LIGAMIENTO Y RECOMBINACIN

El principio de Mendel segn el cual los genes que controlan diferentes

caracteres son heredados de forma independiente uno de otro es cierto slo cuando
los genes existen en cromosomas diferentes. El genetista estadounidense Thomas
Hunt Morgan y sus colaboradores demostraron en una serie amplia de experimentos
con moscas de la fruta (que se reproducen con gran velocidad), que los genes se
disponen de forma lineal en los cromosomas y que cuando stos se encuentran en el
mismo cromosoma, se heredan como una unidad aislada mientras que el cromosoma

SUMARIO

permanezca intacto. A los genes heredados de esta manera se dice que estn
ligados.
Sin embargo, Morgan y su grupo observaron tambin que este ligamiento rara vez es

Temas

completo. Las combinaciones de los alelos de cada progenitor pueden reorganizarse.

Durante la meiosis, una pareja de cromosomas homlogos puede intercambiar

1.

material durante lo que se denomina recombinacin o entrecruzamiento. El

Pgina

entrecruzamiento se produce generalmente al azar a lo largo de los cromosomas, de

Ligamiento
modo que la frecuencia de recombinacin entre
dos genes depende de la distancia
que los separe en el cromosoma. En consecuencia los cientficos pueden trazar o

42

dibujar mediante experimentos de reproduccin apropiados, las posiciones relativas

de los genes a lo largo del cromosoma o mapa gnico.
homlogos, llamando a este fenmeno
Basndose en
ligamiento.
cromosmica

2. Deteccin

la

teora

de

la

herencia enunciada por Sutton y cuyos aspectos escenciales son:

46
del
Los genes estn ubicados en los cromosomas
Ligamiento
La ordenacin de los mismos es lineal

Al fenmeno gentico de la recombinacin le corresponde un fenmeno

3.

citolgico de intercambio de segmentos cromosmicos,

Morgan propuso que
Frecuencia
Existen parejas gnicas situadas sobre el mismo
par
s
51 de cromosomas

de

Los genes
se
en
distintos
cromosomas
se
distribuyen en las
Problemas gametas
Resueltos independienteme
nte uno del otro.
54
Sin embargo, los
genes
que
se
Cuando dos o ms genes estn localizados en el mismo encuentran en el
cromosoma se dice que estn ligados, y pueden estarlo en mismo
autosomas o cromosomas sexuales.
cromosoma

Recombinac
que
in
encuentran

Ligamiento

yRecombinacin

41

tienden a permanecer juntos; es decir,

a no sufrir
separaciones ni combinaciones al azar durante la formacin
de las gametas.
Al analizar los resultados de una cruza de prueba a
individuos dihbridos se observarn resultados diferentes,
dependiendo de la ubicacin de los genes, es decir: en el mismo
o en distintos cromosomas.

Genes
ligados

A) Los genes que se encuentran en distintos cromosomas se

distribuyen independientemente, por lo tanto del apareamiento
AaBb x aabb se obtendr una proporcin esperada en la cruza
de prueba de 1:1:1:1.
Ejemplo 8: consideremos dos pares de genes (A, a) y (B, b)
ubicados en distintos cromosomas:
Progenitores

Gametos

AaBb

AB

Ab aB

genes con
distribucin
independiente

aabb

ab

100%
Ab

aabb
slo
produce
tipo
Aabb: aaBb: aabb
gametas de tipo:
B1) Los genes ligados no se distribuyen independientemente ab.
sino que tienden a permanecer juntos y en la misma AaBb produce 4
tipos de gametas
combinacin encontrada en los progenitores.
con igual igual
frecuencia.
Ejemplo 9: consideremos dos pares de genes (A, a) y (B, b)
ubicados en el mismo cromosoma:
F1

Progenitores
Gametos

AB/ab
AB

ab

AaBb:

ab/ab
100% ab
F1

AB/ab : ab/ab

completamente
ligados o
ligamiento
completo

ab/ab slo produce

un tipo de gametas:
ab.
AB/ab produce 2
tipos de gametas
con
igual
frecuencia: AB y
ab .
Los productos de la meiosis ( gametos AB y
ab) presentan los genes ligados o unidos de la
misma forma que se encuentran en el progenitor
sometido a prueba. Son el resultado de no haber
sufrido
entrecruzamiento
y
se
denominan
gametos tipo progenitor o parental.
42

B2) Los genes ligados no siempre permanecen juntos, debido a que las
cromtides no hermanas de cromosomas homlogos pueden genes
parcialmente
intercambiar entre ellos segmentos de longitud variable durante la
ligados profase meitica produciendo gametos de tipo
recombinantes por o
virtud del entrecruzamiento. Cabe aclarar que en las meiosis que ocurre
ligamiento incompleto entrecruzamiento y recombinacin adems de
los gametos de tipo y recombinacin progenitor se obtienen los gametos
tipo recombinantes que constituyen nuevas combinaciones de los genes
ligados en los progenitores.
Durante la meiosis cada cromosoma se duplica
formando dos cromtides hermanas idnticas, el par de
cromosomas homlogos se aparea (sinapsis) y se produce el
entrecruzamiento entre cromtides no Meiosis hermanas.
Este ltimo proceso requiere del rompimiento y la reunin
de y
slo dos de las cuatro bandas en cualquier punto del cromosoma. (Ver
Recombinacin figura a continuacin)

Entrecruzamiento

Fin de

la Meiosis I

A
A

A
a

B
b

Fin de

la Meiosis II
A

gameta
tipo progenitor
AB

gameta
tipo recombina
Ab

a
a

b
a

Los productos de la meiosis (gametos AB y

ab), presentan los genes ligados de la misma forma
que se encuentran en los progenitores, resultan de
las cromtides que no sufrieron entrecruzamiento y
se denominan gametos tipo progenitor o
parental.
Los otros dos productos meitico (gametos
Ab y aB), resultantes del entrecruzamiento,
constituyen nuevas combinaciones de los genes
43

gameta
tipo recombina
aB

gameta
tipo progenitor
ab

ligados originalmente en los progenitores y se

denominan gametos tipo recombinantes.
En los dihbridos o dobles heterocigotas, para dos loci ligados,
puede ocurrir que los dos alelos dominantes o tipo comn estn en un
cromosoma y los dos recesivos o mutantes en el otro. En este caso se
dice que las relacines de enlace es de acoplamiento o cis.

AB/ab fase de
acoplamiento

Cuando el alelo dominante de un locus y el recesivo del otro

ocupan el mismo cromosoma la relacin es de repulsin o trans.
Ab/aB
fase de
repulsin

Los gametos recombinantes y progenitores sern diferentes en

cada caso.

Productos de la recombinacin:
genes ligados en fase de acoplamiento
A

a
A B

Resmen

A)
Acoplamiento
Progenitor AB/ab

A b

a B

gameta

Gametos: T.P.
AB ab

a b

gameta
tipo

progenitor

gametas de tipo
tipo
recombinante
progenitor

A b
gameta

B)Repulsin
Progenitor
Ab/aB

b
A

A B

a b

a B
gameta

Gametos: T.P.
Ab
aB
T.R.

tipo
gametas de tipo
tipo
progenitor
recombinante
progenitor
La recombinacin, definida en relacin a la
meiosis, es el proceso que genera un producto
haploide cuyo genotipo difiere de los dos genotipos
progenitores (haploides) que formaron la clula (2n)
que inici la meiosis. El producto as generado se
denomina recombinante.
Hay dos tipos de recombinacin, las que
recombinantes por mtodo absolutamente diferentes:
a) intercromosmica
b) intracromosmica
a) Recombinacin intercromosmica.
44

aB

Ab

genes ligados en fase de repulsin

A

T.R.

producen

AB
ab

Es la que se produce mediante la distribucin independiente

de
Mendel. Las dos clases recombinantes o nuevos
fenotipos constituyen el 50% de los descendientes,
25% de cada tipo. Si encontramos esta frecuencia
podemos inferir que las parejas gnicas segregan
independientemente.
b) Recombinacin intracromosmica.
Se produce por entrecruzamiento. Esto
ocurre entre cualquiera de dos cromtides no
hermanas. Esto no sucede en todas las meiosis,
pero cuando lo hace, la mitad de esos productos son
recombinantes y la otra mitad sern gametos tipo
progenitor.
Las meiosis sin entrecruzamiento entre dos loci producirn slo
genotipos parentales para esas parejas gnicas.
La recombinacin intracromosmica se pone
de manifiesto en la aparicin de una frecuencia de
recombinacin menor al 50%. El ligamiento fsico
entre las combinaciones gnicas parentales impide
la libre distribucin de los genes (distribucin
independiente), la que genera una frecuencia de
recombinacin del 50%.
Dada una descendencia, cmo podemos
descifrar qu tipo de recombinacin ha ocurrido
?
La respuesta est en
LA FRECUENCIA DE RECOMBINANTES.

Deteccin del
Ligamiento

Para detectar la diferencia entre la

transmisin independiente y el ligamiento de los
genes el mtodo ms sencillo consiste en comparar
el nmero de individuos de las clases fenotpicas
observadas con los esperados segn la transmisin
independiente y probar la desviacin de esos dos
valores mediante una prueba de chi-cuadrado.
Por ejemplo: un apareamiento entre un heterocigoto

AaBb y un
2 homocigoto doble recesivo aabb dara lugar a
cuatro clases de descendientes: AaBb, Aabb, aaBb y aabb. Si
los dos pares de genes (A,a) y (B,b) se distribuyeran
independientemente, las cuatro clases se presentaran en la
misma proporcin de y con una prueba de X 2 se detectaran
las desviaciones de dichas proporciones.
45

Sin embargo, el ligamiento entre los genes

no es la nica causa que pueda afectar las
frecuencias de determinadas clases. Las diferencias
de viabilidad gamtica o cigtica pueden alterar las
proporciones de los pares de genes individuales de
modo que, el cruzamiento Aa x aa puede no
producir la proporcin esperada: Aa : aa.
Para distinguir estos efectos con X 2 se debe probar que los
genes individualmente segregan en forma mendeliana, como cabra
esperar.
Para eso deben calcularse tres valores de
chi-cuadrado cuando consideramos dos genes
ligados: uno para comprobar la segregacin
conjunta (distribucin independiente), y dos test
para comprobar la segregacin de cada uno de los
pares de genes individualmente.
Ejemplo10: Considere un apareamiento entre
AABB x aabb, a la F 1 AaBb se le hace cruza de
prueba. Supongamos que las cuatro clases
fenotpicas se presentan con los siguientes valores:
AaBb Aabb aaBb aabb Total
Observados
140
38
32
150
360
Para comprobar si corresponde a un caso de ligamiento o a una
distribucin independiente de dos genes, realizamos un X2
conjunto:
Ht: Hubo distribucin independiente, por lo
tanto, de la cruza de prueba a un dihbrido se
espera de cada clase fenotpica.
AaBb
Aabb
aaBb
Obs.
140
38
32
Esp.
90
90
90

aabb
150
90

Total
360
360

X2cal.=
(O-E)2/E (50)2/90 (-52)2/90 (-58)2/90 (60)2/90 135,19
Al comparar el valor de X2 cuadrado calculado con el valor de tabla
(para tres grados de libertad y un nivel de significacin del 5%)
observamos que las desviaciones son altamente significativas.
Cul es la causa responsable de esta discrepancia?...
Se calcula X2 para el locus (A,a), y se observan los siguientes
resultados:
Ht: Hubo segregacin normal, por lo tanto de la cruza de prueba a
un heterocigota se espera de cada clase fenotpica.
Aa
aa
Total
Obs.
140+38 = 178
32 +150=182
360
Esp.
180
180
360
(O-E)2/E

X2cal.=
(178-180)2/180 (182-180)2/180
0.044
Y para el locus (B,b)
Ht: Hubo segregacin normal, por lo tanto de la cruza de prueba a
un heterocigota se espera de cada clase fenotpica.

46

Aa
38 +150=188
(O-E)2/E

aa
Total Obs.
360 Esp.
180

140+32 = 172
180
360

(172-180)2/180 (188-180)2/180 X2cal.= 0.70

En el primer test realizado para comprobar la segregacin conjunta
se observa que las discrepancias entre lo observado y lo esperado son
altamente significativas, entonces debe rechazarse la hiptesis de trabajo;
es decir, los genes no se encontraban en distintos cromosomas y por lo
tanto los genes no se distribuyeron independientemente.
Al realizar los otros dos test para comprobar la segregacin de cada
loci en forma independiente, los resultados indican concordancia entre lo
esperado y lo observado, es decir, se hallan dentro de los lmites de una
desviacin normalmente esperada.

Al rechazar la hiptesis de la existencia de distribucin

independiente y poder asegurar que no hubo distorcin en la
segregacin de los alelos de los dos loci podemos atribuir los
resultados observados al ligamiento. Por ende, el locus A y el
locus B se encuentran en el mismo cromosoma.
1) Chi-cuadrado conjunto
Grados de libertad (gl):
Clases -1
4-1=3
X2t (3, 0.05)= 7,81

2) Chi-cuadrado para comprobar

anormalidades en la
segregacin en ambos locus

Locus A
Grados de libertad (gl):
Clases -1
(gl)= 2-1 =1
X2t (1, 0.05)= 3,94

Locus B
Grados de libertad (gl):
Clases -1
(gl)= 2-1 =1
X2t (1, 0.05)= 3,94

47

Conclusin

Si los locus A y B se encuentran en el mismo cromosoma:

Cul es la relacin de enlace en el dihbrido?
Para contestar esta pregunta se debe considerar lo siguiente:
1) al ser una cruza de prueba, el individuo ab/ab (el probador) slo producir
gametas ab, por lo tanto las variaciones de la descencia son debidas al las
diferencias en las gametas del dihibrido.
2) qu descendencia se encuentra en mayor proporcin. En nuestro ejemplo
los descendientes de tipo AB/ab (140) y ab/ab (150). Esto indica que las
gametas Ab y ab, que fueron aportadas por el progenitor probado, se
encuentran en mayor proporcin, por lo tanto son de tipo progenitor y
presentan la combinacin original del progenitor heterocigota ya que
provienen de las cromtides que no sufrieron recombinacin.

Utilizando la notacin para ligamiento:

Progenitores:
Gametas:

AB/ab

AB y ab Ab y aB
T.P.

Descendencia:

ab/ab
ab

T.R.
AB/ab Tipo Progenitor
Ab/ab Tipo Recombinante
AB/ab Tipo Recombinante
Ab/ab Tipo Progenitor

D
el total,
70
(38+32)
son

Frecuencia

combin

deRecombinac

nuevas,

aciones
que

represe
nta una

in

frecuen

A la proporcin en que se forman las nuevas

combinaciones de dos pares de genes, en
comparacin a la suma de todas las combinaciones,
se
la
conoce
como
frecuencia
de
entrecruzamiento o de recombinacin.
Volviendo a los datos del ejemplo 10:

Observados

lo

AB/ab Ab/ab aB/ab ab/ab

140
38
32
150

48

Total
360

cia

de

recombi
nacin
de 0,19

o 19%. La frecuencia de recombinacin se define

como:
Totalderecombi
nantes Frecuencia de recombinacin =
Total de descendientes
y se expresa como:
% de recombinacion= ( frecuencia de
recombinacion) 100
La frecuencia de recombinacin entre los
genes aumenta o disminuye a medida que aumenta
o disminuye la distancia de los genes y puede ser
utilizado para construir mapas gnicos. Es decir,
existe una relacin entre la frecuencia de
recombinacin entre los genes ligados y la distancia
entre los mismos en el cromosoma.
De acuerdo con lo anterior, por definicin, un uno
por ciento de recombinacin es igual a una
unidad de mapa (u.m.), tambin denominada
centimorgan (cM).
A

19 cM
Los valores de recombinacin pueden variar
desde 0 a 50 por ciento con distintos conjuntos de
pares de genes. El lmite inferior representa la
ausencia de recombinacin entre dos pares de
genes, mientras que el lmite superior representa un
grado de recombinacin igual a la transmisin
independiente.
0%
<
frecuencia
recombinacin > 50%
frecuencia de recombinacin

unidades de
mapa o
centimorgan
Si
entre
dos genes existe
ms del 50% de
recombinacin, es
necesario utilizar
otro mtodo para
calcular
las
distancias y el
orden
de
los
genes.
Este
mtodo
se
denomina cruza
de tres puntos y
consiste
en
adicionar
un
tercer
gen
obteniendo
diferentes
productos
meiticos
o
gametas.
La figura
siguiente muestra
los distintos tipos
de
gametas
posibles a partir
de un trihbrido
en
fase
de
acoplamiento:

Zona

de

Sin
Recombinacin

Zona
II
Gametas Tipo
Gametas
Recombinantes
en:

49

Progenitor Zona I
ABC
abc

Abc
aBC

Zona II
Abc
aBC

Zona I y II
AbC
aBc

Resumiendo:
A partir de un individuo trihbrido con genes ligados
obtienen los siguientes tipos de gametas:

se

1) 2 Gametas tipo progenitor: con la combinacin original

de los genes del progenitor.

2) 2 Gametas tipo recombinantes en Zona I: son las

resultantes de un entrecruzamiento a la izquierda del
marcador o gen central.

3) 2 Gametas tipo recombinantes en Zona II: como

producto de un entrecruzamiento
marcador o gen central.

a la derecha

del

4) 2 Gametas tipo doble recombinantes: son las que

resultan del entrecuzamiento simultneo en Zona I y Zona
II.
por qu el porcentaje de
recombinacin nunca es del 100%?

50

Zona I y
Zona II
surgen
de
trazar
una
lnea
imaginaria a
partir del
marcador o gen
central.
Asi:
A la
izqui
erda
:
Zona
I, a
la
dere
cha
Zona
II.
Ejemplo
11:
Utilizando
los datos
siguientes
calcule:
Genotipos
ABC/abc
abc/abc
Abc/abc
aBC/abc
ABc/abc
abC/abc
AbC/abc
aBc/abc
Total
a) la
fre
cu
en
cia
de
rec
om
bin
aci
n
de
los
ge
ne
s.

Observ
39
37
27
30
81
85
5
8
100

b) el orden en el mapa entre los tres genes.

c) Cules son las distintas clases de
descendencia?

las

Paso 1
Determinar el
genotipo de los
padres

Primero se debe determinar cul es el genotipo

de los progenitores. Para esto se tiene como dato que
es una cruza de prueba, por lo tanto el genotipo de el
progenitor probador es abc/abc. Para determinar el
genotipo del otro progenitor debemos considerar las
clases ms numerosas de la descendencia llamadas
de tipo progenitor y que se corresponden con las
gametas de tipo progenitor que siempre se encuentran
en mayor proporcin.

Descendencia
Observados
dihbridode las que provienen

Gametas del

ABC/abc390 ABC abc/abcT.P.

abcT.P.

374

En consecuencia las gametas ABC y abc son

copia de los cromosomas del dihbrido cuyo genotipo
sera: ABC/abc.

Paso 2
Determinar el
oden de los
genes

Una vez determinado el genotipo de los

progenitores, es necesario saber el orden real de los
genes en el cromosoma, o sea, cul es el gen central.
Para ello se debe recurrir a las clases doble
recombinantes que provienen de las gametas que
son producto de una doble recombinacin (tanto en
zona I como en zona II). Estas gametas pueden
identificarse pues son las que aparecen en menor
proporcin en el conjunto de gametas.
Descendencia

ObservadosGametas del dihbrido

de las que provienen
5
AbCT.R
aBc

AbC/abc T.R
aBc/abc8

Si se considera que al realizarse un doble

entrecruzamiento, se intercambian el alelo central las
cromtides no hermanas, al reconstruirlo debemos
obtener la combinacin original, lo que confirma el
alelo central y por lo tanto el orden real de los alelos
en el cromosoma.
Anlisis de un ligamiento de tres puntos
A
b
C
a

Una vez determinado el orden se puede calcular la frecuencia

Paso3 de recombinacin entre los tres alelos, o sea, la proporcin de
los Clculo de la frecuencia recombinantes observados para cada par
de genes respecto al nmero de recombinacin total de individuos de
la descendencia:
51

Genotipos
Observados
recombinantes
Abc/abc R. Zona I
27
(27+30)/1000=
aBC/abc
30
5,7%
ABc/abc R. Zona II
81
(81+85)/1000=
abC/abc
85
16,7%
AbC/abc D.R.
5
(5+8)/1000=
aBc/abc 8 1,3% Total
1000
Clculo de la frecuencia de recombinacin entre a y b.
Este valor se obtiene de considerar el porcentaje de recombinantes en
zona I ms los dobles recombinantes, ya que estos incluyen
entrecruzamientos en esta zona.
% recombinacin entre a y b= % de recombinacin en zona I + %
D.R.
% recombinacin entre a y b= 5,7 + 1,3
% recombinacin entre a y b= 7%

Clculo de la frecuencia de recombinacin entre b y c.

Este valor se obtiene de considerar el porcentaje de recombinantes en

zona II ms los dobles recombinantes, ya que estos incluyen
entrecruzamientos en esta zona.
% recombinacin entre b y c= % de recombinacin en zona II + %
D.R.
% recombinacin entre b y c= 16,7 + 1,3
% recombinacin entre b y c= 18%

Clculo de la frecuencia de recombinacin entre a y c.

5,7 + 16,7 + 2(1,3)= 25%
% recombinacin entre a y c= 25 %

Ntese que para calcular la recombinacin entre

los genes extremos a la suma de los porcentajes
de recombinacin en zona I y en zona II se agrega
el doble de la frecuencia de los doble
recombinantes (2,6%). Al aadirlo al 22,4 por
ciento resulta un total de 25% para a-c, que es la
suma exacta de las distancias a-b (7) y b-c (18).

52

Las distancias gnicas se obtienen a partir del porcentaje de Paso 4

centiMorgan (cM) o una unidad de mapa
gnicas
(u.m.)

Clculo de la distancia entre a y b=

% de recombinacin entre a y b= 7%
7 u.m.

Clculo de la distancia entre b y c=

% de recombinacin entre b y c = 18%
18 u.m.
Clculo de la distancia entre a y c=
% de recombinacin entre a y c= 25% 25
Paso 5
u.m.
Dibujar el mapa

a
b
c
recombinacin, siendo un uno por ciento de recombinacin igual a un Determinar
las distancia
7 u.m.
18 u.m.

COINCIDENCIA E INTERFERENCIA
coincidencia interferencia
La baja frecuencia de los dobles
entrecruzamientos indica la dificultad que se
presenta para separar en un entrecruzamiento
el gen central de los genes que se hallan a
ambos lados del mismo. Esta dificultad
aumenta ya que los dobles entrecruzamientos
se producen por lo general con una frecuencia
incluso menor a la esperada.
Si el entrecruzamiento de una pareja de
loci no afectase al entrecruzamiento de una
pareja vecina, se espera que los dobles
entrecruzamientos se presenten con una
frecuencia igual al producto de ambas
frecuencias (probabilidad combinada de dos
sucesos independientes). Sin embargo la
frecuencia observada siempre es menor que la
esperada. Aparentemente el entrecruzamiento
en
una
regin
interfiere
con
el
entrecruzamiento en una regin vecina.
Este fenmeno se designa como
interferencia
(I).
La
medida
de
la
interferencia se calcula a partir del coeficiente
de coincidencia (c.c.) que es la relacin entre
los dobles entrecruzamientos observados y los
dobles entrecruzamientos esperados.
Dobles recombinantes observados
I =1 c.c. =1
Dobles recombinantes esperados
53

PROBLEMAS RESUELTOS:
No hay problemas resueltos, hay problemas ms o menos resueltos

1) En la meiosis femenina de Drosophila melanogaster la fraccin de

recombinacin entre los loci ligados A y B es 0,4. Se cruza un heterocigoto
Ab/aB con un homocigoto recesivo ab/ab. Indique la descendencia posible
de este apareamiento.
Solucin:
El problema indica la existencia de ligamiento entre los dos loci. Adems, al
indicar que la recombinacin es de 0,4 tambin nos dice un porcentaje de
recombinacin del 40 % y, por lo tanto, antre A y B hay 40 u.m.
Al realizar el apareamiento:
P)

Ab/aB

A
a

G)

ab/ab

a
B

Tipo Progenitor

Ab

30% aB
Tipo recombinantes
20% AB
20% ab

El progenitor
dihbrido se
encuentra en fase
de repulsin
b

b En que proporcin se
encuentran
las
gametas
del
progenitor dihbido?
Todas
El porcentaje de recombinacin es la
que
hay
entre
los
30% relacin
ab
recombinantes y el total de la
descendencia. Al tener ese dato se sabe
que el 40% de las gametas producidas
son de tipo recombinantes, 20% de
cada tipo.

Las gametas de tipo progenitor, por lo tanto, constituyen el 60%, 30% de cada una.
Por qu mitad de cada tipo? Porque la separacin de los
homlogos en la meiosis se realiza y por lo tanto las cromtides
migran con su carga gnica ecuacionalmente; ms cuando
consideramos genes ligados la frecuencia depender de la distancia
de los mismos.
De la unin de las gametas de ambos progenitores obtenemos la descendencia:
Respuesta: descendencia de tipo progenitor: 30% Ab/ab y 30% aB/ab y
descendencia de tipo recombinante: 20% AB/ab y 20% ab/ab.
Los trminos tipo progenitor y tipo recombinante se utilizan en fase
haploide (gametas) y en fases diploides (genotipo y fenotipos).

54

2)En una especie animal hay tres caracteres recesivos respecto al normal:
albino (a), sin cola (s) y enano (e). Los tres loci que los determinan estn
situados en el mismo cromosoma. Se realizaron cruces de prueba a
individuos heterocigotos para estos tres genes y la progenie (1000
individuos) fue clasificada como : 5 enanos; 6 albinos, sin cola; 69
normales; 67 albinos, enanos,sin cola; 382 enanos, sin cola; 379 albinos;
48 sin cola; y 44 albinos enanos. Explique estos resultados.
Solucin:
Para explicar los resultados se debe, al saber que estn ligados; determinar la
frecuencia de recombinacin de los genes, el orden que presentan los genes en
el cromosoma y cules son
las distintas clases de las descendencia. Para ello se siguen los pasos
indicados en la parte terica basados en la descendencia.
Paso 1: Determinar los genotipos de los progenitores
Los fenotipos ms abundantes corresponden a los tipo progenitor: los 382
enanos, sin cola y los 379 albinos.
Al saber que es una cruza de prueba (el progenitor probador, triple
recesivo, slo aportar gametas de tipo ase ) y teniendo en cuenta los
smbolos indicados se puede escribir los genotipos de estos individuos:
Fenotipos Observados
Genotipos
382 enanos, sin cola
Ase/ase
379 albinos
aSE/ase
De esto se desprende que las gametas, aportadas por el progenitor
trihbrido, de tipo progenitor fueron Ase y aSE. El genotipo del progenitor,
por lo tanto, es Ase/aSE, ya que esas gametas estn indicando qu alelos
se encuentran en cada uno de los homlogos del progenitor sometido a la
cruza de prueba.
Recordar que este paso no nos indica cul es el locus central. Para ello
debemos pasar al segundo paso.
Paso 2: Determinar el orden de los genes
Para determinar el orden de los genes es necesario conocer los genotipos
de los progenitores y los genotipos de los doble recombinantes, que como
ya fue mencionado son los que se encuentran en menor proporcin en el
conjunto de la descendencia.
Fenotipos Observados
Genotipos
5 enanos
ASe/ase
6 albinos sin cola
asE/ase
En el doble entrecruzamiento se intercambia el alelo central entre las
cromtides no hermanas, al reconstruirlo se debe obtener la combinacin
original, lo que confirma el alelo central y por lo tanto el orden real de los
cromosomas.
A
a

S
s

s
S

e
E

Si hubiese considerado como central al locus e, por ejemplo, la situacin

hubiera sido:
A
A

e
a

S
E

55

s
e

a
s

Observamos que al intentar reconstruir el genotipo del progenitor, se

obtiene otro que no se corresponde con el que considerablemente deba
ser, de acuerdo a la descendencia que est en mayor proporcin.
Por lo tanto el orden correcto es el que establece al locus s como central.
Paso 3: Determinar las frecuencias gnicas:

Fenotipos recombinantes

Genotipos

Observados

Normal ASE/ase R. Zona I 69 (69+67)/1000=

enano,sin colaAlbino, ase/ase 67 13,6%
Sin cola
AsE/ase
Albino, enano aSe/ase
Enano
Ase/ase
Albino, sin cola asE/ase

R. Zona II

48
44
5
6

D.R.

(48+44)/1000=
9,2%
(5+6)/1000=
1,1%

% de recombinacin entre
a y s: 13,6 + 1,1= 14,7%
% de recombinacin entre
s y e: 9,2 + 1,1 = 10,3%
% de recombinacin entre a y : 13,6 + 9,2 + 2(1,1)= 25%
Paso 4: Determinar las distancias gnicas
Clculo de la distancia entre a y s=
% de recombinacin entre a y s=14,7% 14,7 u.m.
Clculo de la distancia entre s y e=
% de recombinacin entre s y e = 10,3% 10,3 u.m.
Clculo de la distancia entre a y e=
% de recombinacin entre
a y e= 25% 25 u.m. Paso 5:
Dibujar el mapa
a
7 u.m.

s
18

u.m.

56

57