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BIOLOGA REPRODUCTIVA DE LA LISETA

(Leporinus muyscorum Steindachner, 1901) EN EL RO SIN, COLOMBIA

CSAR AUGUSTO MEDRANO DE LA HOZ


HENAN JAVIER LPEZ CORRALES

UNIVERSIDAD DE CRDOBA
FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS ACUCOLAS
PROGRAMA DE ACUICULTURA
LORICA, NOVIEMBRE 2008

BIOLOGA REPRODUCTIVA DE LA LISETA


(Leporinus muyscorum Steindachner, 1901) EN EL RO SIN, COLOMBIA

CSAR AUGUSTO MEDRANO DE LA HOZ


HENAN JAVIER LPEZ CORRALES

Trabajo de grado presentado como requisito parcial para


optar al ttulo de Profesional en Acuicultura

CHARLES W. OLAYA-NIETO, M. Sc.


Director
FREDYS F. SEGURA GUEVARA, Profesional en Acuicultura
Codirector

UNIVERSIDAD DE CRDOBA
FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS ACUCOLAS
PROGRAMA DE ACUICULTURA
LORICA, NOVIEMBRE 2008

El jurado calificador del trabajo no ser responsable de las ideas emitidas por el
autor (Artculo 46, Acuerdo 006 del 29 de mayo/1979 del Consejo Superior).

iv

Nota de aceptacin

Vctor Atencio Garca, M.Sc.


Jurado

Luis Carlos Mendoza, Prof. en Acuicultura


Jurado

Vicente Pertuz Buelvas, Prof. en Acuicultura


Jurado

Lorica, noviembre 2008.

DEDICATORIA

A Dios, por iluminarme hacia el camino correcto, brindarme salud y conocimientos


A mis padres, Elvia Rosa y Enoc Antonio, por darme la vida, y apoyarme con
perseverancia para alcanzar este xito
A mis hermanos, Juan Pablo y Ana Mara, por contar con ellos incondicionalmente
A todos mis amigos, por darme nimo y apoyo para seguir adelante, y que de
alguna u otra forma colaboraron en la realizacin de este trabajo y en la obtencin
de este ttulo.

Csar

vi

DEDICATORIA

A Dios por guiarme en todo momento


A mis padres, Elcia y Henan, por creer en m y apoyarme incondicionalmente
A mis hermanos, por darme nimo y apoyo para seguir adelante
A la familia Carreira Cogollo, familiares, amigos y a todas las personas que de
alguna manera contribuyeron en el transcurso de mis estudios para alcanzar esta
meta.

Henan

vii

AGRADECIMIENTOS

A los profesores Fredys Segura Guevara y Charles W. Olaya Nieto, por su ayuda
incondicional y orientacin en el desarrollo de este trabajo de grado.

A todos los compaeros del Laboratorio de Investigacin Biolgico Pesquera


(LIBP), al Programa de Acuicultura y al Departamento de Ciencias Acucolas, por
apoyarnos hasta alcanzar esta meta. A la Oficina de Investigacin y Extensin, por
la financiacin del proyecto.

A los pescadores de la Cinaga Grande de Lorica y del Bajo Sin, y a las


vendedoras de pescado del mercado de Lorica, especialmente a Emilia Martnez
Daz, Pedro Martnez Ros y Fredy Crdenas Ros.

Y a todas aquellas personas que nos apoyaron incondicionalmente en el


desarrollo de este trabajo.

viii

TABLA DE CONTENIDO

Pg
LISTA DE TABLAS

LISTA DE FIGURAS

xi

RESUMEN

xii

1.

INTRODUCCIN

2.

OBJETIVOS

2.1.

OBJETIVO GENERAL

2.2.

OBJETIVOS ESPECFICOS

3.

MARCO TERICO

3.1.

TRABAJOS PREVIOS SOBRE LA ESPECIE EN ESTUDIO

3.1.1.

Ubicacin taxonmica

3.1.2.

Descripcin de la especie

3.1.3.

Zoogeografa

3.1.4.

Hbitat

3.1.5.

Alimentacin

3.1.6.

Reproduccin

3.1.7.

Pesquera

10

3.1.8.

Cultivo

12

3.2.

ESCALA DE MADUREZ DE VAZZOLER

12

3.3.

NDICES DE MADUREZ SEXUAL

13

4.

MATERIALES Y MTODOS

15

4.1.

LOCALIZACIN Y DESCRIPCIN DEL REA DE ESTUDIO

15

4.2.

MUESTRAS

16

4.3.

MEDICIONES

16

4.4.

EXTRACCIN DE LAS GONADAS

17

4.5.

PROPORCIN SEXUAL

17

4.6.

NDICES DE MADUREZ SEXUAL

17

4.6.1.

ndice gonadosomtico (IGS1)

17

ix

4.6.2.

ndice gonadosomtico corregido (IGS2)

18

4.6.3.

ndice gonadal (IG)

18

4.7.

TALLA DE MADUREZ SEXUAL

18

4.8.

DIMETRO DE OVOCITOS MADUROS

19

4.9.

FECUNDIDAD

19

4.10.

ANLISIS ESTADSTICO

19

5.

RESULTADOS Y DISCUSIN

21

5.1.

PROPORCIN SEXUAL

21

5.2.

NDICES DE MADUREZ SEXUAL

23

5.3.

TALLAS DE MADUREZ SEXUAL

27

5.4.

DIMETRO DE OVOCITOS MADUROS

31

5.5.

POCA DE DESOVE

26

5.6.

FECUNDIDAD

33

6.

CONCLUSIONES

37

7.

BIBLIOGRAFA

38

LISTA DE TABLAS

Pg
1.

Nmero y composicin mensual de individuos de Liseta (Leporinus

21

muyscorum) colectados en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.


2.

Composicin de los estadios de madurez gonadal de la Liseta en el

22

ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.


3.

Proporcin sexual a la talla de Liseta en el ro Sin. Marzo 2006-

23

Febrero 2007.
4.

Nmero mensual de estadios de madurez gonadal de la Liseta en el

24

ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.


5.

Indices de madurez sexual de la Liseta en el ro Sin. Marzo 2006-

25

Febrero 2007.
6.

Valores promedios del ndice de madurez sexual de hembras y

25

machos de Liseta en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.


7

Fecundidad de familia Anostomidae Amrica del Sur.

35

xi

LISTA DE FIGURAS

1.

La Liseta (Leporinus muyscorum Steindachner, 1901). Fuente:

Pg
6

Laboratorio de Investigacin Biolgico Pesquera (LIBP). Universidad


de Crdoba. 2007.
2.

Localizacin del rea de estudio.

16

3.

Distribucin de frecuencia de tallas de la Liseta en el ro Sin. Marzo

22

2006-Febrero 2007.
4.

Proporcin sexual mensual de la Liseta en el ro Sin. Marzo 2006-

23

Febrero 2007.
5.

ndices de madurez sexual de hembras de Liseta en el ro Sin. Marzo

26

2006-Febrero 2007.
6.

ndices de madurez sexual de machos de Liseta en el ro Sin. Marzo

26

2006-Febrero 2007.
7.

Talla media de madurez sexual de hembras de Liseta en el ro Sin.

28

Marzo 2006-Febrero 2007.


8.

Talla media de madurez sexual de machos de Liseta en el ro Sin.

28

Marzo 2006-Febrero 2007.


9.

Talla media de madurez de sexos combinados de Liseta en el ro

29

Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.


10.

Frecuencia de dimetro de ovocitos de la Liseta en el ro Sin. Marzo

30

2006-Febrero 2007.
11.

Frecuencia de dimetro de ovocitos maduros de la Liseta en el ro

30

Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.


12.

poca de desove de la Liseta en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero

31

2007.
13.

Ovarios y testculos maduros de Liseta (Estado III) en el ro Sin.

33

Marzo 2006-Febrero 2007.


14.

Relacin peso de gnadasfecundidad de la Liseta en el ro Sin.


Marzo 2006-Febrero 2007..

34

xii

RESUMEN

Para estudiar la biologa reproductiva de la Liseta se analizaron 344 individuos


colectados entre marzo 2006 y febrero 2007, con tallas y pesos entre 20.5-41.0 cm
de longitud total (LT) y 97.6-728.0 g de peso total. Las gnadas se preservaron en
solucin de Gilson, aplicndose la escala de Vazzoler (1996) para determinar sus
estados de madurez. La proporcin sexual se estim con la ecuacin de Wenner
(1972) y la proporcin sexual a la talla con la tcnica de Holden & Raitt (1975),
aplicndose la prueba de Chi cuadrado (X2). Los ndices de madurez sexual se
estimaron con la metodologa de Vazzoler et al. (1989), Tresierra & Culquichicn
(1995) y Vazzoler (1996), la talla media de madurez sexual se estim con la
metodologa de Sparre & Venema (1995), el dimetro de los ovocitos maduros se
midi con un ocular micromtrico y la fecundidad total o absoluta se estim con el
mtodo Gravimtrico (Laevastu, 1980; Tresierra & Culquichicn, 1993, 1995). De
los individuos colectados 249 fueron hembras y 95 machos, con proporcin sexual
hembra: macho observada de 2.6:1, diferente a lo esperado, 1:1 (X2: 68.942; p:
0.05; 1 gl). La talla media de madurez fue estimada en 28.9, 28.1 y 28.8 cm LT
para hembras, machos y sexos combinados, respectivamente, con dimetro
promedio de los ovocitos maduros de 977 (77) . La fecundidad promedio fue
estimada en 30793 23976 ovocitos, las fecundidades relativas promedio fueron
935 651 ovocitos/cm LT, 72 44 ovocitos/g de peso total y 2798 997 ovocitos/g
de gnada y la ecuacin de fecundidad con mejor ajuste fue: F = 1628.32 WG 1.21,
r = 0.83, n = 12. La Liseta es un pez con desarrollo ovocitario sincrnico en dos
grupos y poca o perodo de desove que se extiende de febrero a septiembre.

Palabras claves: Liseta, Leporinus muyscorum, Biologa reproductiva, Ro Sin,


Colombia.

1. INTRODUCCIN

A lo largo del ciclo reproductivo anual de los peces pueden observarse


marcadas modificaciones en sus gnadas (Nikolsky, 1963), principalmente en
torno a su peso, dependiente en gran parte de la acumulacin de material de
reserva en los ovocitos en maduracin (Wootton, 1995; Vazzoler, 1996). Como
indicador del estado funcional de los ovarios, frecuentemente tambin se ha
reportado al ndice gonadosomtico, teniendo en cuenta que este expresa el
porcentaje que las gnadas representan del peso total o del peso corporal de los
indivduos (Vazzoler, 1996).
La fuente energtica y los nutrientes necesarios para el proceso de maduracin
ovocitaria y el desencadenamiento de la reproduccin en los peces son obtenidos
a partir del alimento ingerido o de las reservas energticas depositadas en
diferentes partes del organismo (Vazzoler, 1996). Por tanto, al conocer la curva de
maduracin de una especie, se puede correlacionar el estado nutricional del
indivduo y la capacidad de movilizacin de estas reservas (Bazzoli et al., 1996).
El anlisis de la maduracin gonadal de los peces nativos es importante para
entender la conducta reproductiva de una especie en un ecosistema (Bazzoli,
2003) y el tipo de desove puede determinarse mediante el anlisis de la dinmica
de desarrollo del ovocito y la frecuencia de peces desovados durante el perodo
reproductivo (Vazzoler, 1996), con una estrategia reproductiva determinada,
teniendo en cuenta que las variaciones ambientales provocan cambios en algunas
de sus caractersticas (Flores & Hirt, 1999). La determinacin de los estadios del
ciclo reproductivo es importante para la comprensin del comportamiento

reproductivo de una especie dentro de su hbitat, debido a la gran diversidad de


estrategias reproductivas que la mayora de los telesteos tiene asociada a los
factores ambientales (Ferreira, 1986).
El conocimiento de los parmetros reproductivos en el medio natural y en
cautiverio es importante porque ofrecen informacin bsica para los protocolos de
cultivo y de reproduccin inducida (Rizzo et al., 1997), en tanto que la poca de
desove y la talla de madurez sexual son parmetros que ofrecen informacin para
la regulacin pesquera, especialmente de especies de importancia comercial, para
evitar la captura de adultos en la poca de desove y de individuos inmaduros en el
resto del ao. Estudios de esta naturaleza son importantes, principalmente en
reas en donde se presenta sobrepesca del recurso pesquero (Noble & Jones,
1993).
La Liseta (Leporinus muyscorum Steindachner, 1901) es uno de los peces
reoflicos de la cuenca del ro Sin que presenta dos migraciones anuales,
caractersticas que lo hacen susceptible a la explotacin pesquera tanto al
remontar las aguas altas como al desplazarse a las reas de alimentacin; lo que
la han convertido en una de las especies relevantes y con importancia comercial
en la pesquera de la cuenca. Sin embargo, segn Br-Cordero et al. (2004) su
pesquera es soportada por individuos muy pequeos, lo que se traduce en
sobrepesca al reclutamiento y al crecimiento, por lo que la especie atraviesa una
situacin crtica que debe ser observada de cara al ordenamiento de su pesquera.
Por lo tanto el estudio de su biologa reproductiva aportar informacin que
incrementar el estado del conocimiento de la especie, herramientas importantes
para el manejo del stock y el ordenamiento de su pesquera. Adems, sumado a

otros estudios como hbitos alimenticios y la relacin talla-peso, servir para


establecer una base de datos para su proyeccin y produccin en cultivos
controlados.

2. OBJETIVOS

2.1. OBJETIVO GENERAL


Estudiar la biologa reproductiva de la Liseta (Leporinus muyscorum
Steindachner, 1901) en el ro Sin, Colombia.

2.2. OBJETIVOS ESPECFICOS


Establecer la proporcin sexual de la Liseta
Determinar los ndices de madurez gonadal
Establecer su poca de reproduccin
Estimar las tallas de madurez sexual
Establecer el tamao de los ovocitos maduros
Estimar la fecundidad absoluta y relativa
Establecer las ecuaciones de fecundidad

3. MARCO TERICO

3.1. TRABAJOS PREVIOS SOBRE LA ESPECIE EN ESTUDIO


3.1.1. Ubicacin taxonmica
Se aplica la clasificacin de Dahl (1971) y Garavello (2000):
Phylum

Chordata

Sub Phylum

Vertebrata

Superclase

Gnathostomata

Grado

Teleostomi

Clase

Osteichthyes

Subclase

Neopterygii

Divisin

Teleostei

Superorden

Ostariophysi

Orden

Characiformes

Familia

Anostomidae

Gnero

Leporinus

Especie

Leporinus muyscorum (Steindachner, 1901)

Leporinus muyscorum es conocida de acuerdo con la regin con los nombres


de: Liseta, Comeln, Cuatro ojos, Moino, Monio, Dentn, Dientn, Comiln, Mama
burra, Liso cuatro ojos (Miles, 1947; Dahl, 1971).
3.1.2. Descripcin de la especie
La Liseta (Figura 1) es un pez fusiforme que integra el complejo grupo del
gnero Leporinus, el cual cuenta con 88 especies nominales (Garavello & Britski,
2003), caracterizado por presentar de tres a cuatro manchas oscuras a lo largo del
cuerpo cuando son adultos (Gry, 1977; Garavello, 2000).

La cabeza y el dorso tienen una coloracin suave entre plateada y marrn, con
tres grandes manchas de color marrn en ambos lados del tronco a lo largo de la
lnea lateral, los individuos jvenes tienen entre 10 y 12 barras transversales de
color marrn en el dorso, en donde la segunda, tercera, sexta y novena barras son
dobles algunas veces. La regin ventral de la cabeza, la mayor parte del labio
inferior y el abdomen son de color dorado a amarillo. La coloracin amarilla de la
regin abdominal se confunde con la suave coloracin plateada-marrn del dorso
en la cuarta o quinta serie de escamas encima de la lnea lateral (Garavello &
Britski, 2003).

Figura 1. La Liseta (Leporinus muyscorum Steindachner, 1901).


Fuente: Laboratorio de Investigacin Biolgico Pesquera - LIBP.
Universidad de Crdoba. 2007.
Miles (1947), Dahl (1963) y Dahl (1971), reportaron que alcanza una talla de 45
cm, sin especificar el tipo de longitud (estndar, horquilla, total). Olaya-Nieto et al.
(1998, 1999a) marcaron individuos hasta de 41.5 cm LT en el Alto Sin. Aguas
abajo, la mxima talla observada para la especie es 43.2 cm LT y peso mximo de
1025.0 gramos en el ao 2000 (Olaya-Nieto et al., 2004).

3.1.3. Zoogeografa
Las especies de la familia Anostomidae se encuentran ampliamente distribuidas
desde el sur de Amrica Central hasta las regiones tropicales y subtropicales de
Sur Amrica, excepto en las cuencas del Ocano Pacfico Trasandino
(Castagnolli, 1992; Garavello & Britski, 2003), ocupando las cuencas de los
grandes ros y sus tributarios, como las de Brasil desde el ro Amazonas hasta el
sur de Buenos Aires en Argentina, el ro Orinoco y el sistema del lago de
Maracaibo en Venezuela (Garavello & Britski, 2003), y los ros Magdalena (OlayaNieto, 1988; Olaya-Nieto et al., 1988; Garavello & Britski, 2003), Atrato (Garavello
& Britski, 2003) y el ro Sin (Dahl, 1971; Olaya-Nieto et al., 2004). Se conocen
especies del gnero Leporinus desde Trinidad y Tobago (Boeseman, 1960) hasta
el ro de La Plata en Argentina (Ringuelet et al., 1967).
La Liseta es un pez de amplia distribucin en el Alto y Bajo Magdalena, en los
ros San Jorge y Ur (Dahl & Medem, 1964), en el ro Atrato (Miles, 1947; Gry,
1977) y en el ro Sin (Dahl, 1971; Olaya-Nieto et al., 2004).
3.1.4. Habitat
La familia Anostomidae habita en planos inundables, especialmente en donde
hay mucha oferta de alimento (Dos Santos, 1981, 1982; Galvis et al., 1997), como
Periphyton, algas filamentosas y macrfitas acuticas (Dos Santos, 1981, 1982), al
igual que en cursos de aguas rpidas, capturndose regularmente solitarios o en
parejas (Galvis et al., 1997). La Liseta habita bsicamente en el cauce principal del
ro Sin, desplazndose muchas veces por los brazos o caos en busca de
alimento o buscando reas de dispersin o maduracin gonadal.

3.1.5. Alimentacin
Muchas especies de la familia Anostomidae son conocidas por su forma de
alimentarse en una posicin inclinada (Gry, 1977; Santos & Rosa, 1998), son
eficientes consumiendo esponjas, detritos, insectos, semillas, hojas y algas
filamentosas (Santos & Rosa, 1998). En el perodo de aguas ascendentes y el
primer perodo de aguas altas de la Amazona colombiana, detritus y frutos son los
tems ms consumidos (Contreras, 1999).
En los leporinos, la posicin de la boca es variable de acuerdo con la edad,
oscilando desde terminal hasta sub-inferior (Garavello, 1979, 2000) o subterminal
(Balassa et al., 2004), y su hbito alimenticio puede ser definido como omnvoro
(Castagnolli, 1992; Galvis et al., 1997) que consume bsicamente algas
filamentosas, races, hojas, frutos de plantas ribereas, larvas de insectos y
detritus, con tendencia herbvora (Castagnolli, 1992; Nelson, 1994).
Correa & Saab (2006) estudiaron los hbitos alimenticios de la Liseta en el ro
Sin, observando que la mayora de los estmagos contenan alimento (CV=
10.2%) y la mayora de las presas estaban medio digeridas (48.3%), e
identificaron 4 tems alimenticios: Material vegetal, Insectos, Restos de peces y
Detritos. Material vegetal y Detritos fueron los ms frecuentes (93.7 y 36.1%) y
abundantes (59.9 y 22.8%), respectivamente; mientras que la mayor composicin
por peso la present Material vegetal (89.0%), conformado por algas filamentosas,
races, hojas y semillas de frutas autctonas del entorno, seguido por Detritos
(7.0%). El IIR les mostr que Material vegetal es el alimento principal en la dieta
de la Liseta, mientras que Insectos, Restos de peces y Detritos son considerados
como grupos trficos circunstanciales u ocasionales y de baja importancia relativa.

Con los resultados obtenidos concluyeron que la Liseta es un pez de hbitos


alimenticios omnvoros con tendencia herbvora.
Casas et al. (2007) estudiaron la ecologa trfica del Dentn (=Liseta) en el ro
Atrato, encontrando 4 tems alimenticios: Semillas de gucimo, Maz, Material
vegetal y Restos de insectos. Semillas de gucimo (40.0%) fue el tem ms
frecuente en la dieta, seguido por Material vegetal (30.0%), Maz (18.0%) y Restos
de insectos (12.0%); lo que, sumado a las estimaciones del ndice de importancia
relativa (IIR) les permite considerar a la especie como un pez de hbitos
omnvoros con tendencia herbvora.
3.1.6. Reproduccin
Algunas especies de cierto tamao de los gneros Leporinus y Schizodon
realizan migraciones reproductivas en el sistema Paran-Paraguay (Godoy, 1975)
y en las cuencas del Amazonas y Orinoco (Goulding, 1981). La Liseta tambin lo
hace en el ro Sin en donde realiza un desove anual (Otero et al., 1986; AtencioGarca et al., 1996, 1998; Olaya-Nieto et al., 1999b, 2000), razones por las cuales
estos gneros son explotados en la pesquera comercial y de subsistencia como
una importante fuente de alimento para los pueblos de Amrica Latina (Garavello
& Britski, 2003).
La poca de desove de los peces reoflicos del ro Sin comprende el perodo
lluvioso y concuerda con el inicio de ste; por lo que los primeros desoves pueden
darse entre marzo y abril si se presentan las diferencias de caudal y los cambios
fsico-qumicos necesarios para inducirlo (Otero et al., 1986; Atencio-Garca et al.,
1996, 1998; Olaya-Nieto et al., 1999b, 2000), con talla media de madurez sexual

10

(TMM) estimada en 24.5 cm de longitud estndar (LS) (Valderrama, 2002) y en


24.1 cm LS (Solano et al., 2003).
Lozano-Largacha et al. (2005) estudiaron la biologa reproductiva del Dentn en
el ro Atrato encontrando que la especie presenta una fecundidad de 94974
ovocitos, con talla media de madurez de 32.0 y 30.2 cm LS para hembras y
machos, respectivamente. Argello et al. (2001) reprodujeron artificialmente la
Liseta aplicando 4 dosificaciones de EPC (1, 3, 5 y 7 mg/Kg), obteniendo
respuesta positiva a la ovulacin en todos los casos y fecundidad absoluta entre
31009 3716 y 63900 33775 ovocitos.
3.1.7. Pesquera
Olaya-Nieto et al. (1998) evaluaron la conducta migratoria de los peces
trasladados aguas arriba de la represa de Urr, en donde las tallas de las lisetas
marcadas oscilaron entre 19.5 y 41.5 cm de LT, con talla media de captura de 31.4
cm LT, mientras que Br-Cordero et al. (2004) y Herrera (2007) la estimaron en
25.8 cm LT en la cuenca del ro Sin.
En el Monitoreo pesquero del ro Sin, desarrollado en el marco del Convenio
Inpa-Urr, su talla media de captura ha oscilado entre 18.8 cm LS (marzo/1997febrero/1998), 21.5 cm LS (marzo/1999-febrero/2000) (Valderrama & Ruiz, 2000),
24.0 cm LS (marzo/2000-febrero/2001) (Valderrama & Vejarano, 2001) y 22.7 cm
LS (marzo/2001-febrero/2002) (Valderrama, 2002).
Br-Cordero et al. (2004) estimaron su talla asinttica (L) y coeficiente de
crecimiento (K) en 45.7 cm LT (37.2 cm LS), 0.29 ao-1 para el ao 2000,
respectivamente, afirmando que su captura en el cuarto ao pesquero (marzo
2000 a febrero 2001) aument considerablemente debido a que la disminucin en

11

la produccin pesquera de las especies tradicionales (Bocachico, Prochilodus


magdalenae y Blanquillo, Sorubim cuspicaudus) ha permitido un incremento en las
capturas de las consideradas de menor valor comercial. Analizando la pesquera
de la Liseta observaron que su pesquera est siendo soportada por individuos
muy pequeos y jvenes, lo que se traduce en sobrepesca al reclutamiento y al
crecimiento, por lo que la especie atraviesa una situacin crtica que debe ser
tenida en cuenta por las entidades encargadas del manejo pesquero de la cuenca
del Sin para introducir el ordenamiento de su pesquera.
Herrera (2007) estudi sus relaciones talla-peso en la cuenca del Sin entre
enero 2000-diciembre 2002, estimando la relacin lineal LT = 1.10 (0.14) +1.20
(0.01) LS, r = 0.99, n = 4300 y la relacin longitud-peso WT = 0.014 ( 0.05) LT
2.92 ( 0.03)

, r = 0.96, n = 4300.

La Liseta hace parte de las especies relevantes en la pesquera en el ro Sin,


alcanzando con 158.7 toneladas entre marzo/1997 y febrero/2002 (Valderrama &
Ruiz 1998, 2000; Valderrama & Vejarano 2001; Valderrama 2002), representando
el 2.0% de la captura total en los 5 aos pesqueros, mientras que su valor
comercial alcanz $171.434.820 entre marzo 2000 y febrero 2002, lo que
corresponde al 2.6% del valor econmico de la captura total dentro de la actividad
pesquera en la cuenca del ro Sin durante ese perodo (Olaya-Nieto et al., 2004).
Valderrama et al. (2006), adems, afirman que al hacer un anlisis histrico de
las tendencias de la biomasa relativa por especie en el embalse de Urr, se
observa la disminucin significativa de las poblaciones de varios peces reoflicos,
incluida la Liseta al haber sido fraccionadas sus poblaciones y por su incapacidad
de generar procesos reproductivos exitosos.

12

3.1.8. Cultivo
En Colombia no se conocen reportes de cultivo de Liseta, pese a que la especie
posee buenas caractersticas como alternativa en piscicultura, sumndose el
hecho de que puede ser reproducida artificialmente. Sin embargo, en Brasil, Veira
et al. (2000), trabajando con Piau (Leporinus friderici), utiliz millo desgranado,
girasol ms harina de carne y harina de carne ms arroz, encontrando que acepta
bien la dieta artificial. Galdioli et al. (2000a) no observaron diferencias en el peso
final de L. friderici alimentado con almidn de millo procesado en diferentes
formas. Galdioli et al. (2000b) sustituyeron la protena de la harina de canola por la
de harina de soya, obteniendo mayor peso final. Navarro et al. (2004) evaluaron el
cultivo de alevinos de Piauu (L. macrocephalus), coespecfico de la Liseta, con
cuatro ingredientes diferentes: harina de soya, harina de algodn, granos de millo
y sorgo. Utilizaron 120 alevinos con peso inicial de 14.05 1.17 g, talla promedio
de 5.88 0.033 cm de longitud estndar. El crecimiento en talla y peso de los
peces que consumieron harina de soya fue mejor que en los dems tratamientos,
con diferencias estadsticas significativas entre ellos.
3.2. ESCALA DE MADUREZ DE VAZZOLER. Vazzoler (1996), debido a las
mltiples escalas macroscpicas existentes para asignar el estado de madurez
sexual de las gnadas de los peces, las cuales tenan hasta ocho estadios,
estableci una que permitiese reducir el grado de dificultad en torno a la
observacin y asignacin del estado de madurez para ovarios y testculos, as:
Fase I (Inmaduro): los ovarios son filiformes, traslcidos, de tamao muy
reducido, se localizan junto a la columna vertebral, ocupan 1/3 de la cavidad
abdominal o celmica y los ovocitos no se observan a simple vista. Los testculos

13

son reducidos, filiformes, traslcidos y se localizan tambin junto a la columna


vertebral.
Fase II (En maduracin): los ovarios ocupan de 1/3 a 2/3 de la cavidad
abdominal, se aprecian los vasos capilares, a simple vista se observan grnulos
opacos de diferentes tamaos, los ovocitos. Los testculos, del mismo modo que los
ovarios, se aprecian desarrollados, con forma lobulada. Si al pez se le aplica una
leve presin abdominal (extrusin), los testculos eliminan esperma entre lechoso y
viscoso.
Fase III (Maduro): los ovarios ocupan casi totalmente la cavidad abdominal, a
simple vista se observan ovocitos maduros como unos grnulos esfricos opacos
y/o traslcidos y grandes, cuya frecuencia vara con la maduracin gonadal. Los
testculos tambin ocupan gran parte de la cavidad abdominal, se aprecian
blanquecinos y al hacerse la extrusin fluye esperma menos viscoso que en el
estado anterior.
Fase IV (Vacos): los ovarios se observan con aspecto hemorrgico,
completamente flcidos, ocupando menos de 1/3 de la cavidad abdominal, se
aprecian pocos ovocitos, en estado de reabsorcin. En peces con desove parcial
esta fase se confunde fcilmente con la II, diferencindose por la presencia de
zonas hemorrgicas. Los testculos tambin se presentan flcidos y con aspecto
hemorrgico.
3.3. NDICES DE MADUREZ SEXUAL. Los ndices de madurez sexual, o
ndices gonadales, reflejan los cambios que sufren las gnadas durante su proceso
de maduracin sexual y, al igual que los cortes histolgicos, permiten establecer la
duracin de la poca de desove.

14

Los ms conocidos y empleados son: ndice gonadosomtico (IGS1) (Vazzoler


et al., 1989; Wootton, 1990; Tresierra & Culquichicn, 1993, 1995; Granado,
1996), ndice gonadosomtico corregido (IGS2) (Vazzoler et al., 1989; Wootton,
1990; Tresierra & Culquichicn, 1993, 1995; Granado, 1996), ndice gonadal (IG)
(Vazzoler, 1996; Tresierra & Culquichicn, 1993; Granado, 1996) e ndice gonadal
relativo (IGR) (Erickson et al., 1985).
Estas expresiones se basan en el incremento del tamao de las gnadas a
medida que se acerca el momento del desove, porque su tamao y peso vara con
el estado de desarrollo de los vulos u ovocitos (Granado, 1996). En la mayora de
especies con desove estacional este ndice cambia muy notoriamente en las
sucesivas etapas del desarrollo gonadal. En cambio, en peces sin estacionalidad
en el desove apenas vara a nivel poblacional (Saborido, 2004).
La ventaja que tienen sobre otros mtodos usados para cuantificar el ciclo
reproductivo (medicin del dimetro de ovocitos o cortes histolgicos), es que se
requiere menos tiempo para obtener el tamao de muestra apropiado para los
anlisis estadsticos, y son ms sencillos de aplicar y menos costosos (Erickson et
al., 1985).

15

4. MATERIALES Y MTODOS

4.1. LOCALIZACIN Y DESCRIPCIN DEL REA DE ESTUDIO


El estudio se desarroll en la cuenca del ro Sin (Figura 2), que tiene una
longitud de 380 Km, extendindose desde el nudo de Paramillo en el
departamento de Antioquia hasta el delta de Tinajones en el Mar Caribe, en el
departamento de Crdoba. Este ro recibe los caudales de los ros Verde,
Esmeralda, Manso, Tigre y de numerosas quebradas. Su cuenca tiene una
superficie de 13700 Km. En su parte media y baja se encuentran la cinaga
Grande de Betanc, la cinaga Grande de Lorica, las cinagas de la margen
izquierda y otras de menor tamao. Presenta una temperatura promedio anual de
28 C, que en pocas de lluvias cuando las aguas inundan los planos cenagosos,
disminuye a 27 C (Bustamante, 2000).
La pluviosidad en las zonas altas puede llegar hasta 2.000 mm/ao en el
embalse de Urr y 5.000 mm/ao en las estribaciones del Nudo de Paramillo,
mientras en las zonas bajas los valores medios anuales son de 1.200 mm/ao. Se
observa un rgimen bimodal de precipitaciones, con perodos lluviosos en abriljunio y agosto-octubre. El principal perodo seco se prolonga desde noviembre a
marzo, con uno de menor proporcin en julio-agosto (IDEAM, 1998).
La cinaga Grande de Lorica est ubicada en la margen derecha del ro Sin, a
los 9 de latitud Norte y 7540 de longitud Oeste, en la zona de vida del bosque
hmedo tropical, con rea estimada de 44.000 Hectreas y profundidad mxima
de 5 m en pocas de lluvia (Gonzlez et al., 1991; Urr, 1997), aunque segn
AMBIOTEC (1998) posee una superficie mxima de inundacin de 35.897 Ha. Se

16

conecta con el ro Sin por los caos Bugre y Aguas Prietas y est comprendida
por los municipios de Lorica, Pursima, Momil, Chim, San Andrs de Sotavento,
Cinaga de Oro, Ceret, San Pelayo (Gonzlez et al., 1991), Cotorra y Tuchn.

Figura 2. Localizacin del rea de estudio.

4.2. MUESTRAS
Las muestras fueron colectadas en el Bajo ro Sin entre marzo 2006 y febrero
2007 por el Laboratorio de Investigacin Biolgico Pesquera-LIBP en el marco del
proyecto de investigacin Estimacin de los parmetros biolgicos bsicos de
peces comerciales del Ro Sin Fase III, cdigo FMV-01-06, financiado por la
Universidad de Crdoba a travs de la Oficina Administrativa de Investigacin y
Extensin. Los muestreos se efectuaron a diferentes horas del da, haciendo uso
de atarraya y lnea de mano, colectndose 344 individuos de diferentes tallas.
4.3. MEDICIONES
A cada individuo se le tom la longitud total (LT), longitud horquilla (LH) y
longitud estndar (LS), al milmetro ms cercano con un ictimetro graduado y el

17

peso total (WT) al gramo ms cercano con una balanza elctrica Ohaus con
capacidad de 1500 (0.01 g).
4.4. EXTRACCIN DE LAS GNADAS
Los peces se evisceraron y las gnadas se separaron del resto de rganos, se
pesaron con una balanza elctrica Ohaus con capacidad de 1500 (0.01 g) y se
conservaron en solucin de Gilson.
Se registr la fecha, sitio de captura, arte de pesca utilizado, peso eviscerado,
sexo, peso de las gnadas, nmero de la muestra y estado de madurez sexual de
acuerdo con la escala de Vazzoler (1996). Estos datos se anotaron en tablas y/o
formatos para facilitar su tabulacin y anlisis posterior.
4.5. PROPORCIN SEXUAL
La proporcin sexual total se estim de acuerdo con la ecuacin de Wenner
(1972):
% machos =100 * (Nm/Nt), en donde,
Nm es el nmero de machos
Nt es el nmero total de individuos
La proporcin sexual a la talla se estim con la tcnica de Holden & Raitt
(1975), utilizndose intervalos de talla de 2 cm.
4.6. NDICES DE MADUREZ SEXUAL
4.6.1. ndice gonadosomtico (IGS1)
IGS1 = 100 * WG/WT (Vazzoler et al., 1989; Tresierra & Culquichicn, 1995):
en donde,
WG es el peso de las gnadas
WT es el peso total del pez

18

4.6.2. ndice gonadosomtico corregido (IGS2)


IGS2 = 100 * WG/WE (Vazzoler et al., 1989; Tresierra & Culquichicn, 1995):
en donde,
WE es el peso eviscerado del pez
4.6.3. ndice gonadal (IG)
IG = WG/LTb (Vazzoler, 1996):
en donde,
LT es la talla total del pez
b es el coeficiente de crecimiento de la regresin longitud-peso
Se utiliz el factor 104 para efectos de clculos y comparaciones
4.7. TALLA DE MADUREZ SEXUAL
La talla media de madurez sexual se estim utilizando la metodologa propuesta
por Sparre & Venema (1995):
Se estableci una tabla de frecuencia absoluta con 10 intervalos de clase
para hembras y sexos combinados, y 7 para machos
Se calcul la frecuencia relativa (FR) para cada intervalo de clase
Se calcul la frecuencia relativa acumulada (FRA) para cada intervalo
Se aplic el logaritmo natural a cada frecuencia relativa acumulada
Se estimaron los valores de la curva logstica con la ecuacin: FRA
=1/[1+EXP(a-bx)] y se ubicaron en el plano cartesiano, uniendo los puntos.
Luego se traz una lnea paralela al eje de las abcisas que cortara en el valor
correspondiente al 50% de la frecuencia relativa acumulada. En el punto en

19

que dicha lnea cort a la curva sigmoide se proyect una vertical que indica
el valor correspondiente a la talla media de madurez sexual
4.8. DIMETRO DE OVOCITOS MADUROS
Con un ocular micromtrico se midi el dimetro de 1236 ovocitos procedentes
de diferentes muestras de todos los meses del ao, seleccionadas al azar, a
quienes se les estableci su distribucin de frecuencia de dimetro para observar
y seleccionar la correspondiente a los de mayor dimetro, es decir, a los ovocitos
maduros lo cual est asociado con los estados de madurez sexual.
4.9. FECUNDIDAD
Se tomaron submuestras de cada una de las gnadas (0.15 0.25 g) para
estimar la fecundidad total o absoluta (F), aplicando el mtodo gravimtrico
(Laevastu, 1980; Tresierra & Culquichicn, 1993, 1995) con la siguiente ecuacin:
F = nG/g, en donde,
n es el nmero de ovocitos en la muestra
G es el peso de todos los ovocitos
g es el peso de la muestra
Se estimaron las ecuaciones de fecundidad, longitud total-fecundidad, peso totalfecundidad y peso de gnadas-fecundidad. Se estim, adems, la fecundidad
relativa con respecto a la talla, peso del pez y peso de las gnadas.
4.10. ANLISIS ESTADSTICO
Se utiliz estadstica descriptiva expresando las variables como promedio
desviacin estndar. Se estimaron los coeficientes de correlacin para la ecuacin
de fecundidad. Para comprobar si la proporcin sexual estimada se ajustaba a la
esperada, se aplic el test estadstico Chi-cuadrado (Zar, 1996). Se aplic el

20

Anlisis de varianza de una va para evaluar los cambios de los promedios de los
ndices estimados para hembras y machos en cada estado de madurez durante el
ciclo reproductivo. Cuando se encontraron diferencias estadsticas significativas
(p< 0.05) se aplic el test de comparaciones mltiples de Tukey-Kramer.

21

5. RESULTADOS Y DISCUSIN

Se estudiaron 344 individuos colectados entre marzo 2006 y febrero 2007, con
tallas y pesos que oscilaron entre 20.5 41.0 (30.0 3.7) cm LT y 97.6 728.0
(320.9 117.9) g de peso total, de los cuales 249 fueron hembras y 95 machos
(Tabla 1).
Tabla 1. Nmero y composicin mensual de individuos de Liseta (Leporinus
muyscorum) colectados en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.
Mes

Machos

(%)

Hembras

(%)

Indiferenciados

(%)

Total (n)

Marzo 2006
Abril 2006
Mayo 2006
Junio 2006
Julio 2006
Agosto 2006
Septiembre 2006
Octubre 2006
Noviembre 2006
Diciembre 2006
Enero 2007
Febrero 2007

7
4
11
11
9
10
6
12
8
5
5
7
95

11.5
12.9
37.5
40.0
25.8
13.8
10.7
40.0
20.0
20.0
13.3
20.0

20
29
16
10
23
21
22
18
22
20
25
23
249

77.0
87.1
58.3
50.0
74.2
69.0
78.6
60.0
73.3
80.0
83.4
76.7

0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0

27
33
27
21
32
31
28
30
30
25
30
30
344

Total

La talla mnima fue registrada en abril y la mxima en mayo; el menor peso fue
registrado en abril y el mayor en marzo. La distribucin de frecuencias de tallas
presenta una curva con intervalos de clase entre 20.0 y 40.0 cm LT y talla media
de captura de 30.2 cm LT (Figura 3). En la Tabla 2 se observa la composicin
anual de los estadios de madurez gonadal.
5.1. PROPORCIN SEXUAL
La proporcin hembra: macho observada fue 2.6:1, diferente a lo esperado 1:1
(x2: 68.942; p: 0.05; 1 gl); es similar a lo reportado para la provincia de Los Ros
(Ecuador) por Coello & Elas (2008), quienes colectaron 107 individuos de

22

Leporinus ecuadorensis, con predominancia de hembras (63 individuos, 58.9%)


sobre machos (32 individuos, 29.9%) con proporcin sexual de 2:1; diferente a la
encontrada por Oldani et al. (1992) en el ro Paran para L. obtusidens, quienes
tambin observaron predominancia de hembras (61.0%) sobre machos (39.0%)
con proporcin sexual de 1.6:1; y muy diferente a la informada por LozanoLargacha et al. (2005) en el ro Atrato, quienes colectaron 170 individuos de
Dentn (L. muyscorum), con predominancia de machos (98 individuos, 57.6%)
sobre hembras (72 individuos, 42.4%) y proporcin sexual de 1.4:1.

Nmero de peces

200

150

100

50

0
20

25

30

35

40

Longitud total (cm)

Figura 3. Distribucin de frecuencia de tallas de la Liseta


en el ro Sin. Marzo 2006Febrero 2007.

Tabla 2. Composicin de los estadios de madurez gonadal


de la Liseta en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.
ESTADO
Hembras
Machos
Total

I
206
70
276

II
20
9
29

III
12
8
20

IV
11
8
19

TOTAL
249
95
344

23

Al

analizarla

mensualmente

se

encontraron

diferencias

estadsticas

significativas en casi todos los meses del ao, excepto en mayo 1.5:1 (x2: 0.926; p:
0.05; 1 gl), junio 0.9:1 (x2: 0.048; p: 0.05; 1 gl) y octubre 1.5:1 (x2: 1.200; p: 0.05; 1
gl) (Figura 4). La proporcin sexual hembra: macho a la talla (Tabla 3) fue
diferente a lo esperado en todos los intervalos excepto en el menor (17.5-22.5) cm
LT (x2: 0.333; p: 0.05; 1 gl).

Proporcin sexual (%)

100
80
60
40
20
0
Mar Abr May Jun

Jul

Ago Sep Oct Nov Dic


%H

Ene Feb

%M

Figura 4. Proporcin sexual mensual de la Liseta en el ro


Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.
Tabla 3. Proporcin sexual a la talla de Liseta en el ro Sin. Marzo 2006 Febrero 2007.
Talla (cm LT)
17.5 22.5
22.5 27.5
27.5 32.5
32.5 37.5
37.5 42.5

Hembras
2
54
139
42
12

Hembras (%)
66.7
79.4
70.9
65.6
92.3

Machos
1
14
57
22
1

Machos (%)
33.3
20.6
29.1
34.4
7.7

H:M
2.0:1
3.9:1
2.4:1
1.9:1
2.9:1

X2 (Obs.)
0.333
23.529
34.306
6.250
9.308

X2 (Tab.)
3.841
3.841
3.841
3.841
3.841

5.2. NDICES DE MADUREZ SEXUAL


La mayor parte de la muestra estuvo conformada por individuos inmaduros,
tanto para hembras (n =206, 82.7%) como para machos (n =70, 73.7%). La

24

colecta de ejemplares hembras maduras (estado de madurez III) se dio en cuatro


meses del estudio (abril, mayo, agosto y febrero), con mayor nmero en abril y
mayo con 4 individuos en cada mes, y de ejemplares desovados (estado de
madurez IV) en 7 meses del estudio (abril, junio, julio, agosto, septiembre, enero y
febrero); resaltando que en mayo se encontraron los valores ms altos en los tres
ndices (Tabla 4). Para machos se colectaron individuos maduros en cinco meses
del ao (abril, mayo, julio, septiembre y febrero), con mayor nmero en mayo con
3 individuos, e individuos desovados en siete meses (marzo, mayo, junio, julio,
agosto, octubre y febrero), resaltando que en abril se encontraron los valores ms
altos en los tres ndices (Tabla 4).

Tabla 4. Nmero mensual de estadios de madurez gonadal de la Liseta en el ro


Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.
Mes
Marzo 2006
Abril
Mayo
Junio
Julio
Agosto
Septiembre
Octubre
Noviembre
Diciembre
Enero 2007
Febrero
Total

Machos
EM I EM II EM III EM IV Total
7
6
0
0
1
4
2
1
1
0
11
4
3
3
1
11
7
3
0
1
9
6
0
2
1
10
8
0
0
2
6
5
0
1
0
12
10
1
0
1
8
8
0
0
0
5
5
0
0
0
5
4
1
0
0
7
5
0
1
1
95
70
9
8
8

Hembras
EM I EM II EM III EM IV
19
19
11
6
19
15
21
18
19
19
22
18
206

1
4
1
3
3
3
0
0
3
1
1
0
20

0
4
4
0
0
2
0
0
0
0
0
2
12

0
2
0
1
1
1
1
0
0
0
2
3
11

Total
20
29
16
10
23
21
22
18
22
20
25
23
249

En la Tabla 5 se presentan las estimaciones del ndice gonadosomtico 1


(IGS1), ndice gonadosomtico 2 (IGS2) e ndice gonadal (IG) para hembras y
machos, as como su promedio anual (figuras 5 y 6), respectivamente.

25

Tabla 5. ndices de madurez sexual de la Liseta en el ro Sin. Marzo 2006Febrero 2007.


SEXO

HEMBRAS

MACHOS

NDICE
IGS 1
IGS 2
IG
IGS 1
IGS 2
IG

VALORES ESTIMADOS
Rango
Promedio
Desviacin
estndar
Anual
Anual
0.009-5.364
0.557
0.56
0.010-7.955
0.688
0.75
0.000002-0.00102
0.00011
0.00012
0.005-0.461
0.118
0.11
0.006-0.574
0.143
0.13
0.000001-0.0008
0.00002
0.00002

Tal y como se esperaba, los ndices de madurez sexual alcanzaron sus valores
ms altos en el estado III, encontrndose diferencias estadsticas significativas
(p<0.05) entre este estado con los otros tres en el ndice gonadosomtico 1, el
ndice gonadosomtico 2 y el ndice gonadal, tanto para hembras como machos
(Tabla 6).

Tabla 6. Valores promedios del ndice de madurez sexual de hembras y machos


de Liseta en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.
Estado de madurez
I
II
III
IV

n
204
20
12
11

IGS1
0.426 0.26 a
0.581 0.22 a,c
2.444 1.13 b
0.893 0.40 c

IGS2
0.519 0.31 a
0.691 0.26 a,c
3.189 1.73 b
1.091 0.49 c

IG
0.00008 0.00005 a
0.00011 0.00004 a,c
0.00050 0.00025 b
0.00016 0.00008 c

Estado de madurez
I
II
III
IV

n
70
8
8
8

IGS1
0.074 0.06 a
0.225 0.04 b
0.329 0.08 c
0.184 0.16 b

IGS2
0.089 0.07 a
0.266 0.04 b
0.402 0.10 c
0.233 0.21 b

IG
0.00001 0.00001 a
0.00003 0.00001 b
0.00005 0.00001 c
0.00003 0.00003 b

n = nmero de individuos por estado de madurez del ciclo reproductivo. Valores con letras iguales en la
Misma columna son estadsticamente similares

26

ndices de madurez sexual

2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
Mar

Abr

May Jun

Jul
IGS1

Ago Sep

Oct

IGS2

Nov

Dic

Ene Feb

IG

Figura 5. ndices de madurez sexual de hembras de Liseta


en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.

Indices de madurez sexual

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0
Mar

Abr

May

Jun

Jul
IGS1

Ago Sep
IGS2

Oct

Nov

Dic

Ene Feb

IG

Figura 6. ndices de madurez sexual de machos de Liseta


en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.

27

Investigaciones realizadas en Brasil por Vazzoler (1996) reportan que el ndice


gonadosomtico 1 mximo de hembras maduras de algunas especies de la familia
Anostomidae alcanz valores de 14.42 (Leporellus vittatus), 15.25 (Leporinus
amblyrhynchus), 11.06 (L. elongatus), 22.83 (L. friderici), 21.77 (L. lacustris), 8.72
(L. obtusidens), 21.48 (L. striatus), 14.25 (Schizodon borellii) y 15.38 (S. nasutus);
observndose que todos estn por encima de los valores alcanzados en este
trabajo.
5.3. TALLAS DE MADUREZ SEXUAL
Se analizaron 20 hembras en estado de madurez II y 12 en estado III, para un
total de 32; 9 machos en estado II y 8 en estado III para un total de 17, por lo que
el nmero de individuos analizados fue de 49. La talla de inicio de madurez sexual
(TIM) encontrada, es decir, el individuo ms joven o de menor tamao, fue de 23.5
y 25.9 cm LT para hembras y machos, respectivamente.
La talla media de madurez sexual (TMM) fue estimada en 28.9, 28.1 y 28.8 cm
LT para hembras (Figura 7), machos (Figura 8) y sexos combinados (Figura 9),
respectivamente. Estas tallas son menores a los valores de 24.5 cm LS (30.5 cm
LT) y 24.1 cm LS (30.0 cm LT) estimados por Valderrama (2002) y Solano et al.
(2003) para la especie en el ro Sin; y a 32.0 cm LS (hembras) y 30.2 cm LS
(machos) reportados por Lozano-Largacha et al. (2005) para el Dentn en el ro
Atrato. A su vez, son mayores que las tallas medias de captura (TMC =25.8 cm
LT) reportadas por Br-Cordero et al. (2004) y Herrera (2007) en la cuenca del ro
Sin, lo que indicara que la especie est siendo pescada mucho antes de que se
reproduzca. Sin embargo, son menores que la talla media de captura (TMC =30.2
cm LT) estimada en este trabajo.

28

1.00

FRA (%)

0.75

0.50

0.25

0.00
0

10

20

30

40

50

Longitud total (cm)

Figura 7. Talla media de madurez sexual de hembras de


Liseta en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.

1.00

FRA (%)

0.75

0.50

0.25

0.00
0

10

20

30

40

50

Longitud total (cm)

Figura 8. Talla media de madurez sexual de machos de


Liseta en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.

29

1.00

FRA (%)

0.75

0.50

0.25

0.00
0

10

20

30

40

50

Longitud total (cm)

Figura 9. Talla media de madurez de sexos combinados


de Liseta en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.

5.4. DIMETRO DE LOS OVOCITOS MADUROS


Para estimar el dimetro promedio se midieron 1236 ovocitos procedentes de
muestras de diferentes meses del ao seleccionadas al azar, correspondientes a
los cuatro estados de madurez asignados, cuyo tamao oscil entre 366 y 1239 ,
a los cuales se les estableci su distribucin de frecuencia de dimetro,
observndose que hay ovocitos maduros e inmaduros, tal y como se observa en la
Figura 10. Luego, se procedi a separar las modas del dimetro de los ovocitos
para establecer el dimetro de los maduros, el cual oscil entre 901 y 1239 , con
promedio de 977 (77) y moda de 950 (Figura 11).
En Colombia, Lozano-Largacha et al. (2005) reportaron un dimetro promedio
de 760 , bastante menor al encontrado en este estudio. En Argentina, Oldani et
al. (1992) y Kaczuba et al. (2006) reportaron dimetros de 1100 y 1423 ,
respectivamente para Leporinus obtusidens en el Alto ro Paran. En Brasil,
Vazzoler (1996) report dimetros de 1212 (Leporellus vittatus), 1232

30

(Schizodon nasutus), 1259 (Leporinus lacustris) y 1060 (Leporinus friderici)


tambin en el Alto ro Paran.
En cautiverio, Arguello et al. (2001) encontraron un dimetro promedio de 929
para L. muyscorum en Colombia, y Reynalte-Tataje et al. (2002) reportaron un
dimetro de 1215 para Leporinus macrocephalus en Brasil.
250

Nmero de ovocitos

200

150

100

50

0
350 400 450 500 550 600 650 700 750 800 850 900 950 1000 1050 1100 1150 1200 1250
Dimetro ovocitos ()

Figura 10. Frecuencia de dimetro de ovocitos de la Liseta en


el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.

50

Nmero de ovocitos

40

30

20

10

0
900

950

1000

1050

1100

1150

1200

1250

Dimetro ovocitos ()

Figura 11. Frecuencia de dimetro de ovocitos maduros


de la Liseta en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.

31

5.5. POCA DE DESOVE


La poca de desove se estim teniendo en cuenta el anlisis macroscpico de
las gnadas (hembras y machos), la colecta de hembras maduras y desovadas en
cuatro y siete meses del estudio, respectivamente, la colecta de machos maduros
y desovados en cinco y siete meses del estudio, respectivamente, los ndices de
madurez sexual, el dimetro de los ovocitos maduros y las diferencias estadsticas
significativas encontradas entre los 4 estados de madurez sexual asignados para
hembras y machos.
Al relacionar toda esta informacin se infiere que la Liseta es un pez con
desarrollo ovocitario sincrnico en dos grupos con desove total, como el Bocachico
(Prochilodus magdalenae), con poca o perodo de desove que se extiende de
febrero a septiembre (Figura 12).

Indices de madurez sexual

1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
Mar Abr May Jun

Jul
IGS1

Sep Ago Oct


IGS2

Nov Dic

Ene Feb

IG

Figura 12. poca de desove de la Liseta en el ro Sin.


Marzo 2006-Febrero 2007.
De acuerdo con varios autores (Otero et al., 1986; Atencio-Garca et al., 1996,
1998; Olaya-Nieto et al., 1999b, 2000; Valderrama, 2002), la poca de desove de

32

los peces reoflicos del ro Sin, incluida la Liseta, comprende el perodo lluvioso y
concuerda con el inicio de ste; por lo que los primeros desoves pueden
presentarse entre marzo y abril si se presentan las diferencias de caudal y los
cambios fsico-qumicos necesarios para inducirlo. Lo anterior se confirm en este
estudio, en donde se colectaron individuos maduros con sus ovarios y testculos
en estado de madurez sexual avanzado en los meses de abril y mayo (aguas
ascendentes), hembras con ovarios maduros en agosto y machos con testculos
maduros en julio (aguas altas) y machos con testculos maduros en septiembre
(aguas descendentes); lo que concuerda con la curva del factor de condicin de la
especie encontrada por Valderrama & Vejarano (2001) entre marzo/2000 y
febrero/2001.
Sin embargo, tambin se colectaron individuos maduros con ovarios y testculos
en estado de madurez sexual avanzado en febrero (aguas bajas), lo que permite
inferir que la nueva dinmica del ro Sin podra estar influenciando el ciclo
reproductivo de la especie, lo que ya haba sido reportado por varios autores,
incluido Valderrama (2002), quien observ que aparentemente las nuevas
condiciones hidrolgicas del ro Sin estn generando respuestas como la
ampliacin del perodo reproductivo de las especies reoflicas.
Br-Cordero et al. (2004), encontraron que su pesquera estaba soportada por
individuos muy pequeos y muy jvenes, lo que se traduca en sobrepesca al
reclutamiento y al crecimiento, por lo que concluyeron que la especie atravesaba
una situacin crtica que deba ser tenida en cuenta por las entidades encargadas
del manejo pesquero de la Cuenca del Sin, y recomendaron introducir el
ordenamiento de su pesquera en el mediano plazo.

33

Valderrama & Vejarano (2001) comentaron que los niveles medios ms altos
del ro debidos a la operacin de la hidroelctrica Urr afectan la dinmica
reproductiva de las especies reoflicas, al igual que la productividad del
ecosistema y la vulnerabilidad de los peces, traducido en un efecto negativo en
sus poblaciones teniendo en cuenta que las capturas estn muy relacionadas con
el nivel del ro.
5.6. FECUNDIDAD
Se analizaron 12 muestras de hembras en estado III (Figura 13), cuyas tallas,
pesos totales y pesos de gnadas oscilaron entre 28.5 y 41.0 cm LT, 284.0 y
655.5 g y 4.67 y 35.16 g con promedios de 33.3 (4.9) cm LT, 427.7 (118.8) g y
10.78 (8.05) g. Mientras que las tallas y el peso total son homogneos (CV <
30%), el peso de las gnadas no lo es (CV =87.6%), lo que explica en parte la
dispersin en la estimacin de la fecundidad (CV =77.9%).

Figura 13. Ovarios y testculos maduros de Liseta (Estado III)


en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.

34

La fecundidad (nmero de ovocitos) promedio fue estimada en 30793 23976


ovocitos, con valor mximo de 96350 ovocitos para una talla de 39.2 cm LT, peso
total de 655.5 g y peso de gnadas de 35.16 g; las fecundidades relativas
promedio fueron 935 651 ovocitos/cm LT, 72 44 ovocitos/g de peso total y 2798
997 ovocitos/g de gnada; y la ecuacin con mejor ajuste fue: F =1628.32 WG
1.21

, r =0.83, n =12 (Figura 14), cuyo coeficiente de correlacin es alto y

estadsticamente significativo al 95% de confianza.


La fecundidad es menor que la reportada por Argello et al. (2001) y LozanoLargacha et al. (2005) para Leporinus muyscorum mediante reproduccin inducida
y en el medio natural, respectivamente; diferente tambin a las estimaciones de
diferentes autores para la familia Anostomidae, aunque similar a la descrita por
Vazzoler (1996) para Leporellus vittatus (34600), tal y como se presenta en la
Tabla 7.

Fecundidad (No de ovocitos)

100000

F = 1628.32 WG 1.21
r = 0.83
n = 12

80000
60000
40000
20000
0
0

10

15

20

25

30

35

Peso ovarios (g)

Figura 14. Relacin peso de gnadas-fecundidad de la


Liseta en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.

40

35

Tabla 7. Fecundidad de la familia Anostomidae en Amrica del Sur.


Especie
Leporellus vittatus
Leporinus friderici
Leporinus muyscorum
Leporinus muyscorum
Leporinus obtusidens
Leporinus obtusidens
Schizodon nasutus
Schizodon knerii
Leporinus muyscorum

Fecundidad
(No ovocitos)
34600
194000
41484
94974
93322
94071
77000
88500
30793

Fuente
Vazzoler, 1996
Vazzoler, 1996
Argello et al., 2001
Lozano-Largacha et al., 2005
Kaczuba et al., 2006
Kaczuba et al., 2006
Vazzoler, 1996
Sato et al., 2003
Este trabajo

La fecundidad es una adaptacin especfica a las condiciones variables,


especialmente para la mortalidad, que se altera primariamente en respuesta a la
oferta de alimento y este es uno de los mecanismos bsicos para ajustar la tasa
de reproduccin a los cambios en las condiciones ambientales. Estos cambios se
reflejan en las diferentes fecundidades entre poblaciones y entre especies
(Galvani & Coleman, 1998), las cuales estn asociadas adems- al aumento
proporcional de la fecundidad debido a los incrementos en longitud y peso de los
peces (Lowe-McConnell, 1999).
Adems, la interrupcin de la migracin de los peces hacia reas de
maduracin y desove aguas arriba, prdida de los desoves aguas arriba,
alteracin de la calidad del agua en las reas de maduracin y desove aguas
abajo de los tneles y la pesca indiscriminada de peces reoflicos con capacidad
de reproducirse se traducen en prdida de su potencial reproductivo como
consecuencia de la construccin de la hidroelctrica Urr (Atencio-Garca et al.,
1998, 2000; Olaya-Nieto et al., 1999b).

36

Herrera (2007) afirm que la dinmica poblacional de la Liseta ha sufrido


cambios teniendo en cuenta las diferencias estadsticas observadas en el
coeficiente de crecimiento y el factor de condicin de la relacin longitud-peso.
Por todo lo anterior, se concluye que la Liseta es un pez que presenta
proporcin sexual H:M de 2.6:1, con un desove anual, cuya poca o perodo de
reproduccin se extiende de febrero a septiembre, con ovocitos de mediano
tamao y alta fecundidad de acuerdo con Musick (1999), la cual est fuertemente
asociada al peso de las gnadas (r =0.83).

37

6. CONCLUSIONES

La proporcin sexual total hembra: macho observada fue 2.6:1.


La proporcin sexual hembra: macho a la talla fue diferente a lo esperado en
mayora de los intervalos excepto en el menor (17.5-22.5) cm LT.
La talla media de madurez sexual (TMM) fue estimada en 28.9 (hembras), 28.1
(machos) y 28.8 cm LT (sexos combinados).
El dimetro promedio de los ovocitos maduros oscil entre 901 y 1239 , con
promedio de 977 ( 77) .
La fecundidad promedio fue 30793 23976 ovocitos, y las fecundidades
relativas promedio fueron 935 651 ovocitos/cm LT, 72 44 ovocitos/g de peso
total y 2798 997 ovocitos/g de gnada.
La ecuacin de fecundidad con mejor ajuste fue: F =1628.32 WG

1.21

, r =0.83, n

=12.
La Liseta es un pez con desarrollo ovocitario sincrnico en dos grupos con
desove total y poca o perodo de desove que se extiende de febrero a
septiembre.

38

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