La membrana

basilar

Fisiologa de los rganos de la

audicin y el lenguaje

M Jos Corrales Chacn.

Piedad Jimnez Llamas.
1 Logopedia.
2010/2011

LA MEMBRANA BASILAR

ndice.

1. INTRODUCCIN

2. FISIOLOGIA DE LA AUDICIN.

2.1. ODO EXTERNO

2.2. ODO MEDIO

2.3. ODO INTERNO.

13

2.3.1. MEMBRANA BASILAR. RGANO DE CORTI.

16

2.3.2. ORGANIZACIN TONOTPICA DE LA MEMBRANA BASILAR.

20

2.3.3. TRANSDUCCIN DE LA MEMBRANA Y CLULAS CILIADAS.

29

3. RESUMEN.

37

4. BIBLIOGRAFA.

39

LA MEMBRANA BASILAR

1. INTRODUCCIN
Vivimos en un medio saturado de vibraciones: una pequea parte de las mismas
pueden ser captadas por el odo interno, y trasladadas a niveles superiores del
sistema nervioso como estmulos que proporcionan al individuo informacin til o
necesaria para la propia supervivencia y/o para las relaciones sociales o de grupo.

Hay fundados motivos para suponer que el paso decisivo que convierte en homo
sapiens al homo erectus se da cuando consigue codificar los sonidos que puede emitir
con la laringe hasta darles la significacin concreta que los convirti en lenguaje.

Ms tarde, sonidos producidos casi siempre por percusin o utilizando instrumentos

elementales adquieren carcter simblico, bien como seales de alarma, como
manifestaciones de jbilo o pesar, o le proporcionan informacin con la que la
supervivencia se puede hacer menos penosa o ms fcil.

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La captacin de vibraciones por el ser vivo requiere la posesin por ste de receptores
diferenciados. En el caso concreto de las vibraciones sonoras tales receptores estn
alojados en el odo interno, y su puesta en marcha precisa un acondicionamiento
previo del estmulo vibratorio que se realiza en el odo externo y el odo medio,
segmentos perifricos del sistema auditivo.
Una de las principales preguntas de la investigacin sobre el sistema auditivo ha sido
determinar como distinguimos la altura o el tono de un sonido, sensacin auditiva que
provocan las diferentes frecuencias de ste y, tal capacidad del sistema auditivo se
debe, en gran medida, a su organizacin tonotpica. El trmino tonotpico describe
la representacin espacial de las frecuencias, y significa que ciertas clulas responden
en especial a determinas frecuencias. He aqu, donde radica la importancia de la
membrana basilar, ya que es en esta estructura donde se produce esa tonotopia.
Los principales avances en el conocimiento de las funciones de las cortezas auditivas
se deben al desarrollo de tcnicas que permiten observar el cerebro en plena
actividad.
El sistema auditivo perifrico es el responsable de los procesos fisiolgicos de la
audicin, son estos procesos los que permiten captar el sonido y transformarlo en
impulsos elctricos susceptibles de ser enviados al cerebro a travs de los nervios
auditivos. El sistema auditivo perifrico lo constituye el Odo. En el nivel perifrico de
nuestro sistema auditivo se encuentra la Cclea localizada en la regin ms profunda
del odo y dentro de sta nos encontramos con la Membrana Basilar sustento del
rgano de Corti.
A lo largo de este proyecto, pretendemos explicar la importancia del odo y las partes
que lo forman, en cuanto al papel que desempean como parte de nuestro sistema
auditivo.
En conjunto el estudio histoanatmico del odo se divide en tres partes, de las cuales
os vamos a hablar, para acabar centrndonos en el objetivo de este trabajo, la
Membrana Basilar. Es la responsable de la respuesta de frecuencia del odo humano.
Esto es as, porque su textura vara en cuanto a rigidez y masa a lo largo de su
longitud, por lo que su frecuencia de resonancia no resulta igual en todos los puntos.

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Dividiremos, como hemos mencionado anteriormente, en tres partes este trabajo,

Odo Externo (canaliza la energa acstica), Odo Medio (transforma la energa
acstica en energa mecnica transmitindola y amplificndola hasta el odo interno) y
Odo Interno (donde se realiza la transformacin de la energa mecnica en impulsos
elctricos) y nos situaremos, para hablaros de esta membrana, en el odo interno,
concretamente en la cclea, partes del trabajo que desarrollaremos con ms
profundidad.

1- El pabelln auditivo
OIDO EXTERNO
2- El conducto auditivo externo
1- La membrana timpnica
2- Las ventanas oval y redonda
OIDO MEDIO

3- La trompa de Eustaquio
Martillo

(Caja del tmpano)

4- La cadena de huesecillos

Yunque
Estribo

Sculo
1- El vestbulo
Utrculo
OIDO INTERNO

2- Los canales semicirculares

Rampa vestibular

(Laberinto)
3- El caracol

Rampa coclear
Rampa timpnica

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2. FISIOLOGIA DE LA AUDICIN.
El proceso de audicin consiste en la transformacin de las ondas sonoras en
excitacin neuronal y el rgano encargado de dicha transformacin es el odo. Una vez
estudiado los diferentes elementos que conforman dicho rgano vamos a centrarnos
en su funcionamiento.
El odo humano tiene tres partes claramente identificadas e interconectadas: odo
externo, odo medio y odo interno.

2.1. ODO EXTERNO

Constituido por la oreja o pabelln auricular y el canal auditivo
externo, est separado del odo medio por una estructura en forma de
disco llamada membrana timpnica (tmpano).
Pabelln Auricular
Est formado por cartlago y piel. En la cara interior y lateral la piel
est firmemente adherida al pericondrio. ste mide aproximadamente
2,5 cm y termina en la membrana timpnica. La piel del conducto tiene
glndulas

especializadas

que

secretan

una

sustancia

crea

amarillenta, el cerumen.
Es la nica parte visible del odo y su funcin en los procesos auditivo es captar y
recoger las vibraciones sonoras y redirigirlas hacia el interior del odo, mediante el
conducto auditivo que acta como resonador. Muchos animales son capaces de mover
a voluntad el pabelln auricular hacia la direccin de la que procede el sonido (por
ejemplo, los perros). En cambio, el pabelln auricular humano es mucho menos mvil,
pues no poseemos ese control voluntario sobre su orientacin. Sin la existencia de
esta estructura helicoidal, que como un embudo canaliza el sonido, las ondas frontales
llegaran al odo de forma tangencial y el proceso de audicin resultara menos eficaz,
pues gran parte del sonido se perdera: parte de la vibracin penetrara en el odo, otra
parte de la vibracin rebotara sobre la cabeza y volvera en la direccin de la que

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proceda (reflexin (sonido) reflexin), y parte de la vibracin lograra rodear la cabeza

y continuar su camino.
Estructuras anatmicas del Pabelln Auricular:
o Hlix.
o Fosa de Hlix.
o Antihlix.
o Trago.
o Antitrago.
o Lbulo (nica regin del pabelln auricular
que no posee cartlago)
o Concha.

Conducto Auditivo Externo

El Conducto Auditivo Externo es la continuacin del pabelln auricular y se relaciona

con el tmpano. El tmpano, es una membrana vibrtil con forma cnica la cual al ser
estimulada por las fluctuaciones de la presin sonora transmite dichas vibraciones al
odo medio.
El conducto auditivo es de forma tubular, su longitud es de 30 a 35 mm
aproximadamente y su dimetro es de 8 a 12 mm. La oreja recoge las ondas sonoras
del ambiente y las introduce en el conducto auditivo externo o meato auditivo. El
meato proporciona el paso para que las ondas sonoras penetren en el odo medio, e
impiden que muchos insectos y otros cuerpos extraos puedan penetrar y daar la
membrana timpnica.

La audicin se mantiene aunque exista un conducto auditivo filiforme y viene a

alterarse slo cuando la oclusin es total. Una de las funciones que se le atribuyen al
Conducto Auditivo Externo es la de producir cerumen que acta como lubricante y
protector del odo.

La pared del conducto auditivo externo est formada por una porcin cartilaginosa
(mvil) y una sea. La primera es continuacin de la estructura cartilaginosa del

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pabelln auricular, la zona sea est constituida por el hueso timpanal y la regin
escamosa del hueso temporal.

La parte cartilaginosa est cubierta por piel con folculos pilosos, glndulas
ceruminosas y sebceas. Presenta hendiduras que, en caso de infeccin, permiten la
diseminacin de sta a la partida, fosa infratemporal e incluso a la base del crneo.
Esta porcin es de mayor longitud que la sea.

La piel que recubre la regin sea del conducto auditivo externo es muy delgada y no
posee anexos. Se encuentra adherida al periostio lo que permite entender que las
inflamaciones del conducto auditivo externo sean tan dolorosas.

El pH de la superficie del conducto oscila normalmente entre 5 y 6,8

aproximadamente. El drenaje linftico es abundante y se dirige a los ganglios
parotdeos, retro auriculares, infra auriculares y cervicales profundos superiores.

Estructuras anatmicas del conducto auditivo externo:

o La Glndula Partida, hacia el anterior de la porcin
cartilaginosa.
o La Articulacin Temporomandibular, hacia anterior
de la porcin sea.
o El Golfo Yugular, hacia caudal del conducto auditivo
externo.
o tico, en regin ms profunda y posterosuperior del
conducto auditivo externo.
o La Mastoides, hacia atrs del conducto auditivo
externo.

En definitiva el odo externo es el aparato de transmisin en la audicin, esto es

porque recoge las ondas sonoras del ambiente y las conduce al odo interno. As
mismo, el conducto auditivo tiene otros propsitos o funciones adicionales:
-

Proteger las delicadas estructuras del odo medio e interno contra daos.

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Minimizar la distancia del odo interno al cerebro, reduciendo el tiempo de

propagacin de los impulsos nerviosos. Podramos decir que esta funcin es
amplificadora de 10 a 15 dB (decibelios) en gama de frecuencias 1,5 -7 kHz.
(kilo hercios).

Nos permite identificar el origen de las ondas sonoras, localizarlas en

posiciones diferentes y en diferentes ngulos.

2.2. ODO MEDIO

El odo medio es una cavidad casi cuadrada, ubicada en la petrosa (peasco) que es
la regin interior del hueso temporal. Es una de las tres partes del odo y se encuentra
en la parte superior del cerebelo, entre las masas enceflicas y el tmpano de Falopio.
Est compuesto por: Caja timpnica, ventanas oval y redonda y Trompa de Eustaquio.

Caja Timpnica
La Caja Timpnica es un espacio aproximadamente oblongo (como una lente
bicncava) tapizado completamente por mucosa.Esta pequea cavidad est llena de
aire, y gracias a la tuba auditiva (o trompa de Eustaquio), se comunica con las fosas
nasales, permitiendo la entrada y salida de aire del odo medio para equilibrar las
diferencias de presin entre ste y el exterior.

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La caja timpnica se comunica con el odo interno mediante dos aberturas provistas de
una fina membrana la ventana oval y la ventana redonda.

Las Ventanas Oval y Redonda

La ventana oval, es una membrana que recubre la entrada a la cclea. Esta unida al
estribo y recibe de l sus vibraciones, que son transmitidas desde el odo medio hasta
el odo interno. Cuando la ventana oval vibra produce cambios de presin en el lquido
(linfa) que se encuentra dentro de la cclea.
La presin de las ondas sonoras es unas 30 veces mayor en la ventana oval que en el
tmpano. Este considerable incremento en la fuerza que se ejerce sobre la ventana
oval se debe a la relacin entre las superficies del tmpano y la ventana oval, y al
efecto palanca producido por la cadena de huesecillos del odo medio.
La ventana redonda, es una abertura circular cubierta por una membrana que se
encuentra entre el Caracol y el Odo Medio. Est situada por debajo y un poco hacia
atrs de la ventana oval, de la que est separado por una elevacin redondeada,
llamada "promontorio".
Trompa de Eustaquio
La trompa de Eustaquio, ha sido conocida como tuba o trompa auditiva y en la
actualidad se llamada tubo faringotimpnica. Es una estructura anatmica, en forma
de tubo, habitualmente cerrado, que se extiende desde la caja del tmpano hasta la
regin nasofarngea. Mide de 3,5 a 4 cm de largo y est tapizada por una capa de
mucosa. Su funcin es regular las presiones dentro del odo medio (igualar la presin
del aire en el odo medio con respecto a la presin que hay fuera de ste), para
proteger sus estructuras ante cambios bruscos y equilibrar las presiones a ambos
lados del tmpano. Si las presiones no estn equilibradas, el tmpano no puede
transmitir las ondas sonoras de manera eficiente a travs de la cadena de
huesecillos hasta el nervio acstico.

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La trompa de Eustaquio, se encuentra cerrada, pero se abre cuando una persona

bosteza o traga, protegiendo as las delicadas partes del odo de los cambios bruscos
de la presin del aire.
Si las dos presiones son diferentes, el tmpano no responde de forma correcta a los
cambios de presin de las ondas sonoras.
La Cadena Huesecillos del odo
El odo medio cuenta con tres huesecillos: Martillo, Yunque y Estribo, aunque
algunos autores incluyen un cuarto huesecillo denominado Lenticular.

Tienen como funcin conectar la membrana timpnica con la ventana oval, siendo
stos el medio normal para la transmisin del sonido a travs del odo medio. Estos
huesecillos son los ms pequeos del cuerpo, con un peso muy pequeo: Martillo (2224 mg), Yunque (25 mg) y Estribo (2 mg).
Estos tres huesecillos se ven afectados por los movimientos del tmpano al estar el
mango del martillo insertado en la membrana timpnica. El martillo transmite la
vibracin al yunque y este al estribo realizando un efecto de palanca, que aumenta
tres veces la presin recibida. La base del estribo, est fijada al borde seo de la
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LA MEMBRANA BASILAR

ventana oval, cuya vibracin va a producir un efecto de pistn que actuar sobre los
lquidos del odo interno. El yunque est situado entre ambos huesecillos y se articula
con ellos, esto lo convierte en el hueso ms dbil de la cadena, ya que no posee un
musculo o nervio de sostn. Estos pequeos huesos estn recubiertos de la mucosa
que reviste la cavidad timpnica, pero a diferencia de otros huesos del organismo no
tienen una cubierta peritica directa.
Martillo
El martillo o malleus es uno de los tres huesos del odo medio; presenta una cabeza,
un cuello, un manubrio y dos apfisis, una lateral y otra anterior. Est conectado con la
membrana timpnica y transmite las vibraciones sonoras al yunque, mediante la
articulacin incudomalear, este ltimo se comunica a su vez con el estribo.

La cabeza: Est situada superiormente a la membrana timpnica, es

decir, en el receso epitimpnico. De forma ovoide, la cabeza del martillo
es regularmente lisa, salvo en su parte posterior, donde presenta una
excavacin articular elptica con el eje mayor orientado oblicuamente en
sentido inferior y medial. El extremo inferior de esta carilla articular
ocupa la cara medial de la cabeza. Una cresta casi vertical la divide en
dos vertientes, una posterior y otra medial. Por esta cara articular, el
martillo se articula con el yunque.

El cuello es la parte estrecha que sirve de soporte a la cabeza. Es corto

y aplanado de lateral a medial; se relaciona lateralmente con la porcin
flccida de la membrana del tmpano.

La apfisis lateral (apfisis corta), de forma cnica y 1mm de largo, se

origina inferiormente de la cara lateral del cuello. Se dirige lateralmente
y da origen, en la cara externa de la membrana timpnica, a la pequea
eminencia cnica en que terminan los pliegues maleolares.

La apfisis anterior (apfisis larga) nace en la cara anterior del cuello.

Es alargada y muy delgada, se dirige posterior y anteriormente y tiene
continuidad con el ligamento anterior del martillo.

Yunque

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El Yunque es uno de los huesecillos del odo que se fijan a la pared de la cavidad
timpnica del odo por pequeos ligamentos y estn cubiertos por una membrana
mucosa. Se compone de un cuerpo y dos pilares. Se encarga de transmitir al odo
interno las vibraciones sonoras que llegan por el aire. Actan tambin como
niveladores mecnicos de las mismas, transformando las ondas sonoras en
vibraciones mecnicas que aumenta en cinco decibelios.

Estribo
Es un hueso que recuerda por su forma anatmica al estribo de un jinete, de ah su
nombre. Consta de una base, un asa en forma de herradura y una cabeza. Se articula
por un lado con el yunque y por otro con la ventana oval, a la que se adhiere,
formando una cadena articulada que se encarga de transmitir al odo interno las
vibraciones sonoras que llegan por el aire. Pertenece a lo que se ha venido en llamar
el aparato de acomodacin del odo. El msculo del estribo esta inervado por el VII
par craneal (Facial).
La principal funcin del odo medio es el efecto multiplicador, dado que la presin
inicial en un medio areo (odo externo) quedara muy reducida al pasar a un medio
acuoso (odo interno), por lo que es fundamental compensar dicha prdida.

2.3. ODO INTERNO.

Antes de abordar este apartado es necesario aclarar que por el tema a tratar en
nuestro trabajo vamos a ver ms detenidamente esta parte. Nos centraremos en toda
la estructrua del oido interno y prestaremos ms atencin al papel que juega la
membrana basilar en dicha estructrua situada en el organo de Corti.

Anatmicamente el odo interno se encuentra alojado en el hueso temporal y est

formado por una serie de estructuras complejas que se encargan de la audicin y el
equilibrio del ser humano. Morfolgicamente cuenta con un laberinto seo externo

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LA MEMBRANA BASILAR

formado por la cclea y los canales semicirculares, y un laberinto membranoso interno

que recubre la cclea y el vestbulo. En la siguiente imagen podemos ver ms
detenidamente estas partes e identificarlas.

Desde el punto de vista anatmico se divide en tres partes: vestbulo, canales

semicirculares y cclea.

El Vestbulo:

El vestbulo, es la regin media del odo interno, tiene un extremo hacia el caracol y
otro hacia los canales semicirculares. En el vestbulo se identifican dos partes: el
sculo y el utrculo.

Canales semicirculares:

Los canales semicirculares son tres tubos arqueados. Nos dan la nocin del espacio y
contribuyen al mantenimiento del equilibrio de la cabeza y el cuerpo.

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El Caracol o cclea:

La cclea (del latn caracol) es una estructura en forma de espiral pequea que
desenrollada forma un tubo de unos 35 mm de longitud. Es un tnel seo que gira 2.5
veces sobre su eje. Consta de tres partes, base del caracol, media y vrtice o
helicotrema. La ventana oval y la ventana redonda se encuentran en el extremo basal
de este tubo. Adems est formada por un sistema de tubos enrollados, uno al lado
del otro denominados rampa vestibular, rampa media y rampa timpnica.

La rampa vestibular y media se hallan separadas entre s por la membrana de

Reissner, la rampa timpnica y la rampa media se hallan separadas por la membrana
basilar. En la superficie de la membrana basilar se halla una estructura, el rgano de
Corti, que contiene una serie de clulas mecnicamente sensibles, las clulas ciliadas.
Ambas estructuras estn separadas por la perilinfa, una forma de lquido extracelular.
Este lquido tiene un papel importante en la audicin y es rico en sodio (Na+). El
conducto central, que se encuentra entre ambas rampas, es la cclea membranosa o
conducto coclear y cuyo interior est relleno de lquido endolinftico, rico en potasio
(k+). En el conducto coclear se encuentra el rgano de Corti, constituido por ms de
10.000 clulas ciliadas o sensoriales que se sustentan sobre la membrana basilar. La
rampa vestibular se relaciona con la ventana oval mediante el vestbulo y la rampa
timpnica limita con la ventana redonda.

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LA MEMBRANA BASILAR

2.3.1. Membrana basilar. rgano de Corti.

El sonido: propagacin de la onda.
Como venimos diciendo el sistema auditivo perifrico es el responsable de los
procesos fisiolgicos de la audicin. Recordemos que este sistema auditivo lo
constituye el odo y que este est formado por: el odo externo, odo medio y odo
interno. Esta estructura es la encargada de transformar las ondas sonoras en
excitaciones neuronales que se traducen en respuestas auditivas.
El sonido es un movimiento oscilatorio que
consiste

en

ondas

de

compresin

descompresin alternativa de las molculas de

aire. Esto se representa de forma convencional
por una lnea ondulada, que representa el
aumento y disminucin de presin.
Una onda sonora es una onda longitudinal por
donde viaja el sonido. Si se propaga en un medio
elstico y continuo genera una variacin de
presin o densidad, que se transmite en forma
de onda esfrica peridica.

Las variaciones de presin, humedad o temperatura del medio, producen el

desplazamiento de las molculas que lo forman. Cada molcula transmite la vibracin
a la de su vecina, provocando un movimiento en cadena. Esos movimientos
coordinados de millones de molculas producen las denominadas ondas sonoras, que
provoca en el odo humano una sensacin descrita como sonido.
Para propagarse precisan de un medio (aire, agua, cuerpo solido) que transmita la
perturbacin (viaja ms rpido en los slidos, luego en los lquidos, aun ms lento en
el aire, y en el vacio no se propaga). Es el propio medio el que produce y propicia la
propagacin de estas ondas con su compresin y expansin. Para que pueda

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LA MEMBRANA BASILAR

comprimirse y expandirse es imprescindible que este sea un medio elstico, ya que un

cuerpo totalmente rgido no permite que las vibraciones se transmitan.
Las ondas sonoras tiene cuatro caractersticas principales: forma, fase, amplitud
(expresada en decibelios, dB) y frecuencia (expresada en ciclos por segundo o
Hertzio, Hz). En el ser humano, la amplitud y la frecuencia de los cambios de presin
del sonido en el odo se corresponden en lneas generales con la intensidad y el tono

respectivamente.

En el sistema auditivo, el odo interno acta como una especie de prisma acstico,
descomponiendo los sonidos.
La intensidad depende de la amplitud de la onda, es decir, del aumento de la presin
en cada onda. Cuanto mayor sea la amplitud de la onda, mayor es la intensidad del
sonido que se percibe subjetivamente.

El tono depende de la frecuencia de la onda, es decir, del nmero de oscilaciones por

segundo. Cuando mayor sea la frecuencia, el sonido se percibe como ms agudo.

Los sonidos que se producen en la naturaleza no estn formados por una onda simple,
sino por mezclas de varias ondas. Normalmente existe una onda mayor y de
frecuencia ms baja (fundamental) a la que se superpone ondas ms pequeas y de
mayor frecuencia (armnicos). Los armnicos determinan el timbre, que es la
caracterstica que distingue dos sonidos con el mismo tono.

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LA MEMBRANA BASILAR

Los seres humanos pueden detectar sonidos en un intervalo de frecuencias entre 20

Hz y hasta 20 kHz. Cuando nacemos podemos llegar a or frecuencias (tonos)
superiores a 20 Hz, pero vamos perdiendo sensibilidad a medida que vamos
madurando. El lmite superior en una persona adulta es ms cercano a 15-17 KHz.

El sistema auditivo transforma las ondas sonoras en distintos patrones de actividad

neuronal, que se integran con la informacin proveniente de otros sistemas sensitivos
para guiar el comportamiento, incluidos los movimientos de orientacin hacia
estmulos acsticos y la comunicacin.

Cmo captamos los sonidos?

La primera etapa de esta transformacin se desarrolla en los odos externos y medio,
que recogen las ondas sonoras y amplifican su presin de modo que la energa sonora
en el are puede transmitir de manera satisfactoria a la cclea llena de lquido del odo
interno. En el odo interno se desarrolla una serie de procesos bioqumicos que
descomponen la seal en componentes sinusoidales ms simples, con el resultado de
que la frecuencia, la amplitud y la fase de la seal original son transducidos fielmente
por las clulas ciliadas y codificadas por la actividad elctrica de las fibras del nervio
auditivo (VIII).
El odo externo, formado por el pabelln auricular, la concha y el meato auditivo o
conducto, recoge la energa sonora y la concentra en el tmpano o la membrana
timpnica.

La configuracin del conducto auditivo humano es la de reforzar de manera selectiva

la presin sonora de 30 a 100 veces a travs del efecto de resonancia. Esta

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LA MEMBRANA BASILAR

amplificacin hace que seamos sensibles a frecuencias en el intervalo de 2-5 KHz, y

tambin explica por qu somos propensos a la prdida auditiva cerca de estas
frecuencias. La sensibilidad a este intervalo en el sistema auditivo parece relacionares
directamente con la percepcin de la palabra: aunque la palabra humana es una seal
de banda ancha, la energa de las consonantes explosivas que distinguen diferentes
fonemas est concentrada alrededor de los 3 kHz.
Una segunda funcin del pabelln y la concha es filtrar selectivamente diferentes
frecuencias de sonido para brindar seales acerca de la elevacin de la fuente sonora.
Las circunvoluciones del pabelln tienen esa forma para que el odo externo transmita
ms componentes de frecuencia alta desde una fuente elevada que desde la misma
fuente a nivel del odo.
El rgano de Corti, lugar de origen de los impulsos nerviosos auditivos y rgano de la
audicin por excelencia, est baando de lquido. Los sonidos que impactan sobre el
odo externo son transmitidos por el aire a un medio acuso. La funcin principal del
odo medio es relacionar los sonidos transmitidos por el aire de impedancia baja con el
lquido de impedancia ms alta del odo interno. El trmino impedancia describe la
resistencia del medio al movimiento. Hay tres vas mediante las cuales las ondas de
presin del sonido en el aire pueden transmitirse al lquido del odo interno:
3. Por aplicacin directa en las membranas que cierran el odo interno en las
ventanas oval y redonda.
4. A travs del hueso que rodea el odo interno.
5. Por va del tmpano (membrana timpnica) y la cadena de huesecillos del odo
medio.
Cuando los sonidos chocan con una interfase air-agua, su transmisin es muy
deficiente. Menos del 0, 1 % de la energa del sonido pasa al agua. La transmisin a
travs del hueso es an menos efectiva. Por tanto las dos primeras rutas son de poca
importancia en el sujeto normal. Sera la tercera va la forma ms eficaz de transmisin
del sonido de un medio areo a uno lquido. Para ello, hay que igualar la impedancia
de los dos sistemas, cosa que llevan a cabo el tmpano y los huesecillos: martillo,
yunque y estribo.

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LA MEMBRANA BASILAR

El odo medio supera este problema y asegura la transmisin de la energa sonora a

travs del lmite aire-lquido reforzando la presin mediada en la membrana timpnica
casi 20 veces en el momento en que alcanza el odo interno.

En el odo medio se desarrollan dos procesos mecnicos para lograr esta ganancia
de presin. Primero se concentra la fuerza que recibe la membrana timpnica, de
dimetro relativamente grande, sobre la ventana oval de dimetro mucho menor. Este
hecho hace que el aumento de fuerza real aprovechable para mover el lquido del odo
interno sea casi vente veces mayor. Aunque hay algunas prdidas, esto posibilita que
la energa del sonido sea transferida del modo ms efectivo. En segundo lugar la
cadena de huesecillos actan como palancas, y por su disposicin la fuerza que llega
al estribo sera 1,3 veces mayor que la inicial en la membrana timpnica. Las prdidas
son mnimas en los sonidos de frecuencias prximas a los 1.000 c/s, y esto contribuye
a que la mxima sensibilidad est en este punto.

En la audicin normal la eficiencia de la transmisin del sonido hacia el odo interno

tambin est regulada por dos msculos pequeos en el odo medio, el tensor del
tmpano sujeto al manubrio del martillo, inervado por el nervio craneal V y el msculo
del estribo, inervado por el nervio craneal VII. La flexin de estos msculos,
desencadenada por ruidos intensos o durante la vocalizacin endurece los huesecillos
y reduce la cantidad de energa sonora transmitida hasta la cclea. Esto es, pues, un
sistema para disminuir la energa transferida a la cclea en caso de una estimulacin
intensa, protegiendo as el delicado rgano de Corti. Por el contrario, los trastornos
que conducen a una parlisis flccida de cualquiera de estos msculos, como la
parlisis de Bell (nervio VII), puede desencadenar una sensibilidad dolorosa a sonidos
de intensidad moderada o incluso baja, conocida como hiperacusia.
El odo medio sera una cmara cerrada de no ser por la trompa de Eustaquio que lo
conecta con la faringe. La trompa esta normalmente cerrada, pero se abre durante el
bostezo, el estornudo, la succin o deglucin.
Muchas caractersticas de la percepcin auditiva derivan de aspectos de las
propiedades fsicas de la cclea, de ah la importancia de estudiar detenidamente esta
estructura.

2.3.2. Organizacin tonotpica de la membrana basilar.

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LA MEMBRANA BASILAR

Para entender mejor la progresin de la transmisin de la informacin sonora por la va

auditiva y su procesamiento central, es interesante tener en cuenta que existe una
organizacin tonotpica del sonido en toda la va o largo de la membrana basilar.
Dicha organizacin se inicia desde el odo medio, donde los diferentes segmentos de
la membrana timpnica vibran de acuerdo con la frecuencia del sonido.
La membrana basilar es una estructura cuyo espesor y rigidez no es constante. Cerca
de la ventana oval, la membrana es gruesa y rgida, pero a medida que se acerca
hacia el vrtice de la cclea se vuelve ms delgada y flexible.
La rigidez decae casi exponencialmente con la distancia a la ventana oval; esta
variacin de la rigidez en funcin de la posicin afecta la velocidad de propagacin de
las ondas sonoras a lo largo de ella, y es responsable en gran medida de un fenmeno
muy importante: la selectividad en frecuencia del odo interno.
Las fibras que constituyen la membrana basilar se distribuyen morfolgicamente a lo
largo de sta, y determinan el tipo de frecuencia a la que responden. En la porcin
basal, prxima a la ventana oval y al tmpano, la membrana es rgidas se encuentran
fibras cortas, que se activan con frecuencias altas. En el extremo distante, prximo al
pice hay fibras largas y flexibles que se estimulan con frecuencias bajas, la
membrana en este punto es pesada y suave. Lo anterior origina el llamado principio
de lugar, que explica la activacin de neuronas por diferentes frecuencias de acuerdo
con la posicin de las clulas ciliadas a lo largo de la membrana basilar.
La membrana basilar no llega hasta el final de la cclea dejando un espacio para la
intercomunicacin del fluido entre la rampa vestibular y la timpnica, llamado
helicotrema que tiene aproximadamente unos 0,3 mm 2 de superficie y donde la
amplitud de la vibracin se atena muy rpidamente.
El movimiento de la membrana basilar afecta las clulas ciliares (tambin llamadas
capilares o pilosas) del rgano de Corti que al ser estimuladas (deformadas) generan
los impulsos elctricos que las fibras nerviosas (nervios acsticos) transmiten al
cerebro. Puede haber hasta cinco filas de clulas ciliares en el rgano de Corti,
constando las ms largas de unas 12.000 clulas en fila.

21

LA MEMBRANA BASILAR

Como venimos diciendo la membrana basilar se deforma como producto del

movimiento del fluido linftico dentro de la cclea. El punto de mayor amplitud de
oscilacin de la membrana basilar vara en funcin de la frecuencia del sonido que
genera su movimiento, produciendo as la informacin necesaria para nuestra
percepcin de la altura del sonido. Las frecuencias ms altas son procesadas en el
sector de la membrana basilar ms cercana al odo medio y las ms bajas en su sector
ms lejano (cerca del helicotrema). La cantidad de clulas ciliares estimuladas
(deformadas) y la magnitud de dicha deformacin determinaran la informacin acerca
de la intensidad de ese sonido.
A partir del movimiento de la membrana basilar las clulas ciliares del rgano de Corti
generaran patrones caractersticos de cada sonido que los nervios acsticos
transmiten al cerebro para su procesamiento.
La cclea del odo interno es la estructura fundamental en la va auditiva, porque en
ese lugar la energa de las ondas de presin generadas por el sonido se transforman
en impulsos neuronales. La cclea no slo amplifica las ondas sonoras y las convierte
en impulsos nerviosos, sino que tambin acta como un analizador de frecuencias
mecnicas, al descomponer las formas de las ondas acsticas complejas en
elementos ms simples.

22

LA MEMBRANA BASILAR

La cclea est dividida en dos partes desde su extremo basal hasta su extremo apical
por el tabique coclear, una estructura flexible que sostiene la membrana basilar y la
membrana tectoria. A cada lado del tabique hay cmaras llenas de lquido, llamadas

rampa vestibular y rampa timpnica, tambin se encuentra la rampa media.

La discriminacin entre sonidos de diferente tono es muy buena en el odo humano en
la zona que abarca frecuencias de 1.000 c/s a 3.000 c/s (1 kHz a 3KHz) esta zona es
la prxima a la ventana oval. Puede apreciar cambios de tono de unos 2 a 6 c/s. Fuera
de estos lmites la discriminacin en frecuencias es mucho peor. La mayora de los
seres humanos pueden llegar a distinguir entre unos 2.000 sonidos diferentes.
Adems de distinguir diferentes tonos e intensidad, por eso es importante tener esto
en cuenta a la hora de hablar de la fisiologa de la audicin.

Cmo se produce esa propagacin de la onda?

Las vibraciones del aire mueven el tmpano, estas vibraciones se transmiten por la
cadena de huesecillos hacia la perilinfa de la rampa vestibular. La cadena de
huesecillos es necesaria por el siguiente motivo: El lquido tiene ms inercia que el
aire, por lo que las vibraciones de las molculas del aire no tienen suficiente fuerza
para mover las molculas de la perilinfa. La cadena de huesecillos recoge la fuerza de
las vibraciones en el tmpano y la transmite a la ventana oval. Como el tmpano tiene
un rea mucho mayor que la membrana oval, toda la presin recogida en el tmpano
se concentra en un rea menor y esto multiplica la fuerza, que de esta manera s

23

LA MEMBRANA BASILAR

puede mover las molculas del lquido. As, las vibraciones del aire se transmiten a la
perilinfa.

Cada vez que la cadena de huesecillos se mueve, el

estribo presiona en la membrana oval, y entonces
aumenta la presin en la perilinfa de la escala vestibular.
Este aumento de presin desplaza la membrana basilar
de la cclea hacia abajo. De esta manera, las ondas de
sonido producen oscilaciones de la membrana basilar
hacia arriba y hacia abajo, y esta oscilacin se propaga a
lo largo del caracol. Esta onda en la membrana basilar es
parecida a la que se produce en una cuerda si cogemos
un extremo y lo sacudimos hacia arriba y hacia abajo. Si
la frecuencia del sonido es alta (sonidos agudos) esta
onda es ms marcada en la base (cerca de la ventana
oval) y se amortigua al avanzar por el caracol hacia el
pice, en cambio si la frecuencia es baja (sonidos graves)
esta onda se va haciendo ms marcada al avanzar por el
caracol.

Esto es as porque cerca de la base del caracol la membrana basilar es ms estrecha

y vibra ms fcilmente a frecuencias altas, igual que en un piano las cuerdas ms
cortas vibran a frecuencias ms altas. As, cada frecuencia del sonido hace oscilar la
membrana basilar de forma mxima en un punto del caracol, las frecuencias agudas
cerca de la base y las graves cerca del pice.

Como hemos indicado anteriormente las altas frecuencias contenidas en un estmulo

sonoro se atenan a medida que la onda se desplaza hacia el helicotrema. As, se
puede considerar a la membrana basilar como un filtro. La membrana basilar es una
estructura en tres dimensiones, que permite representar fcilmente los fenmenos de
resonancia y de ondas viajeras.

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LA MEMBRANA BASILAR

El rango de frecuencias de resonancia disponible determina el rango de frecuencias de

la audicin humana, que va desde los 20Hz hasta los 20KHz, sin embargo, en la
prctica slo llega hasta los 16 KHz aproximadamente.

Frecuencias diferentes en la entrada de sonido causan que diferentes reas de la

membrana basilar vibren. Cada rea tiene diferentes terminaciones nerviosas para
permitir discriminar el tono. La membrana basilar adems tiene msculos diminutos
controlados por los nervios que juntos actan como una especie de sistema de
retroalimentacin positiva que mejora el factor Q de resonancia. El comportamiento
resonante de la membrana basilar es un paralelo exacto con el comportamiento de un
analizador de espectros; la parte de dicha membrana que resuena como resultado de
la aplicacin de un sonido es una funcin de la frecuencia
Las ondas de presin generadas en la perilinfa a travs de la ventana oval tienden a
desplazarse a lo largo de la escala vestibular. Debido a que el fluido es incompresible
la membrana basilar se deforma, y la ubicacin y amplitud de dicha deformacin vara
en el tiempo a medida que la onda de presin avanza a lo largo de la cclea.

Si excitamos el sistema auditivo con una seal de una frecuencia dada la membrana
basilar vibrar sinusoidalmente, pero la amplitud de la vibracin ir en aumento a

25

LA MEMBRANA BASILAR

medida que se aleja de la ventana oval (debido a la variacin en la velocidad de

propagacin), hasta llegar a un punto en el cual la deformacin de la membrana
basilar sea mxima; en ese punto de "resonancia", la membrana basilar es
acsticamente "transparente" (es decir, se comporta como si tuviera un orificio), de
modo que la amplitud de la vibracin y, por ende, la transmisin de la energa de la
onda al fluido de la escala timpnica es mxima en dicho punto. A partir de esa regin,
la onda no puede propagarse eficientemente, de modo que la amplitud de la vibracin
se atena muy rpidamente a medida que se acerca al helicotrema. En este modo de
propagacin, las ondas de presin son ondas viajeras, en las cuales (a diferencia de
las ondas estacionarias) no existen nodos.
El odo medio acta como un multiplicador de la funcin sonora, ya que existe una
interfase aire-lquido entre odo medio e interno, que provoca una reflexin del 99,9%
de la energa sonora, es decir sin odo medio se pierden 30 dB (decibeles).
La vibracin del tmpano es mayor segn la frecuencia, siendo mejor en la zona
central, entre las frecuencias 1000-3000 ciclos/s. y en el martillo directamente sobre
los 4000 ciclos/s.
El mecanismo de amplificacin del sonido est determinado por el tmpano, que es 17
veces ms grande que la ventana oval, lo que contribuye a mejorar la audicin en 27
dB. El mecanismo de palanca de los huesecillos contribuye a mejorar en 3 dB, lo que
permite ajustar la impedancia de la interface aire lquido perilinftico del odo interno
por medio de la platina del estribo que acta como pistn.
Cuando el sonido que penetra al odo es muy intenso, se activa un mecanismo de
freno que est determinado por los msculos del Estribo y Martillo, que aumentan la
resistencia a la vibracin de los huesecillos protegiendo as las clulas ciliadas del
odo interno.
Para una adecuada vibracin del tmpano, la presin atmosfrica en el conducto
auditivo con respecto a la del odo medio debe ser igual, de lo contrario, se producir
un abombamiento o retraccin de la membrana timpnica. Esto se regula gracias a un
adecuado funcionamiento de la trompa de Eustaquio, que adems de permitir el
drenaje de secreciones, impide el paso de estas al odo medio. La trompa se abre con
la deglucin y bostezo (msculos periestafilinos). El alcance de las secreciones del

26

LA MEMBRANA BASILAR

odo medio se efecta por el movimiento de los cilios de la mucosa tubaria y de

fuerzas de tensin superficial determinadas por las caractersticas del mucus.
Cuando existe ausencia de huesecillos la onda sonora debe llegar desfasada a las
ventanas oval y redonda (juego de ventanas), ya que si llegan al mismo tiempo no se
producir una movimiento de los lquidos del odo interno, impidiendo la vibracin del
rgano de Corti ,produciendo una baja de 30 decibelios.
Las clulas ciliadas sostenidas por las clulas de Deiters estn dispuestas
angularmente y con sus extremos alcanzan la membrana tectoria de tipo gelatinoso y
que est extendida sobre las clulas ciliadas.
La membrana de Reissner es tan delgada, que no dificulta el paso de las vibraciones
sonoras desde la rampa vestibular a la rampa media. Por lo tanto en cuanto a
transmisin del sonido, la rampa vestibular y media se consideran como una nica
cmara. La importancia de la membrana de Reissner depende de que conserve la
endolinfa en la rampa media necesaria para el normal funcionamiento de las clulas
ciliadas.
La cclea es la porcin auditiva de odo interno. Su componente de la base es rgano
de Corti, el rgano sensorial de audiencia, que se distribuye a lo largo de la particin
que separa los compartimientos fluidos en el tubo afilado en espiral de la cclea
La cclea amplifica las ondas sonoras y las convierte en impulsos nerviosos adems
acta como un analizador de frecuencias mecnicas, ya que descompone las formas
de las ondas acsticas complejas en elementos ms simples.
La forma en que vibra la membrana basilar en respuesta al sonido es la clave
para comprender la funcin coclear. Las mediciones de la vibracin de diferentes
partes de la membrana basilar, as como de las frecuencias de descarga de las fibras
individuales del nervio auditivo que terminan en su recorrido, muestran que ambas
caractersticas estn sintonizadas, es decir son mayores en respuesta a un sonido de
una frecuencia especfica. La sintonizacin de frecuencias dentro del odo interno se
atribuyen en pare a la geometra de la membrana basilar, que es ms ancha y ms
flexible en el extremo apical, y ms estrecha y ms rgida en el extremo basal. Una
caracterstica de un sistema de este tipo es que independientemente de donde se le

27

LA MEMBRANA BASILAR

aporte la energa, el movimiento siempre comienza en el extremo rgido (base) y luego

se propaga hasta el extremo ms flexible (el pex).
George von Bksy, demostr que una membrana que vara de manera sistemtica en
ancho y flexibilidad genera vibraciones mximas en diferentes posiciones en funcin
de la frecuencia del estmulo. Con el empleo de modelos tubulares y ccleas humanas
tomadas de cadveres. Este autor observ que un estmulo auditivo inicia una onda de
propagacin de la misma frecuencia en la cclea, que se propaga desde la base hacia
el vrtice de la membrana basilar, crece en amplitud y disminuye de velocidad hasta
alcanzar un punto de desplazamiento mximo. Este punto est determinado por la
frecuencia del sonido. Los puntos que responden a frecuencias altas se encuentran en
la base de la membrana basilar donde es ms rgida, y los puntos que responden a
frecuencias bajas estn el vrtice, lo que da origen a un mapeo topogrfico de
frecuencias (tonotopa). Una caracterstica importante es que los sonidos complejos
producen un patrn de vibracin equivalente a la superposicin de vibraciones
generadas por los tonos individuales que forman ese sonido complejo, lo que explica
as la funcin coclear relacionada con la descomposicin de las ondas acsticas. Este
proceso de descomposicin espectral parece ser una estrategia importante para
detectar las distintas combinaciones de armnico que distinguen diferentes sonidos
naturales. La tonotopa est conservada en gran parte del sistema auditivo, incluida la
corteza auditiva, lo que sugiere que es importante para el procesamiento de la palabra.
La tonotopa no es ms que la representacin sistemtica de la frecuencia del sonido a
lo largo de la cclea.
Ha sido muchas las teoras acerca de la audicin, pero en casi todas ellas el hecho
central es la idea del movimiento de la membrana basilar provocado por los
sonidos. Por la disposicin de las membranas basilar y tectoria, el movimiento de la
primera aplicar una fuerza tangencial a las clulas ciliadas y probablemente activar
las terminaciones del nervio coclear.

Von Bekesy demostr que las vibraciones aplicadas en la ventana oval o en el hueso
que envuelve la cclea podan poner en movimiento ondas de desplazamientos en la
membrana basilar. Las vibraciones eran primeramente transmitidas a la perilinfa y
desde all a la membrana. Tambin demostr que el tipo de onda para un estmulo
dado era el mismo, independientemente de cmo las vibraciones llegaran a la perilinfa:
28

LA MEMBRANA BASILAR

por la ventana oval o va sea. De la misma forma, el tipo de onda generado en la

membrana basilar era el mismo independientemente del punto de la perilinfa que se
hubiera activado inicialmente y por lo tanto no depende de que las vibraciones
comiencen en el extremo basal. Esto es interesante ya que de diferir los tipos de
ondas producira una confusin en la audicin. Mediante el empleo de diferentes
frecuencias de estimulacin se ha demostrado que el punto de mximo movimiento
sobre la membrana vara segn la frecuencia.
Cuando son utilizados sonidos de la misma frecuencia pero diferentes intensidades el
punto de mximo movimiento se queda en el mismo sitio. Sin embargo, cuando mayor
es el ruido mayor es la mxima amplitud de la onda y mayor la extensin de
membrana que entra en vibracin.
Los cambios de presin en el lquido del odo interno no son suficientes para activar el
rgano de Corti; debe producirse un desplazamiento real de la membrana basilar.
Normalmente el lquido y la membrana basilar pueden moverse porque cuando la
ventana oval es empujada hacia dentro la membrana de la ventana redonda es
empujada hacia afuera. Si este movimiento de la ventana redonda no se produjese los
sonidos no podran orse.

2.3.3. Transduccin de la membrana y clulas ciliadas.

El movimiento de la onda de propagacin inicia la transduccin sensitiva al desplazar
las clulas ciliadas que se ubican en la parte superior de la membrana basilar. Dado
que estas estructuras estn fijadas en diferentes posiciones el componente vertical de
la onda de propagacin se traduce en un movimiento de cizallamiento entre la
membrana basilar y la membrana tectoria. Este movimiento inclina unas pequeas
prolongaciones, denominadas estereocilios.

29

LA MEMBRANA BASILAR

El proceso de transduccin o conversin de seal mecnica a electroqumica se

desarrolla en el rgano de Corti, situado sobre la membrana basilar.

Como resultado, los cilios de las clulas ciliares externas se "doblan" hacia un lado u
otro. En el caso de las clulas internas, aun cuando sus cilios no estn en contacto
directo con la membrana tectoria, los desplazamientos del lquido y su alta viscosidad
(relativa a las dimensiones de los cilios) hacen que dichos cilios se doblen tambin en
la misma direccin.
Las clulas ciliadas se han convertido en un modelo til para estudiar la liberacin de
transmisores dependientes del calcio. Algunos canales de transduccin estn abiertos
en reposo, el potencial de receptor es bifsico: el movimiento hacia los estereocilios
ms altos despolariza la clula, mientras que el movimiento en direccin opuesta la
hiperpolarizan. Esta situacin permite que la clula ciliada genere un potencial de
receptor en respuesta a un estmulo.

La demanda de alta velocidad de la transduccin implica que la clula ciliada tenga

que especializarse y adaptarse. Una adaptacin inusual de esta clula es que el K +
sirve tanto para despolarizar la clula como para repolarizarla, lo que permite que el
gradiente de K+ de la clula ciliada se mantenga en gran parte por el movimiento
pasivo de iones.

30

LA MEMBRANA BASILAR

Como sucede con otras clulas epiteliales, las superficies basal y apical de la clula
ciliada estn separadas por uniones estrechas que permiten entornos inicos
extracelulares separados en estas dos superficies. El extremo apical sobresale por la
rampa media y est expuesto a la endolinfa.

La actividad elctrica de la cclea depende en parte del hecho de que la endolinfa y la

perilinfa son de composicin diferente. La perilinfa es similar al lquido cefalorraqudeo
o al lquido extracelular en su alto contenido en socio (Na +). Por el contrario la
endolinfa tiene una elevada concentracin de potasio (K +) y es similar a lquido
intracelular. Es desconocida la forma en la que se produce, pero hay dos teoras al
respecto: La clsica que sugiere que es segregado por la estra bascular y pasa por el
sculo al ser absorbido por los vasos de la pared del espacio perilinftico. Y la teora
moderna, que sugiere que se forma de la perilinfa atravesando la membrana de
Reissner y que el ajuste final de su contenido inico se hace por secrecin y resorcin
selectiva a travs de la estra vascular.

La diferencia fundamental entre los dos fluidos de la cclea, la perilinfa y la endolinfa,

estriba en las distintas concentraciones de iones en los dos fluidos. De esta manera, la
endolinfa se encuentra a un potencial elctrico ligeramente positivo con respecto a la
perilinfa. El compartimento que contiene la endolinfa es aproximadamente 80mV ms
positivo que el compartimento de la perilinfa, mientras que el interior de la clula
ciliada es unos 45 mV ms negativo que la perilinfa.

La clula ciliada explota los diferentes medios inicos de sus superficies apical y basal
para proporcionar una repolarizacin extremadamente rpida y eficiente en energa.
El anlisis estructural de la cclea ha permitido distinguir varios tipos de clulas
sensoriales y de sostn que acompaen a la membrana basilar y que como su nombre
indican sirven de apoyo o sostn a las clulas ciliadas. Entre ellas hay que hablar de
tres tipos de clulas de sostn: Clulas de Deiters, clulas de Hensen y Claudius.

31

LA MEMBRANA BASILAR

1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.

clulas ciliadas internas.

clulas ciliadas externas.
clulas interdentales.
clulas del surco interno
clulas del pilar interno.
clulas del pilar externo.
clulas de Deiters.
clulas de Hensen.
clulas de Claudius.

El proceso de transduccin o conversin de seal mecnica a electroqumica se

desarrolla en el rgano de Corti, es un proceso tiene como protagonistas principales
las clulas ciliadas.
El ser humano alberga unas 15.000 clulas ciliadas, por odo, que actan como
receptores del sonido dentro de una gama de frecuencias.
Se han de distinguir dos poblaciones de clulas ciliadas, las clulas ciliadas internas y
las clulas ciliadas externas que son funcional e histolgicamente diferente. Las
clulas ciliadas internas forman una nica hilera cercana al modiolo y las clulas
ciliadas externas forman tres hileras, separadas de
las internas por clulas pilares de soporte que dejan
entre si un tnel: el tnel de Corti.
Las clulas ciliadas internas son los verdaderos
receptores auditivos y el 95% de las fibras del nervio

El descubrimiento de que un
proceso activo en el interior de la
cclea influye en el movimiento de
la membrana basilar aport un
indicio de la importancia de esta
va eferente

auditivo que se proyectan hacia el encfalo nace de

esta subpoblacin. Las terminaciones sobre las
clulas ciliadas externas son casi todas de axones
eferentes que nacen de clulas en el complejo olivar
superior.
Parece probable que las clulas ciliadas externas agudicen la potencia de resolucin
de frecuencias de la cclea al contraerse y relajarse activamente, para modificar la
rigidez de la membrana tectoria en localizaciones particulares. Este proceso activo
explica la vibracin no lineal de la membrana basilar con bajas intensidades de sonido.

32

LA MEMBRANA BASILAR

Estas clulas y sus estructuras cambian sus caractersticas segn su ubicacin en la

cclea, seguramente dependiendo de las necesidades funcionales de cada porcin de
la misma.
Cuando en cada oscilacin la membrana basilar se mueve hacia arriba hace que la
membrana tectoria empuje los estereocilios de las clulas ciliadas hacia el quinocilio,
con lo que estas clulas se despolarizan. Cuando la membrana basal se mueve hacia
abajo, los estereocilios se mueven en la direccin contraria y las clulas ciliadas se
hiperpolarizan.
La cara endolinftica del limbo espiral tiene clulas secretorias encargadas de la
formacin de la membrana tectoria, esta membrana contiene material extracelular de
tipo gelatinoso. Por su ubicacin sobre las clulas ciliadas se piensa que tiene un
papel fundamental en el mecanismo de transduccin.
Algunas clulas separan los compartimientos que contienen endolinfa de aquellos con
perilinfa en tanto que otras participan en la formacin y mantenimiento de ambos
fluidos. Estas clulas de soporte presentan especializaciones de membrana, uniones
intercelulares, tales como las uniones de hendidura o tipo "gap" uniones adherentes y
uniones estrechas fueron encontradas en el rgano de Corti (Gulley & Reese, 1976;
Iurato et al. 1976 a,b; Nadol et al. 1976; Nadol, 1978).
La clula ciliada es una clula epitelial con forma de frasco denominada as por el
manojo de prolongaciones similares a cilios que sobresalen (protruyen) desde su
extremo apical hacia la rampla media. Cada penacho ciliar contiene entre 30 y algunos
cientos de estereocilios dispuestos hexagonalmente.
Los estereocilios son ms simples y slo contienen un citoesqueleto de actina. Cada
estereocilios se va aguzando donde se inserta en la membrana apical, para formar una
bisagra sobre la que pueden girar. Los estereocilios estn graduados en altura y
dispuestos de forma bilateral simtrica.
Como hemos indicado el desplazamiento del penacho ciliar paralelo a este plano hacia
los estereocilios ms altos despolariza la clula ciliada, mientras que los movimientos
hacia los estereocilios ms cortos producen hiperpolarizacin.

33

LA MEMBRANA BASILAR

Los movimientos del penacho ciliar en el umbral de audicin son de 0, 3 nm de

dimetro. Las clulas ciliadas pueden convertir el desplazamiento del manojo de
estereocilios en un potencial elctrico de tan slo 10 microsegundos, velocidad
necesaria para la localizacin precisa de la fuente del sonido.

La imagen representa el movimiento de la

membrana basilar que crea una fuerza de
cizallamiento que inclina los estereocilios
de las clulas ciliadas.
Si la membrana basilar se mueve, la
membrana
exactamente

tectoria

no

del

mismo

se

mover

modo.

La

membrana tectoria tender a deslizarse

sobre

la

movindose

superficie

de

lentamente

la

basilar,

sobre

los

extremos de las clulas ciliadas e inclina

los estereocilios.

Las estructuras filamentosas que conectan los extremos de los estereocilios

adyacentes, conocidas como conexiones de los extremos, abren directamente
canales de transduccin selectivos para cationes cuando son estiradas, lo que
permite que fluyan iones de K+ hacia la clula. A medida que los estereocilios
conectados se mueven de un lado a otro la tensin sobre la conexin del extremo
vara, lo que modula el flujo inico y conduce a un potencial de receptor graduado que
sigue los movimientos de los estereocilios.

34

LA MEMBRANA BASILAR

La sensibilidad mecnica de los estereocilios presenta riesgos sustanciales: los

sonidos de alta intensidad pueden cortar el penacho ciliar y conducir a un dficit
auditivo profundo. Dado que los estereocilios humano no se regeneran, este dao es
irreversible.
La pequea cantidad de clulas ciliadas, un total de 30.000 o 15.000 por odo,
aumenta la sensibilidad del odo interno a las agresiones ambientales y genticas.
Las clulas ciliada tiene un potencial de reposo entre -45 y 60 mV con respecto al
lquido que baa el extremo basal de la clula. En el potencial de reposo, slo est
abierta una pequea fraccin de los canales de transduccin. Cuando el penacho ciliar
se desplaza en la direccin del estereocilios ms alto, se abren ms canales de
transduccin, lo que produce despolarizacin a medida que ingresa k + en la clula. La
despolarizacin abre los canales del calcio con puerta de voltaje en la membrana de la
clula ciliada y el influjo de Ca 2+ resultante produce ms liberacin de transmisor
desde el extremo basal de la clula hacia las terminaciones del nervio auditivo. Esta
exocitosis dependiente del calcio es similar a la neurotransmisin qumica en cualquier
otro sitio en el sistema nervioso central y perifrico.

Transduccin mediada por las clulas ciliadas.

Cuando el penacho ciliar sufre una deflexin
hacia el estereocilios ms alto, los canales de
cationes se abren cerca de los extremos de los
estereocilios y permiten que los cationes de K+
fluyan en la clula ciliada a favor de gradiente
electroqumico. La despolarizacin resultante
de la clula ciliada abre los canales de Ca2+ con
puerta de voltaje en el soma celular y permite
la entrada de calcio y la liberacin de
neurotransmisores en las terminaciones
nerviosas del nervio auditivo. (Tomado de
Lewis y Hudspeth, 1983)

35

LA MEMBRANA BASILAR

Las clulas ciliadas internas tienen conexiones con las fibras aferentes del nervio
auditivo, de manera que cuando se despolarizan liberan neurotransmisor y estimulan
las terminales del nervio auditivo, que enva seales al sistema nervioso central. Las
clulas ciliadas externas no tienen conexiones con las terminales aferentes del nervio
auditivo, por lo que no participan directamente en el envo de seales, pero sirven para
reforzar el movimiento de la membrana basilar.
Los impulsos van por el nervio auditivo hacia el ncleo coclear, y de ah a la oliva
superior.
En la oliva superior es donde se produce la localizacin del sonido en el espacio, es
decir, se determina la direccin de la que proviene el sonido. Las frecuencias elevadas
se dirigen a la parte lateral de la oliva superior, y las frecuencias bajas hacia la parte
medial de la oliva superior.
El polo apical de las clulas ciliadas, que mira hacia la escala media, detecta el
estmulo y realiza la transduccin sensorial. En el polo basal las clulas ciliadas
hacen contactos sinpticos especializados con las fibras aferentes, que conducen la
informacin hacia el sistema nervioso central, y fibras eferentes que controlan la
entrada sensorial.
Las neuronas de la rama coclear del nervio auditivo tienen sus cuerpos celulares en el
ganglio espiral alojado en el modiolo que es el pilar seo central de la cclea en torno
al cual el caracol da dos vueltas y media de espira. Por su interior discurren las fibras
del nervio coclear. Tambin se le denomina columela. Estas neuronas son bipolares, y
sus axones centrales hacen sinapsis con otras neuronas en el ncleo coclear. El axn
perifrico se extiende hasta las clulas ciliadas donde sus finas terminaciones estn
en estrecho contacto con el polo basal de dichas clulas. Cada clulas recibe las
terminaciones de varios axones y cada axn da ramas para varias clulas. Adems de
estas fibras aferentes hay fibras eferentes, cada una de las cuales enva ramas a gran
nmero de clulas ciliadas en una extensin algo ms de un cuarto de vuelta de la
cclea. Estos axones eferentes tienen sus cuerpos celulares en la oliva superior, del
lado opuesto de la medula y llegan hasta el odo por va del tracto de Rasmussen.

36

LA MEMBRANA BASILAR

Los sonidos agudos se localizan comparando las intensidades recibidas en los dos
odos. Los sonidos agudos se propagan en lnea recta, por eso un sonido agudo que
viene del lado derecho estimula ms el odo derecho que el izquierdo, porque el
obstculo de la cabeza amortigua el sonido en el lado izquierdo.
El ncleo coclear tiene conexiones excitatorias con la parte lateral de la oliva superior,
y conexiones inhibitorias. Por ese motivo, cuando el sonido viene del lado derecho, el
ncleo coclear derecho activa a la oliva superior lateral derecha, e inhibe a la oliva
superior lateral izquierda. De modo que los sonidos agudos que provienen de un lado
activan a la oliva superior lateral de ese mismo lado, e inhiben a la contralateral. La
oliva superior lateral derecha enva seales ascendentes por el lemnisco lateral
izquierdo, porque las fibras pasan al lado contralateral, de manera que el lemnisco
lateral izquierdo lleva informacin sobre los sonidos que provienen del lado derecho.
Este sistema de localizacin comparando intensidades no funciona para los sonidos
graves, porque las frecuencia bajas pueden rodear los obstculos (este fenmeno se
denomina refraccin, y por este motivo podemos or un sonido detrs de una esquina).
A causa de la refraccin los sonidos rodean la cabeza, y llegan con parecida
intensidad a los dos odos. Los sonidos graves entonces se localizan comparando el
tiempo de llegada a los dos odos.

3. RESUMEN.
Cada uno de los diferentes elementos que integran la estructura que conocemos como
odo desempea una funcin caracterstica: facilitar la captacin de la seal (como es
el caso del Pabelln de la oreja, del meato auditivo), amplificarla (el tmpano y la
cadena de huesecillos) y codificarla (cclea). De las tres partes en las que se divide el
odo (externa, media e interna), la ms importante es la interna porque todo lo que en
ella est relacionado con la transduccin auditiva. Dentro de este proceso de audicin
la membrana basilar juega un papel fundamental ya que es la responsable de que el
sonido afecte a los receptores auditivos (clulas ciliadas) al deformarse por las
vibraciones haciendo que se inicie el proceso bioqumico (despolarizacin) que se
desencadena en estas clulas.

37

LA MEMBRANA BASILAR

La relacin entre las propiedades fsicas del sonido (frecuencia y amplitud de la onda
sonora) y su efecto sobre las clulas ciliadas permite distinguir unos sonidos de otros:
la organizacin tonotpica de la membrana muestra como las clulas ciliadas que se
despolarizan en respuesta a un sonido guardan una relacin directa con la codificacin
neuronal de la frecuencia del sonido (cuando las frecuencias sonoras son altas)
Finalmente, el nervio auditivo conecta fsicamente el odo con el cerebro. Los impulsos
nerviosos que viajan por l transportan la informacin auditiva hasta los ncleos
cocleares y otros ncleos del tronco del encfalo. De los ncleos cocleares esta
informacin pasa al ncleo geniculado medial del tlamo y de all a la corteza
auditiva, donde se interpreta a nivel consciente. Esta corteza auditiva recibe
aferencias cocleares segn un criterio tonotpico; esto significa que esta zona de la
corteza cerebral viene a ser un plano ms o menos preciso de la membrana basilar.
Esta organizacin tonotpica no es exclusiva de la corteza auditiva. Debido a que los
odos son dos, ubicados uno a cada lado de la cabeza, y a que la estimulacin de
ambos odos confluye a partir de un determinado momento (en la oliva de la
protuberancia y en las estructuras auditivas siguientes), es posible detectar la fuente
del sonido.

El odo humano tiene la propiedad de captar el sonido y de realizar su procesamiento

central en la corteza auditiva para determinar su origen y localizacin, e identificar el
tipo de objeto, persona o animal que produce dicho sonido. El procesamiento del
sonido se inicia desde la captacin de la onda sonora que ha generado un emisor,
pasa a travs del conducto auditivo externo y hace vibrar la membrana timpnica, la
cual transmite a los huesecillos la energa que va a producir esta vibracin. La entrada
y salida de la platina del estribo en la ventana oval genera un movimiento en los
lquidos del odo interno y desencadena cambios de potencial de membrana en las
clulas ciliadas del rgano de Corti. Las clulas ciliadas transmiten mediante
neurotransmisores informacin a las terminaciones nerviosas de la rama auditiva del
VIII par craneal (nervio vestibulococlear).

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LA MEMBRANA BASILAR

4. BIBLIOGRAFA Y RECURSOS.

Nieuwenhuys, Rudolf. El sistema nervioso central humano. Madrid: Mdica

Panamericana, 2009. ISBN: 9788498352313(Vol. 1) 9788498352504 (Vol. 2).
(734-750pp)

Pcock, Gillian. Fisiologa humana: la base de la medicina. Barcelona: Masson,

2003. ISBN 8445810987.

Rodrguez Garca, Santiago. Anatoma de los rganos del lenguaje, visin y

audicin. Madrid: Mdica panamericana, 2003

Silverthorn, Dee Unglaub, 1948. Fisiologa humana. Un enfoque integrado.

Buenos Aires: Mdica Panamericana. 2009.ISBN 9789500619820.

El odo humano . Oliver urban, holger vanselow.

El odo y la audicin. (recurso electrnico. )

VDEOS YOUTUBE.

Cmo funciona su odo.

El cuerpo humano. Sentido del odo.

Test del sonido.

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