren significativamente entre s.
La curva de respuesta (Figura 5) muestra que el VM decrece casi linealmente con el decrecimiento del
potencial osmtico, tal que el efecto ms favorable sobre el VM lo tiene el potencial de -0,6 MPa y el
menos favorable el potencial de -1,6 Mpa.
http://www.colforest.com.co/revista/vol13/Articulo%201-EPiedrahita.html (12 de 20) [8/10/2001 16.12.05]

Articulo 1-EP

Figura 5. Curva de respuesta del valor mximo de las semillas de P. patula en funcin del potencial
osmtico.
Tabla 7. Anlisis de varianza para el parmetro ndice de Czabator de las semillas de P. patula en el
ensayo de osmoacondicionamiento.
Fuentes de
variacin

Sumas de Grados de
cuadrados libertad
5,630348
23

Tratamientos
Efectos principales
O: Agente
2,125618
P: Potencial
1,531772
T: Tiempo
0,146195
Interacciones
OP
0,271277
OT
0,270892
PT
0,567024
OPT
0,717571
Residual
5,231363
Total corregido
10,861711

Cuadrados
medios
0,244798

3,37 *

3
2
1

0,708539
0,765886
0,146195

9,75 *
10,54 *
2,01

6
3
2
6
72
95

0,045213
0,090297
0,283512
0,119595
0,072658

<1
1,24
3,90 *
1,65

* diferencias significativas al 5%

Anlisis estadstico e individual del ndice de Czabator. En la Tabla 7 se presenta el ANAVA de los
tratamientos, los efectos principales de los factores y sus interacciones para el parmetro vigor
evaluado mediante el ndice de Czabator (IC).
Los resultados muestran que hay diferencias significativas en los efectos que sobre el ndice de
Czabator tienen los tratamientos, los factores agente osmtico y potencial osmtico (efectos
principales) y en la interaccin potencial osmtico - tiempo de imprimacin.
El anlisis de las diferencias entre tratamientos y dentro de factores se realiz mediante la prueba de
Duncan a un nivel de significancia del 5%. Los resultados se presentan en las Tabla 8.

http://www.colforest.com.co/revista/vol13/Articulo%201-EPiedrahita.html (13 de 20) [8/10/2001 16.12.05]

Articulo 1-EP

Tabla 8. Rangos mltiples para el ndice de Czabator de las semillas de P. patula dentro de los factores
agente osmtico (K, M, N, P) y potencial osmtico (A, B, C).
Nivel de los factores
M
N
P
K
C
B
A

Media
0,738059
0,931279
0,960364
1,158012
0,794512
0,942619
1,103654

Grupos homogneos
a
b
b
c
a
b
c

Nuevamente los resultados indican que el tratamiento KAY tiene un efecto sobre el vigor de las
semillas de Pinus patula que difiere significativamente de todos los dems tratamientos cuando el vigor
se evala con el ndice de Czabator. Evidentemente el tratamiento KAY imprime un efecto de notable
vigor el cual se manifiesta bajo los tres parmetros de vigor considerados en este trabajo de
investigacin.
El anlisis del peso relativo de los factores que componen el ndice de Czabator denota que el valor
mximo (VM) tiene mayor peso que la Germinacin Diaria Media (GDM). Ambos factores se calculan
como la razn entre el porcentaje de germinacin acumulado y el nmero de das para alcanzar dicho
porcentaje. De todas las posibles razones que se pueden calcular para cada da, por definicin, se
seleccionan dos: la que corresponde al ltimo da de conteo (esta es la GDM que equivale a la razn
entre la potencia germinativa y el tiempo total de la prueba) y aquella que arroja el valor ms alto (este
es el VM). Es obvio, por tanto, que la GDM solo podr igualar el VM, circunstancia que
ocasionalmente se podra presentar con tratamientos o lotes de muy lenta germinacin. Puesto que la
GDM nunca puede ser mayor que el VM y rara vez lo iguala, se puede concluir que el VM tiene mayor
peso relativo que la GDM. Es sta la razn de la similitud en los resultados de vigor entre el VM y el
IC, los cuales muestran, en ambos casos, al tratamiento KAYcon una superioridad estadsticamente
comprobada sobre los dems tratamientos.
En la Figura 6 se observan las tendencias de las interacciones, esto es el efecto que los factores tienen
sobre el vigor en el nivel de los otros factores. En la seccin "a" de esta figura se observa que el efecto
de los agentes osmticos presenta una disminucin generalizada sobre el IC a medida que disminuye el
potencial osmtico. Similar al caso del valor mximo, el efecto ms favorable sobre el IC en cualquier
rango de potencial osmtico se presenta con el KNO3 (K). Manitol (M) es el menos favorable en
cualquier rango de potencial osmtico y PEG 6000 (P) favorece ms el IC que NaCl (N) excepto en el
potencial osmtico de -1,0 MPa (B). En la seccin "b" se observa que el efecto de los agentes
osmticos sobre el IC con el tiempo de osmoacondicionamiento es similar al efecto que tienen sobre el
valor mximo. Es decir, con excepcin de PEG 6000 cuyos efectos sobre el IC ocasionan su
decrecimiento con el tiempo de imprimacin, los dems agentes lo aumentan con el perodo de 12 das
de osmoacondicionamiento. De nuevo el efecto ms favorable sobre el IC con relacin al tiempo de
osmoacondicionamiento corresponde a KNO3 y el ms desfavorable al manitol. En la seccin "c" se
observa que el efecto del potencial osmtico sobre el IC con el aumento del perodo de
osmoacondicionamiento tambin es similar al efecto que tienen sobre el valor mximo. Esto es, que
con excepcin del potencial de -1,0 MPa, el efecto aumenta con el tiempo de imprimacin. As mismo
el efecto del potencial de -0,6 MPa es notablemente favorable en el mayor tiempo de imprimacin y
ligeramente inferior al de -1,0 MPa cuando el perodo de osmoacondicionamiento es de 6 das.

http://www.colforest.com.co/revista/vol13/Articulo%201-EPiedrahita.html (14 de 20) [8/10/2001 16.12.05]

Articulo 1-EP

Figura 6. Interacciones de los tres factores del ensayo de osmoacondicionamiento sobre el ndice de
Czabator para las semillas de P. patula.
La curva de respuesta (Figura 7) muestra que el ndice de Czabator decrece con la reduccin del
potencial osmtico. Por tanto el efecto ms favorable sobre el IC, similarmente a los resultados con el
valor mximo, lo tiene el potencial de -0,6 MPa y el menos favorable con el potencial de -1,6 MPa.
Una vez ms se denota que el nivel de hidratacin de las semillas de P. patula incide notablemente en
su vigor.

http://www.colforest.com.co/revista/vol13/Articulo%201-EPiedrahita.html (15 de 20) [8/10/2001 16.12.05]

Articulo 1-EP

Figura 7. Curva de respuesta del ndice de Czabator de las semillas de P. patula en funcin del
potencial osmtico.
En el anlisis global de los resultados se le da un mayor peso al Indice de Czabator como indicador de
vigor debido a que las producciones forestales que emplean semilla como material reproductivo, tanto
en el vivero como en la plantacin, son de largo perodo vegetativo. Esto es importante para el
silvicultor porque la velocidad de germinacin (que en muchas especies est asociada con velocidad de
crecimiento) y una elevada potencia germinativa son de notable inters, y el IC incluye estos dos
factores.
En la Tabla 3 y Figura 1b se observa que los efectos de los tratamientos sobre el parmetro G50
(germinacin media) no difieren significativamente, no obstante que el 79% de los tratamientos
presenta superioridad con respecto al testigo. Adems el mejor tratamiento KAY presenta una
superioridad con relacin al testigo de 166% y hasta de 430% comparada con el tratamiento de ms
bajo resultado que fue NBX. Es decir, este tratamiento tard 26,5 das en alcanzar el 50% de
germinacin cuando el tratamiento KAY lo hizo en 5 das. No parece razonable que frente a la
diferencia biolgica no se refleje la misma en trminos estadsticos pero como ya se indic la G50es un
estimador que tiene baja eficiencia estadstica.
Empero que para el valor mximo (Figura 1c), y el ndice de Czabator (Figura 1d) la proporcin de
superioridad de los tratamientos de osmoacondicionamiento con relacin al testigo es de 71 y 38%,
respectivamente (proporciones inferiores que el 79% de la G50), s se presentan diferencias
significativas entre tratamientos. De estos el KAY es el mejor y difiere significativamente de todos los
dems con una superioridad sobre el testigo de 92% para el valor mximo (VM) y de 76% para el
ndice de Czabator. Ambos inferiores al 166% de superioridad con la G50. En la Figura 1d se presenta
un diagrama comparativo que muestra el vigor (IC) de los diferentes tratamientos. Por tanto el ndice
de Czabator es una medida ms exigente que la germinacin media (G50) y que el valor mximo (VM).
A pesar de estas fluctuaciones entre las medidas de vigor, los resultados denotan que una proporcin
significativa de los tratamientos (38% en el caso ms exigente) aumenta el vigor por efecto del
osmoacondicionamiento, y que dicho aumento puede alcanzar con el mejor tratamiento una
vigorizacin superior en 76%, an con el ndice ms exigente.
Al observar de manera general los resultados de la Tabla 3 es de resaltar que, justamente, los valores de
http://www.colforest.com.co/revista/vol13/Articulo%201-EPiedrahita.html (16 de 20) [8/10/2001 16.12.05]

Articulo 1-EP

los tratamientos notablemente superiores al testigo corresponden a los agentes osmticos KNO3 (K) y
PEG 6000 (P). En la dispersa literatura sobre la materia hay evidencias de que estos agentes osmticos
no slo controlan el proceso de hidratacin e influyen para bien o para mal en otros complejos procesos
bioqumicos y fisiolgicos, sino que pueden propiciar la revigorizacin y la restauracin celular. Como
una consecuencia de ello la potencia germinativa puede mejorar. Bradford (1983), en un extenso
reporte de los resultados del osmoacondicionamiento de semillas de numerosas especies agrcolas,
resea la mejora de la capacidad germinativa, principalmente con PEG. Especficamente, Knypl &
Khan 1981, encontraron que el osmoacondicionamiento con PEG propici la reparacin de la
integridad de la membrana celular en semillas de soja (Glicine max). Woodstock & Taylorson, citados
por Krizek (1985), mostraron que el tratamiento con PEG permiti reponer los daos que el remojo
haba ocasionado en semillas de soja. As mismo, Woodstock & Tao, citados por Krizek (1985),
encontraron que mediante el control osmtico de la absorcin de agua con soluciones de PEG es
posible prevenir los daos que la imbibicin causa en el eje embrionario de las semillas de soja que
poseen bajo vigor. Parera & Cantliffe (1994) consideran que algunas sales podran tener un efecto
nutricional sobre la semilla durante el osmoacondicionamiento.
En este trabajo no hay evidencias que permitan concluir que la mejor potencia germinativa (PG) de los
tratamientos con los agentes osmticos KNO3 y PEG 6000 se deban a procesos de restauracin o
revigorizacin. Sin embargo es factible plantear hipotticamente dicha posibilidad por asociacin de
los resultados. El conjunto de tratamientos con KNO3 (K) y PEG 6000 (P) presentan una superioridad
relativa en la capacidad germinativa con relacin al testigo (T) de 7,1 y 8,9% respectivamente y con
coeficientes de variacin entre tratamientos de 7,4 y 7,3%, tambin en forma respectiva. La suma de los
tratamientos con estos dos agentes arroja una superioridad relativa con relacin al testigo de 8,4% y un
coeficiente de variacin de 7%.
Los otros dos agentes tienen comportamiento diferente. Los tratamientos con cloruro de sodio (N)
presentan una potencia germinativa (PG) equivalente al testigo puesto que slo es ligeramente superior
en 0,5% con un coeficiente de variacin entre tratamientos de 4,8%. Opuestamente, los tratamientos
con manitol (M) presentan una inferioridad relativa en el potencial de germinacin con relacin al
testigo de 5,9% y con un coeficiente de variacin entre tratamientos de 5,4%. Muchas plntulas
correspondientes a los tratamientos con manitol presentaron anormalidades. Es factible que fenmenos
como la toxicidad hubiesen sido la causa tanto de las anormalidades como de la menor capacidad
germinativa exhibida en el conjunto de los tratamientos con este agente.

Conclusiones
El osmoacondicionamiento es un pretratamiento efectivo que aumenta el vigor de las semillas de Pinus
patula.
Entre los diferentes agentes osmticos empleados el nitrato de potasio (KNO3) presenta los efectos ms
favorables sobre la potencia germinativa y los diferentes indicadores de vigor. Este compuesto que se
disocia para liberar iones de K+ y NO3-, pareciera tener efectos nutritivos que contribuyen a la
re-vigorizacin de las semillas.
El nivel de potencial osmtico de -0,6 MPa es adecuado para lograr los beneficios del
osmoacondicionamiento. Los resultados indican que los efectos ms elevados sobre los diferentes
indicadores de vigor se consiguen con una solucin acuosa con este potencial. Con pocos tratamientos
como excepcin, esta aseveracin es vlida para los diferentes agentes osmticos y tiempos de
osmoacondicionamiento.

http://www.colforest.com.co/revista/vol13/Articulo%201-EPiedrahita.html (17 de 20) [8/10/2001 16.12.05]

Articulo 1-EP

Los efectos del tiempo de osmoacondicionamiento sobre los indicadores de vigor estn ms
determinados por la interaccin con los agentes y los potenciales osmticos que por la accin
independiente de este factor. No obstante, los tratamientos de osmoacondicionamiento durante 12 das
tienden a presentar efectos ms favorables que los tratamientos de osmoacondicionamiento durante 6
das.
El mejor tratamiento en conjunto es el KAY (osmoacondicionamiento con nitrato de potasio a un
potencial osmtico de -0,6 MPa durante 12 das), cuyos efectos muestran superioridad sobre los efectos
de los dems tratamientos en la potencia germinativa y en los diferentes indicadores de vigor
empleados en este trabajo.

Agradecimientos
El autor agradece a la colega Martha Ligia Gmez Restrepo su colaboracin en la revisin, digitacin y
edicin del presente trabajo.

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Articulo 1-EP

Profesor Asociado, Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad Nacional de Colombia, Sede

Medelln. A.A. 568, Medelln, Colombia, Suramrica. e-mail: epiedrah@perseus.unalmed.edu.co

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