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UNIVERSIDAD DE CRDOBA
FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS ACUCOLAS
PROGRAMA DE ACUICULTURA
LORICA, NOVIEMBRE 2008
UNIVERSIDAD DE CRDOBA
FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS ACUCOLAS
PROGRAMA DE ACUICULTURA
LORICA, NOVIEMBRE 2008
El jurado calificador del trabajo no ser responsable de las ideas emitidas por el
autor (Artculo 46, Acuerdo 006 del 29 de mayo/1979 del Consejo Superior).
iv
Nota de aceptacin
DEDICATORIA
Csar
vi
DEDICATORIA
Henan
vii
AGRADECIMIENTOS
A los profesores Fredys Segura Guevara y Charles W. Olaya Nieto, por su ayuda
incondicional y orientacin en el desarrollo de este trabajo de grado.
viii
TABLA DE CONTENIDO
Pg
LISTA DE TABLAS
LISTA DE FIGURAS
xi
RESUMEN
xii
1.
INTRODUCCIN
2.
OBJETIVOS
2.1.
OBJETIVO GENERAL
2.2.
OBJETIVOS ESPECFICOS
3.
MARCO TERICO
3.1.
3.1.1.
Ubicacin taxonmica
3.1.2.
Descripcin de la especie
3.1.3.
Zoogeografa
3.1.4.
Hbitat
3.1.5.
Alimentacin
3.1.6.
Reproduccin
3.1.7.
Pesquera
10
3.1.8.
Cultivo
12
3.2.
12
3.3.
13
4.
MATERIALES Y MTODOS
15
4.1.
15
4.2.
MUESTRAS
16
4.3.
MEDICIONES
16
4.4.
17
4.5.
PROPORCIN SEXUAL
17
4.6.
17
4.6.1.
17
ix
4.6.2.
18
4.6.3.
18
4.7.
18
4.8.
19
4.9.
FECUNDIDAD
19
4.10.
ANLISIS ESTADSTICO
19
5.
RESULTADOS Y DISCUSIN
21
5.1.
PROPORCIN SEXUAL
21
5.2.
23
5.3.
27
5.4.
31
5.5.
POCA DE DESOVE
26
5.6.
FECUNDIDAD
33
6.
CONCLUSIONES
37
7.
BIBLIOGRAFA
38
LISTA DE TABLAS
Pg
1.
21
22
23
Febrero 2007.
4.
24
25
Febrero 2007.
6.
25
35
xi
LISTA DE FIGURAS
1.
Pg
6
16
3.
22
2006-Febrero 2007.
4.
23
Febrero 2007.
5.
26
2006-Febrero 2007.
6.
26
2006-Febrero 2007.
7.
28
28
29
30
2006-Febrero 2007.
11.
30
31
2007.
13.
33
34
xii
RESUMEN
1. INTRODUCCIN
2. OBJETIVOS
3. MARCO TERICO
Chordata
Sub Phylum
Vertebrata
Superclase
Gnathostomata
Grado
Teleostomi
Clase
Osteichthyes
Subclase
Neopterygii
Divisin
Teleostei
Superorden
Ostariophysi
Orden
Characiformes
Familia
Anostomidae
Gnero
Leporinus
Especie
La cabeza y el dorso tienen una coloracin suave entre plateada y marrn, con
tres grandes manchas de color marrn en ambos lados del tronco a lo largo de la
lnea lateral, los individuos jvenes tienen entre 10 y 12 barras transversales de
color marrn en el dorso, en donde la segunda, tercera, sexta y novena barras son
dobles algunas veces. La regin ventral de la cabeza, la mayor parte del labio
inferior y el abdomen son de color dorado a amarillo. La coloracin amarilla de la
regin abdominal se confunde con la suave coloracin plateada-marrn del dorso
en la cuarta o quinta serie de escamas encima de la lnea lateral (Garavello &
Britski, 2003).
3.1.3. Zoogeografa
Las especies de la familia Anostomidae se encuentran ampliamente distribuidas
desde el sur de Amrica Central hasta las regiones tropicales y subtropicales de
Sur Amrica, excepto en las cuencas del Ocano Pacfico Trasandino
(Castagnolli, 1992; Garavello & Britski, 2003), ocupando las cuencas de los
grandes ros y sus tributarios, como las de Brasil desde el ro Amazonas hasta el
sur de Buenos Aires en Argentina, el ro Orinoco y el sistema del lago de
Maracaibo en Venezuela (Garavello & Britski, 2003), y los ros Magdalena (OlayaNieto, 1988; Olaya-Nieto et al., 1988; Garavello & Britski, 2003), Atrato (Garavello
& Britski, 2003) y el ro Sin (Dahl, 1971; Olaya-Nieto et al., 2004). Se conocen
especies del gnero Leporinus desde Trinidad y Tobago (Boeseman, 1960) hasta
el ro de La Plata en Argentina (Ringuelet et al., 1967).
La Liseta es un pez de amplia distribucin en el Alto y Bajo Magdalena, en los
ros San Jorge y Ur (Dahl & Medem, 1964), en el ro Atrato (Miles, 1947; Gry,
1977) y en el ro Sin (Dahl, 1971; Olaya-Nieto et al., 2004).
3.1.4. Habitat
La familia Anostomidae habita en planos inundables, especialmente en donde
hay mucha oferta de alimento (Dos Santos, 1981, 1982; Galvis et al., 1997), como
Periphyton, algas filamentosas y macrfitas acuticas (Dos Santos, 1981, 1982), al
igual que en cursos de aguas rpidas, capturndose regularmente solitarios o en
parejas (Galvis et al., 1997). La Liseta habita bsicamente en el cauce principal del
ro Sin, desplazndose muchas veces por los brazos o caos en busca de
alimento o buscando reas de dispersin o maduracin gonadal.
3.1.5. Alimentacin
Muchas especies de la familia Anostomidae son conocidas por su forma de
alimentarse en una posicin inclinada (Gry, 1977; Santos & Rosa, 1998), son
eficientes consumiendo esponjas, detritos, insectos, semillas, hojas y algas
filamentosas (Santos & Rosa, 1998). En el perodo de aguas ascendentes y el
primer perodo de aguas altas de la Amazona colombiana, detritus y frutos son los
tems ms consumidos (Contreras, 1999).
En los leporinos, la posicin de la boca es variable de acuerdo con la edad,
oscilando desde terminal hasta sub-inferior (Garavello, 1979, 2000) o subterminal
(Balassa et al., 2004), y su hbito alimenticio puede ser definido como omnvoro
(Castagnolli, 1992; Galvis et al., 1997) que consume bsicamente algas
filamentosas, races, hojas, frutos de plantas ribereas, larvas de insectos y
detritus, con tendencia herbvora (Castagnolli, 1992; Nelson, 1994).
Correa & Saab (2006) estudiaron los hbitos alimenticios de la Liseta en el ro
Sin, observando que la mayora de los estmagos contenan alimento (CV=
10.2%) y la mayora de las presas estaban medio digeridas (48.3%), e
identificaron 4 tems alimenticios: Material vegetal, Insectos, Restos de peces y
Detritos. Material vegetal y Detritos fueron los ms frecuentes (93.7 y 36.1%) y
abundantes (59.9 y 22.8%), respectivamente; mientras que la mayor composicin
por peso la present Material vegetal (89.0%), conformado por algas filamentosas,
races, hojas y semillas de frutas autctonas del entorno, seguido por Detritos
(7.0%). El IIR les mostr que Material vegetal es el alimento principal en la dieta
de la Liseta, mientras que Insectos, Restos de peces y Detritos son considerados
como grupos trficos circunstanciales u ocasionales y de baja importancia relativa.
10
11
, r = 0.96, n = 4300.
12
3.1.8. Cultivo
En Colombia no se conocen reportes de cultivo de Liseta, pese a que la especie
posee buenas caractersticas como alternativa en piscicultura, sumndose el
hecho de que puede ser reproducida artificialmente. Sin embargo, en Brasil, Veira
et al. (2000), trabajando con Piau (Leporinus friderici), utiliz millo desgranado,
girasol ms harina de carne y harina de carne ms arroz, encontrando que acepta
bien la dieta artificial. Galdioli et al. (2000a) no observaron diferencias en el peso
final de L. friderici alimentado con almidn de millo procesado en diferentes
formas. Galdioli et al. (2000b) sustituyeron la protena de la harina de canola por la
de harina de soya, obteniendo mayor peso final. Navarro et al. (2004) evaluaron el
cultivo de alevinos de Piauu (L. macrocephalus), coespecfico de la Liseta, con
cuatro ingredientes diferentes: harina de soya, harina de algodn, granos de millo
y sorgo. Utilizaron 120 alevinos con peso inicial de 14.05 1.17 g, talla promedio
de 5.88 0.033 cm de longitud estndar. El crecimiento en talla y peso de los
peces que consumieron harina de soya fue mejor que en los dems tratamientos,
con diferencias estadsticas significativas entre ellos.
3.2. ESCALA DE MADUREZ DE VAZZOLER. Vazzoler (1996), debido a las
mltiples escalas macroscpicas existentes para asignar el estado de madurez
sexual de las gnadas de los peces, las cuales tenan hasta ocho estadios,
estableci una que permitiese reducir el grado de dificultad en torno a la
observacin y asignacin del estado de madurez para ovarios y testculos, as:
Fase I (Inmaduro): los ovarios son filiformes, traslcidos, de tamao muy
reducido, se localizan junto a la columna vertebral, ocupan 1/3 de la cavidad
abdominal o celmica y los ovocitos no se observan a simple vista. Los testculos
13
14
15
4. MATERIALES Y MTODOS
16
conecta con el ro Sin por los caos Bugre y Aguas Prietas y est comprendida
por los municipios de Lorica, Pursima, Momil, Chim, San Andrs de Sotavento,
Cinaga de Oro, Ceret, San Pelayo (Gonzlez et al., 1991), Cotorra y Tuchn.
4.2. MUESTRAS
Las muestras fueron colectadas en el Bajo ro Sin entre marzo 2006 y febrero
2007 por el Laboratorio de Investigacin Biolgico Pesquera-LIBP en el marco del
proyecto de investigacin Estimacin de los parmetros biolgicos bsicos de
peces comerciales del Ro Sin Fase III, cdigo FMV-01-06, financiado por la
Universidad de Crdoba a travs de la Oficina Administrativa de Investigacin y
Extensin. Los muestreos se efectuaron a diferentes horas del da, haciendo uso
de atarraya y lnea de mano, colectndose 344 individuos de diferentes tallas.
4.3. MEDICIONES
A cada individuo se le tom la longitud total (LT), longitud horquilla (LH) y
longitud estndar (LS), al milmetro ms cercano con un ictimetro graduado y el
17
peso total (WT) al gramo ms cercano con una balanza elctrica Ohaus con
capacidad de 1500 (0.01 g).
4.4. EXTRACCIN DE LAS GNADAS
Los peces se evisceraron y las gnadas se separaron del resto de rganos, se
pesaron con una balanza elctrica Ohaus con capacidad de 1500 (0.01 g) y se
conservaron en solucin de Gilson.
Se registr la fecha, sitio de captura, arte de pesca utilizado, peso eviscerado,
sexo, peso de las gnadas, nmero de la muestra y estado de madurez sexual de
acuerdo con la escala de Vazzoler (1996). Estos datos se anotaron en tablas y/o
formatos para facilitar su tabulacin y anlisis posterior.
4.5. PROPORCIN SEXUAL
La proporcin sexual total se estim de acuerdo con la ecuacin de Wenner
(1972):
% machos =100 * (Nm/Nt), en donde,
Nm es el nmero de machos
Nt es el nmero total de individuos
La proporcin sexual a la talla se estim con la tcnica de Holden & Raitt
(1975), utilizndose intervalos de talla de 2 cm.
4.6. NDICES DE MADUREZ SEXUAL
4.6.1. ndice gonadosomtico (IGS1)
IGS1 = 100 * WG/WT (Vazzoler et al., 1989; Tresierra & Culquichicn, 1995):
en donde,
WG es el peso de las gnadas
WT es el peso total del pez
18
19
que dicha lnea cort a la curva sigmoide se proyect una vertical que indica
el valor correspondiente a la talla media de madurez sexual
4.8. DIMETRO DE OVOCITOS MADUROS
Con un ocular micromtrico se midi el dimetro de 1236 ovocitos procedentes
de diferentes muestras de todos los meses del ao, seleccionadas al azar, a
quienes se les estableci su distribucin de frecuencia de dimetro para observar
y seleccionar la correspondiente a los de mayor dimetro, es decir, a los ovocitos
maduros lo cual est asociado con los estados de madurez sexual.
4.9. FECUNDIDAD
Se tomaron submuestras de cada una de las gnadas (0.15 0.25 g) para
estimar la fecundidad total o absoluta (F), aplicando el mtodo gravimtrico
(Laevastu, 1980; Tresierra & Culquichicn, 1993, 1995) con la siguiente ecuacin:
F = nG/g, en donde,
n es el nmero de ovocitos en la muestra
G es el peso de todos los ovocitos
g es el peso de la muestra
Se estimaron las ecuaciones de fecundidad, longitud total-fecundidad, peso totalfecundidad y peso de gnadas-fecundidad. Se estim, adems, la fecundidad
relativa con respecto a la talla, peso del pez y peso de las gnadas.
4.10. ANLISIS ESTADSTICO
Se utiliz estadstica descriptiva expresando las variables como promedio
desviacin estndar. Se estimaron los coeficientes de correlacin para la ecuacin
de fecundidad. Para comprobar si la proporcin sexual estimada se ajustaba a la
esperada, se aplic el test estadstico Chi-cuadrado (Zar, 1996). Se aplic el
20
Anlisis de varianza de una va para evaluar los cambios de los promedios de los
ndices estimados para hembras y machos en cada estado de madurez durante el
ciclo reproductivo. Cuando se encontraron diferencias estadsticas significativas
(p< 0.05) se aplic el test de comparaciones mltiples de Tukey-Kramer.
21
5. RESULTADOS Y DISCUSIN
Se estudiaron 344 individuos colectados entre marzo 2006 y febrero 2007, con
tallas y pesos que oscilaron entre 20.5 41.0 (30.0 3.7) cm LT y 97.6 728.0
(320.9 117.9) g de peso total, de los cuales 249 fueron hembras y 95 machos
(Tabla 1).
Tabla 1. Nmero y composicin mensual de individuos de Liseta (Leporinus
muyscorum) colectados en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.
Mes
Machos
(%)
Hembras
(%)
Indiferenciados
(%)
Total (n)
Marzo 2006
Abril 2006
Mayo 2006
Junio 2006
Julio 2006
Agosto 2006
Septiembre 2006
Octubre 2006
Noviembre 2006
Diciembre 2006
Enero 2007
Febrero 2007
7
4
11
11
9
10
6
12
8
5
5
7
95
11.5
12.9
37.5
40.0
25.8
13.8
10.7
40.0
20.0
20.0
13.3
20.0
20
29
16
10
23
21
22
18
22
20
25
23
249
77.0
87.1
58.3
50.0
74.2
69.0
78.6
60.0
73.3
80.0
83.4
76.7
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
27
33
27
21
32
31
28
30
30
25
30
30
344
Total
La talla mnima fue registrada en abril y la mxima en mayo; el menor peso fue
registrado en abril y el mayor en marzo. La distribucin de frecuencias de tallas
presenta una curva con intervalos de clase entre 20.0 y 40.0 cm LT y talla media
de captura de 30.2 cm LT (Figura 3). En la Tabla 2 se observa la composicin
anual de los estadios de madurez gonadal.
5.1. PROPORCIN SEXUAL
La proporcin hembra: macho observada fue 2.6:1, diferente a lo esperado 1:1
(x2: 68.942; p: 0.05; 1 gl); es similar a lo reportado para la provincia de Los Ros
(Ecuador) por Coello & Elas (2008), quienes colectaron 107 individuos de
22
Nmero de peces
200
150
100
50
0
20
25
30
35
40
I
206
70
276
II
20
9
29
III
12
8
20
IV
11
8
19
TOTAL
249
95
344
23
Al
analizarla
mensualmente
se
encontraron
diferencias
estadsticas
significativas en casi todos los meses del ao, excepto en mayo 1.5:1 (x2: 0.926; p:
0.05; 1 gl), junio 0.9:1 (x2: 0.048; p: 0.05; 1 gl) y octubre 1.5:1 (x2: 1.200; p: 0.05; 1
gl) (Figura 4). La proporcin sexual hembra: macho a la talla (Tabla 3) fue
diferente a lo esperado en todos los intervalos excepto en el menor (17.5-22.5) cm
LT (x2: 0.333; p: 0.05; 1 gl).
100
80
60
40
20
0
Mar Abr May Jun
Jul
Ene Feb
%M
Hembras
2
54
139
42
12
Hembras (%)
66.7
79.4
70.9
65.6
92.3
Machos
1
14
57
22
1
Machos (%)
33.3
20.6
29.1
34.4
7.7
H:M
2.0:1
3.9:1
2.4:1
1.9:1
2.9:1
X2 (Obs.)
0.333
23.529
34.306
6.250
9.308
X2 (Tab.)
3.841
3.841
3.841
3.841
3.841
24
Machos
EM I EM II EM III EM IV Total
7
6
0
0
1
4
2
1
1
0
11
4
3
3
1
11
7
3
0
1
9
6
0
2
1
10
8
0
0
2
6
5
0
1
0
12
10
1
0
1
8
8
0
0
0
5
5
0
0
0
5
4
1
0
0
7
5
0
1
1
95
70
9
8
8
Hembras
EM I EM II EM III EM IV
19
19
11
6
19
15
21
18
19
19
22
18
206
1
4
1
3
3
3
0
0
3
1
1
0
20
0
4
4
0
0
2
0
0
0
0
0
2
12
0
2
0
1
1
1
1
0
0
0
2
3
11
Total
20
29
16
10
23
21
22
18
22
20
25
23
249
25
HEMBRAS
MACHOS
NDICE
IGS 1
IGS 2
IG
IGS 1
IGS 2
IG
VALORES ESTIMADOS
Rango
Promedio
Desviacin
estndar
Anual
Anual
0.009-5.364
0.557
0.56
0.010-7.955
0.688
0.75
0.000002-0.00102
0.00011
0.00012
0.005-0.461
0.118
0.11
0.006-0.574
0.143
0.13
0.000001-0.0008
0.00002
0.00002
Tal y como se esperaba, los ndices de madurez sexual alcanzaron sus valores
ms altos en el estado III, encontrndose diferencias estadsticas significativas
(p<0.05) entre este estado con los otros tres en el ndice gonadosomtico 1, el
ndice gonadosomtico 2 y el ndice gonadal, tanto para hembras como machos
(Tabla 6).
n
204
20
12
11
IGS1
0.426 0.26 a
0.581 0.22 a,c
2.444 1.13 b
0.893 0.40 c
IGS2
0.519 0.31 a
0.691 0.26 a,c
3.189 1.73 b
1.091 0.49 c
IG
0.00008 0.00005 a
0.00011 0.00004 a,c
0.00050 0.00025 b
0.00016 0.00008 c
Estado de madurez
I
II
III
IV
n
70
8
8
8
IGS1
0.074 0.06 a
0.225 0.04 b
0.329 0.08 c
0.184 0.16 b
IGS2
0.089 0.07 a
0.266 0.04 b
0.402 0.10 c
0.233 0.21 b
IG
0.00001 0.00001 a
0.00003 0.00001 b
0.00005 0.00001 c
0.00003 0.00003 b
n = nmero de individuos por estado de madurez del ciclo reproductivo. Valores con letras iguales en la
Misma columna son estadsticamente similares
26
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
Mar
Abr
May Jun
Jul
IGS1
Ago Sep
Oct
IGS2
Nov
Dic
Ene Feb
IG
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
Mar
Abr
May
Jun
Jul
IGS1
Ago Sep
IGS2
Oct
Nov
Dic
Ene Feb
IG
27
28
1.00
FRA (%)
0.75
0.50
0.25
0.00
0
10
20
30
40
50
1.00
FRA (%)
0.75
0.50
0.25
0.00
0
10
20
30
40
50
29
1.00
FRA (%)
0.75
0.50
0.25
0.00
0
10
20
30
40
50
30
Nmero de ovocitos
200
150
100
50
0
350 400 450 500 550 600 650 700 750 800 850 900 950 1000 1050 1100 1150 1200 1250
Dimetro ovocitos ()
50
Nmero de ovocitos
40
30
20
10
0
900
950
1000
1050
1100
1150
1200
1250
Dimetro ovocitos ()
31
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
Mar Abr May Jun
Jul
IGS1
Nov Dic
Ene Feb
IG
32
los peces reoflicos del ro Sin, incluida la Liseta, comprende el perodo lluvioso y
concuerda con el inicio de ste; por lo que los primeros desoves pueden
presentarse entre marzo y abril si se presentan las diferencias de caudal y los
cambios fsico-qumicos necesarios para inducirlo. Lo anterior se confirm en este
estudio, en donde se colectaron individuos maduros con sus ovarios y testculos
en estado de madurez sexual avanzado en los meses de abril y mayo (aguas
ascendentes), hembras con ovarios maduros en agosto y machos con testculos
maduros en julio (aguas altas) y machos con testculos maduros en septiembre
(aguas descendentes); lo que concuerda con la curva del factor de condicin de la
especie encontrada por Valderrama & Vejarano (2001) entre marzo/2000 y
febrero/2001.
Sin embargo, tambin se colectaron individuos maduros con ovarios y testculos
en estado de madurez sexual avanzado en febrero (aguas bajas), lo que permite
inferir que la nueva dinmica del ro Sin podra estar influenciando el ciclo
reproductivo de la especie, lo que ya haba sido reportado por varios autores,
incluido Valderrama (2002), quien observ que aparentemente las nuevas
condiciones hidrolgicas del ro Sin estn generando respuestas como la
ampliacin del perodo reproductivo de las especies reoflicas.
Br-Cordero et al. (2004), encontraron que su pesquera estaba soportada por
individuos muy pequeos y muy jvenes, lo que se traduca en sobrepesca al
reclutamiento y al crecimiento, por lo que concluyeron que la especie atravesaba
una situacin crtica que deba ser tenida en cuenta por las entidades encargadas
del manejo pesquero de la Cuenca del Sin, y recomendaron introducir el
ordenamiento de su pesquera en el mediano plazo.
33
Valderrama & Vejarano (2001) comentaron que los niveles medios ms altos
del ro debidos a la operacin de la hidroelctrica Urr afectan la dinmica
reproductiva de las especies reoflicas, al igual que la productividad del
ecosistema y la vulnerabilidad de los peces, traducido en un efecto negativo en
sus poblaciones teniendo en cuenta que las capturas estn muy relacionadas con
el nivel del ro.
5.6. FECUNDIDAD
Se analizaron 12 muestras de hembras en estado III (Figura 13), cuyas tallas,
pesos totales y pesos de gnadas oscilaron entre 28.5 y 41.0 cm LT, 284.0 y
655.5 g y 4.67 y 35.16 g con promedios de 33.3 (4.9) cm LT, 427.7 (118.8) g y
10.78 (8.05) g. Mientras que las tallas y el peso total son homogneos (CV <
30%), el peso de las gnadas no lo es (CV =87.6%), lo que explica en parte la
dispersin en la estimacin de la fecundidad (CV =77.9%).
34
100000
F = 1628.32 WG 1.21
r = 0.83
n = 12
80000
60000
40000
20000
0
0
10
15
20
25
30
35
40
35
Fecundidad
(No ovocitos)
34600
194000
41484
94974
93322
94071
77000
88500
30793
Fuente
Vazzoler, 1996
Vazzoler, 1996
Argello et al., 2001
Lozano-Largacha et al., 2005
Kaczuba et al., 2006
Kaczuba et al., 2006
Vazzoler, 1996
Sato et al., 2003
Este trabajo
36
37
6. CONCLUSIONES
1.21
, r =0.83, n
=12.
La Liseta es un pez con desarrollo ovocitario sincrnico en dos grupos con
desove total y poca o perodo de desove que se extiende de febrero a
septiembre.
38
7. BIBLIOGRAFA
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