Estoma

Estomas en la epidermis de una hoja tal como se ven al

microscopio. Constan de dos clulas oclusivas unidas entre s en
sus extremos que juntas delimitan un poro u ostolo. El tamao
de las clulas es regulable, lo cual regula el tamao de poro.

Los estomas se abren o cierran cuando las clulas oclusivas alrededor de ellos cambian su turgencia por smosis. El agua (echas
celestes) entra o sale de la clula oclusiva siguiendo la concentracin de potasio (echas y puntos rosas), que a su vez entra o
sale mediante estructuras en la membrana de la clula con gasto
de energa que en conjunto se llaman transporte activo.

En Botnica, se denomina estomas a ciertos pequeos

oricios o poros que atraviesan la epidermis de las plantas
de forma de comunicar el ambiente gaseoso del interior
de la planta con el del exterior, que poseen una morfologa particular que les permite abrirse o cerrarse segn
las condiciones de la planta. Estn localizados en todas
las partes herbceas (verdes) de las plantas terrestres y
se presentan en ms concentracin el envs de las hojas,
al abrigo del Sol. Junto con otros poros de morfologa
ms sencilla (como las lenticelas, que no tienen la posibilidad de regular el tamao del poro), son la va por la
que la planta capta o libera la mayor parte del oxgeno y
del dixido de carbono, dos gases que utiliza o desecha
segn qu procesos metablicos estn tomando parte en
ellas, y tambin son la va principal por la que la planta
pierde el agua absorbida por las races en forma de vapor
de agua (proceso llamado transpiracin vegetal). Como el
intercambio de gases es positivo pero la prdida de agua

es indeseable en las cantidades en que lo hara, la evolucin desarroll dos estrategias que limitan la prdida de
agua de los poros. Una es su ubicacin preferentemente
en el envs de las hojas, ya que el Sol directo acelerara la
transpiracin, otra es la evolucin de los poros llamados
estomas con la posibilidad de abrirse o cerrarse segn
las necesidades de la planta. Anatmicamente, es decir al
microscopio, se observa que en todos los estomas son dos
las clulas que cambian su tamao regulando el tamao
del poro, que como en la gura lo delimitan unindose
entre s en sus dos extremos. Estas clulas fueron llamadas clulas de guarda u oclusivas, y el poro ostolo
(en ingls stoma, mismo nombre que todo el rgano). Por
una seal siolgica las clulas oclusivas pueden perder
su rigidez de forma que al quedar ccidas las paredes
alrededor del poro se acercan, hacindole de tapita, y
por la seal siolgica contraria aumentan su turgencia
1

DESARROLLO

de los helechos y las plantas con semilla) la capa de ceras

se volvi ms gruesa y se originaron los estomas de morfologa ms compleja.
Los estomas son uno de los participantes en la fotosntesis
y tambin en la respiracin de las plantas, ya que por ellos
transcurre el intercambio gaseoso mecnico, es decir que
en este lugar sale el oxgeno y entra dixido de carbono
(en la fotosntesis) y viceversa (durante la respiracin) segn qu procesos qumicos ocurran en las plantas.

Un corte transversal de la hoja a la altura del estoma muestra la

disposicin de las clulas por debajo de l formando una cmara
subestomtica que aloja los gases.

(se hinchan hasta topar con la forma de sus paredes celulares), lo cual expande la clula a lo largo de forma que se
curva alrededor del poro, abrindolo; la forma en que se
curvan las clulas oclusivas al aumentar su turgencia est
decidida por la morfologa de sus paredes celulares la cual
puede variar entre taxones. Fisiolgicamente, las clulas
de guarda regularan su turgencia mediante un control de
la cantidad de sales potasio (K+ ) en la clula, en relacin
a la cantidad de sales fuera de ella, de forma que el agua
atraviesa la membrana celular hacia adentro o afuera de
la clula por smosis, es decir en busca de la mayor concentracin de solutos; situacin regulada por estructuras
presentes en la membrana celular que transeren sales y
otros iones activamente con gasto de energa, lo cual se
llama transporte activo y es en esa regulacin inica en
la que ayudaran las clulas acompaantes cuando las hubiera. Las clulas acompaantes, o subsidiarias o anexas,
pueden o no estar presentes, son clulas epidrmicas contiguas a las de guarda con una morfologa que las distingue del resto de la epidermis.
Todas las plantas terrestres estn cubiertas por una epidermis que secreta una capa de ceras que las vuelve impermeables (impide la prdida de agua), llamada cutcula
en las partes verdes y suberina en las partes leosas. Esta
capa de ceras, no presente en las algas acuticas de las que
se originaron, fue necesaria para su transicin a la vida terrestre ya que impide la extrema desecacin que sufriran
si no la tuvieran,[1] pero tambin impide a la planta captar
y liberar los gases que utiliza o desecha en la fotosntesis y
respiracin, por lo que paralelamente a la capa de ceras,
evolucionaron los diferentes tipos de poros en las plantas, como tambin el ambiente interno a ellos que aloje
una concentracin de gases que permita las actividades
qumicas de la planta. Los primeros poros que aparecieron en las plantas terrestres eran de morfologa sencilla
y todava se ven estomas de morfologa sencilla en los
musgos, que pueden tener una cutcula delgada y no estn tan adaptados a resistir la desecacin. Al originarse
las plantas vasculares o traqueotas (grupo que compren-

1 Fisiologa de los estomas

La apertura o cierre de los estomas forma parte de la
siologa de la planta que comunica la planta con las condiciones ambientales y la adaptan a ella.
La apertura o cierre de los estomas est muy namente
regulada en la planta por factores ambientales como la
luz, la concentracin de dixido de carbono o la disponibilidad de agua. Segn investigaciones, se conoce que
algunos cationes como el potasio y calcio y aniones como el cloruro intervienen activamente en la apertura y
cierre de los estomas. En casos de sequa (estrs hdrico)
se cierran los estomas impidiendo prdidas de agua en la
planta, lo cual, sin embargo, tambin imposibilita el intercambio de gases y, en consecuencia, la entrada de dixido
de carbono (CO2 )atmosfrico necesaria para la nutricin
de las plantas mediante el proceso de fotosntesis. Es por
ello que en regiones xerlas, los estomas frecuentemente son pequeos o casi inexistentes, y adems, contienen
cantidades apreciables de ceras, pelos y tricomas, que dicultan la salida del vapor de agua.
El tamao de estos vara con el tipo de estoma que se
est observando, pero por lo general oscila entre 0,5-3,5
micrmetros.

2 Desarrollo
[cita requerida]

Los estomas comienzan su desarrollo cuando una clula madre, meristemtica, sufre una divisin
asimtrica, dando origen a un meristemoide y a una clula hermana de mayor tamao. A su vez, el meristemoide puede seguir realizando divisiones asimtricas o bien
puede diferenciarse hasta transformarse en una clula de
guarda madre. Finalmente, la clula de guarda madre sufre una divisin simtrica y se diferencia en un par de
clulas de guarda maduras alrededor de un poro estomtico.
Las clulas estomticas tienen una pared interna elstica y
de mayor grosor que la externa. Caracterstica importante
en el mecanismo de apertura y cierre de los estomas.

Tipos de estomas segn disposi- 5 Referencias

cin de clulas

Los taxnomos han observado al microscopio los estomas de muchas especies de plantas y han observado que
las especies se agrupan segn su tipo de estoma en grupos de parentesco que tradicionalmente se han ubicado
en la categora de familia, por lo que el tipo de estoma
es un carcter de valor taxonmico cuando se quiere averiguar el parentesco de un taxn al nivel de esa categora
taxonmica, y muy probablemente no sirva por ejemplo,
para diferenciar una especie de otra muy emparentada,
ya que probablemente comparten el mismo tipo de estoma. Los siguientes tipos de estoma son relevantes para
el taxnomo de plantas y slo con guras acompaantes
que dejen claro qu deben observar al microscopio.
Anomoctico o Ranunculceo: No posee clulas
anexas, es el ms frecuente en dicotiledneas y tambin el ms antiguo. Por Ranunculaceae.
Paractico o Rubiceo: Posee 2 clulas anexas, dispuestas paralelamente con respecto a las oclusivas.
Por Rubiaceae.
Anisoctico o Crucfero: Posee 3 clulas anexas, 1
ms pequea. Por Cruciferae (=Brassicaceae). Tambin en Solanaceae.
Tetractico: Posee 4 clulas subsidiarias. Comn en
varias familias de monocotiledneas como Araceae,
Commelinaceae, Musaceae
Diactico o Cariolceo: Posee 2 clulas anexas perpendiculares a las oclusivas. Pocas familias,
Cariolceas, Acantceas.
Cicloctico: Posee numerosas clulas subsidiarias,
dispuestas en uno o dos crculos alrededor de las clulas oclusivas.
Helicoctico: Posee varias clulas subsidiarias dispuestas en espiral alrededor de las oclusivas.

Vase tambin
Tejido epidrmico
Fotosntesis
Nervadura
Xilema
Floema

Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. 1965. Tratado

de Botnica. 2. edicin. Editorial Labor S.A., Barcelona, 1110 p.
Font Quer, P. 1953. Diccionario de Botnica. Barcelona, Labor.
Strassburger, E. 1994. Tratado de Botnica. 8. edicin. Omega, Barcelona, 1088 p.
Morfologa de Plantas Vasculares. Ctedra de
la UNNE. Estomas. http://www.biologia.edu.ar/
botanica/tema13/13-6clasifest.htm (al 25/09/14)
Stuart Casson and Julie E. Gray. Inuence of environmental factors on stomatal development.. New
Phytol. 2008;178(1):9-23.

6 Enlaces externos
Morfologa de Plantas Vasculares. Ctedra de
la UNNE. http://www.biologia.edu.ar/botanica/
tema13/13-6clasifest.htm

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Estoma. Commons

[1] Kenrick P, Crane PR. 1997. The Origin and Early Evolution of Land Plants. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.

7 TEXT AND IMAGE SOURCES, CONTRIBUTORS, AND LICENSES

Text and image sources, contributors, and licenses

7.1

Text

Estoma Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Estoma?oldid=81497817 Colaboradores: Cookie, El Moska, Airunp, JMPerez, Aeveraal, LP,
RobotQuistnix, Aeoris, Yrbot, YurikBot, KnightRider, Fobenavi, Eskimbot, Camima, Axxgreazz, BOTpolicia, CEM-bot, RoRo, F.A.A,
Baiji, Rosarinagazo, Antur, Jjafjjaf, Thijs!bot, Musicantor, IrwinSantos, Mario modesto, Isha, Dryas, Mpeinadopa, Fabiandres793, VanKleinen, Rafa3040, SDJuanma, TXiKiBoT, Huzzlet the bot, Humberto, Netito777, Jashiph, Manuel Trujillo Berges, VolkovBot, Jurock,
Technopat, Matdrodes, Fiquei, MILEPRI, BlackBeast, Muro Bot, YonaBot, Mjollnir1984, SieBot, Loveless, CASF, BuenaGente, Javierito92, Eduardosalg, Leonpolanco, Pan con queso, Petruss, Palcianeda, Camilo, UA31, AVBOT, David0811, Rasky~eswiki, Ialad, Diegusjaimes, BOTamon, Arjuno3, Saloca, Luckas-bot, Nallimbot, DiegoFb, BlDiTeNa, ArthurBot, SuperBraulio13, Ortisa, Jkbw, Dreitmen,
Torrente, Botarel, AstaBOTh15, Coliner, Hprmedina, TobeBot, PatruBOT, Tarawa1943, Jorge c2010, Foundling, EmausBot, ZroBot,
Allforrous, Grillitus, MercurioMT, Emiduronte, ChuispastonBot, TeleMania, Renly, Sebrev, Travelour, MetroBot, Popnico02, Matishad,
MaLeLeZcA, Maquedasahag, Creosota, Helmy oved, Assasin ceed, Makecat-bot, Legobot, Fullmastec, Seroto, Balles2601, AljndroPiizarro, Rosa.jurazr1, Carriearchdale, Matiia, Elas hernandez lopez y Annimos: 188

7.2

Images

Archivo:Commons-logo.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Commons-logo.svg Licencia: Public domain

Colaboradores: This version created by Pumbaa, using a proper partial circle and SVG geometry features. (Former versions used to be slightly
warped.) Artista original: SVG version was created by User:Grunt and cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version, created by
Reidab.
Archivo:HPIM0188-ligusterblad.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/02/HPIM0188-ligusterblad.jpg Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Yvan Lindekens
Archivo:Stoma_Opening_Closing.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/24/Stoma_Opening_Closing.svg Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Lmackay2013
Archivo:Stomata_open_close.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/38/Stomata_open_close.jpg Licencia:
CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: from KuriPop Artista original: KuriPop

7.3

Content license

Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0