LIBRO DE BOTANICA

GENERAL COMPLETO

Compilado por: Alexander Esmir Mercado Aguilar

URACCAN-LAS MINAS Siuna RAAN

Botnica general:

Alex Mercado

Introduccin a la botnica general

En este apartado se describirn en teora las principales caractersticas
morfo anatmicas del reino vegetales en general, hojas, tallos, races,
frutos, semillas y flores. En relacin su evolucin, resistencia ambiental,
caractersticas etnobotnicas y sus requerimientos edafoclimaticos.

Definicin
Caractersticas
Descripcin
Clasificacin
Importancia
Taxonoma
Especies
Ejemplos

Botnica general:

Alex Mercado

La hoja (del latn flum, i) es el rgano vegetativo y generalmente

aplanado de las plantas vasculares, especializado principalmente para
realizar la fotosntesis. La morfologa y la anatoma de los tallos y de las
hojas
estn
estrechamente
relacionadas
y,
en
conjunto,
ambos rganos constituyen el vstago de la planta. Las hojas tpicas
tambin llamadas monfilos no son las nicas que se desarrollan
durante el ciclo de vida de una planta. Desde la germinacin se suceden
distintos
tipos
de
hojas
cotiledones,
hojas
primordiales, prfilos, brcteas y antfilos en las flores con formas y
funciones muy diferentes entre s. Un nomfilo consta usualmente de
una lmina aplanada, de un corto tallito el pecolo que une la lmina
al tallo y, en su base, de un par de apndices similares a hojas
las estpulas. La presencia o ausencia de estos elementos y la extrema
diversidad de formas de cada uno de ellos ha generado un rico
vocabulario para categorizar la multiplidad de tipos de hojas que
presentan
las plantas
vasculares y
cuya
descripcin
se
1
denomina morfologa foliar.
En las pteridofitas ms primitivas las hojas son reducidas, no
presentan haces vasculares y se denominan microfilos. Las hojas
vascular izadas, los megafilos o frondes, son caractersticas de las
pteridofitas modernas, son ms desarrolladas y poseen haces
vasculares. Muchas gimnospermas presentan
un
tipo
de
hoja
sumamente caracterstica, la hoja acicular, cuya lmina es una aguja
verde, recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda.3 La
mayora de las monocotiledneas tienen hojas con un aspecto
caracterstico. Son generalmente enteras, con venacin paralela, y la
vaina est siempre bien desarrollada.4 Las dicotiledneas usualmente
presentan hojas con limbo foliar, pueden ser pecioladas o ssiles y la
base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo de plantas puede
haber hojas simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser
entera, hendida o lobada, partida o sectada. En el caso de
presentar hoja compuesta, la lmina foliar est dividida en varias
subunidades llamadas fololos, los que se hallan articuladas sobre el
raquis de la hoja o sobre las divisiones del mismo. Cuando hay ms de
tres fololos y segn la disposicin que adopten los mismos, la hoja
puede ser pinnada cuando las subunidades o pinnas se hallan dispuestas
a lo largo de un eje o raquis. Cuando las subunidades o fololos se
encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se
llaman palmaticompuestas.5
Las hojas pueden experimentar modificaciones pronunciadas en su
estructura, que pueden ser consideradas en la mayora de los casos,
como adaptaciones al medio ambiente, o bien, la consecuencia de una

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especializacin funcional diferente a la funcin tpica de este rgano.

Entre stas se encuentran las hojas preservantes los catafilos, las
hojas especializadas como rganos de sostn y fijacin los zarcillos y
las hojas que desarrollan funciones de defensa las espinas foliares.
La senescencia foliar es una serie de eventos ordenados y
cuidadosamente controlados que permiten a las plantas prepararse para
un perodo de reposo y extraer sistemticamente los valiosos recursos
de las hojas antes que estas mueran.6 En las plantas anuales algunas de
las hojas mueren precozmente si bien la mayor parte de las hojas
mueren al mismo tiempo que el resto de los rganos. En
los rboles, arbustos y plantas herbceas perennes, en cambio, la
defoliacin es un fenmeno peridico, muy complejo, que se produce,
en la mayora de las especies por un mecanismo de abscisin.7 Las
hojas de muchas especies muestran un color rojo bien diferenciado
durante el otoo, durante ste perodo los flavonoles incoloros se
convierten en antocianinas rojas cuando la clorofila de sus hojas se
degrada.8

Concepto y origen
Las hojas tpicas son estructuras laminares o aciculares que contienen
sobre todo tejido foto sintetizador, situado siempre al alcance de la luz.
En las hojas se produce la mayor parte de la transpiracin,
provocndose as la aspiracin que arrastra agua y nutrientes
inorgnicos desde las races. Adicionalmente, las hojas pueden modificar
su estructura de modo tal de funcionar como rganos de
almacenamiento de agua.9 10 En las plantas vasculares las hojas estn
caractersticamente asociadas con yemas que se hallan en sus axilas.
Estas yemas pueden crecer para formar ramas vegetativas laterales o
estructuras reproductivas.
Tipos de hojas segn su momento de aparicin durante la vida de la
planta
Desde que la planta germina hasta que produce nuevamente semillas se
van sucediendo distintos tipos de hojas, las cuales se describen a
continuacin:9 11 10

Cotiledones u hojas embrionales: son las primeras hojas que se

observan luego de la germinacin de la semilla. Generalmente su
nmero es caracterstico para cada grupo de plantas. As, las
plantas monocotiledneas presentan
un
solo
cotiledn,
las
dicotiledneas tienen dos y las gimnospermas desde dos a muchos.

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Los cotiledones pueden ser epgeos cuando se expanden durante la

germinacin de la semilla, rasgan las cubiertas de la semilla, crecen
por encima de la superficie del terreno y -en muchos casoscomienzan a realizar fotosntesis. Los cotiledones hipgeos no se
expanden, quedan debajo de la superficie y no realizan fotosntesis.
Este ltimo caso es el tpico en aquellas especies, tales como nueces
y bellotas, en las que los cotiledones actan bsicamente como
rganos de reserva de nutrientes.12 13 En el caso de las plantas
dicotiledneas en las que los cotiledones son fotosintticos, stos son
funcionalmente similares a las hojas. Sin embargo, las verdaderas
hojas y los cotiledones presentan diferencias tanto estructurales
como de desarrollo. Los cotiledones se forman durante la
embriognesis, junto con los merostomas de la raz y del tallo y, por
lo tanto, se hallan presentes en la semilla antes de la germinacin.
Las hojas verdaderas, en cambio, se forman despus de la
germinacin y a partir del meristemo apical del tallo, que es
responsable de la generacin posterior de las partes areas de la
planta. En general los cotiledones tienen vida breve y su forma es
diferente a la de los monfilos.
En ciertos casos excepcionales, como en algunas gesnericeas tropicales
comoMonophyllaea y Streptocarpus, los cotiledones son las nicas hojas
que se forman. Uno de ellos se agranda considerablemente y constituye
una hoja de larga duracin; en su axila se desarrolla la inflorescencia.9

Hojas primordiales o catfilos: son las primeras hojas que nacen por
encima de los cotiledones de la planta joven. En especies cuyas hojas
normales son compuestas, tales como la soja y el fresno, las hojas
primordiales son simples o con menor nmero de fololos. En otras
especies, tales como la arveja y el girasol, las hojas primordiales
presentan la misma forma que los nomfilos pero menor tamao.

Hojas vegetativas o nomfilos: aparecen despus de las hojas

primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la
planta. Son morfolgicamente ms complejas y son las hojas
caractersticas de cada especie.

Profilos: son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una
posicin caracterstica, lateral en dicotiledneas y dorsal y soldados
entre s en monocotiledneas. Sobre el eje lateral despus de los
profilos pueden desarrollarse nomfilos u otros tipos de hojas
como brcteas o antfilos.

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Hojas preflorales: cuando las plantas pasan del estado vegetativo al

estado floral, el cambio se halla usualmente precedido por la
modificacin de la forma de las hojas. En general, el tamao del
limbo se reduce, los pecolos se acortan hasta que las hojas
Las
coloridas
hojas
preflorales
obrcteas de Bougainvillea
spectabilis se confunden con sus flores, pequeas y de color blanco
en el centro de la imagen.

Se vuelven ssiles y la coloracin de las mismas suele ser diferente,

como es el caso de Euphorbia pulcherrima y de Bougainvillea
spectabilis). Cuando las hojas preflorales se encuentran sobre el eje
principal se llaman brcteas o hipsfilos y cuando se encuentran sobre
un eje lateral reciben el nombre de bractolas. Estos son rganos
foliceos que rodean a lasflores y, por ende, son diferentes tanto de los
nomfilos como de las piezas delperianto. A pesar de ser generalmente
verdes, su funcin principal no es la fotosntesis, sino la proteccin de
las flores o de las inflorescencias. Su tamao es muy variable. En ciertos
casos, como en el tilo (Tilia cordata) o en las espdices, son ms
grandes que la inflorescencia. En otros casos, como en la familia de
lascompuestas, son muy pequeas; por ejemplo, las brcteas que
forman el involucro alrededor de la base del captulo en el diente de len
( Taraxacum officinale). Generalmente son verdes, pero es frecuente
que presenten pigmentos complementarios que les confieren otro color.

Antfilos u hojas florales: son las hojas modificadas que constituyen

los rganosflorales. Los denominados antfilos estriles son los que
forman el perianto o elperigonio, es decir, los spalos y los ptalos.
Los ptalos son casi siempre las partes ms visibles de la flor,
generalmente son de vivos colores, con funcin atractiva,
organizados en una envoltura de las restantes piezas de la flor
llamada corola. A veces son portadores de nectarios o glndulas
productoras de nctar. Los spalos son ms semejantes a hojas
normales que los anteriores. Suelen ser verdes y se sitan debajo de
los ptalos, cerrando la flor desde abajo. Cuando la flor est
brotando, ellos encierran y protegen las partes internas ms
delicadas. Tpalo es el trmino utilizado cuando todos los antfilos
del perianto son similares en forma y color y, por ende, no estn
claramente diferenciados los spalos de los ptalos, como
habitualmente ocurre en las plantas monocotiledneas. Los antfilos
frtiles, por otro lado, son las hojas muy modificadas sobre las que

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se desarrollan los rganos productores de las clulas sexuales. Se

distinguen los estambres y los carpelos.
Morfologa foliar

Un nomfilo consta usualmente de una lmina plana y expandida, de un

corto tallito llamado pecolo que une la lmina al tallo y, en su base, de
un par de apndices similares a hojas llamados estpulas. La
presencia o ausencia de cada uno de estos elementos y la extrema
diversidad de formas de cada uno de ellos ha generado un rico
vocabulario para categorizar la multiplidad de tipos de hojas que
presentan
las plantas
vasculares y
cuya
descripcin
se
denomina morfologa foliar.
Lmina o limbo
Artculo principal: Limbo foliar.
La parte plana, delgada y expandida de la hoja, que contiene la mayor
parte de los cloroplastos, se denomina lmina o limbo foliar. Presenta
dos caras: la adaxial, superior, ventral, haz o epifilo dirigida hacia el
pice del vstago, y la cara abaxial, inferior, dorsal, envs o hipofilo
dirigida hacia la base del tallo. Cuando ambas caras son del mismo
color, la hoja se llama concolora; cuando son de distinto color,
generalmente la adaxial es de color verde ms oscuro, la hoja se llama
discolora.
Pecolo
Artculo principal: Pecolo.
Muchas hojas tienen un tallito proximal, llamado pecolo en el caso de
los nomfilos de las espermatfitas o estpite en el caso de los frondes
de los helechos. Ese tallito usualmente es estrecho, puede ser cilndrico
o deprimido en la cara superior, o aplanado y ancho. En muchas
ocasiones las hojas no tienen pecolo y el limbo se une directamente al
tallo. En esos casos la hoja se llama ssil o sentada. Cuando hay dos
hojas ssiles insertas en cada nudo, a veces se unen entre s rodeando
completamente al tallo como es el caso del clavel (Dianthus).
Muchas especies presentan engrosamientos con aspecto de
articulaciones, denominados pulvinos, los que estn situados en la base
o en el pice del pecolo, o pulvnulos si se encuentran en la base de los
pecilulos de las hojas compuestas. Ambos tipos de engrosamientos son
hinchados, presentan una superficie arrugada y, funcionalmente, se
hallan relacionados con los movimientos reversibles de las hojas que
ocurren como respuesta a estmulos: las nastias. Los pulvnulos de
ciertas especies de del gneroMimosa mueven las hojas en respuesta a
los estmulos tctiles.

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Hay estructuras similares a pecolos pero que, en realidad, no lo son.

Por ejemplo, una hoja o parte de la hoja, normalmente en la base, que
encierra parcial o totalmente al tallo por encima del nudo es una vaina
foliar, como ocurre en las familias de las gramneas y en
muchas apiceas. Un pseudopecolo, por otro lado, es una estructura
similar a un pecolo que surge entre una vaina de la hoja y la lmina,
como se encuentra en varias monocotiledneas, tales como
los bananos y los bambes
Estpulas
Estpula Estpulas
Muchas hojas tienen estpulas, un par de apndices similares a hojas
que se ubican a ambos lados de la base de la hoja. Las estpulas pueden
adquirir diversas formas, desde rganos foliceos, espinas, glndulas,
pelos o hasta escamas. Si las estpulas estn presentes, las hojas se
dicen estipuladas. Una estructura especializada, escariosa, que se halla
por encima de los nudos en algunos miembros de la familia de
las poligonceas, se interpreta como una versin modificada de una
estpula y se denomina crea. Las estructuras que remedan estpulas en
las bases de los fololos reciben el nombre deestipelas (por ejemplo
en Thalictrum o en algunas leguminosas). Las estpulas y estipelas
pueden, en algunos casos, funcionar como proteccin del desarrollo de
los primordios foliares.15 16 Las estpulas pueden ser libres o laterales,
cuando
no
se
adhieren
al pecoloy
quedan
unidas
slo
al tallo; adnatas, peciolares o vaginales si se sueldan al pecolo en un
trecho ms o menos largo; interpeciolareso caulinares cuando las
estpulas de hojas opuestas se sueldan en su punto de
contacto; intrapeciolares o axilares cuando las estpulas de la misma
hoja se sueldan por encima del pecolo; opuestas cuando las estpulas
de la misma hoja se sueldan dando la vuelta por el lado opuesto al
pecolo; ambiguas cuando se sueldan al tallo y al pecolo.
Tipos de hojas de acuerdo a su morfologa
Vase tambin: Morfologa foliar.
Las hojas son extraordinariamente variadas en cuanto a su forma, la
que suele ser caracterstica de cada especie, aunque con grandes
variaciones entre individuos e incluso dentro del mismo individuo. Se
puede distinguir, en primer lugar, entre las hojas que presentan pecolo
-hojas pecioladas- de las que no lo poseen -hojas sentadas o ssiles-.
En este ltimo caso el limbo suele tener una base de contacto ms
amplia con el tallo que sostiene a la hoja -hojas abrazadoras- pero si lo
rodea hasta el punto de que por detrs de la rama se sueldan los dos

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lbulos de la hoja, la misma se llama perfoliada. Las hojas cuyo limbo se

prolonga hacia abajo formando un ala a lo largo del pecolo y con el
entrenudo se denominan decurrentes.16 11
En atencin a la forma del limbo, se aplican las siguientes
denominaciones a las hojas: redondas, ovaladas, elpticas, alargadas,
lanceoladas, espatuladas, cuneiformes, lineales. Como formas
especiales, se pueden citar las hojas peltadas, acorazonadas,
arrionadas y aflechadas.16 11
El borde del limbo rara vez es completamente liso, como ocurre en las
denominadas hojas enteras, siendo con ms frecuencia aserrado,
dentado, festoneado o lobulado. Si las incisiones del borde penetran en
el limbo ms profundamente que en los casos citados se tienen las hojas
lobuladas, hendidas, partidas y cortadas, segn que la incisin no llegue
a hasta un punto equidistante del borde y de la nervadura media, que
profundice hasta ese punto, que penetre todava ms profundamente o
que alcance a la nervadura media o a la base de la hoja,
respectivamente. Adems de las hojas sencillas que poseen su limbo
indiviso -hojas simples- tambin son frecuentes las hojas que presentan
su limbo totalmente dividido de modo tal que cada parte o fololo
reproduce la forma de una hoja sencilla, denominadas hojas
compuestas. Las hojas compuestas pueden ser trifoliadas, cuando est
formada por tresfololos y palmadas o pinnadas cuando son ms de tres.
A su vez, estas ltimas pueden ser imparipinnada, cuando presenta
un fololo terminal, o paripinnada, cuando no lo presenta. Si los
fololos que integran la hoja pinnada son a su vez compuestos, la hoja
se dice bipinnada
Las hojas se hallan recorridas por un sistema de lneas salientes,
distribuidas en general de un modo caracterstico para cada especie,
denominadas nervios o nervaduras. Los nervios actan mecnicamente
en el sentido de dar consistencia al limbo, casi siempre blando, sirviendo
adems para la conduccin de materiales nutritivos, especialmente de
agua. Los nervios ms robustos sobresalen a modo de costillas,
particularmente en el envs, estando unidos entre s por una especie de
red constituida por las nervaduras ms finas. La nerviacin puede
adoptar tres disposiciones segn las cuales pueden clasificarse a las
hojas. As, en lashojas paralelinervadas, los nervios son ms o menos
paralelos entre s y con el borde de la hoja. Este tipo de hoja es la tpica
de la mayora de las especies de monocotiledneas, si bien tambin se
halla en algunas dicotiledneas. En las hojas retinervadas openinervias,
el nervio principal sigue la lnea media de la hoja y de l parten nervios
menos gruesos hacia ambos mrgenes del limbo, los que -a su vezpueden tambin ramificarse. Las hojas palminervias, finalmente, son
aquellas en las que varias nervaduras se separan de un punto comn

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situado en la base del limbo e irradian hacia distintos puntos de los

mrgenes foliares. Estos dos ltimos tipos de hojas son las tpicas de las
plantas dicotiledneas.
Prefoliacin o vernacin
La disposicin del limbo de las hojas jvenes que se hallan dentro de las
yemas presenta una disposicin caracterstica de cada especie,
llamada prefoliacin o vernacin. Se distinguen varios tipos:17 10

plana, limbo extendido;

conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media,
como por ejemplo, en Calibrachoa thymifolia.;
replegada, limbo plegado como un abanico, como en Vitis.;
convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media, como
en Lactuca;
involuta, limbo con sus mrgenes arrollados hacia el haz, como en el
caso del peral;
revoluta, limbo con los mrgenes arrollados hacia el envs, como en
los sauces;
circinada, las hojas se enrollan sobre s mismas desde el pice hacia
la base. Lo mismo ocurre en las pinas, que lo hacen desde el
extremo hacia su insercin sobre el raquis. Esta prefoliacin es
caracterstica de las pteridfitas, y se presenta raramente en
espermatfitas, por ejemplo en Utricularia foliosa.

Filo taxis
a) alternada
b) opuestas (decusadas)
c) dsticas y
d) verticiladas.
Se denomina filo taxis a la disposicin de las hojas sobre el tallo. Tal
disposicin se halla estrechamente asociada a la estructura primaria del
tallo. De hecho, el nmero de haces vasculares del tallo queda
determinado por la filotaxis: cuanto ms densa es la misma, mayor ser
el nmero de haces vasculares. El anlisis de la filotaxis puede
realizarse de dos modos: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo
del tallo maduro o bien, estudiando la yema en un corte transversal,
donde se puede observar la situacin respectiva de varias hojas
jvenes.
Diversidad foliar en las plantas vasculares

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Las plantas vasculares o traquefitas son un grupo monofiltico (que

comprende a todos los descendientes de un ancestro comn) dentro de
las embrifitas. Dentro de las traquefitas hay dos linajes
principales, Lycophyta y Euphyllophyta, diferenciadas principalmente por
la forma de construccin de sus hojas. Las eufilofitas a su vez
comprenden dos grandes linajes, Monilophyta (helechos, equisetceas y
psilotceas) y Spermatophyta, que se diferencian entre s porque el
primero tiene gametofitos de vida libre y el segundo los tiene
encerrados en el saco embrionario y el grano de polen. A su vez las
espermatofitas estn formadas por dos grandes grupos monofilticos
vivientes, las gimnospermas y las angiospermas, que se diferencian
entre s porque el primer linaje tiene las semillas desnudas sobre la hoja
frtil, mientras que el segundo tiene las semillas encerradas dentro de
las paredes de la hoja frtil o carpelo de la hoja de las pteridfitas
Las hojas que se originan en el tallo de las pteridfitas pueden estar o
no vascularizadas. En las licofitas no estn vascularizadas o estn
vascularizadas pero no deja traza foliar en el cilindro vascular, debido a
eso son hojas que no pueden crecer mucho y se denominan
microfilos, las cuales son caractersticas de las pteridofitas ms
primitivas. Las hojas vascularizadas, los megafilos, son caractersticos
de la divisin ms moderna Monilophyta, coincidiendo su aparicin con
la de una sifonostelaen el cilindro del tallo, son ms desarrollados,
nervados, y al alejarse del tallo dejan unatraza foliar y una laguna
foliar en el cilindro vascular, que se observan en el corte transversal del
tallo. Slo hay dos clados de monilofitas que no tienen megafilos por
haberlos perdido en forma secundaria: Equisetum, que tiene las hojas
reducidas, yPsilotaceae, que tiene algunas especies con las hojas muy
reducidas ("enaciones") y algunas en las que no se encuentran hojas.
Para diferenciarlos de los microfilos de las licofitas que tienen un origen
diferente, a las hojas pequeas de las equisetceas y de las psilotceas
se las denomina eufilos reducidos.20
Microfilos
Son hojas reducidas, enteras, desprovistas de pecolo, que no presentan
haces vasculares o su venacin se halla reducida a una sola vena que en
algunas
especies
no
supera
la
base
del
microfilo.
Los
gneros Selaginella, Lycopodium e Isoetes, por ejemplo, presentan este
tipo de hoja.
Megafilos
Los megafilos de las pteridofitas se denominan frondes. Son hojas de
gran tamao, frecuentemente compuestas, con venacin muy
desarrollada. El crecimiento de los megfilos se debe a la actividad de

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un meristema apical persistente, cuya actividad contrariamente a lo

que ocurre en las espermatfitas se prolonga durante mucho tiempo
despus que la hoja se ha desplegado. Las frondes simples presentan
una lmina alargada, entera como por ejemplo en Ophioglossum
aunque puede ser pinnatfida o pinnatisecta. En las frondes divididas la
lmina puede ser pinnada con raquis simple como en Polypodium
vulgare o bi- o tripinnada con raquis primario y rquises secundarios o
terciarios, como en Polystichum filix-mas. La venacin ms frecuente de
las frondes es la venacin dicotmica abierta, aunque puede ser
reticulada, similar a la de las espermatfitas, como es el caso
de Ophioglossum.
Las hojas de las gimnospermas
Hay una forma foliar tpica de gimnospermas, la hoja acicular, presente
en Abies, Larix y Picea. Cada hoja acicular tiene dos partes, la lmina
que es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en una
punta aguda, y la base concrescente con el eje al que envuelven
constituyendo el denominado cojinete foliar. Sobre cada una de las
caras de la lmina hay dos lneas longitudinales que indican la ubicacin
de los estomas. En Sequoia las hojas presentan un ligero aplastamiento
dorsiventral. El gnero Pinus tiene un follaje particular, pues presenta
dos clases de hojas: las ramas largas presentan solamente hojas
reducidas , aplicadas contra el tallo. En la axila de estas escamas se
insertan ramas cortas, que llevan en su base algunas escamas y
terminan
en
1-5
hojas
aciculares.
En
las
familias
de
las taxodiceas, cupresceas y podocarpceas las hojas presentan forma
de escama y tienen un solo nervio, mientras en algunas especies
pertenecientes a la familia de las araucariceas las hojas son
anchamente ovadas y con varias venas. En las ginkgoceas la hoja tiene
forma de abanico, con el limbo expandido y venacin dicotmica abierta.
En el gnero Cycas las hojas son pinnaticompuestas. En los cipreses y
en Thuja las hojas son reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas
al tallo. Finalmente, en Gnetum las hojas son similares a las de las
dicotiledneas.
Las hojas de las monocotiledneas
Las hojas de las monocotiledneas presentan una diversidad morfolgica
casi tan amplia como las de dicotiledneas. Sin embargo, la mayora de
las hojas tienen un aspecto comn, caracterstico. Son generalmente
enteras, con venacin paralela, y la vaina est siempre bien
desarrollada.4
Un primer tipo, ejemplificado con Zea mays, Tulipa y Convallaria,
presenta limbo entero, alargado, con venacin paralela, y se fija al tallo

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por medio de una vaina que lo abraza ms o menos completamente. En

la unin de lmina y vaina puede haber un apndice laminar,
denominado lgula, en posicin vertical. La lmina presenta dos caras
bien definidas, homlogas de las caras del limbo de las hojas de las
dicotiledneas. El haz mediano puede ser ms grande y estar asociado a
una costilla prominente.4
Otro tipo de hoja de monocotilednea se presenta en las arceas, en las
que existe un pecolo entre la vaina y la lmina. En elcamalote el pecolo
est inflado y cada hoja presenta una nica estpula, membrancea,
situada entre la hoja y el tallo. EnPotamogeton las hojas presentan un
par de estpulas, una a cada lado, que pueden estar parcialmente
soldadas a la hoja. Las hojas de las marantceas presentan pulvinos
entre el pecolo y la lmina, que les permiten cambiar la posicin de la
lmina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna).
En las iridceas se presenta un tercer tipo de hoja: hojas ensiformes o
equitantes. Las hojas presentan una vaina que lleva sobre su cara dorsal
el limbo, dispuesto en un plano perpendicular a la superficie del tallo.
Las primeras hojas presentan solamente vaina y las subsiguientes
poseen cada vez ms desarrollado su limbo. El limbo es aplanado, pero
ambas caras son verticales. En otros casos la porcin basal de la hoja es
envainadora, y la porcin apical forma el limbo, sin haber una diferencia
morfolgica entre ambas porciones, como ocurre en Iris. Una
organizacin del mismo tipo se observa en las hojas de
la cebolla y Juncus microcephalus, pero con vaina cilndrica, totalmente
cerrada y lmina cilndrica cerrada en el pice. Las primeras hojas de la
cebolla son como las de Iris, casi sin lmina, debido a que se halla
reducida a una simple masa de clornquima.4
En la familia de las palmeras puede haber hojas sectadas. La venacin
puede ser pinnada como en Acrocomia totai (mbocay),Arecastrum
romanzoffianum (pind) y Butia yatay, (yata); o palmada como
en Copernicia
alba (carand), Trithrinax
campestris (caranda-).
4
En Caryota la hoja es doblemente sectada.
En Canna (achira)
y Musa (bananero)
las
hojas
son
pinnatiparalelinervadas. La lnea media de la hoja est ocupada por un
conjunto de venas paralelas, muy juntas entre s, y las venas perifricas
se van desviando en ngulo recto, a lo largo de la lmina, recorrindola
como venas secundarias paralelas, independientes. La hoja tiende a
desgarrarse debido a la carencia de refuerzos marginales.

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Las hojas de las dicotiledneas

Las hojas de las dicotiledneaspueden adoptar distintas formas, si bien
usualmente son retinervadas. En la imagen, limbo foliar del roble
(Quercus robur).
Las dicotiledneas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden
ser pecioladas o ssiles y la base foliar puede ser estipulada o no. En
este grupo de plantas puede haber hojas simples o compuestas. En el
primer caso la hoja puede ser entera como en el caso
de Citrus o Ligustrum, hendida o lobada Pelargonium , partida
Quercus robur o sectada Dahlia, Petroselinum. En el caso de
presentar hoja compuesta, la lmina foliar est dividida en varias
subunidades llamadas fololos, los cuales se hallan articulados sobre el
raquis de la hoja o sobre las divisiones del mismo. Cada fololo a su vez,
puede tener pecilulos o ser ssiles. Cuando hay ms de tres fololos y
segn la disposicin que adopten los mismos, la hoja puede
ser pinnada cuando las subunidades o pinnas se hallan dispuestas a lo
largo de un eje o raquis. En este caso las hojas pueden
ser imparipinnada (Fraxinus) o paripinnadasegn se presente o no un
fololo terminal, respectivamente. Segn el grado de divisin la lmina
puede ser: bipinnada, tripinnada, cuadripinnada. En dichos casos hay
raquis secundarios, terciarios, etc, y las porciones de lmina se llaman
pnulas. Cuando las subunidades o fololos se encuentran insertos en el
extremo del raquis las hojas se llaman palmaticompuestas, el lapacho y
el palo borracho son dos ejemplos. Si los fololos estn divididos, la
disposicin de los folilulos ser pinnada. No se conocen hojas
bipalmadas o bipalmaticompuestas.
Anatoma
Epidermis
La epidermis es usualmente el tejido protector de la hoja, aunque
excepcionalmente las prulas escamas que rodean la yema de
algunas dicotiledneas leosas pueden desarrollar una peridermis para
cumplir idntica funcin. Las clulas epidrmicas de la mayora de las
especies
carecen
de cloroplastos.
Sin
embargo,
en
las hidrfitas sumergidas
y
en
las higrfitas las
clulas
tienen
cloroplastos. La cutcula es generalmente ms gruesa en la epidermis
adaxial. En plantas de ambientes hmedos la cutcula es delgada, en
cambio en las plantas adaptadas a climas ridos, la cutcula puede ser
tan espesa que le da a las hojas una consistencia coricea.21 La
epidermis est generalmente formada por una sola capa de clulas, pero

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puede ser mltiple o pluriestratificada como en el caso de Nerium y

de Ficus. EnPeperomia la epidermis mltiple puede tener hasta quince
capas de clulas, siendo an ms gruesa que el mesfilo.
Estomas
Imagen
tomado
con
un microscopio
confocal de
un
estoma
de Arabidopsis thaliana mostrando dos clulas oclusivas cuyos contornos
exchien fluorescencia verde y los cloroplastos en color rojo.
Corte transversal de la epidermis de una hoja de dicotilednea,
mostrando las dos clulas oclusivas de un estoma y, por debajo, la
cmara su estomtica.
Imagen de un estoma abierto (arriba) y cerrado (abajo) de Arabidopsis
thaliana.
Los estomas son grupos de dos o ms clulas epidrmicas
especializadas tanto morfolgica como fisiolgicamente y cuya funcin
es regular el intercambio gaseoso y la transpiracin de la planta. Se
encuentran en todas las partes verdes areas de la planta,
particularmente en las hojas, donde pueden hallarse en una o ambas
caras, ms frecuentemente en el envs. El nmero de estomas puede
oscilar entre 22 y 2230 por mm2 de superficie foliar, dependiendo tanto
de la especie considerada como de las condiciones ambientales.
Las plantas parsitas sin clorofila como Monotropa y Neottia no tienen
estomas, mientras que(Orobanche los tiene solamente en el tallo. En las
restantes plantas autotrficas, las partes areas sin clorofila -como las
hojas variegadas- pueden tener estomas pero stos no son funcionales,
al igual que aquellos que se hallan en los ptalos.22
Las
monocotiledneas
con
hojas
paralelinervadas,
algunas
dicotiledneas y las conferas con hojas aciculares presentan los
estomas dispuestos en filas paralelas, mientras que en las
dicotiledneas con hojas de venacin reticulada los estomas se hallan
dispersos. En las plantas que se desarrollan en climas con una humedad
media (mesfitas) los estomas estn dispuestos al mismo nivel que las
otras clulas de la epidermis, pero en muchas gimnospermas y en las
hojas de las plantas xerfitas, los estomas estn hundidos y como
suspendidos de las clulas anexas que forman una bveda o bien, se
hallan ocultos en criptas. En las plantas de ambientes hmedos,
finalmente, las estomas estn elevados con respecto al nivel de las
dems clulas epidrmicas.

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Las estomas estn formados por dos clulas especializadas,

llamadas clulas
oclusivas,
que
delimitan
una
abertura
llamada ostoloo poro. Adyacentes a las clulas oclusivas, y asociadas
funcionalmente a ellas, muchas especies presentan dos o ms clulas
denominadas clulas anexas, subsidiarias o adjuntas. Por debajo del
ostolo
hay
un
amplio
espacio
intercelular
llamado cmara
subestomtica, el que comunica el sistema de espacios intercelulares
del mesfilo con el aire exterior. Cuando las estomas se disponen en
filas, las cmaras estomticas se encuentran interconectadas.23
En vista superficial, las clulas oclusivas de las dicotiledneas,
gimnospermas, muchas monocotiledneas y las pteridofitas tienen
forma de rin, salchicha o de banana con extremos redondeados.
Suelen presentar superficialmente un reborde cuticular externo que a
veces forma una verdadera cpula o vestbulo estomtico. La cutcula se
extiende sobre el ostolo y a veces tambin forma salientes sobre la cara
interna, constituyendo un vestbulo interno. Incluso tapiza las clulas
que limitan por dentro a la cmara subestomtica.24 Las clulas
oclusivas de las gramneas son alargadas, con extremos bulbosos y se
hallan conectadas por poros, originados por un desarrollo incompleto de
la pared celular, de modo que ambas clulas constituyen una unidad
fisiolgica. Las paredes celulares son delgadas hacia los extremos
bulbosos y gruesas en la regin media.22 Las ciperceas, al igual que las
gramneas, tienen clulas oclusivas y ncleos con forma de pesas, pero
la disposicin de las microfibrillas de celulosa es diferente.25
La pared celular de las clulas oclusivas que delimita el ostolo es, en
todos los casos, ms gruesa que la pared opuesta, las cual es ms
delgada y flexible que las paredes tangenciales. Esta caracterstica est
relacionada con la capacidad de las clulas oclusivas de cambiar de
forma e incrementar su volumen para controlar el tamao del ostolo.
Los movimientos estomticos son el resultado de los cambios en
la turgencia relativa de las clulas oclusivas y anexas, causados por
cambios en el potencial osmtico.26 Se ha comprobado que
los plasmodesmos que conectan a las clulas oclusivas con sus vecinas
estn interrumpidos a la madurez del estoma; la ausencia de
comunicaciones intercelulares con otras clulas es lo que les permite a
las oclusivas funcionar independientemente para controlar su
turgencia.27
Las estomas se clasifican de acuerdo al nmero y disposicin de las
clulas anexas. Se dice anomoctico o ranunculceo cuando no presenta
clulas anexas, es el tipo ms frecuente en las dicotiledneas y en
algunas monocotiledneas, como las amarilidceasy las dioscoreceas.
Cuando el estoma posee dos clulas anexas dispuestas paralelamente
con respecto a las oclusivas, se denomina paractico o rubiceo. Si

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presenta tres clulas anexas, siendo una de ellas ms pequea se

denomina anisoctico y es caracterstico de las crucferas y solanceas.
El estoma tetractico lleva cuatro clulas subsidiarias y es comn en
varias
familias
de
monocotiledneas
como
las arceas, commelinceas y musceas. El diactico presenta dos
clulas anexas perpendiculares a las oclusivas y se encuentra en las
familias de las cariofilceas y las acantceas. Los dos ltimos tipos de
estomas exhiben mumerosas clulas subsidiarias. El tipo cicloctico,
dispuestas en uno o dos crculos alrededor de las clulas oclusivas,
mientras que el helicoctico las dispone en espiral alrededor de las
oclusivas.
Tricomas
Artculo principal: Tricoma.
Vista superficial de la epidermis foliar de Arabidopsis thaliana mostrando
la forma tpica de las clulas epidrmicas y un tricoma.
Los tricomas o pelos son apndices de la epidermis que pueden
presentar diversas formas, estructuras y funciones. Se originan a partir
de meristemoides epidrmicos, inicindose como una protuberancia que
se agranda y puede o no dividirse. Las clulas que forman los tricomas
pueden permanecer vivas a la madurez o perder el contenido de su
citoplasma. Hay varios tipos de tricomas y una misma planta puede
presentar varios de ellos. Asimismo, los tipos de tricomas varian entre
las distintas especies, por lo que son tiles en taxonoma, para
caracterizar e identificar especies y gneros. La hoja que no presenta
tricomas se dice glabra.28
Con respecto a su estructura, los tricomas presentan paredes celulares
de celulosa, las que se hallan recubiertas de una cutcula, o paredes
secundarias lignificadas. A veces las paredes estn impregnadas
de slice o carbonato de calcio que le otorgan mayor rigidez. El
contenido del citoplasma vara con la funcin de cada tipo de tricoma,
en general estn altamente vacuolados, pueden tener cristales o
cistolitos. Frecuentemente los pelos unicelulares grandes tienen
ncleos poliploides.28
Hay diversos tipos de tricomas. Entre ellos se encuentran las papilas, las
cuales son abultamientos poco pronunciados, muchas veces sensitivos,
pueden ser delgadas, parecidas a pelos, como los de los ptalos de
la rosa. Los pelos tectores son otro tipo de tricoma, los que pueden
estar compuestos de una o de varias clulas. Los pelos simples
unicelulares presentan una porcin basal que se inserta en la epidermis
y que se denomina pie y una porcin distal que se llama cuerpo.

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Los pelos simples pluricelulares presentan una o varias filas de clulas.

Los pelos ramificados unicelulares pueden tener forma de T, o sea con
dos brazos opuestos y se llaman pelos malpighiceos. Tambin pueden
presentar varios brazos, en ese caso se deonominan pelos estrellados.
Los pelos
ramificados
pluricelulares pueden
recibir
diferentes
denominaciones segn como se dispongan las clulas. As, lospelos
dendrticos son semejantes a rboles; los pelos estrellados presentan
ramas en el mismo plano o en planos diferentes. Las escamas o pelos
peltados son tricomas pluricelulares que presentan todas las clulas en
el mismo plano, tomando la apariencia de un escudo. Los pelos
glandulares o secretores, finalmente, pueden ser unicelulares y simples
o pluricelulares y bastante complejos, generalmente tienen un pie y una
cabeza secretora uni o pluricelular. El producto secretado
frecuentemente se aloja entre la pared externa de la clula y la cutcula,
que se levanta y al final se rompe. Esa cutcula en algunos casos puede
regenerarse y repetirse la acumulacin de lquido, o el tricoma puede
degenerar despus de una sola excrecin.28
Existen tricomas especializados en la defensa de la planta contra los
animales herbvoros. Un ejemplo es el de los ticomas de la epidermis de
las hojas y de las estpulas de la alfalfa (Medicago scutellata), que
presenta pelos secretores capitados, con un largo estpite, que
defienden a la planta contra las larvas del gorgojo de la alfalfa, Hypera
postica. La secrecin de estos pelos se acumula debajo de la cutcula y
en contacto con las larvas del insecto se exuda un fluido pegajoso, el
cual las inmoviliza. En lasespecies silvestres de papa hay tricomas
defensivos que atrapan fidos. La resistencia de Passiflora adenopoda a
las larvas de las mariposas del gnero Heliconius se debe a sus tricomas
ya que las larvas al desplazarse sobre la hoja quedan empaladas en
ellos.
Nepenthes sibuyanensis.
Las hojas oblongas, de unos 30 cm de longitud, estn formadas
normalmente por un odre lleno de lquido y coronado por una "tapa".
Los insectos, atrados por el olor que producen las glndulas de nctar
de la boca del odre, caen en el lquido que contiene, mueren y son
digeridos por las enzimas secretadas por glndulas digestivas.
Drosera rotundifolia.
Planta carnvoracon hojas cubiertas de pelillos glandulares que segregan
mucilago pegajoso y dulce para atraer insectos, que al quedar pegados
sern
digeridos
por enzimassecretadas
para
extraer nitratos y
nutrientes.

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Otros tricomas glandulares defensivos son urticantes. Este tipo de

tricoma
es
caracterstico
de
cuatro
familias
de
dicotiledneas:urticceas, euforbiceas, loasceas e hidrofilceas.
Sirven como mecanismos de defensa de la planta debido a que
almacenantoxinas en la vacuola central de sus clulas, las que pueden
ser expulsadas cuando un animal toca la planta. Son clulas epidrmicas
o subepidrmicas muy largas, de cuello largo y afilado y con la base
inserta en una emergencia en forma de copa compuesta por varias
clulas. Cuando se toca la cabeza de este tipo de tricoma, se rompe el
cuello siguiendo una lnea oblicua de modo que el cuerpo del pelo queda
convertido en una aguja hipodrmica que inyecta el lquido irritante
contenido en su interior. Ese lquido est commpuesto por cido
frmico adems de acetilcolina e histamina entre otros compuestos.29
En las plantas insectvoras la epidermis foliar esta cubierta por glndulas
digestivas. En Drosera, por ejemplo, la cabeza de estas glndulas
complejas est recubierta por una cutcula provista de numerosos poros;
las capas ms externas son clulas secretoras con paredes labernticas;
la capa subyacente est formada por clulas de tipo endodrmico, con
engrosamientos radiales impermeables. El centro est ocupado por
traqueidas rodeadas por una capa de clulas de transferencia. Las
clulas secretoras son muy complejas en su funcionamiento porque
adems de secretar enzimas digestivas absorben los nutrientes
digeridos.31Utricularia, un gnero de plantas palustres o acuticas
sumergidas perteneciente a las lentibulariceas, posee rganos
vegetativos especializados para la captura y la digestin de pequeos
organismos, los que se denominan trampas o utrculos. Tales trampas
tienen forma globosa y presentan una boca rodeada de apndices
filiformes, con un zagun cerrado por una membrana que constituye la
puerta. La membrana presenta apndices sensitivos que, al ser
tocados por una presa, determinan el brusco desplazamiento de la
membrana hacia dentro de la trampa, provocando una sbita corriente
de agua hacia el interior que arrastra tambin a la presa. Cuando la
trampa se llena de agua la membrana cae, cerrando el utrculo.
Internamente, los utrculos presentan pelos glandulares especializados
en la secrecin de enzimas que digieren a las presas.32 Pinguicula es
otra planta carnvora perteneciente tambin a las lentibulariceas, sus
hojas capturan pequeos insectos, que luego digiere. Vive en ambientes
donde el nitrgeno es escaso, y suple su falta con el nitrgeno de
las protenas de los insectos. Como todos los miembros de su gnero,
estas lminas foliares estn densamente cubiertas por glndulas
pediceladas mucilaginosas y con glndulas digestivas ssiles y planas.
Las glndulas pediceladas estn constituidas por un grupo de clulas
secretoras en la parte superior de un pie unicelular y producen una
secrecin mucilaginosa con la cual forman gotas visibles en la superficie

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de la hoja. Esta apariencia hmeda probablemente ayude a atraer a sus

presas en busca de agua, un fenmeno similar se observa tambin en
las droseras. Estas gotas secretadas tienen como funcin principal
atrapar a los insectos, que al hacer contacto, inducen la liberacin de
una cantidad adicional de muclago. El insecto pelea, tocando y
activando ms glndulas y atrapndose an ms a s mismo en el
muclago. Por otra parte, Pinguicula puede doblar el borde de sus hojas
ligeramente gracias a su tigmotropismo, haciendo que una mayor
cantidad de glndulas entre en contacto con el insecto atrapado. Luego,
mediante la liberacin del contenido de sus glndulas ssiles, las cuales
se encuentran sobre la superficie de la hoja, digiere al insecto por accin
de diversas enzimas. Estas enzimas, entre las cuales se incluyen
la amilasa,
la esterasa,
la fosfatasa,
la peptidasa y
la ribonucleasadigieren la mayor parte de los componentes del cuerpo
del insecto. Estos fluidos posteriormente son absorbidos a travs de los
poros en la cuticula de sus hojas, dejando solo en la superficie
el exoesqueleto de quitina de los insectos ms grandes.
Hidatodos
Gotitas de agua producidas porgutacin en una dicotilednea.
Las hojas de 350 gneros pertenecientes a 115 familias eliminan agua
lquida a travs de hidatodos por el proceso de gutacin. En algunas
plantas tropicales, comoColocasia (Araceae), la cantidad eliminada por
noche supera los 300 ml.34
Los hidatodos pueden ser de tipo activo o de tipo pasivo. Estos ltimos,
frecuentes en las gramneas, eliminan agua por smosis cuando
aumenta la presin radical. Los hidatodos activos, en cambio, eliminan
agua con independencia de la presin de las races. Los hidatodos
epidrmicos o tricmicos secretan una solucin acuosa con algunos
compuestos orgnicos o inorgnicos (secrecin ecrina, por bombeo de
iones metlicos a travs de la membrana plasmtica). En las hojas
jvenes de Cicer arietinumlos hidatodos epidrmicos consisten en un
pednculo uniseriado y una cabeza oval pluricelular. La solucin acuosa
se acumula bajo la cutcula y cuando alcanza un cierto volumen se abren
poros en la cutcula y aparecen gotitas en la superficie. Los hidatodos
epitmicos
presentan
un
tejido
parenquimtico
especializado,
el epitema, situado al final de una o varias vnulas de las hojas.
Rodeando el epitema hay una vaina de clulas dispuestas
apretadamente, a menudo con las paredes adyacentes cutinizadas,
formando una capa de tipo endodrmico, que impide el reflujo hacia el
apoplasto. Muchas de estas clulas estn diferenciadas como clulas de
transferencia. Hacia el exterior, el epitema est limitado por la
epidermis, y la salida del agua se produce a travs de uno o varios

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estomas modificados, que se diferencian porque las clulas oclusivas

usualmente no pueden cerrar el ostolo.34
Mesfilo
El interior de la hoja, entre la epidermis adaxial y abaxial, se denomina
mesfilo. El mesfilo est constituido por tejidos vasculares, que forman
las venas de las hojas, y un tejido parenquimtico especializado para
realizar la fotosntesis denominado clornquima.
Clornquima
Clulas de clornquima esponjoso.
Clulas de clornquima en empalizada.
Generalmente las clulas del parnquima clorofiliano tienen paredes
delgadas. Dejan abundantes espacios intercelulares que constituyen un
sistema de aireacin bien desarrollado para facilitar el intercambio de
gases necesario para permitir la asimilacin del dixido de carbono. Sus
clulas tienen un nmero variable de cloroplastos, que durante ciertos
momentos del da pueden contener almidn de asimilacin. Presentan
numerosas vacuolas o una sola. El clornquima puede ser de dos tipos.
El parnquima clorofiliano en empalizada est formado por clulas
cilndricas, alargadas, que logran as ms superficie y menor volumen,
muy ricas en cloroplastos y con espacios intercelulares pequeos. El
segundo tipo es el parnquima clorofiliano lagunar oesponjoso que est
formado de clulas cortas, redondeadas o variadamente lobuladas,
menos ricas en cloroplastos y que dejan espacios intercelulares grandes,
llamados lagunas, por donde circula el aire necesario para el intercambio
gaseoso y larespiracin.
Estructura del mes filo
El mesfilo puede ser homogneo, cuando est formado un solo tipo de
clulas de clornquima. En este caso, las clulas pueden ser ms o
menos redondeadas, como sucede en plantas herbceas como el
lino (Linum usitatissimum) o la lechuga (Lactuca sativa), o estar
constituido por clulas alargadas como sucede en la remolacha (Beta
vulgaris). Las especies de Eucalyptus con hojas pndulas tambin
presentan este tipo de mesfilo.
Diagrama de corte transversal de una hoja.
Cuando el clornquima de la hoja se diferencia en parnquima en
empalizada y parnquima lagunoso, el mesfilo se dice heterogneo.
Segn la ubicacin de los dos tipos de clornquima se distinguen tres
tipos de estructura del mesfilo. El mesfilo dorsiventral es el tipo de

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estructura en el que el clornquima en empalizada est hacia la cara

adagial de la hoja y el clornquima lagunoso hacia la cara abaxial, como
es el caso de la vid (Vitis) y el ligustro (Ligustrum). Esta organizacin se
encuentra usualmente en las hojas que se orientan horizontalmente. El
nmero de capas de clornquima en empalizada es variable: hay una
sola en el caso del tabaco (Nicotiana tabacum) y de la batata (Ipomoea
batatas), dos en el laurel rosa (Nerium oleander) y en la
alfalfa (Medicago sativa) y tres en el caso del peral (Pyrus). El nmero
de capas del clornquima en empalizada puede incluso variar de una
hoja a otra del mismo individuo. As, en el caso del arce (Acer
platanoides), un rbol de copa amplia, las hojas perifricas tienen ms
capas de clornquima que las que se encuentran en interior de la copa.
Asimismo, las hojas que estn ms expuestas al sol son ms gruesas
que las que estn en la sombra, presentan un mayor desarrollo del
clornquima en empalizada y un mayor nmero de cloroplastos.
El mesfilo isobilateral es aquella estructura en la que el clornquima en
empalizada se encuentra sobre las dos caras del limbo foliar y el
parnquima lagunoso queda entre medio de ellas. Esta organizacin es
caracterstica de las plantas con hojas erguidas o pndulas, tales como
el clavel (Dianthus). El mesfilo cntrico es un tipo de estructura que se
encuentra en especies con hojas muy angostas, casi cilndricas. En este
tipo de organizacin del mesfilo el parnquima en empalizada adaxial
forma una capa casi continua con el abaxial, como por ejemplo
en Salsola. Esta estructura es frecuente en plantas xerofticas y plantas
suculentas, cuyo mesfilo contiene clulas pequeas, el clornquima en
empalizada est ms desarrollado que el esponjoso y frecuentemente
est reforzado por esclernquima.35
Fisiologa
Transpiracin
Algunas plantas xerfitas reducen la superficie de sus hojas durante
perodos de dficits hdrico (izquierda). Si las temperaturas desscienden
lo suficiente o el agua est disponible en niveles adecuados, las hojas se
expanden nuevamente (derecha).
La transpiracin es un proceso similar al de evaporacin. Es una parte
del ciclo del agua y consiste en la prdida de vapor de agua a partir de
partes de la planta, especialmente de las hojas, aunque tambin puede
producirse a partir de los tallos. La mayor parte de la transpiracin, no
obstante, se produce a travs de los estomas. La apertura y cierre de
estas estructuras tiene un costo energtico asociado, pero permite
la difusin del dixido de carbono necesario para la fotosntesis desde el
aire hacia el interior de la hoja, la salida de oxgeno desde dentro de la

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hoja hacia el exterior y la prdida de vapor de agua. La transpiracin

tambin refresca a las plantas y permite el flujo de masa de los
nutrientes minerales y del agua desde las races hacia las hojas. Este
flujo de masa de agua desde las races hasta las hojas est causado por
la disminucin de la presin hidrosttica en las partes superiores de las
plantas debido a la difusin de agua desde los estomas a la ambiente. El
agua es absorbida desde el suelo hacia las races por el proceso
de smosis, y cualquier mineral disuelto en el agua ser acarreado hacia
las hojas a travs del xilema.
La tasa de transpiracin est directamente relacionada con la
evaporacin de las molculas de agua de la superficie de la planta. La
transpiracin estomtica representa la mayor parte de la prdida de
agua por una planta, si bien algo de evaporacin directa tambin se
lleva a cabo a travs de la cutcula de las hojas y de los tallos jvenes.
La cantidad de agua que se desprende depende en cierto modo de la
cantidad de agua que las races de la planta han absorbido. Tambin
depende de las condiciones ambientales tales como la intensidad de luz,
la humedad, la velocidad del viento y la temperatura. La transpiracin
se produce cuando el sol calienta el agua dentro de la hoja. Este
calentamiento cambia gran parte del agua en vapor de agua y este gas
puede escapar al medio a travs de los poros estomticos. La
transpiracin ayuda a enfriar el interior de la hoja debido a que el vapor
que escapa hacia la atmsfera ha absorbido el calor. La cantidad de
agua que una planta pierde por la transpiracin estomtica depende de
su tamao, de la intensidad lumnica, del grado de apertura de las
estomas y la demanda valorativa de la atmsfera que rodea a la
hoja.37 Un rbol completamente crecido puede perder varios cientos de
litros de agua a travs de sus hojas en un da caluroso y seco. Alrededor
del 90% del agua que entra en las races de la planta se usa para este
proceso. En tal sentido, se denomina eficiencia del uso del agua a la
relacin entre la masa de agua transpirada con respecto a la masa de
materia seca producida por una planta. Esta relacin se halla entre 200
y 1000 para la mayora de los cultivos, es decir, las plantas de los
cultivos transpiran entre 200 a 1000 kg de agua por cada kg de materia
seca producida.
Fotosntesis
La fotosntesis es el proceso por el cual la materia inorgnica se
convierte en compuestos orgnicos gracias a la energa aportada por la
luz. En este proceso la energa luminosa se transforma en energa
qumica estable, siendo el adenosina trifosfato (ATP) la primera
molcula en la que queda almacenada esa energa qumica. Con
posterioridad, el ATP es utilizado en interior de la clula para sintetizar
molculas orgnicas de mayor estabilidad, tales como carbohidratos.

Botnica general:

Alex Mercado

Cada ao los organismos foto sintetizadores fijan en forma de materia

orgnica en torno a 100.000 millones de toneladas de carbono.
Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la
fotosntesis son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color
verde (esta coloracin es debida a la presencia del pigmento clorofila)
propias de las clulas vegetales. En el interior de estos orgnulos se
halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que
alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas
encargadas de la transformacin del dixido de carbono en materia
orgnica y unos sculos aplastados denominados tilacoides o lamelas,
cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En trminos medios,
una clula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su
interior.41 39 Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la
fotosntesis son llamados fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la
deauttrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominacin
tambin se engloban aquellas bacterias que realizan la quimiosntesis) y
fijan el CO2 atmosfrico. En la actualidad se diferencian dos tipos de
procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis
anoxignica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas
superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones
es el agua y, como consecuencia, se desprende oxgeno. Mientras que la
segunda, tambin conocida con el nombre de fotosntesis bacteriana, la
realizan las bacterias purpreas y verdes del azufre, en las que en dador
de electrones es el sulfuro de hidrgeno, y consecuentemente, el
elemento qumico liberado no ser oxgeno sino azufre, que puede ser
acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al
agua.41
La ecuacin qumica general para la fotosntesis es:
2n CO2 + 2n DH2 + fotones 2(CH2O)n + 2n A
Dixido de carbono + donante de electrones + energa lumnica
carbohidrato + donante de electrones oxidado En la fotosntesis
oxignica el agua es el donante de electrones y, debido a que su
hidrlisis libera oxgeno, la ecuacin para este proceso es:
2n CO2 + 4n H2O + fotones 2(CH2O)n + 2n O2 + 2n H2O
Dixido de carbono + agua + energa lumnica carbohidrato +
oxgeno + agua
Frecuentemente 2n molculas de agua se cancelan en ambos miembros
de la ecuacin, lo que produce:

Botnica general:

Alex Mercado

2n CO2 + 2n H2O + fotones 2(CH2O)n + 2n O2

Dixido de carbono + agua + energa lumnica carbohidrato +
oxgeno
Productividad
Produccin primaria neta de los principales ecosistemas terrestres.

Ecosistema

Produccin primaria neta (peso seco

en gm-2ao-1)

Tundras rticas

100

Tundras
pequeos

de

arbustos

250

Taiga del norte

450

Taiga del sur

850

Bosque de hayas

1300

Bosque de robles

900

Estepas templada

120

Estepa seca

420

Desierto de semi arbustos

122
pequeos

Botnica general:

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Desiertos subtropicales

50

Bosques subtropicales

2450

Bosque tropical lluvioso

3250

Pantanos
bosque

340

de Sphagnum con

Manglares

930

Ocano abierto

125

Tierra agrcola

650

Adaptaciones especiales de las hojas

Algunas plantas, como los cactus, han transformado sus hojas
en espinas; son los troncos, carnosos y aplanados, los que ejercen la
funcin fotosinttica. Las hojas de los troncos subterrneos, como en
la cebolla, pueden transformarse en rganos de reserva de nutrientes.
El caso ms extremo parece ser el de las plantas carnvoras, en que la
hoja se transforma en una trampa, como si de un predador se tratara.
Zarcillo de una vid.Catfilos: son hojas sencillas, escamiformes,
papirceas y sin clorofila. Cuando es un intermedio entre cotiledones y
hojas verdaderas se denominan protofilos. Tambin son catfilos las
escamas de las yemas invernantes as como tambin las que recubren
los bulbos, as como cualquier hoja que queda por debajo de los
nomofilos y por encima de los cotiledones.
Espinas foliares en Opuntia.

Botnica general:

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Zarcillos: son rganos de los que se sirven ciertas plantas para trepar o
sujetarse a otras, enroscndose. Existe una gran variedad de zarcillos,
siendo los ms importantes de tipo caulinar derivados de tallos o
bien, de tipo foliar derivados de hojas que son los que interesan
aqu. Son hojas modificadas que crecen helicoidalmente, de manera que
si el cuerpo al que estn unidos, crece o se aleja, el zarcillo puede
estirarse sin romperse ni hacer perder el soporte al vegetal. Se
observan zarcillos, por ejemplo, en la vid (Vitis vinifera) o en el tumbo
(Passiflora mollissima).
Espinas: son hojas aciculares cortas y lignificadas, no clorofilianas, que
cumplen funcin de proteccin. Igual que en el caso de los zarcillos, no
todas las espinas son hojas modificadas; algunas son apndices
epidrmicos los aguijones de las rosas, otras son tallos modificados
y, por ltimo, muchas son hojas modificadas. Este ltimo es el caso en
las crasulceas y las cactceas, que son las ms populares de las
plantas espinosas. Estas plantas almacenan agua en sus hojas y tallos
suculentos ya que su hbitat se halla tpicamente en zonas secas y
calurosas, donde el agua es escasa.
Heterofilia foliar
Heterofilia en la hiedra (Hedera helix). Las hojas de las ramas fructferas
son enteras, no lobuladas a la manera caracterstica de la especie.
Es el fenmeno consistente en que en una misma planta aparezcan
hojas asimiladoras (nomofilos) diferentes. En muchas plantas existen
diferencias entre, por ejemplo, las hojas de las ramas ms altas y las
ms bajas, o entre los ejemplares arbustivos y los arbreos. Hay
heterofilia propiamente dicha cuando hay dos o ms clases de hojas con
diferencias cualitativas de morfologa o tamao.
Ejemplos de heterofilia los encontramos en ciertos helechos tropicales,
en Eichornia azurea que tiene hojas ovales y lineares, o en rannculos
acuticos, cuyas hojas superficiales son muy diferentes de las
sumergidas. En el gnero Juniperus hay especies con hojas en aguja y
otras, como Juniperus thurifera, con hojas en escama, pero en estas
ltimas las hojas de los ramas juveniles son aciculares.
Tambin
el guapuruv (Schizolobium
parahyba)
presenta
hojas
similares a las del helecho arborescente al principio y hojas grandes y
distintas al desarrollarse la planta, y cuando aparecen estas hojas es
cuando se desarrolla la floracin. Adems, en esta planta no existe
diferenciacin entre las hojas, tronco y ramas, ya que en todo el rbol
se produce la fotosntesis.

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Falsas hojas
Filodios y filocladios: Son rganos laminares semejantes a hojas,
pero que por su origen evolutivo, su ontognesis (su proceso de
desarrollo) y su anatoma interna, resultan no serlo. En general se trata
de peciolos y tallos dilatados que cumplen en algunas plantas la funcin
asimiladora que normalmente corresponde a las hojas, a las que
funcionalmente sustituyen. Uno de los ejemplos ms conocidos de
filodios lo ofrecen especies de los gneros Acacia y Ruscus; los
ejemplares nuevos y las ramas del ao llevan hojas verdaderas
compuestas, mientras la mayor parte del "follaje" est constituida por
filodios o filocladios que son ms duros y alargados.
Filoides. Es el nombre que se da a rganos semejantes en su morfologa
y funcin a las hojas, pero sin su anatoma interna, que se encuentran
en plantas terrestres (musgos y hepticas) que divergieron
evolutivamente de las plantas vasculares, portadoras de verdaderas
hojas, antes de la evolucin de la anatoma foliar.
Senescencia foliar
La senescencia de las hojas es una serie de eventos ordenados y
cuidadosamente controlados que permiten a las plantas conservar sus
recursos, prepararse para un perodo de reposo y descartar tejidos
ineficiente.6 En las plantas anuales algunas de las hojas mueren
precozmente si bien la mayor parte de las hojas mueren al mismo
tiempo que el resto de los rganos. En los rboles, arbustos y plantas
herbceas perennes, en cambio, la defoliacin es un fenmeno
peridico, muy complejo, que se produce, en la mayora de las especies
por un mecanismo de abscisin.7 Siguiendo el ritmo y el modo en el que
ocurre la defoliacin, se pueden distinguir distintos tipos de plantas. As,
hay plantas con defoliacin anual en las que las hojas viven solo algunos
meses, generalmente desde la primavera hasta el otoo. Dentro de este
grupo se reconocen aquellas como los encinos en las que las hojas
amarillean y mueren sin separarse del tallo, de las plantas de hoja
caduca en las que la defoliacin es un fenmeno activo que ocurre a
travs de tejidos especializados que forman la denominada zona de
abscisin. En las primeras, las hojas que quedan sujetas a los tallos por
mucho tiempo ya que su cada es pasiva y generalmente determinada
por el viento. En las segundas, la cada de las hojas es precedida por
una migracin de sustancias desde las hojas hacia el tallo. Las hojas
amarillean y, a veces, enrojecen por la acumulacin de antocianinas y
se separan del tallo estando todava vivas, muriendo despus de
caer.7 Por otro lado, hay plantas con follaje persistente como
los pinos cuyas hojas viven de dos a cinco aos. El conjunto de las

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hojas, el follaje, se renueva parcialmente cada ao. La cada de las

hojas en este caso es tambin un fenmeno activo ya que est
determinado por la formacin de una zona de abscisin.7
El color de las hojas en otoo
En el otoo, las hojas de muchosrboles se tornan de color rojo, como
se aprecia en este ejemplar de Acer rubrum.
Evolucin del color de las hojas de algunos rboles.
Las hojas de muchas especies muestran un color rojo bien diferenciado
durante el otoo. En algunos rboles, como el arce rojo Americano (Acer
rubrum) o el roble escarlata (Quercus coccinea), los flavonoles un tipo
de flavonoide incoloros se convierten en antocianinas rojas cuando
la clorofila de sus hojas se degrada.8 En otoo, cuando la clorofila se
descompone,
los
flavonoides
incoloros
se
ven
privados
deltomo de oxgeno unido a su anillo central, lo que los convierte en
antocianinas, dando colores brillantes. Esta transformacin qumica que
consiste slo en la prdida de untomo de oxgeno es la responsable de
nuestra percepcin de los colores del otoo. Estos pigmentos
probablemente son las que protegen a las hojas del efecto de los rayos
UV del Sol. Se especula que esta proteccin de las hojas aumenta su
efectividad para transportar nutrientes durante su senescencia.
Mecanismo anatmico y regulacin hormonal de la abscisin
Las heladas y bajas temperaturas del otoo daan de forma rpida los
tejidos vivos de las hojas y de los pecolos de muchas especies. Una vez
muertas, los recursos que la clulas de las hojas poseen no se hallarn
disponibles
para
la
planta.
Por
esta
razn
las
especies caducifolias utilizan una secuencia de procesos coordinados
para extraer sistemticamente los valiosos recursos de las hojas antes
que estas mueran. Una vez que tales recursos son capturados por las
plantas, los tejidos muertos y moribundos de las hojas se descartan.
Hacia el final de este proceso de senescencia se desarrollan lneas de
fractura en la base de las hojas. Estas lneas de fractura impiden que la
planta se exponga a daos subsecuentes por la cada de las hojas
gracias al sellado de los tejidos que pronto sern descartados.6 La cada
de las hojas antes de su muerte se debe a la intervencin de tejidos
especializados que constituyen una regin definida en la base de la hoja,
a menudo visible exteriormente como una constriccin en forma de
anillo, que se denomina zona de abscisin. Esta zona aparece en forma
de un disco de clulas pequeas con paredes delgadas, alineadas

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regularmente y sin ningn tejido de sostn. La zona de abscisin se

diferencia despus en dos capas superpuestas: una capa de abscisin o
separacin hacia la hoja y una capa protectora suberosa hacia el tallo.
En la capa de abscisin o separacin las laminillas medias y a menudo
las paredes primarias de las clulas se gelifican, de manera que las
clulas ya no estn soldadas entre s y se separan. La hoja queda
sostenida solamente por los hacecillos vasculares, donde los vasos son
obstrudos por tlides, y entonces cae, ya sea por su propio peso o por la
accin del viento. En la capa protectora suberosa las paredes celulares
se impregnan de suberina y forman un sber cicatricial que protege la
cicatriz dejada sobre el tallo por la cada de las hojas. El sber cicatricial
puede formarse antes de la cada de las hojas como en el caso de la
magnolia o inmediatamente despus como en la higuera. En las
especies leosas la capa protectora tarde o temprano es reemplazada
por la peridermis que se desarrolla debajo de la capa protectora en
continuidad con la peridermis de otras partes del tallo. Las auxinas son
agentes inhibidores de la abscisin foliar, mientras el etileno es un
agente inductor, que se utiliza como defoliante en la cosecha mecnica
de algunos cultivos.7 La regulacin de la abscisin es una herramienta
corriente en agricultuta en conexin con la creciente mecanizacin de
muchas prcticas, tales como la defoliacin controlada, el raleo de los
frutos y el ajuste del momento de la cosecha de los mismos.
Evolucin de las hojas
Reconstruccin del aspecto general deAglaophyton major, una planta
delDevnico inferior,
cuyos fsiles fueron
hallados
en
el
yacimiento Rhynie Chert. Los rizoides son unicelulares y se localizan en
la zona ventral del rizomacreciendo a partir de protuberancias formadas
en la zona a partir de las clulas corticales.
Durante la evolucin de las plantas las hojas se han originado al menos
en dos ocasiones independientes. El legado de estos eventos evolutivos
histricos est representado en las floras actuales por los microfilos de
las licofitas (licopodios, Selaginella eIsoetes) y los megafilos de las
eufilofitas (helechos, gimnospermas y angiospermas). Se considera que
los microfilos, con su vasculatura caracterstica y su ausencia de
ramificacin, han evolucionado a partir de excrecencias espinosas y son
anteriores a los megafilos en el registro fsil de las plantas terrestres.
De mayor importancia, sin embargo, fue el origen de los megafilos en
las plantas vasculares a travs de la modificacin del desarrollo de las
ramas laterales debido a que la gran mayora de las aproximadamente
250.000 especies de plantas con flores existentes, as como la mayora

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de las gimnospermas, utilizan un megafilo de lmina plana con una red

de venas para la captacin de la energa solar y la asimilacin de
carbono fotosinttico. Los megafilos alteraron, de hecho, la trayectoria
evolutiva de las plantas y de los animales terrestres, los ciclos
biogeoqumicos de los nutrientes, del agua y del dixido de carbono y el
intercambio de energa entre la superficie terrestre y la atmsfera.
Una medida de su xito en ambientes terrestres es la capacidad de las
hojas para soportar condiciones climticas extremas entre los trpicos y
la tundra, mientras que al mismo tiempo facilitan la fijacin neta de
aproximadamente 207 mil millones de toneladas de CO2 (56,4 1015 g
C) ao-1 a escala global. Esta produccin primaria proporciona energa
para casi todas las formas de vida terrestre en laTierra, especialmente a
los tetrpodos y a los insectos, y enlazan muchos ecosistemas y
procesos biogeoqumicos.
Sawdonia ornata, unaZosterophyllopsida. En la imagen se observan
los tallos areos dictomos y las espnulas que posean.
Asteroxylon mackiei es una especie fsil que vivi durante el Devnico
inferior y descrita a partir de su descubrimiento en el yacimiento
escocs de Rhynie Chert.48 las espinas o enaciones que cubran su tallo
presentaban trazas foliares.
El licopodio Isoetes presenta nicrofilos con una sola traza foliar.
Evidentemente, las hojas son un xito evolutivo de las plantas
terrestres. Sin embargo, la llegada de los grandes megafilos tuvo lugar
alrededor de 40-50 millones de aos despus del origen de las plantas
vasculares, lo que sugiere que estaban lejos de ser una consecuencia
inevitable de la evolucin. Las primeras plantas vasculares ancestrales,
que datan de finales del Silrico, 410 millones de aos atrs, estaban
compuestos por un tallo simple o ramificado con esporangios, pero sin
hojas.49Sorprendentemente, las plantas continuaron careciendo de hojas
durante los siguientes 40-50 millones de aos, cuando los megafilos
finalmente se generalizaron hacia finales del perodo Devnico, 360
millones de aos atrs. Esta aparicin tarda de las hojas, una
modificacin estructural aparentemente simple, es sorpresiva al menos
por tres razones. En primer lugar, la evidencia paleontolgica muestra
que el marco estructural necesario para el montaje evolutivo de una
hoja simple (meristemas, vascularizacin, cutcula y la epidermis) se
hallaban establecidos entre las plantas mucho antes de la llegada de los
grandes megafilos. En segundo lugar, durante el mismo intervalo ocurri
una explosin sin precedentes de la innovacin evolutiva de la historia
de vida de las plantas, la cual fue testigo del ascenso de los rboles a
partir de ancestrosherbceos, as como la evolucin de los ciclos de

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vida complejos, incluyendo la invencin de la semilla. En tercer lugar, el

pequeo megafilo de la planta Eophyllophyton bellum de principios del
Devnico, muestra que las plantas tenan la capacidad para producir un
megafilo simple mucho tiempo antes de que estas estructuras se
generalizaran.
En casi todas las plantas actuales las hojas constituyen una adaptacin
para incrementar la cantidad de luz solar que puede ser capturada para
realizar la fotosntesis. Se acepta que las hojas han evolucionado ms
de una vez en el transcurso de la evolucin de las plantas y que,
probablemente, se originaron como estructuras espinosas que actuaban
como estructuras de defensa contra los herbvoros.
Las rinipsidas (Rhyniopsida) del yacimiento paleontolgico de Rhynie
Chert no estaban compuestas ms que por ejes delgados sin ningn tipo
de ramificacin. Las trimerpsidas (Trimerophytopsida) del Devnico
temprano son la primera evidencia que se dispone de algo que puede
ser considerado como una hoja. Este grupo de plantas vasculares son
reconocibles por sus masas de esporangios terminales, que adornan los
extremos de los ejes que se pueden bifurcar o trifurcar.56 Algunos
organismos, tales como Psilophytonpresentaban excrecencias sobre los
tallos, pequeas y espinosas, que carecan de su propio aporte
vascular.57 58 Casi al mismo tiempo, las Zosterophyllopsida fueron
adquiriendo importancia. Este grupo es reconocible por sus esporangios
con forma de rin que crecan sobre cortas ramas laterales cercanas a
los ejes principales.56 La mayora de los miembros de este grupo tena
espinas pronunciado sobre sus ejes. Sin embargo, tales espinas carecan
de traza foliar, y la primera evidencia de enaciones vascularizados
ocurri en el gnero Asteroxylon .
Las espinas de Asteroxylon presentaban una primitiva fuente vascular,
ya que cada hoja estaba inervada por una traza foliar que surga de la
protoestela. Un fsil conocido como Baragwanathiaaparece en el registro
fsil un poco antes, a finales del Silrico.59 En este organismo, tales
trazas foliares se continan dentro de la hojas para formar la
nervadura central.
Asteroxylon
y Baragwanathia se
consideran
como
licopodios
primitivos.56 Los licopodios existen todava en la actualidad,
siendoIsoetes un ejemplo bastante conocido. Estos licopodios actuales
tambin presentan microfilos con una sola traza foliar y de pequeo
tamao. La mayor diferencia con los Lepidodendrales extintos, es que
stos exhiban microfilos de hasta un metro de longitud, pero en casi
todos los casos, solo exista una nica traza foliar.
Las hojas ms familiares, los megafilos, han evolucionado en cuatro
oportunidades diferentes y de modo independiente: en los helechos, las

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colas de caballo, las progimnospermas y en las plantas con

semilla.62 Parece que se han originado a partir de la dicotomizacin de
ramas, que por primera vez se superpusieron entre s, y, finalmente se
desarroll una "palma" que gradualmente evolucion en estructuras
similares a hojas. Entonces, segn esta teora del teleoma, los megafilos
se componen de un grupo de ramas palmeadas60 En cada uno de los
cuatro grupos que habran de desarrollar megafilos, sus hojas
evolucionaron por primera vez durante el Devnico tardo y el
Carbonfero temprano, diversificando rpidamente hasta que los diseos
estructurales bsicos quedaron establecidos en el Carbonfero
medio.62 La falta de diversificacin posterior puede ser atribuida a
limitantes de desarrollo.62 No obstnate, persiste tambin la duda acerca
de las razones por las cuales las hojas tardaron tanto tiempo en
aparecer sobre el planeta. De hecho, las plantas han estado sobre la
superficie por lo menos por 50 millones de aos antes de que los
megafilos se hicieran significativos. Sin embargo, los mesfilos se
conocen desde el Devnico temprano (el gnero Eophyllophyton) por lo
que el desarrollo no pudo ser una barrera o una limitante para la
aparicin de las hojas ya que uno de sus constituyentes principales ya
exista.63 la mejor explicacin indica que la el CO2 atmosfrico estaba
declinando rpidamente durante este tiempo, cayendo cerca del 90%
durante el devnico.64 Esto se correspondi con un incremento de 100
veces en la densidad de los estomas. Parece ser que la baja densidad
estomtica en el Devnico temprano significaba que la evaporacin era
limitada y que las hojas se sobre-calentaran si alcanzaban un mayor
tamao. La densidad estomtica no podra incrementar, ya que las
primitivas estelas y los sistemas radicales limitados no seran capaces
de suministrar suficiente agua para suplir la tasa de transpiracin. 65
Usos de las hojas

Varios cultivares de lechuga.

Endivia.
Hojas frescas de romero.
Plantacin de tabaco en Pensilvania,Estados Unidos.

Los seres humanos utilizamos una gran cantidad de plantas por sus
hojas.
En
algunos
casos,
las
hojas
son
comestibles
(lechuga,acelga, escarola) y son una fuente de fibras y minerales para la
dieta. En el caso de muchas plantas condimenticias, las hojas frescas o
secas se utilizan para para sazonar carnes, sopas, estofados y otros
alimentos (romero, salvia, menta). Tambin las hojas pueden llevar
sustancias qumicas que las convierten en una excelente fuente de
esencias perfumferas, como es el caso del lemongrass (Cymbopogon
citratus). Las hojas secas del tabaco se utilizan utilizan para fumar en
todo el mundo.

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Las hojas adultas se usan para techar casas rurales (Sabal mexicana
entre otras palmeras) Las hojas de huano que se usan para techar, si
estn bien trabajadas, duran de 15 a 20 aos. Las hojas preferidas para
el techado son las de los individuos jvenes ya que stos an no
alcanzan grandes alturas y se obtienen ms fcilmente y adems son de
mayor tamao.
La prctica de mascar las hojas de ciertas plantas es usual en muchas
culturas. As, en los Andes peruanos los pueblos Quechua, Aymar entre
otros, aprecian las hojas de Erythroxylin coca por las virtudes mgicas
que se cree que stas poseen. De hecho, juegan un papel importante en
la medicina popular ya que es prescripta para quebraduras de huesos,
dolores, infecciones y disfunciones respiratorias. Esta costumbre es ms
que accidental ya que las hojas contienen cocana, el cual es un potente
anestsico. El uso de las hojas de coca y la mitologa asociada han
existido por ms de 4000 aos. 68 69 Las artesanas son actividades,
destrezas o tcnicas empricas, practicadas tradicionalmente por el
pueblo, mediante las cuales con intencin o elementos artsticos, se
crean o producen objetos destinados a cumplir una funcin utilitaria
cualquiera, o bien se las adorna o decora con el mismo o distinto
material realizando una labor manual individualmente o en grupos
reducidos, por lo comn familiares e infundiendo en los caracteres o
estilos tpicos, generalmente concordes con los predominantes en la
cultura tradicional de la comunidad".
Existen diferentes tipos de artesanas que utilizan hojas en su confeccin
y que se realizan por diferentes etnias a lo largo de todo el mundo.
Entre ellas, la cestera o tejidos duros, los tejidos blandos, los adornos
corporales, los instrumentos de caza y pesca, los instrumentos
musicales, etc. Para su confeccin se utilizan hojas de diferentes tipos
de palmas
FRUTOS:
En botnica, el fruto es el rgano procedente de la flor, o de partes de
ella, que contiene a las semillas hasta que estas maduran y luego
contribuye a diseminarlas.1 Desde un punto de vista ontogentico, el
fruto es el ovariodesarrollado y maduro de las plantas con flor. La pared
del ovario se engrosa al transformarse en la pared del fruto y se
denomina pericarpio, cuya funcin es proteger a las semillas. Con
frecuencia participan tambin en la formacin del fruto otras partes de
la flor adems del ovario, como por ejemplo el cliz o el receptculo.2
El fruto es otra de las adaptaciones, conjuntamente con las flores, que
ha contribuido al xito evolutivo de lasangiospermas. As como las flores
atraen insectos para que transporten polen, tambin muchos frutos

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tratan de atraeranimales para que dispersen sus semillas. Si un animal

come un fruto, muchas de las semillas que ste contiene recorren el
tracto digestivo del animal sin sufrir dao, para despus caer en un
lugar idneo para su germinacin. Sin embargo, no todos los frutos
dependen de ser comestibles para dispersarse. Otros, como los abrojos,
se dispersan aferrndose al pelaje de los animales. Algunos forman
estructuras aladas para poder dispersarse con el viento, como los arces.
La variedad de tipos de frutos que han desarrollado las angiospermas a
travs de su evolucin les ha permitido invadir y conquistar todos los
hbitats terrestres posibles.
En las plantas gimnospermas y en las plantas sin flores no hay
verdaderos frutos, si bien a ciertas estructuras reproductivas como
los conos de los pinos, comnmente se les tome por frutos.5
Muchas plantas se cultivan porque dan ciertos frutos comestibles y a
menudo fragantes, sabrosos y jugosos llamados frutas.6
ndice
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1 Forma y tamao

2 Partes de la flor tras la fecundacin

3 Pared del fruto

4 Funciones del fruto

5 Evolucin

6 Clases de frutos
o

6.1 Dehiscencia

6.2 Frutos simples

6.2.1 Frutos secos indehiscentes

6.2.2 Frutos secos dehiscentes

6.2.3 Frutos carnosos

6.3 Frutos agregados

6.4 Frutos esquizocrpicos

6.5 Frutos mltiples

6.6 Pseudocarpos o pseudofrutos

6.7 Frutos sin semillas

7 Crecimiento y desarrollo

8 Maduracin

Botnica general:

9 Referencias

10 Enlaces externos

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Forma y tamao
Los frutos pueden acusar muy diversas formas segn las especies: los
hay globosos, piriformes, cilndricos, espiralados, moniliformes,
lenticulares, alados, entre otras muchas. En general cada especie se
caracteriza por la forma particular de sus frutos. La superficie de los
mismos puede ser lisa, verrugosa, espinosa, gloquidiada, pruinosa,
pubescente, etc.7
Respecto al tamao de los frutos, es otro aspecto sumamente variable:
los hay menores de un milmetro, como en el caso de
diversas gramneas y compuestas, hasta muy grandes, como es el caso
del zapallo,
la sanda y
algunas leguminosas como Vigna
sesquipedalis cuyos frutos alcanzan ms de un metro de longitud.7
Partes de la flor tras la fecundacin
Los ptalos de la flor poseen una zona de abscisin en sus bases y se
desprenden muy rpidamente de la flor una vez que ha ocurrido la doble
fecundacin, fenmeno caracterstico de las angiospermas. En otros
casos, el perigonio no se desprende sino que se desarrolla y puede
volverse carnoso, como en el caso de las moras (Morus) donde, de
hecho, constituye la parte comestible del fruto. Los estambres se
marchitan rpidamente y caen, aunque tambin pueden persistir un
largo tiempo alrededor del fruto. El tubo floral o el receptculo pueden
volverse carnosos como ocurre en muchos frutos de las rosceas (como
la manzana, la pera y la frutilla o fresa).
Cuando el ovario es spero normalmente es solo este el que participa en
la formacin del fruto. Sin embargo, cuando es nfero, suele haber otras
estructuras florales que se desarrollan conjuntamente con el ovario y

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forman parte del fruto. En el caso de los frutos derivados de un ovario

nfero, la porcin extracarpelar recibe el nombre declamidocarpo.
En muchas especies, otras partes de la flor o de la inflorescencia se
asocian al gineceo para producir el fruto. Cuando las partes de la flor
que persisten en el fruto no son concrescentes con l se
llaman induvias.9 10 Los spalos, por ejemplo, suelen ser persistentes,
como en el caso de la frutilla o fresa, la manzana o la granada. En
ciertas especies Muehlenbeckia se torna carnoso, o puede
permanecer hasta la madurez del fruto y desarrollarse formando una
envoltura inflada alrededor del mismo. En estos casos el cliz se dice
acrescente, como por ejemplo en Rumex y Physalis. En otras
oportunidades, como por ejemplo en la familia de las nictaginceas, la
base del cliz se transforma en un cuerpo duro y globoso que cubre el
fruto, denominado antocarpo, que cubre el fruto (un utrculo) que
queda encerrado. En la familia de las gramneas, las glumas y en
especial las glumelas son en muchos casos persistentes y encierran
al cariopse (como por ejemplo, en el caso de la avena y del alpiste), en
ciertos gneros estn provistas de gloquidios (Tragus), o aristas (Stipa)
que favorecen la diseminacin por medio de los animales.
Las flores de varias especies tienen brcteas que persisten en el fruto,
las cuales se denominan involucro. En algunas plantas tales brcteas
presentan forma de hoja (brcteas foliceas, como en la avellana); en
otras son duras y desarrollan una cobertura en forma de cpula
fagceas, o en forma de erizo, como en las castaas y en los abrojos.
En otros casos, como en las dipsacceas, el involucro que rodea al fruto
es muy pequeo y recibe el nombre de involucelo. Tambin pueden
participar otras estructuras extra florales, tales como las ramas de
la inflorescencia en el palito dulce (Hovenia dulcis), o como
el pednculo en el fruto del caj, Anacardium occidentale. La castaa
de caj que se consume tostada, es la semilla; el pednculo carnoso es
comestible cuando est fresco y se utiliza en Brasil para elaborar dulces,
jugos, helados y licores.
Pared del fruto
Una naranja en corte transversal (arriba) y longitudinal (abajo). En la
imagen de arriba se aprecia elexocarpo (de color anaranjado), por
debajo de este, el mesocarpo (de color blanco) que rodea al endocarpo
formado por pelos jugosos.
En sentido estricto, el pericarpo es la pared del ovario que queda tras la
fecundacin; en sentido amplio puede abarcar tambin los tejidos extra

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carpelares asociados. Para salvar esa diferencia Katherine Esau acu la

expresin
pared
del
fruto.
Con sentido descriptivo, y sin relacin con la ontogenia, la pared del
fruto
comprende
tres
capas: exocarpo, mesocarpo y endocarpo.
El exocarpo o epicarpo es la parte externa del fruto; corresponde a la
cara abaxial del carpelo y comprende la epidermis solamente, o la
epidermis y los tejidos subyacentes. La superficie del exocarpo puede
tener aspectos muy distintos. Puede ser lisa como en el morrn o
pimiento (Capsicum annuum) o la cereza (Prunus avium); pruinosa (con
ceras) como en la uva (Vitis vinifera) y la ciruela (Prunus domestica) o
pubescente como en el durazno (Prunus persica). En los frutos con
dispersin zoocora se pueden desarrollar pelos ganchudos o una
cubierta pegajosa, como los pelos o espinas con forma de gancho
de Desmodium y Melilotus y las espinas del chamico (Datura ferox).
El
mesocarpo
es
la
parte
media
y
corresponde
al parnquima del mesfilo del carpelo. Puede ser delgado y seco como
en el caso del maz (Zea mays), o abundante y carnoso como en el
durazno o la berenjena (Solanum melongena). En este ltimo caso, el
gran desarrollo que alcanza el mesocarpo se debe a la multiplicacin de
las clulas parenquimticas del mesfilo del carpelo. La clorofila,
los cidos orgnicos (cido mlico, oxlico, ctrico) y otras sustancias
como los taninos que son abundantes al inicio del desarrollo del fruto,
van
siendo
paulatinamente
reemplazadas
por
azcares
(glucosa, levulosa), antocianinas, vitaminas, esencias y,
en
ciertos
casos, almidn. Tales cambios originan frutos de colores vistosos y de
sabores generalmente gratos.7
El endocarpo es la capa interna y corresponde a la superficie adaxial del
carpelo. Rodea directamente a las semillas, sirve a menudo para la
proteccin de estas, y en algunos casos puede ser muy dura y de
consistencia ptrea formando el llamado hueso (pireno) en los frutos de
tipo drupa. Tambin puede ser carnoso como en la uva, apergaminado
como en las vainas de las arvejas (Pisum), ptreo como en la aceituna
(Olea europaea) o con pelos jugosos como en los frutos ctricos. En
algunas especies, tales como los algarrobos (Prosopis), las clulas del
endocarpo producen una pulpa suculenta que rodea las semillas.10 7
La consistencia de la pared del fruto permite categorizar a los frutos en
dos grupos bsicos: los frutos secos y los carnosos. Los frutos secos son
aquellos cuyo pericarpo est formado a la madurez por clulas muertas
y tiene un aspecto ms o menos seco. Pueden ser indehiscentes
o dehiscentes, con una sola semilla (unispermados) o con varias
semillas. En el caso de los frutos indehiscentes los tegumentos del vulo
en su mayor parte desaparecen o se funden con el pericarpo. Los frutos
carnosos, en cambio, se conservan suculentos hasta la madurez debido

Botnica general:

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al desarrollo de una o ms capas del pericarpo o de estructuras

extracarpelares, y presentan clulas que se mantienen vivas. Son
filogenticamente
ms
nuevos.
Pueden
tener
una
cscara
(histolgicamente diferenciada) como es el caso de la naranja, o no
tenerla, como en el tomate.

Funciones del fruto

Tres modos diferentes dedispersin de los frutos. Anemocoriaen
una cipsela de Taraxacum (1a) y ensmaras de Acer (1b). Los frutos del
cocotero (Cocos nucifera) son un ejemplo de hidrocoria: se dispersan
flotando sobre el agua, arribando a nuevas playas (2a) donde
la semillagermina (2b). La dispersin por animales o zoocoria es
auxiliada por la presencia de ganchos, como los que se observan en la
cipsela
de Xanthium
spinosum (3a)
o
en
la cpsula deDatura
stramonium (3b).
Cualquiera que sea su origen y aspecto, el fruto cumple tres funciones
principales: contener y proteger a las semillas durante su desarrollo,
contribuir a la dispersin de las mismas una vez que maduran y atraer
animales que favorezcan su ulterior dispersin. El fruto, adems de
proteger a las semillas durante su desarrollo, deben contribuir a su
diseminacin, ya sea porque las dispersan o porque se desprenden junto
con ellas de la planta madre. En los espermatfitos primitivos la semilla
aislada acta como unidad funcional de diseminacin. En las
angiospermas, en cambio, est funcin resulta impedida en principio ya
que las semillas quedan encerradas dentro de los carpelos maduros. La
diseminacin de las semillas por otro lado, es de particular importancia
en las plantas para evitar que los descendientes de cada individuo
permanezcan cercanos entre s y de la planta madre, lo que
incrementara fuertemente la competencia entre ellos por recursos. La
dispersin, lejos de la planta madre, no solo disminuye la posibilidad de
competencia entre individuos cercanamente emparentados sino que
tambin favorece la exploracin y conquista de nuevos hbitats.
Los frutos presentan diferentes estrategias de dispersin. Una de ellas,
en el caso de los frutos anemocoros, es aprovechar el viento. Estos
frutos suelen ser ligeros y tener estructuras como alas o pelos que les

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faciliten poder ser llevados por el viento (ejemplo, el fruto del arce).
Otra estrategia, utilizada por los frutos zoocoros, es aprovechar a los
animales. Estos pueden dispersar los frutos de dos modos diferentes. El
primero de ellos es sujetndose o enganchndose a las plumas o a los
pelos (son los denominados frutos epizoocoros) mediante ganchos o
pelos que les facilitan la adherencia al animal; por ejemplo, los
arrancamoos (Xanthium). En el segundo modo, los animales comen los
frutos (frutos endozoocoros) y con los jugos del aparato digestivo
deshacen las cubiertas y expulsan junto con las heces las semillas, listas
para germinar. Para atraer a los animales, estos frutos suelen tener
colores llamativos, ser carnosos y jugosos. Algunos frutos de plantas
ligadas a hbitats acuticos se dispersan gracias al agua, como el coco.
Son los denominados hidrocoros. Finalmente, otros, denominados
frutos autocoros, tienen mecanismos para abrirse y expulsar las
semillas, por ejemplo las legumbres. Existen especies, denominadas
policoras, cuyos frutos son dispersados por ms de un agente o
vector. Tambin se han descrito algunos casos en los que la planta
presenta
diversos
tipos
de
frutos
(condicin
denominada
heterocarpia), como ocurre en los captulos de algunas compuestas
donde se presentan cipselas con distinta morfologa, o con presencia o
ausencia de vilano, permitiendo de ese modo una dispersin ms
flexible y eficiente.
Evolucin
La diversificacin de las angiospermas en el Cretcico y en
el Terciario estuvo acompaada por una explosiva diversificacin en una
cantidad de caracteres.12 Por ejemplo, la rpida diversificacin en los
sistemas de polinizacin, la cual ocurri de modo concomitante con la
diversificacin de los insectos.13 14 No obstante, otras caractersticas
reproductivas de las angiospermas, tales como la diversidad de los
frutos y de las semillas, permanecieron relativamente estables durante
el Cretcico.15 Los primeros frutos de las angiospermas eran
apocrpicos, con varios carpelos libres. Los frutos sincrpicos,
provenientes de flores con carpelos fusionados entre s, aparecieron
hacia
mediados
del
Cretcico Albiano-Cenomaniano,
hace
aproximadamente 97 millones de aos. Los frutos fsiles provenientes
del Cretcico temprano al Cretcico medio eran todos secos y no
mostraban ninguna estrategia obvia para su dispersin.13 Las drupas y
las bayas, los clsicos frutos carnosos, aparecieron en el Cretcico
Superior o a principios de la Era Cenozoica.13
Segn algunos autores la evolucin relativamente rpida de una gran
cantidad de tipos y tamaos de frutos en el Paleoceno (de 65 a 56
millones de aos atrs) y en el Eoceno (hace 56 a 35 millones de aos)
estuvo asociada con el rpido desarrollo de las aves y de los mamferos,

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los principales agentes encargados de la dispersin de las semillas y los

frutos de las angiospermas actuales.16 No obstante, si bien la proporcin
de frutos carnosos y presumiblemente dispersados por animales
increment a travs de todo el Cretcico, la frecuencia de frutos secos
dispersados por el viento no disminuy en forma relativa, sino que
fluctu durante el mismo perodo, mostrando incluso varios picos de
frecuencias mximas. Esta observacin llev al rechazo de
la hiptesis de que la evolucin del tipo de fruto estaba asociada o
inducida por la coevolucincon los animales que dispersan las semilla y
sugiere que las tendencias evolutivas en el tipo de fruto estuvieron
inducidas por cambios climticos y en la vegetacin, los cuales se
produjeron aproximadamente en el lmite entre el Cretcico y el
Cenozoico.15
Las plantas con semillas grandes tienden a estar asociadas con hbitats
boscosos hmedos y los climas ms clidos y cada vez ms hmedos
del
Eoceno
sustentaron
el
desarrollo
de
bosques
17
con canopeos cerrados. Esta modificacin del clima, desde los
ambientes secos del Cretcico que favorecan a las plantas con semillas
ms pequeas, hasta las extensas zonas boscosas hmedas que
favorecan a las plantas con semillas ms grandes, ha sido percibida
como el factor predominante que indujo la evolucin del tamao de los
frutos y de las semillas de las angiospermas como grupo.15 18 Las
plantas con semillas ms grandes que eran favorecidas en los ambientes
de canopeos cerrados de los bosques tenan una menor capacidad de
dispersin de las semillas a menos que evolucionaran, secundariamente,
mecanismos de dispersin por animales. La evolucin de animales
frugvoros, tales como murcilagos, aves y roedores, fue entonces un
fenmeno secundario relacionado con la abundancia de semillas grandes
como recurso alimenticio ms que la causa principal del incremento en
el tamao de las semillas y de los frutos entre las angiospermas.15
La mayora de las especies arbreas que habitan los bosques tropicales
producen frutos que son consumidos por animales y se considera que
tales frugvoros son indispensables para la dispersin de las semillas.
Muchos autores han sugerido que muchos rasgos de los frutos, tales
como el color, la forma y la proteccin han evolucionado como
complejos de caracteres covariantes (denominados sndromes de
dispersin) en respuesta a la seleccin por los animales frugvoros. No
obstante, tal sugerencia ha encontrado escasa evidencia emprica que la
respaldara y, de hecho, se han hallado tales sndromes de dispersin en
regiones del mundo que carecen de animales frugvoros.19 20
Clases de frutos

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Desde un punto de vista estricto, el fruto se define como el ovario

maduro. Una definicin ms aceptable y ms amplia considera al fruto
como una estructura derivada del gineceo y de otras piezas
extracarpelares con las que puede estar unido en el estado de
fructificacin. El receptculo en la fresa o frutilla, el cliz en la mora, las
brcteas en la pia o anan, el tubo floral o el receptculo en los frutos
derivados de flores epginas, tales como la manzana y el zapallo, son
ejemplos de frutos compuestos por el gineceo y por tejidos
extracarpelares.2
Las clasificaciones morfolgicas del fruto a menudo lo relacionan con el
tipo de flor y de gineceo a partir del cual se desarrolla, haciendo nfasis
en la relacin de los carpelos entre s y con otras partes de la flor. En
una clasificacin tpica se distinguen los siguientes principales tipos de
frutos. El fruto simple, es el producido a partir de un pistilo nico que
puede consistir en un nico carpelo (frutos monocrpicos) o en varios
carpelos unidos entre s (es decir, un gineceo sincrpico o gamocarpelar,
como por ejemplo el tomate, que dar origen entonces a frutos
policrpicos). El fruto agregado, en cambio, es el fruto formado a partir
de un gineceo dialicarpelar o apocrpico (es decir, un gineceo
compuesto por varios carpelos que se hallan libres entre s) donde cada
carpelo mantiene su identidad en la madurez (como por ejemplo,
la frutilla o fresa, o laframbuesa). El fruto mltiple es el derivado de
una inflorescencia, es decir, de los gineceos combinados de muchas
flores (como el caso de la mora). Si cualquiera de esos frutos contiene
tejido extracarpelar, se llaman, adems, frutos accesorios. As, una
manzana es un fruto simple accesorio, la frutilla o fresa es un fruto
agregado accesorio y la mora un fruto mltiple accesorio. Los frutos
accesorios se llaman tambin, incorrectamente, frutos falsos o
espurios.2 Cuando a la madurez se abren de una forma determinada
para liberar las semillas, los frutos se llaman dehiscentes; en caso
contrario, indehiscentes. Cuando el mesocarpo es carnoso, se llaman
carnosos; cuando es no carnoso, se llaman secos. Los frutos que no
contienen semillas viables se llaman partenocrpicos, por ejemplo el
banano (Musa paradisiaca). Los frutos dehiscentes se clasifican, a su
vez, segn el tipo de dehiscencia que presentan.
Dehiscencia
Una legumbre madura de Phaseolus coccineus. Obsrvese la apertura
longitudinal del fruto a travs de dos suturas.
Es el proceso de apertura espontnea del fruto para dejar salir las
semillas. La dehiscencia puede producirse a travs de orificios circulares
o poros, o por medio de rajaduras longitudinales o transversales. Se
distinguen distintos tipos:22

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Sutural simple o ventricida: el fruto se abre a lo largo de la sutura

carpelar. Por ejemplo en el folculo.
Sutural doble: el fruto se raja longitudinalmente a lo largo de la
sutura carpelar y adems a lo largo de la vena media del carpelo. Por
ejemplo, la vaina o legumbre de las leguminosas.
Septicida: cuando la apertura ocurre por separacin de las paredes
carpelares que forman los septos, es decir los tabiques que separan
los lculos en frutos derivados de ovarios con placentacin axilar. Por
ejemplo, en Colchicum.
Loculicida o dorsicida: la rajadura se produce a lo largo de la vena
media de los carpelos. Puede darse en frutos uniloculares
(turnerceas, violceas)
o
pluriloculares
(Allium, Cupania, amarilidceas, iridceas).
El
fruto
puede
permanecer entero o fragmentarse en valvas, correspondiendo cada
una a las mitades de dos carpelos contiguos; cuando la placentacin
es axilar, cada valva presenta el septo en su parte media.
Septfraga: cuando la rotura tiene lugar en los septos, sobre planos
paralelos al eje del fruto. Las porciones internas y las semillas
quedan unidas a una columna axial. Por ejemplo, Cedrela.
Placenticida: cuando el fruto se raja a lo largo de la parte media de
las placentas, como en Gentiana.
Placentfraga: cuando el fruto se abre por medio de dos hendiduras
paralelas, muy prximas a las placentas, como sucede en
la silicua de las brasicceas.
Poricida o foraminal: implica la formacin de orificios para salida
de las semillas. Ejemplo, el conejito (Antirrhinum majus) y la
amapola (Papaver somniferum).
Circuncisa o transversal: cuando se produce la separacin de la
parte apical de la pared del fruto a lo largo de una rotura transversal
que afecta a todos los carpelos (pixidio). Portulaca es un ejemplo.
Biscida: cuando se combinan dos tipos de dehiscencia, como
septicida y septfraga en las cpsulas de Rhododendron, o como
loculicida y septfraga en las cpsulas deovario nfero de Iris
domstica.
Dental: cuando se forman algunos dientes por separacin de una
porcin apical de los carpelos. Ejemplo, Silene italica.Frutos simples

Los frutos simples se desarrollan a partir de un solo pistilo, que puede

ser mono o pluricarpelar, pero siempre estn fusionados, como por
ejemplo las uvas, las naranjas o el meln.
Frutos secos indehiscentes
Los frutos simples indehiscentes secos son los frutos que maduran sin
dar a luz a la semilla, es decir que no la liberan durante su maduracin.

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Generalmente se originan de un ovario en el cual se desarrolla slo una

semilla, aunque puede haber ms de un vulo. El pericarpio de un fruto
indehiscente a menudo se asemeja a la cubierta seminal. La verdadera
cubierta seminal en dichos frutos puede obliterarse hasta un grado
considerable (como en el caso de las cipselas de las compuestas) o
fusionarse con el pericarpio (como en el cariopse de las gramneas).
La leguminosa denominada
oreja
de
negro, Enterolobium
contortisiliquum, se caracteriza por su legumbre indehiscente como la
que se muestra en la imagen de donde deriva su nombre comn.
Cada uno de estos granos de trigo es un fruto, denominado cariopse.
La cipsela es el fruto caracterstico de la familia de las compuestas. En la
imagen puede apreciarse la semilla de girasol, a la izquierda, y el fruto a
la derecha.
Derivados de ovario spero

Aquenio: es un fruto seco, indehiscente, generalmente contiene una

sola semilla (se dice uniseminado), con el pericarpio papirceo o
coriceo, separado de la semilla. Procede de un gineceo uni o
pluricarpelar cenocrpico. Ejemplos: Cyperus,Polygonum.

Existen varios tipos ecolgicamente semejantes, con algunas diferencias

morfolgicas, que se incluyen bajo esta misma denominacin general:

Utrculo o aquenio: es un fruto seco, uniseminado, derivado de ovario

spero,
con
un
pericarpio
tenue.
Ejemplos:
la
quinoa
(Chenopodium), el amaranto Amaranthus, Melilotus y Trifolium.
Carpidio: es cada un de los carpelos maduros uniseminados
(llamados "mericarpios") en los que se desarticula un fruto
pluricarpelar derivado de un ovario spero, como en las familias de
las boraginceas y labiadas y
en
los
gneros Ranunculus,Malva y Verbena. Cuando los mericarpios en los
que se desarticula el fruto son esferoidales se les suele llamar
cocos, como en las euforbiceas y las tropeolceas.
Legumbre indehiscente: es un fruto derivado de un ovario spero,
unicarpelar, pluriseminado e indehiscente; o lo que es lo mismo, es
una legumbre que no se abre para dispersar las semillas y es tpico
de
ciertas
especies
de
leguminosas,
comoEnterolobium
contortisiliquum. Otras leguminosas (Styphnolobium japonicum)
presentan un tipo particular de legumbre indehiscente denominado

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legumbre bacoide, en la que el mesocarpo y el endocarpo se

transforman en una pulpa carnosa o viscosa, siendo el epicarpo
continuo. El lomento es otro tipo particular de legumbre indehiscente
tabicada transversalmente de manera que en la madurez se
desprenden artejos uniseminados, como por ejemplo Adesmia
muricata. El lomento drupceo es otra legumbre indehiscente,
septada y articulada en el endocarpo, que forma artejos
indehiscentes, coriceos u seos, mientras que el mesocarpo pulposo
y el epicarpo coriceo o papirceo son continuos. Este tipo de
lomento es caracterstico del algarrobo (Prosopis flexuosa) y del
caldn (Prosopis caldenia).
Smara: es un fruto derivado de un ovario spero, con el pericarpo
no adherido a la semilla y expandido formando un ala; es decir, se
trata de un aquenio alado. Este tipo de fruto es caracterstico de
las ulmceas, acerceas y oleceas (como
el
caso
del
fresno
americano, Fraxinus pennsylvanica). En ciertos casos cada carpelo
forma un fruto independiente, denominados dismaras o trismaras,
de acuerdo con el nmero de carpelos involucrados.
Carcrulo (tambin llamado tetraquenio): es un fruto esquizocrpico
en el que cada mericarpo es uniseminado y corresponde a la mitad
de la hoja carpelar. Es usual en las borraginceas (Cynoglossum
creticum), verbenceas (Verbena
bonariensis)
ylabiadas (Salvia
8
verbenacea).
Caripside o cariopse: derivado de ovario spero, bicarpelar,
uniseminado, indehiscente y con el pericarpo adherido o soldado a la
semilla. Es el fruto caracterstico de la familia de las gramneas
(trigo, Triticum sativum).

Derivados de ovario nfero

Esquizocarpio: procede de un gineceo pluricarpelar sincrpico.

Contiene muchas semillas. Este fruto se abre por las lneas de sutura
de los diferentes carpelos dando lugar a los mericarpios. Ej. Malva
rotundifolia (malva).
Nuez: es un fruto seco, procedente de un gineceo uni o pluricarpelar
cenocrpico. Contiene una sola semilla grande y el pericarpio, que es
leoso, no se halla soldado a la semilla. Es un fruto tpico de
las fagceas (la avellana, Corylus avellana; el roble, Quercus robur).
Ncula: parecida a la nuez y tambin monosperma, pero de
pericarpio endurecido y normalmente pequeo. Ej. Rosmarinus
officinalis (romero).
Cipsela: es un tipo de aquenio que proviene de un ovario nfero, est
formado en general por dos carpelos y contiene una sola semilla

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(uniseminado). La cubierta seminal, derivada de un nico tegumento,

se desorganiza y comprime, excepto la epidermis externa que
desarrolla gruesas paredes. La pared del fruto tambin se
desorganiza considerablemente y queda reducida a un tejido externo
esclerosado
y
algo
de parnquima.
Es
propio
de
las valerianceas, dipsacceas y compuestas. Ejemplo, el girasol
(Helianthus annuus)
Aquenios protegidos

Diclesis: es un fruto seco, derivado de ovario spero, uniseminado,

rodeado por la base endurecida del perianto denominada antocarpo.
Es
frecuente
en
la
familia
de
lasnictaginceas (Mirabilis
jalapa, Pisonia zapallo).
Cinorrodn: se trata de un fruto carnoso, formado por varios
aquenios derivados cada uno de un carpelo y envueltos por un
receptculo con forma de copa. Es el fruto tpico del
gnero Rosa (rosceas).

Frutos secos dehiscentes

El fruto de Brachychiton populneus es un folculo. Obsrvese en la
imagen la lnea longitudinal por donde ocurre la dehiscencia.
La dehiscencia es la cualidad de abrirse solo, as que cuando llega el
momento de la maduracin los frutos simples dehiscentes se abren a lo
largo de lneas o suturas definidas para permitir la liberacin de las
semillas.

Folculo: es un fruto seco, derivado de un ovario spero, unicarpelar,

uni-pluriseminado con dehiscencia lineal longitudinal sutural simple.
Si deriva de un ovario dialicarpelar suele denominarse polifolculo.
Ejemplos: esterculiceas (Brachychiton
populneus), magnoliceas (Magnolia
grandiflora), proteceas (Grevillea robusta), ranunculceas (Paeonia
lactiflora).
Legumbre: procede de un gineceo unicarpelar. Se abre en dos
valvas, por la lnea de sutura ventral y tambin por el nervio central.
Ejemplo, la retama (Spartium junceum).
Cpsula: procede de un gineceo pluricarpelar cenocrpico,
paracrpico o sincrpico (en este ltimo caso se llama caja). Puede
presentar diversos tipos de dehiscencia. Ejemplo, la adormidera
(Papaver somniferum).
Pixidio: similar a la cpsula. Ejemplo: Hyoscyamus albus (beleo
blanco).

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Silicua: variedad de cpsula que procede de un gineceo bicarpelar

paracrpico, pero con un falso tabique placentario que divide el
ovario en dos lculos. Fruto doble de largo que de ancho; dehiscencia
en dos valvas. Ej. Diplotaxis erucoides (oruga blanca).
Silcula: parecidos a la silicua, pero ms cortas, e iguales tanto en
anchura como en longitud. Ej. Alyssum maritimum (cabezas
blancas).
Esquizocarpo: frutos parcialmente dehiscentes, pluricarpelar,
originado de un ovario sincrpico, que al llegar a la madurez se
descompone en porciones llamadas mericarpos, que pueden ser los
carpelos o partes de los mismos. Pueden presentar carpforos.
Frutos carnosos

Los frutos carnosos, al igual que los secos, pueden derivar de un

gineceo monocarpelar o pluricarpelar. Sus paredes pueden consistir del
pericarpio o del pericarpio fusionado con los tejidos extracarpelares. La
parte ms interna o la ms externa o bien la totalidad de la pared del
fruto pueden volverse carnosas por diferenciacin delparnquima blando
o suculento. Pueden tambin convertirse en carnosas otras partes
adems de la pared del fruto como, por ejemplo, las placentas y los
tabiques
de
los
ovarios
multiloculares.
Desde un punto de vista evolutivo, los frutos carnosos se consideran
relativamente ms recientes que los frutos secos.25 De acuerdo con este
concepto, la parte carnosa fue originalmente una excrecencia de la capa
interna del pericarpio, la cual penetraba entre las semillas dentro del
lculo. Luego, el pericarpio entero se convirti en un tejido carnoso, que
reserva nutrientes, y que acta como un agente atractivo para que los
animales lo consuman y dispersen las semillas que contienen.
Tres ejemplos de fruto tipo baya: tomate (1), uva (2) ykiwi (3). En el
caso del tomate puede observarse el clizpersistente en la vista
superficial del fruto (1a), los tabiques (t) que separan los lculos del
ovario y las placentas (p) que llevan las semillas (s) en el corte
longitudinal (1b) y transversal (1c) del fruto.

Drupa: es un fruto carnoso, derivado de ovario spero, unicarpelar,

uniseminado, con el endocarpo seo (llamado hueso o carozo), el
mesocarpo carnoso y el epicarpo delgado. La familia de
las rosceas (duraznero,Prunus
persica), ramnceas (Condalia
microphylla)
y
las oleceas (olivo, Olea
europaea)
tienen
representantes con este tipo de fruto. La denominada drupa
involucrada es una drupa derivada de un ovario nfero, en la cual, al
llegar la madurez, se desprenden el mesocarpo y el epicarpo junto

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con el receptculo quedando el carozo junto con la semilla. El nogal

(Juglans regia, juglandceas) es un ejemplo de esta clase de drupa.8
Baya: es un fruto carnoso, derivado de ovario spero con el epicarpo
delgado y el mesocarpo y endocarpo jugosos. Muchas especies
presentan
este
tipo
de
fruto,
como
por
ejemplo,
las solanceas (Solanum
lycopersicum,
la
tomatera)
y
las vitceas (Vitis vinifera, la vid). Por lo comn tienen forma
redondeada o elipsoidal y, a menudo, llamativos colores.26 Cuando la
baya deriva de un ovario nfero se denomina seudobaya, como por
ejemplo
en
las cactceas (tuna, Opuntia
ficusindica), musceas (bananero, Musa x paradisiaca) y mirtceas (el
guayabo, Psidium guajaba).8
Hesperidio: es un fruto carnoso, derivado de un ovario spero,
pluricarpelar, pluriseminado, con el epicarpo con glndulas ricas en
esencias, el mesocarpo corchoso y el endocarpo con pelos
glandulares jugosos. Las rutceas (familia que incluye a la
naranja, Citrus sinensis) presenta este tipo de fruto.8
Pepnide: es un fruto sincrpico, procedente de un ovario nfero,
carnoso, con las placentas tan desarrolladas que llegan desde el eje
del fruto hasta la pared carpelar. Es propio de la familia de
las cucurbitceas. La parte externa del pericarpo suele endurecerse
en mayor o menor grado y puede llegar a hacerse leosa, como en la
llamada calabaza vinatera (Lagenaria siceraria) y en este caso
recibe el nombre de anfisarca. A veces, por reabsorcin de los
tabiques y de la pulpa, se forma en el pepnide una gran cavidad
central. El receptculo en general se halla esclerificado y es llamado
clamidocarpo. A este tipo de fruto pertenecen los frutos ms grandes
que se conocen.27 8
Pomo: es fruto procedente de un ovario nfero y sincrpico, con la
parte central dividida en cinco cavidades (cinco carpelos) de
consistencia coricea o apergaminada, la parte comestible
corresponde al hipanto y no al ovario en s. Es tpico en los gneros
de rosceas, Malus, Pyrus y Mespilus.

Frutos agregados
Cada una de las denominadas semillas de una frutilla o fresa es, en
realidad, un aquenio dispuesto sobre un receptculo convexo y carnoso.
En la imagen se observa una vista superficial de una frutilla o fresa y un
sector magnificado donde puede apreciarse un aquenio.
Frambuesas, un ejemplo de polidrupa.
Los frutos agregados se desarrollan de una sola flor multicarpelar o con
varios pistilos que estn libres, por lo que de una misma flor se

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desarrollan varios frutos independientes pero dispuestos conjuntamente.

Algunos autores los denominan genricamente eterios.28

Polifolculo: cada carpelo da un folculo y se origina un conjunto de

frutos polispermos y secos. Ejemplo, el elboro ftido (Helleborus
foetidus).
Poliaquenio: cada carpelo da un aquenio y se origina un conjunto de
frutos monospermas y secos reunidos en un receptculo plano,
cncavo o convexo. Ejemplo, el rannculo bulboso (Ranunculus
bulbosus) o la fresa silvestre (Fragaria vesca).
Polidrupa: cada carpelo da una drupa y se origina un conjunto de
frutos monospermas y carnosos. Ejemplo, la zarza (Rubus
ulmifolius).
Polismara: formado por numerosos frutos secos indehiscentes
provistos de prolongaciones membranosas de tipo smara. Procede
de un gineceo apocrpico spero. Es tpico del gnero Liriodendron.
Cinorrodn: polinuez en la que las nueces provienen de carpelos
cerrados en un receptculo cncavo. Ejemplo, el escaramujo (Rosa
canina).

Frutos esquizocrpicos
Son aquellos frutos que proceden de ovarios simples con dos o ms
lculos. Llegada la madurez del fruto, los lculos se separan entre s,
por lo que parecen frutos derivados de varios ovarios o de varios
carpelos libres. Los frutos esquizocrpicos pueden ser tanto carnosos
como secos, y dentro de estos, pueden ser dehiscentes o no. Cada
lculo separado se denomina mericarpo y contiene una sola semilla.29

Biaquenio (aquenios
esquizocrpicos):
fruto
esquizocrpico
compuesto slo de dos carpelos que se desarrollan luego como
aquenios.
Cremocarpo: es un fruto que, en la madurez, se divide en dos
mericarpos que cuelgan de sendas ramitas del carpforo. Es el fruto
caracterstico de las umbelferas.30
Ergstulo (carcrulos
esquizocrpicos):
carcrulo
policarpelar
procedente de un ovario sincrpico de carpelos abiertos, secos e
indehiscentes que en la madurez se separa en mericarpos 1-2
loculares e indehiscentes. Ejemplo, el fruto de Malva parviflora.31
Esquizofolculo (folculos esquizocrpicos): fruto esquizocrpico
formado a partir de un gineceo apocrpico con dos carpelos que se
convierten en folculos en la madurez.
Nculas
esquizocrpicas
o cenobios (tetrancula):
fruto
esquizocrpico en que cada mericarpo, que es monospermo,

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corresponde a slo una mitad de la hoja carpelar, como ocurre en las

labiadas y borraginceas.
Regma: fruto esquizocrpico de ms de dos carpelos que se divide en
monocarpos en la madurez; procede de un gineceo en el cual los
estilos se sueldan en un solo cuerpo, para luego, al madurar el fruto,
separarse de la columna axial cada uno con su correspondiente
carpelo. Es propio de las geraniceas.
Samaridio (smaras esquizocrpicas): son cremocarpos alados
procedente de ovarios speros, como el fruto de los arces (Acer).

Frutos mltiples
Sicono de la higuera (Ficus carica) en vista superficial (1) y corte
longitudinal (2), pednculo (p), abertura apical (aa), receptculo (r),
aquenio (aq).
Tambin llamados frutos colectivos, en los que todas las flores de una
inflorescencia participan en el desarrollo de una estructura que parece
un solo fruto pero que en realidad est formada por muchos frutos
unidos entre s. En ocasiones participan otras partes de la flor o incluso
el mismo eje de la inflorescencia en su desarrollo, por lo que tambin
reciben el nombre de frutos complejos.33 34

Sorosis: es un fruto compuesto, carnoso, generalmente formado por

pequeas drupas o bayas ubicadas sobre un receptculo convexo,
comn y carnoso. Ejemplos: la morera (Morus alba) y el anan o
pia (Ananas comosus).
Sicono: es un fruto compuesto, carnoso, con las flores unisexuales
dispuestas dentro de un receptculo acopado con un poro o apertura
apical en el extremo. Las flores femeninas originan aquenios que
quedan envueltos por el receptculo. Es el fruto caracterstico de la
higuera (Ficus).

Pseudocarpos o pseudofrutos
Los pseudocarpos son estructuras que parecen frutos pero que no lo
son. En las gimnospermas, que incluyen a los pinos, los abetos y
los cipreses, no existen verdaderos carpelos o pistilos y, por lo tanto, las
semillas no gozan de la proteccin del fruto que tienen las
angiospermas. Sin embargo, se pueden desarrollar estructuras que
tienen una funcin protectora o incluso relacionada con la dispersin.
Entre
las
gimnospermas
los
pseudocarpos
se
denominan
tambin estrbilos. El estrbilo es una estructura redondeada, leosa y
dehiscente, que encierra las semillas en su interior. Es propio de los
cipreses (Cupressus). Las pias de los pinos y cedros son estrbilos

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cnicos, al principio cerrado, incluso durante algunos aos, para luego

abrirse y separarse las escamas que los forman con el fin de liberar las
semillas. Los glbulos o arcstidas son estrbilos redondeados, carnosos
e indehiscentes, que encierran unas pocas semillas en su interior. Es
propio de los enebros y sabinas (Juniperus), donde las semillas
aparecen rodeadas por unas escamas que se vuelven carnosas y que
incluso se pueden soldar encerrando a la semillas y aparentando frutos
carnosos. Finalmente, en el tejo las semillas aparecen rodeadas por una
estructura carnosa o excrecencia procedente de su base que les rodea
por todas partes excepto por un poro. En la madurez alcanza una
coloracin roja vistosa y puede confundirse con un fruto, pero es en
realidad una estructura que se denomina arilo.35
Frutos sin semillas
En el crecimiento del ovario para formar un fruto intervienen los
denominados reguladores de crecimiento:
Auxinas, gibelinas, citosinas y etileno. La auxina es formada por
el grano de polen y por el cigoto. La mayora de los frutos implican la
formacin de semillas, pero ciertas plantas pueden producir frutos sin
que ello ocurra. Estos frutos se llaman partenocrpicos, y como ejemplo
cabe destacar las bananas, los higos o las naranjas de ombligo. El
fenmeno se debe a que se sintetizan hormonas de crecimiento
espontneamente o como consecuencia de la polinizacin que acta
como estmulo. Se han logrado producir melones, anans y tomates sin
fecundacin previa con la inyeccin de auxinas al ovario.
Crecimiento y desarrollo
Secuencia de imgenes que describen el desarrollo del fruto del
duraznero (Prunus persica) durante un perodo de siete meses y medio,
desde el inicio del invierno hasta mediados del verano, en East
Gippsland, Victoria
(Australia).
1.- Se observa la formacin de yemas sobre las ramas en el invierno
(imagen individual).
2.- Luego los pimpollos de las flores se hacen claramente visibles y las
hojas comienzan a desarrollar (primavera temprana, 3 meses desde
el inicio del crecimiento en el invierno) (imagen individual ).
3.- Las flores totalmente desarrolladas son polinizadas por el viento o
los insectos (primavera temprana, 3 meses) (imagen individual).

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4.- Tras la fecundacin, puede observarse un fruto incipiente; las hojas

han crecido rpidamente para proveer al rbol con la suficiente cantidad
de nutrientes a travs de la fotosntesis (mediados de primavera, 4
meses) (imagen individual).
5.- El fruto est bien desarrollado y contina creciendo (primavera
tarda, 5 meses) (imagen individual).
6.- Fruto completamente maduro (mediados del verano, 7 meses)
(imagen individual).
La transformacin del ovario en fruto involucra una serie de cambios
fisiolgicos que an hoy no son del todo conocidos. Las fitohormonas
desempean un papel muy importante en el desarrollo del fruto. Los
granos de polen contienen auxinas que estimulan directamente el
crecimiento de los ovarios o inician una cadena de reacciones que
causan un aumento en la concentracin de auxinas en el tejido ovrico,
lo que estimula su crecimiento del ovario. Otro cambio fisiolgico que
ocurre es la translocacin de nutrientes desde otras partes de la planta
a los tejidos ovricos, acumulndose algunos de ellos en los tejidos del
ovario, mientras que otros lo hacen directamente en la semilla en
formacin.
Tales
nutrientes
incluyen
azcares, aminocidos y protenas solubles. La cantidad de azcares
aumenta durante el desarrollo temprano de ciertos frutos, como los
granos de maz y trigo, y luego va decreciendo a medida que los
azcares se convierten en almidn. En los aguacates y las aceitunas,
grasas y aceites se acumulan en grandes cantidades en los tejidos en
crecimiento. La acumulacin de agua es a menudo muy grande en los
frutos carnosos, tales como los tomates; en otros, como los frijoles y las
nueces, el contenido de agua del fruto disminuye marcadamente al
llegar a la madurez. Simultneamente con estos cambios, se produce a
menudo un cambio en la pigmentacin. En los tomates, por ejemplo,
la clorofila desaparece y es reemplazada por pigmentos carotenoides al
acercarse los frutos a la madurez. En ciertas variedades de ciruelas y
uvas, se acumulan a medida que la maduracin progresa, pigmentos
antocinicos, que son los que confieren a dichos frutos sus colores
caractersticos.
Maduracin
La etapa final del desarrollo del fruto es la maduracin. Segn la
maduracin sea o no regulada prioritariamente por el etileno (un gas

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con accin hormonal), los frutos se clasifican en climatricos o no

climatricos.36 Todos los frutos, al igual que cualquier rgano vegetal,
producen etileno. Pero durante la maduracin, algunos frutos
denominadosclimatricos incrementan grandemente la produccin de
etileno mientras que otros, denominados no climatricos, prcticamente
mantienen la tasa de produccin de etileno casi invariable. En los
primeros, el etileno es responsable de la coordinacin del proceso de
maduracin, en los segundos no.
El trmino fruto climatrico fue acuado por Kidd y West en 1925 para
describir el incremento en la tasa respiratoria que acompaa la
maduracin de lasmanzanas. Hoy hace referencia adems al incremento
de la sntesis de etilenodurante la maduracin.36
En frutos climatricos se presenta el siguiente comportamiento: 1) la
aplicacin de etileno adelanta el tiempo del climaterio (pico)
respiratorio; 2) la produccin autocataltica de etileno contina luego de
retirado el tratamiento con etileno; 3) la magnitud de la tasa
respiratoria es independiente de la concentracin de etileno aplicado; 4)
hay clara respuesta a la aplicacin de etileno en la mayor parte de los
ndices de madurez propios de cada fruto (firmeza, color, degradacin
del almidn, etc.).
Los frutos no climatricos, ante la aplicacin de etileno, proceden de la
siguiente forma: 1) no adelantan el climaterio respiratorio; 2) en
ausencia de daos fisiolgicos o patolgicos no hay produccin
autocataltica de etileno, ni siquiera despus de aplicado un tratamiento
con etileno; 3) la magnitud de la tasa respiratoria se incrementa ante
dosis crecientes de etileno aplicado; 4) desde un punto de vista de la
maduracin organolptica no hay respuesta ante tratamientos con
etileno, excepto en trminos de desverdecimiento (degradacin de
clorofilas).
Los ctricos son ejemplos tpicos defrutos no climatricos, que no
maduran
por
accin
del etileno.
Pero
las
naranjas
del
grupo Valencia suelen presentar cierto grado de verdor, razn por la
cual se las suele exponer a etileno para acelerar la desverdizacin.
Por lo tanto, el etileno acelera la maduracin de frutos de ciertas
especies (denominados frutos climatricos), tales como banana,
chirimoya, ciruelas, granada, kaki, manzana, mango, palta, pera,
papaya, tomate etc. Por el costo comercial, en la prctica se utiliza solo
en contadas circunstancias, como en maduraderos de bananas, donde

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se aplica acetileno(un anlogo del etileno que desempea la misma

funcin) a fin de uniformar la maduracin del lote.37
Los frutos ctricos son no climatricos y en ellos el etileno no regula la
maduracin. Sin embargo, el etileno es capaz de acelerar la degradacin
de las clorofilas, pigmentos responsables del color verde de los frutos.
En los frutos ctricos, el color no indica necesariamente el grado de
madurez. Sin embargo, en naranjas y mandarinas, se exige un cierto
grado de coloracin a nivel comercial. Por esa razn se aplica etileno con
el fin de acelerar el desverdecimiento de esos frutos, es decir, por
razones cosmticas.
Referencias
1. Strassburger, E. 1994. Tratado de Botnica. 8va. edicin.
Omega, Barcelona, 1088 p. ISBN 84-7102-990-1
2. a b c Esau, K. 1988. Anatoma de las plantas con semilla. Ed.
Hemisferio Sur. ISBN 950-004-233-9
3. Audesirk, T. G., B. E. Byers, H. J. Escalona Garca, R.L. Escalona
Garca. 2003. Biologa: la vida en la Tierra. Pearson
Educacin,ISBN 970-26-0370-6, 9789702603702, pag. 423.

En botnica, el tallo es el eje de la parte area de las cormfitas y es el

rgano que sostiene a las hojas, flores y frutos. Sus funciones
principales son las de sostn y de transporte de fotosintatos
(carbohidratos y otros compuestos que se producen durante
la fotosntesis) entre las races y las hojas.
Se diferencia de la raz por la presencia de nudos en los que se insertan
las yemas axilares y las hojas y por su geotropismonegativo, es decir,
que crecen en contra de la fuerza de gravedad. Entre los cormfitos
existen especies con un solo tallo cuyo vstago no se ramifica y plantas
con muchos tallos (pluricaules) cuyo vstago se ramifica de diversos
modos de acuerdo a la actividad de los meristemas.
Desde el punto de vista de la Anatoma, el tallo est constituido por tres
sistemas de tejidos: el drmico, el fundamental y el vascular o
fascicular. Las variaciones en la estructura de los tallos de diferentes
especies y de los taxones mayores se basan principalmente en las
diferencias en la distribucin relativa de los tejidos fundamental y

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vascular. El crecimiento en longitud del tallo se debe a la actividad de

los meristemas apicales
y
al
alargamiento
subsecuente
de
los entrenudos y se denomina crecimiento primario. El crecimiento
secundario se caracteriza por el aumento del grosor del tallo y es el
resultado de la actividad de los denominados meristemas secundarios
(cmbium y felgeno). Este tipo de crecimiento es caracterstico de
las gimnospermas y
la
mayora
de
las eudicotiledneas arbreas y arbustivas y da como resultado la
produccin de madera.
Los tallos se clasifican desde diversos puntos de vista, los cuales van
desde la consistencia hasta las modificaciones que pudieran presentar
para adaptarse a diferentes ambientes. Tal diversidad es la base de la
gran cantidad de aplicaciones econmicas que tienen los tallos, desde la
alimenticia hasta las ms variadas industrias.

ndice
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1 Definicin

2 Funciones

3 Morfologa

3.1 Yemas

3.2 Direccin de crecimiento y simetra

3.3 Sistemas de ramificacin

3.4 Macroblasto y braquiblasto

3.5 Tipos de tallos

4 Anatoma
o

4.1 Estructura primaria del tallo

4.1.1 Estela

4.2 Estructura secundaria

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4.2.1 Madera, albura y duramen

4.2.2 Estructura del xilema secundario

4.2.3 Peridermis

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4.3 Crecimiento secundario anmalo

5 Adaptaciones al ambiente
o

5.1 Adaptaciones al aprovisionamiento de agua

5.2 Adaptaciones a perodos desfavorables para el crecimiento

5.3 Adaptaciones al aprovechamiento de la luz

6 Importancia econmica

7 Referencias

8 Bibliografa

9 Enlaces externos
Definicin
Se define como todo rgano areo o subterrneo, verde o incoloro,
derecho, rastrero o trepador, portador de hojas (sean stas verdes,
reducidas a escamas o cicatrices foliares), flores y frutos. A diferencia de
las races, el tallo presenta geotropismo negativo, tiene nudos (lugares
donde se originan las hojas) y entrenudos (regiones entre dos nudos
consecutivos), yemas (reas del tallo situadas justo por encima del
punto de insercin de la hoja apical y axilares) y por lo comn hojas
bien desarrolladas. El tallo se forma a partir de la yema caulinar en la
plntula o de las yemas secundarias en las ramificaciones. Estas
ramificaciones pueden producirse mediante dos sistemas: monopdico o
simpdico.
Funciones
Es el eje de la planta que sostiene las hojas, rganos de asimilacin con
forma aplanada, las cuales se disponen de un modo favorable para
captar la mayor cantidad de radiacin solar con el mnimo
sombreamiento mutuo (ver filotaxis). En las plantas que no presentan
hojas identificables como tales, como en la mayora de las cactceas, el
tallo se encarga de la fotosntesis. En el momento de la reproduccin, el
tallo sostiene tambin las flores y los frutos. En muchas especies, el
tallo es adems uno de los rganos de reserva de agua y fotoasimilados,
especialmente con antelacin a la etapa reproductiva.
No obstante, la funcin principal del tallo es la de constituir la va
de circulacin de agua entre las races y las hojas de las plantas. Puede

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tener muchos metros de altura, el tallo leoso ms largo que se conoce

es el de la palmera trepadora Calamus manan de 185 m.5
El flujo de agua a travs de la planta se realiza debido a las diferencias
en el potencial hdrico entre la atmsfera y el suelo, siendo el xilema el
tejido conductor. El flujo de agua en el xilema es un proceso fsico, en
donde la energa necesaria para que se lleve a cabo proviene de
la transpiracin del agua desde los estomas de las hojas hacia la
atmsfera. Como consecuencia de tal transpiracin, se produce una
deficiencia de agua en las clulas del mesfilo de la hoja, el cual hace
que el agua fluya desde las clulas ms internas con un mayor potencial
de agua. La deficiencia hdrica inicial se propaga sucesivamente hasta
llegar a la altura de los conductos del xilema. La naturaleza capilar del
xilema, las propiedades de cohesin de las molculas de agua entre s,
la adhesin del agua a las paredes celulares y la tensin desarrollada
por diferencias en el potencial hdrico originadas en la transpiracin,
permiten en conjunto, el movimiento de la columna de agua desde la
raz hasta las hojas.
Morfologa
El tallo, en general, es un rgano cilndrico que posee puntos
engrosados nudos- sobre los que se desarrollan las hojas. A la porcin
de tallo situada entre dos nudos consecutivos se le denomina entrenudo.
Presenta adems una yema terminal en el extremo apical y
varias yemas axilares que se diferencian en las axilas de las hojas.
Yemas
Una yema es el extremo joven de un vstago, y por lo tanto adems
del meristema apical, lleva hojas inmaduras o primordios foliares. La
yema situada en el extremo del eje es la yema terminal, mientras que
las que se encuentran en la unin de las hojas con el tallo son las yemas
axilares. En ciertos casos es difcil distinguir las yemas del resto del
tallo, especialmente cuando los primordios no estn claramente
agrupados, como sucede en el esprrago (Asparagus officinalis) y
en especies de
gran
porte
de
lasmonocotiledneas como Agave y Pandanus.
De acuerdo a su estructura se distinguen dos tipos de yemas, las yemas
escamosas y las yemas desnudas.
El pice de las yemas escamosas est protegido por hojas modificadas
con aspecto escamoso, dispuestas apretadamente. Generalmente estas
escamas, prulas o tegmentos son oscuras y coriceas, cumplen el rol
de proteccin del pice vegetativo. Las escamas, estrechamente
aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesacutcula, impiden la
desecacin de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la

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circulacin de la savia es ms lenta. Si se hace un corte longitudinal de

la yema, se observa, por debajo de las escamas protectoras el pice
vegetativo, asiento del meristema apical del tallo y los primordios
foliares. Cuando en la primavera el meristema inicia su actividad, las
escamas caen, y los primordios foliares se desarrollan en hojas adultas.
En Eucalyptus las yemas pueden tener hasta 50 pares de primordios
foliares. Suelen tener pelos en abundancia que retienen el aire y
constituyen un abrigo para el meristema, protegindolo de las
variaciones trmicas bruscas. Las escamas pueden tenercolteres,
estructuras
glandulares
secretoras
de
sustancias
pegajosas
como muclagos y resinas, que contribuyen a la defensa contra la
desecacin al asegurar una mayor impermeabilidad; son comunes sobre
todo en las plantas de deciduas. Las yemas desnudas estn desprovistas
de escamas protectoras y en este caso generalmente estn protegidas
por las hojas jvenes. Estas yemas se presentan generalmente
en plantas herbceas.10
Las yemas axilares son generalmente nicas, es decir que en la axila de
cada hoja nace una sola yema; en algunas especies, sin embargo,
pueden presentarse yemas axilares mltiples o supletorias que originan
flores, ramas, espinas o zarcillos. Segn cmo estn dispuestas, hay dos
tipos de yemas mltiples: seriales y colaterales. Las yemas seriales
estn situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz,
formando
una
fila
vertical,
como
por
ejemplo
en
el
mburucuy (Passiflora caerulea), en la madreselva (Lonicera japonica) y
en la santa rita (Bougainvillea spectabilis), como as tambin estn
presentes en las bignoniceas, las fabceas y las rubiceas). Las yemas
colaterales o adyacentes se encuentran situadas una al lado de la otra
en la axila de una misma hoja formando una fila horizontal. En el ajo
(Allium
sativum),
cada
diente
es
una
yema
axilar;
en
las inflorescencias del bananero (Musa) cada conjunto de yemas
originar una "mano" de bananas. Tambin estn presentes en
las arceas y en laspalmeras.10
El fenmeno de la caulifloria (rboles o arbustos que producen las flores
en el tronco y en las ramas aosas) se debe al desarrollo tardo (aos o
dcadas despus) de yemas durmientes que quedan en la corteza del
tallo.10
Direccin de crecimiento y simetra
Cuando el tallo se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta se dice
erecta y el eje orttropo. En tal caso las ramas suelen desarrollarse
radialmente alrededor del eje principal y cada rama crece
horizontalmente y muestra simetra radial. En cambio, cuando el tallo
principal
crece
en
direccin
horizontal
su
crecimiento
se

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denominaplagitropo. La planta en este caso se dice postrada o

reptante, y su simetra suele ser dorsiventral.5
Sistemas de ramificacin
Ramificacin dicotmica en Psilotum nudum.

Ramificacin monopodial en Araucaria columnaris.

Ramificacin simpodial en Foeniculum vulgare.

Entre los cormfitos existen especies con un solo tallo, tales como el
maz Zea mays o la azucena Lilium longiflorum, cuyo vstago no se
ramifica, excepto en la inflorescencia. Por otro lado, existen plantas con
muchos tallos (pluricaules) cuyo vstago se ramifica. Hay dos tipos
bsicos de ramificacin, la ramificacin dicotmica y la ramificacin
lateral.1
En la ramificacin dicotmica el pice se divide en dos por divisin de la
clula apical. Se trata de una ramificacin tpica de plantas muy
primitivas, tales como los licopodios (Lycopodium y Psilotum). En la
mayora de los casos, las yemas se parten, originando siempre dos
ramas; en otros, como por ejemplo en Lycopodium complanatum, la

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yema deja de crecer, y dos clulas prximas a sta se diferencian,

formando una rama nueva cada una. En las espermatfitas este tipo de
ramificacin es muy poco frecuente, slo ha sido confirmada en
algunas palmeras(tales
como Nypa, Hyphaene y Chamaedorea),
en
ciertas cactceas (Mammillaria)
y
en
las flagelariceas (lianas monocotiledneas del Viejo Mundo).2 11 3
La ramificacin lateral es el tipo dominante en las espermatfitas. En las
espermatfitas, donde la ramificacin es axilar (originada en el ancestro
comn a todas ellas), las ramas se originan en yemas axilares, a partir
de la segunda o tercera hoja desde el pice. En las pteridfitases usual
que las yemas se originen sobre la cara abaxial de las hojas o
del pecolo. Existen dos tipos bsicos de ramificacin lateral:
laramificacin monopodial y la simpodial.
En la ramificacin monopodial o sistema monopdico de ramificacin, la
yema apical crece y se desarrolla mucho ms que las axilares, las que
pueden incluso estar atrofiadas. La apariencia externa de las plantas
que presentan este tipo de ramificacin es la de un eje central robusto
del cual salen unas ramitas muy delgadas, como es el caso de
las conferas. Tambin puede observarse este tipo de ramificacin
en plantas herbceas. As, algunos rizomas crecen principalmente de
manera monopdica: el eje principal se desarrolla en forma subterrnea
y ms o menos rpidamente, y los vstagos areos se originan en
yemas axilares. Debido a esta caracterstica, las plantas con este tipo de
rizoma tienen tendencia a ser muy invasoras, como el el caso del sorgo
de Alepo (Sorghum halepense).
En el sistema simpdico de ramificacin las ramas laterales se
desarrollan ms que el eje principal. El eje madre puede incluso
interrumpir por completo su crecimiento, porque su yema apical queda
en reposo o se transforma en una flor. Entonces una o varias yemas
axilares, generalmente las superiores, se encargan de continuar el
crecimiento y de formar nuevos brotes laterales, o sea, de proseguir su
ramificacin. Tanto las yemas apicales como axilares se desarrollan de
la misma forma, sin que haya ningn tipo de dominancia. Aunque el eje
central sigue siendo notorio, rpidamente las ramas alcanzan el mismo
desarrollo. En regiones extratropicales, en las montaas de zonas
tropicales y en climas tropicales secos, muchas plantas presentan
crecimiento simpodial: la yema terminal muere pronto y es reemplazada
por yemas laterales. La ramificacin simpodial est ampliamente
extendida
en
las dicotiledneas herbceas
y
se
observa
en
prcticamente todas las monocotiledneas.
Macroblasto y braquiblasto

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En las plantas leosas el crecimiento del tallo se efecta en dos

momentos y lugares distintos. En una primera fase, en la yema tiene
lugar
el
crecimiento
apical,
por
multiplicacin
de
las clulas meristemticas. De este modo se forman primordios foliares
separados por entrenudos extremadamente cortos. Cuando la yema se
va desarrollando, el tallo contina elongndose por crecimiento
intercalar de los entrenudos, primero los basales y luego los apicales.
Este crecimiento ocurre por elongacin celular ms que por divisin.
Segn el grado de desarrollo de los entrenudos se distinguen dos tipos
de ramas:5

Macroblastos o ramas largas, son los ejes con un importante

crecimiento de los entrenudos y, por lo tanto, presentan hojas bien
separadas entre s.
Braquiblastos o ramas cortas, son los ejes con crecimiento internodal
reducido y por lo tanto hojas muy prximas entre s, dispuestas
muchas veces en roseta. Las plantas brevicaules en roseta o
rosuladas (mal llamadas acaules) son ejemplos de braquiblastos. Tal
es el caso del repollo (Brassica oleracea var. capitata), la
remolacha (Beta vulgaris), el rbano (Raphanus sativus), la
lechuga (Lactuca sativa), especies de Agave y el llantn (Plantago).5

Ambos tipos de ramas pueden encontrarse en la misma planta. En los

pinos (Pinus), por ejemplo, los macroblastos tienen hojas con forma de
escamas en cuyas axilas se producen braquiblastos que llevan las hojas
aciculares tpicas de estas especies. En Ginkgo los braquiblastos llevan
hojas flabeladas y estructuras reproductivas masculinas. En el
peral (Pyrus communis) y en el manzano (Malus sylvestris) las flores
nacen sobre braquiblastos.5
Tipos de tallos
Los tallos pueden clasificarse desde diversos puntos de vista, los cuales
van desde la consistencia hasta las modificaciones adaptativas que
pudieran presentar.
Por su hbito

Epgeos o areos: son todos aquellos tallos que crecen, como su

nombre lo indica, por encima de la tierra. Incluyen los tallos
normales con autnticas hojas y losestolones, siendo stos brotes
laterales ms o menos delgados y generalmente muy largos (como
es el ejemplo de la frutilla, Fragaria). De acuerdo con la direccin que
sigue
su
crecimiento,
los
tallos
areos
pueden
ser rectos o ascendentes si crecen de forma vertical, o rastreros si
crecen de forma horizontal sobre la tierra.

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Hipgeos o subterrneos: son los tallos que crecen debajo de la

tierra y presentan catfilos (hojas rudimentarias). Dentro de este
tipo de tallos se hallan los tubrculos, los rizomas y los bulbos, los
cuales se describen a continuacin:

Rizomas: son tallos subterrneos de longitud y grosor variables, que

crecen horizontalmente a profundidades diversas segn las especies.
Los nudos llevan hojas pequeas, y cada ao producen races que
penetran en el suelo y tallos areos de vida corta como es el caso
del olluco o simplemente un grupo de hojas formando
un pseudotallo (como por ejemplo, el lirio, Iris germanica).
Frecuentemente, los rizomas actan como rganos de reserva de
nutrientes.

Tubrculos: son tallos que almacenan sustancias nutritivas. Tienen

crecimiento limitado, no presentan habitualmente races y suelen
durar un solo periodo vegetativo. En su superficie se observan
catfilos y yemas (denominadas ojos) y lenticelas.

Bulbos: son tallos muy cortos y erectos,

disco y con una yema terminal rodeada
densamente superpuestas, convertidas
llamadas catfilos, que recubren el pice y

usualmente con forma de

de varias hojas carnosas,
en rganos de reserva,
lo protegen.

Cormos: se trata de tallos aplanados y de reserva con nudos y

entrenudos muy cortos.
Segn su consistencia,

Herbceos: se trata de aquellos tallos que nunca desarrollan tejidos

adultos o secundarios, por lo que tienen una consistencia suave y
frgil.

Escapo: es una tallo cuya nica funcin es la de servir de sostn a

las flores y, posteriormente, a los frutos. Una vez terminada su
funcin, el escapo se seca y se cae. Puede presentar
ramificaciones.

Caa: es un tallo herbceo macizo o hueco que no se ramifica. Es

el tallo tpico de las poceas.

Clamos: son tallos areos, cilndricos, que no presentan nudos,

como por ejemplo, los tallos de los juncos (Juncus).

Volubles: son tallos flexibles y enrollables en un soporte, como

por ejemplo el del poroto (Phaseolus).

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Trepadores: son aquellos tallos que se fijan a un soporte

mediante zarcillos, como por ejemplo los tallos de la vid (Vitis).

Leosos: son tallos rgidos y duros, sin color verde ya que no

presentan clorofila.

Arbustivos o Sufrtices: llegan a desarrollar tejidos secundarios,

pero slo en la regin prxima a la base, manteniendo la parte
superior de la planta siempre con tejidos jvenes.

Arbreos: Son tallos que desarrollan tejidos secundarios por

completo, limitando los primarios a las yemas tanto apicales como
axilares. Son de consistencia dura, la que se debe a la
acumulacin de sber en ellos.

Estpite: Son aquellos tallos monopodiales en los que la nica

yema que se desarrolla es la apical, quedando todas la dems
atrofiadas. Es el caso de la mayora de las palmeras.

Carnosos o suculentos
Segn las modificaciones estructurales que presenten, los tallos
pueden ser

Zarcillo caulinar: es un tallo muy delgado que ha perdido la

capacidad de formar hojas y flores. Su funcin es la de permitirle a la
planta trepar o arrastrarse por diversas superficies.
Espina caulinar: se trata de una rama modificada y muy lignificada
que sirve como defensa contra los depredadores.
Estoln: es un tallo cuya yema apical tiene la capacidad de
formar races adventicias, lo que le permite formar una nueva planta.
Tallos fotosintticos:

Son aquellos tallos que han asumido las funciones de las hojas. Son
propios de plantas que, por razones adaptativas, han dejado de formar
hojas o estas se redujeron hasta volverse rudimentarias, o fueron
modificadas hasta perder la capacidad fotosinttica. Estos tallos, a su
vez, pueden ser:

platclados, son tallos aplanados y fotosintticos que puede tener la

forma de una hoja, como los filodios o filclados, los cuales son
ramas aplanadas y de aspecto foliceo, que puede llevar flores.
cladodios, son tallos planos y suculentos, tpicos de muchas especies
de cactceas (Opuntia por ejemplo), los que adems de la funcin de
fotosntesis tambin estn especializados en el almacenamiento de

Botnica general:

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agua. A diferencia de los filodios, estos tallos fotosintticos presentan

crecimiento indeterminado.
Anatoma
Esquema de las secciones longitudinal y transversal del tallo de una
planta dicotilednea, mostrando los meristemas y tejidos derivados que
determinan el crecimiento primario y secundario del tallo.

Corte transversal de un tallo de lino en el que se observa la estructura

primaria
del
tallo.
1- mdula 2-protoxilema 3-xilemaprimario
4floema primario 5-fibras deesclernquima 6-corteza 7-epidermis

Detalle de un haz vascular en corte transversal de un tallo de Clematis.

La flecha seala el floema, hacia arriba se observan los grandes vasos
del xilema.
El tallo est constituido por tres sistemas de tejidos: el drmico, el
fundamental y el vascular o fascicular. Las variaciones en la estructura
de los tallos de diferentes especies y de los taxones mayores se basan
principalmente en las diferencias en la distribucin relativa de los tejidos

Botnica general:

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fundamental y vascular. En lasconferas y dicotiledneas el sistema

vascular del entrenudo aparece como un cilindro hueco que delimita una
regin externa y una interna de tejido fundamental, la corteza y
la mdula, respectivamente. Las subdivisiones del sistema vascular,
los haces vasculares, estn separados unos de otros por paneles ms o
menos amplios de parnquima fundamental -llamado prenquima
interfascicular- que interconecta la mdula y la corteza. Este tejido se
denomina interfascicular porque se encuentra entre los haces o
fascculos. El parnquima interfascicular a menudo se llama
tambin radio medular. Los tallos de muchos helechos, algunas
dicotiledneas herbceas y la mayora de las monocotiledneas tienen
una ordenacin compleja de tejidos vasculares. Los haces vasculares
pueden hallarse en ms de un anillo o pueden aparecer dispersos por
toda la seccin transversal del tallo. La delimitacin del tejido
fundamental en corteza y mdula es, en estos casos, menos precisa o
no existe.4 El crecimiento en longitud del tallo se debe a la actividad de
los meristemas apicales y al alargamiento subsecuente de los
entrenudos y se denomina crecimiento primario. El crecimiento
secundario se caracteriza por el aumento del grosor del tallo y es el
resultado de la actividad de los denominados meristemas secundarios
(cmbium y felgeno). Este tipo de crecimiento es caracterstico de las
gimnospermas, la mayora de las dicotiledneas y algunas
monocotilednes.4
Estructura primaria del tallo
En un corte transversal, el tallo es generalmente cilndrico, aunque a
veces puede ser aplanado, triangular o cuadrangular. El sistema
vascular primario consiste en un cilindro completo o bien en un sistema
de haces vasculares discretos. La epidermis del tallo frecuentemente
lleva estomas y tricomas, al igual que la de las hojas. La corteza es la
regin entre los tejidos vasculares y la epidermis. Esta corteza primaria
o crtex est formada por tejidos fundamentales, en algunos casos
slo parnquima con funcin asimiladora o reservante, y en otras
ocasiones tambin por colnquima, esclernquima o ambos, con funcin
mecnica. El conjunto entre la corteza y la regin vascular se
denomina regin pericclica, de donde pueden surgir las races
adventicias. El cilindro central o estela es tambin llamado cilindro
vascular primario, ya que est constituido por los tejidos conductores
(floema y xilema primarios). Dichos tejidos en dicotiledneas pueden
formar un cilindro hueco (cuyo centro est ocupado por una mdula
parenquimatosa), o bien aparecer en forma de haces o cordones
dispuestos en crculo alrededor de una mdula parenquimatosa y
separados entre s por porciones parenquimticas, llamadas radios
medulares, que comunican la mdula con la corteza. En

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monocotiledneas, el floema y xilema primarios conforman haces que se

distribuyen de manera dispersa y, por lo tanto, no se distingue mdula
ni radios medulares. En el tallo la disposicin de los tejidos vasculares es
generalmente colateral, con el floema primario dirigido hacia el exterior
y el xilema primario hacia el interior, o sea, hacia el centro del tallo. Sin
embargo, pueden existir otras disposiciones, por ejemplo, haces
vasculares concntricos. La mdula es la regin central del tallo,
formada por tejido parenquimtico, si bien en muchas especies puede
reabsorberse y formar una cavidad central hueca.
Estela
El sistema formado por los tejidos vasculares en el eje de la planta, tallo
y raz, se denomina estela. El concepto de estela se elabor para
estudiar las relaciones y homologas en la estructura del vstago de
diferentes grupos de plantas. Hay tres tipos bsicos de estela segn la
distribucin relativa del sistema vascular y el sistema fundamental de
los ejes en estado primario de desarrollo: protostela, sifonostela y
eustela, cada uno con variantes.4
La protostela es una columna slida de tejidos vasculares ubicada en
posicin central. Es el tipo ms simple y el ms primitivo
filogenticamente, el cual se ha hallando en plantas fsiles
como Psilophyton, una pteridfita de la era Paleozoica. La protostela se
encuentra en algunas pteridfitas actuales, como Psilotum y Gleichenia,
tambin en tallos de angiospermas acuticas. Existen algunas variantes
de la protostela. As, cuando la columna de xilema tiene forma
estrellada en el corte transversal, recibe el nombre de actinostela.
Cuando el xilema est fraccionado en varias placas, se habla de
plectostela.15
En la sifonostela, el sistema vascular tiene forma de tubo, envolviendo
una mdula parenquimtica. No presenta lagunas foliares. Segn la
posicin del floema, se distinguen dos tipos: la sifonostela anfifloica, con
el floema por fuera y por dentro, sin lagunas foliares. Es exclusiva de las
pteridofitas
(Gleicheniaceae, Schizaeaceae, Marsileaceae)
y
la
sifonostela ectofloica, en la que el floema se encuentra por fuera del
xilema. Este ltimo tipo se encuentra en los tallos de algunas
pteridfitas y en races de Spermatophyta. La dictiostela es una variante
de la sifonostela anfifloica con lagunas foliares muy grandes, que estn
superpuestas o solapadas. El sistema vascular, visto a lo largo, parece
una red cilndrica. En corte transversal cada segmento es un haz
vascular concntrico perifloemtico. Se presenta, por ejemplo,
en Polypodium, Microgramma, Dryopteris.
En la eustela el sistema vascular consta de haces vasculares
organizados en simpodios, dispuestos alrededor de una mdula. Las

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lagunas foliares pueden o no estar delimitadas (como en el caso de las

gimnospermas y las dicotiledneas), segn que el sistema vascular sea
cerrado o abierto. Los haces vasculares son abiertos, con cmbium
fascicular, ya que la mayora de estas plantas presenta crecimiento
secundario. La atactostela es una variante de la eustela, caracterstica
de las monocotiledneas, con haces vasculares colaterales o
concntricos esparcidos regularmente en todo el tallo debido a su
recorrido longitudinal sinuoso. Los haces vasculares son cerrados, ya
que este grupo de plantas no presenta crecimiento secundario.15
Actualmente se sabe que la estela de las plantas con semilla
(epermatfitos) no ha evolucionado a partir de la sifonostela de los
helechos, sino que se ha formado por fragmentacin de una protostela,
del
tipo
hallado
en
las
primeras
plantas
con
semilla
15
(Progimnospermas).
Estructura secundaria
La estructura secundaria del tallo se debe a la actividad de
los meristemas laterales: cmbium vascular y felgeno. El primero acta
en el cilindro central, entre el floema y xilema primarios y el segundo se
sita perifricamente, en la corteza o la epidermis. Ambos meristemas
producen nuevas clulas en sentido radial, por lo que su actividad
incrementa el grosor del tallo. Como consecuencia de la actividad
cambial se origina floema secundario y clulas parenquimticas (radios
vasculares) hacia afuera, y xilema secundario y radios vasculares hacia
adentro. El felgeno produce hacia el interior clulas parenquimticas
(felodermis) y hacia el exterior corcho (sber o felema). El conjunto de
estas tres capas: felgeno, felodermis y corcho constituye la peridermis,
la cual es la proteccin exterior del tallo cuando la epidermis se desgarra
durante el crecimiento en grosor. Existen tallos que slo producen una
peridermis, pero tambin hay otros donde aparecen nuevas peridermis
en zonas cada vez ms internas, intercaladas con capas de tejidos
aisladas por ellas. En esta situacin se habla de ritidoma o corteza
externa. La accin del cambium vascular genera ms cantidad de tejido
vascular que finalmente puede disponerse como un cilindro o quedar
confinado a los haces vasculares existentes previamente. Cuando se
forman cilindros, la cantidad de xilema secundario puede ser muy
grande y se designa como madera o leo, y a los tallos con tal
caracterstica se les llama leosos, en contraste con los tallos herbceos
que no producen tanta cantidad de xilema secundario (en cilindro o
haces) o bien slo tienen tejidos primarios. El floema secundario se
produce en menor cantidad que el xilema y puede denominarse tambin
lber, aunque este trmino se aplica igualmente al floema primario.
Madera, albura y duramen

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En la mayora de los rboles la parte interna del leo (xilema secundario

originado por actividad del cmbium) cesa su actividad conductora de
savia y sus clulas parenquimticas mueren, debido fundamentalmente
a la desintegracin del protoplasma, al reforzamiento de las paredes con
ms lignina, a la acumulacin en el lumen o impregnacin de las
paredes con sustancias orgnicas e inorgnicas (tales como taninos,
aceites, gomas, resinas, colorantes, compuestos aromticos, carbonato
de calcio, silicio) y al bloqueo de los vasos con tlides. El leo que ha
sufrido estos cambios es el duramen, inactivo y ms oscuro. Cuanto
mayor
es
la
impregnacin,
mayor
es
la
resistencia
a
los microorganismos que provocan la pudricin. La porcin clara,
externa, activa, con clulas vivas es la albura. La proporcin alburaduramen vara entre las distintas especies, como tambin vara el grado
de diferenciacin entre ambas.
Estructura del xilema secundario
La estructura caracterstica del xilema secundario es la existencia de dos
sistemas de elementos, que difieren en la orientacin de sus clulas:
uno es horizontal y el otro es vertical. El denominado sistema vertical,
longitudinal o axial est compuesto por clulas o filas de clulas con el
eje mayor orientado longitudinalmente, formado por elementos
conductores no vivos y clulas parenquimticas vivas. El sistema
horizontal, transversal o radial est compuesto por hileras de clulas
orientadas radialmente, formado por clulas vivas principalmente, las
clulas parenquimticas de los radios medulares. Las clulas vivas de los
radios y del sistema axial se encuentran generalmente en conexin
formando un sistema continuo.

El cmbium produce elementos de mayor dimetro en primavera (leo

temprano) y de menor dimetro y paredes ms gruesas en invierno
(leo tardo). De ese modo, la actividad de todo el ao origina un anillo
de crecimiento. Cada ao se suma un nuevo anillo de crecimiento, los
cuales pueden contarse a simple vista en el corte transversal de un
tronco. En la imagen se observa un anillo de crecimiento en Robinia

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pseudoacacia, obsrvese la diferencia de dimetro de los poros entre el

leo temprano y el leo tardo.
El xilema secundario producido durante un perodo anual de crecimiento
constituye una capa, que en corte transversal de tallo se llama anillo de
crecimiento. Si se observa a simple vista tiene una parte clara, que es el
leo temprano o de primavera, menos denso, con clulas de mayor
dimetro y una parte oscura, que es el leo tardo, sus clulas son
pequeas y de paredes ms gruesas. Esto ocurre generalmente en
especies arbreas que habitan en regiones de clima templado.20
En las gimnospermas el tejido leoso est constituido principalmente
por traqueidas, elementos imperforados con puntuaciones areoladas. En
un anillo de crecimiento se distingue el leo temprano formado por
traqueidas, las cuales son de mayor dimetro, y el leo tardo
caracterizado por la presencia de fibrotraqueidas de paredes gruesas,
lumen reducido y puntuaciones areoladas con abertura interna alargada.
Las traqueidas y fibrotraqueidas miden entre 0,1 a 11 mm de longitud.
Los radios medulares se hallan formados por una sola hilera de clulas,
por lo que se denominan uniseriados. Pueden estar formados slo por
clulas parenquimticas, como en los radios homocelulares, o tambin
por traqueidas cortas, dispuestas en forma horizontal, como en los
radios heterocelulares. El rea de contacto entre un radio y las
traqueidas del sistema vertical se denomina campo de cruzamiento. El
tipo de puntuaciones, su nmero y su distribucin son caracteres
importantes para la identificacin de las maderas de las diferentes
especies de gimnospermas. Cuando presentan un canal resinfero los
radios se denominan fusiformes.21 4
El xilema secundario de las angiospermas es ms complejo que el de las
gimnospermas, razn por la cual se los describe comoheteroxilo.
Anatmicamente las diferencias son el resultado de la ordenacin de los
elementos de vasos, fibras y parnquima axial en un corte transversal.
El elemento conductor de las dicotiledneas son los miembros de vasos.
En corte transversal se denominan "poros"; en las paredes laterales, los
miembros de vaso poseen puntuaciones areoladas, en algunas maderas,
estas puntuaciones presentan la abertura interna adornada,
denominndose puntuaciones ornadas. La disposicin de los poros en
corte transversal se denomina porosidad. Si los vasos son de tamao
uniforme y se distribuyen ms o menos homogneamente a travs del
leo
se
dice
que
la
porosidad
es
difusa,
Ej.: Populus
alba, Eucalyptus y Olea europaea. Si los vasos son de diferentes
tamaos, y los formados en el leo temprano son notablemente
mayores que los del final del anillo de crecimiento, la porosidad se
conoce como circular o anular, ej.: Quercus. Los casos intermedios se

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denominan porosidad semianular. El arreglo de los vasos puede verse

en corte transversal, variando en bandas tangenciales, cuando los vasos
estn ordenados perpendiculares a los radios, las bandas pueden ser
rectas u onduladas; en un diseo radial o diagonal, o en un diseo
dendrtico cuando su organizacin presenta un diseo con
ramificaciones. Los radios pueden ser uniseriados o multiseriados, o sea,
de varias hileras de espesor. Estn formados por clulas
parenquimticas exclusivamente, con puntuaciones simples. El
parnquima axial se dispone acompaando a los elementos verticales
como las fibras y vasos. Las fibras son las clulas de sostn, a mayor
cantidad de estas clulas, mayor es la dureza de la madera. Son clulas
muertas, de paredes secundarias muy gruesas.22
Peridermis
La epidermis no acompaa el crecimiento en grosor del tallo secundario,
siendo remplazada por la peridermis, tejido formado por el otro
meristema secundario llamadofelgeno, el que produce sber o corcho
hacia fuera, y felodermis hacia el interior. Esta peridermis es
gradualmente eliminada junto con las capas ms viejas de floema, este
conjunto de tejidos muertos es el ritidoma conocido vulgarmente como
la corteza en los rboles. Un nuevo felgeno se forma cada cierto
tiempo. En algunos rboles como elQuercus suber, del cual se extrae el
corcho comercial, el felgeno dura toda la vida de la planta, produciendo
sber de forma continua.4
El intercambio gaseoso se lleva a cabo por zonas llamadas lenticelas. Se
forman normalmente donde se encontraban los estomas. En esta zona,
el felgeno desarrolla un tejido de relleno, formado por clulas con
abundantes espacios intercelulares.23
Crecimiento secundario anmalo
La anatoma del tallo descripta se denomina crecimiento secundario
tpico, y ocurre en las dicotiledneas arbustivas y leosas y en las
gimnospermas. Algunas plantas como las trepadoras, lianas y
enredaderas presentan variaciones de esta estructura, conocidas
como crecimiento
secundario
anmalo.
Algunos
gneros
de
monocotiledneas
tales
como Aloe, Yucca y
la
familia
de
las palmeras tienen crecimiento secundario anmalo, el cual difiere del
crecimiento secundario tpico en que nuevos vasos se forman en el
margen del tallo, el xilema y el floema siguen presentndose como
haces vasculares ya que no se forma un cilindro de xilema rodeado por
uno de floema.4
Adaptaciones al ambiente

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Adaptaciones al aprovisionamiento de agua

Seccin transversal del tallo de una planta acutica (Pontederia

cordata). Obsrvese los grandes espacios intercelulares llenos de aire
que aseguran la flotabilidad.
Los tallos aplanados, con funcin asimiladora, suculentos y con sus
hojas transformadas en espinas son tpicos de muchas cactceas. Se
denominan cladodios y representan una adaptacin para evitar la
prdida de agua por transpiracin y para acumular agua durante los
perodos favorables.
Las estructuras que parecen ser hojas en Ruscus aculeatus son en
realidad tallos aplanados que desempean lafotosntesis y se
denominan filclados.
Los tallos de aquellas especies que viven sumergidas en el agua
(hidrfitas) presentan una organizacin especial (hidromorfia) que les
permite absorber directamente del agua, eldixido de carbono y
el oxgeno, tanto como las sales nutritivas. De hecho, algunas plantas
acuticas, tales como Ceratophyllum, Utricularia y Wolffia, carecen de
races por esa razn. Las paredes celulares de las clulas epidrmicas de
los tallos de estas plantas slo desarrollan una cutcula muy delgada que
apenas opone resistencia a la entrada de los gases, del agua y de las
sales en disolucin. El empuje que de abajo hacia arriba experimentan
todos los objetos sumergidos hace innecesario en los tallos el tejido de
sostn. En casi todas las plantas acuticas, por otro lado, es notable el
desarrollo de los espacios intercelulares. Los amplios conductos
almacenan aire, lo que por un lado aumenta la flotabilidad y, por el otro,
hace posible sobre todo una activa difusin de los gases en el interior de
la planta.3
Las espinas son formaciones agudas, aleznadas, a veces ramificadas,
provistas de tejido vascular, rgidas por ser ricas en tejidos de sostn.

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Las espinas pueden tener origen caulinar, es decir que son ramas
reducidas a espinas, como sucede en Prunus spinosa y y otras especies
como Gleditsia triacanthos. El tejido vascular de la espina es
continuacin del leo del tallo. Hydrolea spinosa, planta palustre tpica
de humedales, presenta espinas caulinares que a veces llevan hojas
diminutas. En cambio los aguijones carecen de tejido vascular, y por ello
son fciles de arrancar. Los aguijones de Ceiba speciosa, el palo
borracho, y de Fagara rhoifolia son emergencias formadas por tejidos
corticales del tallo.
En los tallos suculentos de las cactceas y de ciertas especies del
gnero Euphorbia y de la familia de las asclepiadceas la reduccin de
las hojas es extrema y las plantas son filas. La funcin asimiladora de
las hojas es realizada por los tallos, cuya transformacin se produce por
reduccin de ramas laterales, hojas reemplazadas por espinas y
aumento de corteza para almacenar agua. Algunas cactceas presentan
tallos aplanados llamados cladodios, con arolas (yemas axilares
reducidas) en los nudos y estrechamientos en los puntos de
ramificacin. El caso extremo es el tallo esfrico, con profundos pliegues
o costillas que siguen los ortsticos. Estos tallos plegados pueden
extenderse o contraerse segn el parnquima acufero est ms o
menos repleto de agua. Las ramas que tienen crecimiento limitado, es
decir que son braquiblastos, y presentan aspecto de hojas se
llaman filclados (por ejemplo, Ruscus aculeatus).
Adaptaciones a perodos desfavorables para el crecimiento
Esquema del rizoma de Polygonatum verticillatum. I y II sealan el
crecimiento de los dos aos previos, III seala el crecimiento actual. Los
nmeros arbigos (1, 2, 3...) indican el nudo o lugar donde se hallaba
cada catfila u hoja modificada, los espacios entre los nmeros son los
entrenudos. K1, k2, indican la posicin de las yemas axilares que estn
inactivas (dormidas).
Las plantas han resuelto de maneras muy diversas el problema de la
supervivencia durante pocas adversas, como son los inviernos muy
fros y los veranos excesivamente clidos y secos. As, las especies
anuales completan su ciclo durante las estaciones favorables y
transcurren como semillas las pocas desfavorables para el crecimiento.
Las plantas bulbosas, en cambio, han desarrollado rganos subterrneos
de reserva que les permiten sobrevivir durante las estaciones
desfavorables en estado de reposo y reiniciar el crecimiento cuando las
condiciones ambientales vuelven a ser favorables.24 Las adaptaciones y
las estrategias de las plantas bulbosas pueden satisfacer exigencias
ecolgicas muy diversas. Numerosos tulipanes (Tulipa) de origen

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asitico, por ejemplo, estn adaptados a un clima continental extremo,

con veranos secos y trridos, inviernos helados y primaveras con breves
aguaceros, perodo en el cual desarrollan su ciclo completo. Existen, por
otra
parte,
muchas
especies
desotobosque,
como
algunos
crocos (Crocus), la escila (Scilla) y el diente de perro (Erythronium) que,
gracias a sus reservas alimenticias, crecen muy rpido y cumplen su
ciclo a principios de la primavera, antes de que las hojas de los rboles
de hallan desarrollado y les quiten la luz del sol.24 Muchas plantas
bulbosas habitan comunidades adaptadas a incendios recurrentes
durante la estacin seca (ejemplo, varias especies de Iridaceae). En
esos perodos, las plantas bulbosas se hallan en reposo y de ese modo
sobreviven al calor del fuego. Los incendios limpian de vegetacin la
superficie, eliminando la competencia y, adems, aportan nutrientes al
suelo a travs de las cenizas. Cuando las primeras lluvias caen, los
bulbos, cormos y rizomas comienzan a brotar rpidamente, iniciando un
nuevo perodo de crecimiento y desarrollo sostenido por las reservas
acumuladas en sus tejidos durante la estacin previa. Varias especies
del gnero Cyrtanthus, por ejemplo, son reconocidas por su rpida
capacidad de florecer luego de incendios naturales de pastizales, de ah
que varias de estas especies sean conocidas como "lirios de fuego". De
hecho, ciertas especies tales como Cyrtanthus contractus, Cyrtanthus
ventricosus yCyrtanthus odorus, solo florecen luego de que se producen
los incendios naturales.25 El mayor nmero de especies de plantas
bulbosas se encuentran en regiones del mundo con un clima
mediterrneo, esto es, donde los inviernos son fros y hmedos y los
veranos son secos y clidos, con una primavera corta. Las reservas
acumuladas en estas plantas les permiten crecer rpidamente en la
primavera, antes de que las hierbas anuales tengan tiempo de hacerlo.
Cinco reas en el mundo tienen este tipo de clima: la regin
del Mediterrneo,
extendindose
hacia
el
este
hasta Asia
Central; California; la regin central de Chile, el extremo sur
de Sudfrica y el oeste y sur deAustralia.
En los climas tropicales, donde existe una alternancia de estaciones
secas y hmedas, las plantas bulbosas son tambin muy comunes.
Finalmente, algunas especies bulbosas tambin proceden de regiones
con lluvias estivales e inviernos secos. Una regin con este tipo de clima
y que es particularmente rica en especies bulbosas es la de las
montaas Drakensberg en
el
noreste
de
la
provincia
de El
Cabo en Sudfrica.26
Las hierbas perennes o las plantas bianuales pierden los brotes foliosos
areos para pasar la estacin desfavorable; tienen yemas epgeas
situadas a ras del suelo o yemas subterrneas. Para que estas yemas

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broten necesitan reservas elaboradas en el perodo favorable anterior,

las cuales se almacenan en rganos como:

Rizoma: son tallos subterrneos, generalmente de crecimiento

horizontal, que pueden ramificarse simpodial o monopodialmente con
menos frecuencia). Crecen indefinidamente, en el curso de los aos
mueren las partes ms viejas pero cada ao producen nuevos brotes,
pueden cubrir grandes reas. Sus ramas engrosadas suelen
presentar
entrenudos cortos, tienen catfilos incoloros y
membranceas, races adventicias y yemas. Las plantas con rizomas
son perennes, pierden sus partes areas en climas fros conservando
tan slo el rgano subterrneo que almacena los nutrientes para la
temporada siguiente. Frecuentemente las espermatfitaspresentan
rizomas simpodiales, en los que cada porcin corresponde al
desarrollo de yemas axilares sucesivas. La yema terminal de cada
porcin produce el brote epgeo, como por ejemplo en Sanseviera
thyrsiflora y Paspalum nicorae. En los rizomas monopodiales, en
cambio, la yema terminal contina el crecimiento indefinido del
rizoma, mientras las yemas axilares originan los brotes epgeos. Este
tipo de rizomas es caracterstico de muchas especies invasivas o
malezas, tales como Sorghum halepense. Los rizomas se pueden
dividir en trozos que contienen una yema al menos cada uno y
plantar
por
separado.
Es
un
sistema
de reproduccin
vegetativa comn
a
muchas
plantas,
como Achimenes, Canna, Zantedeschia, lirio y
jengibre
(Zingiber
officinale).27 2 11 3

Joven tubrculo de papa (Solanum tuberosum) que se desarrolla en el

extremo de un rizoma.

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Cormos de gladiolo (Gladiolus).

Bulbos de cebolla (Allium cepa).

Tubrculo caulinar: son tallos con crecimiento limitado, epgeos o

subterrneos. En el primer caso pueden originarse por fuerte
engrosamiento primario o secundario del hipoctilo, o de uno o
varios entrenudos. El colinabo, Brassica oleracea var.gongyloides, es
un tpico tubrculo caulinar epgeo. Otras especies con tubrculos
derivados del hipoctilo son la violeta de los Alpes (Cyclamen sp.), el
rbano (Raphanus sativus) y la remolacha roja (Beta vulgaris var.
conditiva). La papa, Solanum tuberosum, presenta un tubrculo
caulinar subterrneo o hipgeo formado a partir de los entrenudos
apicales
de
rizomas.
Esos
rizomas
presentan
una
zona meristemtica sub-apical, de donde se originan los tubrculos
mediante un engrosamiento radial, producto del alargamiento de las
clulas parenquimticas y la prdida de la polaridad de las mismas.
Durante la formacin del tubrculo, el crecimiento longitudinal del
estoln se detiene y las clulas parenquimticas de la corteza, de la
mdula y de regiones perimedulares sufren divisiones y
alargamiento. En tubrculos maduros, existen pocos elementos
conductores y no hay un cmbium vascular continuo. Los tubrculos
estn cubiertos por una exodermis que aparece al romperse la
epidermis que va engrosndose con el tiempo. Sobre su superficie
existen "ojos", hundimientos para resguardar las yemas vegetativas
que originan los tallos, que estn dispuestos forma helicoidal.
Adems, hay orificios que permiten la respiracin, llamados
lenticelas. Las lenticelas son circulares y el nmero de las mismas
vara por unidad de superficie, tamao del tubrculo y condiciones
ambientales.28 Los tubrculos, en definitiva, estn constituidos
externamente por la peridermis, las lenticelas, los nudos, las yemas
y, eventualmente, por un fragmento o una cicatriz proveniente de la
unin con el rizoma del cual se originaron; internamente se distingue

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la corteza, el parnquima vascular de reserva, el anillo vascular y el

tejido medular.29

Cormo: es un tallo engrosado subterrneo, de base hinchada y

crecimiento vertical que contiene nudos y abultamientos de los que
salen yemas. Esta recubierto por capas de hojas secas, a modo de
tnicas superpuestas llamadas tnicas, las que varan mucho entre
especies. As, hay especies con tnicas papirceas, fibrosas o con la
textura de la cscara de un huevo. Adems, las especies con tnicas
fibrosas pueden tener las fibras de las tnicas dispuestas en forma
paralela, o bien, reticulada. En la parte inferior del cormo se
producen pequeos cormos nuevos que servirn para la reproduccin
de nuevas plantas. Al igual que los bulbos y los rizomas, estos
rganos son acumuladores de sustancias nutritivas constituidos por
clulasparenquimticas. Las plantas que presentan cormos son
plantas perennes que pierden sus partes areas en climas fros
durante la poca invernal, conservando nicamente su parte
subterrnea. Esta capacidad para almacenar nutrientes constituye un
mtodo de supervivencia en caso de condiciones adversas, como una
prolongada sequa o una temporada estival demasiado calurosa.27

Bulbo: la funcin reservante es ejercida principalmente por hojas

engrosadas y carnosas. El tallo generalmente es subterrneo, muy
intensamente acortado, con hojas engrosadas y carnosas. En la
cebolla, Allium cepa, planta bienal, cuando la semilla germina se
forma un tallo corto llamado platillo que lleva las hojas cilndricas
dispuestas en forma concntrica. Las vainas foliares se ensanchan,
llenndose de sustancias de reserva. Las ms externas no
engruesan, se secan constituyendo tnicas de proteccin. En invierno
los limbos foliares mueren y queda el bulbo bajo tierra. Al ao
siguiente la yema apical desarrolla el tallo florfero, utilizando las
reservan acumuladas, el bulbo se consume totalmente y no es
reemplazado, es decir que la planta muere. En el ajo, Allium sativum,
todas las tnicas son delgadas y papirceas. En la axila de cada
tnica se desarrollan dos a cinco yemas colaterales que formarn
bulbillos, los "dientes de ajo", cada uno con una sola tnica carnosa
alrededor de la yema terminal. Cada bulbillo puesto en tierra dar un
brote epgeo, y las yemas ubicadas en la axila de sus tnicas
protectoras formarn nuevamente bulbillos. En Tulipa las hojas
engrosadas son catfilos, que nunca presentan partes areas, los
ms externos de proteccin y los ms internos reservantes; se
observa una yema terminal y una yema axilar en la axila del catfilo
ms interno. En primavera la yema terminal originar el tallo
florfero, utilizando las reservas del bulbo. Las hojas persisten

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despus de la floracin y en verano las reservas se acumulan en los

catfilos de la yema axilar, formando un nuevo bulbo (bulbo
simpodial) que repetir el proceso. Una vez que se forma el nuevo
bulbo el tallo areo y el disco viejo se secan.27
Adaptaciones al aprovechamiento de la luz
Zarcillos caulinares en la vid (Vitis vinifera).
Espinas caulinares en Gleditsia triacanthos.
Las trepadoras elevan en poco tiempo sus hojas por encima de la
sombra de los rboles trepando por encima de otros vegetales, o
tambin sobre rocas o muros. Existen dos tipos bsicos de plantas
trepadoras de acuerdo a sus tallos:2 11 3 27

Enredaderas: son plantas trepadoras herbceas o subleosas, con

tallos delgados, primordialmente crecen en hbitats modificados o en
bordes
de
bosques,
como
por
ejemplo Cissampelos
pareira, Muehlenbeckia sagittifolia y Oxypetalum macrolepis.

Lianas o bejucos: son trepadoras leosas, de tallos gruesos, tpicas

de bosques y selvas maduros. Muchas lianas presentan crecimiento
secundario
anmalo.
Unaleguminosa, Bauhinia
macrostachya,
conocida como "escalera de mono", tiene el tallo acintado, ms
delgado en el centro que en los mrgenes, resistente a la torsin y a
la flexin. En las bignoniceas la disposicin particular de los tejidos
vasculares del tallo le otorga flexibilidad. En las sapindceas, es
frecuente el tallo fasciculado, resultado una estructura retorcida
parecida a sogas.

Zarcillos, rganos filiformes o ramificados que tienen la capacidad de

rodear los soportes y fijarse a ellos por su intensa excitabilidad al
contacto. Su origen es caulinar en Vitis vinifera, Passiflora, y foliar en
las leguminosas y en las bignoniceas. EnParthenocissus los zarcillos
caulinares son ramificados y terminan en ventosas.

Movimientos de circumnutacin de los tallos con largos entrenudos.

Se
presentan
en
plantas
volubles
como Phaseolus,Aristolochia y Convolvulus. En muchos tallos se
presenta adems una corteza gruesa y spera que probablemente
evita
el
deslizamiento,
como
por
ejemplo
en
las
familias Aristolochiaceae, Apocynaceae y Cucurbitaceae.

Botnica general:

Alex Mercado

Aguijones y espinas. Los primeros se presentan en especies

trepadoras de Rosa. Bougainvillea spectabilis, la "Santa Rita" y varias
especies de Mimosa presentan espinas caulinares. Desmoncus, es
otro ejemplo y representa la nica palmera neotropical trepadora con
tallos espinosos.

Importancia econmica
Los tallos del esprrago son comestibles.
La canela proviene de la corteza del tronco de un rbol.
Existen miles de especies cuyos tallos presentan importancia econmica.
Muchos tallos proveen alimento para los seres humanos, tales como la
papa (Solanum tuberosum) o el taro (Colocasia esculenta). La caa de
azcar (Saccharum) se utiliza en la industria no solo como fuente
de sacarosa sino para producir alcohol. Varios vegetales de uso culinario
son tallos, tales como el esprrago, los brotes de bamb, los cladodios
jvenes de Opuntia para preparar nopalitos, el colirbano (Brassica
oleracea gongyloides), el corazn o cogollo de los palmitos (Chamaerops
humilis). La canela es una especia que se extrae de la corteza del tronco
de un rbol (Cinnamomum verum). La goma arbiga es un aditivo
alimentario que se obtiene de los troncos de Acacia senegal. El chicle,
ingrediente principal de la goma de mascar se obtiene de los troncos
de Manilkara zapota. A partir de los tallos de muchas especies se
obtienen tambin medicinas, tales como la quinina a partir de la corteza
del quino (Cinchona ledgeriana), el alcanfor a partir de la madera
destilada
de Cinnamomum
camphora,
el
relajante
muscular
llamado curare extrado de la corteza de variadas especies de
enredaderas tropicales, entre ellas, Strychnos toxifera2 3 y el cido
saliclico de la corteza de varias especies de sauce(Salix).30
La madera se emplea de miles de maneras, por ejemplo, en la
construccin
de edificios, muebles, barcos, aeroplanos,
piezas
de
automviles, instrumentos musicales, equipos deportivos, durmientes de
ferrocarril, postes de electricidad, postes para cercas, postes,
palillos, fsforos, contrachapado, atades, toneles, juguetes, mangos de
herramientas, marcos de cuadros, chapas de madera, carbn
vegetal y lea. La pasta de celulosa se utiliza ampliamente para
fabricar papel, cartn, esponjas de celulosa, papel celofn y algunos
plsticos y textiles importantes, tales como el acetato de celulosa y
el rayn. Los rboles de crecimiento lento proveen, en general, maderas
duras, de mejor calidad, que se emplean usualmente en la industria del
mueble. Los rboles de crecimiento rpido dan maderas blandas que se
usan principalmente para la fabricacin de papel. Entre los rboles de
maderas nobles se encuentran la caoba, el bano, la teca, y el palo

Botnica general:

Alex Mercado

rosa empleados para hacer muebles de gran calidad, y entre los de

madera blanda, las conferas son muy comunes, como el alerce, el pino,
el abeto y otros como el lamo, la haya, el abedul y elroble, de
aplicacin en la industria de la construccin. Los tallos de bamb
tambin tienen cientos de usos, incluyendo la fabricacin de papel,
muebles, embarcaciones, instrumentos musicales, caas de pescar,
conductos de agua y andamios. Los troncos de las palmeras y de los
helechos son a menudo utilizados para la construccin.2 3
Otros productos de uso industrial tambin se extraen de tallos.
Los taninos utilizado para el curtido del cuero se obtienen de la madera
de ciertos rboles, como el quebracho (Schinopsis balansae).
El corcho se obtiene de la corteza del alcornoque (Quercus suber).
El ltex se obtiene de los troncos de Hevea brasiliensis. El ratn,
utilizado para la confeccin de muebles y cestas, est hecho de los tallos
de palmas tropicales. Las fibras para la industria textil se obtienen de
los tallos de muchas especies, entre las que se incluyen el lino,
el camo, el yute y el ramio. Los primeros documentos escritos fueron
obtenidos por los antiguos egipcios a partir de tallos de papiro.2 3
Muchas plantas ornamentales se cultivan por sus atractivos troncos,
como por ejemplo Betula papyrifera por su corteza blanca y Acer
griseum por sus troncos de color rojo, como as tambin los tallos y
ramas
retorcidas
de
algunas
especies
de
sauces (Salix
matsudana y Salix erythroflexuosa).31
Referencias

Semilla
Para otros usos de este trmino, vase Semilla (pelcula).
Semillas de alubia.
La semilla, simiente o pepita es cada uno de los cuerpos que forman
parte del fruto que da origen a una nueva planta; es la estructura
mediante la cual realizan la propagacin las plantas que por ello se
llaman espermatfitas (plantas con semilla). La semilla se produce por
la maduracin de un vulo de una gimnosperma o de una angiosperma.
Una semilla contiene un embrindel que puede desarrollarse una nueva
planta bajo condiciones apropiadas. Tambin contiene una fuente de
alimento almacenado y est envuelta en una cubierta protectora.

Botnica general:

Alex Mercado

ndice
[ocultar]

1 Estructura

2 Funcin de las semillas

3 Produccin de semillas

4 Vase tambin

5 Enlaces externos
Estructura
Partes de una semilla de aguacate.
El
alimento
almacenado
comienza
como
un
tejido
fino
llamado endospermo, que es provisto por la planta progenitora y puede
ser rico en aceite o almidn y en protenas. En ciertas especies el
embrin se aloja en el endospermo, que la semilla utilizar para la
germinacin.
En otros, el endospermo es absorbido por el embrin mientras que la
ltima crece dentro de la semilla en desarrollo, y los cotiledones del
embrin se llenan del alimento almacenado. En la madurez, las semillas
de estas especies carecen de endospermo. Algunas semillas de plantas
comunes
que
carecen
de
endospermo
son
las habas,
guisantes, calabazas, girasoles, y rbanos. Las semillas de plantas con
endospermo incluyen todas las conferas, la mayora de las hierbas y de
otras monocotiledneas, tales como el maz y el coco.
La envoltura de la semilla se desarrolla a partir de cubiertas,
llamadas tegumentos, que originalmente rodean alvulo. En la semilla
esta envoltura madura se puede convertir en una fina cubierta, como en
el cacahuete, o en algo ms sustancial.
Las semillas de las angiospermas quedan contenidas en estructuras
secas o carnosas (o en capas de ambas), llamadas frutos. En espaol se
llama fruta al alimento que representan los frutos carnosos y dulces. En
cambio, las semillas de las gimnospermas comienzan su desarrollo
desnudas sobre las brcteas de los conos, aunque en su desarrollo

Botnica general:

Alex Mercado

son acompaadas por escamas, que ayudan a su proteccin o a su

dispersin.
Existe tambin un concepto legal de semillas, en el que se considera
como tal a cualquier parte de la planta cuando su fin es la
multiplicacin, y entonces se incluyen plantones, vitroplantas, esquejes,
etctera.
Funcin de las semillas
Planta de diente de len soltando semillas.
A diferencia de los animales, las plantas estn limitadas en su habilidad
de buscar las condiciones favorables para la vida y el crecimiento. Por
consiguiente, han evolucionado de muy diversas formas para
propagarse y aumentar la poblacin a travs de las semillas.
Una semilla debe llegar a la localizacin adecuada en el momento
ptimo de germinacin. Estas propiedades que fomentan la produccin
de la siguiente generacin es posible que estn ms relacionadas con los
frutos que con las mismas semillas, ya que la funcin tpica de la semilla
es la de servir de mecanismo retardante, permitiendo suspender el
crecimiento si las condiciones no son favorables o dar el tiempo
necesario para su dispersin. Cada especie logra su objetivo de una
forma diferente: produciendo gran cantidad de semillas, envolviendo las
semillas en duras capas que se van ablandando con las lluvias y el fro
invernal para germinar.
Produccin de semillas
Corte transversal demanzana, mostrando las semillas.
La produccin de semillas es un proceso esencial de la agricultura.
Gracias a l, los campesinos han domesticado las especies vegetales
que hoy consumimos, creando una enorme variedad dentro de cada
especie al irlas adaptando a distintas condiciones ambientales y
necesidades culturales. Este proceso se ha mantenido en algunas
regiones durante al menos diez mil aos.
Desde el siglo XX, existe una corriente de produccin industrial y
tecnificada de semillas orientada a crear variedades que funcionen con

Botnica general:

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agroqumicos y en condiciones de produccin masificada. A inicios

del siglo XXI, esta corriente ha desplazado en muchas regiones del
planeta a la produccin tradicional de semillas.
La industria aduce que las semillas industriales son ms productivas y
estn libres de plagas. Los movimientos campesinos como la Va
Campesina sostienen que dicha produccin depende de la aplicacin de
agroqumicos y en general del subsidio energtico del petrleo, y que las
semillas tradicionales son ms robustas y adecuadas para la
alimentacin local.
La comercializacin de semilla industrial es una de las causas de
la erosin gentica.
Etapas de produccin
La produccin tradicional de semillas incluye las siguientes etapas:
siembra, seleccin, cosecha, limpieza, secado, almacenamiento,
distribucin.
La produccin industrial de semillas incluye las siguientes etapas:

Siembra

Cosecha

Acondicionamiento y secado

Anlisis y control de calidad

Clasificacin y seleccin

Lavado y tratamiento

Almacenaje

Certificacin

Etiquetado y embalaje

Embarque

Rama
Para otros usos de este trmino, vase Rama (desambiguacin).

Botnica general:

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Rama de Buddleja davidii.

Corte longitudinal de una rama.

La rama es la parte del rbol o arbusto en la que crecen las hojas. Se
trata de una estructura de madera conectada al tronco central.
Las ramas pueden desarrollarse de forma horizontal, vertical o diagonal,
esta ltima forma es la que presentan la mayor parte de las especies
arbreas.
La poda consiste en el corte de ramas y se realiza con fines estticos
para dar forma, de limpieza para eliminar ramas muertas, para
estimular el crecimiento, etc. En rboles frutales se utiliza para
aumentar la produccin de frutos, entre otros menesteresLos trozos de
rama dejados en el rbol tras la poda se denominan tocn de rama o

Botnica general:

Alex Mercado

mun. Cuando el corte se hace de forma incorrecta, sin dejar una rama
menor lateral llamada tira-savia, la cual debe tener como mnimo un
tercio del dimetro de la rama cortada, o alguna yema, este tocn
muere.1
Durante el invierno, se pueden distinguir los
caduca observando el corte longitudinal de una rama.

rboles

de hoja

Al igual que una viga en voladizo, una rama se flexiona concentrndose

el esfuerzo mximo en la base de la misma. Aunque normalmente su
rotura no llega a ocurrir, puesto que su peso no es lo suficientemente
grande. Sin embargo, una sobrecarga, como el peso de un animal o la
accin del viento puede hacer que se produzca la fractura de la rama al
superar una tensin mecnica determinada.
Raz (botnica)

Races de un rbol de mangle (Rhizophora), Par, Brasil.

En botnica, la raz es un rgano generalmente subterrneo y carente
de hojas que crece en direccin inversa al tallo y cuyas funciones
principales son la fijacin de la planta al suelo y la absorcin de agua y
sales minerales. La raz est presente en todas las plantas
vasculares exceptuando algunas pteridfitas que presentan rizoides y
algunas plantas acuticas.1 La raz del embrin llamada radcula es
la primera de las partes de la semilla que crece durante la germinacin.
La radcula, entonces, se desarrolla originando laraz primaria con su

Botnica general:

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tejido de proteccin en el pice, denominada caliptra. La radcula crece y

se fija al suelo desde los primeros estadios del crecimiento de la planta,
con lo cual se garantiza el posterior desarrollo de la misma. En las
plantas monocotiledneas, la radcula aborta en los estados iniciales del
desarrollo, por lo que el sistema radical est conformado por races que
surgen de la base del tallo, las que por ese motivo se
denominan races adventicias.2 En las gimnospermas y dicotiledneas la
raz primaria produce, por alargamiento y ramificacin, el sistema
radical alorrizo, caracterizado porque hay una raz central, principal,
ntida y dominante sobre las races laterales. En las monocotiledneas y
en las pteridfitas, en cambio, el sistema radical de la planta adulta se
forma por encima del lugar de origen de la raz primaria que aborta
tempranamente. El sistema radical de estas plantas se denomina
homorrizo, fasciculado, en cabellera o fibroso, y est formado por un
conjunto de races adventicias y se halla profusamente ramificado.3
Las
races
pueden
experimentar
modificaciones
estructurales
pronunciadas, que pueden ser consideradas, en la mayora de los casos,
como adaptaciones al medio ambiente, o bien, la consecuencia de una
especializacin funcional diferente a la funcin tpica de este rgano.
Entre stas se encuentran las races reservantes
especializadas como rganos de sostn y fijacin.4 5

las

races

La porcin de suelo que envuelve a las races de las plantas se

denomina rizosfera y es una zona donde se producen una serie de
relaciones fsicas y qumicas que afectan a la estructura del suelo y a
los organismos que viven en l, proporcionndole unas propiedades
diferentes. La rizosfera normalmente ocupa entre unos cuantos
milmetros o algunos centmetros alrededor de la raz. Esta regin se
caracteriza por el aumento de la biomasa microbiana y de su actividad.
La comunidad de la rizosfera consiste en una microbiota
(bacterias, hongos y algas)
y
una
micro
y
mesofauna
6
(protozoos, nematodos, insectos y caros). Las micorrizas constituyen
una simbiosis especialmente importante, que ocurre en la mayora de
los grupos de plantas vasculares. El trmino define a la simbiosis entre
un hongo y las races de una planta. Como en otras relaciones
simbiticas, ambos participantes obtienen beneficios. En este caso la

Botnica general:

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planta recibe del hongo principalmente nutrientes minerales y agua y el

hongo obtiene de la planta hidratos de carbono y vitaminas que l por s
mismo es incapaz de sintetizar mientras que ella lo puede hacer gracias
a la fotosntesis y otras reacciones internas.7 8Los ndulos radicales son
asociaciones simbiticas entre bacterias y plantas superiores. La ms
conocida es la de Rhizobium con especies de la familia de
las leguminosas. La planta proporciona a la bacteria compuestos
carbonados como fuente de energa y un entorno protector, y
recibe nitrgeno en una forma utilizable para la formacin deprotenas.9
Las races evolucionaron en
dos linajes diferentes
de
las

los esporofitos de por lo menos

plantas
vasculares
durante
su

principal radiacin
adaptativa sobre
la Tierra en
el
perodo Devnico inferior (hace unos 410 a 395 millones de aos). Ese
hecho ocurri aproximadamente unos 15 millones de aos despus de la
aparicin de las traquefitasy unos 50 millones de aos despus de las
primeras embrifitas con afinidad presunta con las brifitas. Ambos
grupos se conocen solo por sus esporas pero se supone que tenan
algn rgano de anclaje al sustrato.10 Para el Devnico intermedio a
tardo, la mayora de los grupos de plantas desarrollaron un sistema
radicular de alguna naturaleza.11 A medida que las races se hacan ms
largas, podan sustentar estructuras areas ms altas y podan explorar
el sustrato a mayor profundidad.12 Esta exploracin ms eficiente del
suelo tuvo profundos efectos ecolgicos: no solo permiti a las plantas
la conquista de nuevos hbitats sino tambin la posterior colonizacin de
los mismos por los animales y los hongos.13
ndice
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1 Concepto

2 Origen y distribucin
o

2.1 Sistema radicular

3 Funciones

4 Morfologa
o

4.1 Ramificacin de la raz

Botnica general:

4.2 Races adventicias

4.3 Anatoma

4.3.1 Caliptra

4.3.2 Rizodermis

4.3.3 Crtex

4.3.4 Endodermis

4.3.5 Cilindro vascular

4.4 Estructura secundaria

Alex Mercado

4.4.1 Peridermis

4.5 Crecimiento secundario atpico

5 Modificaciones morfoanatmicas de la raz

o

5.1 Races reservantes

5.2 Races especializadas como rganos de sostn y fijacin

5.3 Otras modificaciones en relacin con el ambiente

6 Rizosfera
o

6.1 Micorrizas

6.2 Ndulos radicales

7 Fisiologa
o

7.1 Crecimiento radicular

7.2 Desarrollo

7.3 Absorcin de agua

7.4 Movimientos de la raz

7.4.1 Geotropismo

7.4.2 Hidrotropismo

8 Evolucin

9 Importancia econmica

10 Vase tambin

11 Referencias

12 Bibliografa

13 Enlaces externos
Concepto

Botnica general:

Alex Mercado

La raz es el rgano generalmente subterrneo del cuerpo de

las cormfitas, que se caracteriza por su crecimiento indefinido,
su geotropismo positivo, su simetra en general radiada, la ausencia
de yemas, hojas, nudos y entrenudos y por su especializacin como
rgano de anclaje, absorcin de agua y sales minerales disueltas; de
acumulacin de diversas sustancias orgnicas y en ocasiones
excepcionales como unidad de propagacin.
Origen y distribucin
La raz se origina a partir de la radcula del embrin, o polo radical del
eje embrionario, y se conoce como raz principal o raz primaria. Es
la primera de las partes del embrin que se desarrolla durante
la germinacin de la semilla. La radcula, entonces, con una cubierta en
su punta llamada coleorriza, se desarrolla originando la raz primaria con
su tejido de proteccin en el pice, denominada caliptra, cofia o
pilorriza. La radcula crece y se fija al suelo desde los primeros estadios,
de esta modo se garantiza el posterior crecimiento y desarrollo de la
planta. En las plantas monocotiledneas, la radcula aborta en estados
tempranos de desarrollo, por lo que el sistema radical est conformado
por races que surgen de la base del tallo, las que por ese motivo se
denominan races adventicias.2 15
La raz est presente en todas las plantas vasculares exceptuando
algunas pteridfitas como las psilotceas que presentan rizoides.
Ciertas espermatfitasespecializadas carecen de raz porque se atrofia el
polo radical y el embrin no presenta radcula. Entre estos casos
particulares se hallan varias especies de plantas acuticas, tales
como Wolffia, Utricularia y Ceratophyllum
demersum,
y
de
plantas epfitas como Tillandsia usneoides y algunas orqudeas. Algunas
de estas especies pueden formar races adventicias para sustituir a la
raz principal.16 En Salvinia, una pteridfita acutica, la funcin de la raz
es desempeada por hojas modificadas.3
Sistema radicular
Artculo principal: Sistema radicular.
El conjunto de races de una misma planta se denomina sistema
radical o sistema radicular. Segn su origen y desarrollo se distinguen

Botnica general:

Alex Mercado

dos tipos de sistemas radiculares, los cuales estn asociados a grupos

diferentes de plantas. En las gimnospermas y dicotiledneas la raz
primaria produce, por alargamiento y ramificacin, el sistema radical
alorrizo, caracterizado porque hay una raz central, principal, ntida y
dominante sobre las races laterales, las que no son morfolgicamente
equivalentes. El sistema radical generalmente es unitario, presenta
ramificacin racemosa y acrpeta, es decir, que progresa hacia el pice.
En este sistema la raz se dice axonomorfa o pivotante, tiene races de
segundo a quinto orden y crecimiento secundario.1
En las monocotiledneas y en las pteridfitas, la raz embrionaria por lo
general muere pronto y el sistema radical de la planta adulta se forma
por encima del lugar de origen de la raz primaria. El sistema radical se
denomina homorrizo, fasciculado, en cabellera o fibroso, y est formado
por un conjunto de races adventicias y se halla profusamente
ramificado.
Funciones
La raz cumple varias funciones en la planta. Por un lado, permite el
anclaje o fijacin de la planta al suelo. El tamao relativo de las races
determinan tambin la posibilidad de que una planta pueda tener un
mayor o menor desarrollo del vstago areo. La raz tambin permite la
absorcin del agua y de los nutrientes minerales disueltos en ella desde
el suelo y su transporte al resto de la planta. Asimismo, la raz es el
soporte de asociaciones simbiticas complejas con varios tipos
de microorganismos, tales comobacterias y hongos, que ayudan a la
disolucin
del fsforo inorgnico
del
suelo,
a
la
fijacin
del nitrgeno atmosfrico y al desarrollo de las races secundarias.3 17 18
Adems de estas tres funciones que son generales para todas las
plantas superiores, la raz de algunas especies estn especializadas en la
acumulacin o almacenamiento de reservas. As, las plantas bienales
como la zanahoria (Daucus carota) almacenan en la raz durante el
primer ao reservas que utilizarn el segundo ao para
producirflores, frutos y semillas.
En
algunas
plantas
como Isoetes (una pteridfita)
y Littorella (una dicotilednea de
la
familia de las plantaginceas) las races transportan dixido de

Botnica general:

carbono para
de estomas.3

Alex Mercado

la fotosntesis,

ya

que

sus hojas usualmente

carecen

La raz, por otro lado, tiene un papel fundamental en la creacin y

proteccin del suelo. Las molculas y enzimas segregadas por las races
y sus relaciones simbiticas contribuyen a la formacin de suelo. Las
races
de
numerosos rboles segregan cidos
orgnicos bastante
potentes
para disolver piedras calizas y
liberar
el calcio y
otrosminerales tiles. Adems, las races de numerosas especies
contribuyen a la fijacin del suelo y a protegerlo de la erosin hdrica y
elica.
Morfologa
Imagen de una raz de haba (Vicia faba) y un esquema que ilustra las
diferentes zonas de la raz. (A) Cofia o caliptra, (B)Meristema apical, (C)
Zona de alargamiento o crecimiento, (D) Zona pilfera. Los principales
tejidos que constituyen la raz se muestran en el esquema de la
derecha.
En la raz primaria se distingue externamente la caliptra, que se
encuentra en el pice protegiendo al meristema apical, una zonade
crecimiento o alargamiento, que es una regin glabra de 1 a 2 mm de
longitud; la zona pilfera, regin de los pelos absorbentes, y la zona de
ramificacin, una regin sin pelos en la cual se forman las races
laterales y que se extiende hasta el cuello, que la une al tallo.17 5
La proliferacin del tejido meristemtico o de crecimiento origina las
clulas que, tras su diferenciacin, forman los tejidos adultos de la raz.
Entre tales tejidos se encuentran el parnquima, los tejidos vasculares
y, en aquellas races que se deben engrosar en aos sucesivos,
meristemas
remanentes
como
el cmbium y
el felgeno
responsables del crecimiento secundario o crecimiento en grosor de la
raz.17
La forma general de las races es filamentosa, an cuando tambin se
puede presentar en forma cnica, oblonga, napiforme, tortuosa o
laminar. Cada especie tiene una forma caracterstica, la cual puede
modificarse segn las diferentes condiciones ambientales en las que la

Botnica general:

Alex Mercado

planta crezca. De hecho, su apariencia depende del tipo de sustrato en

el que se desarrolle.
Ramificacin de la raz
Corte transversal de una raz de arveja (Pisum sativum) a la altura
donde se originan dos races laterales. Se observan las races laterales
(RL), el crtex (C) y los polos xilemticos (PX).
La raz primaria o principal desarrolla en el suelo un sistema de races
mediante ramificaciones que van progresando hacia el pice y ulterior
ramificacin de las races laterales (de primer orden) as formadas. Este
sistema puede a veces superar en longitud y extensin al sistema
de vstagos que se desarrolla por encima del nivel del suelo. Si se suma
la longitud de todas las races de una planta se hallan valores
sorprendentemente elevados: una planta de trigo, por ejemplo,
cultivada en forma aislada, alcanza una longitud total de races de unos
80 km.18 Mientras que las ramificaciones del vstago son exgenas se
originan en las yemas las ramificaciones de la raz son endgenas, es
decir, se originan en los tejidos internos. En las pteridfitas se forman a
partir de la endodermis, en las angiospermas y en las gimnospermas, en
cambio, se forman en el periciclo. No obstante, todas las ramificaciones
de la raz se inician por divisiones celulares anticlinales y periclinales en
un grupo de clulas que forman el primordio de la raz lateral, el cual
crece, penetra en el crtex y luego contina creciendo hasta emerger a
travs de la rizodermis. Antes de que la raz lateral emerja a la
superficie quedan delimitadas todas las regiones anatmicas propias de
la estructura de la raz: el meristema apical, la caliptra, el crtex y el
cilindro vascular. El sistema vascular de las races laterales es
independiente del de la raz principal, se forma a partir del meristema
apical de la raz lateral, pero la relacin entre ambos se establece a
travs de clulas intermedias (traqueidas y elementos cribosos) que se
originan en el periciclo.
Cada raz tiene un nmero definido de filas de races laterales, los que
se denominan rizsticos. Las races con ms de dos polos de xilema,
forman tantas filas de races como polos hay. En varias familias de
monocotiledneas con races poliarcas tales como las gramneas,

Botnica general:

Alex Mercado

las juncceas y las ciperceas las races laterales se forman frente a

los polos de floema, mientras en las dicotiledneas se forman frente a
los polos de xilema. Las bromeliceas constituyen una excepcin dentro
de las monocotiledneas ya que sus races laterales se forman frente a
los polos de xilema. Por otro lado, en las races diarcas, las races
laterales se originan entre los polos de xilema y floema, razn por la
cual presentan cuatro filas de races laterales, es decir el doble que el
nmero de polos.
Races adventicias
Artculo principal: Raz adventicia.
Races adventicias en un nudo del tallo de una planta de Fragaria.
Las races adventicias son aquellas que no provienen de la radcula del
embrin, sino que se originan en cualquier otro lugar de la planta, como
por ejemplo en alguna porcin del vstago, en tallos subterrneos y en
races viejas. Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen una forma y
un tamao relativamente homogneo, formando sistemas radicales
fibrosos. Generalmente no presentan crecimiento secundario. Su
duracin vara, en algunos pastos perennes pueden durar varios
aos.20 En muchas monocotiledneas como la gramilla (Cynodon
dactylon) y dicotiledneas como la frutilla (Fragaria), que presentan
tallos postrados, en cada nudo nace un fascculo de races adventicias.21
Algunas
plantas
con
un
solo tallo,
como
las palmeras Socratea y Pandanus,
logran
mayor
estabilidad
desarrollando races adventicias llamadas races flcreas o races
zancos. Dichas races tambin se encuentran en gramneas como
el maz y elsorgo. Son gruesas, se originan en los nudos basales y
penetran al suelo donde cumplen una doble funcin: sostn y absorcin.
Esquejes de hiedra (Hedera) mostrando las races adventicias que se
han formado en sus bases. Cada uno de estos esquejes enraizados
permite propagar la planta original.
Las races adventicias comnmente se originan de un modo endgeno
en la cercana de los tejidos vasculares del tallo, por lo que se facilita la
conexin vascular entre ambos rganos. No obstante, tambin pueden

Botnica general:

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originarse en la periferia del tallo o cerca del cmbium, en el

parnquima interfascicular o en los radios vasculares y tambin en el
periciclo o en la mdula del tallo. A veces, las races adventicias pueden
tener un origen exgeno, ya que se originan en la epidermis y en los
tejidos corticales o bien, en los tejidos de los mrgenes de lashojas y de
los pecolos.19
La propiedad de muchas especies de formar races adventicias a partir
de los extremos cortados de sus tallos se utiliza como medio
de multiplicacin asexual por medio de esquejes. Algunas especies, tales
como los sauces y los geranios, arraigan con mucha facilidad, mientras
que otras, como las conferas, casi nunca emiten races si los esquejes
no son previamente sometidos a un tratamiento especial. Tal
tratamiento de los esquejes involucra la aplicacin de fitohormonas,
compuestos que las plantas sintetizan de forma natural para estimular la
formacin de races nuevas. Casi todos los preparados comerciales de
este tipo contienen cido indolactico, uno de los estimulantes ms
conocidos para la formacin de races. En ocasiones, las races pueden
originarse de las hojas, como ocurre en la violeta africana, especie que
se puede propagar sumergiendo en agua el borde cortado de una hoja.
Las races de algunas plantas tambin emiten brotes; as, los tallos que
se forman a distancias variables de la base del chopo negrobrotan desde
las races del rbol.
Anatoma
Caliptra
Artculo principal: Caliptra.
Corte longitudinal del pice de una raz observado a una magnificacin
de 10x. (1) Meristema apical de la raz; (2) Columela de la caliptra, se
observan las clulas (estatocitos) con estatolitos; (3) Porcin lateral de
la raz; (4) Clulas muertas de la caliptra que se desprenden; (5)
Clulas de la zona de elongacin.
En el pice de cada raz en crecimiento hay una cobertura cnica
llamada caliptra, cofia o pilorriza. Usualmente no es visible a simple
vista y consiste en tejido blando no diferenciado.17

Botnica general:

Alex Mercado

La caliptra est formada por clulas parenquimticas vivas que a

menudo contienen almidn. Las clulas se disponen en hileras radiales,
las clulas centrales forman un eje llamado columela. Las clulas
apicales se diferencian en clulas perifricas que junto con las clulas
epidrmicas secretan el mucigel, sustancia viscosa compuesta
principalmente por polisacridos elaborados en losdictiosomas. El
extremo de la raz est revestido de mucigel, envoltura viscosa
constituida por muclago que la protege contra productos dainos,
previene la desecacin, es la interfase de contacto con las partculas del
suelo y proporciona un ambiente favorable a los microorganismos. Las
clulas perifricas se desprenden a medida que la raz se abre paso en
el suelo.23
La caliptra provee de proteccin mecnica a las clulas meristemticas
cuando la raz crece a travs del suelo. Estas clulas son destruidas por
el crecimiento de la raz y la friccin con el suelo, pero son rpidamente
reemplazadas por clulas nuevas generadas por divisin celular en la
cara externa del meristema de la raz. A pesar de que continuamente se
forman nuevas clulas en la parte profunda de la caliptra, sta no
aumenta de tamao porque las clulas externas se desprenden, se
descaman, por gelificacin de las laminillas medias. La caliptra tambin
est implicada en la produccin de muclago, que es una substancia
gelatinosa que cubre a las clulas meristemticas recin formadas. Estas
clulas contienen estatolitos, que son granos de almidn que se hallan
dentro de la clula y son muy densos, por lo que se mueven en
respuesta a la fuerza de la gravedad, proporcionando a la raz la
informacin necesaria para su crecimiento.
Rizodermis
Artculo principal: Rizodermis.
Esquema de la anatoma de la raz primaria.
La rizodermis es la epidermis de la raz. Tpicamente es uniestratificada,
es decir, est compuesta por una sola capa o estrato de clulas, las
cuales son alargadas, muy apretadas entre s, de paredes delgadas,
normalmente sin cutcula.

Botnica general:

Alex Mercado

En la regin adyacente a la caliptra las clulas de la rizodermis son

pequeas y con citoplasma denso, sinvacuolas. En races que conservan
su epidermis por largo tiempo, reemplazndola tardamente
porperidermis, las paredes celulares pueden engrosarse, es decir
pueden suberificarse (deponer suberina) o lignificarse (deponer lignina).
Los pelos radicales se encuentran en la denominada zona pilfera de
la raz y son parte de la rizodermis. Pueden originarse en todas las
clulas epidrmicas, en ciertas clulas llamadas tricoblastos, o en la
capa su epidrmica. Son tubulosos, raramente ramificados, con una
vacuola
central
gigantesca,
con citoplasma parietal,
el ncleo es poliploide y se dispone en el extremo celular que se va
alargando. En general viven pocos das, si bien en las gramneas, por
ejemplo, los pelos absorbentes son a menudo persistentes; en Nardus
stricta y en las especies de la familia de las compuestas pueden durar 3
a 4 aos. La funcin de los pelos radiculares es la de aumentar la
superficie de absorcin de la raz para la toma de agua y nutrientes en
solucin. Los pelos radicales no se desarrollan en las races de plantas
hidrfitas, las cuales pueden absorber agua en toda su superficie.
Cuando la raz crece produce nuevos pelos radiculares para reemplazar
a los que van muriendo.
Muchas orqudeas (en particular, las orqudeas epfitas) y algunas
otras monocotiledneas,
como
las arceas, ciperceas y veloziceas presentan
una
rizodermis
especializada
denominada velamen.
El
velamen
consta
de clulas muertas a la madurez con engrosamientos de lignina en
la pared celular. El velamen constituye una vaina esponjosa y
blanquecina que rodea por completo a la raz. Si el tiempo est seco,
sus clulas estn llenas de aire; pero cuando llueve se llenan de agua.
Segn algunos autores el velamen es un tejido que absorbe agua, segn
otros nunca se ha observado el paso de agua del velamen al crtex de la
raz. Su funcin principal parece ser la de proteccin mecnica, adems
de impedir la excesiva prdida de agua de la raz en perodos de
deficiencia hdrica.
Crtex
Artculo principal: Crtex.

Botnica general:

Alex Mercado

El crtex es la regin comprendida entre la rizodermis y el cilindro

central y su funcin principal es la de almacenar sustancias de reserva,
tales como el almidn. Las capas ms externas del crtex, debajo de la
epidermis, pueden diferenciarse como un tejido especializado, llamado
exodermis. La capa ms interna del crtex forma, a su vez, otra
estructura especializada en las espermatfitas: la endodermis.26
El crtex propiamente dicho (la zona comprendida entre exodermis y
endodermis) tiene en general una estructura homognea, si bien en
algunas especies puede estar formado por varios tipos de clulas. Las
races normalmente
frecuentemente

no presentan clorofila en el
las clulas contienen almidn;

crtex, pero
pueden

encontrarseidioblastos diversos, como por ejemplo clulas tanferas o

cristalferas; puede presentar estructuras secretoras como espacios
intercelulares lisgenos o esquizgenos. En las races con crecimiento
secundario de las gimnospermas y de las dicotiledneas que desprenden
pronto su crtex, ste es parenquimtico. En las monocotiledneas, en
cambio, en las que el crtex se conserva durante mucho tiempo,
el esclernquima se presenta en abundancia. Este tejido puede tener
disposicin cilndrica dentro de la exodermis o junto a la endodermis.
Tambin puede encontrarse colnquima. El crtex en las plantas
acuticas y palustres, como as tambin en las gramneas de hbitats
relativamente secos, est constituido por aernquima. Las races areas
de muchas familias de plantas epfitas, tales como las orquidceas y
las arceas, presentancloroplastos en las clulas perifricas del
crtex.26 5
Exodermis
Las capas ms externas del crtex pueden diferenciarse formando la
exodermis. Esta zona generalmente no est presente en las pteridfitas.
La exodermis est formada por una a varias capas de clulas vivas, que
a veces incluyen esclernquima. Sus clulas pueden ser todas alargadas
y suberificadas o lignificadas o algunas ser cortas y no estar lignificadas.
Las clulas de la exodermis de las races de muchas angiospermas
tienen bandas de Caspary y desarrollan muy rpidamente suberina y, en
algunas especies, tambin celulosa. Su funcin sera la de evitar la
prdida de agua desde la raz al suelo. Desde un punto de vista tanto

Botnica general:

Alex Mercado

estructural como qumico la exodermis se parece a la endodermis, y los

factores causales de su desarrollo son iguales.
Endodermis
Artculo principal: Endodermis.
Anatoma de la raz primaria de Iris florentina. 1. Clula de paso de la
endodermis), 2. Clula del parnquima cortical o crtex, 3. Endodermis,
con sus clulas con engrosamiento en forma de U, 4. Clulas
del periciclo, 5. Clulas delfloema, 6. Elemento de vaso del xilema
Es una capa de clulas dispuestas de modo compacto, de
aspecto parenquimtico que se encuentra en la parte ms interior del
crtex, rodeando a los tejidos vasculares. Las clulas que conforman la
endodermis contienen una substancia llamada suberina, la cual sirve
para crear una especie de barrera impermeable, que se conoce
como banda de Caspary. La suberina se dispone transversalmente en la
capa de clulas que forman la banda, en la parte exterior y va
apoplasto queda delimitado el espacio libre de la raz. As, el agua slo
puede fluir hacia el centro de la raz a travs de la endodermis.27 La
banda de Caspary se inicia con la deposicin de pelculas de sustancias
fenlicas y lipdicas en la laminilla media entre las paredes radiales de
las clulas de la endodermis. El grosor de la pared celular aumenta por
la deposicin de sustancias sobre la cara interna. La membrana
plasmticade las clulas de la endodermis, a su vez, queda fuertemente
unida a la banda, constituyendo una barrera que impide a la solucin del
suelo pasar por apoplasto, forzando de ese modo, a que el agua y las
sustancias disueltas en ella pasen a travs delcitoplasma (simplasto), el
cual es selectivamente permeable.17 De este modo, la endodermis divide
el apoplasto de la raz del simplasto, lo que resulta muy conveniente
para el desplazamiento selectivo de minerales y agua. Los iones
presentes en la solucin del suelo pueden difundir libremente en todo el
crtex, pero no pueden atravesar la banda de Caspary. Para entrar al
cilindro vascular, es decir a la corriente transpiratoria, deben cruzar la
membrana plasmtica de una clula endodrmica, y as la planta
controla qu iones pasan y qu iones son excluidos.17

Botnica general:

Alex Mercado

Cuando se produce el crecimiento secundario, con la formacin profunda

de peridermis, la endodermis se separa de la raz con el crtex. Cuando
la peridermis se forma superficialmente, la endodermis se estira y se
aplasta o se acomoda a la expansin del cilindro vascular por divisiones
celulares anticlinales.
Cilindro vascular
Artculo principal: Cilindro vascular.
Cilindro vascular de la raz en un corte transversal de la raz de poroto
(Phaseolus vulgaris), Se observa el parnquima cortical o crtex (PC),
la endodermis (E); el periciclo (P); el xilema (X); el floema (F); el
procmbium (Pr) y la mdula (M).
El cilindro vascular comprende todos los tejidos que se encuentran por
dentro
de
la
endodermis,
o
sea,
el sistema
vascular y
el parnquima asociado. Est delimitado por un tejido llamado periciclo,
el cual est formado por una o varias capas de clulas en el caso de
las gimnospermas y de algunas angiospermas, entre ellas algunas
gramneas y que excepcionalmente puede faltar, como ocurre en
las plantas acuticas y en las plantas parsitas. Las clulas del periciclo
son parenquimticas, de paredes delgadas, alargadas, rectangulares en
seccin longitudinal. Puede contener laticferos y conductos secretores.
A veces la capa de clulas que la forman queda interrumpida por la
diferenciacin
de
elementos
del
xilema
y
floema.
En
las espermatfitas el periciclo tiene actividad meristemtica, es decir,
funciona como un meristema, ya que origina parte del cmbium,
el felgeno y las races laterales. En las plantas monocotiledneas que
no sufren crecimiento en grosor el periciclo a menudo se esclerifica en
las races viejas.28
Con respecto a los tejidos vasculares, el floema forma cordones por
debajo del periciclo. En las angiospermas est formado portubos
cribosos y clulas acompaantes; mientras que en las gimnospermas
est formado por clulas cribosas y raramente se presentan fibras.
El xilema est dispuesto tambin en cordones, los cuales alternan con
los de floema y puede estar constituido porvasos y traqueidas. En
ocasiones, el xilema no ocupa el centro del cilindro vascular; cuando lo

Botnica general:

Alex Mercado

hace, los elementos de mayor dimetro estn en el centro. En ese caso,

el cilindro vascular se describe como una actinostela como sucede por
ejemplo enClintonia, o protostela. Segn el nmero de "polos"
(cordones) de protoxilema se reconocen diferentes tipos de raz. Con
presentan solamente un polo, la raz se denomina monarca (el caso
de Trapa natans, una planta acutica); con dos, diarca (en las
pteridfitas y dicotiledneas tales como Daucus, Solanum y Linum); con
tres, triarca (Pisum); con cuatro, tetrarca (Vicia, Ranunculus); con
cinco, pentarca, y poliarca con varios polos. Las races de las
gimnospermas son diarcas o poliarcas.27
Estructura secundaria
Esquema de una seccin transversal de la raz de una
plantadicotilednea con crecimiento secundario. A. Estado inicial, B.
Crecimiento secundario avanzado. pr: crtex, e: endodermis, c: anillo
de cmbium, g': xilema primario, s': floema primario, p: periciclo, g":
xilema secundario, s": floema secundario, k: peridermis.
El crecimiento en grosor o crecimiento secundario de la raz se presenta
tpicamente en las gimnospermas y en las dicotiledneas leosas, en
particular sobre la raz principal y las races laterales ms importantes.
Las ramificaciones de ltimo orden, de hecho, carecen de crecimiento
secundario.
Los tejidos secundarios de la raz son iguales a los tejidos secundarios
del tallo, si bien difieren en el lugar en el que aparece elcmbium, ya
que la organizacin de los tejidos vasculares primarios de ambos
rganos es distinta. En la raz, el cmbium se inicia a partir de clulas
procambiales no diferenciadas y en forma de arcos sobre el borde
interno del floema. Luego, a partir de las clulas ms internas del
periciclo, se forman nuevos arcos por fuera de los polos de xilema. Estos
arcos se unen a los anteriores de modo que forman una capa continua
que, en seccin transversal, tiene forma sinuosa. Finalmente adquiere
una forma cilndrica, debido a que el xilema secundario se deposita ms
rpidamente sobre el lado interno del floema que en el exterior del
protoxilema. En algunas especies, el cmbium que se origina en el
periciclo forma radios medulares anchos. Los tejidos vasculares
secundarios forman un cilindro continuo que incluye completamente al

Botnica general:

Alex Mercado

xilema primario. El floema primario es aplastado y algunas de sus

clulas se diferencian en fibras.29
El xilema secundario de la raz presenta menor cantidad de fibras, los
vasos de tamao uniforme, una escasa diferenciacin de anillos de
crecimiento, ms elementos parenquimticos vivos con funcin de
reserva, ms almidn y menos taninos que el xilema secundario del
tallo. Generalmente en la raz hay mayor cantidad de floema secundario
en relacin con la cantidad de leo que la que se observa en el tallo.29
Peridermis
La peridermis es el revestimiento del cuerpo vegetativo secundario de la
planta que sustituye en su funcin a la epidermis y que se origina por la
actividad de un meristema denominado felgeno. En la mayora de las
races el felgeno se produce en las clulas ms externas del periciclo y
entonces la peridermis es profunda lo que determina el desprendimiento
del crtex cuando la raz sufre crecimiento en grosor. El felgeno
tambin puede originarse cerca de la superficie en algunos rboles y
herbceas perennes en las que el crtex cumple funciones de
almacenamiento. En este caso la peridermis es superficial y el crtex se
conserva.30 En Citrus la primera peridermis es subsuperficial y las
siguientes son profundas. En las races de la palmera Phoenix
dactylifera hay estructuras lenticelares que forman una especie de collar
en torno a las races de menor orden.
Crecimiento secundario atpico
Varias races almacenadoras presentan crecimiento secundario atpico.
En
la
zanahoria
y
en
la
remolacha
azucarera
(Beta
vulgaris var. altissima) la raz principal constituye la parte principal del
rgano acumulador de reservas. En el primer caso, la masa principal del
tejido reservante est formada por parnquima cortical. En la remolacha
azucarera, en cambio, el engrosamiento se produce gracias a la
formacin sucesiva de varios anillos de cmbium en el parnquima
cortical, las cuales se reconocen en el corte transversal debido al color
ms claro de los elementos leosos a los que dan lugar. El enorme
aumento de dimetro de la remolacha se debe a divisiones celulares y
agrandamiento celular que ocurren simultneamente en todos los

Botnica general:

Alex Mercado

anillos, gracias a la limitada formacin de elementos xilemticos

lignificados y a la abundancia de clulas parenquimticas. La sustancia
de reserva, acumulada en el parnquima, es la sacarosa.31 32
En las races de batata, Ipomoea batatas, el crecimiento secundario se
inicia normalmente, luego se forman cmbiumes adicionales dentro del
xilema secundario en torno a los vasos individuales o a grupos de vasos,
a partir del parnquima paratraqueal. Estos cmbiumes producen
algunos vasos hacia adentro y algunos elementos cribosos hacia afuera,
pero sobre todo producen abundantes clulas parenquimticas de
almacenamiento. El proceso se repite indefinidamente; en estas races
no se forma una corteza. Presentan laticferos articulados simples. En el
rabanito y otras brasicceas el primer cmbium es normal, luego
prolifera el tejido parenquimtico del xilema y all surgen cmbiumes
anmalos que producen tejidos vasculares.32 En Dahlia la tuberizacin
se produce por hipertrofia del xilema secundario, los vasos estn
dispersos en abundante parnquima leoso que acumula inulina. Daucus
carota almacena principalmente glucosa en las clulas del parnquima
floemtico secundario hipertrofiado.
Modificaciones morfo anatmicas de la raz
Las
races
pueden
experimentar
modificaciones
estructurales
pronunciadas, que pueden ser consideradas, en la mayora de los casos,
como adaptaciones al medio ambiente o bien como consecuencia de una
especializacin funcional diferente a la tpica. Entre stas se encuentran:
Ejemplos de races reservantes. (A) Nabo, Brassica rapa var. rapa (B)
Celidonia
menor, Ranunculus
ficaria,
(C)
Rutabaga,Brassica
napobrassica, (D) Batata,Ipomoea batatas, (E) Rabanito, Raphanus
sativus, (F) Zanahoria, Daucus carota.
Races reservantes
Se presentan principalmente en plantas vivaces, es decir, aquellas
donde los rganos areos desaparecen durante las pocas adversas, y
tambin en muchas plantas bianuales. En stas ltimas, el rgano de
reserva se forma durante el primer ao, con una parte area muy corta,
y en el segundo ao el tallo se alarga y produce flores para lo que se
utilizan las reservas almacenadas en la raz. Desde el punto de vista

Botnica general:

Alex Mercado

anatmico, existen distintas variaciones estructurales en las races

reservantes, pero en todas ellas se presenta abundancia de parnquima
de reserva. Entre los tipos de races reservantes se encuentran:

Races napiformes, son aquellas races principales (axonomorfas) que

se engrosan total o parcialmente por acumulacin de sustancias de
reserva. Consecuentemente, este tipo de races slo se producen en
dicotiledneas. La zanahoria (Daucus carota) y el nabo (Brassica
rapa) son ejemplos de este tipo de races.18 La mayora de las veces
interviene una gran parte delhipoctilo en su constitucin por lo que
estos rganos pueden resultar morfolgicamente heterogneos y, a
pesar de su semejanza externa, pueden presentar considerables
diferencias en su estructura anatmica. As, en las races
caulinotuberosas el engrosamiento ocurre tanto en la raz principal
como en el hipoctilo. La remolacha forrajera (Beta vulgarisvar.
crassa) y el rbano son ejemplos de este tipo de raz reservante. En
el caso del colinabo (Brassica napobrassica) y del apio (Apium
graveolens) el segmento del tallo que sigue al hipoctilo, y que
incluso presenta hojas normales, tambin se halla involucrado en el
engrosamiento.

Raz tuberosa de Dahlia.

Races tuberosas: este trmino se utiliza cuando no solo la raz

principal, sino tambin las secundarias, o la porcin apical de las
races adventicias provenientes de los nudos inferiores del tallo,
acumulan sustancias de reserva y agua, apareciendo todas
engrosadas formando tubrculos radicales. Este tipo de raz es
caracterstico
de Dahlia,
la
yuca
o
mandioca
(Manihot
esculenta), Ranunculus
ficaria y
de
algunas
especies
de marantceas tropicales, como por ejemplo, el lairn (Calathea
allouia). Este cultivo poco conocido presenta un rizoma y un sistema
radical fibroso, con races duras y retorcidas, en el extremo de las
cuales se forman las races tuberosas, elipsoidales a ovoides que
constituyen la parte comestible de la planta. Estas races tuberosas
miden de 1 a 5 cm de largo por 0,5 a 3 cm de ancho, estn cubiertos
por una cscara dura, amarilla y brillante, con protuberancias

Botnica general:

Alex Mercado

espinosas. Debajo de la cscara se encuentra el tejido

parenquimatoso color claro a blanquecino que contiene almidn,
encontrndose el centro generalmente vaco33 Los tubrculos
radicales se asemejan a los tubrculos caulinares como el de
la papa ya que, de hecho, son rganos anlogos, pero
su homologa respecto a las races se reconoce porque poseen cofia,
carecen de yemas o cicatrices foliares y por su estructura
anatmica.18

Xilopodios: este trmino se utiliza cuando la raz principal de un

sistema radical axonomorfo se lignifica y reserva agua. Este tipo de
races es caracterstico de algunas especies subarbustivas de
sabanas, donde las precipitaciones son reducidas, razn por la cual
se desarrolla tejido que reserva agua (parnquima acufero) en la
raz. Ejemplo: ail (Indigofera suffruticosa).

Races especializadas como rganos de sostn y fijacin

Races contrctiles: son races adventicias, carnosas, largas y

turgentes, las cuales se presentan en una cierta etapa del desarrollo
de la planta y arrastran al brote cerca o debajo de la superficie del
suelo, a un nivel adecuado para su desarrollo. En algunas plantas
bulbosas, las races contrctiles estn muy especializadas y provocan
el desplazamiento del bulbo a mayor profundidad del suelo; estas
races estn poco lignificadas y presentan abundante parnquima,
teniendo una duracin de uno a tres aos, al trmino de los cuales,
las reservas se consumen y la raz se acorta en un 30-40%.

Races flcreas o zancos: son races que se originan en la base del

tallo y se extienden en forma de arco hasta el suelo, actuando como
soporte. Este tipo de races se presenta en el maz, en
algunas palmas y en los mangles (Rhizophora). El valor adaptativo
de las races zancos no ha sido totalmente explicado, pero es
evidente su importancia como soporte mecnico de rboles altos e
inestables en suelos suaves y poco profundos. Asimismo, estas races
pueden contribuir a la nutricin de algunas plantas cuyas races
subterrneas han sido daadas, en suelos inundados o pobremente
aireados.

Botnica general:

Alex Mercado

Races respiratorias o neumorrizas: algunas plantas palustres

presentan neumatforos, races especializadas con geotropismo
negativo. En el caso de Ludwigia peploidessobre los estolones se
originan dos tipos de races: los neumatforos y otras races
adventicias, con geotropismo positivo. Los neumatforos presentan
la superficie rugosa, la estela es muy pequea, y el crtex est
formado por un aernquima particular, constituido por clulas
alargadas dispuestas en capas concntricas.

Races proteoides en Leucospermum cordifolium.

Races haustoriales: son races muy modificadas que se presentan

en plantas parsitas y hemiparsitas y estn relacionadas con el tipo
particular de nutricin de estas plantas. El origen de estas races
puede ser embrional o adventicio. Las races haustoriales son el
rgano de fijacin y de absorcin de estas plantas y representan los
sitios en que se establece el contacto entre la planta husped y la
hospedera, considerndose: rganos chupadores.

Otras modificaciones en relacin con el ambiente

Las plantas pueden presentar diversas adaptaciones, que responden a
las distintas condiciones ambientales en que stas se desarrollan. Una
de las adaptaciones de las races a ambientes con escaso suministro de
nutrientes en el suelo, especialmente elfsforo, son las races
proteoides. Este tipo de races, denominadas tambin races
proteiformes o races en racimo,34 son densos conglomerados de races
laterales cortas y densamente espaciadas. Los conglomerados
proteiformes se producen a intervalos de tiempo y distancias variables
segn la especie. Pueden formar matas de dos hasta cinco centmetros
de espesor justo debajo de la superficie del suelo. Mejoran la absorcin
de nutrientes, posiblemente modificando qumicamente el ambiente del
suelo para mejorar la solubilizacin de los mismos. Como resultado, las
plantas con races proteiformes puede crecer en suelos con escasa
cantidad de nutrientes, como los suelos con deficiencia de fsforo, por lo
que estn presentes en plantas que son colonizadoras de ambientes
xricos.

Botnica general:

Alex Mercado

Rizosfera
Artculo principal: Rizosfera.
Diversidad de organismos que interactan entre s y con la raz,
conformando
la comunidad de
la rizosfera.
A= ameba que
ingiere bacterias, BL=Bacterias limitadas por energa, BU=Bacterias no
limitadas por energa, RC=Carbohidratos derivados de la raz
SR=Clulas descamadas
de pelos
radiculares,
F=Hifas de hongos,
N=Nematode.
La rizosfera es una parte del suelo inmediata a las races donde tiene
lugar una interaccin dinmica entre stas y losmicroorganismos. Las
caractersticas qumicas y biolgicas de la rizosfera se manifiestan en
una porcin de apenas 1 mm de espesor a partir de las races.36 En un
sentido ms amplio, la rizosfera se puede considerar como la porcin de
suelo en la que se hallan las races de las plantas, ya que es un zona
donde se dan toda una serie de relaciones fsicas y qumicas que afectan
a la propia estructura del suelo y a los organismos que viven en l.
Normalmente ocupa entre unos cuantos milmetros o algunos
centmetros de la raz. Esta regin se caracteriza por el aumento de la
biomasa microbiana y de su actividad. La comunidad de la rizosfera
consiste en una microbiota (bacterias, hongos y algas) y una micro y
mesofauna (protozoos, nematodos, insectos ycaros).37
Las plantas secretan varios compuestos en la rizosfera que cumplen
diversas funciones. Las estrigolactonas, por ejemplo, secretadas y
detectadas por los hongos que participan de las micorrizas, estimulan
la germinacin de las esporas e inician cambios en las micorrizas que les
permite colonizar las races. La planta parsita Striga tambin percibe la
presencia de las estrigolactonas y sus semillas slo germinan cuando
este tipo de compuestos estn presentes. Los rizobios tambin detectan
la presencia de un compuesto secretado por las races hacia la rizosfera,
el cual todava no ha sido identificado con certeza, pero que
desencadena los procesos que llevan a su colonizacin de los pelos
radiculares y, por ende, a la formacin de ndulos.
Algunas plantas secretan aleloqumicos desde sus races los que inhiben
el crecimiento de otros organismos. Por ejemplo, la especie

Botnica general:

Alex Mercado

invasora Alliaria petiolata (brasicceas) produce una sustancia que se

cree que inhibe el desarrollo de asociaciones mutualsticas de otras
especies en los bosques templados de Norteamrica.

Botnica general:

Alex Mercado

Micorrizas
Artculo principal: Micorriza
Esquema
de
una
micorriza
arbuscular: esporangio, hifa, micelio, vescula, arbsculo.

vesculo-

Las micorrizas constituyen una simbiosis especialmente importante, que

ocurre en la mayora de los grupos de plantas vasculares. El trmino
define a la simbiosis entre un hongo y las races de una planta. Como en
otras
relaciones
simbiticas,
ambos
participantes
obtienen
beneficios.39 En este caso la planta recibe del hongo principalmente
nutrientes minerales y agua,8 y el hongo obtiene de la planta hidratos
de carbono y vitaminas que l por s mismo es incapaz de sintetizar
mientras que ella lo puede hacer gracias a la fotosntesis y otras
reacciones internas.7 Casi el 95% de las familias de espermatfitas
forman micorrizas; de hecho, slo unas pocas familias de angiospermas
carecen
de
ellas:
las brasicceas y
las ciperceas.40Las proteceas tienen races muy finas que parecen
desempear un rol similar al de las micorrizas. Existen bacterias que
favorecen el proceso de micorrizacin selectivamente, se las denomin
bacterias
ayudantes.41 Hay
dos
endomicorrizas y las ectomicorrizas.

tipos

de

micorrizas,

las

Las hifas del hongo Amanita muscariacolonizan las races de un

rbol formando una ectomicorriza.
Las endomicorrizas son las ms frecuentes, ocurren aproximadamente
en el 80% de las plantas vasculares. Entre las gimnospermas slo
presentan
endomicorrizas Taxus
baccata, Sequoia
sempervirens, Sequoiadendron giganteum y Ginkgo biloba. Los hongos
ms frecuentes en las endomicorrizas son generalmente Zygomycetes,
con hifas no septadas y las asociaciones hongo/hospedante no son muy
especficas.
Muchas
gramneas
las
presentan: Andropogon, Bromus, Festuca, Panicum, Poa,Saccharum, So
rghum, Sporobolus, Stipa y Zea.27 Las hifas de las endomicorrizas
penetran las clulas del crtex de la raz, sin romper el plasmalema o el
tonoplasto. Forman unas estructuras dendroides llamadas arbsculos o
protuberancias llamadas vesculas, que quedan revestidas por la

Botnica general:

Alex Mercado

membrana plasmtica. Las endomicorrizas se suelen llamar micorrizas

vesculo arbusculares por la formacin de estas estructuras. El hongo
nunca penetra la endodermis, ni la estela, ni el meristema apical, ni la
caliptra. Las hifas se extienden varios centmetros por fuera de la raz,
incrementando la cantidad de nutrientes absorbidos. El intercambio
entre hongo y hospedante tiene lugar en los arbsculos, que se llenan
de grnulos de fosfatos. Las endomicorrizas son particularmente
importantes en los trpicos donde los suelos tienden a retener los
fosfatos. La comprensin de las relaciones micorrcicas puede ser la
clave para disminuir la cantidad de fertilizantes (especialmente fosfatos)
que deben aplicarse a los cultivos para obtener buenas cosechas.43

42

Las
ectomicorrizas
son
caractersticas
de
ciertos
grupos
de rboles y arbustos de regiones templadas, como lo son varios
representantes
de
las fagceas (la
familia
de
los
robles),
las salicceas (familia de los lamos y sauces), pinceas (pinos y
cedros) y gneros como Eucalyptus y Nothofagus. El hongo crece entre
las clulas de la raz, rodendolas sin penetrarlas, formando una
estructura caracterstica conocida como red de Hartig. Adems las
races estn rodeadas por una vaina formada por el hongo, llamada
manto fngico; las hormonas que secreta el hongo provocan la
ramificacin de la raz, que adopta un aspecto esponjoso y ramificado.
El micelio se extiende mucho hacia el suelo. Los pelos absorbentes a
menudo estn ausentes, siendo su funcin reemplazada por
las hifas fngicas.42 Los hongos que forman ectomicorrizas son en su
mayora basidiomicetes, pero hay tambin muchos ascomicetes. Las
asociaciones son muy especficas, pero sin embargo Pinus sylvestris, por
ejemplo, puede formar ectomicorrizas con 25 especies de hongos.
Ndulos radicales
Races de Vicia en las que se pueden observar los ndulos radiculares de
color blanco.
Detalle de un ndulo radicular de un planta de Medicago inoculada
conSinorhizobium meliloti.
Los ndulos radicales son asociaciones simbiticas entre bacterias y
plantas superiores. La ms conocida es la de Rhizobium con especies de

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la familia de lasleguminosas. La planta proporciona a la bacteria

compuestos carbonados como fuente de energa y un entorno protector,
y recibe nitrgeno en una forma utilizable para la formacin
de protenas. La simbiosis entre cada especie de leguminosa y
de Rhizobiumes especfica. Por ejemplo, Glycine max, la soja, se asocia
con la bacteriaBradyrhizobium japonicum.
El nitrgeno molecular componente mayoritario de la atmsfera, es
inerte y no aprovechable directamente por la mayora de los seres vivos.
La fijacin de nitrgeno es el proceso por el cual este elemento se
combina con oxgeno o con hidrgeno para dar xidos o amonio que
pueden incorporarse a la biosfera. Estas reacciones ocurren de forma
abitica en condiciones naturales como consecuencia de las descargas
elctricas o procesos de combustin y el agua de lluvia se encarga de
arrastrar al suelo los compuestos formados, o bien se derivan de
la sntesis qumica realizada en la industria de fertilizantes con un alto
consumo de energa. La reduccin de este elemento a amonio llevada a
cabo por bacterias en vida libre o en simbiosis con algunas especies de
plantas se conoce comofijacin biolgica del nitrgeno (FBN).
La fijacin biolgica del nitrgeno es un proceso muy antiguo que
probablemente se origin en el En arqueano bajo las condiciones de
ausencia de oxgeno de la atmsfera primitiva. Es exclusivo
de Euryarchaeota y en seis de los ms de 50 phyla de bacterias.
Algunos de estos linajes coevolucionaron conjuntamente con
las angiospermasestableciendo las bases moleculares de una relacin
de simbiosis mutualista. Los ndulos son las estructuras especializadas
dentro de las cuales se lleva a cabo la FBN que algunas familias de
angiospermas han desarrollado, principalmente en la corteza radicular.
Las fanergamas que han coevolucionado con diaztrofos actinorrcicos
o con los rizobios para establecer su relacin simbitica pertenecen a
once familias que se agrupan dentro del clado Rosidae de la filogenia
molecular del gen rbcL que codifica parte de la enzima RuBisCO en
el cloroplasto. Este agrupamiento indica que probablemente la
predisposicin a la formacin de ndulos surgi una sola vez en
las angiospermas y podra ser considerado como un carcter ancestral
que se ha conservado o perdido en ciertos linajes. Sin embargo, la

Botnica general:

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distribucin tan dispersa de familias y gneros nodulantes dentro de

este linaje, indica que la nodulacin tiene mltiples orgenes.9
Los rizobios entran en los pelos radicales, que se deforman. La bacteria
degrada la pared celular del pelo radicular y la penetra; el crecimiento
del pelo se altera y se forma hacia adentro una estructura tubular
llamada hebra de infeccin. La hebra se dirige a la base del pelo y a
travs de las paredes celulares va al interior del crtex. Las bacterias
inducen la divisin celular en las clulas corticales, las cuales se vuelven
meristemticas. Cuando los rizobios son liberados de las hebras de
infeccin y penetran en las clulas radicales, quedan envueltos por
invaginaciones de la membrana plasmtica de los pelos radicales.
Debido a la continua proliferacin de bacteroides (rizobios desarrollados)
y clulas corticales, se forman unos crecimientos tumorales que
constituyen los ndulos.43
Cada ndulo presenta una regin central con clulas invadidas por
bacteroides de Rhizobium, y una zona meristemtica que agrega nuevas
clulas permitiendo al ndulo crecer y fijar nitrgeno indefinidamente. El
ndulo est inervado por 1 a 5 trazas xilemticas derivadas de la estela
de la raz. Cerca de la periferia del ndulo se forma una endodermis del
ndulo, conectada con la endodermis de la raz. Los ndulos estn
formados por clulas infectadas por Rhizobium que adquieren gran
tamao y por clulas ms pequeas, no infectadas, que son ricas
en peroxisomas y retculo endoplasmtico. Estas ltimas tienen en la
soja un papel muy importante en la produccin de ureidos, compuestos
derivados de la urea, a partir del nitrgeno molecular recin fijado por
las clulas infectadas.
En

los

alisos

(Alnus)

otros

rboles

de

las

familias

de

las betulceas, casuarinceas, eleagnceas, miricceas, ramnceas, ros

ceas y ulmceas,
las
races
se
asocian
simbiticamente
con actinomicetes del gnero Frankia, que fijan nitrgeno. Forman
ndulos en los cuales las bacterias llenan las clulas. Probablemente
la nitrogenasa, enzima fijadora de nitrgeno, se localiza en la periferia
de esas clulas.
Vase tambin Morfognesis de los ndulos radiculares en leguminosas

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Fisiologa
Crecimiento radicular
El crecimiento radicular est determinado por factores genticos y del
medio. Entre los factores del medio se destacan las propiedades fsicas y
qumicas del suelo, adems de las variables que afectan el desarrollo
areo del cultivo. Estas ltimas pueden alterar drsticamente el
crecimiento de las races debido a su dependencia de los productos de
fotosntesis proporcionados por la parte area.45 Desde un punto de
vista fsico, el crecimiento radicular depende en gran medida del agua.
El potencial de presin, o turgencia en el interior de las clulas,
proporciona la fuerza necesaria para la elongacin celular. En el tejido
en elongacin, la componente axial de esta fuerza es la que empuja la
caliptra a travs del suelo.
En el crecimiento radicular, el cual depende de la elongacin celular, el
agua tiene una participacin fundamental al proporcionar la fuerza que
produce la expansin de las paredes celulares. Esta accin del agua se
puede describir conceptualmente mediante una ecuacin originalmente
por J.A. Lockhart47 y utilizada ampliamente con posterioridad en
estudios de elongacin celular.48 49 50 La ecuacin establece que la tasa
de elongacin celular es proporcional al potencial de presin que se
desarrolla en el interior de la clula en elongacin por encima de un
determinado valor umbral. Ese valor umbral es el mnimo potencial de
presin (

) que se requiere para producir una deformacin plstica en

las paredes celulares. La ecuacin es de la siguiente forma: donde TE es

la tasa de elongacin celular; Eg un factor de proporcionalidad que
agrupa a todos los factores que actan en el crecimiento celular, con
excepcin de la presin osmtica y conocido como "extensibilidad
celular";

es el potencial de presin mnimo necesario para que se

produzca una deformacin plstica a nivel celular.51

Tanto Eg como

son

variables.52 Para

el

caso

de

crecimiento

radicular, la ecuacin anterior debe modificarse para incluir el

impedimento mecnico del suelo al proceso de crecimiento. El
impedimento mecnico puede visualizarse como una presin desde el

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suelo hacia la raz, es decir, como una reaccin del suelo ante su
deformacin impuesta por el crecimiento de la raz, la que puede
describirse matemticamente como:49

Donde

es la presin externa del suelo sobre las clulas en

crecimiento de la raz. El valor de

no se puede medir directamente

y para clulas en elongacin se supone que vale

potencial total del agua y

donde

es el

, el potencial de solutos. El potencial total

del agua es el potencial qumico del agua en un sistema o parte de un

sistema, expresado en unidades de presin y comparado con el
potencial qumico del agua pura, a la presin atmosfrica y a la misma
temperatura y altura, con el potencial qumico del agua tomado como
referencia e igual a cero. El potencial osmtico o de solutos es la
fraccin del potencial total que resulta del efecto de la interaccin de las
molculas de agua con todos los solutos presentes en ella. Su valor es
igual a cero para el agua pura, y negativo e inversamente proporcional a
la concentracin de sales disueltas, es decir, a mayor cantidad de sales,
el valor aumenta negativamente, lo que significa que la presencia de
iones en el agua reduce la energa de sta.53Reemplazando el valor
de en la ecuacin anterior se obtiene y son valores negativos, en
consecuencia, de acuerdo a la ecuacin anterior la elongacin celular en
las races se producir slo si se cumple la relacin
Esta inecuacin indica que el crecimiento radicular se produce siempre y
cuando la diferencia entre el potencial agua de la raz y el impedimento
del suelo sea mayor que el potencial de solutos de la raz. En otras
palabras, el crecimiento radicular puede ocurrir dentro de una variada
gama de valores de y

siempre y cuando se cumpla la condicin

descripta en esa inecuacin. Este comportamiento de los componentes

del potencial del agua se ha observado en diferentes especies: en races
de plntulas de arveja49 y en races de maz.51 Cuando ocurren
deficiencias hdricas, el potencial agua de la raz disminuye pero tambin
disminuye s debido a un aumento del nivel de los solutos en las

Botnica general:

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clulas.51 En sntesis, la exploracin del suelo por las races necesita de

una turgencia en las clulas en expansin. Esa turgencia debe
proporcionar una fuerza tal que produzca deformaciones plsticas en las
clulas y venza el impedimento mecnico que opone el suelo.
Aparentemente, un proceso de ajuste osmtico de las races
(disminucin del valor de s) sera un mecanismo que permitira el
crecimiento radicular aun a potenciales de agua bajos en el suelo, es
decir, cuando ocurren deficiencias hdricas.51
Desarrollo
Artculo principal: Desarrollo de la raz.
Una caracterstica bsica de las races es su patrn radial de desarrollo,
es decir, que est formada por anillos concntricos (o capas) de
diferentes tejidos. Los tres tipos fundamentales son la epidermis, el
parnquima cortical y el tejido vascular. La raz primaria del organismo
modelo Arabidopsis thaliana presenta anillos de una sola clula de
espesor de epidermis, cortex, endodermis y periciclo rodeando el
cilindro vascular.54 Como en muchas otras especies, cada una de las
filas de clulas de la raz deArabidopsis se origina en un conjunto
especfico de clulas en la regin meristemtica denominadas clulas
iniciales las cuales, a su vez, rodean un grupo de clulas especializadas
denominadas centro quiescente. Las iniciales conjuntamente con el
centro quiescente conforman el promeristema de la raz.55 El
promeristema est compuesto por clulas que derivan, a su vez, de dos
clulas -una apical y otra basal- que se generan durante la primera
divisin del cigoto durante la embriognesis. La clula basal da origen al
centro quiescente y a las regiones de la columela y de la caliptra,
mientras que la clula apical origina las restantes clulas del
promeristema. De hecho, la arquitectura del promeristema de la raz
queda definida durante el estado de corazn durante la
embriognesis.56 Mediante
experimentos
que
hacen
uso
de
manipulaciones fsicas ablacin por lser de clulas especficas y
genticas anlisis de mutantes que exhiben diferentes patrones
anormales de desarrollo57 se ha demostrado que la identidad de cada
tejido dentro de la raz est determinada por la ubicacin de las clulas
ms que por su origen.58 En otras palabras, las clulas de la raz

Botnica general:

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muestran un gran plasticidad de desarrollo. De hecho, cada clula que

comienza a diferenciarse para dar origen a uno de los tres tejidos
fundamentales (epidermis, parnquima o vascular) puede cambiar su
programa de desarrollo debido a modificaciones en su posicin relativa o
a factores ambientales externos.
Absorcin de agua
Las soluciones isotnicas tienen una concentracin de solutos igual a la
del citoplasma celular, por lo que los potenciales hdricos adentro y
afuera de la clula son iguales, la clula se encuentra en equilibrio
osmtico con el medio. Una solucin hipotnica tiene una concentracin
de soluto menor que el citoplasma celular, por lo que la clula absorbe
agua y se hincha, aumentando la presin de turgencia, que es una
presin hidrosttica que se ejerce sobre la pared celular. Una
solucin hipertnicatiene una concentracin de soluto mayor que el
citoplasma celular, por lo que tiene un potencial hdrico menor que el del
contenido celular. La clula pierde agua, la membrana celular se retrae
separndose de la pared y la clula se vuelve flcida y se dice que la
clula se ha plasmolizado.
La zona de mxima absorcin de agua de la raz est localizada entre los
20 y los 200 mm desde la caliptra y hasta la zona
de cutinizacin y suberizacin. Esta regin se caracteriza por la
presencia de pelos absorbentes, los cuales sirven para incrementar el
rea de contacto entre la raz y el suelo, pero -sin embargo- no son
esenciales para la absorcin. De hecho, algunas races, especialmente
las
races
adventicias
de plantas
bulbosas como
el tulipn yrizomatosas como la caa de azcar, no tienen pelos
absorbentes; como tampoco las plantas que crecen en soluciones
nutritivas y en medios acuticos.
El sistema de races pueden absorber agua del suelo siempre y cuando
el potencial hdrico de las races sea ms bajo que el potencial hdrico
del suelo circundante. La absorcin de agua

durante una unidad de

tiempo es proporcional a la diferencia de potencial hdrico entre la raz ()

y el suelo () e inversamente proporcional a la resistencia () que opone el
suelo a la transferencia de agua, como se describe en la siguiente

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ecuacin: La smosis se realiza siempre desde una regin con potencial

hdrico alto (valores negativos pequeos de a otra regin de bajo
potencial hdrico (valores negativos grandes de. Por ejemplo, la smosis
ocurrir desde el suelo con un valor = - 3 MPa a la raz con un valor
= - 4 MPa. En la mayora de los casos, la solucin del suelo es muy
diluida, de manera que el potencial osmtico suele ser pequeo. Sin
embargo, algunos suelos de regiones ridas contienen elevadas
concentraciones de sales solubles y reciben el nombre de suelos salinos.
La absorcin de agua por las races en esos casos supone la adquisicin
por parte de las plantas de mecanismos fisiolgicos particulares que les
permiten adaptarse a tales condiciones. Las races desarrollan
usualmente un potencial desde unas pocas dcimas hasta -1 MPa,
mientras que las plantas adaptadas a ambientes ridos (xerfitas)
pueden desarrollar hasta -6 MPa
El movimiento del agua y los minerales del suelo se inician primero a
travs de los pelos absorbentes y luego pasa al cortex, que es una capa
de clulas de parnquima que tiene espacios intercelulares. Hay tres
vas disponibles para el movimiento del agua en el cortex. A travs de
las paredes celulares, a travs del citoplasma de las clulas va
plasmodesmos y a travs del citoplasma y vacuolas de las clulas del
crtex. El flujo a travs de las vas sealadas es inversamente
proporcional a la resistencia que encuentre el agua. El camino ms
utilizado es a travs de las paredes celulares (apoplasto). En tanto que a
travs del citoplasma (simplasto), la resistenda al agua es mayor debido
a la alta viscosidad relativa del citoplasma; sin embargo,
la ciclosis parece ayudar al movimiento del agua. La tercera va que
involucra el movimiento a travs de capas de membranas del citoplasma
y las vacuolas, presenta mayor resistencia que la segunda va, por lo
que esta ruta no es muy utilizada.
Cualquiera que sea el camino empleado, el agua llega hasta la
endodermis, donde el movimiento es restringido por la banda de
Caspari. El agua y las sales minerales deben cruzar esta barrera a
travs del protoplasto de una clula endodrmica, cuya membrana
plasmtica diferencialmente permeable, retarda la difusin de los iones.

Botnica general:

Alex Mercado

Debido a esta banda, las sustancias que se mueven por la va

aploplstica continan su camino por el simplasto, en el que ingresan
siguiendo un gradiente de potencial electroqumico. Una vez que se
cruza esta barrera, el agua ingresa a la estela, donde de nuevo tiene
resistencias similares a las observadas en el cortex, all otra vez el agua
se mover preferiblemente a travs de las paredes celulares basta
entrar a los vasos del xilema y traqueidas, los principales tejidos
conductores de agua en las plantas superiores. A nivel de la membrana
celular, el agua y los minerales ingresan en la clula a travs de dos
sistemas de transporte: los canales y los transportadores. Los
transportadores constituyen una familia compleja de protenas; algunos
estn involucrados en la difusin facilitada, otros participan en
el transporte activo. Una vez que losiones atraviesan la endodermis,
pasan al xilema en forma pasiva o activa y, junto con el agua, la
corriente transpiratoria los transporta hacia la parte area de la planta.
Durante el camino, los iones son cedidos al tallo y a las hojas.62
Movimientos de la raz
Geotropismo
Artculo principal: Geotropismo.
La gravedad es un estmulo ambiental nico, en el sentido de que est
presente de manera continua, es unidireccional y tiene una intensidad
constante. Las plantas han desarrollado mecanismos que utilizan este
indicador ambiental para guiar su direccin de crecimiento y tener
acceso ptimo a recursos esenciales. Este tropismo asegura que las
races crezcan hacia abajo en el suelo (gravitropismo positivo), donde
pueden tomar agua y minerales, mientras que los vstagos crecen hacia
arriba, donde pueden fotosintetizar, reproducirse y dispersar las semillas
(gravitropismo negativo). Para responder a este tropismo, la planta
tiene que percibir su orientacin en el campo gravitatorio. La percepcin
de un cambio en la orientacin del rgano (graviestimulacin) por las
clulas perceptoras de la gravedad (estatocitos) da como resultado la
formacin de una seal bioqumica que se transmite al sitio del rgano
donde se desarrolla la curvatura.63

Botnica general:

Alex Mercado

Charles Darwin en 1880 observ que cuando las races son

bloqueadas por un obstculo las puntas se aplanaban, adquiran una
forma oblicua y se curvaban casi en ngulo recto para tomar una nueva
direccin
de
crecimiento.
Darwin
postul
que
durante
la
graviestimulacin haba algo que se mova desde la punta de la raz a
la zona en la que esta se curvaba.64 En la primera parte del siglo XX, N.
Cholodny65 y F. Went66 propusieron independientemente que debido a la
redistribucin de una sustancia promotora del crecimiento de un lado de
la raz se produca la respuesta gravitrpica. Llamaron a esta
sustancia auxina que, en griego, significa aumentar, debido a sus
propiedades promotoras de la elongacin celular. La auxina se purific
muchos aos despus y lleg a ser la primera sustancia de las plantas
que fue categorizada como unafitohormona. La sealizacin disparada
por la gravedad, entonces, controla aspectos especficos del transporte
de auxinas y, de hecho, mutaciones en los transportadores de auxina
afectan al gravitropismo en tallos y en races.67
Segn la hiptesis de los estatolitos-almidn, la percepcin de la
gravedad en las plantas est mediada por la sedimentacin o la
presin/tensin
ejercida
por
los plstidosllenos
de almidn (denominados estatolitos) dentro de las clulas de la
columela de la cofia en la raz y dentro de la capa de almidn de la
endodermis en el tallo. Esta hiptesis se encuentra avalada por la
observacin de que la disminucin ya sea por causas genticas o
fisiolgicas del almidn en ambos tipos de clulas determina una
alteracin en la respuesta gravitrpica. Se desconoce el modo por el
cual los estatolitos de la raz o del tallo perciben la sedimentacin de los
amiloplastos. No obstante, una vez que el estmulo se percibe, se
origina una seal asimtrica en las clulas de la columela, que produce
un movimiento lateral de auxinas. La diferencia de concentracin de
auxinas en ambos lados de la raz determina que la misma se curve
hacia el lado de menor concentracin debido a que, del otro lado, las
clulas se elongan ms.

Botnica general:

Alex Mercado

Hidrotropismo
Artculo principal: Hidrotropismo.
La supervivencia de las plantas terrestres depende de la capacidad de
las races para obtener agua y nutrientes del suelo. El crecimiento
direccional de las races con relacin a la disponibilidad de agua se
conoce como hidrotropismo, y comienza en la cofia con la percepcin del
gradiente de humedad. Todava no se sabe cabalmente el modo ni el
tipo de clula de la cofia que percibe el gradiente de humedad. No
obstante,
el
uso
de
una
mutante
de Pisum
sativum denominada ageotropum permiti establecer la independencia
de las vas de percepcin y sealizacin para ambos tipos
de tropismos ya que sus races no responden a la gravedad pero si
responden al hidrotropismo.70
La capacidad de la cofia de percibir gradientes de humedad parece
generar una seal dominante que debilita la percepcin y respuesta al
estmulo de la gravedad. Se ha observado que la respuesta reducida a la
gravedad en races hidroestimuladas de Arabidopsis y rbano se debe en
parte a la degradacin simultnea de los amiloplastos en sus
estatocitos. Las races estimuladas por tacto retardan la tasa de
sedimentacin de los amiloplastos, reduciendo tambin la respuesta
gravitrpica. Sin embargo, la respuesta hidrotrpica ejerce un efecto
ms dramtico que el tigmotropismo, quizs por la importancia del agua
para la supervivencia de las plantas.71
Estos mecanismos indican que los estatocitos parecen haber adquirido
durante su evolucin diferentes tipos de receptores para percibir una
gran variedad de estmulos que adems son capaces de integrar
cuantitativamente las diferentes seales e iniciar la respuesta trpica
adecuada. Los estatocitos, consecuentemente, podran utilizar
elementos comunes de sealizacin, tales como redistribucin de
auxinas, cambios en el pH, concentracin de Ca2+, en todos los sistemas
perceptores y de ese modo sincronizar las diferentes respuestas.
Evolucin
Reconstruccin del aspecto general deAglaophyton major, una planta del
Devnico inferior, cuyos fsiles fueron hallados en el yacimiento Rhynie

Botnica general:

Alex Mercado

Chert. Los rizoides son unicelulares y se localizan en la zona ventral

del rizomacreciendo a partir de protuberancias formadas en la zona a
partir de las clulas corticales.
Las races evolucionaron en los esporofitos de al menos dos linajes
diferentes de las plantas vasculares durante su principal radiacin sobre
la tierra en el perodo Devnico Inferior (hace unos 410 a 395 millones
de aos). Ese hecho ocurri aproximadamente unos 15 millones de aos
despus de la aparicin de las traquefitas y unos 50 millones de aos
despus de las primeras embrifitas con afinidad presunta con
las brifitas. Ambos grupos se conocen solo por sus esporas pero se
supone que tenan algn rgano de anclaje al sustrato.10
A pesar que existen trazas de impresiones similares a races en suelos
fosilizados del Silrico tardo,74 los fsiles muestran que las primeras
plantas carecan de races. Muchos presentaban zarcillos que se extenda
a lo largo o debajo de la tierra, con ejes verticales o talos, y algunos
incluso muestran ramas subterrneas no fotosintticas que carecen de
estomas. No obstante, la distincin entre una raz y una rama
especializada se basa en el desarrollo de las mismas, ya que las races
verdaderas siguen una trayectoria de desarrollo diferente a la de los
tallos. Adems, las races difieren en su patrn de ramificacin, y en la
posesin de un caliptra. Todos estos aspectos, lamentablemente, no
aparecen en el registro fsil.10 As, mientras que las plantas del SilricoDevnico tales como Rhynia y Horneophyton posean el equivalente
fisiolgico de las races, las races propiamente dichas definidas como
rganos diferenciados de los tallos no hicieron su aparicin hasta
perodos geolgicos posteriores.10Desafortunadamente, rara vez se
conservan las races en el registro fsil por lo que la comprensin de su
origen evolutivo es escasa.10 Los rizoides -pequeas estructuras que
realizan la misma funcin que las races, que por lo general presentan
solo una clula de dimetro- probablemente evolucionaron ms
tempranamente, incluso antes de que las plantas colonizaran la tierra.
De hecho, es un rgano que presentan las Characeae, un grupo de algas
hermano a las plantas terrestres.10 Los rizoides probablemente
evolucionaron ms de una vez, los rizoides de loslquenes, por ejemplo,
realizan una funcin similar.

Botnica general:

Alex Mercado

Se considera que el tronco (A) y la raz (B) de las lepidodendrales eran

estructuralmente equivalentes, debido a la apariencia similar que
presentan las cicatrices de las hojas y la de las races en estos dos
especmenes de diferentes especies extintas de Lepidodendron.
(A)Museo
de
Paleobotnica de Crdoba,Espaa;
(B)
Museo
Sedgwick, Cambridge,Reino Unido.
En el yacimiento paleontolgico Rhynie Chert datado a principios del
Devnico, hace aproximadamente 410 millones de aos se han hallado
estructuras ms avanzadas que los rizoides. Muchos otros fsiles de
estructuras comparables a races y que actuaban como races se han
encontrado en fsiles de principios del Devnico.10 Lasriniofitas llevaban
finos
rizoides
y
las trimerofitas y licopodios herbceos
exhiban
estructuras similares a races que penetraban el suelo unos pocos
centmetros.12 75
Sin embargo, ninguno de estos fsiles muestra todos los aspectos
caractersticos de las races modernas.10 Las races y las estructuras
similares a races se hicieron cada vez ms comunes y de mayor
longitud durante el Devnico, con rboles de Lycopodium que emitan
races
de
alrededor
de
20
cm
de
longitud
en
los
perodos Eifeliano y Givetiano. Durante la etapa subsiguiente, el
perodo Frasniense, los ejemplos mencionados fueron acompaados por
las progimnospermas, que enraizaban hasta aproximadamente un metro
de profundidad.13 Las verdaderas gimnospermas y algunos helechos
tambin formaron sistemas de races poco profundas durante el
perodoFameniano tardo.13
Los denominados rizomorfos de los licopodios proporcionan un
enfoque ligeramente diferente al de las plantas actuales con respecto al
enraizamiento. Son equivalentes a tallos, con rganos equivalentes a
hojas que desempean el papel de raicillas. Una arquitectura similar se
observa en el gnero extinto Isoetes y Lepidodendron, por lo que parece
que las races han evolucionado al menos en dos oportunidades
diferentes e independientes: por un lado en las licfitas y, por el otro, en
las dems plantas.10

Botnica general:

Alex Mercado

Para el Devnico intermedio a tardo, la mayora de los grupos de

plantas desarrollaron un sistema radicular de alguna naturaleza.11 A
medida que las races se hacan ms largas, podan sustentar
estructuras areas ms altas y podan explorar el sustrato a mayor
profundidad.12 Esta exploracin ms eficiente del suelo tuvo profundos
efectos ecolgicos: no solo permiti a las plantas la conquista de nuevos
hbitats sino tambin la posterior colonizacin de los mismos por los
animales y los hongos.
Importancia econmica
Vase tambin: Usos medicinales de las races.
Races de ame, utilizadas como alimento en muchos pases.
Races de ginseng en procesamiento.
Races de yuca.
Las races tambin pueden proteger al suelo de la erosin.
Las races areas de algunas especies pueden estrangular al rbol que
les otorga soporte. En la imagen se observan las races de Ficus
watkinsiana rodeando el tronco de Syzygium hemilampra.
Las especies con races comestibles se han venido cultivando desde los
orgenes de la agricultura. Las races que sirven como alimento en forma
directa incluyen a la casava, la batata, la remolacha, la zanahoria,
la rutabaga, el nabo, la chiriva, el rbano, elame y la rcula. Otras
especies, en cambio, no se consumen de modo directo sino que se
industrializan para utilizarlas como alimento, como por ejemplo
la remolacha azucarera, que es una importante fuente de azcar.
Asimismo, algunas especies se cultivan debido a que desde sus races se
obtienen condimentos o estimulantes. As, con la raz de Sassafras se
prepara la cerveza de raz y con la zarzaparrilla se prepara una bebida
del mismo nombre.
El empleo de las races en medicina humana y veterinaria es usual en
muchas culturas alrededor de todo el mundo. Las races del ame, por
ejemplo, son una fuente de estrgenos utilizados en las pldoras para el
control de la natalidad y desde las races deRauwolfia serpentina se

Botnica general:

Alex Mercado

extrae el alcaloide reserpina. Las races del ginseng, del acnito y de

la ipecacuana son tambin muy apreciadas por sus propiedades
farmacolgicas. El insecticida rotenona, que se extrae de las races
de Lonchocarpus, es un ejemplo de otras de las utilidades que presentan
las races.76 Las propiedades farmacolgicas de las races de muchas
especies estn basadas en la produccin y acumulacin de metabolitos
secundarios. Los extractos de plantas son el mayor recurso para la
produccin de productos farmacuticos. Las tcnicas de cultivo in
vitro de clulas u rganos han permitido estandarizar la produccin de
metabolitos secundarios. Por otro lado, la ingeniera gentica permite
tambin

incrementar

la

produccin

de

tales

sustancias.

As,

la transformacin gentica mediada por Agrobacterium rhizogenes es un

mtodo
de transformacin que
presenta
fundamentalmente
dos
aplicaciones: la produccin de races con alta tasa de crecimiento
capaces de sintetizar metabolitos secundarios como productos
farmacuticos, aditivos alimentarios y cosmticos y, por otra parte,
representa una valiosa herramienta para la estimulacin de la formacin
de races en especies recalcitrantes, por ejemplo, en plantas leosas.
Este mtodo de obtencin de races genticamente modificadas presenta
muchas ventajas en comparacin con el cultivo de clulas y de races sin
transformar.77 Algunas de las cuales son un crecimiento ms acelerado y
una mayor productividad de metabolitos secundarios.78 Entre los
metabolitos secundarios producidos por
races
genticamente
transformadas
se
encuentran
losterpenoides,79 la hiosciamina y
la escopolamina80
Las races de otras especies, finalmente, se emplean como material para
realizar obras de arte o implementos para el hogar. Las races del ciprs
calvo se venden como recuerdos, como grabados o como bases para
lmparas en el arte popular. Los nativos americanos utilizan las races
flexible del abeto blanco para cestera.
Las races de muchas especies protegen el medio ambiente debido a que
sostienen al suelo o la arena donde crecen, evitando de ese modo que el
agua o el viento lo erosionen. Las races de los rboles, por otra parte,
pueden levantar y destruir las aceras de hormign y triturar u obstruir

Botnica general:

Alex Mercado

las tuberas enterradas. A continuacin se presenta un listado de las

especies cultivadas cuyas races se utilizan como alimento.
Especies que
comestibles.

se

cultivan

comercialmente

por

sus

races

Nombre
cientfico

Nombre comn

Familia

Justicia insularis

Acanthaceae

Apium
graveolens var.
rapaceum

apio nabo, apirrbano

Apiaceae (Umbeliferae)

Arracacia
xanthorrhiza

arracacha

Apiaceae

Chaerophyllum
bulbosum

perifollo
tuberoso,
Apiaceae
perifollo bulboso

Daucus carota

zanahoria

Apiaceae

Glehnia littoralis

Apiaceae

Myrrhis odorata

Apiaceae

Pastinaca sativa

pastinaca, chiriva

Apiaceae

Petroselinum
crispum var.
tuberosum

perejil tuberoso

Apiaceae

Botnica general:

Alex Mercado

Sium sisarum

escaravia, chiriva de
azcar,
escaravia Apiaceae
tudesca, sisaro

Arctium lappa

bardana
lampazo

Cichorium intybus

achicoria
silvestre,
achicoria
de
raz,
Asteraceae
achicoria de bruselas,
amargn, almirn

Cirsium
dipsacolepis

cardo comestible, cardo

Asteraceae
de huerta

Polymnia
sonchifolia

arboloco,
llamn,
jiquimilla

Scolymus
hispanicus

escolimo,
cardillo,
Asteraceae
almirn de Espaa

Scorzonera
hispanica

escorzonera,
escorzonera de Espaa, Asteraceae
salsif negro

Taraxacum
officinale

diente
de
taraxacn

Tragopogon
porrifolius

salsif blanco

Asteraceae

Tragopogon

barba cabruna

Asteraceae

mayor,

Asteraceae(Compositae)

jacn,
aricoma, Asteraceae

lon,

Asteraceae

Botnica general:

Alex Mercado

pratensis

Armoracia
rusticana

rbano
rusticano,
rbano picante, rbano Brassicaceae(Cruciferae)
silvestre

Brassica
juncea var.
megarrhiza

mostaza tuberosa

Brassica
napus var.
napobrassica

rutabaga, nabo sueco,

Brassicaceae
nabo de Suecia

Brassicaceae

Brassica rapa var.

nabo
rapa

Brassicaceae

Lepidium meyenii

maca

Brassicaceae

Raphanus sativus

rbano,
rabanito,
Brassicaceae
rabanete, rabanillo

Campanula
rapunculus

rapnchigo, rapnculo,
Campanulaceae
ruiponce, raipntico

Beta vulgaris

remolacha
hortelana,
remolacha
roja, Chenopodiaceae
remolacha de mesa

Convolvulus
japonicus

boniato del Japn

Ipomoea batatas

batata,

Convolvulaceae

boniato, Convolvulaceae

Botnica general:

Alex Mercado

camote,
moniato

papa

dulce,

Manihot esculenta

yuca,
tapioca,
Euphorbiaceae
mandioca, guacamote

Bauhinia esculenta

bauhinia,
Marama

Pachyrhizus ahipa

ahipa

Pachyrhizus
tuberosus

frijol alado, dlico de

Fabaceae
Goa

Psophocarpus
tetragonolobus

bauhinia,
Marama

Pueraria lobata

kudz comn, kudz

Fabaceae
tropical, hierba kudz

Calathea allouia

dale
dale,
agua
bendita, cocurito, leren, Marantaceae
sewi, lairn, yairen

Euryale

ferox

juda

de

Fabaceae(Leguminosae)

Fabaceae

juda

de

Fabaceae