z$"y y yD$zmy son profesores de gentica

en la Universidad de La Corua y directores del grupo XENOMARCHROMEVOL. Investigan junto con 2mEy2y
DrZfrDODfrZDDDrfrDd
rZDODZZ Dd{rfrOZDrD
7rfDffr<ZDDDfdDfrZ{DfrZD
rZDrrrDrZfrrrfrDD
DDfrfrrOrd ${rDDfDf
D3ZrfDfDDfr
DDZrr
D$rrDf rr
DD

GENTICA

El papel clave
de las histonas

La evolucin de esta familia de protenas ha permitido organizar

el material hereditario y regular su metabolismo de una forma
cada vez ms precisa y coordinada
Rodrigo Gonzlez Romero, Juan Ausi, Josefina Mndez y Jos M. Eirn Lpez

hWb[pW[i_dc[diWoWdde[dj[dZ[ceiX_[dckY^eiZ[ikiWif[Yjei"jeZWibWi\ehcWiZ[l_ZWYecfWhj[dkdWYWhWYj[hij_YW0ik_d\ehcWY_d][dj_YW
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Z[WbcWY[dWhkdWYWdj_ZWZZ[_d\ehcWY_d][dj_YWYWZWl[p
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9edbWWfWh_Y_dZ[bWYbkbW[kYWh_ejW"^WY[c|iZ[(&&&
c_bbed[iZ[Wei"bb[]bWiebkY_d0_dYehfehWh[b[c[djei[ijhkYjkhWb[ifhej[_YeiieXh[beigk[bWZeXb[^b_Y[Z[7:D
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i[hWfeYec|igk[kdWcWhWWZ[ieh]Wd_pWZWZ[Yecfk[ijeigkc_Yei$

Sin las histonas, el ADN sera una

maraa desorganizada de nucletidos.
Estas protenas permiten el empaqueDyy`yymyDyDyymtario en el ncleo celular.

Sin embargo, su papel excede con

`ymyyyy`D
DD y %i D D yD
tambin el metabolismo del material
yymD

36 ?DL;IJ?=79?DO9?;D9?7"Z_Y_[cXh[(&''

Investigaciones recientesDyyDmy`Dmyy`3
principal caracterstica reside en constituir una base estructural y funcional
susceptible de continuas mejoras.

"DDmy`D` y especializa`myDDDymy
DmyyyDmymDD`D`y
D`ymDm`yDyUyD
yDDDyD

'253"'375'23

EN SNTESIS

XXXXXXXX

Encuentro entre histonas: La imagen representa la interaccin

entre histonas de la familia H2A (amarillo) y H2B (rojo) para formar un dmero necesario para empaquetar el ADN en el ncleo
celular. Las histonas proporcionan la base estructural de la fibra
de cromatina y regulan el metabolismo del material gentico.

:_Y_[cXh[(&''"?dl[ij_]WY_edo9_[dY_W$[i 37

E S T R U C T U R A Y F U N C I N D E L A C R O M AT I N A

Regulacin del empaquetamiento del ADN

xDxDxx`xxlxDD`DlDllx%xx`x`xDxDUxD`DDDD`D`lx%``xDxDx`DxjDDjxDUD
lx`DD0DDxDD`DU`xlxxxy`DjxDD`x`D`j
xxjxDllxxDxDxlx%lxUxxl`DUx0xjDD`xUxlxDD`x`DxDxDlxDlDlx%

Cromosoma
Fibra
de cromatina

Niveles
de empaquetamiento

Tras el primer nivel de empaquetamiento formado por los nucleosomas, la cromatina se empaqueta
UyDDDDDUD
de 30 nanmetros (nm) de dimetro.
DUDymyz``my
empaquetamiento sucesivos (de 300
y 700 nm de grosor) hasta alcanzar
los 1400 nm de dimetro del
cromosoma totalmente condensado
(metafsico).

Nucleosomas

Las unidades fundamentales de

la cromatina son los nucleosomas,
estructuras discoidales de unos
once nanmetros de dimetro
formadas por un ncleo de
histonas en torno al cual se
enrolla la molcula de ADN.
"DDymy`D`Dy
en cinco familias principales:
H1, H2A, H2B, H3 y H4.

Nucleosomas

H2A

P
H2B

H1

S
S

H3

S
Cola C-terminal H1

Transformaciones qumicas

H4

ADN

Residuos de serina fosforilados

Las transformaciones qumicas que regulan el empaquetamiento de la cromatina

tienen lugar en las colas (N- y C-terminales) de las histonas, las cuales se proyectan
hacia el exterior del nucleosoma y pueden interaccionar con las enzimas del medio.
Las colas de las histonas H1 y H3, por ejemplo, son ricas en serina (S) y lisina (K).
Estos aminocidos pueden sufrir fosforilaciones (P) y acetilaciones (Ac); dichos
procesos neutralizan las cargas positivas en las histonas, con lo que disminuye su
DmDmy%yyDyDyyyDD
K
Ac

Residuos de lisina acetilados

Ac

Cola N-terminal H3

I_d[cXWh]e"bWi^_ijedWieYkbjWhed^WijW[bbj_ceZ[Y[d_e
Z[bi_]befWiWZekdfWf[b"i_YWX["Wdc|i_cfehjWdj[$;ijWi
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h[ifk[ijWWbWid[Y[i_ZWZ[iZ[bWYbkbW"bWi^_ijedWiYedjhebWd
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Z[bWZ_l[hi_ZWZY[bkbWhoX_eb]_YW[n_ij[dj[^eo[dZW[dbW
dWjkhWb[pW$
LA ARQUITECTURA FUNCIONAL DEL ADN

BWi^_ijedWi\k[hed_Z[dj_YWZWifeh7bXh[Y^jAeii[b[d'..*
[d]bXkbeihe`eiZ[eYWWZ_\[h[dY_WZ[beicWc\[hei"bei^[cWj[iZ[bWiWl[ioZ[dkc[heieih[fj_b[iifei[[ddYb[e$
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YbkbWi[kYWh_ejWi$I[jhWjWZ[fhej[dWii_cfb[i"Z[f[gk[ejW-

38 ?DL;IJ?=79?DO9?;D9?7"Z_Y_[cXh[(&''

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dkYb[efhej[_YeZ[dec_dWZeXhWZ[YhecWj_dW$:_Y^WXhWfh[i[djWlWh_eid_l[b[iZ[eh]Wd_pWY_dikY[i_leiQvase ;lebkY_dZ[bWYhecWj_dW"feh=$7$8WXX_jj1?9"cWoeZ[(&''S"[bcWoehZ[beiYkWb[ii[Yehh[ifedZ[Yed
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YWZWl[pc[deh[i$BWikd_ZWZ[i\kdZWc[djWb[iZ[bWXhWZ[
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7bWifh_c[hWif[hj[d[Y[dbWi\Wc_b_Wi>(7">(8">)o>*$;ijWii[W]hkfWd[deYj|c[hei\ehcWZeifehZeiYef_WiZ[YWZW
\Wc_b_W$9WZWkdWZ[[ijWiWieY_WY_ed[iZ[eY^e^_ijedWiYed-

INVESTIGACIN Y CIENCIAj38%2'%B"B2'$2'j 73)j $%B? $2%")0B

Ac

\ehcW[bYk[hfeY[djhWbZ[kddkYb[eiecW"[djehdeWbYkWbbW
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'*,o(&&fWh[iZ[XWi[i$BWi^_ijedWiZ[[dbWY["f[hj[d[Y_[dj[iWbW\Wc_b_W>'"i[[dYWh]WdZ[i[bbWhbeiZei]_heiZ[b7:D
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Bei][d[igk[YeZ_YWdbWi^_ijedWii[[dYk[djhWdfh[i[dj[i[d[b][decWZ[jeZeibeieh]Wd_icei[kYWh_ejWi0Wd_cWb[i"fbWdjWio^ed]ei$:khWdj[beibj_ceiYkWh[djWWei"dkc[heiei[ijkZ_ei^Wdfk[ijeZ[cWd_[ijegk[Z_Y^ei][d[i
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YecebWfh[i[dY_WZ[cbj_fb[iYef_Wih[bWj_lWc[dj[^ece]d[Wih[f[j_ZWi[djh[Z[Y[dWioY_[djeiZ[l[Y[iW]hkfWZWi[d
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Z[cWdZWZ[[ijWifhej[dWiYkWdZe[bcWj[h_Wb^[h[Z_jWh_ei[
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h[b[lWdj[$:khWdj[bWi[]kdZWc_jWZZ[bi_]be"[ijWl_i_di_cfb_ijWYe_dY_Z_Yed[bZ[iWhhebbeZ[bWX_ebe]Wceb[YkbWho[b[ijkZ_e\kdY_edWbZ[b7:D"begk[WY[djkbWfhZ_ZWfhe]h[i_lW
Z[b_dj[hifeh[b[ijkZ_eZ[bWi^_ijedWiobWYhecWj_dW$Fehejhe
bWZe"bWWfWh[dj[Wki[dY_WZ[Z_l[hi_ZWZ]d_YW[djh[beic_[c-

XheiZ[[ijW\Wc_b_Wh[\ehpbW_Z[WZ[ik\kdY_dc[hWc[dj[
[ijhkYjkhWb$
JeZeYWcX_YkWdZe"[dbWZYWZWZ[beidel[djW":Wl_Z
7bb_i"Z[bWKd_l[hi_ZWZHeYa[\[bb[hZ[Dk[lWOeha"Z[ceijh
gk[bWi^_ijedWih[]kbWXWd[b[cfWgk[jWc_[djeoZ[i[cfWgk[jWc_[djeZ[Z_\[h[dj[ih[]_ed[iZ[b][decW[dh[ifk[ijWWi[Wb[iY[bkbWh[i[if[YYWi$;bbe_cfb_YWXWgk[[ijWifhej[dWi
i_cfb[iYedjhebWXWdbW[nfh[i_deh[fh[i_di[b[Yj_lWZ[bei
][d[ic[Z_Wdj[bWh[eh]Wd_pWY_dZ[bWYhecWj_dW$;dejhWifWbWXhWi"bWi^_ijedWifhefehY_edWd[biefehj[\i_Ye[d[bgk[j_[d[bk]WhbWcWoehWZ[beifheY[ieic[jWXb_Yei_d^[h[dj[iWb
cWj[h_Wb^[h[Z_jWh_e"fehbegk[Yedij_jko[djWcX_dbWbj_cW
XWhh[hW\i_YWgk[i[fWhW[b7:DZ[beiYecfb[`eiYedbeigk[
[ij[Z[X[_dj[hWYY_edWhfWhWZ[i[cf[WhjeZWiiki\kdY_ed[i$
UNA DIVERSIDAD SORPRENDENTE

;bZ[iYkXh_c_[djeZ[bfWf[bh[]kbWZehZ[bWi^_ijedWi[d[bc[jWXeb_iceZ[b7:DWXh_bWfk[hjWWb[ijkZ_e_dj[]hWZeZ[bW
[ijhkYjkhWo\kdY_dZ[bcWj[h_Wb^[h[Z_jWh_e$I_d[cXWh]e"bW
WfWh[dj[^ece][d[_ZWZZ[bei][d[iWieY_WZeiW[ijWifhej[dWiYedj_dkWXWi_[dZe_hh[YedY_b_WXb[Yedik]hWdZ_l[hi_ZWZ
\kdY_edWb$
BWiebkY_dWZ_Y^WfWhWZe`W^WXhWZ[[if[hWh^WijW[bZ[iWhhebbeZ[bWijYd_YWiZ[i[Yk[dY_WY_dcWi_lWZ[b7:D$;bh[ikbjWZefkieZ[cWd_[ijebegk[ckY^ei_dl[ij_]WZeh[i_djkWd0
bW\Wc_b_WZ[bWi^_ijedWiWXWhYWXW"[dh[Wb_ZWZ"kdWZ_l[hi_ZWZ
]d_YW[njhWehZ_dWh_W$I[Z[iYkXh_WibW[n_ij[dY_WZ[kdW]hWd
lWh_[ZWZZ[^_ijedWi"Z[iZ[Wb]kdWiYWi__Zdj_YWi[djh[i^Wi-

FA M I L I A S D E H I S T O N A S

Un collar de perlas
"DDxDxxDxDxlx%xDUDlx`DD"DlDlxlDxDxlxxD`xD
x`D`xDjxDxlxxDUDxlxD%j`Dxx``DxDxDxxlx
`DlxxD`lxl`xx`xDjDDx`D`Dx``DD`DxiD
xDx`x`xDj
jDxxx`DDlxxDllx%xDxx
xxDxDxxDUDxlx`xD

INVESTIGACIN Y CIENCIAj38%2'%B"B2'$2'j 73)j $%B? $2%")0B

H33

H4
H

H3
H

H44

Tetrmero

H2A
A

En torno a cada nucleosoma,

H2B
H

H2BB

H2A
H

la molcula de ADN se enrolla dos

veces, lo que comprende unos
146 pares de bases (pb).

ADN

H1

Las histonas de
enlace se encargan
de sellar los dos giros
de la molcula de
ADN alrededor del
cuerpo central.

Las histonas del

cuerpo central se
ensamblan en un
octmero (complejo
proteico de ocho
unidades) compuesto
por dos copias de cada
familia.

Octmero

Nucleosoma
(146 pb)

Cromatosoma
(160 pb)

La concatenacin de
nucleosomas da lugar a un
collar de perlas cuyas
unidades se denominan
cromatosomas.

:_Y_[cXh[(&''"?dl[ij_]WY_edo9_[dY_W$[i 39

Genes de las histonas

H4-H2B-H2A-H3

Ncleos celulares
(sin romper)
Cromosomas
liberados
al medio

Genes de la
histona H1
10 m

10 m

Las histonas en el genoma: Los genes que codifican las histonas se encuentran presentes en mltiples regiones del genoma.
Gracias al empleo de sondas moleculares especficas para el mejilln Mytilus galloprovincialis, la deteccin de dichos genes
(fluorescencias) mediante la tcnica de hibridacin in situ fluorescente (FISH) pone de manifiesto las repeticiones de los genes
de la histona H1 (izquierda) y los de las histonas del cuerpo central del nucleosoma (derecha). Estas ltimas se organizan en
unidades de repeticin. En el caso de Mytilus galloprovincialis, la organizacin de dicha unidad es H4-H2B-H2A-H3.

40 ?DL;IJ?=79?DO9?;D9?7"Z_Y_[cXh[(&''

EVOLUCIN CONCERTADA

:WZWbW]hWdZ_l[hi_ZWZZ[[ijW\Wc_b_WZ[fhej[dWi"YWX[fh[]kdjWhi[fehikeh_][dofehbeic[YWd_icei[lebkj_leigk[^Wd
fei_X_b_jWZebWWfWh_Y_dZ[jeZWiikilWh_Wdj[i$BWeh]Wd_pWY_d
Z[bcWj[h_Wb^[h[Z_jWh_e[dbWXhWZ[YhecWj_dWh[ikbjW[nYbki_lWZ[beieh]Wd_icei[kYWh_ejWi$;beh_][dZ[bWi^_ijedWi"i_d
[cXWh]e"fWh[Y[h[cedjWhi[WbWiWhgk[eXWYj[h_Wi"kd]hkfeZ[
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IWdZcWdo@e^dD$H[[l["Z[bWKd_l[hi_ZWZ[ijWjWbZ[E^_e"
^WdYWhWYj[h_pWZebWifi[kZe^_ijedWioikh[bWY_dYedbWeh]Wd_pWY_dZ[bcWj[h_Wb^[h[Z_jWh_e[d[ijWYbWi[Z[c_Yheeh]Wd_icei$7f[iWhZ[i[hc|ii_cfb[igk[bWi^_ijedWi[kYWh_ejWi"
jWcX_dbWifi[kZe^_ijedWi\ehcWd[ijhkYjkhWiWbh[Z[ZehZ[
bWiYkWb[ii[[dhebbWdkdei,&fWh[iZ[XWi[iZ[7:D$
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del[ZeiWfWhW[nfb_YWh[beh_][dZ[bfh_c[h[kYWh_ejW"fkXb_YWZW[i[c_iceWe[dbWh[l_ijWNaturefehM_bb_WcCWhj_d"feh
[djedY[i[dbWKd_l[hi_ZWZJYd_YWZ[8hWkdiY^m[_]"oC_abi
Cbb[h"Z[bWKd_l[hi_ZWZHeYa[\[bb[h$:_Y^W^_fj[i_ifeijkbWXWgk[[bdYb[eZ[bWYbkbW[kYWh_ejWi[eh_]_dWfWhj_hZ[kdW
Whgk[eXWYj[h_WWdY[ijhWb$:[[bbW^WXhWWZgk_h_ZekdWeh]Wd_pWY_dZ[bcWj[h_Wb^[h[Z_jWh_eXWiWZW[dbWWieY_WY_dZ[fhej[dWio7:D$
BWi^_ijedWio[bc[YWd_iceZ[[cfWgk[jWc_[djeZ[b7:D
i[^WXhWdeh_]_dWZe"fehjWdje"^WY[c|iZ[(&&&c_bbed[iZ[
Wei[d[bWdY[ijheYecdZ[Whgk[eXWYj[h_Wio[kYWh_ejWi$;bbe
\WY_b_j[b_dYh[c[djeZ[bjWcWeZ[b][decWo[bZ[iWhhebbeZ[
bWYecfb[`_ZWZYWhWYj[hij_YWZ[bWiYbkbWi[kYWh_ejWi$7bebWh]eZ[bW[lebkY_d"bWZ_\[h[dY_WY_d[djh[bWiY_dYe\Wc_b_WiZ[
^_ijedWih[fh[i[djkd^_je[d[b[cfWgk[jWc_[dje[Y_[dj[
Z[bcWj[h_Wb][dj_Ye$
;dkdfh_dY_f_e"[i[fheY[ie[lebkj_lei[Wjh_XkoWkdc[YWd_iceceb[YkbWhYedeY_ZeYece[lebkY_dYedY[hjWZW$;ij[
Yedi_ij[[dbWh[YecX_dWY_dZ[cWj[h_Wb][dj_Ye[djh[Z_\[h[dj[iYef_WiZ[kdd_Yej_feZ[][d[i[dZ_l[hiWih[]_ed[iZ[b
][decW"begk[YedZkY[WkdW^ece][d[_pWY_d[nj[di_lWZ[

'253"'375'23

jWejhWickoZ_l[h][dj[i"fWiWdZefehkdWcfb_eWXWd_YeZ[\ehcWi_dj[hc[Z_Wi$<k[fh[Y_iWc[dj[[b]hkfeZ[^_ijedWiZ_l[h][dj[i"e^_ijedWilWh_Wdj[i"[bgk[c|ibbWcbWWj[dY_dZ[bei
_dl[ij_]WZeh[iZ[X_ZeWiki]hWdZ[iZ_\[h[dY_WiYedbWi^_ijedWi
jf_YWieYWdd_YWi$
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jWcX_dbWi^_ijedWiZ[bYk[hfeY[djhWbZ[bdkYb[eiecW[n^_X[dlWh_Wdj[i"[djh[bWigk[i[[dYk[djhWdbWigk[gk_p|i[Wd
bWic|i[ijkZ_WZWi^WijWbW\[Y^W"bWi^_ijedWi>(7$No>(7$P"
_dlebkYhWZWi[dbWh[fWhWY_dZ[b7:Do[dbWh[]kbWY_dZ[bW
[nfh[i_d]d_YW"h[if[Yj_lWc[dj[$JWcX_di[^Wd_Z[dj_YWZelWh_Wdj[i[dbW\Wc_b_W>)"Yece>)$)gk[_dj[hl_[d[[dbW
h[eh]Wd_pWY_dZ[bWYhecWj_dW[if[hc|j_YWZ[beicWc\[hei
o9;DF7h[ifediWXb[Z[bWeh]Wd_pWY_dZ[bWYhecWj_dW[dbei
Y[djhc[heiZ[beiYheceiecWi"WiYeceZ_\[h[dj[ilWh_Wdj[i
[nYbki_lWiZ[bWbd[W][hc_dWbcWiYkb_dW[d[bYWieZ[>(8
J>(8">(8<MoikX>(8l$
BWi^_ijedWilWh_Wdj[iZ[i[cf[WdkdfWf[b\kdZWc[djWb
[dbeifheY[ieiZ[YedZ[diWY_doZ[iYedZ[diWY_dZ[bWYhecWj_dW$:_Y^WijhWdi\ehcWY_ed[iZ_d|c_YWii[Z[X[dWbWYecX_dWY_dZ[jh[ic[YWd_icei0[bh[[cfbWpWc_[djeZ[^_ijedWi
YWdd_YWifeh^_ijedWilWh_Wdj[i[if[Y_Wb_pWZWi"ceZ_YWY_ed[igkc_YWi[dbW[ijhkYjkhWZ[bWi^_ijedWiceZ_YWY_ed[i
feijhWZkYY_edWb[iobWWieY_WY_dYedYecfb[`eiYWfWY[iZ[
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NACER Y MORIR

9ed[beX`[j_leZ[XkiYWhkdWiebkY_dWZ_Y^Wfh[]kdjW"dk[ijhe]hkfeZ[_dl[ij_]WY_di[fhefkieWdWb_pWh[bc[YWd_iceZ[
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M E C A N I S M O S D E E VO L U C I N M O L E C U L A R

Nacer y morir

INVESTIGACIN Y CIENCIAj38%2'%B"B2'$2'j 73)j $%B? $2%")0B

DDD`xDjx`xDxDx`lx`DlDDDDlxxx
lDx`DxxlDxxx`D
de evolucin concertadajxx`Dl
xxlxDDDDy`Dx`DlxDxDyxDj`
Ux 3 xUDj l` x`D
xDUDl`lxx``D`DD

DxlDllxDlx`UxDDDx
lxXX
DlxDjx
lxxD`jx`DUD`
`2xDDDjDUyxD7xlDllx"DDjDlxDlx
DDlxlDllxxDDDlxxDxlxUxDxxDxx`D-

x`ExEjlxminado evolucin por nacimiento y muerte

DxxDllxxx`DD`
lxDUDlx`DDjxxD
D`yDDxlxxDUD`lxx`xlDlx
`DlDDxDxDxlx%
x lxxx xl  xDl lx lxD

Gen activo

Genes variantes

Gen inactivo (pseudogn)

Evolucin concertada

EVOLUCIN

Evolucin por nacimiento y muerte

Cuando uno de los

genes pertenecientes a
una familia gnica sufre
una mutacin y se
inactiva, es reparado
para que todo el grupo
pueda continuar
operativo.

Tiene lugar un proceso de

duplicacin fortuita de genes.

Dado que el gen original
contina desempeando su
funcin, la copia puede sufrir
mutaciones.

Especies ancestrales

Un proceso selectivo se

encarga de eliminar las

variantes menos adaptadas.
El mecanismo no penaliza
todas las mutaciones por
igual, sino que permite
integrar las que suponen una
mejora para la familia gnica.

Como resultado,

toda la familia debe

evolucionar como un
bloque.

Las nuevas especies

exhiben un alto grado

de homogeneidad
gnica.

Nuevas especies
Especie A

Especie B

Homogeneizacin gnica

Especie A

Especie B

y`D`z`D

Los genes presentes en las

nuevas especies exhiben un
alto grado de heterogeneidad.

:_Y_[cXh[(&''"?dl[ij_]WY_edo9_[dY_W$[i 41

i[]c[djeZ[7:Dgk[Yedj_[d[kd][d$:[ifki"ZWZegk[[b
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[lebkY_dZ[bWcWoehWZ[bWi\Wc_b_Wi]d_YWifh[i[dj[i[d
[kYWh_ejWi$
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^WZ[j[hc_dWZebW[lebkY_dZ[bWiY_dYe\Wc_b_WiZ[^_ijedWi"
bWijWiWiZ[dWY_c_[djeock[hj[Z[bei][d[iWieY_WZeideied

De los primeros nucleosomas a los actuales

`DlDllxDD`D`DD`lDlDDxDxDx%`xxDlx
xDDxlxDDDxx`lx
DDDD`lxDxx`DDlD`xxlx`Ux
xylxDx`lxxxlxDDhistone foldj
DxlxDxD`Dx`DxD`DD`DD
lxDDxx`xDestructura con forma de HD`DDDl`D`y`DlxxxxxxU`DD`x`DxDjDDDlxD`DD`lDl`DxlxxDxD```x%
EMPAQUETAMIENTO

Pliegue de
pseudohistona
ancestral

ORGANISMOS

Gen
Tetrmero homogneo Methanothermus fervidus

Tetrmero (60 pb ADN)

Duplicacin intragnica
(del pliegue de la
pseudohistona).
Subfuncionalizacin.
Una de las copias del pliegue
evoluciona hasta convertirse
en cola terminal (gris). Las
histonas adquieren la
capacimDmmym`D
interaccin con el ADN.

Duplicacin gnica
(de la histona completa)
my`D`y
cuatro clases de
histonas (azul, verde,
rojo y amarillo).

Methanopyrus kandleri

Escherichia coli
N

H2B N
H

H2A
H

D
H3
H

D
H4
H

42 ?DL;IJ?=79?DO9?;D9?7"Z_Y_[cXh[(&''

Eucariotas (histonas)

EVOLUCIN

Diferenciacin
en pseudohistonas
de tipos A (azul)
y B (verde).

Bacterias (sin histonas))

GENES/HISTONAS

Arqueobacterias
Arqueobacteri
ias (pseudohistonas)
(pseuddohistona
h
s))

3xxllxD3$D3xxxjlxxlxxD`UxxE`xxl`lx3xDxj

Dx`lxDD`xlxxxDDDxD
xDxDUDlxx`DlllxxlDj`D
D`D`xxExlD`D`Dx%D
xlDDxDUDDDx`l`D`DxlxDjD`DxlDD`ExxDxDDD`DlDl
lxDxDxy`0jDl`D`x`xxlx
xxlxDDUDxlx`xxlxx
lx`DxxxDUxDxxlxDD

Octmero
(146 pb ADN)

Saccharomyces cerevisiae
(levadura)

INVESTIGACIN Y CIENCIAj38%"'375'23esquemai'$0"5%'$317%'METHANOTHERMUS FERVIDUS5?0352%<3 T j0'2

%23'%5"%STANDARDS IN GENOMIC SCIENCESj<'"j% ojZ
?[Methanothermus fervidus$3i732i0$$''%=!$'$$'%3Z

?3[Methanopyrus kandleri$372=!$'$$'%3Saccharomyces cerevisiae2'!?$'7%5%"

'25'23%%Escherichia coli)

E VO L U C I N D E L A S H I S T O N A S

Duplicacin gnica

Tiempo (millones de aos)

Histona ancestral

PROTISTAS
1540
630
615
550

Cnidarios
Algas verdes
Nemtodos
Equinodermos

INVESTIGACIN Y CIENCIAj38%"'375'23esquema3% ?2?=!$'$$'%3Z

?3[cnidarios0algas verdes 302%%=!$'$$'%3Z
?3[nemtodos20%35'%=!$'$$'%3equinodermos);
$""%%%
=!$'$$'%3Z
?3[anlidos733moluscos$2!3BB0%!=!$'$$'%3Z
?3[anfibios
%?=!$'$$'%3crustceos2"?=!$'$$'%3peces 0'=!0plantas
con flores=!$'$$'%3plantas terrestres$7$$$!2$=!$'$$'%3Z%7"[insectos28"2%%B'%B"B=!$'$$'%3Z
?[aves5'$3"23=!$'$$'%3Z
?3[mamferos)

Anlidos
El mecanismo evolutivo de nacimiento y muerte permiti la diferenciacin y evolucin independiente de
las histonas cannicas (crculos) y variantes (cuadrados). Estas fueron
asumiendo funciones especficas y
propiciaron el aumento de la complejidad de las clulas y de los seres vivos. A lo largo de la evolucin, los distintos linajes de histonas derivaron en
los de especies concretas (colores).

Moluscos

350

U
300

Histonas
cannicas

Plantas
`y

Histonas
variantes

^ece]d[Wi[djh[[bbWid_[djh[beij[`_ZeiZedZ[[ijeii[[nfh[iWd$BW]hWdZ_l[hi_ZWZZ[lWh_Wdj[ifh[i[dj[i[dbW\Wc_b_W
>'"feh[`[cfbe"YedjhWijWYed[bceZ[hWZedc[heZ[lWh_Wdj[iZ[>(7o>)"WiYeceYed[bXW`edc[heZ[lWh_Wdj[iZ[
>(8o>*$:[bc_iceceZe"[bj[`_Ze][hc_dWbj_[dZ[WceijhWhkdWZ_l[hi_ZWZZ[lWh_Wdj[ickY^ecWoehgk[bWbd[WY[bkbWhiec|j_YW$
COMPLEJIDAD CELULAR

BW[lebkY_dc[Z_Wdj[dWY_c_[djeock[hj[gk[ZWh[fh[i[djWZWZ[cWd[hWckoYbWhW[d[bYWieZ[bW\Wc_b_W>'0ikckbj_jkZZ[lWh_Wdj[ii[Z[X[WkdWjWiW[b[lWZWZ[dWY_c_[djei
Z[][d[i"c_[djhWigk[ik[if[Y_Wb_pWY_d\kdY_edWb[di[]c[djeibeYWb[iZ[bWYhecWj_dWeX[Z[Y[WbWi[b[YY_dZ[Z_Y^WZ_l[hi_ZWZ$
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YbkbWiec|j_YW$:_Y^Wifhej[dWiikh]_[hed^WY[kdei'&&&c_bbed[iZ[Wei$I_X_[d\k[hed_Z[dj_YWZWi[d[bdYb[eZ[bei
[if[hcWjepe_Z[iWdWb[iZ[bi_]be"ikeh_][d[lebkj_leYedj_dkWXWi_[dZekdc_ij[h_e$Dk[ijheih[ikbjWZeifkXb_YWZei[d
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JhWXW`eifeij[h_eh[iZ[dk[ijhe]hkfe"h[Wb_pWZei[d(&&.o
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ID8FobW\Wc_b_WZ[^_ijedWi>'deiebeYecfWhj[dkdeh_][d

Crustceos

Peces
Insectos
Aves
Mamferos

Plantas terrestres

[lebkj_leYecd"i_degk["[dWcXeiYWiei"ik[lebkY_d^W[ijWZe]eX[hdWZWfeh[bc[YWd_iceZ[dWY_c_[djeock[hj[$
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Z[bdYb[eY[bkbWh[kYWh_ejWi[h[cedjWW^WY[c|iZ[(&&& c_bbed[iZ[Wei$;ijW[ijhWj[]_WZ[[cfWgk[jWc_[dje^WZ[ceijhWZei[hkdW[b[YY_dfj_cWfWhWiebkY_edWh[bfheXb[cW[lebkj_leZ[bWWYkckbWY_dZ[cWj[h_Wb][dj_Ye$FWh[Y[fheXWXb[
gk[ejheic[YWd_iceiWbj[hdWj_lei"c[dei[Y_[dj[i"^WoWd
i_Ze[b_c_dWZeifehc[Z_eZ[bWi[b[YY_ddWjkhWb$Gk_p|bWcWoehl[djW`WZ[bWYhecWj_dWi[Z[XWWikl[hiWj_b_ZWZoZ_dWc_ice"fk[ideiebeYedij_jko[kdWiebkY_dWhgk_j[Yjd_YWZ[
[dehc[[Y_[dY_WfWhWeh]Wd_pWh[bcWj[h_Wb^[h[Z_jWh_e"i_de
jWcX_dkdWXWi[[ijhkYjkhWbo\kdY_edWbikiY[fj_Xb[Z[kdi_ddc[heZ[c[`ehWifhe]h[i_lWi$BWZ_l[hi_YWY_dZ[bei][d[i
Z[^_ijedWih[fh[i[djWbWXWi[WfWhj_hZ[bWYkWbi[^WZ_\[h[dY_WZekdb_[dpeh[fb[jeZ[lWh_Wdj[i\kdY_edWb[i[if[Y_Wb_pWZWi$
;bbe^Wf[hc_j_ZeYed]khWhc[YWd_iceiZ[[cfWgk[jWc_[djeoh[]kbWY_dZ[b7:D[njh[cWZWc[dj[fh[Y_ieioYeehZ_dWZei$:[[ij[ceZe"bWWfWh_Y_do[bfhe]h[i_leh[dWc_[djeZ[
Z_Y^eic[YWd_iceiceb[YkbWh[i^Wdfei_X_b_jWZebW[lebkY_d
Z[bWYecfb[`_ZWZY[bkbWho"[dbj_cW_dijWdY_W"bWfhef_W[lebkY_dZ[bWi[if[Y_[i$

0  2   3 
 2  $  3

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d
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:_Y_[cXh[(&''"?dl[ij_]WY_edo9_[dY_W$[i 43