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La Spermatogense

Gnralits : la gamtognse est la formation partir des cellules germinales et


dans les glandes gnitales ou gonades de gamtes.
I. Dfinition: La Spermatogense dsigne le processus de transformation de
cellules souches appeles spermatogonies en cellules spcialises dans la
reproduction: les gamtes mles ou spermatozodes.
Ce processus continu se droule dans lappareil gnital mle, au niveau des tubes
sminifres du testicule.
II. Appareilgnitalmle :
Lappareil gnital mle exerce deux fonctions complmentaires:
Exocrine :
par la production de spermatozodes qui sont mis hors de lorganisme dans un
liquide de composition complexe appel: Lesperme.
Endocrine :
Par la production dhormones sexuelles mles appeles andrognes,
essentiellement reprsentes par latestostrone.

A. Aspectgnral : fig1
Dun point de vue anatomique, lappareil gnital mle comporte:
- 2 gonades ou glandes sexuelles qui sont les testicules.
Lesvoiesexcrtrices:
- Intracellulaire : Tubes droit - Rete testis Cnes effrents.
-Extracellulaire : Canal pididymaire - Canal dfrent- Canal jaculateur
- Urtre

Lesglandesannexes : vsicules sminales, prostate et glandes de MeryCowper.


Lorgane daccouplement ou verge.

B. LeTesticule : fig2

Organe ovode (4,5 x 3 x 2 cm), log dans a un sac


cutan externe : lescrotum.
Le testicule prsente en coupe sagittale laspect suivant:
- Il est entour par lalbugine qui est une capsule conjonctive fibreuse, inextensible,
dont une portion paissie au ple suprieur, forme le corpsdeHighmore.
- Partant de ce dernier et irradiant vers la priphrie, de fines cloisons conjonctives
appels septatestis dlimitent deslobulestesticulaires (200 300 par testicule).
- Chaque lobule contient, au sein dun tissu interstitiel, un peloton de
tubessminifres (1 4 par lobule).
- Les tubes sminifres, de chaque lobule confluent en un tube droit, de 1 mm de
long qui se continue dans le rete testis (rseau serr de canalicules au diamtre
irrgulier) raccord lpididyme.
- Tubes droits et rete testis sont noys dans le corps de Highmore.
C.Epididyme :
Elle prsente trois parties:
Sa tte paisse, coiffe le ple suprieur du testicule.
Son corps pouse sa forme externe.
Enfin, sa queue se termine directement dans le canal dfrent.
Lpididyme contient deux types de canaux :
Lescneseffrents :
Ils dsignent 12 15 tubes issus du rete testis et qui mergent du hile du testicule
pour se raccorder l'angle droit au canal pididymaire.
Lecanalpididymaire :
C'est un long canal (6 m) pelotonn sur lui-mme et se poursuivant par le canal
dfrent.
D.Lobuletesticulaire :
Le parenchyme testiculaire comprend les tubes sminifres et le tissu interstitiel.
1) Tubessminifres :
En coupe transversale, un tube sminifre apparat constitu par:
- La membrane propre :
Fine membrane conjonctive externe contenant des cellules contractiles
- Lpithlium germinal :
Il sagit dun pithlium trs particulier, dont lpaisseur correspond au 2/3 du rayon

du tube.
Cet pithlium comporte 2 types de cellules:
CellulesdeSertoli :
En microscopie optique :
Elles apparaissent comme des cellules de grande taille (L 70 m 1=20 m) et de
forme complexe, disposes tous les 30 40 m, selon les rayons du tube sminifre,
comme des sortes de piliers.
Leur ple basal est accol la membrane propre et leur ple apical atteint la surface
de lpithlium.
Elles sont de plus relies entre elles, aux extrmits de leurs prolongements latraux,
par des jonctions serres crant ainsi une vritable barrire tanche : la barrire
hmato-testiculaire.
Deux compartiments sont ainsi dlimits: un compartiment basalpriphrique et un
compartiment ad-luminal, communiquant avec la lumire du tube.
En microscopie lectronique :
on note les particularits suivantes: Une abondance du rticulum endoplasmique lisse
ainsi qu'un appareil de Golgi bien dvelopp, une activit scrtoire avec prsence de
nombreux lysosomes et enfin une activit phagocytaire.
Cellules de la ligne germinale :
Elles sont disposes entre les cellules de Sertoli en assises plus ou moins rgulires de
la priphrie vers le centre du tube sminifre.
Elles reprsentent les stades successifs de la spermatogense,

savoir:
Spermatogonies.
Spermatocytes primaires (I).
Spermatocytes secondaires.
Spermatides.
Spermatozodes.

2) Tissusinterstitiel :
Tissu conjonctif trs fin, il contient: a. les lments vasculaires et nerveux du testicule
b. des lots de cellules interstitielles ou cellules de Leydig Ces cellules montrent le
caractre ultra structural de cellules glandulaires endocrines scrtrices de strodes
(richesse en rticulum endoplasmique lisse et mitochondries crtes tubulaires). En
effet, les cellules de Leydig sont responsables de la scrtion dandrognes.
III. Droulementdelaspermatogense :
La spermatogense comprend quatre tapes : lamultiplication, lacroissance,
lamaturation, ladiffrenciation.
La succession de ces tapes constitue le cycle spermatogentique dont la dure est
estime 74jours.
A. Phasedemultiplication

:
Elle intresse les spermatogonies qui sont des cellules souches diplodes et elle est
caractrise par une succession de mitoses qui va aboutir la formation de
spermatocytes I, galement diplodes.

Lesspermatogonies:
- Ils sont observs la priphrie des tubes sminifres.
- Ils ont une forme ovode et sont de petite taille (10 15 um).
Ils comptent deux types, dfinis par laspect de leur noyau:
SpermatogoniesA, dites poussireuses, noyau homogne, finement granuleux
qui sont elles-mmes de 2 sortes:
Les unes noyau clair, spermatogonies Ap (pale), les autres noyau sombre,
spermatogonies Ad (dark).
SpermatogoniesB, appeles crotelleuses noyau pourvu de chromocentres trs
nets.
- Au dbut du cycle spermato gntique, des spermatogonies Ad entrent en mitose
et se transforment chacune en une nouvelle spermatogonie Ad (ce qui permet den
reconstituer le stock) et en une spermatogonie Ap.
- Cette dernire volue ensuite de manire irrversible : elle donne naissance, par
mitose, deux spermatogoniesB, lesquelles se divisent chacune en deux
spermatocytesdepremierordre (spermatocytes I).
- A partir dune spermatogonie Ap, il se forme donc 4spermatocytes1.
B. Phase de croissance :
Les spermatocytes I subissent une phase de croissance cytoplasmique qui les
transforme en grandes cellules ou auxocytes qui sont des cellules diplodes de 25 p
de diamtre noyau arrondi avec Une chromatine en mottes.
Le passage dune spermatogonie poussireuse A 4 auxocytes dure 27jours.
C. Phase de maturation :
Les auxocytes subissent la miose, cest dire 2 divisions successives qui vont
entraner la rduction de moiti du nombre de chromosomes et de la quantit
dADN.
1) Premire division de miose ou division rductionnelle :
Les auxocytes (2n chromosomes, 2q ADN) doublent leur quantit dADN (4q ADN)
puis subissent cette premire division qui est longue (22 jours), et qui va aboutir la
formation de 2 spermatocytes II.
Ces cellules sont:
De petite taille (10 12 pm) n chromosomes (cellules haplodes) mais 2q ADN.
Ne contenant quun seul chromosome sexuel (X ou Y).
2) 2me division de miose ou division quationnelle :
Trs rapide (moins de 48 heures), elle explique le fait que le stade spermatocyte II soit
trs rarement observ.
Elle aboutit, partir dun spermatocyte II . 2 spermatides qui sont des cellules:
Lgrement allonges, haplodes et de petite taille (8 10 pm).
Sobservant vers lintrieur du tube sminifre.
A noyau clair possdant un nuclole volumineux.
En rsum, un auxocyte (2n chromosomes, 2q ADN) donne naissance 4 spermatides
(n chromosomes, q ADN).

La miose produit deux grandes populations de spermatides ( X ou Y) et cre une


trs grande diversit gntique par la rpartition au hasard des chromosomes.

D. Phase de diffrenciation ou spermiogense:


Cette phase ne comporte pas de division cellulaire mais seulement des
transformations nuclaires et cytoplasmiques des spermatides.
Elle aboutit la formation de cellules spcialises dans la reproduction : les
spermatozodes.

Ces transformations, vont intresser la fois le noyau et le cytoplasme de la


spermatide et consistent en:
1) La formation de lacrosome :
Lappareil de Golgi fournit de nombreuses vsicules qui confluent pour donner une
vsicule unique dans laquelle apparat peu peu une masse granuleuse dense
appele la vsicule proacrosomique.
Cette dernire, dabord proche des centrioles, rejoint le noyau (au niveau du ple
antrieur du futur spermatozode) et stale, en une cape acrosomique; son contenu
devient par la suite homogne, on parle alors dacrosome.
Lacrosome, trs riche en enzymes hydrolytiques (hyaluronidase, acrosine, etc.),
constitue un lysosome spcialis.
En effet, son quipement enzymatique est indispensable au spermatozode pour quil
atteigne lovocyte lors de la fcondation.
2) La formation du flagelle :
Lappareil centriolaire de la spermatide est profondment modifi:
2.1) Le centriole proximal :
Il vient se loger dans une lgre dpression du noyau au ple oppos lacrosome
(ple postrieur) et il ne sera pas modifi.
2.2) le centriole distal :
Il disparat peu peu et il est remplac par une structure complexe en forme
dentonnoir dont la base est oriente vers le noyau et dont la paroi est constitue par

lassociation de 9 colonnes segmentes.


Pendant que slabore cette structure, les microtubules du centriole distal sallongent
et sorganisent en un axonme typique (9 doublets priphriques et un doublet
central).
Cet axonme sallonge et merge de la cellule en repoussant la membrane
plasmique.
3) La condensation du noyau :
La chromatine se condense progressivement pour donner un noyau compact trs
dense de forme allonge dans lequel persistent quelques lacunes claires.
Cette compaction est due en grande partie, au remplacement des histones lies
lADN par dautres protines basiques : des protamines.
Par la suite, le noyau sera insensible lADNase prsente dans les voies gnitales
mles.
4) Formation du manchon mitochondrial :
Dans le cytoplasme les mitochondries, dabord disperses, se regroupent autour de
laxonme mesure que celui-ci sorganise.
Elles salignent pour former une spirale autour de la partie proximale du flagelle,
ralisant de la sorte, un vritable manchon mitochondrial.
5) Isolement des restes cytoplasmiques :
Tout le reste du cytoplasme est limin, vers la fin de la spermatogense, sous forme
dune goutte qui scoule le long du flagelle et qui se fragmentera: la goutte
cytoplasmique.

Contrleneuro-endocrien

La fonction testiculaire est assure par la GnRH (Gonadotropin Releasing


Hormone).Grce la production pulsatile de cette hormone par des neurones de
lhypothalamus que sinstalle la fonction testiculaire.La GnRH provoque la scrtion
hypophysaire de deux hormones : La FSH et la LH.

Au niveau du testicule ces hormones ont les actions suivantes :

La FSH permet le dveloppement des cellules de Sertoli et la spermatognse


(fonction exocrine du testicule : excrtion des spermatozodes).
La FSH se fixe sur des rcepteurs des cellules de Sertoli et joue un triple rle :
Elle active la spermatognse par lintermdiaire du cytoplasme Sertolien.
Elle stimule la formation dABP (AndrogenBindingProtein).
Enfin elle provoque la scrtion dinhibine, hormone exerant un
rtrocontrle ngatif sur la scrtion de FSH, soit surles neurones
hypothalamiques en diminuant la scrtion de la GnRH , soit directement
sur les cellules gonadotropes hypophysaires.
La LH assure la multiplication des cellules de Leydiget la scrtion de testostrone
(fonction endocrine du testicule).

La majeurepartiede la testostrone pntre dans le cytoplasme Sertolien ou


ellese lie lABP pour conditionner le dveloppement de lpithlium sminal
et le bon fonctionnement des voies gnitales(liquide sminal).
La testostrone libre passe dans le sang et exercedeux actions : une action
positive sur le tractus gnital et les glandes annexes et une rtroaction
ngative sur la scrtion de LH, soitindirectementsur les neurones
hypothalamiques, soit directement sur les cellules gonadotropes
hypophysaires.

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