"O QUE VIDA?

"
50 ANOS DEPOIS

FUNDAO EDITORA DA UNESP

Presidente do Conselho Curador
Jos Carlos de Souza Trindade

Diretor-Presid.ente
Jos Castilho Marques Neto

Editor Executivo
Jzio Hemani Bomfim Gutierre

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Raul Borges Guimares
Ruben Aldrovandi
Tnia Regina de Luca

MICHAEL P. MURPHY
LUKE A. J. O' NEILL
ORGANIZADORES

"O QUE E VIDA4?"

50 ANOS DEPOIS
ESPECULAES SOBRE O FUTURO DA BIOLOGIA

Traduo
Laura Cardellini Barbosa de Oliveira
1a reimpresso

...... CAMBRIDGE
UNIVERSITY PRESS

Copyright 1995 by Cambridge University Press

Ttulo original em ingls: What is Life7
The Next Fifty Years. Speculations on the future of biology.
Copyright 1997 da traduo brasileira:
Fundao Editora da UNESP (FEU)
Praa da S, 108
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Dados Internacionais de Catalogao na Publicao (CIP)

(Cmara Brasileira do Livro, SP, Brasil)

o que vida?" 50 anos depois. Especulaes sobre o futuro da biologia/ Michael P. Murphy, Luke A. J. O'Neill, organizadores;
traduo Laura Cardellini Barbosa de Oliveira. - So Paulo:
Fundao Editora da UNESP, 1997. - (UNESP/Cambridge)
Ttulo original: What islife? The Next FiftyYears. Specula- tions on the future of biology.
ISBN 85-7139-168-8
1. Biologia - Filosofia - Congressos 2. Biologia - Congressos
3. Schrdinger, Erwin, 1887-1961. O que vida? -Congressos
4. Vida (Biologia) - Congressos !. Murphy, Michael, 1963II. O'Neill, Luke A. J. III. Srie.
97-4574

CDD-574.0106
ndice para catlogo sistemtico:
1. Biologia: Filosofia: Congressos

Editora afiliada:

Assoclacln de Edltor1alcs Unlvcrsl1.ar1a.s

de Amrica LaUna y cl Car1be

Associao Brasileira de
Editoras Unlvcrsll.rlas

574.0106

Prefcio

"O que vida?" Uma introduo sobre os prximos 50 anos 9

Michael P Murphy, LukeA.}. O'Neill
2 O que restar da biologia do sculo XX?
Manfred Eigen

13

3 "O que vida?" como um problema histrico 35

Stephen }ay Gould
4 A evoluo da inventividade humana
}ared Diamond

53

5 Desenvolvimento: o ovo computvel,

ou podemos gerar tanto um anjo como um dinossauro?
Lewis Wolpert
6 Linguagem e vida 83
John Maynard Smith, Edrs Szathmry
7 RNA sem protena ou protena sem RNA?
Christian De Duve

95

71

8 "O que vida?": Schrdinger estava certo?

Stuart A. Kauffman

101

9 Por que a nova fsica necessria

para compreender a mente 137

Roger Penrose
10 As leis da natureza evoluem?

153

Walter Thirring
11 Novas leis antecipveis no organismo:
a sinergtica do crebro e do comportamento
]. A. Scott Kelso, Hermann Haken
12 Ordem a partir da desordem:
a termodinmica da complexidade biolgica

Eric D. Schneider, James]. Kay

13 Reminiscncias

203

Ruth Braunizer
ndice remissivo

209

159

187

O cinqentenrio das palestras de Erwin Schrdinger sobre O que

vida? foi comemorado durante um congresso no Trinity College,
Dublin, realizado de 20 a 22 de setembro de 1993. Nesse evento,
cientistas de diferentes reas especularam, maneira das palestras
originais de Schrdinger, sobre o desenvolvimento da biologia nos
prximos 50 anos. Este livro relata a maioria dessas contribuies.
Juntamos a elas outras contribuies de alguns cientistas que no
puderam estar presentes no congresso.
Os editores agradecem Otago University; Wellcome T rust;
Embaixada Austraca em Dublin; Biochemical Society, em Londres;
A:>sociation and T rust (TCD); ao Dublin lnstitut for Advanced
Studies; Royal lrish Academy; BioResearch Ireland, ao British
Council; e s companhias Biotrin lnternational e Pharmacia Biotech,
pelo generoso apoio. um prazer agradecer a ajuda e as sugestes
recebidas, ao longo de todo o trabalho, de Dr. Joe Carroll, Decano em
Cincias do T rinity College, Dublin; Dr. Tim Mantle, do Departamento de Bioqumica, Trinity College, Dublin; Professor John Lewis,
do Dublin Institut for Advanced Studies; Professor David McConnell,
do Departamento de Gentica, T rinity College, Dublin; Professor
Keith Tipton, do Departamento de Bioqumica, T rinity College,

MICHAEL P. MURPHY E LUKE A.

J.

O'NEILL

Dublin; Professor Associado Merv Smith, do Departamento de Bioqumica, Otago University, Dunedin; Dr. Garret Fitzgerald, Dublin; e Sr.
Louis le Brocquy, Carros, Frana.

"O QUE VIDA'?" UMA INTRODUO

SOBRE OS PRXIMOS 50 ANOS

MICHAEL P. MURPHY 1
LUKE A.]. O'NEILL2

Este livro produto de um congresso realizado em setembro de

1993 no Trinity College, Dublin, em comemorao ao cinqentenrio
das palestras que Erwin Schrdinger ali ministrou sobre O que vida 1,
no ano de 1943. Schrdinger, prmio Nobel de Fsica e um dos fundadores da mecnica quntica, foi a Dublin a convite de amonn de
Valera, o Taoiseach (primeiro-ministro) da Irlanda, para ocupar a
Ctedra de Fsica Terica no recm-fundado Instituto de Dublin para
Estudos Avanados (Moore, 1989; Kilmister, 1987). O convite seguiuse sua demisso da Ctedra de Fsica Terica da Universidade de Grass
aps o Anschluss. Dublin foi oportuna para Schrdinger, que se adaptou bem, tornando-se uma personalidade de destaque na vida intelectual da cidade. Ele viveu em Dublin at seu retorno ustria em 1956,
onde faleceu 5 anos mais tarde.
Schrdinger possua interesses intelectuais amplos e durante a sua
estadia em Dublin explorou reas da filosofia e da biologia, alm de dar
continuidade ao seu trabalho sobre fsica terica. Neste volume, nosso
enfoque so suas idias sobre a biologia; em O que ev1d,1 l ele concen1 Department of Biochemistry, University of Otago, Box 56, Dunedm, New Zeland.
2 Department of .Biochemimy, Trinity College, Dublin 2, lreland.

10

MICHAEL P. MURPHY E LUKE A. J. O'NEILL

trou-se em dois temas da cincia biolgica: a natureza da hereditariedade e a termodinmica dos seres vivos. Suas idias sobre a hereditariedade foram influenciadas por Delbrck, enquanto Boltzmann impulsionou a maior parte do seu trabalho sobre a termodinmica dos seres
vivos. Ele escolheu uma conferncia pblica para a primeira iipresentao da sua viso da biologia. A palestra pblica anual uma obrigao
estatutria do Instituto de Dublin para Estudos Avanados e, em
fevereiro de 1943, Schrdinger ministrou uma srie de trs aulas para
uma vasta audincia do T rinity College. Essas conferncias eram
populares entre os dublinenses e mais de quatrocentas pessoas assistiram srie completa. Sem dvida, parte da popularidade advinha do
ttulo provocativo e das poucas diverses existentes durante a emergncia91 como era chamada a Segunda Guerra Mundial na Irlanda
neutra. Mas a isso somou-se o fato de Schrdinger ser um orador
talentoso capaz de cativar sua audincia.
Ao serem publicadas num livro pela Cambridge Vniversity Press
(Schrdinger, 1944), essas palestras tiveram um impacto internacional
considervel. A publicao foi lida por toda parte e tornou-se uma das
pequenas obras'' de maior repercusso na histria da cincia (Kilmister, 1987). Surpreendentemente, apesar da sua reconhecida influncia
sobre os fundadores da biologia molecular (Judson, 1979), o papel
preciso de O que i vida? ainda alvo de discusses (J udson, l 979;
Pauling, 1987; Perutz, 1987; Moore, 1989). Sem dvida, parte da
atrao e penetrao desse livro so a sua narrativa clara e a persuasividade dos argumentos. Schrodinger, apresentando-se como um ufsico
inocente", deixou claro como os seres vivos podiam equivaler-se a
sistemas fsicos.Tal abordagem j era difundida, mas O que i vida? no
apenas a popularizou como indicou aos fsicos que havia chegado o
momento de considerarem problemas biolgicos.
Quais so as idias apresentadas nesse livro? Schrdinger discute
dois temas baseados nas suas opinies sobre hereditariedade e termodinmica. Num deles, em geral citado como o tema da "ordem a partir
da ordem", ele trata da maneira pela qual organismos transm1cem
informao de uma gerao outra. Como base para a sua discusso
sobre o gene, ele utiliza o famoso trabalho de T1mofeff-Ressovsky et
al. (1935) a respeito das alteraes conseqentes de mutaes na mosca
da fruta, onde o tamanho do gene foi esumado em aproximadamente
mil tomos. A clula enfrentava o dlema de um gene de tais dimenses
ter de sobreviver disrupo trmica e ainda transmitir informao s
geraes futuras. Schrdinger props que, para evitar esse problema, o

QUE . VIOA1' UMA INTRODUO SOBRE OS PRXIMOS ANOS

11

gene provavelmente se tornara uma espcie de~ cristal apendico que

armazenava informao atravs de um cdigo na sua estrutura. Como
sabido, esta proftica afirmao foi comprovada pelo trabalho sobre
a estrutura do DNA que gerou o dogma centra:I da biologia molecular.
O segundo tema abordado foi a "ordem a partir da desordemn. O
problema enfrentado pelos seres vivos era como manter sua estrutura
organizada e altamente improvvel em vista da Segunda Lei da Termodinmica. Schrdinger ressaltou que os seres vivos mantm sua
ordem interna criando a desordem no meio 1~xterno Entretamo, o
termo "neguentropian criado por ele para denotar tal processo no foi
bem recebido por outros cientistas (por exemplo, Pauling, 1987).
Nos 50 anos que se seguiram s palestras de Schrdinger, acostumamo-nos questo da ordem a partir da ordem", e muito do incrvel
sucesso da biologia molecular deste perodo pode ser visto como a
formulao das implicaes de tal idia. ms!io que grande parte da
reputao de O que vida? se baseia. A questo da "ordem a partir da
desordemn tem sido geralmente considerada menos importante. Entretanto, agora que estudos sobre a termodinmica de sistemas afastados
do equilbrio e das estruturas dissipativas esto sendo aplicados a
sistemas vivos, a importncia do segundo tema pode ser reafirmada
Talvez daqui a 50 anos O que l vrdal seja visto como proftico mair,
pelo seu tratamento da termodinmica de seres vivos do que pela sua
previso da estrutura do DNA.
Enquanto a influncia de O que vida? re:conhecida, as 1d1as ali
expressas tm sido criticadas como no originais ou erradas por alguns
(Pauling, 1987; Perutz, 1987) e defendidas por outros (Moore, 1987;
Schneider, 1987). verdade que muito do que 1~st explcito em O qw:
vida 7 estava implcito em trabalhos anteriores. Entretanto, as crticas
talvez no percebam um aspecto principal da singularidade de O que i
vida?: o fato de um fsico que passou da sua rea. de trabalho para outra
que no era a sua especializao ter estimulado a pesquisa cientfica.
Essa colocao interdisciplinar de questes provocativas no comum
na cincia; em O que vida? as ponderaes df: um fsico serviram de
inspirao para pesquisadores futuros. com este esprito que comemoramos as palestras ministradas h 50 anos por Erwin Schrdinger.
Para tal, organizamos uma coletnea de vrios artigos onde cientistas
especulam sobre o futuro da biologia. Muito do que a presentado neste
livro talvez venha a ser considerado errado. Porm, acreditamos que
esse esprito exploratrio seja a melhor maneira de festejar o cinqentenrio da publicao de O que vida?.

12

MICHAEL

r.

MURPHY E LUKE A.

J. O'NEILL

Referncias bibliogrficas
JUDSON,H. F. TlteEighth Dayo{Creation: Makersofthe Revoluuoninfology.
New York: Simon & Schuster, 1979.
KILMISTER, C. W. (Ed.) Schrodinger: Centenary Celebration of a Polymath
Cambridge: Cam:,ridge Uruversity Press, 1987.
MOORE, W. J. Schrdinger's entropy and hvmg organisms. Nn111rc, v.327,
p.561, 1987.
_ _ . Sclirodinger: Life and Thought. Cambridge: Cambridge Univers1ty
Press, 1989.
PAULING, L. Schrdinger's contribution to chemistry and b10Jogy. ln:
Schrodinger: Centenary Celebration of a Polymath. KILMISTER, C. W.
(Ed.) Cambridge: Cambridge University Press, 1987, p.225-33.
PERUTZ, M. F. Erwin Schrdinger's What is Llfe and molecular biology. ln:
KILMISTER, C. W. (Ed.) Schrdingcr: Centenary Celebration of a Polymath. Cambridge: Cambridge University Press, 1987, p.234-51.
SCHNEIDER, E. D. Schrdinger's grand theme short:hanged. Na111re, v.328,
p.300, 1987.
SCHRDINGER, E. \'Vliat is Lifd The Phys1cal Aspect of the Living Cell.
Cambridge: Cam':>ridge University Press, 1944.
TIMOFEFF-RESSOVSKY, N. W., ZIMMER, K. G., DELBRCK, M. Nachrichten aus der Biologie derGesdlsd1aft der Wisse11scltafie11 G1tingc11 1, p.189-245,
1935.

O QUE RESTAR DA BIOLOGIA

DO SCULO XX? 1

MANFRED EIGEN2

Quo vadis humanitas?

Chegamos ltima dcada deste sculo, que influenciou, incomparavelmente, a vida do homem de maneira to profunda. Talvez
nenhum outro sculo tenha provocado nveis to altos de apreenso e
medo, ancorando-os conscincia humana. Tornamo-nos desconfiados. Quando uma descoberta divulgada, nossa primeira pergunta no
Que utilidade ela ter para a humanidade'?", como faramos antigamente, mas Quais os danos que ela vai causar e como ela ir diminuir
nosso bem-estar e sader. Nosso bem-estar atual se deve principalmente ao conhecimento cientfico, que elevou a vida mdia para 75
anos, aproximando-a do limite de idade biolgico. A expectativa de vida
no incio deste sculo era de apenas 50 anos e no sculo anterior no
passava dos 40. A curva de expectativa de vida tambm aumentou nos

Notificao: A verso original desta palestra foi publicada em 1993 no livroMt.111 a11d
Tech110/agy i11 thc Futurc [O homem e a 1tc110/ogi4 no (utur"], um resumo do seminno
internacional realizado pela Royal Swedish Academy of Engineenng Sciences em
Estocolmo, Sucia.
2 Max Planck lnstitut fr Biophysikalische Cherrue, Postfach 2841, D-37077.
Gttmgen, Germany.

14

MANFRED EICEN

pases em desenvolvimento, embora se encontre 50 anos defasada da

nossa; enquanto isso, nossa expectativa de vida se aproxima de um
limite mximo. E, no entanto, mais do que nunca, perscrutamos ansiosamente o futuro. Isto acontece apesar da aparente retificao, no plano
poltico, de alguns dos mais graves e grotescos acontecimentos instigados pela humanidade neste sculo. improvvel que, nesta ltima dcada,
venha a ser definido se as mudanas foram para pior ou para melhor.
Esta dcada no apenas significa o fim do sculo atual; ela abre as
portas para o novo milnio. Sentimo-nos impelidos a refiem sobre
aonde chegamos e sobre o caminho a seguir. Nosso dilema torna-se
claro na pergunta: "A humanidade ir sobreviver ao fim do prximo
milnio'?u. Das aproximadamente trinta gera1~s que abarcam um
perodo de 100 anos, ns j temos uma experinci,a direta com duas ou
trs delas. Essas trinta geraes podem ser catale>gadas em menos de
uma pgina impressa; mas, apesar disso, 100 anos desafiam a nossa
compreenso. Oue previses poderia Carlos Magno ter realmente feito
a respeito dos nossos tempos"? Uma experincia correta do passado
essencial para qualquer extrapolao sobre o futuro; mesmo assim,
tudo o que realmente novo permanece uma surpresa. O mesmo se d
no mundo da pesquisa bsica. Novos insights podem abrir mundos de
oportunidades inexploradas. E mais, aquilo que delimita nosso cotidiano depende essencialmente de descobertas e 1sigh1s do passado
mais recente.Tudo o que podemos dizer a respeito do futuro quase
um trusmo: mudanas de estilo de vida sero mais radicais no novo
milnio do que foram neste que est por acabar.
A populao mundial atual cresce de modo hiperblico. De que
maneira um crescimento hiperblico difere do e:xponencial normalmente usado como referencial nas publicaes pe:rtinentes? Bem, este
ltimo envolve duplicaes sucessivas em interva.los de tempo iguais,
enquanto no crescimento hiperblico os intervaleis de tempo tornamse regularmente mais curtos. Uma taxa de natalidade constante comea a gerar um crescimento populacional exponencial, mas, e acima de
tudo, uma proporo crescente de pessoas vem atingindo a maturidade
sexual devido s melhores condies de higiene e atendimento mdico
de bebs e crianas nos pases em desenvolvimento. A duplicao mais
recente da populao mundial ocorreu h apenas 27 anos. Existem
agora 5,5 bilhes de humanos na terra. Se as coisas continuarem
segundo a lei hiperblica, que tem descrito de maneira precisa o
aumento populacional dos ltimos 100 anos, haver 12 bilhes de
pessoas no ano 2020 e a curva de crescimento ir tender assimptotica-

O QUE RESTAR DA BIOLOGL~ DO SECULO XX?

15

mente ao infinito em 2040! Posso me ver sendo citado nos meios de

comunicao: "Cientista profetiza ca~strofe populacional em 2040"_
Vamos com calma agora: a nica predio que posso fazer com certeza
a de que isso no vai acontecer; no pode acontecer simplesmente
porque os recursos do nosso planeca so limitados No sabemos em
que direo o novo sculo ir nos levar. Mas o aspecto realmente
estranho do nosso dilema no essa ignorncia fatalista. Muito mais
desconcertante o fato de que no podemos concluir nada do padro
de crescimento atual, n.em mesmo em princpio. Junto a tal singularidade, mesmo as menores flutuaes podem ser amplificadas e acabar
tendo um efeito gigantesco. Catstrofes, sejam em pequena escala ou
globalmente, iro limitar o crescimento da pop1,Jlao mundial. Essas
catstrofes certamente no so uma novidade. Sabemos tambm da
nossa posio indefesa, uma vez que elas so deflagradas. Existe algo
inadequado na nossa tica, ainda atrelada a uma poca em que a
sobrevivncia humana (ou a de pequenos centros demogrficos) precisava ser assegurada atravs de uma numerosa prole.
Vocs podem querer rebater que a populao de naes industriais
h muito alcanou um equilfbrio. Em alguns pases est at mesmo em
declnio. Apesar disso, nossa densidade populacional to grande que
se fosse espalhada por toda a superffcie de terra firme daria uma
populao de 30 a 40 milhes de pessoas. Segundo um estudo de Reger
Revell, esse seria aproximadamente o nmero mximo possvel de ser
mantido se mobilizarmos todos os recursos imaginveis do nosso
planeta. Um aumento das colheitas mundiais prximo do mximo
local na poca em que Revell escreveu o trabalho (correspondendo, por
exemplo, colheita de milho do estado de Iowa" nos Estados Unidos)
mal daria para alimentar tal populao. No haveria perspectivas de
uma prosperidade geral. O nmero calculado por Revell talvez acomode algumas poucas regies de ampla produo, mas na maioria das
regies haveria um dficit catastrfico. Nesta anilise no mencionei os
problemas ambientais que j esto ficando fora de controle. Nem
tampouco foram menconados os funis na explorao de recursos e
produo de energia, ou na sade pblica, ou nas emergncias mdicas_
Isto deve ser suficiente para uma introduo. Eu quis descrever o
pano de fundo do desenvolvimento da humanidade que est por vir.
No devemos perd-lo de vista ao considerar o futuro da cincia e
nossas associadas expectativas, medos e esperanas.
Passando agora para meu assunto principal, 1:omearei a exposio
fazendo um balano da situao atual.

16

MANfRED EIGEN

A biologia do sculo XX
Estamos plenamente justificados ao proclamar a segunda metade
deste sculo como a era da biologia molecular, assim como a primeira
metade foi a era da fisica atmica. De fato, os fsicos foram os primeiros
a embarcar na anlise do conceito de vida, mesmo se no incio isso levou
direo errada. A obra de Pascual Jordan (1945) Physic.s 1l1i./ 1he Secret
o{ Orga11ic Li(e [A (sic.1 e o segredo da vida orgni1]e notavelmente, o
livro O que vida? de Erwin Schrdinger (1944), o qual estamos
celebrando neste volume, so exemplos caractersticos. O texto de
Schrdinger marcou uma poca, no porque tenha oferecido uma
abordagem prtica compreenso do fenmeno da vida, mas por ter
inspirado novas maneiras de pensar. Grande parte do pensamento
proftico de Schrdinger j foi resolvida pelos bioqumicos, mas ningum at ento havia investigado to abertamente princpios bsicos.
Contudo, no foram os tericos a iniciar a mudan;a de mar na biologia
e estabelecer a nova cincia da biologia molecular. Esses permaneceram
indefesos ante a complexidade dos seres vivos. Foram, isto sim, os
fsicos que desencadearam uma nova pesquisa de maneira radical,
utilizando o conhecimento bsico sobre a natun~za qumica dos processos biolgicos como trampolim. Temos o exemplo de Max Delbrck,
um fsico terico da escola de Gttingen, que, inspirado pelo princpio
de complementaridade de Niels Bohr, decidiu investigar os detalhes
moleculares da hereditariedade. Essa foi a base da gentica de fagos. E
h tambm Linus Pauling, um fsico da escola de Sommerfeld, que
procurou entender em maior profundidade a natureza das protenas,
os executivos moleculares de uma clula. Nesse processo ele descobriu
elementos estruturais essenciais, criando, figurativamente, uma costura entre a qumica e a biologia. Em destaque temos Francis Crick, um
fsico tcnico que havia lidado com problemas de radar durante a guerra
e que, juntamente com James Watson em 1953, reconstruiu a estrutura
de dupla hlice do DNA a partir de dados de difra10 de raios X. Durante
as investigaes, e isto o que toma a descoberta realmente importante, ele concluiu como a informao gentica poderia ser armazenada e
transferida de gerao a gerao. Em Cambridge temos tambm o
exemplo de Max Perutz trabalhando no laboratrio de Cavendish sob
a chefia de Sir Lawrence Bragg, que aplicou o mtodo de padres de
interferncia de raios X a molculas to complexa.s como a hemoglobina, o corante dos glbulos vermelhos, elucidando pela primeira vez,
1

O QUE li.ESTAR DA BIOLOGIA DO SCULO XX?

l7

juntamente com John Kendrew, a organizao detalhada de uma

mquina biomolecular. Esse foi o nascimento da biologia molecular.
Atualmente temos uma ampla compreenso da organizao celular do ponto de vista molecular, incluindo mecanismos detalhados dos
processos subjacentes s funes celulares. Sabemos sobre perturbaes e quebras de tais funes, expressas nos mais diversos arranjos de

sintomas clnicos; a maneira como parasitas, na forma de bactrias,

fungos e vrus, destroem o ciclo de vida de um organismo. De fato,
somos capazes de regular esses processos celulares a ponto de alterar
completamente sua programao gentica. A indstria farmacutica
atual, mais voltada para a qumica, explora cada vez mais o detalhado
conhecimento da biologia molecular e as oportunidades tcnicas relacionadas. essencialmente a pesquisa bsica que abraou de forma
irrevogvel a chamada tecnologia do DNA recombinante. O que saberamos ns sobre as estruturas moleculares do sistema imune, ou sobre
os oncogenes, ou sobre a AIDS, sem essa tecnologia'?
Mas meu desejo no bombarde-los com uma lista quase alfabtica de todos os pontos altos da biologia molecular, nem confront-los
com uma lista de nomes daqueles que, desde Avery, Luria e Delbrck
at Neher e Sackmann, ajudaram a cri-la com excelncia. Tampouco
quero mencionar mais especificamente a biologia da primeira metade
deste sculo, a no ser dizendo que ela no foi apenas o eplogo dos
grandes conceitos do sculo XIX, das idias de Charles Darwin e Gregor
Mendel, das inspiraes de Louis Pasteur, Robert Koch, Emil von
Behring e Paul Ehrlich. A primeira metade deste sculo essencialmente
estabeleceu, por meio do trabalho de Otto Warburg, Otto Meyerhof,
seus estudantesHans Krebs e Fritzlipmann e muitos outros, uma base
qumica sobre a qual a biologia molecular da segunda metade do sculo
pde florescer. Prefiro enfocar as questes fundamentais da biologia.
Poder respond-las passou a ser possvel atravs do conhecimento
molecular abrangente compilado no sculo XX. Ao faz-lo, estaremos
cruzando o limiar que nos separa do sculo XXI e olharemos de relance
para o futuro. Muitas das questes que podemos formular hoje sero
respondidas de maneira satisfatria apenas no sculo vindouro.

O que vida"?
Esta no apenas uma pergunta difcil; talvez nem seja mesmo a
pergunta correta. As coisas que chamamos vivasn possuem caracte-

18

MANFRED EIGEN

rsticas e capacidades excessivamente heterogneas para permitir que

essa nica definio nos d a noo da variedade contida no termo.
Entretanto, precisamente essa abundncia, variedade e complexidade
que so uma das caractersticas essenciais da vida. Talvez no demore
muito at sabermos tudo sobre a bactria Escfzenchia w/1, ou mesmo
sobre a mosca da fruta Drosophila. Mas o que saberemos ento sobre
os seres humanos?

ento muito mais sensato perguntar: de que maneira um sistema

vivo difere de um sistema no vivo? Quando e como essa transio
ocorreu durante a histria do nosso planeta ou mesmo do universo?
Como qumico, muitos me perguntam: qual a diferena entre
um sistema qumico acoplado, embora complexo de maneira arbitrria, e um ser vivo onde mais uma vez encontramos, essencialmente,
uma abundncia de reaes qumicas?. A resposta que todas as
reaes qumicas de um ser vivo seguem um prngrama controlado,
operado por uma central de informao. A meta desse programa a
auto-replicao de todos os componentes do sistema, incluindo a
duplicao do prprio programa ou mais precsam.ente do material que
o contm. Cada reproduo pode estar associada a pequenas modificaes do programa. O crescimento competitivo de todos os sistemas
modificados permite uma avaliao seletiva da sua eficincia: "Ser ou
no ser, eis a questo".
1 Auto-replicao - sem a qual a informaio seria perdida aps
cada gerao.
2 Mutao - sem a qual a informao "in.:i.ltervein e portanto
no pode sequer emergir.
3 Metabolismo - sem o qual o sistema regrediria para um estado
de equilbrio onde modificaes ulteriores no so possveis (como
Erwin Schrdinger corretamente diagnosticou em 1944).
Um sistema que contm essas propriedades est predestinado
seleo. Quero dizer que seleo no um mero componente adicional
a ser ativado de fora para dentro. No teria sentido perguntar quem
faz a seleo. Seleo uma forma inerente de auto-organizao e como
tal, como sabemos hoje, uma conseqncia fsica direta da auto-replicao longe do equilbrio e sujeita a erros. Estar eqiuilibrado selecionana
apenas as estruturas mais estveis. A seleo - uma categoria alternativa incompatvel com equilbrio - escolheu em vez uma estrutura
suficientemente estvel e otimamente adaptada a certas funes, as

O QUE RESTAR DA BIOLOGIA DO SCtlLO XX1

19

quais asseguram a preservao e o crescimento do organismo. Evoluo

com base na seleo natural implica gerao de informao.
Para poder fixar a informao do ponto de vista estrutural, classes
definidas de smbolos so necessrias, como as letras de um alfabeto
ou os smbolos binrios do cdigo de um computador. Alm disso,
precisamos das conexes entre os smbolos das palavras em formao
e as regras de sintaxe que arranjam as palavras criando sentenas.
Facilidades para ler as sentenas so tambm necessrias; por fim,
informao apenas aquilo que pode ser compreendido e avaliado. A
capacidade de lidar com a informao na linguagem humana est
acoplada a um sistema nervoso central.
Que forma isso assume no caso de molculas? O armazenamento
de informao nas molculas est sujeito aos mesmos pr-requisitos
necessrios para que essa informao seja "legvel" e sujeita a avaliao.
Foi apenas com os cidos nuclicos que as molculas aprenderam a ler.
Interaes complementares, uma associao inerentemente especfica
entre dois pares combinveis das unidades formadoras dos cidos
nuclicos, so o fator subjacente "capacidade de leitura" desses cidos.
Ento, o alicerce do processamento da informao molecular o
pareamento de bases, como descoberto por Watson e Crick. Esta
interao de incio meramente qumica permite transcender a qumica,
pois as unidades qumicas agem essencialmente como smbolos de
informao. A evoluo, primeiro molecular, depois celular e a seguir
dos organismos, foi apenas possvel por meio da reproduo e da
seleo. Ela no mais selecionou segundo critrios puramente qumicos
mas segundo a codificao funcional da informao. O homem difere
da bactria E. coli no devido a uma qumica mais eficiente, mas devido
a um contedo de informao muito mais vasto (de fato, mil vez.es
maior que o de uma bactria coli). Tal informao codifica funes
sofisticadas e torna possvel o comportamento complexo.
A criao de um sistema subcelular de processamento da informao ocorreu h 3,8 0,5 bilhes de anos, segundo nossa reconstruo
atual baseada em estudos comparativos sobre os adaptadores do cdigo
gentico. Portanto, a vida provavelmente comeou na terra e no em
algum outro lugar do universo. No mais velha mas tambm no
muito mais nova que o nosso planeta. Isto significa que a vida surgiu
to logo as condies se tomaram favorveis. J existiam organismos
unicelulares h 3,5 bilhes de anos. Evidentemente, o caminho para as
verdadeiras obras de arte da evoluo, as plantas multiceJulares, os
insetos, os peixes, as aves e os mamferos foi longo e difcil. Levou ~

20

Ml\Nl'RED EJGEN

bilhes de anos. A humanidade entrou no palco desse magnfico drama

h apenas 1 milho de anos.

A biologia molecular confirmou a idia fundamental de Daiwin
por meio da sua capacidade de revelar aquilo que os genomas dos seres
vivos tm em comum. A informao, neste caso informao gentica,
se cria pela seleo sucessiva. Darwin props seu princpio para a
evoluo de seres vivos autnomos. A extrapolao para sistemas
pr-celulares como meio de responder s perguntas Como surgiram as
primeiras formas de vida?"; "De onde surgiu a primeira clula autnoma rn pareceu-lhe um passo excessivamente ousado. Em certa ocasio
ele expressou um sen e imediatamente o qualificou como "oh, que
enorme se!~. A excitante descoberta atual que a seleo age j no nvel
molecular, com molculas replicveis como o RNA e o DNA, e portanto passvel de derivao em virtude das propriedades fsico-qumicas
das molculas. Isto acaba com a ciso que colocava a biologia de um
lado e a f[sica e a qumica de outro. O que no significa que a biologia
deva ser reduzida fsica ou qumica no sentido convencional.
Simplesmente confirma que existe uma continuidade entre qumica,
fsica e biologia. A fsica dos seres vivos tem suas prprias e caractersticas regularidades. a fsica da produo da informao.
A nova teoria da auto-organizao vai muito alm de Darwin em
detalhe e responde a perguntas que permaneceram sem resposta ou
como paradoxos em seu tempo. A herana de Darwin o testemunho
do sculo XIX.
Ludwig Boltzmann disse uma vez (em 1886): "Se quiserem que eu
responda com sinceridade se este vai ser o sculo do ferro, do vapor ou
da eletricidade, devo dizer sem hesitao que ser o sculo da captura
dos mecanismos da natureza, o sculo de Darwinn. Com certeza
Boltzmann assumiu uma postura um tanto modesta ao pagar seu
tributo a Darwin. Somente hoje fica claro que a reduo dos fenmenos
vivos a uma concepo mecnica da natureza apenas um lado da
histria. As leis naturais subjacentes seleo e evoluo derrubam
qualquer viso meramente causal-mecnica da natureza e descrevem
um mundo com um futuro aberto e interminvel. Essa mudana de
paradigma, talvez o nico da cincia natural que merea o tftulo, no
est limitada biologia. Abrangeu toda a fsica nas ltimas dcadas e
resolver suas conseqncias ao longo de um perodo muito mais vasto.
Enquanto aprendemos como foi gerada a informao, criamos uma
ponte entre a natureza e a mente.

O QUE RESTARA DA BIOLOGl.t\ 00 SCULO XX?

'21

Como gerada a informao (biolgica)?

Desde a metade do sculo atual somos pos~:uidores de uma teoria
que leva o nome de teoria da informao. Entreta.nto, Claude Shannon,
seu fundador, ressaltou desde o incio que ela no lida com a informao
em si mas com a sua transmisso. A informao como tal est excluda
das consideraes; tratada como vem: uma seqncia de smbolos
entre muitas alternativas, a ser mantida duranite a transmisso independentemente do seu contedo ou valor semntico. A informao
nesta teoria aparece apenas como uma medida de complexidade. Uma
linha feita de dois smbolos, por exemplo 1 e O, e de comprimento N,
tem 2N seqncias alternativas possveis. Mesmo para seqncias
relativamente curtas com um comprimento N de cerca de 300 (ocupando um pargrafo, ou menos de meia pgina impressa), o nmero
de pargrafos alternativos maior que o nmero de tomos no umverso. Somente uma teoria dinmica da seleo pode levar em conta as
diferenas entre seqncias com nexo e seqncias sem nexo, por me10
de critrios que avaliam seu contedo semntico ou fenotpico. Para
permitir uma otimizao evolucionria do contedo, este precisa ser
reproduzido com uma taxa de erro finita. De fato, existe um limiar de
erro; imediatamente abaixo dele a evoluo est otimizada mas acima
dele a informao torna-se vtima de uma caUistrofe. Ela se evapora
como material em transio de fase.
Aqui j emerge a mudana da viso darwin.ista do mundo. A seleo natural no apenas a interao entre mutao ao acaso e seleo
determinista e necessariamente consistente. Com um nmero to
grande de alternativas, os acertos de mutaes vantajosas aconteceriam
muito raramente. Hoje em dia essa interao enue acaso e necessidade
pode ser facilmente simulada em um computador. Observa-se que um
processo que avana de acordo com este plano progride com muita
lentido. Se a seleo natural tivesse funcionado segundo tal plano ns
no existiramos.
Na realidade, a evoluo molecular prxima do limiar de erro
inclui uma vasta gama de mutantes. O tipo rnais bem adaptado, o
tipo selvagem que tem um papel preponderant1~ na teoria de Darwin,
est presente apenas em pequeno nmero comparado com a populao molecular total. Os numerosos mutantes encontram-se de fato
agrupados ao redor do tipo mais bem adaptado, de maneira que a
seqncia mdia de "consensa1' representa a populao total. Os

22

MANFRED EICEN

biologistas moleculares aprenderam a determinar tais seqncias. Experimentos de clonagem revelaram que o tipo selvagem na verdade
corresponde mdia de um espectro de milhares de seqncias alternativas. Fundamentalmente, esta populao compreende apenas os
mutantes capazes de uma reproduo eficiente. Esse resultado terico
foi confirmado experimentalmente para populaes virais. Como existem vrios bilhes, ou mais, de cpias que sofreram menos mutaes
nessa distribuio molecular ou virai, a qual totalmente estvel abaixo
do limiar de erro, como se um dado fosse lanado em bilhes de canais
paralelos. Se um mutante melhor adaptado encontrado, a distribuio anterior no est mais abaixo do limiar de erro. Ela toma-se
instvel e seu contedo informativo vaporiza-se para condensar-se
na proximidade de um novo tipo selvagem. Apesar da continuidade
dos processos moleculares subjacentes, podemos ver que a evoluo
avana por meio de saltos discretos. A seleo to eficiente por ser
uma propriedade da populao total, representando uma enorme
seqncia paralela de eventos. Se quisssemos simular este processo
precisaramos de um novo tipo de computador paralelo. Realizar tal
simulao em um computador em srie implicaria custos de tempo
e dinheiro inviveis. A natureza nos demonstra que tipo de computador o futuro precisa adquirir. Nosso crebro um desses computadores, contendo muitos bilhes de clulas nervosas, e cada uma
conectada com cerca de mil a 10 mil clulas vizinhas por meio de
sinapses. Nosso sistema imune tambm uma rede celular com essa
o~dem de complexidade.
No fim do sculo XX, estamos cientes de que questes anlogas
esto sendo formuladas em muitos ramos da biologia. Elas podem ser
resumidas pergunta "Como gerada a informao?". Isto vlido
para a evoluo de molculas, de clulas e tambm do processo de
pensamento numa rede de clulas nervosas. Ainda mais empolgante
a apreciao de que a natureza aparentemente se utiliza de prmdpios
fundamentais similares nas implementaes tcnicas da gentica molecular, do sistema imune e do sistema nervoso. Os anos 90 foram
considerados nos Estados Unidos a dcada da pesquisa sobre o crebro.
O legado da pesquisa biolgica deste sculo ser a compreenso profunda dos processos de criao da informao no mundo vivo.Talvez
isto resulte na resposta questo "O que vida?".
Porm, o perigo est nos mecanismos. Muito em breve conheceremos os esquemas de construo de inmeros seres vivos e saberemos

QUE li.ESTARA OA BIOLOGTA 00 SCULO xx~

:;:3

como se chegou a eles durante a evoluo. As rafzes histricas, entretanto, ainda esto totalmente envoltas numa nvoa. Os escolsticos
uma vez se perguntaram o que veio antes- se a galinha ou o ovo, ou,
em termos mais modernos, as protenas ou os cidos nuclicos, a
funo ou a informao. O mundo do RNA, portado1 da legislatura
gentica e um executivo funcional, talvez oferea uma sada para este
dilema. Devo admitir que no sabemos (ainda) como as primeiras
molculas de RNA "ingressaram no mundo". De uma perspectiva
histrica, as protenas deveriam ter aparecido "primeiro", mas a precedncia histrica no necessariamente idntica precedncia causal.
A organizao evolucionria exige armazenamento de informao
auto-replicvel e ns apenas conhecemos os cidos nuclicos como
capazes de assumir tal papel. Portanto o RNA, ou um precursor, tena
sido necessrio para colocar o carrossel da evoluo em movimento,
Encontramo-nos agora na posio de observar, em expenmentos
de laboratrio, o processo de gerao de informao em sistemas que
contm ambos os componentes: protenas (como enzimas) e cidos
nuclicos (como armazns de informao). Os vrus so sistemas-modelo inigualveis. Entretanto, os vrus no podem ter se formado no
mundo pr-bitico. Eles precisam de uma clula hospedeira para sobreviver e evoluram com sua ajuda, provavelmente fazendo-o apenas no
perodo ps-bitico. E, no entanto, existe uma forte analogia com o
RNA do tipo virai em um ambiente semelhante a um hospedeiro.
A intensificao do conhecimento sobre o processo de gerao de
informao que alcanamos nos ltimos 20 anos j est comeando a
dar frutos. Utilizando mtodos laboratoriais, seremos capazes de produzir novos tipos de remdios e drogas naturais. Essas habilidades no
se restringem ao nvel molecular. Do mesmo modo, iremos compreender o nvel ontognico dos seres vivos e seremos capazes de, por
exemplo, intervir na eliminao de tumores causando sua degenerao.
Iremos aprender como conhecer e modelar nosso sistema nervoso e seu
modo de operao. A vida artificial e os computadores pensantes no
sero mais relegados ao mundo da fico cientfica. quase impossvel
avaliar o impacto que tudo isso ter nas nossas vidas.
Mas haver limites, tanto naturais como normativos.Teremos de
determinar quais partes do nosso conhecimento devemos aplicar, quais
partes teremos de aplicar apesar da conscincia de possveis efeitos
colaterais, e quais aspectos devemos deixar de lado, muito menos
aplic-los. Uma onda cega de aplicaes to perigosa quanto a proibi-

24

MANFRl!.D EICEN

o severa. Ns, a comunidade humana, temos de descobrir racionalmente o que poderia ou no ser feito, o que deve ou no ser feito.
Precisamente neste contexto vejo o maior problema no resolvido que
nos deixar ocupados no prximo sculo.

Que problemas permanecem

no resolvidos no fim deste sculo?
Algumas questes foram levantadas nos pargrafos antenores;
mas mesmo que eu fizesse uma lista contendo apenas aquelas definveis com preciso, a lista seria desconfortavelmente comprida Assim,
posso apenas proceder com exemplos e escolhi duas questes centrais
da minha prpria rea de pesquisa: um problema cientfico de grande
impacto na sociedade e um segundo problema onde a sociedade gera o
grande impacto sobre a cincia.
A AIDS um problema ainda no resolvido, apesar da mais intensa
pesquisa cientfica. O que a AIDS? A palavra um acrmmo de
"Acquired Immunodeficiency Syndromen (Sndrome da lmunodefic1ncia Adquirida). A doena inicia-se com um vrus, ou, colocado de
uma maneira mais cautelosa, est causalmente ligada a uma infeco
virai. A questo de o v[rus ser ou no necessrio e suficiente para a
deflagrao dos sintomas da doena hoje muito debatida. H dois
subtipos conhecidos do vrus da imunodeficincia humana: HIV-1 e
HIV-2. Alm desses, um grande nmero de vrus de macaco tem sido
isolado; e, embora no demonstrem ser patognicos nos seus hospedeiros naturais, esses vrus o so ao serem transmitidos para outras
populaes de macacos. O Centro de Controle de Doenas dos Estados
Unidos estabeleceu que h, em mdia, um intervalo de 10 anos entre
a infeco viral e o aparecimento dos sintomas da doena. Mais precisamente, observamos que aps 10 anos cerca de 50% dos indivduos
infectados mostram sintomas da doena e uma rpida e total paralisia
do sistema imune. Portanto, a doena AIDS sempre resulta em morte
devida, basicamente, infeco causada por um patgeno que normalmente seria controlado pelo sistema imune. Muitos pacientes morrem
de pneumonia causada por uma bactria (Mycobacteri11111 wl1eri:ulos15)
que detectamos em estado latente, virtualmente a cada dois indivduos. Durante o perodo assintomtico, o vrus da AIDS existe coma
populao muito pequena no organismo hospedeiro. Este, por sua vez,

O QUE RESTAR DA BIOLOGIA DO SCllLO XX?

25

produz anticorpos em grandes quantidades, os quais auxiliam na

deteco do vrus em testes de diagnstico da doena. Nos Estados
Unidos, o nmero de casos registrados de AIDS j passou dos 100 m1l.
Em termos mundiais, o nmero de pessoas infectadas com o vrus da
AIDS estimado em aproximadamente 10 milhes, com uma concentrao de casos na frica Central e Ocidental e no sudeste Asitico
Nenhuma terapia durvel conhecida.
De onde vem a AIDS? Oual a idade do vrus? Quando ele apareceu
pela primeira vez numa populao humana? As hipteses mais mirabolantes tm sido ventiladas para responder a essas perguntas. A ltima
foi a alegao de que o vrus foi ufabricado" em um laboratrio do
exrcito dos Estados Unidos e escapou por acidente para a ecosfera.
Isso um total absurdo! A anlise seqencial dos genes deste vrus
resolve sua histria evolucionria, ou pelo menos a restringe quantitativamente. E os resultados so os seguintes:
Os subtipos humanos HIV-1 e HIV-2, juntamente com os vrus de
macaco atualmente conhecidos, tm um ancestral comum que pode
ser datado em cerca de 1.000 anos.
Todas as seqncias dos vrus HIV e SN (vrus da imunodeficincia
smia) apresentam posies pareveis (cerca de 20%) de ntida homologia com seqncias de retrovrus de mamferos. O patgeno da AIDS
portanto a prognie de uma antiga famlia de vrus cuja origem
remonta a milhes de anos.
A maioria das posies variveis tem um tempo mdio de substituio
de aproximadamente 1.000 anos. O comportamento especial do
retrovrus, principalmente sua patogenicidade, pode mudar de maneira radical nesse intervalo de tempo. Portanto, pragas como a AIDS
podem ir e vir. Elas podero ser mais patognicas para algumas
espcies e menos para outras.
Uma pequena poro das posies do genoma virai (cerca de 10%)
hipervarivel, com um tempo mdio de substituio de aproximadamente 30 anos. Essas posies so, no entanto, suficientes para gerar
um enorme nmero de combinaes de mutantes distmtos. Entre
estes, mutantes evasivos no suprimidos pelo sistema imune so
repetidamente encontrados. No final isso esgota o sistema e provavelmente a principal causa da patogenicidade do vrus.
O vrus da AIDS certamente no apareceu nos Estados Unidos, Europa
ou Japo antes dos anos 60. Na Africa, a presena de formas relacionadas remonta ao sculo passado. Ao longo dos ltimos 100 anos,

26

MANFRED EIGEN

transmisses horizontais entre macacos e o homem tm ocorrido. O

foco do subtipo HIV-1 a frica Central e o do HIV-2 a frica
Ocidental. Estes subtipos, como a maioria das espcies de virus
macaco-especficos, separaram-se h centenas de anos.
A alta patogenicidade do vrus da AIDS tem trs causas:
1 Sendo o HIV um retrovrus, seu genoma integrado ao programa
gentico da clula hospedeira aps a infeco. Uma vez infectada, a
clula no consegue mais livrar-se da informao virai. No mXImo ela
consegue inibir sua expresso.
2 O alvo do vrus o sistema imune, cujo controle ele acaba
paralisando.
3 Devido sua alta taxa de mutao, que, a propsito, encontra-se
bem no limiar de erro, o vrus consiste de uma gama de mutantes
amplamente distribudos e que contm um grande nmero de mutantes evasivos.
O vrus evolui sem descanso sob a presso seletiva do sistema
imune do hospedeiro. O indivduo infectado torna-se eventualmente
vulnervel a parasitas normalmente incuos.
A dificuldade de combater este vrus reside no seu grande potencial
adaptativo. Ele consegue driblar os mecanismos de defesa do hospedeiro com a ajuda de mutantes "secundriosn. Como agora conhecemos
a estratgia virai, existe a perspectiva de encontrarmos uma estratgia
antivira! capaz de lidar com o comportamento "mutante secundaria'',
eliminando as chances de sobrevivncia do vrus. Para procurar tal
estratgia precisamos no apenas da tecnologia gentica mas tambm
de experimentos em modelos animais. Qualquer que seja nossa posio
quanto a isso, a realidade so 10 milhes de indivduos infectados com
o vrus HIV, dos quais a maioria ir desenvolver os sintomas da AIDS
na virada do sculo. Quase nenhum ir sobreviver - a no ser que
encontremos uma terapia efica~.
Meu segundo problema apresenta exatamente a polaridade inversa, direcionada da sociedade para a cincia. H j vrios anos foi
implementada na Alemanha uma lei sobre o gene. de fato a lei mais
severa do mundo inteiro. Ela tem comeado a frear a pesquisa e o
desenvolvimento industrial. Por outro lado, devemos dar crdito ao
fato de no terem acontecido desgraas ou acidentes graves no mundo.
Propostas mais recentes vo ao extremo de exigir uma prova da total
segurana de um procedimento. Mas o que "absolutamente seguron?
Mesmo agora, antes de qualquer aplicao de um procedimento, todo

O QUE li.ESTAR DA BIOLOGIA DO SCULO XX1

27

teste concebvel realizado e um longo perodo probatno respeitado.

Atualmente surgiu a exigncia de excluumos coisas que ainda no so
compreendidas. Isto levaria a pesquisa a uma parada total e, conseqentemente, tornaria impossvel o desenvolvimento de novos medicamentos. (As proposies sobre a proteo de animais tambm esto
indo nessa direo.) Vou agora citar um exemplo. Antes do incio dos
anos 60 a paralisia espinhal infantil, a poliomielite, era uma terrvel
praga em nossas latitudes. Manifestava-se tanto em casos isolados
como em epidemias mundiais, criando muitas vtimas e deficientes
permanentes. Somente em 1950, 30 mil casos foram registrados nos
Estados Unidos. Hoje em dia esses casos desapareceram quase totalmente graas a um rigoroso programa de vacinao profiltica. Apenas
em pases em desenvolvimento a poliomielite ainda representa um
problema srio, e mesmo assim devido a um programa de inoculao
inadequado. O patgeno neste caso um picornavrus. Existem atualmente duas vacinas, uma mistura do vrus morto (a vacina Salk) e a
chamada vacina do vrus "atenuado" (vacina Sabin), a qual consiste de
um mutante do vrus selvagem que no patognico mas capaz de
induzir uma reao imune mais forte que a desencadeada pelo vrus
morto. principalmente graas a esta vacina aplicvel por via oral, de
fcil manejo e alta eficcia, que o vrus pde ser quase completamente
erradicado no mundo ocidental. Episdios da doena, porm de gravidade reduzida, so ocasionalmente observados.
Tudo bem at aqui. Muito inesperada foi a elucidao, h alguns
anos, da seqncia de RNA de uma das vacinas Sabin (tipo B). Ela
mostrou tratar-se de um mutante do tipo selvagem gerado por mutao em dois pontos. Tal mutante pode reverter para o tipo selvagem
em 48 horas. Ao que parece, este perodo de cerripo suficiente para
provocar uma resposta eficiente do sistema imune. Na medida em que
mutaes so eventos ao acaso, uma ocasional mutao reversa mais
rpida concebvel, o que poderia explicar os episdios isolados da
doena. No caso da AIDS uma vacinao deste tipo certamente levaria
a uma desastrosa epidemia.
Qual a diferena entre o vrus da plio e o da AIDS? O genoma de
ambos consiste de uma nica molcula de RNA. As respectivas taxas
de mutao so consideradas parecidas em magnitude. Com a ajuda
de um novo mtodo de anlise comparativa de seqncias, chamado
geometria estatstica, descobrimos que existe uma vasta heterogeneidade na fixao de mutaes em diferentes posies de cdons do gene
codificador das protenas de superfcie virais. Cada unidade de constru-

28

MANFRED EIGEN

o de uma protena determinada por um cdon que contm trs

posies. As duas primeiras determinam o tipo especfico de aminocido a ser incorporado durante a traduo, enquanto trocas na ltima
posio geram principalmente aminocidos sinnimos, isto , elas no
tm efeito sobre a seqncia de aminocidos da protena traduzida. No
caso do vrus da AIDS as trs posies do cdon so substitudas com
taxas altas de mutao que so semelhantes, criando assim uma ampla
gama de diferentes molculas proticas (algumas das quais evadem o
sistema imune). J no caso do vrus da plio, praticamente as nicas
mutaes fixadas so as da terceira posio do cdon. Elas so co
numerosas que h quase uma substituio total, enquanto a primeira e
segunda posies permanecem via de regra inalterveis em todos os
mutantes. Isto significa que as protenas na superfcie do vrus da plio
mudam muito pouco_ No existem portanto mutantes evasivos neste
caso. O sistema imune pode ento uposicionar-se e dar duro", isto ,
desenvolver uma resposta de defesa eficaz em um curto espao de
tempo.
Mas vamos agora moral da histria: se tivssemos sabido que o
vrus atenuado era um parente to prximo do tipo selvagem, certamente o uso da vacina Sabin teria sofrido grandes restries. Segundo
a viso atual isso no poderia acontecer, na medida em que se tornou
comum produzirmos esse tipo de mutantes por mutagnese direta,
ou seja, atravs da engenharia gentica. Estaramos agora Mcirculando
um agente patognico geneticamente manipulado". De qualquer forma, nosso estado atual de conhecimento no excluiria um risco que
na verdade real, demonstrado pela incidncia ocasional da doena aps
a vacinao oral. Nada disto era sabido quando a vacina Sabin foi
introduzida. Procedeu-se, de forma legal, ao teste emprico do vrus
atenuado.
Entretanto, um mutante gerado pela engenharia gentica no
difere de um mutante natural. No primeiro caso estamos manipulando
e sabemos o que fazemos. No segundo caso a Natureza quen'I
manipula mas ns no sabemos qual ser o resultado e podemos a penas
testar empiricamente o que vai acontecer. Um mtodo tachado de
mau, o outro aceito como natural, embora seja sempre mais fcil
controlar um risco por aes conscientes do que por manipulaes
inconscientes. Lendo o texto da lei alem do gene, deparamo-nos repetidamente com esse tipo de absurdo; deseja-se excluir em 100% qualquer
possibilidade de risco enquanto se aceitam outros imponderveis sem
consideraes. Por exemplo, o trabalho de pesquisa que poderia um dia

O QUE RESTARA DA BIOLOGIA DO SECULO XX?

29

repelir um perigo totalmente suprimido. No caso da plio, teramos

com certeza evitado o caminho nada isento de riscos da manipulao
gentica; isso teria significado de fato a morte de muitas crianas. A
vacina Sabin salvou essas vidas porque confiamos cegamente na natureza e aceitamos inconscientemente os riscos inerentes.
Neste contexto, uma pergunta deve ser feita: o quanto deveria
ceder a maioria indiferente da sociedade aos a:rgumentos ideolgicos
de uma minoria emocionalmente motivada contra o conselho de especialistas?. O que significa, em ltima instncia, liberdade de pesquisa
segundo garantido pela Constituio alem? No quero interpretar
liberdade como a falta total de restries. No podemos pr em prtica
tudo o que sabemos nem devemos fazer tudo que somos capazes. Que
outra maneira existe de tomar decises seno ra.cionalmente? No caso
de Hiroshima no houve suficiente juzo polco e militar, e no caso
de Chernobil houve um parco senso tcnico. O conhecimento no pode
ser "velado", precisamos aprender a conviver com ele. Para tal, preciso
ter uma estrutura legal sensata de impacto internacional. Mais do que
tudo, temos o dever tico de utilizar todo o conhecimento alcanado
pelo bem da humanidade, seja para reduzir o sofrimento de indivduos,
seja para assegurar a sade e a alimentao da populao mundial.
Volto ao cenrio do futuro da humanidade que descrevi na minha
introduo. Uma proteo ambientalmente ju:sta da produo de alimento destinado a uma populao mundial de multibilhes; um sistema sanitrio e de sade pblica adequado para tamanha umassa de
indivduos": estas so coisas possveis hoje apenas se utilizarmos todo
o conhecimento conquistado. Isso inclui toda uma leva de novos seres
geneticamente manipulados a fim de gerar alimento, assim como
tambm o uso da tecnologia nuclear para gerar eletricidade.

O futuro: o objeto de estudo

da humanidade o prprio homem
Vivemos em uma sociedade que se esquivai do risco. Chegar um
momento em que, por esta razo, ela fechar as portas para a cincia e
especialmente para a pesquisa bsica. Mesmo agora no me surpreenderia ver um adesivo no vidro de trs de um carm com o dizer: "Pesquisa
bsica-no, muito obrigado!", enquanto um g1s cinza azulado emana
do seu escapamento. O que alguns membros do movimento de prote-

30

MANFRED EIGEN

o aos animais esto fazendo pode ser no mnimo rebaixado a esse

nvel. Os oponentes da energia nuclear esto feliz.es com a eletricidade
que flui das tomadas de suas casas. No podemos fazer nada til sem,
simultaneamente, assumir riscos. Deixar de fazer qualquer coisa pode
ser muito mais prejudicial a longo prazo. Precisamos aprender a pesar
as probabilidades, e lemas como os do adesivo do carro no ajudam
muito nesse sentido.
Quando falo sobre o futuro da pesquisa biolgica, o importante
vai ser discutir os crescentes problemas da avaliao de riscos, da
responsabilidade e da conduta tica. Porque o principal objeto de
estudo da pesquisa biolgica o homem e seu ambiente, este "seu
significando relativo ao homem. Conseqenteme:nte, os resultados da
pesquisa so relevantes para todo mundo.
No quero tentar fazer previses gerais do sculo que est por
comear e muito menos do prximo milnio. Segundo Friedrich Orrenmatt, os problemas so totalmente resolvidos apenas quando imaginamos os piores resultados possveis. Os futurologistas, claro, so
capazes de descrever apenas as possibilidades mai1s promissoras.
Poderemos explorar a natureza gentica do homem mais do que
nunca sonhamos, porque existiro mquinas capazes de leros3 bilhes
de letras da herana humana em 1 ms. Isto permitir, em particular,
a realizao de estudos comparativos. Da mesma forma, poderemos
determinar a seqncia gentica de muitas outra!i formas de vida para
ento sermos capazes de desvendar a nossa prpria origem evolucionria. Poderemos sondara crebro humano e constru:ir computa dores que
de longe superam o crebro em muitas tarefas. No acredito que algum
dia teremos nas mos um computador que sequer se aproxime do
crebro humano em todas as suas capacidades, mas um crebro e
computador conectados mostraro habilidades "s:uper-humanas". No
poderemos cristalizar um homnculo, mas rob:s sero investidos de
poderes at agora encontrados somente no reino biolgico. Chamar a
isto de Nvida artificial" apenas uma questo de gosto. Poderemos curar
o cncer, porque estamos descobrindo um nme:ro cada vez maior de
suas causas. Alm disso, quanto s doenas cardacas, seremos capazes
de fazer diagnsticos precoces, permitindo que a interveno mdica
se realize a tempo. Porm, no fim, ser irrelevante de que doena vamos
morrer, porque acredito que futuramente a nossa idade mal exceder
os 100 anos. No precisamos realmente nos perguntar se as cidades de
amanh estaro ou no sob uma cpula de vidro e tero uma atmosfera
artificial. Mas hoje deveramos, com certeza, nos preocupar com o

O QUE RESTAR DA BIOLOGIA DO SCUtO XlO

SI

seguinte: onde vamos conseguir toda a energia eventualmente necessria para manter uma economia de reciclagem'? Manter o ar e a gua
limpos urna tarefa limitada pela alta produo de entropia. Uma
precauo oportuna para o futuro essencial aqui. Evidentemente,
existiro muitas descobertas e invenes que neste momento desafiam
a nossa imaginao. exatamente por essa razo que qualquer previso
detalhada sobre o futuro ser incorreta. Estamos na mesma posio em
que Carlos Magno se encontraria se os seus contemporneos tivessem
feito perguntas sobre o mundo no sculo XX.
Apesar disso, um prognstico razoavelmente certo; se a humanidade se encaminha para o melhor ou para o pior vai depender do
homem finalmente aprender o que ele no conseguiu aprender nos
cinco milnios da sua histria cultural, ou seja, agir racionalmente e
sensatamente no interesse da humanidade e elaborar normas de conduta bem definidas.Tais normas so anlogas a um programa gentico
e precisam ser estabelecidas valendo para todos ns.
O homem se encontra no mais alto degrau da escada da evoluo.
Digo isto no porque no consiga imaginar outra criatura mais perfeita
mas porque, com o homem, a evoluo atingiu uma nova plataforma
fora do alcance de qualquer outro organismo, de onde a evoluo
precisa continuar de maneira radicalmente nova. Operando com base
na seleo, a evoluo exige a contnua reproduo, sujeita a mutagnese, da informao fixada nos nossos genes como tipos de impresso.
Novas vias de comunicao entre clulas surgiram com a formao de
estruturas e redes celulares. Estas foram inicialmente mediadas por
sinais qumicos interceptados por receptores especficos e finalmente
por sinais eltricos recebidos por sinapses e passados para a prxima
clula. Desta forma, um comportamento geral correlato de um sistema
celular diferenciado pde se desenvolver, pr-programado no genoma
apenas no seu leiaute. a seleo que assegura que o leiaute opere a
favor do organismo como um todo. Isto incompatvel com clulas
individuais ou rgos funcionando uns contra os outros. Tal antagonismo somente pode assumir a forma de degeneraes patolgicas
como o cncer. No sistema nervoso central, a comunicao intercelular
deu origem a uma linguagem interna que controla nossos comportamentos, emoes, disposies e sentimentos. At mesmo esta habilidade tornou-se geneticamente ancorada e tem sido selecionada para
no agir contra a espcie. desta maneira que o homem surgiu durante
a evoluo; esse comportamento geneticamente programado, individualista e espcie-especfico inerentemente egosta, baseado na com-

32

MANFRED EIGEN

petio e auto-afirmao. Em casos onde aparece como altrusta ele

acaba sendo, a longo prazo, vantajoso para a espcie ou cl, o que, por
sua vez, de alguma forma vantajoso para o indivduo.
Foi dessa forma que o homem desenvolveu uma faculdade especfica, diferente da de outros primatas, que lhe permite alcanar a
formalizao da linguagem interna codificada primeiramente nas descargas das clulas neNosas. Essa formalizao no apenas facilita a
comunicao entre membros de uma espcie mas tambm a base da
nossa capacidade de pensar, de registrar resultados para benefcio da
humanidade e leg-los s geraes seguintes por escrito. Isto implica
um novo plano de transferncia de informao, parecido com o plano
original da informao gentica que deu uma qualidade totalmente
nova qunica. No plano da mente humana, uma nova forma de
evoluo pode acontecer: a evoluo cultural da humanidade.
Entretanto, aqui reside o problema-chave. A humanidade no
algo como um organismo multicelular onde cada clula leva sua vida
individual mas assumiu um compromisso, por meio da legislatura
gentica, para o bem da coletividade celular.A informao cultural no
herdada pelo indivduo, assim como tampouco o comportamento
socialmente aceitvel. Apesar da evoluo cultural da humanidade, que
vem durando milhares de anos, as pessoas ainda fazem guerras e no
menos cruis que as do passado. Iludimo-nos ao pensar que o comportamento socialmente aceitvel algo natural e que o comportamento
anti-social, ao contrrio, algo patolgico. O socialmente aceitvel a
norma apenas no sentido original da palavra em Latim, 11ornw, que
significa regra ou regulamento.
Estamos enfrentando um verdadeiro dilema, porque as tentativas
anteriores de submeter a liberdade individual a imposies, rebaixando
o indvduo para um status semelhante ao de uma clula sem vontade
dentro de um todo orgnico sob controle central, tm apenas prejudicado a humanidade a longo prazo e at resultaram na aniquilao de
partes da coletividade humana. Esses experimentos falharam em parte
porque o novo organismo no era a humanidade inteira mas apenas
um certo grupo, representante de interesses especficos que freqentemente violaram os direitos humanos bsicos. Em parte falharam porque as "clulas lderes", as uclulas-crebro" desse grande organismo
eram na maioria indivduos incapacitados, auto-obcecados ou egosLas,
essencialmente interessados em exercer o poder. O resultado foi um
sofrimento incomparvel.

O QUE RESTAR DA BIOLOGIA DO SECULO XXI

:'i:'i

Ideologias no podem substituir a razo. Todos os grupos polticos

que defendem a disciplina partidria deveriam dar-se conta disso Eles,
claro, defendem ideais que tm um fundamento vlido, chamem-se
socialistas -quem no apoiaria uma conscincia social? - ou partidos
verdes - quem no gostaria de manter o ambiente saudvel?. - ou
cristos-quem desejaria um mundo sem compaixo ou caridade? Isto
se aplica igualmente a todos aqueles que querem colocar a liberdade
individual acima de tudo. Cada um desses motivos, elevado ao pedestal
de doutrina, vai contra nosso bom senso, que, a propsito, envolve no
apenas nosso intelecto mas tambm nosso sistema lmbico, nossos
sentimentos e emoes. Mesmo no futuro, no poderemos de maneira
alguma delegar nossas decises a um computador.
Um olhar de relance para o estado atual do mundo provavelmente
nos deixar pessimistas. A primeira metade deste sculo confrontou-se
com duas guerras terrveis. E que lio aprendemos? Nada ir mudar
se no basearmos nossas decises na razo, aceitando a humanidade
como um imperativo moral. O futuro da humanidade no ser decidido
no nvel gentico. Precisamos de um sistema tico de ligao entre
todas as pessoas. :t. aqui que a evoluo, uma evoluo do indivduo
para a humanidade, aguarda sua consumao.

3
11

0 QUE VIDA"?" COMO UM

PROBLEMA HISTRICO

STEPHEN ]AY GOULD 1

"O que vida?" como um manifesto modernista

Definir o bvio pode ser terrivelmente difcil - como bem exemplificou Louis Armstrong quando, encontrando um f incondicional
que ingenuamente pediu-lhe para definir o jazz, respondeu com a
famosa frase: "Amigo, se voc precisa perguntar porque nunca vai
saber". igualmente inegvel que o livro O que vida? de Erwin
Schrdinger faz parte das obras mais importantes da biologia do sculo
XX, mas as razes da sua grande influncia parecem estranhamente
fugir do nosso alcance. A brevidade pode ser a alma do saber (como o

velho e loquaz Polonius nos disse), e trabalhos concisos so raras

bnos em uma profisso que com freqncia julga o mrito segundo
a prolixidade. Mas O que vida?, nas suas noventa folhas, parece ser
um livro um tanto elptico e econmico em palavras para ter esse peso
intelectual (embora, em um sentido estritamente prtico, a brevidade
possa definir as diferenas fundamentais entre o interesse e o esqueci-

1 Museum of Comparative Zoology, Harward University, 26 Oxford Street,

Cambridge, MA 02138, USA.

36

STEPHEN JAY COULO

menta em um campo dominado mais por escritores do que por leitores). Por exemplo, acho que podemos sentir-nos confiantes quanto
resposta correta, e se necessrio conjectura!, para a antiga charada
histrica do tipo uE se ... ": que diferena faria para a histria da cincia
se Wallace nunca tivesse nascido e Darwin tivesse tido o tempo livre
de escrever uma obra de muitos volumes, como intencionava, em vez
do apressado uresumon conhecido por A origem das espeoes? A resposta
- na medida em que o mundo intelectual estava claramente preparado
para aceitar a evoluo -deve ser: absolutamente nenhuma diferena,
exceto que Darwin teria tido o mesmo impacto com um nmero
muito, muito menor de leitores. E mais, grande parte da base intelectual de O que vida?- as idias iniciais de Delbrck sobre as causas da
estabilidade do gene- resultou ser bastante incorreta (ver Crow, 1992,
p.238). Neste caso, por que estamos celebrando, muito justamente,
este semicen tenrio "?
Em primeiro lugar, impossvel negar a importncia germinal do
testemunho de muitos dos fundadores da biologia molecular moderna.
Jm Watson considerou o livro de Schrdinger a influncia decisiva que
o persuadiu a estudar a estrutura do gene (ver Judson, 1979). Francis
Crick atribuiu-lhe impacto semelhante, mas com a mesma perplexidade que muitos outros demonstraram: u um livro escrito por um fsico
que no sabe qumica. Mas ... sugeriu que os problemas biolgicos
poderiam ser pensados em termos da fsica e portanto deu a impresso
de que coisas empolgantes nessa rea no estavam muito longe de
acontecer" (citado em Judson, 1979, p.109). (Sobre a questo da perplexidade, pensem no recente comentrio de Jim Crow (1992, p.328):
"Assim como Cunter Stent, tambm no sei por que o livro teve tanto
impacto, s sei que me impressionou muito na poca")
Crow em seguida nos d um excelente resumo do livro quanto s
suas principais alegaes e insights - a segunda razo de sua influncia:
Talvez tenha sido a caracterizao que Schrdmger fez do gene
como um "cristal apendico". Ou talvez a sua viso do cromossomo
como uma mensagem escnta em cdigo. Talvez tenha sido sua frase de
que a vida "se alimenta de entropia negativa. Ou sua noo de que a
indeterminao quntica no nvel do gene transformada em mdeterm1
nao molar pela multiplicao celular. Talvez tenha sido sua nfase na
estabilidade e habilidade do gene de perpetuar a ordem Ou talvez a
crena de que as muito bvias dificuldades de interpretar a vida segundo
pnncpios fsicos no implica que precisamos de uma lei suprafsica,
embora algumas novas leis possam ser necessrias nesse campo.

 QUE VIDA1' COMO UM PROEILEMA HISTRICO

37

No gostaria de prejudicar esta oportuna celebrao negando de

qualquer forma a importncia de O t/tu! vida?, mas quero sugerir que
a alegao-chave de Schrdinger, de uma univc~rsalidade quase autoevidente na sua abordagem da biologia, exces!;iva, do ponto de vista
lgico, e socialmente condicionada, um produto da sua poca. E vou
alm, dizendo que estas caractersticas limitantes podem nos ajudar
a compreender por que uma grande parcela dos bilogos, incluindo
meus companheiros de paleontologia e estudcS evolucionrios, tem
sido menos influenciada, menos impressionada1 pelos argumentos de
Schrdinger e continua convencida de que a resposta a "o que vida?''
exige que voltemos nossa ateno para mais coisas na terra do que so
sonhadas na filosofia do nosso homenageado.
Schrdinger (1944, p.vii) comea seu prefcio identificando a unificao com o inquestionvel sonho e meta da cincia:
Herdamos dos nossos antepassados o grande desejo pelo conhec1mento unificado, abrangente. O prprio nome dado s mais importantes
intituies de ensino nos lembra que desde a antigidade e ao longo de:

muitos sculos o aspecto universal tem sido o t1n.ico a ser completamente

valorizado ... Percebemos com clareza que somente agora estamos adquirindo o material confivel para poder soldar as vrias partes do conhecimento em um todo.

Schrdinger apresenta a sua meta da unificao como o anseio

inquestionvel e quase logicamente necessrio de todo cientista em
qualquer poca. A verdade bem o contrrio. A unificao foi um
propsito categrico de um movimento explcito enraizado nas circunstncias sociais da juventude de Schrdinger: as esperanas de
uma universalidade racional logo aps a matana nacionalista da
Primeira Guerra Mundial. Ao captarmos que esta crena fundamental
na unificao uma contingncia social entenderemos por que a resposta de Schrdinger questo uo que vida?'' no possui um sttttus
geral e deve ser considerada o produto transitrio de uma fase da
histria do sculo XX.
O autoproclamado "movimento pela unid.:tde da cincian surgiu
como a faceta principal do positivismo lgico, de:senvolvido pela escola
de filsofos de Viena durante os anos 20. Relacionado principalmente
com Rudolf Carnap e Otto Neurath, ambos membros de destaque do
Wiener Kreis (Crculo de Viena), este movimento sustentou que todas
as cincias compartilham as mesmas leis, mtodos e linguagem, e que

38

STEPHEN JAY COLPLD

no existem diferenas fundamentais entre as cincias da fsica e as

biolgicas, ou (na verdade) entre as cincias naturais e as cincias soCiais
devidamente constitudas.
O movimento pela unidade da cincia teve grande influncia sobre
a biologia, uma rea que muitos antes consideraram excessivamente
idiossincrtica ou descritiva para poder ser englobada na teoria c1entffica geral (ver Smocovits, 1992, a respeito do papel desta doutrina na
sntese evolucionria dos anos 30 e 40). Schrdinger ocupou uma
posio ideal para transpor as metas do movimento biologia Ele
nasceu e cresceu em Viena e matriculou-se na Universidade de Viena.
Ganhou o prmio Nobel de Fsica - a cincia "central" ou ''de mais alto
nveln, ao redor da qual todas as outras se agrupariam dentro da viso
essencialmente reducionista do movimento pela unidade cientfica e
do positivismo lgico em geral. Como Schrdinger poderia deixar de
ancorar seu livro na busca pela unificao baseada nas leis da fsica i
Se a convico de Schrdinger na unificao reducionista emergiu
do movimento pela unidade da cincia, este, e suas bases filosfcas,
estava entranhado em foras culturais ainda mais abrangentes e a
seguir denominadas o modernismo", que marcou to profundamente
esferas como a arte, a literatura e a arquitetura. O moderntsmo procurou, acima de tudo, a reduo, a simplificao, a abstrao e a universalidade. Nas mos de um mestre como o arquiteto Mies van der Rohe,
as construes modermstas (do "estilo internacional", assim chamadas
pela sua meta de universalidade) podem ser elegantes e imponentes,
mas os milhares de derivados de produo infenor que atualmente
mostram suas rachaduras e se desintegram por todo o planeta so ho1e
a praga das cidades do Terceiro Mundo e a anttese do verdadeiro
regionalismo e orgulho locaL
Em geral, O q11e vida? tem sido visto como um depoimento
atemporal sobre a imutvel lgica da cincia. Eu sugiro uma leitura

oposta, ou seja, um documento social que reflete os objetivos do

"movimento pela unidade da cincia"; uma mani..festao da perspectiva mais abrangente denominada modernismo. Sendo assim, as falhas
e qualidades do livro de Schrdinger esto ligadas aos fracassos e
sucessos do modernismo em geral_ Posso aprovar grande parte do
esprito modernista, especialmente seu otimismo e compromisso com
a inteligibilidade mtua baseado na unidade de princpios. Mas tambm lamento sua nfase na padronizao em um mundo to belo em
sua diversidade e no aceito o reducionismo subjacente procura de
leis gerais de abstrao mxima.

''O QUE VIDA?" COMO UM PROllLEMI\ HISTRICO

~9

Na nossa gerao, essas amplamente reconhecidas falhas sociais

do modernismo (particularmente a tendncia a1 outorgar a hegemonia
a um modismo em detrimento de outros competidores legitimas)
gerou um contramovimento chamado (com certa falta de imaginao)
de "ps-modernismo". E embora eu considere que muito da produo
ps-modernista uma tristeza (desde as incom;eqncias arquitetnicas falta de clareza na literatura), embora os ~avanos" ps-modernistas devam ser considerados no como verdades mais elevadas,
porm marcas sociais dos nossos tempos (assim como o modernismo
foi o reflexo de dcadas anteriores), tambm ccinsidero extremamente
valiosa a rejeio ps-modernista da caracterfstica busca do modernismo por solues nicas e abstratas. E particularmente apio a nfase
ps-modernista no aspecto ldico e no pluralismo, o fato de ela defender a incontestvel importncia dos detalhes locais e sua convico de
que, embora a verdade possa ser unitria (muitos ps-modernos negariam esta alegao, mas no fao parte dessas tendncias ao niilismo),
nossas perspectivas sobre a verdade podem ser to multiplamente vlidas quanto nossas vises socialmente condicicinadas. Um ps-moderno mal poderia atribuir uma resposta unitria questo uo que vida?"
- particularmente uma resposta, como a de Schrdinger, enraizada no
cerne modernista da reduo s partculas constituintes bsicas.
Em resumo, admiro a maior parte do livro de Schrdinger mas
considero que suas falhas so expresses de problemas gerais da filosofia modernista que permeia seu trabalho. Como bilogo evolucionista
dedicado ao estudo dos organismos inteiros e suas histrias, no
considero a resposta de Schrdinger incorreta mas apenas aflitivamente parcial e mal tocando alguns dos tpicos mais profundos da minha
rea.
Dificilmente poderiamas propor uma forma de reducionismo mais
agradvel ou conciliatria do que o argumento que Schrdinger apre
senta como ponto central de O que vida? - pc1rque ele no ultrapassa
a pretensiosa e antiga alegao newtoniana de que seres biolgicos "so
meros objetos ffsicos de grande complexidade: e portanto redutveis,
em ltima instncia, a conceitos convencionais desenvolvidos pela
rainha das cinciasn. Schrdinger admite que objetos biolgicos so
diferentes e nicos. Eles precisam eventualmc~nte ser explicados por
princpios da fsica mas no necessariamente o:s j conhecidos. Portanto, a biologia ser to til para a fsica (na medida em que levar
descoberta destas novas leis) quanto a fsica para a biologia, porque ela
finalmente fornecer uma explicao unificada para todas as matrias:

40

STEPHEN JAY GOULO

O quadro geral de Delbrcksobre o material hered1tno d origem

noo de que a matria viva, embora no fu1a s "leis da fsica". provavelmente ir envolver outras leis da fsica" at agora, desconhecidas que, no
entanto, uma vez reveladas, faro parte integral desta cincia tanto
quanto as anteriOres. (Schrdinger, 1944, p.69)

Schrdinger tenta ento deduzir a natureza do material hereditrio pela sua impossibilidade de funcionar segundo as leis vlidas para
as menores partculas da matria inanimada:
Com tudo o que aprendemos sobre a estrutura da matria viva,
temos que estar prontos para descobrir que ela opera de uma forma no
redutvel s leis comuns da fsica. No porque exista uma "nova fora" ou
se1a l o que for direcionando o comportamento dos tomos em um
organismo vivo, mas porque a construo dessa matria diferente de
tudo o que j testamos em um laboratrio de fsica. (Schrdmger, 1944,
p.76)

Neste novo mundo quntico, o "mecanismo probabilstico da

fsica" (Schrdinger 1944, p.79) constri a ordem macroscpica a partir
da desordem molecular - "nossa maravilhosa teoria estatstica de que,
justificadamente, nos sentamos to orgulhosos porque permitiu olhar
por trs da cortina e vislumbrar a magnfica ordem ou lei fsica precisa
que emerge da desordem molecular ou atmica" (Schrdinger, 1944,
p.80). A complexidade do material hereditrio exigir um novo princpio da ordem a partir da ordem:
A ordenao com que nos deparamos no d1:sdobramento da vida
nasce de uma fonte diferente. Ao que parece existem dois "mecanismos''
distintos segundo os quais eventos ordenados podem ser gerados: o
"mecanismo estatstico que produz a ordem a partir da desordem" e
um novo mecanismo, que produz a "ordem a partir da ordem" Os
fsicos sentiram-se muito orgulhosos por estarem associados com ... o
princpio "da ordem a partir da desordem", que atualmente seguido
na natureza_., Mas no podemos esperar que as "leis da fsica" que dele
derivam sejam suficientes para explicar de imediato o comportamento da
matria viva, cuias caractersticas mais notveis visivelmente se fundamentam, e em grande medida, no princpio da "ordem a partir da ordem.
Vocs no esperariam que dois mecamsmos totalmente distintos gerassem o mesmo tipo de lei - no esperariam que a chave de cada um
tambm abrisse a porta do vizinho. (Schrdmger, 1944, p.80)

QUE

E VIDA~

COMO UM PROBLEMA HISTRICO

4I

Estes argumentos levaram Schrdinger sua inferncia mais conhecida, a que garantiu tamanha influncia histrica ao seu pequeno
livro - o conceito de gene como um "cristal aperidico"

"0 que vida?", uma pergunta para o pluralismo

Um problema de. ttulo
Dentro do contexto do que expus anteriormente, acredito que no
vo me julgar excessivamente intolerante ou trivial se disser que meu
princpal problema com O que vida? a alegao implcita no ttulo.
Logo na primeira pgina, Schrdinger expe a questo que seu livro
tentar responder:
A questo ampla, importante e extremamente discutida a seguinte: como a fsica e a quimica podem explicar os a1:ontecimentos no espao
e no tempo que ocorrem dentro dos limites espaciais de um ser vivo!
(Schrdinger, 1944, p.l)

(Esta formulao pelo menos fornece um cenrio to abrangente

quanto um ser vivo inteiro, embora O que vida? logo a seguir discuta,
quase exclusivamente, a natureza fsica do matierial hereditrio.)
Resumindo,. e dentro do esprito do modernismo reducionista,
Schrdinger argumenta que obteremos a resposta a "o que vida"
quando soubermos do que so feitas as menores unidades da hereditariedade e como elas funcionam de maneira universal. No nego o valor
inestimvel de aprender qual a natureza e cconstruo do material
gentico. Mas este conhecimento nos leva a uma resposta adequada de
uo que vidan? No haver mais, muitssimo mais, que qualquer
conceito coerente razovel dessa questo precise incluir? De um ponto
de vista parcial como paleontlogo, devo rejeitar a limitada formulao de Schrdinger, pois sua aceitao torna min.ha rea irrelevante ou,
na melhor das hipteses, totalmente secundria. Se o conhecimento
da natureza fsica do material hereditrio responde pergunta "o que
vida", ento por que minha especialidade tenta arduamente delinear
a histria filtica na grande escala de tempo de~ bilhes de anos? No
mximo, a terra seria apenas um palco onde documentar meros detalhes da histria especificada por uma teoria qui~, por sua vez, nasceu

42

STEPHEN JAY GOULD

exclusivamente de uma compreenso da natureza da matna a partir

dos seus menores componentes. Segundo esta viso, paleontlogos no
tm como desenvolver uma teoria a partir do seu macromundo, nenhuma contribuio a dar no sentido de fornecer uma resposta completa
a uo que vida?n. Podemos apenas docu'mentar uma histria real e esta
atividade torna-se banal se no d origem a nenhum i11s1f.lr1 terico.

Fontes locais da reduo

O que a vida, ento, alm do funcionamento dos seus menores
componentes? Por que deveramos ser capazes de responder corretamente a uma pergunta to vasta dentro de um domnio to restrito;
- e por que existem tantos de ns completamente satisfeitos com
respostas parciais como a de Schrdinger7 Em parte, a culpa de uma
srie de tradies e fatores sociais externos paleontologia e outras
subdisciplinas da biologia de organismos inteiros" A inveja pela fsica
tornou os pronunciamentos de grandes cientistas neste campo, particularmente os ganhadores do prmio Nobel (pois nossas disciplinas no
so honradas com esse tipo de premiao) merecedores de respeito
especial (e em grande medida imunes s cerradas crticas) A popularidade do modernismo impulsionou indevidamente os velhos equvocos
reducionistas. A falta de orgulho em relao a nosso prprio material
(outra conseqncia do reducionismo e da inveja pela fsica) tornounos mais receptivos a gurus de outras paragens.
Mas um outro conjunto de fatores emerge das nossas prprias
tradies e explicaes convencionais - e portanto podemos culpar
apenas a ns mesmos pela aceitao excessivamente rpida do reducionismo e o pronto adandono dos nossos fenmenos como fontes ncas
de teorias para muitos aspectos da resposta completa pergunta "o que
vidar. O prprio darwinismo clssico no apenas aceita, mas na
verdade promove um estilo de pensamento reducionista que tornou o
palco geolgico teoricamente irrelevante, mesmo antes que a gentica
molecular fornecesse uma verso ainda mais radical
Duas caractersticas da viso do mundo darwinista encorajaram a
reduo do cortejo geolgico da histria da vida no mfnimo s maquinaes temporrias dos organismos, se no prpna natureza fsicoqumica do material gentico. Primeiro, a teoria da seleo natural
identifica como Jorns unitrio de mudana causal o organismo lutando
pelo sucesso reprodutivo-e explicitamente nega um status causal ativo

"O QUE VIDA?" COMO UM PROBLEMA HISTRICO

43

a qualquer unidade biolgica "superior", como uma espcie ou um

ecoss1stema. A beleza e o radicalismo do sistema de Darwin residem
em grande parte na sua negao de princpios de ordenao abrangentes (como a ao Divina nas teorias mais antigas) e sua atribuio da
fenomenologia de ordem superior (como a harmonia dos ecossistemas
ou o bom projeto da arquitetura orgnica) a conseqncias ou subprodutos da causalidade de nvel inferior.
Segundo, sob a grandiosa viso da uniformidade, apregoada to
eficazmente por Charles Lyell, guru de Darwin, todas as escalas do
tempo e todas as ordens de grandeza dos eventos fluem suavemente
para cima, como somatrias e extrapolaes dos observveis acontecimentos causais de efeito mnimo ocorrendo em instantes no tempo o Grand Canyon como um acmulo de eroses, gro a gro, durante
milhes de anos; as tendncias evolucionrias como somas graduais de
alteraes mnimas, de gerao a gerao, incontavelmente.
Percebemos esta suavidade causal que parte das mnimas escalas
na elaborao da seleo natural do prprio Darwin como uma analogia
dos processos observveis e de escala ainda menor da seleo artificial
na domesticao e na agricultura. Se os humanos, com seu conhecimento to imperfeito, forjaram mudanas durante sculos, pensem no
que uma natureza implacavelmente eficiente pode fazer em uma
extrapolada vastido:
Na medida em que o homem pode produzir e certamente tem
produz.ido grandes resultados atravs de suas formas de seleo inconsaentes e metdicas, o que a natureza no poderia faze.r7 O homem
capaz de agir apenas sobre caractersucas externas e v1Sve1s; a natureza
no liga para as aparncias ... Ela age em qualquer rgo mterno, em
qualquer indcio de diferena constitucional nrurna, em todo o maqu1rusmo da vtda ... Corno so passageiros os dese1os e esforos do homem!
Como curto o seu tempo! E, conseqentemente, como sero pobres as
realizaes humanas comparadas s acumuladas pela natureza ao longo
de inteiros perodos geolgicos. (Darwin, 1859, p.84)

Alm disso, o palco da natureza amplifica pequenos eventos para

qualquer escala de grandeza que se queira, simplesmente atravs do
recurso ao tempo. No precisamos de novas foras para as escala:>
maiores, nem de catsrrofes de propores globais. O reducionismo
funciona porque toda a estrutura causal da histria da terra e da vida
encontra-se completamente exposta nos mnimos eventos dos instantes observveis.

44

STEPHEN JAY GOULD

Essa crena na uniformidade causal estabelece um credo gradualista, responsvel por uma gama de falcias na nossa compreenso da
histria natural - desde as reconfortantes iconografias (ver Gould,
1989) da histria da vida como uma escala de progressos (para a
morfologia) ou um cone de base cada vez maior (para a diversidade)
at dogmas sobre o curso constante da mudanc;a geolgica, to bem
capturado no prlogo da recente reviso do livro pstumo de Derek
Ager sobre o neocatastrofismo, escrita por Davies:
"Fascista!. Entre os polticos da rua, este o insulto mximo vociferado como preldio de uma ao esquerdista ainda mais violenta.
"Catastrofista!". Nos meus tempos de juventude, esse era o pior xingamento que poderia ser dirigido a um cientista d:as cincias da terra que
parecia se afastar do dogma prevalente da uniformizao ... Achvamos
melhor acreditar que o importante na geo-histna eram os processos
gradualistas a longo prazo da natureza ... Os esitratos sedimentares formados em um ambiente marinho eram interpretados como acmulos
muito graduais de partculas, depositadas sobre o fundo do mar ao longo
de eternidades de tempo. (1993, p.l 15)

"0 que vida?" como um problema

na hierarquia e na histria
Dentro do esprito pluralista do ps-modernismo, a teoria evolucionria contempornea atualmente se afasta dia reducionismo limitante tanto do tipo de Schrdinger (segundo o qual a questo "o que
vida?" poderia ser respondida conhecendo-se a natureza fsica dos
menores componentes) como do tipo de Darwin (segundo o qual os
processos e escalas de tempo de nveis superiores podem ser explicados
como extrapolaes causais de processos que operam no organismo
individual no presente observvel). Dois temas, a hierarquia e a contingncia histrica, ajudam-nos a perceber que a:s resolues tanto no
nvel de Schrdinger como no de Darwin fomecem apenas respostas
parciais pergunta 110 que vida?", e que muitas questes legtimas e
vitais deste emaranhado secular exigem um corpo terico - no a penas
fenomenolgico -operando em, e sendo apenas 1~xtravel de, processos
da macroescala do tempo e das grandes transformaes evolucionrias.

o QUE

li VIDA?' COMO UM rROBLEMA HISTRICO

45

Hierarquia
Dois temas separados, baseados no conceito geral de nveis de
organizao nos tempos e magnitudes, impedem uma resoluo adequada de "o que . vida?" na escala dos genes e sua formao.
A hierarquia 11a (orm11lt1io de. uma teoria evolucio11ria da sdeiili. Os
fundadores da teoria evolucionria moderna (ver Dobzhansky, 1937, e
o comentrio de Gould, 1982) sempre reconheceram um tipo de hierarquia descritiva, mas estes cientistas geralmente aceitaram uma
reduo causal para mudanas de freqncias de genes em populaes.
Propostas de uma r_ierarquia causal explcita dentro da teoria da seleo
inspiraram um grande debate desde a dcada de 1970 A forma mais
suave de hierarquia afirma que acontecimentos da macroevoluo,
embora totalmente coerentes com a teoria m1croevolucionria, no
poderiam ser previstos a partir dos princpios do micromundo e portanto exigem um enfoque direto nos fenmenos em grande escala
(Stebbins & Ayala, 1981).
A forma mais drstica de hierarquia se afasta da alegao central
de Darwin de que os organismos so o locus exclusivo da seleo natural
(ou do argumento ainda mais reducionista de Dawkins, 1976) e outros,
de que genes podem ser esses prprios "ind1vduosn em ltima instncia). A teoria hierrquica da seleo natural afirma que objetos biolgicos em vrios nveis crescentes de uma estrutura hierrquica de
incluso - genes, organismos e espcies destacando-se entre eles podem todos agir (simultaneamente) como os legtimos stios de ao
da seleo natural. (As espcies so objetos naturais, no abstraes, e
mantm todas as propriedades-chave - individualidade, reproduo e
hereditariedade- que permitem que uma entidade biolgica funcione
como uma unidade de seleo.) Se as espcies so unidades de seleo
importantes por si mesmas, e se grande parte da evoluo deve ser
entendida como um sucesso seletivo diferencial em vez da extrapolada
predominncia de genes favorecidos em uma populao, ento o padro evolucionrio - um importante componente de "o que vida" precisa ser estudado no contexto da durao de espcies, isto , diretamente na escala de tempo geolgica (ver Stanley, 1975; Vrba & Could,
1986; Lloyd & Gould, 1993; Williams, 1992).
O comportamen ro da terra. Mesmo que a seleo natural fosse capaz,
em princpio, de gerar evoluo em todas as escalas por simples acumulao, a terra deveria se comportar de uma maneira condizente para
permitir essa produo gradualista. Se a terra to desregrada que

46

STEPHEN IAY GOULD

seqncias acumulando-se lentamente so desviadas ou restabelecidas

por catstrofes ocasionais de grande significncia, ento as causas do
padro evolucionrio global so complexas-e oco mponen te atribuvel
a raras ocorrncias de peso em um dado mom1!nto no podem ser
percebidas pelo estudo uniformitrio tradicional de eventos atuais
comuns.

A prova virtual (Krogh et al., 1993) da hipte:se de Alvarez sobre a

extino em massa devida ao impacto de um meteorito no fim do
perodo do Cretceo (Alvarez et ai., 1980) vem induzindo uma reconsiderao geral e uma disposio a admitir o p.apel importante dos
eventos e processos que ocorrem em nveis superiores de hierarquias de
tempos e magnitudes. Davies (1993, p.115) contmua sua crtica do
uniformitarismo clssico:
Agora tudo mudou. Estamos reescrevendo a geo-lustna. Onde antes percebamos uma esteira transportadora, agora vemos uma escada
rolante. Nesta escada, as superfcies horizontais dos degraus so longos
perodos relativamente quiescentes em que poucci acontece. As elevaes
so episdios de mudana um tanto repentina, onde a paisagem e seus
habitantes so transportados para um novo estado. Mesmo os gelogos
modernos mais rgidos esto invocando surtos sedimentares, fases explosivas de evoluo orgnica, blecautes vulcnicos, colises continentais e
aterrorizantes impactos de meteoros. Vivemos ern uma era de neocatastrofismo.

Vamos considerar apenas trs exemplos de fcmmenos macroevolucionrios, todos muito discutidos durante os kimos vinte anos; eles
devem constituir grande parte de qualquer resposta satisfatria
pergunta uo que vida?" e no entanto no podenn ser adequadamente
resolvidos pela compreenso da estrutura do ma teria! gentico, ou de
qualquer extrapolao sensata deste particular micronvel. (1) As tendncias evolucionrias em um mundo de equilbri.o pontuado (Eldndge
& Gould, 1972; Gould & Eldridge, 1993), onde a direcionalidade resulta
do sucesso diferencial de subconjuntos condicionados de espcies estveis dentro de clades .e no de transformaes anagenticas dentro de
linhagens; onde, tambm, um componente significativo do sucesso
diferencial da espcie ocorre por uma seleo 1.-redutfvel no prprio
nvel da espcie. (2) Extines em massa que so mais rpidas (algumas
acionadas por verdadeiras catstrofes em escalas de instantes a dias,
com efeitos principais de matana abrangendo talvez. sculos ou milnios), de conseqncias mais profundas, que ocorrem mais freqente-

o QUE VIOM" COMO UM rROBLEMA HISTRICO

47

mente e tm causas mais diversificadas do que jamais imaginamos na

nossa viso Lyelliana. (3) A restrio do tempo e amplificao do efeito
para episdios de origem na histria da vida (particularmente para a
"exploso Cambriana") que virtualmente iniciaram todos os grandes
projetos da vida multicelular. Atualmente, rigorosas dataes radiognicas abreviaram a exploso Cambriana a um perodo de apenas 5
milhes de anos ou quase isso (Bowring et al., 1993). Ao contrrio das
vises anteriores convencionalmente progressistas, segundo as quais
apenas os precursores das formas modernas surgiram neste evento,
trinta anos de reavaliao do Burgess Sha/e (a famosa fauna de animais
de corpo mole do perodo Cambriano mdio, logo aps a exploso)
sugerem que a gama destes projetos anatmicos iniciais excedeu as
fronteiras modernas (apesar dos mais de 500 milhes de anos subseqentes para gerar novas anatomias) e que a histria da vi.da desde esta
exploso foi essencialmente uma histria de reduo de possibilidades
iniciais. Com uma exceo (os briozorios no comeo do perodo
Ordoviciano subseqente), nenhum novo filo apareceu no registro
fssil desde a exploso do Cambriano. Sejam quais forem os cenrios
genticos e de desenvolvimento que permitiram esse grande evento, o
que aconteceu no , mais uma va.., algo que possa ser extrapolado das
mudanas darwinistas em populaes modernas (ver Whittington,
1985; Gould, 1989). No podemos comear a responder a uo que vida
(multicelular)'?" sem compreender esses acontecimentos.

A contingncia histrica
Utilizem todas as explicaes convencionais do tipo ''leis da naturezan; somem a esse arsenal tudo o que absorvemos ao compreender as
leis e princpios dos nveis superiores, dimenses maiores e tempos mais
longos - e ainda assim estar faltando uma pea fundamental de "o
que vida?". Os acontecimentos do nosso complexo mundo natural
podem ser divididos em duas grandes esferas - os incidentes repetveis
e predizveis suficientemente gerais para explicar as conseqncias da
lei natural e as contingncias singulares que ocorrem (em um mundo
no s catico como cheio de verdadeira aleatoriedade ontolgica)
porque complexas narrativas histricas simplesmente se desenrolaram
ao longo de caminhos percorridos e no atravs da mirade de outras
alternativas igualmente plausveis.

48

STErHEN JAY GOULD

Essas contingncias, embora vistas com desconfiana e no prestigiadas pela cincia tradicional, deveriam ser con.sideradas igualmente
significativas, igualmente prodigiosas, igualmente interessantes e to
analisveis quanto as previsibilidades mais convencionais. As contingncias so de fato imprevisveis, mas esta pmpriedade decorre do
carter do mundo -tornando-se assim to imediatamente significativa
quanto qualquer outra coisa apresentada pela natureza - e no das
limitaes das nossas metodologias. Acontecimentos contingentes,
embora imprevisfveis no incio de uma seqncia, so to explicveis
quanto qualquer outro fenmeno depois que acontecem. As explicaes, sendo contingentes em vez de baseadas em leis, exigem um
conhecimento da seqncia histrica especfica que gerou o resultado,
porque tais solues tm que estar na forma narrativa e no dedutiva.
Porm muitas cincias naturais, incluindo a minha prpna paleontologia, so histrias neste sentido e podem fornecer essa informao, se
os arquivos preservados forem suficientemente r:1cos.
Um depreciador da contingncia poderia admitir tudo o que acabei
de dizer e ainda responder: sim, eu aceito suas duas esferas, mas a
cincia refere-se apenas ao domnio "superior" da generalidade. A regio
"inferior" da contingncia pequena e achatada, pressionada pela
grandiosidade que lhe est acima; somente o lugar de detalhezinhos
curiosos e sem importncia para o funcionamento bsico da natureza.
A chave do meu argumento encontra-se na neg.ao desta freqente
conceitualizao e na reestruturao do domnio da contingncia,
to amplo e importante quanto qualquer coisa dedutvel de uma lei
natural - pois o domnio da contingncia abarca questes do tipo
convencional: "por que isto e no outra coisa entre milhares de outras
coisas?".
O principal argumento pode ser melhor apresentado como uma
observao histrica ou psicolgica. Na nossa arrogncia, mas tambm
no nosso devido respeito, tendemos a colocar as questes biolgicas
mais profundas como generalidades a serem analisadas pela lei natural:
por qual razo a vida precisa ser governada pela seleo natural ou
substratos serem produzidos a partir de cdigos de cidos nuclicos?
O qu, dentro da teoria ecolgica, nos diz por que a terra abnga tantos
insetos e to poucos pogonforos7 O qu, afinal, vida7 (vista como
fenmeno predizvel que evoluiria outra vez da mesma maneira e no
pode ser muito diferente do que ). No entanto, a maioria destas
perguntas emerge porque queremos desesperadamente compreender
algo igualmente intrigante e muito mais especffitco: quem somos ns

O QUE t VIDA?" COMO UM PROBLE.MA HISTRICO

<19

como seres humanos e por que estamos aqui? Protgoras estava certo
no seu famoso aforismo "o homem a medida de todas as coisas" (a
ser lido ou como um depoimento do humanismo mximo ou como
uma limitada viso provinciana). Agora, ns1 como espcies nicas, o
produto final de uma seqncia de contingncias que nunca poderia
ter levado a nada que nos assemelhe se qualquer um dos milhares de
passos precedentes tivesse ocorrido de formas ligeiramente diferentes
(com iguais probabilidades de acontecer) - ns que somos entidades
contingentes e no inevitabilidades predizveis- estamos firmemente
dentro do domnio da contingncia. E questes que verdadeira e profundamente nos dizem respeito 1 mesmo se estruturadas de forma
convencional como as indagaes sobre essenciais atemporais, so
perguntas que devem ser respondidas em termos de contingncias.
Pequenas diferenas na esfera da histria contingente, aparentemente inconseqentes para qualquer observador naquele instante,
criam uma cascata de resultados totalmente diversos que fundamentalmente modificam "o que vida'?". A contingncia no o domnio
do exclusivamente trivial. O tema da contingncia, alm do mais,
fractal e penetra todas as escalas da histria da vida, desde cataclismos
da biosfera a detalhes de linhagens particulares. Por que o J-/oma sapiens
est aqui'? - a pergunta que de fato impele nossa indagao sobre "o
que vida'? (como admitimos em momentos de honestidade). Desam
nas escalas fractais e encontraro contingncias por todo lado. Estamos
aqui porque a lista de mortos entre os produtos anatmicos da exploso
Cambriana no incluiu um pequeno e upouco promissor" grupo de
cordados representado pelo gnero Pikaia no Burgess 511.1/e. (Qualquer
repetio da fita da vida atravs da loteria de Burgess Sha/e teria rendido
um elenco de linhagens sobreviventes totalmente diferente; neste
sentido, qualquer grupo atualmente vivo deve sua existncia sorte
contingente}. Desam at a sobrevivncia dos mamferos. Eliminem o

projtil do Cretceo superior (a derradeira bomba aleatria) e os dinossauros ainda dominariam o mundo dos vertebrados terrestres, com os
mamferos provavelmente ainda reduzidos a seres do tamanho de ratos
vivendo nos interstcios do seu mundo (os dinossauros dominaram
mamferos durante os l 00 milhes de anos precedentes, ento por que
no durante outros 65 milhes de anos adicionais?). Desam at a
linhagem dos smios. Nesta repetio, a seca no ocorre e as florestas
no se convertem em campos e savanas. A linhagem de smios ainda
est l na durvel floresta-e indo muito bem, obrigado, em um mundo
estvel alternativo.

50

STEPHEN JAY

couto

Schrdinger escreveu sobre seus gostos e averses quando estuda n te: Fui um bom ah.mo, no importa qual fosse a matria. Gostava de
Matemtica e Fsica, mas tambm da lgica rigorosa das antigas
gramticas. Apenas detestei memorizar os 'aleatrios' fatos e dados da
Histria e Biogeografian. Como irnico que um grande pioneiro da
revoluo cientfica, que colocou a aleatoriedade quntica dentro de
uma nova estrutura para as leis da natureza, tenha expulsado a forma
contingente da aleatoriedade de eventos do macromundo para alm
dos limites do interesse cientfico, simplesmente por ser histrica. "O
que vida?" com :erteza, como Schrdinger afirmou, uma questo
a ser respondida no domnio das leis da natureza. Mas "o que vida?''
pertence igualmente Histria.
Buckminster Fuller, um profeta moderno, com freqncia dizia
que "a unidade plural e, no mnimo, dois". N. leis da natureza e a
contingncia histrica devem operar como parceiras iguais na nossa
busca pela resposta~ "o que vida"?u. Pois um antigo profeta uma vez
disse (Ams, 3:3): tCaminham duas pessoas juntas, sem que antes
tenham combinado?".

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A EVOLUO
DA INVENTIVIDADE HUMANA

JARED DIAMOND 1

Como os humanos ficaram to diferentes dos outros animais"? Essa

pergunta somente pde ser formulada depois que Darwin mostrou que
as diferenas entre ns e os animais haviam evoludo. No fomos
criados distintos dos outros animais. Em vez disso, tomamo-nos diferentes deles com o passar do tempo.
Como isso se deu era, at recentemente, uma pergunta exclusiva
da esfera da paleontologia e da anatomia comparada. Hoje, inmeros
esclarecimentos nos chegam de muitas outras reas como a biologia
molecular, a lingstica, a psicologia cognitiva e at mesmo a histria
da arte. Graas a isso, parece que o problema da evoluo da inventividade humana finalmente pode ser solucionado. Esta questo com
certeza um dos maiores desafios da biologia att:al.
Apesar de Darwin, todos ns ainda juntamos mariscos, baratas e
pica-paus sob um mesmo conceito unificador qJe denominamos animaisn, e que dissociamos dos humanos - como se de alguma forma
houvesse muito mais em comum entre mariscos, baratas e pica-paus

1 Department of Pt.ysiology, UClA Medical Center, 10833, Le Conte Avenue, Los

Angeles, CA 90024-1751, USA.

54

JARED DIAMOND

do que entre eles e ns. Lanamos at mesmo os chimpanzs no abismo

da bestialidade, enquanto permanecemos nicos l no alto.
As nossas caractersticas extraordinrias so, em ltima instncia,
expresses de uma rara inventividade. Pensem apenas em algumas das
formas singulares c;ue a nossa inventividade assume:
Ao contrrio dos outros animais, ns nos comunicamos por meio da
linguagem falada e de textos de livros.
Assim ficamos sabendo de coisas que aconteceram em lugares distantes e em tempos remotos, como as palestras de Schrdinger de 1943.
Que espcie animal sabe sobre o que um outro indivduo da sua
prpria espcie vivendo em outro continente pensou h 50 anos?
Somos totalmente dependentes de ferramentas e mquinas para
viver.
Fazemos e apreciamos arte.
Tambm utilzamos nossa engenhosidade para inventar formas de
genocdio, abusar de drogas que levam dependncia, sentir prazer
em torturar uns aos outros e exterminar outras espcies s centenas.
Nenhuma outra espcie animal faz nada disso. Em conseqncia,
as leis da Irlanda e as de todos os outros pases insistem que, legal e
moralmente, os seres humanos no so animais.
No apenas somos nicos agora; a paleontologia nos ensina que
tambm somos nicos na histria da vida na Terra. Se o que nos
diferencia dos animais fosse apenas uma questo de grau, o registro
fssil teria revelado trilobitas empunhando ferramentas de pedra compostas na era Paleozica, dinossauros testando armadilhas de rato
movidas a pilha logo antes do limite entre os perodos Cretceo e
Tercirio e babunos desenvolvendo a pintura a dedo no perodo do
Mioceno. Mas todos esses feitos da tecnologia tiveram de esperar pelo

Homo sapiens.
A paleontologia refuta nosso pressuposto histrico de que a inteligncia tem valor. Prova disso que as espcies animais realmente
bem-sucedidas na Terra, como os besouros e o:; ratos, encontraram
melhores caminhos para chegar dominncia atual gastando pouca
energia em crebros de alto custo. Somos aparentemente nicos no
apenas na Terra mas tambm em reas prximas da nossa Galxia, pois
os astrnomos que ficam escuta de sinais de vida extraterrestre
inteligente ouvem nada mais que um silncio ensurdecedor vindo do
espao.

A EVOLUO DA INVENTIVIDADE HUMANA

5.'i

Apesar de toda essa evidncia da nossa singularidade, tambm

bvio que no somos nada nicos. No apenas somos um animal, mas
at bastante claro que tipo de animal esse. Somos um dos Grandes
Smios africanos. Temas as mesmas partes anatmicas que os smios
e as mesmas-ou quase- protenas. Das protenas at hoje seqenciadas
em sfmios africanos e em humanos - cinco cadeias de hemoglobina,
mioglobina, citrocromo C, anidrase carbnica e fibrinopeptdeos A e
B -, a maioria no exibe sequer uma diferena de aminocidos entre
espcies, e o nmero total de substituio de aminocidos de apenas
5 em um total de 1.271 seqenciados.2 Para convenc-los do nosso
parentesco com os smios, imaginem alguns professores e estudantes
do Trinity College, coloquem-nos em uma jaula do zoolgico de
Londres, tirem suas roupas, probam que falem uns com os outros e
eliminem as visitas do barbeiro por vrios anos. Ficaria bvio ento que
eles, e ns, somos smios eretos com poucos plos.
Com base na evidncia fssil e molecular, percebemos agora que
nossos ancestrais divergiram dos ancestrais dos smios africanos atuais
h apenas 7 milhes de anos. Isso no passa de um piscar de olhos na
escala de tempo evolutiva, bem menos que 1% da histria da vida na
Terra. Conseqentemente, nosso DNA hoje 98,4% idntico ao das
outras duas espcies de chimpanzs, o comum e o pigmeu. Geneticamente, nossa semelhana com chimpanzs rr.aior que a semelhana
entre wi/10\1(1 warb/ers e chiffchafs, as duas mais incrivelmente parecidas
espcies de pssaros irlandeses. Se o T rinity College tivesse contratado
um no-preconceituoso zologo extraterrestre para classificar nossos
animais, ele teria nos considerado apenas uma terceira espcie de
chimpanzs.
Na verdade, dizer que diferimos em 1,6% dos outros dumpanzs
exagerar a singularidade humana, pois nossos atributos nicos dependem de diferenas de DNA bem menores que 1,6%. Lembrem-se que
90% do nosso DNA sucata no-codificante. Lembrem-se tambm que
a maior parte das diferenas de DNA codificante entre humanos e
chimpanzs influencia pouco ou nada nosso comportamento, como o

2 Referendas bibliogrficas sobre isto e outras colocaes podem ser encontradas nas
minhas investigaes anteriores sobre a evoluo humana: 11ie Rise a11J Fa// o( t/1c
Tiiird Cl1irn1a,,z. [A asceno e queda de Terceiro Clri111par.z] (I.ondon= Vintage, 1992)
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Evclutic111 [Evoluo criauva] (I.ondon: Jones & Bartlett, 1994).

56

JARED DIAMOl\D

caso da nica substituio em 153 aminocidos comparando a m10globina do chimpanz e a humana. Alm disso, como veremos, a maioria
das mudanas de DNA codificante parece ter ocorrido bem antes que
as diferenas de comportamento interessantes entre chimpanzs e
humanos comeassem a surgir. Assim sendo, apenas a minscula
frao de O, 16% do nosso DNA poderia explicar por que estamos agora
discutindo evoluo na linguagem de Ulisses do James Joyce, em vez
de forragear sem fala pela selva, como outros chimpanzs.
Quais os poucos genes que deram conta dessa distino comportamental? Como que esses poucos genes causam uma diferena de
comportamento to vasta? Este o problema mais fascinante da
biologia moderna.
A resposta imediata de qualquer pessoa provavelmente ser: os
genes responsveis pelo nosso crebro grande, a sede da inteligncia e
da inventividade. O crebro humano aproxim.acamente quatro vezes
maior que o de um chimpanz, e muito maior em relao ao resto do
corpo que o crebro de qualquer outra espcie animal. Admito que
outros atributos foram necessrios alm do crebro grande. Alguns
deles devem ter fornecido o estmulo inicial para um aumento evolucionrio do tamanho do crebro (como a nossa bacia modificada para
a postura ereta e a conseqente liberao das mos para outros usos).
E mais outros atributos caractersticos tiveram de surgir no homem e
atuar em sintonia com nossos crebros para que pudssemos funcionar.
Entre eles destacam-se as estranhas caractersticas sexuais (como a
menopausa, a ovulao no evidente e a formao de casais, rara entre
mamferos) que foram necessrias para a criao bem-sucedida de
nossas indefesas crianas. Entretanto, no h como contestar que a
resposta imediata de todos estava certa ao afirmar que o crebro grande
foi um pr-requisito para a evoluo da nossa singular inventividade.
Menos reconhecido o fato de nosso crebro grande ser uma
condio necessria mas no suficiente. Tal paradoxo toma-se bvio
ao compararmos a escala do tempo para a expanso do tamanho do
crebro com a do aparecimento de artefatos que refletem inventividade
no registro fssil humano.
Como sabido, a evidncia fssil dos homindeos demonstra que
nossos ancestrais alcanaram uma postura ereta h cerca de 4 milhes
de anos, que o aurr.ento evolucionrio do tamanho do nosso crebro
comeou h aproximadamente 2 milhes de anos, que chegamos
categoria do assim chamado Homo erectus h aproximadamente 1,7
milho de anos e que alcanamos a arcaica categoria do Homo s11piens

A l!VOLUO DA INVENTIVIDADE HUMANA

57

h 0,5 milho de anos. Os mais antigos Homo scwiens anatomicamente

modernos j encontrados - pessoas com esqueletos como os nossos
atuais-viveram h mais ou menos 100 mil anos na frica meridional.
Nessa poca, a Europa ainda estava tomada pelo homem de Neandertal, significativamente diferente de n6s em musculatura e anatomia
dos ossos, mas cujo crebro era na verdade um pouquinho maior que
o nosso atual.
Portanto, o aumento evolucionrio do tamanho do crebro humano comeou h aproximadamente 2 milhes de anos e estava essencialmente completado h cerca de 100 mil anos. Ser que a evidncia
arqueolgica da inventividade humana aumentou paralelamente ao
aumento de tamanho do crebro'? Essa evidncia arqueolgica to ma-se
abundante no final e inclui pinturas rupestres, objetos de arte, jias,
instrumentos musicais, ferramentas compostas, enterro dos mortos
com aparente cerimonial, armas complexas como arcos e flechas,
habitaes elaboradas e vestimentas costuradas. Se esses marcos da
nossa inventividade surgiram gradualmente medida que o tamanho
de nosso crebro crescia, ento temos uma explicao simples para tal
inventividade: ela seria o resultado do nosso crebro grande.
Surpreendentemente, a evidncia mostra de maneira inequvoca
que essa explicao est errada. As ferramentas :lisponveis e as dietas
dos africanos anatomicamente modernos de 103 mil anos atrs esto
bem documentadas nas cavernas da frica do Sul. Fica claro que eles
continuavam a produzir ferramentas de pedra rudimentares, em nada
mais avanadas que as do homem de Neandenal. Apesar dos seus
grandes crebros, eles no eram grandes caadores e viviam em populaes pequenas. As ossadas de mamferos caados encontradas em
locais que habitavam correspondem apenas a presas fceis como o
dcil antlope, ou ento a animais muito novos ou muito velhos.
Presas perigosas, como os rinocerontes, os porcos selvagens e os
elefantes, ainda no estavam sendo visadas. N, presas eram animais
que podiam ser mortos de perto, e sem maiores riscos, com uma lana
atirada com a mo, porque o atirador de lanas e o arco e flecha ainda
no haviam sido inventados. Esses africanos anatomicamente modernos caavam poucas aves e peixes porque as redes e os anzis ainda
no haviam sido inventados. Esses crebros avantajados ainda no
produziam nada em termos de arte permanente. No podemos dizer
se costumavam pintar seus corpos, mas eles no chegaram a produzir
os objetos de arte que, um pouco depois, sobreviveram em abundncia
ao perodo do Pleistoceno.

58

fARED DrAMOND

Todas esses marcos da inventividade esto igualmente ausentes

na Europa, nos locais habitados h mais ou me;ios o mesmo tempo
pelos neandertalenses de crebro grande. Alm disso, as ferramentas de
pedra dos homens de Neandertal apresentam pouca variao no tempo
e no espao. As ferramentas dos neandertalenses da Rssia so semelhantes s dos da Frana, e as ferramentas dos neandertalenses de 140
mil anos so semelhantes s dos de 40 mil anos atrs. Evidentemente,
o homem de Neandertal no exibiu a variao cultural que gerou as
variaes espaciais e temporais, resultantes da inventividade humana,
nos artefatos do Hom., sapie1ts.
Essa evidncia da falta de inventividade dos homens de Neandertal
a sua caracterstica mais surpreendente. Em comparao, a inventividade humana prcduziu diferenas culturais to marcantes nos ltimos 10 mil anos que os arquelogos rotineiramente datam locais e os
agrupam em genunos conjuntos segundo seus a:tefatos. Para dar um
exemplo moderno conhecido, estilos de computadores e carros mudam
to rapidamente atravs da inveno que com freqncia podemos
dat-los com razovel preciso quanto ao ano de lanamento. Quando
meus filhos gmeos. "expertsu em computao, descobrirem, escondida
na minha escrivaninha, a rgua de clculo que seu pai analfabeto em
computao usava at pouco tempo, eles se perguntaro em que fase
do perodo Paleoltico mdio eu nasci.
As nicas caractersticas que diferenciavan: qualitativamente o
comportamento humano de 100 mil anos atrs do comportamento
animal eram o uso difundido dessas ferramentas de pedra rudimentares
e o uso do fogo (chimpanzs tambm usam ferramentas de pedra,
porm muito menos freqentemente). Naquela poca nem sequer
ramos animais especialmente bem-sucedidos. Um ser inteligente extraterrestre que viesse terra nesse tempo no nos teria destacado
como criaturas dotadas de comportamentos incomuns, prestes a dominar o mundo. Pelo contrrio, o extraterrestre teria singularizado
castores, pssaros construtores de abrigo, cupins e exrcicos de formigas. E ns teramos sido mencionados apenas de passagem, como
smios dignos de alguns elogios.
O que fazia nosso crebro avantajado nessa poca, quando ainda
era incapaz de pro:luzir evidncias arqueolgicas da inventividade"?
Uma resposta rpida mas, acredito, basicamente correta, que o nosso
crebro, quatro vezes maior que o dos chimpanzs, realizava tarefas
qualitativamente semelhantes s dos chimpanzs mas era quatro vezes
mais esperto. Sabemos agora, a partir dos resuitados de estudos de

A EVOLUO DA INVENTIVIDADE HUMANA

59

campo, que chimpanzs fazem e usam ferramentas de materiais variados {pedra, madeira, grama); ns fazamos ferramentas melhores. Os
chimpanzs e os macacos so mais competentes em resolver problemas
que os outros animais, mas ns somos mais espertos ainda. Por exemplo, os macacos verve1 da frica, dos quais os leopardos e as ptons so
os principais predadores, no conseguem reconhecer o rastro de uma
pfton, que indica sua proximidade, assim como uma carcaa escondida
na rvore indica a proximidade do leopardo; mas ns conseguimos. Os
chimpanzs usam seus crebros para adquirir informaes sobre dezenas de espcies, principalmente espcies de plantas que constituem sua
dieta variada, incluindo plantas com propriedades medicinais e plantas
que frutificam em lugares distantes e a intervalos longos. Ns adquirimos informaes sobre uma dieta mais variada ainda, que inclui uma
grande diversidade de espcies tanto animais co:no vegetais. Os chimpanzs reconhecem dezenas de chimpanzs individualmente, toleram
ou apiam indivduos do seu prprio bando, matam indivduos de
outros bandos e reconhecem associaes me/fil~o. Ns reconhecemos
pais alm de mes, e reconhecemos relaes genticas mais complexas
alm das de irmos e pais/filhos. Todas essas nossas habilidades so
avanos quantitativos em relao aos chimpanzs e provavelmente
impeliram a evoluo dos nossos crebros grandes. Mas ainda no
representam a inventividade moderna nem nos fazem qualitativamente nicos.
Resumindo, h cerca de 100 mil anos muitcs ou a maioria dos humanos tinham crebros com tamanho semelhante ao moderno, e alguns
apresentavam um esqueleto quase igual ao moderno. Geneticamente,
essas pessoas de 100 mil anos atrs podem ter sido 99,9% idnticas aos
humanos atuais. Apesar do tamanho do crebro e de ossos parecidos,
algum ingrediente especial faltava. Qual seria esse ingrediente'?
Este o maior enigma no resolvido da evoluo humana: essencialmente, esqueletos modernos e tamanhos de crebro modernos no
seriam suficientes para produzir a inventividade moderna.
Vamos voltar agora Europa ocidental do tempo que comea h
aproximadamente 38 mil anos, poca em que os primeiros Homo sar1ens
anatomicamente modernos (chamados homens de Cro-Magnon) apareceram nessa parte do mundo. Comeando desde ento e ao longo de
algumas dezenas de milhares de anos seguintes, os marcos arqueolgicos da inventividade moderna surgiram na Europa ocidental.
Entre esses narcos esto os primeiros instrumentos musicais
preservados, pinturas rupestres, pequenas esttuas e outros objetos de

60

JARED DIAMOND

arte, estatuetas em argila e jias. A primeira evidncia inequvoca de

um enterro intencional dos mortos aparece, sugerindo a emergncia da
religio. As ferramentas no so mais grosseiras e em pea nica
(aparentemente, ferramentas de pedra multifuncionais sem indicao
de um uso especfico), mas sim ferramentas de pedra e de osso com
formas to especializadas que suas funes so bvias ainda hoje (como
agulhas de costura, anzis de pesca e sovelas). Ferramentas compostas
formadas de vrias ::ieas aparecem, como arpes, cabeas de machado
inseridas em cabos, lanas posicionadas em atiradores prprios, e o arco
e flecha. A corda criada e usada para fazer laos e redes; portanto os
peixes e pssaros passam a ser eficientemente capturveis e so encontrados com freqncia nos restos de acampamentos. Meios de navegao so inventados, como mostra a colonizao da Austrlia e da Nova
Guin h pelo menos 40 mil anos, terras estas separadas da plataforma
continental asitica por vastas e permanentes barreiras de gua. A
roupa costurada representada na produo artstica, evidenciada
pelas agulhas, e ela finalmente permite que os humanos colonizem o
rtico. Stios arqueolgicos contm restos de habitaes elaboradas,
com cho pavimentado, chamins, buracos para vigas e iluminao
com lampies. Um senso esttico e o desejo pelo luxo so demonstrados
pelo transporte de objetos preciosos para lugares distantes, como
conchas e pedras de qualidade superior carregados por centenas de
milhas pela Europa. J as ferramentas de pedra dos neandertalenses so
feitas com material disponfvel a poucas mlhas de distncia dos stios
habitados. Os prociutos mais espetaculares da inventividade do homem de Cro-Magr.on so as Capelas Sistinas da arte do Paleoltico
Superior, a caverna de Lascaux e a caverna de Altamira. Um avano
sinistro do comportamento humano a extino de 90% das espcies
de grandes animais da Austrlia e Nova Guin depois da colonizao
pelo homem, e a extino de vrias espcies de g~andes mamferos na
Europa e frica. fasas espcies chegaram a sobreviver a pelo menos
vinte ciclos anteriores de flutuaes climticas do Pleistoceno, e a nica
explicao plausvel para o seu desaparecimento a chegada do homem
( Austrlia e Nova Guin) ou um notvel avano na habilidade
humana de caar (na Europa e na frica).
A nova e mais significativa caracterstica que apareceu na Europa
ocidental foi a prpria inventividade. Os tipos de ferramenta dos
homens de Neandertal no podem ser classificados em estilos que
sirvam como diagnstico de pocas e lugares. As ferramentas, a arte e
outros produtos culturais do homem de Cro-Magnon, pelo contrrio,

A EVOLUO DA INVENTIVIDADE HUMANA

fil

variam de maneira to marcante de milnio a milnio e de regio a

regio que os arquelogos podem utiliz-los como indicadores da idade
e das afinidades de um local Estudantes da antropologia bsica so
obrigados a memorizar os nomes dos horizontes culturais do Paleoltico Superior, como o Aurignacense, o Gravetiense, o Solutrense, o
Magdaleniense, e assim por diante. Esses nomes so testemunho das
rpidas mudanas temporais que a inventividade humana finalmente
imprimiu nos produtos culturais do homem.
Somos inclinados a pensar nos homens de Cro-Magnon como
"homens das cavernas, um termo ao qual imediatamente associamos
a palavra" primitivo". Esta associao enganosa. Atualmente sabemos
que os povos tecnologicamente primitivos" do mundo moderno
(como os habitantes das terras altas da Nova Guin, at recentemente
dependentes da tecnologia da Idade da Pedra) so seres humanos
totalmente modernos na sua biologia e intelecto e que existiram razes
meramente ambientais para o uso prolongado das ferramentas de
pedra. Seguindo o mesmo raciocnio, eu suporia que os Cro-Magnons
de 38 mil anos atrs tambm eram humanos totalmente modernos. Se

pudessem ser trazidos at o presente por uma mquina do tempo e

mandados ao T nnity College para adquirir uma educao, eles
teriam aprendido a pilotar um avio a jato ou a tomar-se biologistas
moleculares, da mesma forma que os habitantes da Nova Guin recmemergidos da era da pedra esto fazendo hoje. Os Cro-Magnons simplesmente no haviam acumulado durante 38 mil anos todas as invenes necessrias para a tecnologia da aeronutica_
Portanto, houve na Europa um sbito "Grande Salto para a Frente"
no comportamento humano. Chegam os Cro-Magnons com os seus
novos comportamentos. Em no mais que alguns milhares de anos os
neardentalenses, ocupantes da Europa por mais de 100 mil anos,
desaparecem. Assassinos j foram condenados por evidncias circunstanciais menos conclusivas. De alguma forma, os Cro-Magnons sem
dvida causaram o desaparecimento dos neandenalenses, seja matando-os ou deslocando.os, seja trazendo infeces s suas populaes_
A revoluo cultural que eu chamo de o "Grande Salto para a
Frente" parece ter acontecido de forma abrupta na Europa, porque foi
introduzida por indivfduos recm-chegados. O verdadeiro Grande
Salto para a Frente" com certeza comeou fora da Europa e durou
muitos milhares de anos. Lembrem-se que o Homo sapie11s anatomicamente moderno j existia na frica e Oriente Prximo h cerca de 10
mil anos e coexistiu por longo tempo com os neandertalenses no

62

/All.ED DIAMONO

Oriente Prximo, sem ser capaz de extermin-los. Provavelmente todos

esses aspectos distintos do homem de Cro-Magnon foram desenvolvidos no perodo de 100 mil a 38 mil anos atrs na fnca, ou no
Oriente Prximo oi.; na sia, ou em algum outro lugar, e foram a seguir
importados para a Europa. Mas mesmo este perodo de 100 mil a 38
mil anos no passa de uma pequena frao dos 7 milhes de anos que
se passaram desde que nossos ancestrais divergiram dos ancestrais dos
chimpanzs. Qual '.oi o 0,01 % dos nossos genes que mudou durante
esse breve tempo, e que causou o "Grande Salto para a Frente"? Existe
apenas uma hiptese que me parece plausvel: os genes responsveis
pelo aperfeioamento da linguagem falada. Mu~tas espcies animais
possuem sistemas de comunicao vocal, mas nenhuma chega perto
da sofisticao e capacidade de expresso da linguagem humana.
notvel que chimpanzs e gorilas tenham sido en5ilmdos a expressar-se
por meio da lnguagem de computadores ou de linguagens por sinais,
as quais incluem centenas de smbolos. Esse repertno simblico
quase to grande quanto as seiscentas palavras que constituem o
vocabulrio dirio de um cidado comum americano ou ingls. Os
chimpanzs pigmeJs aprenderam a compreender instrues em ingls
falado, ditado em um tom de voz e estrutura de sentena normais.
Portanto, os smios certamente possuem parte da capacidade necessria para a linguagem.
Entretanto, chimpanzs e gorilas no falam e no conseguem falar.
Mesmo um filhote de chimpanz criado em casa junto com uma
criana da mesma idade de um casal de psiclogos nunca foi capaz de
pronunciar mais que algumas poucas vogais e consoantes diferentes.
Essa limitao provm da estrutura da laringe e trato vocal desse sm10.
Para se convencerem de como isso limita a capacidade de expresso e
a inventividade, tentem descobrir quantas palavras vocs seriam capazes de dizer se pudessem pronunciar apenas as vogais t1 e 11 e as
consoantes e e p. Se vocs quisessem dizer 11 0 7 rinity College um
rimo lugar para se trabalhar" s conseguiriam dizer "Cuua paa aaa".
As tentativas de di.z.er
Trinity College um ~ugar horrvel para se
andar a ss" resultariam em sons idnticos.
Sem a linguagem no somos capazes de comunicar um plano
complexo, nem mesmo de pensar em um plano complexo para comear, nem de ter idias fantsticas sobre como pro:etar uma ferramenta
melhor, ou comentar uma pintura bonita. Mas nosso trato vocal
como um delicado relgio sufo, com dezenas de pequenos msculos,
ossos, nervos e pedaos de cartilagem trabalhando juntos de maneira

no

A EVOLUO DA INVENTIVIDADE HUMANA

63

precisamente coordenada. Portanto, partindo de um ancestral humano

que j possua quatro vezes a capacidade cerebral de um chimpanz, e
partindo das j existentes e impressionantes capacidades lmgsticas
dos chimpanzs, uma srie de pequenas mudanas na estrutura do
trato vocal, que nos permitiram pronunciar dezenas de novos sons em
vez de apenas alguns, pode ter sido o estmulo para a linguagem
complexa - e portanto para o "Grande Salto para a Frente" . .Essas
pequenas mudanas podem ter sido o ltimo pr-requisito que faltava
para compreender a evoluo da inventividade humana.
Com uma linguagem podemos inventar. A essncia da linguagem
humana a inventividade: cada sentena uma nova inveno, produzida pela combinao de elementos familiares. Por essa razo no
consigo conceber que aqueles humanos no-inventivas de 100 mil anos
atrs tivessem uma linguagem como a nossa atual. No posso deixar
de concluir que o desenvolvimento da inventividade humana est
ligado ao aperfeioamento da nossa linguagem.
Aceitando este raciocnio, ser possvel ento reconhecer qualquer
estgio intermedirio do desenvolvimento da linguagem humana moderna a partir dos seus sistemas precursores de comunicao vocal
animal'? De incio parece que h uma distncia inatingvel entre o la tido
dos ces e a linguagem do Ulisses de James Joyce. Na verdade, estudos
reahzados nas ltimas duas dcadas identificaram pelo menos trs
etapas intermedi:ias nessa distncia.
Um estgio inicial a "lngua" dos macacos vervet selvagens, uma
espcie de macaco comum na frica oriental. Ao escutar os vuvets
temos, de incio, a impresso de que eles emitem grunhidos indistintos.
Mas se ouvirmos com mais ateno iremos perceber diferenas entre
os sons. Experimentos em que a vocalizao desses macacos foi gravada
e a seguir repetida mostraram que eles possuem pelo menos dez grunhidos diferenciveis, incluindo palavras" separadas para os seus trs
predadores principais (leopardos, cobras e guias), outras para os predadores secundrios (babunos, outros mamferos e humanos estranhos), e ainda ou eras palavras para vrias categorias sociais de membros
da sua espcie (macaco dominante, macaco subo~dinado, macaco rival).
No h razo para acreditarmos que os ververs sejam nicos porque
possuem uma linguagem natural. Na verdade, a identificao da linguagem vervet foi bem demorada, porque esses macacos esto mais
sintonizados nas diferenas entre seus grunhidos do que ns. A decodificao dos grur.hidos exigiu experimentos de gravao e repetio
dos sons gravados, o que foi facilitado pelo hbitat aberto e pelos

64

JARED OIAMOND

territrios pequenos onde esses macacos vivea. provvel que os

chimpanzs e gorilas selvagens tambm possuam linguagens naturais,
mas elas ainda no foram descobertas por causa dos srios problemas
logsticos impostos por seus hbitats muito mais densos e territrios
ml!ito mais vastos.
Apesar da linguagem vervet incluir sons distintos com sentidos

diferentes, ela no possui a estrutura essencial da linguagem humana

moderna: isto , 1,;.ma programao hierrquica modular. Com isso
quero dizer que ns combinamos unidades de uma dezena de vogais
e consoantes para formar unidades maiores de cem ou mais diferentes
slabas, que por sua vez so combinadas em unidades maiores de
milhares de palavras, que so a seguir organizadas em oraes e
finalmente organizadas para produzir um nmero infinito de perodos. Essa combinao hierrquica realizada segundo regras gramaticais de construo e combinao de palavras. At o momento, tal
programao hierrquica ainda no foi detectada na linguagem dos
verve1s: eles parecem comunicar-se por unidades de som distintas mas
no combinadas.
A linguagem natural dos macacos vervet ilustra, portanto, um
provvel estgio inicial do desenvolvimento da fala humana. Ns
repetimos esse estgio ontogenicamente, enquanto bebs humanos
aprendendo a fala, ao balbuciar upalavras distintas de forma isolada.
Seria possvel agora dirigirmo-nos ao outro extremo do postulado
co111inuum da linguagem animaVhumana e reconhecer como estgios
intermedirios algumas linguagens humanas menos complexas que a
nossa fala convencional'? Ser que ainda existem linguagens humanas
primitivas no mundo atual'?
Exploradores do sculo XIX fizeram tais alegaes repetidamente.
Eles voltaram de regies distantes do mundo an~nciando a descoberta
de tribos com tecnologia primitiva, povos to primitivos que se comu-

nicavam apenas por meio de grunhidos monossilbicos, como "ugh".

Todas essas teorias foram derrubadas: as linguagens humanas
normais existentes so completamente modernas e expressivas. Povos
tecnologicamente ;>rimitivos no possuem linguagens primitivas. De
fato, as lnguas dos habitantes das terras altas da Nova Guin, com
quem eu tenho trabalhado na minha pesquisa sobre a evoluo das aves
e que dependeram de ferramentas de pedra at to recentemente
quanto a dcada dos anos 1970, so, sem exceo, mui~o mais complexas do ponto de vlsta gramatical do que o ingls e o chins, lnguas
estas que associamos com civilizao. Por outro lado, podemos exami-

A EVOLUO DA INVENTIVIDADE HUMANA

6:5

nar as lnguas ma;s antigas que chegaram at ns por intermdio de

escritos preservados, os primeiros escritos sumenanos de 3100 a. C. e
os egpcios de 3000 a. C. Essas primeiras lnguas escritas tambm eram
tipicamente modernas na sua organizao complexa. Portanto, parece
que a linguagem humana alcanou sua complexidade atual muito
antes de 3100 a. C. e que no existem lnguas humanas pnm1t1vas
remanescentes capazes de sugerir como as linguagens do tipo 1ervcr
evoluram at a linguagem de Ulisses.
Na verdade, existem atualmente algumas lnguas humanas faladas
que so simples, porm mais complexas que a linguagem dos macacos
vervet, embora sejam muito menos complexas que as lnguas humanas
convencionais. Essas lnguas simples foram espontaneamente inventadas em muitos momentos da histria do homem, sempre que pessoas
sem uma lngua comum foram colocadas juntas, como comerciantes
e os nativos com quem negociavam, ou capatazes de plantaes e
grupos mistos de trabalhadores rurais de origens distintas. Depois de
alguns anos, em cada caso, os indivduos envolvidos em comrcio ou
os trabalhadores e capatazes sob um convvio forado desenvolveram
uma linguagem rudimentar para comunicar-se, chamada pidgi11. As
lnguas pidgin simplesmente consistem de seqncias de palavras com
pouca gramtica ou construo de frases, compostas essencialmente
de substantivos, verbos e adjetivos. Tal estgio tambm corresponde
ao que vivenciamos ontogenicamente enquanto crianas pequenas,
progredindo das emisses sonoras " ltt verve1 at as seqncias de
palavras. Comerciantes e nativos ou trabalhadores e capatazes usam
as lnguaspidgin para poder falar uns com os outros mas cada um utiliza
sua prpria e complexa lngua para comunicar-se com indivduos do
seu prprio grupo.
As lnguas pidgin so adequadas gama limitada de sentidos que
cobrem para fins de comunicao. Entretanto, as crianas de pais que
falam pidgin encontram um srio problema ao mteragir umas com as
outras, porque esse tipo de linguagem muito rudimentar e pouco
expressivo. As primeiras geraes de crianas que vivenciam tal situao espontaneamente transformam o pidgi11 em uma lngua mais
complexa chamada lngua crioula (creo/e.), a qual se estabiliza naturalmente em uma gerao. Quero enfatizar que a evoluo do 111dgi" para
a lngua crioula espontnea e no-planejada. As crianas no se
sentam em grupo, reconhecem que a linguagem dos pais inadequada
e ento decidem entre elas quem vai inventar pronomes enquanto
outras trabalham no tempo condicional mais-que-perfeito.

66

JAR.ED DIAMOND

As lnguas crioulas so totalmente expressivas e com gramticas

recm-inventadas que contm uma organizao hierrquica modular
tpica das lnguas humanas convencionais. Como exemplo, considerem a seguinte sentena com que me deparei em uma lngua cnoula:
Kam i11sait lrmg srua bilong mipcla - s1ua hi/J1:g salim eolgi:1a Mmllng mipela i-ca11 lrelpim y11 long kis1m wa111:m samt111g y11 likem, b1gpcltt na liklik
lo1tg gutpela pra is
1

Li essa frase em um anncio de supermercado em Port Moresby,

capital de Papua-Nova Guin, escrita na lngua crioula chamada neomelansio. A traduo desse anncio para o portugus a seguinte:
Venha at a minha loja - uma lo1a para vender de tudo - ns
podemos ajud-lo a obter qualquer coisa que que1ra, grande ou pequena,
num preo bom.

A comparao dessa traduo com o original mostrar que o texto

crioulo possui uma estrutura hierrquica totalmente modular e inclui
elementos gramaticais to sofisticados quanto conjunes, pronomes,
oraes subordinadas, verbos auxiliares e impera:ivos.
Por todo o mundo, lnguas crioulas desse tii:o emergem recorrentemente das lnguas pidgi11s, com os mais variados vocabulrios e
usurios. Entre os usurios esto os africanos, os chineses, os europeus
e habitantes de ilhas do Pacfico, enquanto o arbe, o ingls, o francs,
o portugus e o alemo tm sido as lnguas fornecedoras do vocabulrio.
Apesar de enormes diferenas de origem entre lnguas crioulas, que
resultaram em vocabulrios completamente diferentes para aquelas de
origens distintas, as gramticas das Unguas resultantes so muito parecidas, tanto no que lhes falta como naquilo que contm. Comparadas
a muitas lnguas normais, as crioulas no possuem conjugao da
pessoa e do tempo verbal, declinaes de substantivos para caso e
nmero nem a maioria das preposies. Porm, lrnguas crioulas e a
maioria das lnguas normais tm em comum a presena de oraes
subordinadas, pron::imes para a primeira, segunda e terceira pessoas no
singular e no plural e partculas ou verbos auxiliares que expressam
negao; tempo anterior, modo condicional e gerndio, colocados
aproximadamente na mesma seqncia.
Portanto, as Ur.guas crioulas compartilham semelhanas notveis
nas suas gramticas, apesar de suas origens independentes e vocabul-

A EVOLUO DA INVENTIVIDADE ttUMANA

67

rios variados. E1as evidentemente emergem de algum hardware gentico

de uma gramtica 'Jniversal dentro dos nossos crebros. Para a maioria
de ns, a convencional e complexa linguagem falada o que nos rodeia
enquanto crianas e ns a apreendemos, o que suplanta a gramtica
universal crioula controlada pelo hard1'(!are gentico. Apenas as crianas
que crescem em ambientes onde no existe a linguagem falada complexa que retrocedem at essa gramtica conti::la no hardware.
Assim, a linguagem vervet, as lnguas pidgins e as lnguas crioulas
representam trs nomentos decisivos que podem exemplificar como
as complexas lnguas humanas de hoje em dia evoluram a partir dos
seus precursores animais. Eu diria que a defasagem, no perodo de
aproximadamente 100 mil a 40 mil anos atrs, entre o primeiro aparecimento de crebros de grande porte e esqueletos anatom1camente
modernos e o posterior aparecimento da inventividade humana ocorreu principalmente devido ao tempo necessrio para aperfeioar a
linguagem hierrquica moderna. Eu diria que se pudssemos inventar
uma mquina do tempo com um gravador, para coloc-lo nos territrios dos Homo erectus e dos neandertalenses, iramos descobrir que eles
falavam em lnguas pidgin, com poucos sons distintos e muito pouca
gramtica para estruturar suas seqncias de palavras. No perodo de
100 mil a 40 mil anos do passado talvez estivssemos aperfeioando
nosso trato vocal, para nos tomarmos capazes de enunciar dezenas de
vogais e consoantes distintamente. Talvez tambm estivssemos aperfeioando a organizao dessas vogais e consoantes em slabas e palavras, e estas em frases e sentenas, to diferentes das seqncias de
palavras das lnguas pidgin do Homo mctus e do homem de Neandertal.
Por fim, talvez estivssemos desenvolvendo uma gramtica universal
e colocando-a dentro de ns com o hardware gentico.
Cientistas de laboratrio tendem a desprezar as cincias histricas,
como a biologia evolucionria, por serem "fracas" ou especulativas.
Sim, muito mais difcil alcanar o conhecimento em reas onde no
possvel aplicar a metodologia de controlados e repetidos experimentos de laboratrio, a qual manipula sistemas de teste bem programados.
Entretanto, as cincias histricas desenvolveram suas prprias e bemsucedidas metodologias. Nos prximos 50 anos, quais tcnicas iro nos
ajudar a compreender a evoluo da inventividade humana?
Um certo progresso sem dvida vir de novos e dramticos avanos. Por exemplo, o genoma humano est sendo seqenciado atualmente; tambm foi possvel extrair com sucesso o DNA de plantas e
animais datados em milhares ou mesmo milhes de anos. A descoberta

68

JAll.ED DIAMOND

recente, nos Alpes, de uma mmia de 5 mil anos da idade do cobre nos
permite sonhar que tambm poderamos descobrir outra mmia de 30
mil anos. Talvez os esforos atuais de extrair DNA de tecido ou sangue
seco sejam bem-sucedidos. Nesse caso, talvez sejamos capazes de fazer
comparaes entre o DNA de humanos atuais, ode ancestrais humanos
j desaparecidos e o de chimpanzs.
Mas tambm provvel que venhamos a aprender muito pelo
aprimoramento de mtodos j disponveis no momento. Eu mencionei
a descoberta de uma linguagem natural dos macacos vu~u e os problemas tcnicos enfrentados durante as tentativas de estudar as linguagens naturais de gorilas e chimpanzs selvagens. Parece que apenas
uma questo de tempo at que algum aborde o problema da linguagem natural dos smios. Um segundo progresso o rpido avano, na
ltima dcada, dos mtodos de estudo do sistema cognitivo dos sfmios
que permitem que eles se comuniquem por computadores. Uma terceira rea promissora a tentativa atual, na lingstica, de perceber
relaes entre lnguas humanas que divergiram h mais de 10 mil anos
e a possvel reconstituio de protolnguas humanas do passado remoto. Finalmente, apenas nos ltimos anos tornou-se possvd datar
pinturas rupestres do Paleoltico Superior pelo mtodo do carbono 14
aplicado aos prp:ios materiais de pintura. Esses resultados esto
apenas comeando a produzir insiglzts sobre a seqncia do desenvolvimento tecnolgico da arte humana - uma janela abrindo-se para
dentro da criatividade do homem.
Para resumir, o problema que, a meu ver, o maior desafio da
biologia atual colocado pelo desacoplamentc histrico. Na nossa
histria evolucionria, mudanas no tamanho de crebro humano e na
anatomia do esqueleto humano ficaram desacopladas das mudanas
na inventividade humana, detectada atravs dos artefatos que nossos
ancestrais deixaram para trs. Nosso aumento de tamanho do crebro
e grande parte do desenvolvimento dos nossos esqudetos modernos
foram virtualmente completados h dezenas de milhares de anos antes
que a maior parte da evidncia da inventividade humana sequer comeasse a aparecer. Os tipos recentes de evidncia incluem a arte, as
rpidas mudanas culturais no tempo e no espao, o enterro dos mortos
e o comrcio entre lugares distantes.
A diferena gentica entre ns e as outras duas espcies de chimpanzs compreende a penas 1,6% do genoma humano. A diferena total
no DNA codificante provavelmente em torno de um dcimo disso, e
as mudanas de codificao que ficaram por ser completadas aps 100

/\ EVOLUO D/\ INVENTIVIDADE HUMANA

69

mil anos foram muito menos do que isso. Meu melhor palpite sobre as
mudanas finais responsveis pelo nosso ucrande Salto para a Frente"
no comportamento inclui o aperfeioamento da linguagem moderna.
Se for verdade, essas mudanas finais so a pri.'.lcipal razo pela qual
estamos agora sentados no Trinity College usando a linguagem de
James Joyce para discutir a evoluo dos primatas, enquanto os nossos
parentes mais prximos, os chimpanzs, esto neste momento comendo cu pios na selva ou vivendo em cativeiro nos zoolgicos.

5
DESENVOLVIMENTO: O OVO
COMPUTVEL, OU PODEMOS GERAR TANTO
UM ANJO COMO UM DINOSSAURO?

LEWIS WOLPERTI

Ao chamar as bandas cromossmicas de seqncia de smbolos de

um cdigo, queremos dizer que a mente superpenetrante um dia concebida por Laplace, e rapidamente capaz de perceber qualquer relao
causal, poderia indicar-nos, a partir da estrutura das bandas, se um ovo se
tornaria, sob condies adequadas, um galo preto ou uma galinha pintada, uma mosca ou uma planta de milho, um rododendro, um besouro,
um camundongo ou uma mulher_
Queremos ilustrar simplesmente que, tendo-se o retrato molecular
do gene, deiXou de ser inconcebvel que a diminuta clula corresponda
precisamente a um complicado e especfico plano de desenvolvimento e
deva, de alguma maneira, conter os meios para coloc-lo em ao.

(E. Schrdl11gu, 1944)

Essas passagens de Schrdinger foram muito inspiradas e levantaram duas questes fundamentais. A primeira se o desenvolvimento
do ovo computvel, e eu vou sugerir que a resposta seja no, mas que

Depanment of Anatomy and Developmental Biology, Un.ivers1ty College and

Middlesex School of Medicine, Wmdeyer Building, Cleveland Street, london WIP
6DB, UK.

72

LEWIS WOLrER l

ser possvel simular alguns aspectos da sua biolog,a. Quanto segunda

questo - como os genes controlam a fase embrionria - Schrdinger
no poderia ter sabido que os genes exercem sua influncia controlando
quais as protenas a serem produzidas e, conseqentemente, o comportamento celular e o desenvolvimento.
Ao colocar essas questes, Schrdinger estava dando reconhecimento importncia fundamental do desenvolvimento. Ele se encontra no centro ca biologia multicelular, sendo a ligao entre a
gentica e a morfologia. Certamente, grande parte da informao
gentica das nossas clulas necessria para direcionar este processo.
A evoluo pode ser pensada em termos de alterao do programa de
desenvolvimento, de maneira que estruturas sejam modificadas e
novas estruturas formadas. So apenas os genes que mudam na evoluo; portanto, compreender como eles controlam o desenvolvimento
fundamental para compreender a evoluo dos animais e plantas.
Quando soubermos isso, ento poderemos considerar se possvel gerar
um anjo ou um dinossauro.
interessante comparar, brevemente, a em:Jriologia de 50 anos
atrs com a atual. Naquela poca, o livro Biochemistr.v and Morphoge11esis
[Bioqumica e Morfognese], de Needham (1942), acabara de ser publicado. Tratava principalmente do que hoje parece ser bioqumica irrelevante, e da busca pc-r substncias indutoras e molculas sinalizadoras.
Atualmente, enquanto a gentica e a biologia molecular transformaram essa rea da biologia, temos de reconhecer que apenas em alguns
poucos casos poss'.vel apontar com certeza para molculas de sinalizao: a bride o( seve11less no olho de insetos; molculas do tipo TCF-~
no desenvolvimento do intestino de insetos (Lawrence, 1992); e algumas molculas no desenvolvimento da vulva de nematdeos. No caso
dos vertebrados, no temos um nico caso bem estabelecido de molcula indutora ou morfgeno; pilhas de candidatos promissores, porm
nada de conclusivo. Em contrapartida, o livro anterior, Tlte Eleme111~ o(
Experimemal Embrio/JgV [Os elememos da embriologh exptrtmemal], de De
Beer & Huxley (1934), que praticamente no continha nada sobre
bioqumica, muito mais relevante para o pensamento atual com sua
nfase em gradientes e interaes.
A chave do desenvolvimento a clula- o verdadeiro "milagre" da
evoluo. H fortes razes para dizer que, dada a clula eucaritica, sua
elaborao para gerar animais e plantas multicelu:ares foi comparavelmente fcil. Por exemplo, o ciclo e a diviso celular podem ser imaginados como um programa de desenvolvimento. O processo apenas a

DESENVOLVIMENTO: O OVO COMl'UTVEL, OU..

73

modificao do comportamento da clula, que de certo modo podemos

considerar mais complexa que um embrio: mais complexa porque as
interaes entre as partes do embrio so muito mais simples que
as interaes entre os componentes celulares. Poderamos pensar em
todas as interaes entre clulas do embrio como sendo seletivas e no
instrutivas. Elas simplesmente selecionam um dos possveis estados
que a clula pode adotar; em geral existem poucos, dois ou trs, embora
em raras ocasies possam ser mais numerosos. As interaes fornecem
nveis de informao um tanto reduzidos; a complexidade do desenvolvimento reside no programa interno das clulas.
A evoluo do desenvolvimento um tpico importante por s1
mesmo: quais so as presses seletivas que nele atuam e como surge a
novidade? J cheguei a discutir a idia de que os embries talvez se1am
evolucionariamente privilegiados. Isto , na medida em que precisam
apenas desenvolver-se de forma segura, e desde que isso acontea, eles
podem ser capazes de explorar possibilidades de desenvolvimento sem
seleo negativa (Wolpert, 1990).
Desde que protenas essencialmente determinam o comportamen-

to celular:, o desenvolvimento pode ser imaginado como o controle de

quais protenas sero produzidas e onde, ou seja, o controle da atividade
dos genes que as codificam. Quantos genes esto envolvidos no controle do desenvolvimento e no na manuteno das funes normais
da clula? claro que no sabemos a resposta, mas podemos fazer
algumas conjecturas com base em informaes. Estimativas do nmero de genes so de 4 mil para Escherichia coli, 7 mil para a levedura e 15
mil para o verme nematdeo (Chothia, 1992). No absurdo pensar
que dos 60 mil genes do homem cerca de 30 ml podem estar relacionados com desenvolvimento. Por outro lado, as anlises da fase embnonra de insetos sugerem que apenas cerca de 100 genes esto envolvidos no controle de padres. E, no nematdeo, sabe-se que aproximadamente 50 genes controlam o desenvolvimento da vulva. Esses so
nmeros bem pequenos se agora considerarmos, digamos, 100 genes
por estrutura, porque ento 50 estruturas diferentes em Droso1,hila
exigiriam 5 mil genes. Uma outra maneira de se pensar no nmero de
genes a sua relao com o nmero de tipos celulares. Nos humanos
existem aproximadamente 250 tipos diferentes de clulas, e se cada um
caracterizado por dez protenas diferentes, e cada protena precisa de
dez. genes para a sua especificao, sendo estes valores bem modestos,
ento chegamos ao nmero de 25 mil genes para o desenvolvimento.
Estruturas como o crebro poderiam exigir uma quantidade de genes

74

LEWIS WOLrEll.T

bem maior. tambm improvvel que exista muita superposio entre

os genes de diferen:es "rgos", porque isso resultaria em uma falta de
flexibilidade na evoluo, haveria um excesso de pleiotropia.
Dezenas de milhares um nmero grande de genes cuja ao precisa
ser compreendida. Esta tarefa mais dificultada ainda por casos de
aparente redundncia. Isto , possvel silenciar certos genes em camundongos sem que ocorra nenhuma mudana bvia no fentipo. Ento,
qual a funo desse gene aparentemente desnecessrio? Tenho argumentado que toda redundncia ilusria e simplesmente reflete uma
falha em providenciar o teste correto para o fenti:io alterado. (Wol pert,
1992). Mesmo uma deficincia de 5% exige a avaliao de 20 rrul
animais. Vai ser bem difcil descobrir a verdadeira funo desses genes.
At que ponte podemos esperar que princfoios gerais suqam ao
longo dos prximos 50 anos? Ser que simplesmente nos deparamos
com um extenso perodo de coleta de detalhes? No momento, podemos
propor uma lista de idias tipo regras, e achamos que basicamente
compreendemos os princpios fundamentais do desenvolvimento;
impressionante como poucos conceitos bastam. Um pressuposto central o de que o estado de uma clula determinado pelos genes
ativados e, portanto, pelas protenas presentes. embora a degradao
da protena e do mRNA possam ser importantes, assim como o controle
da traduo, esse um bom ponto de partida. Provavelmente, uma das
estruturas integradoras-chave do desenvolvimento a regio cromossmica do promotor e do enhancer. Esta regio de controle upstmrnr (em
direo posio 5') tem passado por grandes mudanas evolucionn.:1s
e pode servir para integrar muitos aspectos do comportamento celular.
Por exemplo, parece que a localizao espacial da expresso gnica no
desenvolvimento de insetos o resultado de diferentes fatores que se
ligam a um elemento enhancer e fornecem um limiar de resposta para
sinais externos (Lawrence, 1992).
Desenvolvimento significa, em grande parte, clulas tornando-se
diferentes de maneira ordenada. Podemos pensar nos primeiros organismos multicelulares resolvendo isso de duas maneiras: uma por diviso celular assimtrica; a outra, por interaes entre clulas (Wolpert,
1990). Essas so as duas nicas maneiras pelas quais diferenas emergem, e por que animais utilizam uma em vez da outra permanece um
enigma. Muitos animais desenvolvem-se ao longo de eixos cartesianos,
sendo os padres especificados independentemente ao longo de cada
um. Uma maneira de produzir padres dar s clulas informao
posicional, como em um sistema coordenado, e 2s clulas ento inter-

DESENVOLVIMENTO, O OVO COMPVTVE.L, Oll

''i

pretam esses valores de maneiras diferentes. A importante implicao

disto que no existe relao entre o padro inicial e o observado. Uma
outra caracterstica comum parece ser a gerao de estruturas peridicas como segmentos, vrtebras, penas e dentes, que so construdas
segundo um modelo bsico modificado pela informao posicional.
Todas as interaes ocorrem a curta distncia- raramente ultrapassam
mais que 30 dimetros de clula-e a maior parte da formao de padres
acontece localmente, de forma que os embries so logo divididos em
regies que essencialmente se dividem de maneira independente.
O nosso melhor sistema para compreender o desenvolvimento a
mosca da fruta Drosophila (Lawrence, 1992). Os dois eixos, o nteroposterior e o dorsoventral, so inicialmente independentes e especificados por produtos de genes maternos, os quais fornecem gradientes
de informao posicional. Aps a fertilizao, os gradientes ativam a
cascata de genes zigticos e o embrio dividido em um nmero de
regies definido pela combinao da atividade de diferentes genes. Um
padro peridico de atividade gnica se estabelece ao longo do eixo
ntero-posterior - o precursor dos segmentos. De maneira extraordinria, cada faixa especificada de forma independente, pela combinao local de protenas. Cada segmento tambm adquire uma identidade nica codificada por um grupo especial de genes chamados Jlox. O
omatdeo do olho da mosca constitui outro excelente modelo. Neste
caso, oito clulas formam um complexo fotorreceptor, cada uma
tendo sua identidade nica. Alguns dos genes e sinais envolvidos
foram identificados. Ao contrrio de um mecanismo de formao de
padres baseado em informao posicional, parece que existe uma
seqncia de interaes celulares, de forma que cada uma das oito
clulas particularizada no lugar certo . .Estas interaes compreendem apenas sinalizao de uma clula para suas vizinhas. Um alcance
de sinalizao ligeiramente maior est envolvido no espaamento de
omatfdeos individuais.
A organizao espacial e a gerao de diferenas dominam o
desenvolvimento inicial e em geral precedem e especificam a morfognese (ou mudana de forma) e a diferenciao celular. A morfognese
trata de foras celulares alterando a forma e as relaes entre clulas,
enquanto a diferenciao leva produo de molculas que caractenzam diferentes tipos celulares.
Mudana de forma o problema de conectar a ao gnica com a
mecnica. Se por um lado existe uma compreenso preliminar das
foras celulares envolvidas na gastrulao dos anfbios, insetos e our-

76

LEWIS WOLrERT

os, pouco sabemm da aparelhagem intracelular envolvida, de como os

movimentos so coordenados e iniciados no tempo e lugar certos.
Precisamos saber como genes podem controlar foras celulares. Um
mecanismo bvio o controle do padro de expresso espacial de
molculas de adeso.
A conservao dos mecanismos de desenvolvimento uma questo de considervel importncia. Ela est particularmente bem exemplificada no papel dos genes homeobox como fornecedores de identidades
posicionais s clulas, ao longo do eixo ntero-posterior. Isso tem
relao com um princpio geral, a saber, que a formao de padres com
freqncia ocorre em duas etapas principais - primeiro, alocam-se
identidades posicionais, e depois as clulas interpretam-nas de maneiras variadas. Portanto, a semelhana de expresso dos genes Hox ao
longo dos eixos ntero-posteriores de vertebrados e moscas incomparavelmente maior que as semelhanas das estruturas que mais tarde se
desenvolvem. Portanto, h convergncia dirigida para o estabelecimento de valores posicionais semelhantes ao longo do eixo, mesmo que
diferentes mecanismos sejam usados, e a seguir h divergncia do
desenvolvimento mais tardio. Provavelmente tambm existe um alto
grau de conservao de mecanismos morfogen:icos - adeso e contractilidade celular sendo usadas repetidamente. Basta apenas olhar para
a semelhana de gastrulao entre insetos e ouri;os. Mas, no tocante
diferenciao celular, no est claro quais os princpios gerais envolvidos, na medida em que diferenciao essencialmente o controle da
expresso de protenas clula-especficas. aqui que esperaramos encontrar a maior divergncia, porque no h similaridade espervel
entre, digamos, a diferenciao do msculo e a do eritrcito alm da
ativao de fatores de transcrio que so clula- e tecido - especficos.
Atualmente, passamos por uma onda de entusiasmo, aps a identificao dos genes Hox e de possveis molculas smalizadoras, e a ps a
anlise detalhada de alguns sistemas de desenvolvimento, como o
desenvolvimento inicial da mosca, o do olho da mosca e o do nematdeo. Temos a sensao, talvez a iluso, de que compreendemos os
princpios bsicos. Podemos ver como cascatas de ao gnica e sinalizao intracelular podem gerar um padro. Mesmo com relao ao
membro existem modelos bastante provveis que envolvem genes
homeobox e fatores de crescimento (Wolpert & Tickle, 1993). Mas
precisamos contra por a isso nossa ignorncia: no existe um nico caso
nos vertebrados em que uma molcula sinalizadora tenha sido inequivocamente identificada; nosso conhecimento da estrutura celular no

DESENVOLVIMENTO: O OVO

COMPUTVEL, OU

77

tocante ao estabelecimento de polaridade ainda primitivo, assim

como tambm nosso conhecimento da morfogenese no nvel molecular. Existem modelos plausveis para a gastrulao em moscas, ourios
e anffbios, mas suas bases moleculares e controle gnico esto faltando.
Tambm temos um conhecimento um tanto precrio de caractersticas
da regulao do tamanho e da forma. Mas acreditamos que a compreenso de tudo isso vir com um conhecimento melhor da biologia
celular. impressionante o fato de protozorios ciliados desenvolverem
padres complexcs e obedecerem a regras seme:hantes s dos organismos multicelulares, e no entanto desconhecemos os mecanismos moleculares operantes (Frankel, 1989). E, enquanto a especificao da
identidade posicional pelos genes Hox encoraja a interpretao dessa
informao posicional, os alvos downstream (em direo posio 3')
dos genes /-lox so em geral desconhecidos, principalmente em relao
morfognese: a alterao de apenas um gene pode, na mosca, transformar uma antena em uma perna.
O ovo computvel? Isto , dada a descrio total de um ovo
fertilizado - a seqncia completa de DNA e a posio de todas as
protenas e RNAs -, poderamos prever como ser o desenvolvimento
do embrio? Podemos antecipar teorias gerais do desenvolvimento"? E
como sero essas teorias? Nosso julgamento refletir, nesse estgio,
nossa viso de desenvolvimento do embrio. Ser melhor trat-lo como
um sistema dinmico ou como uma mquina de estados finitos? Se
tratado como sistema dinmico, ento possvel que teoremas dessa
disciplina possam ser relevantes, teoremas sobre a tratores e ciclos-limite (Kelso et al., 1992). Tais sistemas esto baseados na dinmica
no-linear e analisam processos qumicos fora de equilbrio em termos
de flutuao e instabildade e, particularmente, auto-organizao de
padres espaciais e temporais. Uma caracterstica tpica de todos esses
sistemas que eles parecem excluir a estrutura das condies iniciais.

No entanto, clulas e embries so altamente estruturados. Talvez o

fato mais importante seja que tratam esses sistemas como se fossem
contnuos, mas comportamento celular e desenvolvimento esto em
grande parte baseados em acionamentos (switches). Ativar um gene
um acionamento que pode resultar na produo de uma nova protena,
a qual, por sua vez, pode alterar totalmente o comportamento da
clula. Tambm notvel que at agora a abordagem baseada na teoria
do sistema dinmico no tenha sido produtiva para a biologia celular
e o desenvolvimento. Uma possvel exceo a reao-difuso, como
sugerido por Alan T uming. Mecanismos de reao-difuso fornecem

78

LEWIS WOLPERT

um modelo atrativo de auto-organizao de gradientes e estruturas

peridicas (Murray, 1989), porm at o momento no existe evidncia
convincente de que isso ocorra no desenvolvimento.
Um contra-exemplo do sistema dinmico a automontagem de
um bacterifago inerente seqncia de aminocidos de protenas e
que apresenta uma via obrigatria para interao de protenas. O
mesmo provavelmente se aplica para a formao de organelas da clula,
como os ribossomos, filamentos de actina e de colgeno. Essa automontagem provavelmente est envolvida na diferenciao celular
como a organizao de filamentos na clula muscular.
Se o desenvolvimento deve ser considerado uma mquina de estados finitos, ento os autmatos celulares de Wolfram (1984) podem ser
bastante instrutivos. Em vez de modelos baseados em equaes diferenciais, que descrevem variaes suaves de parmetros um em relao ao
outro, os autmatos celulares baseiam-se em mudanas discretas em
muitos componentes similares. Enquanto alguns autmatos celulares
podem ser analisados como sistemas dinmicos discretos, existem
outros para os quais a nica maneira de determinar seu desenvolvimento por simulao: nenhuma frmula finita poderia ser
enunciada pata seu comportamento geral. Mesmo regras bem simples
baseadas nos valores vizinhos levam a padres que no so computveis, no sentdo de prever o resultado sem chegar a ver como o sistema
se equilibra.
O desenvolvimento semelhante a um at.tmato celular nocomputvel? Parece bastante provvel que em alguns sentidos ele o
seja. O comportamento celular durante o desenvolvimento determinado pelo estado atual da clula e pelos sinais qt.:e provm das clulas
vizinhas. Estes determinam seu prximo estado Todos esses estados
podem ser melhor caracterizados pelos genes qu~ esto ativos. Entretanto, precisamos levar em conta que devem existir interaes complexas entre um estado e o prximo: por exemplo, uma nova protena
produzida pela ativao de um gene pode modificar e mteragir com
outras protenas e c..ssim gerar uma cascata de eventos, os quais, junto
com a protena inicial, podem modificar o comportamento celular que
leva ao prximo estado. Isto enfatiza uma diferena importante entre
desenvolvimento e autmatos celulares. Porque em vez de existirem
apenas alguns estados cujos padres variam err. geraes sucessivas,
novos estados celulares esto sendo continuamente gerados no desenvolvimento. Existem portanto milhares de diferentes estados celulares,
como definido pelos diferentes padres de ativao gnica durante o

DESENVOLVIMENTO: O OVO COMPUTAVEL, OU..

79

desenvolvimento de um embrio. Este fenmeno muito mais complexo que os autmatos celulares em razo da complexidade das clulas
e do grande nmero de diferentes estados que elas podem exibir. Parece
ento improvvel que at mesmo simular formalmente o desenvolvimento venha a ser possvel.
Entretanto, no futuro, ser importante tentar simular processos
que envolvam mudanas de forma, como a gastrulao. Os movimentos so lentos e no incluem um componente inicial, portanto o
sistema pode ser considerado quase-esttico. Isso pode simplificar
tentativas de simulao dos movimentos morfogenticos. Mas simular
at mesmo a gastrulao em vertebrados uma tarefa de porte, e
simular alguns aspectos da organognese, como a do crebro, ainda
mais desencorajador.
Em 50 anos seremos capazes de determinar por completo as
condies iniciais? Nesse tempo j saberemos qual a seqncia completa de DNA, mas precisaremos saber muito mais. Teremos de saber
quais protenas e mensagens maternas so armazenadas no citoplasma
e qual sua distribuio espacial. Variaes bem pequenas poderiam ser
significativas e bem difceis de detectar. Tambm precisaremos com
preender as complexas interaes envolvidas em sinalizao intracelular e o papel da mirade de quinases e fosfatases. Talvez. possamos negligenciar o metabolismo, mas isso est muito pouco claro. Porm, o
ponto central que qualquer compreenso ou computao minuciosa
do desenvolvimento ir exigir um conhecimento detalhado da biologia
celular. Esta uma tarefa formidvel, porque implica que para computar o embrio talvez seja necessrio computar o comportamento de
todas as clulas que o constituem. Talvez. exista uma simplificao, se
pudermos encontrar um nvel de descrio do comportamento celular
que explique adequadamente o desenvolvimento mas que no precise
levar em considerao o comportamento detalhado de cada clula.
Uma analogia de alguns desses problemas o prprio enovelamende protenas, que parece ser uma questo muito mais simples. Ser
possvel, nos prximos 50 anos, prever a estrutura tridimensional de
uma protena a partir da sua seqncia de aminocidos"? A resposta
provavelmente sim, mas no necessariamente resolvendo a estrutura
a partir de, digamos, princpios bsicos. Muito provavelmente a soluo vir da homologia. Chothia ( 1992) ressaltou que protenas derivam
de aproximadamente mil famlias e, como as regras do enovelamento
de cada uma so determinadas pela cristalografia, pela ressonncia
to

80

LEWIS WOLPERT

magntica nuclear e pela modelagem molecular, a estrutura de qualquer nova protena provavelmente ser previsvel.
Princpios semelhantes talvez sejam vlidos para prever como um
embrio pode desenvolver-se. O desenvolvimento inicial de organismos distintos pode ser bem diferente. Portanto, mesmo sendo possvel
identificar genes homeobox envolvidos na formao de padro axial, ser
bem difcil determinar seu padro de expresso espacial. Se conhecssemos esse padro, ento, juntamente com o conhecimento dos genes
em cujas regies controladoras seus produtos se ligam, seria possvel
fazer algumas previses gerais sobre que tipo de animal iria desenvolver-se. Assim como o enovelamento de protenas, a homologia
baseada em um extenso banco de dados poderia fornecer a melhor base
para tais previses. Portanto, embora possam existir princpios gerais,
e apesar de os mesmos genes e sinais serem utilizados por diversos
organismos, os detalhes sero fundamentais e tornaro as previses
sobre o desenvolvimento particularmente difceis. Apesar de tudo isso,
no absurdo pensar que no final saberemos o suficiente para programar um computador e simular alguns aspectos do desenvolvimento.
Contudo, saberemos muito mais do que podemos prever. Por exemplo,
se fosse introduzida uma mutao que altera a estrutura de uma nica
protena, improvvel que pudssemos prever suas conseqncias.
Ento, o que nos traro os prximos 50 anos'? Se estamos certos
acreditando que compreendemos os mecanismos bsicos do desenvolvimento ento no iro emergir novos princpios, e esses 50 anos
provavelmente sero de trabalho rduo, estabelecendo os finos detalhes
do comportamento celular durante o desenvolvimento; isso ir incluir
uma compreenso detalhada no apenas da ao gnica mas tambm
da bioqumica e biofsica celular. O detalhe pode, entretanto, ser muito
empolgante. Tal predio ao mesmo tempo pessimista e otimista:
otimista porque significaria que compreendemos os princpios do
desenvolvimento e pessimista porque o futuro parece um tanto entediante. A verdade muito provavelmente se encontra entre essas duas
posies e ser desapontador e surpreendente se no surgirem novos
mecanismos ou maneiras de integrar a informao. Alm disso, novas
tcnicas poderosas com certeza sero inventadas.
Um dos prazeres de simular o desenvolvimento, se fosse possvel,
o impacto que isso teria na nossa compreenso da evoluo. Poderamos, por exemplo, perguntar qual seqncia de mudanas genticas
poderia ter levado, digamos, evoluo dos membros ou do crebro.
Poderamos ~brincar" no computador para ver os efeitos de se alterar

DESENVOLVIMENTO; O OVO E COMPUTVEL, 0\1.

81

um gene de cada vez. Poderamos, em princpio, tentar desenvolver um

programa genticc que pudesse gerar um dinossauro ou um an10. O
problema com o anjo fornecer tanto um par de asas como um
temperamento angelical. Obter um par extra de membros com penas
exigiria uma considervel inventividade, mas, se soubssemos o suficiente sobre a formao de padres na organizao do corpo e o desenvolvimento de asas e penas, isso seria plausvel. Estaramos utilizando
genes conhecidos de aves e de mamferos. bem improvvel que
soubssemos quais as conexes neuronais necessrias para se obter um
temperamento angelical, mas provavelmente poderamos desenvolver
um procedimento de seleo, dado o tempo suficiente. Obter um
dinossauro seria abda mais difcil, mesmo se tivssemos o DNA completo. O problema seria estabelecer as condies iniciais corretas para
o desenvolvimento do dinossauro. Ao que parece, Parque dos Dinossau ros vai continuar sendo uma fico cientfica.

Referncias bibliogrficas
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1

82

LEWIS WOLPERT

WOLPERT, L., TICKLE, C. Pattern formation and limb morphogenesis. ln:

BERNFIEID, M. (Ed.) Molecular Basis o(Morphogenesis. New York: WileyLiss, 1993. p.207-20.

6
LINGUAGEM E VIDA

JOHN MA YNARD SMITH 1

ERS SZATHMRY2

Todos os seres vivos podem transmitir informao de uma gerao outra. A propriedade da hereditariedade - de que a vida gera a
vida - depende dessa transmisso de informao e, por sua vez,
garante que populaes iro evoluir por meio da seleo natural. Se
alguma vez encontrarmos, em qualquer outro lugar da galxia, seres
vivos com uma origem distinta da nossa, poderemos ter certeza de
que eles tambm possuiro hereditariedade e uma linguagem que
transmite a informao hereditria. A necessidade de tal linguagem
foi central para o argumento de Schrdinger em O que vida?: ele
descreveu-a como a "seqncia de smbolos de um cdigo". Podemos
arriscar alguns palpites sobre a sua natureza. Ela deve ser digital, porque uma mensagem codificada por smbolos que variam continuamente logo degenera em rudo enquanto transmitida de indivduo
para indivduo. Ela tambm precisa ser capaz de codificar um nmero
infinitamente grande de mensagens. Essas mensagens precisam ser
copiadas, ou replicadas, com um alto grau de preciso. Finalmente, as

1 Department of Biology, Biology Bu1lding, The Uruvemty of Sussex, falmer,

Brighton, Sussex BNI 9QG, UK.
2 Department of Plant Taxonomy and Ecology, Etvos Uni vers1ty, Budapest, Hungaty

84

JOHN MAYNARO SMITH E. ERS SZATHMRY

mensagens precisam ter algum "sentido", em termos de influenciar

suas prprias chances de sobrevivncia e replica;o: de outra forma a
seleo natural no poder agir.
Os seres vivos possuem no uma mas duas linguagens desse tipo.
Existe a familiar linguagem gentica baseada na replicao dos cidos
nuclicos, DNA e RNA, e existe a linguagem mais familiar ainda, restrita
aos humanos, que estamos utilizando neste momento. A primeira a
base da evoluo biolgica e a segunda, da mudana cultural. Neste
ensaio iremos discutir a origem de ambas.
Na verdade, no discutiremos a origem da replicao dos cidos
nuclicos, embora esse fosse um passo crucial - talvez o passo crucial
- da origem da vida. Em vez disso, vamos tratar da origem do cdigo
gentico. Nos seres vivos existe uma diviso de trabalho entre cidos
nuclicos e protenas. Os cidos nuclicos contm a informao gentica, que transmitida por meio da replicao. As protenas determinam o fentipo do organismo. A conexo entre as duas se d pelo
cdigo gentico, onde a seqncia de bases de um cido nuclico
corresponde seqncia de aminocidos de urna protena. nesse
processo de traduo que os cidos nuclicos adquirem o que chamamos de seu sentido: ao especificar protenas, eles influenciam suas
chances de sobrevivncia - sua "aptido". O mecanismo de traduo
ao mesmo tempo to complexo e universal que fica difcil pensar como
ele se originou, ou como a vida poderia ter existido sem ele.
O segundo desses problemas, a existncia d:a vida sem o cdigo,
que parecia um mistrio quase impenetrvel h 10 anos, no mais
to misterioso. A descoberta crucial que, me:smo nos organismos
existentes, algumas enzimas so feitas de RNA e no de protena (Zaug
& Cech, 1986). Isto levou idia de um "mundo de RNA onde as
mesmas molculas de RNAeram fentipo e gentipo, simultaneamente enzimas e armazenadoras da informao gentica. Dado este quadro, que aceitamos, possvel ter vida sem protdnas, e portanto sem
o cdigo. Tambm fica mais fcil imaginar como o cdigo podena ter
se originado.
A caracterstica essencial do cdigo que c1da seqncia de trs
nucleotdeos ou rriplet - cada "cdon - corresponde a um de vmte
aminocidos. Essa designao ocasionada pela l.igao de determinados aminocidos a determinadas molculas de tRNA, cada qual integrando o cdon relevante. A ligao realizada por enzimas especficas,
que podemos chamar uenzimas designadoras". A especificidade do
cdigo depende da especificidade dessas enzimas. Nosso problema
explicar como tal especificidade surgiu.

LINGUAGEM E VIDA

85

Antes de abordar essa questo, entretanto.. vamos revisar brevemente o que pode ser deduzido da natureza do cdigo existente. H
algumas variaes: por exemplo, nas leveduras e na maioria das mitocndrias de animais, o cdon AVA codifica a metionina em vez da
isoleucina. Outras diferenas como esta so conhecidas e outras mais
sero provavelmente descobertas. A variabilidade limitada, no entanto, e compatvel com a idia de que existiu um nico cdigo ancestral
e que tm ocorrido alguns desvios pouco import.:mtes deste. A existncia de variaes levanta um problema: como o cdigo pode evoluir? Se,
por exemplo, AUA codifica a isoleucina, como o caso no cdigo
universal, de que maneira poderia a designao mudar'? A dificuldade
que existem, tipicamente, cdons AUA em muitos stios do genoma
de um organismo. Mesmo se fosse seletivamente vantajoso mudar a
isoleucina para metionina em um desses stii:is, com certeza seria
desvantajoso fazer essa modificao em todos eles. Possveis mecanismos de mudana foram revisados por Osawa et ai. (1992). Essencialmente eles sugerem que a presso direcional das mutaes, a qual altera
a razo entre pares de base adenina-timina e pares de base guanina-citosina, leva ao desuso de determinados cdons: um cdon no utilizado
pode ento ser redesignado.
O ponto importante que o cdigo pode evoluir, embora raramente e com dificuldade. Durante o incio da evoluiio, quando os organismos eram mais simples e tinham poucos genes, a mudana evolucionria provavelmente era mais fcil. A importncia disso a seguinte.
Segundo mostraremos em breve, o cdigo po:ssui algumas caractersticas adaptativas. Em geral, os bilogos que: estudam a evoluo
explicam a adaptao pela seleo natural. Um cc:Sdigo que no pudesse
mudar no poderia tornar-se adaptativo por essa via. Mas se, como
parece ser o caso, o cdigo capaz de evoluir, essas caractersticas
adaptativas ficam mais fceis de explicar.
O exemplo mais claro de uma caracterstica adaptativa este:

aminocidos quimicamente parecidos tendem a ser codificados por

cdons parecidos. Por exemplo, o cido asprtico e o cido glutmico
so quimicamente semelhantes: o cido asprtico codificado pelos
cdons GAU e GAC e o cido glutmico pelos cdons GAA e GAG. Uma
anlise mais geral confirma que, a esse respeito, o cdigo est longe de
ser aleatrio. Por que deveria ser adaptativo que aiminocidos parecidos
sejam codificados por cdons parecidos? Duas razes plausveis tm
sido sugeridas. Primeiro, se um erro cometido durante a sCntese
protica, o efeito na funo da protena provavc~lmente ser bastante
pequeno. Segundo, menos provvel que as mutaes sejam deletrias.

86

JOHN MAYNAll.D SMITH E Ell.S SZATHMRY

Uma segunda caracterstica no-aleatria do cdigo diz respeito

sua redundncia. Aminocidos podem ser cod1ficados por um, dois,
trs, quatro ou seis cdons diferentes. Em geral, os aminocidos que
so comuns entre protenas tendem a ser especificados por mais cdons: por exemplo, leucina e serina (ambas com seis cdons) so mais
freqentes em protenas do que o triptofano (um cdon). Mas provavelmente seria errado interpretar isso como uma caracterstica adaptativa do cdigo. mais provvel que seja uma conseqncia no selecio
nada do cdigo ser como ele . Portanto, haver mais mutaes para
serina e leucina do que para triptofano. Se pelo menos algumas modificaes de aminocidos forem seletivamente neutras, a observada
associao entre abundncia de protenas e redundncia ser previsvel.
H tambm evidncias nftidas de que a seleo impediu que a abundncia de protenas correspondesse precisamente redundncia. Por
exemplo, as freqncias dos aminocidos cidos (cido asprtico e
cido glutmico) e bsicos (arginina e lisina) so aproximadamente
iguais, como seria previsto, na medida em que o pH intracelular
neutro. Mas, considerando a redundncia de cdons, esperaramos que
os aminocidos bsicos fossem duas vezes mais freqentes que os
cidos.
Permanece a questo sobre a existncia ou no de alguma razo
qumica para determinados cdons terem se associado com determinados aminocidos. A alternativa que as designaes foram quimicamente arbitrrias, assim como a atribuio de sentidos s palavras na
linguagem humana essencialmente arbitrria. Segundo este pressuposto, pode haver uma razo para o fato de os dois primeiros nucleotdeos nos cdons do cido glutmico e do cido asprtico serem os
mesmos, mas apenas por mero acidente que eles so GA e no, por
exemplo, AU. A questo permanece em aberto, mas claro que qualquer especificidade qumica que possa ter existido no foi, por si
mesma, suficiente para determinar o cdigo: a evoluo de enzimas
designadoras permanece um passo crucial a ser explicado.
A idia bsica (Szathmry, 1993) que o primeiro envolvimento
dos aminocidos com processos da vida foi como co-fatores de ribozimas. Ao recrutar co-fatores de aminocidos, o alcance cataltico e a
eficincia das ribozimas puderam ser muito ampliados. A idia est
representada na Figura 1. Cada co-fator correspondia a um aminocido
ligado a um oligonucleotdeo - provavelmente um trinucleotdeo, em
cujo caso o cdigo visto de fora era organizado em m-,1/ers. A funo do
oligonucleotdeo era ligar o co-fator ribozima por pareamento de

LINGUAGEM E VIDA

87

bases. Cada tipo de co-fator poderia ter agido em conjuno com

muitas ribozimas diferentes.

R, -------

' 1 1 1 ' 1 '1

l1111LJ

FIGURA 1 - A hiptese da origem do cdigo gentico: para explicaes, consultar o

texto. -t indica mudanas dentro da clula; - - - - t indica mudanas evoluc1onnas.

Neste roteiro, a origem da atribuio especifica de aminocidos a

nucleotdeos, que a base do cdigo, nada teve a ver com sntese de
protenas no incic. Essas designaes poderiam ter surgido uma a uma,
cada qual aumentando o nmero de co-fatores disponveis e portanto
a versatilidade bi::>qumica. A histria evolucionria posterior est
indicada na Figura 1. A prxima etapa teria sido a ligao de uma nica
ribozima a vrios aminocidos. A ligao destes para formar peptdeos

88

JOHN MAYNARD SMITH E ERS SZATHMRY

seria ento o primeiro passo em direo sntese protica. Por fim, a

ribozima inicial teria evoludo para mRNA; a ala de oliganucleotdeo
do co-fator teria evoludo para cRNA; a enzima designadora R2, ligando
um determinado aminocido a um determinado oligonudeotdeo,
teria evoludo para uma aminoacil-tRNA-sintetase; e, finalmente, a
ribozima R3, relacionando aminocidos a peptdeos, teria evoludo para
um ribossomo.
O modelo deixa muitas questes sem resposta. Por exemplo, as
protenas so muito maiores comparadas aos pequenos polipeptdeos
que podiam ser formados utilizando uma ribozima como mensagem.
Mas ele tem a vantagem de sugerir estgios intermedirios entre no
ter um cdigo e ter um cdigo, cada estgio podendo ser selecionado a
favor: por exemplo, ter um nico tipo de co-fator seria melhor que no
ter nenhum, ter dois co-fatores seria melhor que ter um, e assim
sucessivamente. A esse respeito, o modelo assemelha-se a outras sugestes sobre as origens de rgos complexos que pareceriam mteis at
completamente formados: exemplificando, as penas foram teis para
manter seus donos aquecidos muito antes de estarem suficientemente
formadas para ajudar no vo.
Vamos agora tratar do nosso segundo problema, a ongem da
linguagem humana. Este um tpico malvisto entre os lingistas.
Aps a publicao de A origem das espcies, de Darwin, muitas idias
acrticas sobre a evoluo da linguagem foram propostas, a tal ponto
que, em 1866, a Academia Francesa de Lingistas anunciou que seu
peridico no aceitaria trabalhos sobre o assunto. A reao da Academia foi provavelmente justificvel, mas chegou o momento de retomarmos a questo. Realmente, nos ltimos anos tm havido dois
avanos empolgantes.
O primeiro diz respeito filogenia das linguas humanas atuais. A
abordagem filogentica no de forma alguma uma novidade. At o
presente, sua principal realizao tem sido o reconhecimento de que as
lnguas indo-europias pertencem a uma nica famlia, com um ancestral comum. At recentemente, entretanto, acreditava-se que a extenso do emprstimo de palavras entre lnguas era to vasto que qualquer
tentativa de descobrir uma filogenia mais profunda era intil. Essa
viso tem sido contestada por um certo nmero de lingistas, principalmente da Rssia e dos Estados Unidos. Como ocorre com freqncia
na cincia, o progresso tem dependido da sofisticao de mtodos.
Neste caso o passo crucial foi a insistncia de que relaes deveriam ser
deduzidas do vocabulrio comum em vez da gramtica, que muda

LINGUAGEM E VIDA

89

bastante rpido, e, fundamentalmente, a insistncia de que o vocabulrio deveria ser restrito a palavras sem sentido tcnico: por exemplo,
palavras para partes do corpo, relaes, dormir e comer, quente e frio
so adequadas, mas para arados, casas e flechas no so_ A razo bvia:
palavras tcnicas so freqentemente emprestadas.
interessante comparar a reconstruo filogentica na biologia
com a da linguagem. A reconstruo de lnguas depara-se com duas
dificuldades principais. A primeira, que surge principalmente porque
tratamos da lngua falada e no da escrita, emerge de variaes de som
- por exemplo, a substituio sistemtica do som "dn no alemo para
o som th" no ingls em muitas palavras. O paralelo biolgico mais
prximo a mudana na razo AT/GC sob presso mutacional. A
segunda dificuldade o emprstimo de palavras. O processo anlogo
na biologia - transferncia horizontal de genes - no nos levou a
enganos freqentes. Existe, porm, uma dificuldade que menos grave
na lingstica do que na biologia. Na biologia, particularmente se
dependemos de caracterfsticas morfolgicas, podemos nos enganar
pela convergncia que resulta de foras seletivas parecidas atuando em
diferentes linhagens: a semelhana entre o olho do vertebrado e o do
polvo um exemp~o. Esta dificuldade menos extrema na lingstica,
porque a forma da maioria das palavras no est relacionada com seu
sentdo. Finalmente, como mostraram Cavalli-Sforza e seus colegas,
possvel checar filogenas lingsticas utilizando dados genticos. Talvez seja demais esperar que possamos reconstruir a protolinguagem,
ou melhor, o protovocabulrio, mas tm havido avanos concretos na
deteco de relaes mais profundas entre lnguas.
Esse trabalho filogentico est baseado no pressuposto de que
todos os humanos possuem uma competncia comum para a linguagem: ele est relacionado com a evoluo cultural e no a biolgica.
Para um bilogo, a pergunta mais estimulante tem a ver com a origem
da competncia lingstca em si. Existe um longo debate entre aqueles
que, como Skinner, vem o aprendizado da linguagem como apenas
mais um exemplo de aprendizado humano, al:anado por meio de
reforos adequados - isto , pela punio e, principalmente, pela
recompensa- e aqueles que, seguidores de Chomsky, argumentam que
a habilidade de a prender a falar singular e no un mero efeito cola tera!
do aumento geral da inteligncia. Os seguidores de Chomsky sustentam que falar exige uma compreenso inconsciente de regras gramaticais complexas, as quais no poderiam ter sido aprendidas da forma
que os behavioristas sugerem.

90

JOHN MAYNARD SMITH E ERS SZATHMRY

Atualmente a maioria aceita que os adeptos de Chomsky venceram o debate. Dois argumentos tm sido decisivos. O pnmeiro ressalta
quo pequeno o investimento necessrio para permitir que a criana
aprenda a falar. Uma criana ouve um conjunto finito de sentenas,
mas logo aprende a emitir um nmero infinitamente grande. Isto
implica que ela apreendeu as regras pelas quais sentenas gramaticalmente corretas podem ser geradas, apesar de os pais raramente corrigirem os erros que as crianas cometem. O segundo argumento reside na
sutileza das regras gramaticais a serem aprendidas. Duas geraes de
lingistas e de programadores de computador ainda no resolveram o
problema da traduo automtica, no entanto muitas crianas de 6
anos podem falar duas lnguas fluentemente, e traduzir de uma para a
outra. A seguir, iremos discutir um terceiro argumento, gentico, a
favor de acreditarmos que os humanos possuem uma singular competncia inata para a linguagem.

mais fcil afirmar que a competncia lingstica inata do que

definir precisamente o que essa competncia. Parece que produzir e
compreender a linguagem depende de duas habilidades. A primeira a
habilidade de representar o sentido a ser expresso em uma estrutura
hierrquica na mente: os componentes desta estrutura so os elementos que esto representados, numa sentena completa, pelas frases
substantivas, frases verbais, e assim por diante. A segunda a habilidade de apreender as regras pelas quais essa estrutura semntica pode
ser convertida em uma seqncia linear de sons - a "estrutura de
superfcie". As regras, claro, so diferentes em diferentes lnguas; por
exemplo, as relaes transmitidas por ordens de palavras em ingls so
transmitidas por declinaes em Latim. tentador sugerir que a primeira destas duas habilidades possa ter evoludo porque tinha uma
funo cognitiva em vez de comunicativa. Pensar exige no apenas a
habilidade de formar imagens na nossa cabea como tambm a de
manipular essas imagens. Poder pensar "dois leopardos subiram naquela rvore ontem: um desceu, portanto ainda tem outro leopardo em
cima da rvore seria algo til mesmo se no fssemos capazes de
expressar o pensamento em palavras. Talvez seja relevante que as
crianas na fase pr-lingfstica possam realizar atividades mentais
comparveis. Um lingista poderia opor-se a tal sugesto. De fato,
argumenta-se com freqncia que pensar somente pode ser realizado
em palavras. Isto parece duvidoso. Jogando xadrez, poder{ amos pensar:
"Se eu jogo PxB, ento ele pode jogar N-B3, atacando simultaneamente
meu Rei e minha Rainha; portamo, eu no posso pegar seu Bispo".

LINGUAGEM E VIDA

91

Embora tenhamos expressado essa idia em palavras, inevitavelmente,

porque estamos tentando nos comunicar, o pensamento seria por meio
de imagens visuais. Mas o pensamento tambm gramatical, como o
uso do "se", do "ento" e do "portanto" deixa claro. como se os
substantivos e os verbos tivessem sido su bstituclos por imagens visuais
mas a gramtica permanecesse. O que a gramtica fornece a habilldade de realizar operaes lgicas com imagens e conceitos.
Sugerimos, portanto, que a habilidade de formar conceitos e de
manipul-los evoluiu porque pensar ajudou na sobrevivncia, independentemente de os pensamentos poderem ser comunicados. A idia no
original: por exemplo, Bickerton (1990), um lingista com convices
evolucionrias, argumenta nessas linhas . . difol perceber, entretanto,
por que a segunda habilidade, de converter a estrutura semntica em
uma seqncia linear de sons, deveria ser necessria exceto para a
comunicao. Como essa competncia poderia evoluir~ Pinker & Bloom (1990) tm argumentado que a competncia lingstica um rgo
adaptativo complexo, nesse sentido assemelhando-se ao olho do vertebrado ou asa de uma ave, e portanto ela deve ter evoludo pela
seleo natural. Embora a afirmao seja bvia, como os prprios
autores enfatizam, foram precisos lingistas para faz-la. A complicao que a maioria dos lingistas parece ter enfrentado ao imaginar a
origem da linguagem est na dificuldade de conceber qualquer intermedirio til entre ter ou no a linguagem. Essa dificuldade com
freqncia colocada da seguinte forma: se alguma regra gramatical por exemplo, a regra que converte uma afirmao em uma pergunta no existisse, haveria sentidos importantes que no podenam ser
expressos. Os bilogos evolucionistas esto familiarizados com essa
objeo em outros contextos .. Quantas vezes nos foi dito que o olho
no poderia ter evoludo pela seleo natural porque um olho sem
alguma das suas partes, a ris, por exemplo, no funcionaria? Neste
caso, a objeo pode ser respondida, porque existem exemplos atuais
de rgos sensveis luz com vrios graus intermedirios de complexidade. A dificuldade com a linguagem surge porque esses intermedirios
esto faltando. J suficientemente difcil descobrir o que a competncia inata realmente , sem ter de especular a respeito dos estgios
intermedirios por onde pode ter passado durante a evoluo.
Feliz.mente, a soluo desta dificuldade poder vir de uma direo
inesperada. Copnik (1990; ver tambm Copnik & Crago, 1991) descreveu uma famlia de fala inglesa na qual comum a ocorrncia de uma
determinada incapacidade lingstica. A incapacidade apareceu em 15

92

JOHN MAYNARD SMITH E ERS SZATHMARY

membros de uma famlia de 29 indivfduos em 3 geraes. Pode acontecer em alguns mas no em todos os membros de um conjunto de
irmos, portanto uma explicao ambiental - de que crianas no
falam gramaticalmente porque um dos pais tambm no fala -
improvvel. Na ver::lade, essa condio herdada como autossmica
dominante com alta penetrao. Ela espedfica tanto na natureza da
deficincia gramatical, descrita a seguir, como no fato de no estar
associada com defeito mental, surdez, incapacidade motora ou desordem de personalidade: notavelmente, as crianas afetadas tm um
desenvolvimento mental normal sob outros aspectos.
Gopnik utilizou vrios testes para diagnosticar essa condio, mas
sua natureza pode ser melhor explcada citando algumas frases que
foram escritas por crianas afetadas (encurtamos ligeiramente algumas
destas frases sem ter, assim esperamos, alterado seu significado):
"Ela lembrou-se quando ela se machuca o outro dia.
Carol est chorar na igreja."
"No sbado eu ft;.i para casa bab com bab e Caml"

Em cada uma ciestas frases a criana no conseguiu fazer a modificao adequada na forma de uma palavra: nas duas primeiras, uma
mudana necessria para expressar o tempo passado (machucou,
chorou) e na terceira para expressar posse (da bab). Crianas afetadas
tm a mesma dificuldade com os plurais. Uma criana ir aprender que
a imagem de um nico livro "livro" e a de vrios livros "livros". A
criana ento confrontada com a imagem de um animal imaginrio
e instruda de que ele um wug": se ento lhe for mostrada a imagem
de vrios wugs, ela no sabe que a palavra adequada "wugs". Portanto,
a criana pode aprender exemplos particulares de singular e plural, ou
de tempos verbais, assim como todos ns temos de aprender o significado de determinados elementos lxicos como cavalo" e vaca", mas
ela no generaliza.
A falha em generalizar est muito bem exemplificada na seguinte
histria.
Escrevendo sobre o que ela havia feito durante o fim de semana,
uma criana escreveu:
"No sbado eu assisto TV."

Evidentemente, isto poderia parecer uma afirmao gramaticalmente correta sobre o que ela est acostumada a fazer aos sbados.

l.Jl-ICUAC~M E VIDA

9~

Entretanto, sensatamente, o professor considerou-a uma afirmao

sobre o que ela havia feito no sbado anterior e corrigiu o verbo para
"assistin. No fim de semana seguinte a criana escreveu:
"No sbado eu me lavo e eu assisti TV e eu fui dormir."

Trs questes vm tona. Ela aprendeu que o passado de assistir

assisti. Ela no ccnseguiu generalizar para me lavei. Ela j sabe que o
passado de ir fui afinal, isto algo que todos precisamos aprender

como um fato nico, no por generalizao.

Este caso fascinante tem algumas implicaes importantes. Pnmeiro, embora as pessoas afetadas tenham uma deficincia, elas no
so desprovidas de gramtica: esto em melhor situao do que estariam
se no pudessem falar nada. Em outras palavras, podem existir intermedirios entre a ausncia de competncia e a competncia perfeita.
Segundo, a deficincia especfica da linguagem: no existe defeito
mental. Isto confirma a viso de Chomsky de que a competncia
lingstica no um mero subproduto da inteligncia em geral. Terceiro, ocaso sugere o caminho para entendermos a evoluo da linguagem.
Se, como parece muito provavelmente ser, a deficincia causada
por uma mutao em um nico gene autossmico, existe a possibilidade de esse gene ser localizado e caracterizado. O que uma tal caracterizao nos traria no bvio. Se existe um gene como esse, com certeza
devem existir outros, embora, caso as mutaes sejam recessivas ou de
penetrao incompleta, eles sero mais difceis de achar. J se sabe que
o defeito espedfico da linguagem no est confinado a essa famlia. Em
uma reviso da sua epidemiologia por T omblin (manuscrito em preparao), que sob outros aspectos excelente, o autor parte de um
pressuposto possivelmente equivocado, de que a deficincia especfica
da linguagem seja uma entidade nica. Vale a pena lembrar como foi
importante Penrose (1949) reconhecer que o termo "defeito mental"
estava sendo utilizado para cobrir um certo nmero de condies
geneticamente distintas. Podemos esperar que, nos prximos 1Oanos,
um certo nmero de locus de genes distintos, cacia qual com um efeito
diferente na competncia lingstica, venha a ser descoberto.
Qual ser, se houver algum, o esclarecimento que isso nos trar
sobre a natureza da competncia lingstica? T ai vez no devamos ser
muito otimistas. Porque os geneticistas acreditaram durante 50 anos
que o estudo de genes com efeitos especficos sobre o desenvolvimento era o melhor caminho para compreender como o desen-

94

JOHN MAYNARD SMITH E ERS SZATHMRY

volvimento funciona. At muito recentemente, havia muito pouco que

justificasse essa crena. Atualmente, os estudos com Drosophila, Caenorhabditis, Arabidopsis e o camundongo finalmente parecem estar
dando o fruto prometido. Uma disseco gentica da gramtica provavelmente ser muito mais difcil, em parte porque no sabemos com
clareza o que estamos tentando explicar e em parte porque podemos
fazer certos experimentos com as moscas da fruta mas no com
crianas. Mas apesar dessas razes para cautela, a perspectiva de
colaborao entre lingistas e geneticistas, depois de um longo perodo
de desconfiana mtua, muito estimulante.

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RNA SEM PROTENA

OU PROTENA SEM RNA?

CHRISTIAN DE DUVE 1

A resposta questo colocada pelo ttulo desta comunicao

depende do que queremos dizer por "protena". Se restringirmos o
termo a polipeptdeos formados nos ribossomos a partir de vinte
L-aminocidos ligados aos tRNAs segundo uma seqncia de mRNA,
ento poderemos pressupor com segurana que o RNA antecedeu a
protena no desenvolvimento da vida, pois os principais componentes
da infra-estrutura de sntese protica so molculas de RNA Essa a
viso incorporada no modelo, amplamente aceito hoje em dia, de um
mundo de RNA" (Crick, 1968; Gilbert, 1986). Por outro lado, se
estendermos a definio de protena para incluir qualquer tipo de
polpeptdeo, ento existir uma boa possibilidade de que a protena
tenha precedido o RNA, na medida em que os aminocidos provavelmente faziam parte das unidades de construo biognica mais abundantes na Terra pr-bitica (Miller, 1992) e sua polimerizao espontnea, embora no prontamente explicvel em um meio aquoso, pelo
menos mais fcil de visualizar do que a formao espontnea de
molculas de RNA. Vamos primeiro considerar as protenas strto sensu.
Como essas molculas passaram a existir?

lnternational lnst1tute of Cellular and Molecular Pathology, !CP 75.50, Avenue

Hippocrate 75, B-1200 Brussels, Belgium; The Rockefeller Universaty, New York.

96

CHRISTIAN DE DUVE

Segundo a hiptese mais razovel (Orgel, 1989; De Duve,

1991/1995), interaes primrias entre aminocidos e molculas de
RNA levaram progressiva construo de uma ainda desinformada
infra-estrutura de sntese de polipeptdeos. A evoluo subseqente
desse sistema viu o desenvolvimento gradual da traduo e do cdigo
gentico. Este longo processo evolutivo deve ter sido impulsionado

primeiro pela capacidade de replicao e estabilidade aumentadas das

molculas de RNA envolvidas. Mais tarde, medida que a fidelidade da
traduo melhorou, propriedades vantajosas dos peptdeos sintetizados tornaram-se cada vez mais importantes. No final, as propriedades
dos polipeptdeos dominaram o processo evolutivo. Entre essas propried~des, as atividades cataticas sem dvida tiveram um papel central. E provvel que polipeptdeos com ao enzimtica apareceram
primeiro no desenvolvimento deste processo e foram selecionados de
acordo com a potncia das suas capacidades de catalisar alguma reao
qumica. Tal mecanismo de seleo tem uma implicao interessante.
Vamos considerar uma mutao que levasse formao de uma
enzima que catalisa a converso de A em B. Obviamente essa enzima
no teria servido para nada se A no estivesse presente. Tambm teria
tido pouca utilidade se no houvesse existido uma sada para B. Estendendo este raciocnio para cada nova enzima que surgisse por alguma
mutao e fosse retida pela seleo natural, chegamos concluso de
que muitos dos substratos e produtos de tais enzimas devem ter
precedido o mundo do RNA. Vejo nisso um forte argumento a favor da
alegao (De Ouve, 1993/1995) de que o protometabolismo- conjunto
de reaes qumicas que geraram e sustentaram o mundo do RNA- e
o metabolismo - conjunto de reaes catalisadas por enzimas que
sustentam a vida atual -devem ter sido em grande parte congruentes,
isto , devem ter seguido caminhos muito parecidos.
Esta concluso relevante para a questo central de como o RNA

surgiu. Apesar de considerveis esforos, ainda no foi encontrada uma

resposta plaus(vel Goyce, 1991). A possibilidade de um acaso feliz ou
flutuao aleatria, perpetuados de alguma forma pela replicao, no
pode ser contemplada. .Estamos lidando com um firme conjunto de
reaes, o cerne do protometabolismo, a sustentao do mundo do
RNA por todo o tempo que o metabolismo baseado na catlise enzimtica levou para se desenvolver. O argumento da ccngrunc1a sugere que
deveramos olhar mais de perto os caminhos biolgicos da sntese de
RNA para compreender a formao pr-bitica desta substncia central.Tal viso diverge da noo amplamente aceita de que mecanismos

RNA SEM PROTEINA OU rROTEiNA Sl!M RNA~

C/7

pr-biticos devem ter sido muito diferentes de mecanismos metablicos. Acredito, entretanto, que o argumento da congruncia no
facilmente refutvel.
O conceito de uma qumica abitica no relacionada com a bioqumica baseia-se na considerao de que o metabolismo depende das
atividades catalticas de enzimas proticas, que no poderiam ter

existido na Terra pr-btca. Dar a necessidade de se identificarem

reaes capazes de proceder sem catlise ou com a nica ajuda de
catalisadores inorgnicos. Isto, entretanto, aplica-se apenas s etapas
que foram necessrias para que a qumica pr-bitica produzisse seus
catalisadores. No h razo para pressupor que as riboz1mas foram os
primeiros catalisadores biolgicos. A possibilidade de peptdeos catalisadores terem surgido primeiro perfeitamente concebvel e , na
verdade, mais provvel do ponto de vista de factibilidade qumica.
Alm do mais, os peptdeos catalisadores muito provavelmente possuram atividades semdhantes s das enzimas atuais, como exigido
pelo princpio da congruncia.
Contrariamente s ribozimas, peptdeos catalisadores no poderiam ter sido replicados - pelo menos, no se o "Dogma central" de
Crick j fosse vlido h 4 bilhes de anos - e, portanto, no poderiam
ter sido submetidos seleo por mutao. Isto, entretanto, vale para
qualquer outro catalisador pr-ribozima - a no ser que aceitemos um
envolvimento de catalisadores inorgnicos replicveis (Cairns-Smith,
1982) - e mal pode ser usado como objeo contra a participao de
peptdeos catalisadores no protometabolismo. Tudo o que seria preciso
um suprimento estvel e reproduzvel de peptdeos contendo os
catalisadores necessrios. A condio de estabilidade e reprodutibilidade poderia ter sido satisfeita por um conjunto estvel de condies
ambientais. Quanto condio de suficincia cataltica, h boas razes
para crer que peptdeos relativamente simples j eram dotados de
atividades cataHticas. Este pressuposto sustentado pelo que se sabe
da construo modular de proternas e pelo que se suspeita sobre o
tamanho dos primeiros genes e seus produtos. Segundo Eigen, para
poder ser replicvel sem uma perda irreparvel de informao, os
primeiros genes de RNA no poderiam conter ma is que 70-100 nucleotdeos (Eigen et al., 1981), o que significa que os primeiros produtos da
traduo, entre os quais presumivelmente encontravam-se as primeiras enzimas, no continham mais que 20-30 aminocidos.
Quanto formao pr-bitica de peptdeos, a questo levanta um
problema comum a todas as reaes de condensao pr-biticas. Em

98

CHRISTIAN DE OUVE

princpio existem duas solues para este problema. Ou a condensao

ocorreu na ausncia de gua, como na sntese trmica de "proteinides''
de Fax (Fax & Harada, 1958), ou havia algum agente condensador ou
ativador disposio. O possvel envolvimento de pirofosfato ou de
algum polifosfato tem sido evocado corri freqncia. Minha preferncia
vai para os tiosteres (De Duve, 1991). A ligao tioster tem um papel

no apenas central como, muito provavelmente, bem antigo no metabolismo energtico. Alm disso, um certo nmero de peptdeos bacterianos de fato sintetizado a partir dos tiostercs de aminocidos no
mundo atual (Kleinkauf & von Dhren, 1987). Esta reao pode ser
reproduzida na ausncia de um catalisador sob condies muito simples (Wieland, 1988).
Seja qual foro mecanismo envolvido, acredito que a argumentao
a favor da congruncia e interveno de peptdeos catalisadores no
mundo pr-RNA se apia em uma slida base te:rca. Ela poderia ser
testada no laboratrio com misturas de peptdecis sinteuzadas aleatoriamente. Catalisadores primitivos semelhantes a enzimas deveriam
ser detectveis nessas misturas.

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RNA SEM PROTEiNA OU PROTEiNA SEM RNA?

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1

"O QUE VIDA?":

SCHRDINGER ESTAVA CERTO?

STUART A. KAUFFMAN 1

Em Dublin, h meio sculo, uma importante figura da comunidade

cientfica deste sculo penetrou, deu aulas a respeito e previu o futuro
de uma cincia que no era a sua. O livro que resultou disso tudo, O
que vida 7, leva o mrito de ter inspirado algumas das mentes mais
brilhantes a adentrar a biologia no trabalho que gerou a biologia
molecular (Schrdinger, 1944). A pequena obra" de Schrdinger , ela
prpria, to brilhante quanto garante a sua reputao. Porm, meio
sculo depois, e por ocasio da sua homenagem, talvez nos atrevamos
a fazer uma nova pergunta: a tese central do livro est correta? No
quero desrespeitar uma mente to extraordinria como a de Schrdinger, nem aqueles devidamente inspirados pela :ma pessoa, ao sugerir

que ele poderia estar errado, ou pelo menos ter sido incompleto. Ao
contrrio, como todos os cientistas motivados pelas suas idias, eu
tambm, claro, procuro continuar a busca.
Sinto-me at mesmo hesitante em levanta:r as questes que vou
levantar, pois tambm estou totalmente ciente: de como as prprias
respostas de Schrdinger esto profundamente: enraizadas na nossa
viso da vida desde Darwin e Weismann, e desde o desenvolvimento

1 Sante Fe Institute, 1660, Old Pecas Trail, Suite A, Santa fe, NM 87501, USA.

102

STUAR.T A. KAUFFMAN

da teoria do plasma germinativo, com o gene como o necessrio e

estvel armazenador da variao hereditria: "Ordem a partir da urdem, respondeu Schrdinger. Os macrosslidos aperidicos e o microcdigo de que Schrdinger falou tornaram-se o DNA e o cdigo
gentico de hoje em dia. Quase todos os bilogos esto convencidos
de que essas estruturas moleculares auto-replicveis e esse microcdigo so essenciais vida.
Confesso que no estou totalmente convencido. No seu cerne, o
debate enfoca at que ponto as origens da ordem na biologia residem
predominantemente nas estveis estruturas de ligao das molculas
- a principal alegao de Schrdinger - ou na dinmica coletiva de um
sistema de tais molculas. Schrdinger enfatiza, corretamente, o papel
crtico da mecnica quntica, da estabilidade molecular, e a possibilidade de um microcdigo conduzindo a ontogenia. Eu, por outro lado,
suspeito que embora as fontes ulteriores da auto-reproduo e da
estabilidade necessrias para a variao hereditria, o desenvolvimento
e a evoluo exigem a estabilidade das molculas orgnicas, elas talvez
tambm exijam propriedades ordenadas, que emergem no comportamento coletivo de complexos sistemas de reaes qumicas de noequilbrio. Esses sistemas, vou sugerir, podem espontaneamente cruzar
um limiar, ou mudana de fase, para alm do qual se tomam capazes
de auto-reproduo coletiva, evoluo e comportamento dmmico
admiravelmente ordenado. As origens ulteriores da ordem necessria
para o surgimento da vida e a evoluo podem basear-se em novos
princpios de comportamento coletivo nascente em sistemas de reaes
longe do equilbrio.
Em resumo, prenunciando o que vem a seguir: enquanto os i11siglt1s
de Schrdinger estavam corretos sobre a vida atual, suspeito que ele foi
incompleto em um sentido mais profundo. A formao de grandes
slidos aperidicos contendo um microcdigo, a ordem a partir da
ordem, pode no ser nem necessrio nem suficiente para o aparecimento e evoluo da vida. Por outro lado, certos tipos de dinmica coletiva
estvel pode ser tanto necessrio como suficiente. Gostaria de enfatizar
que estou colocando estes tpicos para serem discutidos e no como
concluses estabelecidas.

O argumento de Schrdinger
Schrdinger inicia sua discusso ressaltando a noo de ordem
macroscpica sustentada pela maioria dos fsicos do seu tempo e de

"0 QUE

VIDA?" SCHRDINGEJt. ESTAVA CERTO?

103

tempos anteriores. Essa ordem, ele nos diz, consiste de mdias de um

enorme conjunto de tomos ou molculas. A nnecnica estatstica o
sistema intelectual apropriado para tal anlise. A presso de um gs
retido em um volume apenas o comportamento mdio de grandes
nmeros de molculas colidindo com e recuando das paredes do redpiente que as contm. O comportamento ordenado uma mdia, ele
no decorre do comportamento de molculas fr1dividuais.
Mas o que explica a ordem nos organismos e, em particular, o que
explica as raras mutaes e a variao hereditria? Schrdinger ento
utiliza dados atuais para prever o nmero de tomos possivelmente
envolvidos em um gene, estimando corretamen,te que no pode passar
de alguns milhares. A ordem devida a mdias e:statsticas no capaz
de ajudar neste caso, ele argumenta, pois os nmeros de tomos so
muito pequenos para um comportamento confivel. Nos sistemas
estatsticos, as magnitudes das flutuaes esperadas variam inversamente com a raiz quadrada do nmero de eventos. Em dez lanamentos de uma moeda no viciada, 80% de "caras" n.o so surpreendentes;
em dez mil lanamentos, 80% de "caras" seriam macreditveis. Em um
milho de eventos, Schrdinger ressalta, as flutuaes estatsticas
seriam de em tomo de 0,001, algo em que no podemos confiar ao lidar
com a ordem nos organismos.
A mecnica quntica, argumenta Schrdinger, vem socorrer a vida.
Ela assegura que os slidos tenham estruturas moleculares rigidamente
ordenadas. Um cristal o caso mais simples. Mas cristais so estruturalmente sem graa. Os tomos esto posicionados em um arranjo
regular tridimensional. Se voc conhece as posies dos tomos em
uma "unidade de cristal" mnima, ento voc sabe onde todos os outros
tomos esto no cristal inteiro. Isto supervaloriza a argumentao,
claro, porque podem existir defeitos complexos nos cristais, mas a
observao clara. Cristais tm estruturas muito regulares, de maneira
que diferentes partes do cristal de alguma forma ndizem" todas a
mesma coisa. Em instantes, Schrdinger ir t:ransformar a idia de
"dizer na idia de "codificar". Considerando esse salto, um cristal
regular no pode codificar muita informao. Toda a informao est
contida na unidade clula.
Se os slidos possuem a ordem necessria, p1:>rm slidos peridicos
como os cristais so excessivamente regular1es1 ento a aposta de
Schrdinger nos slidos aperidicos. O material do gene, ele arrisca,
algum tipo de cristal aperidico. A forma da a periodicidade ir conter
algum cdigo microscpico que, de alguma maneira, controla o desen-

104

STUAR.T A. KAUFFMAN

volvimento do organismo. O carter quntico do slido aperidico

implicar que pequenas mudanas discretas, as mutaes, iro ocorrer.
A seleo natural, agindo nessas mudanas discretas, selecionar mutaes favorveis, como Darwin esperava.
Schrdinger estava certo. Seu livro merece a excelente reputao.
Cinco dcadas mais tarde conhecemos a estrutura do DNA Existe, de
fato, um cdigo que conduz do DNA para o RNA e para a estrutura
primria das protenas. Isso teria sido um maravilhoso sucesso para
qualquer cientista, mais ainda para um fsico perscrutando a biologia.
Mas o insight de Schrdinger necessrio ou suficiente? A ordem
reunida no cristal aperidico de DNA necessria ou suficiente para a
evoluo da vida, ou para a ordem dinmica encontrada na vida atual?
Nem uma coisa nem outra, suponho. As origens ulteriores da ordem
podem at exigir a ordem discreta de ligaes qumicas estveis derivada da mecnica quntica, mas elas se encontram em outro lugar. As
origens ulteriores da ordem e da auto-reproduo podem estar no
aparecimento de dinmicas coletivamente ordenadas em sistemas
complexos de reaes qumicas.
A parte principal deste captulo contm duas sees. A primeira
analisa brevemente se o aparecimento da prpria vida poderia estar
baseado no nas propriedades replicativas do DNA ou do RNA, mas sim
em uma mudana de fase para conjuntos de molculas coletivamente
autocatalticos em sistemas termodinmicos abertos. A segunda examina o aparecimento da ordem dinmica coletiva em redes complexas
de elementos de processamento paralelo, os quais poderiam ser genes
com atividades mutuamente reguladas ou pomeros catalticos em um
conjunto autocataltico. Essas redes so abertas do ponto de vista
termodinmico, e a origem central da sua ordem reside na maneira
como trajetrias dinmicas convergem para pequenos atratores no
espao de fase do sistema.
Uma vez que pretendo sugerir que a convergncia para pequenos
atratores em sistemas termodinmicos abertos uma fonte de ordem
importante nos seres vivos, desejo terminar esta seo introdutria
delineando as bases da discusso de Schrdinger sobre leis estatsticas.
A questo central simples: no existe convergncia no espao de
fase apropriado em sistemas termodinmicos fechados. O carter das
leis estatsticas resultantes reflete esta falta de convergncia. Mas em
alguns sistemas termodinmicos abertos pode haver convergncia
macia do fluxo dinmico do sistema no seu espao de fase, e ela pode

0 QUE VIDA?' SCHRDINCER ESTAVA CERTO?

105

gerar ordem de maneira suficientemente rpida para compensar as

flutuaes trmicas que sempre ocorrem.
A distino crtica entre um sistema fechado em equilbrio e um
sistema aberto deslocado do equilbrio a seguinte: no primeiro caso,
nenhuma informao jogada fora. O comportamento do sistema
fechado , em ltima instncia, reversvel. Por causa disto, volumes de
fase so conservados. Em sistemas abertos, informao descartada no
ambiente e o comportamento do subsistema de interesse no reversvel. Por conseguinte, o volume de fase do subsistema pode diminuir_
No sou um fsico, mas tentarei esquematizar as questes de maneira
simples e, espero, correta.
Considerem um gs confinado em um recipiente, fechado para
trocas de matria e calor. Cada arranjo microscpico possvel das
molculas de gs to provvel como qualquer outro. Os movimentos
das molculas so governados pelas leis newtonianas. Portanto, os
movimentos so microscopicamente reversiveis e a energia total do
sistema conservada. Quando molculas colidem, h troca de energia
mas no h perda. A "hiptese ergdica", algo como um pequeno ato
de f, mas que funciona, afirma que medida que essas colises
moleculares ocorrem o sistema total passeia com igual freqncia por
todos os microestados possveis no tempo. Portanto, a probabilidade
de um sistema estar em qualquer microestado exatamente igual ao
nmero fracionrio de microestados correspondentes quele macroestado.
O teorema de Llouville enuncia que volumes no espao de fase so
conservados sob o fluxo de um sistema em equilbrio_ Para um sistema
de N molculas de gs, a posio e momento atuais de cada molcula
em trs dimenses espaciais pode ser representado por seis nmeros_
Conseqentemente, em um espao de fase 6N-dimensional, o estado
atual de todo o volume de gs pode ser representado por um nico
ponto. Considerem um conjunto de estados iniciais quase idnticos de
um gs em um recipiente. Os pontos correspondentes ocupam algum
volume no espao de fase_ O teorema de Liouville afirma que, medida
que as colises moleculares ocorrem em cada cpia do recipiente de gs,
o volume correspondente move-se, deforma-se e espalha-se pelo espao
de fase mas o volume total permanece constante. No h convergncia
do fluxo no espao de fase. Como o volume de fase constante, ento,
dada a hiptese ergdica, as probabilidades de macroestados so a penas
proporcionais aos nmeros relativos de microestados dentro de cada
macroestado, normalizadas pelo nmero total de microestados.

106

STUART A. KAUFFMAN

Suponham, por outro lado, que o fluxo do sistema no espao de

fase permitiu a contrao progressiva do volume de fase inicial at um
ponto, ou at um pequeno volume. Neste caso, o comportamento
espontneo do sistema iria fluir para alguma configurao mca, ou
para um nmero pequeno de configura~es. A o.rdem ia emergir! T ai
convergncia, claro, no pode acontecer em um sistema termodinmco fechado em equilbrio. Se assim fosse, a entropia, no sistema total,
diminuiria em vez de aumentar.
Esse tipo de ordem pode vir tona. claro que o seu aparecimento
exige, como condio necessria, que o sistema seja termodinamicamente aberto a uma troca de matria e energia. A troca permite a perda
de informao do subsistema de interesse para o seu ambiente. Um
fsico diria que Mgraus de liberdade" - as diversas maneiras das molculas se moverem e interagirem - so perdidos no banho de calor do
ambiente.
Portanto, o tipo de ordem dinmica que procuramos pode apenas
emergir em sistemas dinmicos de no-equilbrio, que foram denominados estruturas dissipativas por Prigogine. Remoinhos, reaes de
Zhabotinsky e clulas de Bnard, entre outros, so exemplos conhecidos atualmente. Entretanto, essencial enfatiz.ar que o afastamento
do estado de equilbrio por si mesmo apenas uma condio necessria,
mas no suficiente, para o aparecimento de uma dinmica extremamente organizada. A legendria borboleta do Rio de Janeiro cujas asas
ao bater do origem ao caos no tempo pode reaparecer em muitas
verses em sistemas qumicos complexos de nci-equilfbrio, gerando o
caos que proibiria o surgimento e a evoluo da vida. Na terceira seo
deste captulo vou retornar ao aparecimento do comportamento dinmico coletivamente ordenado em sistemas aber1:os de no-equilbrio.

A origem da vida como uma mudana de fase

O macrosslido aperidico sobre o qual Schrdinger especulou
atualmente conhecido. Desde que Watson e Crick comentaram, com
incerta modstia, que o princpio de complementaridade da dupla
hlice de DNA predizia seu modo de replicao, quase todos os bilogos
tm-se concentrado em alguma verso de complc!mentaridade do molde como necessria para o surgimento de sistemas moleculares autoreplicveis. Os competidores favoritos atuais so molculas de RNA ou

''0 QUE. VIDA?" SCHRDlNCE.R ESTAVA CERTO?

l07

algum polmero parecido. A esperana que tais polmeros poderiam

agir como moldes para a sua prpria replicao na ausncia de qualquer
catalisador externo.
At agora, os esforos para conseguir a replicao de seqncias de
RNA na ausncia de enzimas tm tido um sucesso limitado. Leslie
Orgel, conferencista no T rinity College em Dublin e qufmico orgnico
de destaque, tem trabalhado arduamente para conseguir essa replicao molecular (Orgel, 1987). Ele, mais que eu, poderia sumarizar as
dificuldades. Mas, resumidamente, os problemas so muitos. A sfntese
abitica de nucleotfdeos algo diffcil de conseguir. .Esres nucleotdeos
gostam de se associar por ligaes 2' -5' em vez das necessrias ligaes
3'-5'. Deseja-se encontrar uma seqncia arbitrria das quatro bases
normais de RNA e usar estas como molde para alinhar as quatro bases
complementares por pareamento via pontes de hidrognio, de tal
maneira que os nucleotdeos alinhados formem as ligaes 3' -5' corretas forjando-se a partir do molde inicial e o sistema dele novamente
produzindo um nmero exponencial de cpias. Amda no funcionou.
As dificuldades advm de boas razes qumicas. Por exemplo, uma fita
simples que contm mais C do que G ir formar a segunda fita,
conforme desejado. Mas a segunda fita, mais rica em C do que C, tende
a formar ligaes G-G que fazem que o enovelamento da molcula
ocorra de maneiras que impedem sua atuao como novo molde.
Com a descoberta das ribozimas e a hiptese de um mundo de
RNA, uma nova e atraente expectativa que o RNA possa agir corno
uma polimerase, capaz de copiar a si mesma e a qualquer outra
molcula de RNA. Jack Szostak, na Faculdade de Medicina de Harvard,
est tentando criar uma tal polimerasede novo. Se ele for bem sucedido,
ser um 1011r de force.. Mas no estou convencido de que essa molcula
contm a resposta para o aparecimento da vida. Parece ser uma estrutura um tanto rara para ter sido formada ao acaso como a primeira

"molcula viva". E, caso tivesse sido formada, no estou convencido de

que poderia ter evoludo. Uma molcula desse tipo, como qualquer
enzima, cometeria erros ao replicar a si mesma e portanto daria origem
a cpias rnutantes. Estas competiriam com a ribozima polimerase
"selvagem" para replic-la e tenderiam a ser mais propensas a erros.
Portanto, as polimerases RNA mutantes tenderiam a gerar seqncias
de RNA ainda piores como mutantes. Uma desenfreada "catstrofe de
erros11 , do tipo originalmente sugerido por Orgel sobre a codificao e
traduo, poderia ocorrer. No sei se esta catstrofe de erros chegaria
realmente a acontecer, mas acredto que a questo merece ser analisada.

108

STUART A. KAUFFMAN

Quando consideramos a beleza simtrica da dupla hlice do DNA,

ou uma hlice de RNA parecida, somos forados a admitir a beleza
simples da hiptese correspondente. Certamente estas estruturas foram as primeiras molculas vivas. Mas isto realmente verdade? Ou
as razes da vida poderiam encontrar-se em algo mais profundo? Vou
explorar esta possibilidade a seguir.
Os seres vivos mais simples so os micopllasmas. Estas formas
bacterianas derivadas contm em torno de seiscemos genes codificando protenas por meio da maquinaria convencional. Os micoplasmas
tm membranas mas no possuem a parede celular bacteriana. Eles
vivem em ambientes muito ricos, por exemplo, 1::>s pulmes da ovelha
ou do homem, onde suas necessidades de uma grande variedade de
pequenas molculas exgenas so supridas.
Por qual razo as entidades vivas mais simples deveriam abrigar
algo como seiscentos tipos de polmeros e um metabolismo com talvez
mil pequenas molculas? E como, afinal de contas, o micoplasma se
reproduz? Vamos considerar a segunda pergunta primeiro, porque sua
resposta simples e vital. A clula do micoplasma se reproduz por um
tipo de autocatlise coletiva. Nenhuma espcie molecular dentro do
micoplasma se auto-replica realmente. Sabemos disto mas tendemos
a ignorar o fato. O DNA do mico plasma replicado graas s atividades
coordenadas de uma multido de enzimas celulares. Estas, por sua vez,
so sintetizadas a partir de seqncias de RNA c:onvencionais. Como
sabemos, o cdigo traduzido de RNA para pmtena apenas com a
ajuda de protenas codificadas - a saber, as aminoacil-sintetases que
devidamente ativam cada RNA transportador, a ser usado pelo ribossomo na montagem da protena nascente. A membrana da clula tem
suas molculas formadas por catlise a partir de intermedirios metablicos. Todas conhecemos esta histria. Nenhuma molcula no micoplasma se auto-replica. O sistema como um todo coletivamente

autocataltico. Cada espcie molecular tem sua formao catalisada

por alguma molcula presente no sistema ou ento suprida de fora
como alimento".
Se o micoplasma coletivamente autocata.lftico, tambm o so
todas as clulas de vida livre. Em nenhuma clula uma molcula se
auto-replica de fato. Ento vamos perguntar por que a complexidade
mnima encontrada em clulas de vida livre da ordem de seiscentos
polmeros proticos e de cerca de mil pequenas molculas. No temos
uma resposta. Vamos perguntar por que deveria existir uma complexidade mfnima segundo a hiptese convencional de que seqncias de

O QUE VIDA1 SCHRDINGER ESTAVA CERTO?

109

RNA simples fita poderiam servir de molde e ter a capacidade de

replicar-se sem outras enzimas. Mas esta hiptese no pode explicar de
forma mais profunda por que se observa uma complexidade mnima
em todas as clulas de vida livre. apenas a simplicidade do gene
replicante unun que nos recomenda esta familiar hiptese. Tudo o que
poderamos responder que, 3,45 bilhes de anos mais tarde, aconteceu
de as clulas de vida livre mais simples terem a complexidade do
micoplasma. No temos uma razo mais profunda, apenas mais uma
histria evolucionria do tipo "assim e.
Agora vou abordar, de forma breve, uma srie de trabalhos que
realizei ao longo dos ltimos 8 anos, sozinho ou em associao com
meus colegas (Kauffman, 1971/1986/1993 Farmer et al., 1986; Bagley,
1991; Bagley et al., 1992). Idias semelhantes foram apresentadas
independentemente por Rossler (1971), Eigen (1971) e Cohen (1988).
O conceito central que, em sistemas suficientemente complexos de
reaes qumicas, um nvel critico de diversidad~ molecular interceptado. Ultrapassada esta diversidade, a chance de existir um subsistema
que coletivamente autocataltico passa a ser 1,0.
As idias centrais so simples. Considerem um espao de polmeros, incluindo monmeros, dfmeros, trimeros e assim por diante.
Falando concretamente, os polmeros poderiam ser seqncias de RNA,
peptdeos ou outros tipos de entidades polimricas. Mais para a frente,
a restrio para polmeros ser removida e iremos pensar em sistemas
de molculas orgnicas.
Suponham que o comprimento mximo d1::i polmero que vamos
considerar seja M. E deixem M aumentar. Contem o nmero de
polmeros do sistema, desde monmeros at polmeros de comprimento M. simples perceber que o nmero de polmeros uma funo
exponencial de M. Portanto, para vinte tipos de aminocidos, a diversidade total de polmeros de comprimento at M um pouco maior
que 2QM. Para seqncias de RNA, a diversidade total ligeiramente
superior a 4M_
Agora considerem todas as reaes de cliva.gem e ligao no conjunto de polmeros de comprimento atM. Claramente, um polmero
orientado como um peptdeo ou uma seqncia de RNA que tenha
comprimento M pode ser produzido de M -1 maneiras a partir de
seqncias menores, na medida em que qualc1uer ponte de ligao
interna nesse polmero um stio onde fragmentos menores podem se
ligar. Portanto, no nosso sistema de comprimento at M h exponencialmente muitos poHmeros, mas existem aindl mais reaes de cliva-

110

STUART A, KAUFFMAN

gem e ligao pelas quais eles podem interconverter-se. De fato,

medida que M aumenta, a razo entre reaes de clivagem e reaes de
ligao por polmero aumenta linearmente com M.
Definam um grfico de reaes dentro de um conjunto de polmeros. Em geral, poderamos pensar em reaes de um substrato e um
produto, um substrato e dois produtos, dois produtos e um substrato
e dois substratos e dois produtos. A transpept1dao e a transesterificao fazem parte das reaes de dois substratos e dois produtos que
podem ocorrer com peptdeos e seqncias de RNA. Um grfico de
reaes consiste de um conjunto de substratos e produtos que podem
ser representados por pontos ou ns espalhados em um espao tridimensional. Alm disso, cada reao pode ser designada por uma pequena e circular "caixa de reaon. Setas dirigem-se do (s) substrato (s) para
a caixa e da caixa para o (s) produto (s). Desde que todas as reaes so
na verdade fracamente reversfveis, as direes das setas servem apenas
para indicar quais conjuntos de molculas correspondem aos substratos e quais aos produtos em uma das duas direes em que a reao
pode ocorrer. O grfico de reaes consiste desta inteira coleo de ns,
caixas e setas. Ele mostra todas as reaes possveis entre as molculas
do sistema.
A implicao reconhecida anteriormente da combinatria qumica
que, medida que a diversidade dos polmeros no sistema aumenta,
a razo entre reaes e molculas tambm aumenta. Isto significa que
a razo entre setas e caixas e os ns aumenta. O grfico da reao
torna-se cada vez mais denso, cada vez mais elaboradamente interconectado com possibilidades de reaes medida que a diversidade
molecular do sistema cresce.
Em um sistema de reaes desse tipo, algumas sempre ocorrem
espontaneamente a uma certa velocidade. Peo aos leitores que ignorem as reaes espontneas por enquanto, para que seja possvel
concentrar nossa ateno na seguinte pergunta: sof1 quais condies ir
emergir um conjunto d~ mo/leu/as colerivame1tte au11xara/11co 7 Estou prestes
a mostrar que, segundo uma grande variedade de hipteses sobre o
sistema, conjuntos a u toca ta lticos iro surgir em uma certa diversidade
que crtica.
Comearei chamando a ateno para mudanas de fase bem conhecidas em grficos aleatrios. Joguem dez mil botes no cho e
comecem a conectar pares de botes ao acaso com linhas vermelhas.
Esta coleo de botes e linhas um grfico aleatrio. Colocado de
maneira mais formal, um grfico aleatrio um con1unto de ns
conectados ao acaso com um conjunto de arestas. De vez em quando,

"0 OVF. . VIDA? SCHRDINGER ESTAVA CERTO?

111

faam uma pausa para levantar um boto e vejam quantos outros

botes so levantados com ele; este conjunto conectado de botes
chamado componente do grfico aleatrio. fados e Renyi mostraram,
algumas dcadas atrs (1960), que tais sisterr,as passam por uma
mudana de fase no momento em que a razo das arestas ultrapassa
0,5. Quando a raz:::i menor, quando o nmero :ie arestas , digamos,
10% do nmero de ns, qualquer n se encontra direta ou indiretamente conectado com apenas alguns poucos ns. Mas quando a razo de
arestas para ns 0,5, ento repentinamente a maioria dos ns passa
a estar conectada em um gigantesco e nico componente. De fato, se
o nmero de ns fosse infinito, o tamanho do componente maior iria
saltar descontinuamente de muito pequeno a infinito quando a razo
de arestas para ns ultrapassasse 0,5. O sistema exibe uma mudana
de fase de primeira ordem. A questo a ser captada simples: quando
h suficientes ns conectados, mesmo ao acaso, um gigantesco componente interligado literalmente se cristaliza.
Precisamos apenas aplicar esta idia ao nosso grfico de reaes.
Pensando no que vem mais frente, vamos nos concentrar em reaes
catalisadas. Iremos precisar de uma teoria sobre quais polmeros catalisam quais reaes. Dada uma variedade de tais reonas, notaremos
uma conseqncia simples: medida que a diversidade das molculas
no sistema aumenta, a razo entre reaes e molculas tambm aumenta. Portanto, para quase qualquer modelo de quais polmeros
catalisam quais reaes, quase todo polmero ir catalisar pelo menos
uma reao em um certo nvel de diversidade. Nesta diversidade crtica,
um gigantesco componente de reaes catalticas conectadas ir se
cristalizar no sistema. Se os polmeros que agem como catalisadores
forem tambm os prprios produtos das reaes catalisadas, o sistema
se tornar coletivamente autocataltico.
Mas este passo fcil. Considerem um modelo simples, na verdade
um modelo supersimplificado, de quais polmeros catalisam quais
reaes. Vou tornar menos rgida a idealizao que farei mais adiante.
Assumam que qualquer polmero tem uma probabilidade fixa, digamos
que uma em um bilho, de ser capaz de agir como catalisador para
qualquer reao escolhida aleatoriamente. Agora considerem nosso
grfico de reaes em um ponto onde a diversidade das molculas no
sistema tal que existam bilhes de reaes para cada molcula. E
considerem que as molculas em questo so polmeros que, por sua
vez, so eles mesmos candidatos a catalisar as reaes entre eles. Neste
caso, cerca de uma reao por polmero ser catalisada Vm gigantesco
componente ir se cristalizar. Depois de pensar um pouco, fica claro

112

STUART A. KAUFFMAN

que esse sistema quase certamente contm subsistemas coletivamente

autocatalticos. A auto-reproduo surgiu em uma dada diversidade
crtica graas a uma mudana de fase no grfico de reaes qumicas.
A Figura 2 mostra um destes conjuntos coletivamente autocatalfticos. O importante a salientar a propriedade emergente quase inevitvel de tais sistemas, e um certo holismo impenitente. Para uma
diversidade menor, o grfico de reaes obtido contm apenas poucas
reaes catalisadas por molculas. Nenhum conjunto autocataltico
est presente. medida que a diversidade aumenta, um grande nmero
de reaes por molculas do sistema catalisado. Em um dado instante,
durante o aumenta da diversidade, uma rede conectada de reaes vem
tona; ela abarca os prprios catalisadores. O fechamento cataltico
subitamente alcanado. Um "sistema vivon, auto-reproduzvel pelo
menos na sua idealizao computacional, passa a existir.

conjunto de alimentao

outras substncias qumicas

reaes
ao da catlise

FIGURA 2 - Exemplo t[pico de um pequeno conjunto autocataltico. As reaes esto

representadas por pontos conectando produtos de clivagem com seus correspondentes poameros. As linhas pontilhadas indicam catlise e dmgemse do catalisador para
a reac;o sendo catalisada. Os monmeros A e B constituem o conjunto de alimentao que conservado (elipses duplas).

QUE VIDA?" SCHRDINCE.R ESTAVA CERTO?

l IJ

E mais, esta cristalizao requer uma diversidade crtica. Um

sistema menos complexo simplesmente no alcana o fechamento
cataltico. Comeamos a ter um candidato para uma teoria profunda
da diversidade mnima nas clulas de vida livre. No h aqui uma
histria do tipo assim e: sistemas mais simples no conseguem
alcanar ou sustentar o fechamento autocataltico.
A diversidade molecular total necessria para cruzar a mudana de
fase depende de dois fatores principais: 1. a razo entre reaes e
molculas e 2. a distribuio das probabilidades de molculas no sistema catalisarem as reaes entre elas prprias. A razo entre reaes e
molculas depende da complexidade dos tipos de reaes permitidas.
Por exemplo, se considerarmos apenas as reaes de clivagem e ligao
entre peptdeos ou seqncias de RNA, ento a razo entre reaes e
polmeros aumenta linearmente com o comprimento mximo (M) do
polmero no sistema. Isto fcil de visualizar em linhas gerais, porque
um polmero de comprimento M pode ser feito de M -1 maneiras.
medida que M aumenta, a razo entre reaes e polmeros aumenta
proporcionalmente. Por outro lado, poderamos considerar as reaes
de transpeptidao e transesterificao entre peptdeos ou seqncias
de RNA. Neste caso, a razo entre reaes e polmeros aumenta muito
mais rpido do que linearmente. Por conseguinte, a diversidade das
molculas necessrias para o aparecimento de conjuntos autocatalticos muito menor. Falando mais concretamente, se a probabilidade de
um polmero arbitrrio ter catalisado uma reao arbitrria uma em
um bilho, ento cerca de 18 mil tipos de molculas seriam suficientes
para a emergncia de conjuntos coletivamente autocataliticos.
Os resultados que estamos discutindo so slidos no tocante
superidealizao de que qualquer polmero tem uma probabilidade fixa
de poder funcionar como catalisador para qualquer reao. Um modelo
alternativo (Kauffman, 1993) considera seqncias de RNA simples
ribozimas em potencial e supe que, para funcionar como uma ligase
especfica, a candidata a ribozima deve parear-se com um molde de trs
nucleotfdeos 5'terminais em um substrato e trs nucleotdeos 3'terminais em outro substrato. No faz muito tempo, von Kiederowski
(1986) gerou exatamente esse tipo de ligases especficas que na verdade
formam pequenos conjuntos autocatalticos! Um hexmero liga dois
trmeros que ento constituem o hexmero. Mais recentemente ainda,
ele criou sistemas de catlise cruzada reproduzindo-se coletivamente
(Comunicao Pessoal, 1994). De acordo com os resultados de von
Kiederowski, no nosso sistema-modelo de RNA, que apresentamos para

114

STUART A. KAUFFMAN

evidenciar o fato de que outras caractersticas alm do pareamento com

um molde podem ser necessrias para que o RNAcandidato realmence
funcione como um catalisador, Bagley e eu assumimos que qualquer
candidato teria ape.:ias uma chance em um milho de poder funcionar
como uma ligase especfica, Conjuntos coletivanente autocatalt1cos
ainda surgem em uma diversidade crtica de seqncias-modelo de RNA
neste sistema. Presumivelmente, os resultados so firmes e permanecero vlidos para uma grande variedade de modelos sobre a distribuio de capacidades catalticas entre conjuntos de polmeros ou outras
molculas orgnicas. Voltarei em breve a discutir caminhos experimentais para tentar criar tais sistemas coletivamente autocatalticos.
Se esta viso est correta, ento o aparecimento da vida no
depende das maravilhosas propriedades de molde do DNA ou RNA, ou
de outros polmeros parecidos. Pelo contrrio, as razes da vida encontram-se na prpria catlise e na combinatria qumica. Se esta viso
est correta, ento as vias para se chegar vida podem ser amplas
alamedas de probabilidades, no vielas secundrias de probabilidades
baixas.
Mas os sistemas coletivamente autocatalticos que descrevi podem evoluir'? Eles podem evoluir sem um genoma no sentido mais
familiar? E, caso possam, quais so as implicaes disso para a nossa
tradio desde DarNin, Weismann e, com certeza, Schrdinger? Porque se os sistemas auto-reproduzveis podem evoluir sem um grande
depsito molecular de informao gentica, ento a sugesto de
Schrdinger sobre grandes slidos aperidicos no necessria para o
aparecimento e a evoluo da vida.
Pelo menos em experimentos de computao, esses sistemas coletivamente autocatalticos podem evoluir sem um genoma. Em primeiro lugar, deveria enfatizar que meus colegas Fa~mer & Packard e eu
(1986) mostramos, utilizando condies termodinm1cas bastante realistas em reatores-modelo de fluxo com agitao, que sistemas autocatalticos-modelo podem de fato emergir. Alm disso, Bagley mostrou
como parte da sua tese que tais sistemas podem alcanar e sustentar
altas concentraes de grandes polmeros-modelo diante de uma tendncia clivagem no meio aquoso. E mais, eles podem "sobreviver" se
o ambiente "de alimentao" modificado de determinadas maneiras,
mas so "mortos - isto , colapsam-, se outros alimentos so removidos do sistema do reator de fluxo. Talvez os resultados mais interessantes mostrem. no entanto, que tais sistemas podem evoluir at

"0 QUE

VIDA?" SCHROINGER ESTAVA CERTO?

115

certo ponto sem um genoma. Bagley et ai. (1992) lanaram mo da

idia razovel de que reaes espontneas que persistem no con1unto
autocataltico tendero a dar origem a molculas que no fazem parte
desse conjunto. Estas molculas originais formam uma nuvem de
espcies moleculares ao redor do conjunto autocataltico e esto presentes em concentraes maiores do que estariam de outra forma,
graas presena do conjunto autocataltico. Este pode evoluir transpondo algumas das novas molculas para dentro de si. Basta que uma
ou mais das molculas da nuvem oscilem at uma concentrao modesta e que elas ento auxiliem a catlise da sua prpria formao a
partir do conjunto autocatalitico. Se isto acontecer, o conjunto ir se
expandir para incluir as novas espcies moleculares. Presumivelmente,
caso algumas molculas inibam reaes catalisadas por outras molculas, a adio de novos tipos moleculares ir, s vezes, causar a eliminao de tipos moleculares mais antigos.
Resumindo, pelo menos no computador, conjuntos autocatalticos podem evoluir sem um genoma. No usamos nenhuma grande e
estvel estrutura molecular transportando informao gentica no
sentido mais convencional. O conjunto das molculas e das reaes
que elas podem sofrer e catalisar que o "genoma" do sistema. O
comportamento dinmico estvel deste acoplaco e auto-reproduzvel
sistema de reaes a hereditariedade fundamental que ele exibe. A
capacidade de incorporar novas espcies moleculares, e talvez de eliminar formas moleculares mais antigas, representa a capacidade de variao hereditria. Darwin quem ento nos diz que tais sistemas
evoluem pela seleo natural.
Se estas consideraes esto corretas, ento, proponho que o
requisito de um grande slido aperidico como carreador estvel da
informao hereditria sugerida por Schrdinger no necessrio para
o aparecimento da vida ou sua evoluo. A ordem a partir da ordem,
neste sentido, pode, resumindo, no ser necessria.
Finalmente, gostaria de mencionar de maneira breve algumas
abordagens experimentais para estas questes. A pergunta fundamental : se uma diversidade de polmeros suficientemente grande e as
pequenas molculas das quais so compostos, e mais algumas outras
fontes de energia qumica, fossem agrupadas em um volume suficientemente pequeno sob condies adequadas, conjuntos coletivamente autocatalfticos iriam aparecer'? Estas abordagens experimentais
baseiam-se em novas possibilidades na rea da gentica molecular.
Atualmente factvel clonar seqncias essencialmente aleatrias de

116

STUART A. KAUFEMAN

DNA, RNA e de peptdeos, criando uma enorme diversidade destes

bopolmeros (Ballvet & Kauffman, 1985; Devlinet ai., 1990; Ellington
& Szostak, 1990). No momento, bibliotecas com diversidades de at
trilhes de seqncias esto sendo exploradas. Portanto, pela primeira
vez torna-se possvel considerar a criao de sistemas de reaes com
essa altssima diversidade molecular confinada em volumes pequenos,
de tal forma que interaes rpidas possam ocorrer. Por exemplo, esses
polmeros poderiam estar confinados no apenas em reatores de fluxo
contnuo com agitao mas em lipossomos, micelas e outras estruturas, que oferecem superfcies e um limite entre o meio interno e o
externo. Considerando os conjuntos coletivame:ite autocatalticos de
von Kiederowski, elaborados com a sua inteligncia de qumico (Comunicao Pessoal, 1994), sabemos que tais conjuntos de molculas
podem ser formados de novo. A teoria da mudana de fase que esbocei
sugere que sistemas de polmeros suficientemente complexos deveriam
"cristalizar" redes coletivamente autocatalticas de reaes como uma
propriedade espontnea e emergente, sem o inteligente projeto de
estrutura em rede do qumico.

O aparecimento da autocatlise coletiva depende da facilidade de

gerar polmeros ca?azes de funcionar, simultaneamente, como substratos e como catalisadores. Isto no deveria ser f!Xtremamente difcil.
A existncia de anticorpos catalticos sugere qce para encontrar um
anticorpo capaz de catalisar uma reao arbitrria talvez se1a necessrio
analisar de um milho a um bilho de molculas de imunoglobulinas.
O stio de ligao na regio V da estrutura molecular de um anticorpo
quase um conjunto de vrios peptdeos aleatrios, correspondentes
s regies que determinam o complemento, mantidos no lugar pelo
resto da estrutura. Portanto, bancos de peptdeos ou polipeptdeos
mais ou menos aleatrios so candidatos razoveis a substrato e
catalisador. De fato, trabalhos recentes em colaborao com meus

estudantes de ps-graduao Thomas LaBean e Tauseef Butt mostraram que tais polipeptdeos aleatrios rapidamen:e tendem a se enovelar em um estado globular fundido, muitos dos quais apresentam
dissociao e reenovelamento cooperativos sob condies denaturantes graduadas, o que sugere que capacidades moeestas de enovelamento podem ser comuns em seqncias de aminocidos (La Bean et al.,
1990/1994). Os resultados tambm sugerem que polipeptdeos aleatrios poderiam ter uma variedade de funes associativas e catalticas.
Evidncias anteriores a favor disto baseiam-se na exposio de hexapeptfdeos aleatrias no capsdeo de fagos filamentosos. A probabilida-

'0 OUE VIDA1" SCHRDINGER ESTAVA CERTO~

117

de de encontrar ur:i peptdeo capaz de ligar um anticorpo monoclonal

produzido contra outro peptdeo de aproximadamente uma em um
milho {Devlin et al., 1990; Scott & Smith, 1990; Cwirla et ai., 1990).
Desde que a combinao qumica com um ligante e a ligao do estado
de transio de uma reao so semelhantes, estes resultados, somados
ao sucesso em encontrar anticorpos catalticos, sugerem que peptdeos

aleatrios podem catalisar reaes entre peptdeos ou outros polmeros

com considervel :apidez. Seqncias aleatrias de RNA tambm so
candidatos interessantes. Dados recentes obtidos durante a procura de
seqncias que se associam a um ligante arbitrrio em bancos aleatrios
de RNA sugerem que a probabilidade de sucesso em tomo de uma em
um bilho {Ellngton & Szostak, 1990). Dados mais recentes ainda
obtidos na busca de seqncias de RNA capazes de catalisar uma reao
sugerem a probabilidade de aproximadamente uma em um trilho.
Talvez acabe sendo mais fcil encontrar seqncias aleatrias de pept{deos com capacidade para catalisar uma reao arbitrria. Estes resultados, juntamente com as estimativas grosseiras do nmero de reaes
que tais sistemas proporcionam, sugerem que diversidades de talvez
100 mil a 1 milho de seqncias polimricas de comprimento 100
poderiam alcanar a autocatlise coletiva.

As fontes da ordem dinmica

Se a sugesto de Schrdinger no necessria para o aparecimento
da vida, ser pelo menos verdade que o grande slido aperidico de DNA
ou necessrio ou suficiente para a variao hereditria? A resposta,
tentarei mostrar e:n mais detalhes do que as esquematizaes anteriores, no". O microcdigo que o grande slido aperidico possibilitou
obviamente no suficiente para garantir a ordem. O genoma especifica uma vasta rede de atividades de processamento paralelo. O comportamento dinmico de uma rede destas poderia ser catastroficamente catico, barrando aos comportamentos extremamente variveis do
sistema codificado qualquer herana selecionvel. Ter um cdigo em
uma estrutura estvel como o DNA no pode, em si, assegurar que o
sistema codificado se comporte de maneira suficientemente ordenada
para uma variao hereditria selecionvel. Alm do mais, vou sugerir
que a codificao em um macrosslido aperidic:> estvel como o DNA
no necessria para alcanar o comportamento dinmico estvel

118

STUART A. KAUFfMAN

exigido para a variao hereditria selecionvel, tanto de conjuntos

coletivamente autocatalticos primitivos como de organismos mais
avanados. O que talvez seja preciso um certo tipo de sistema
termodinmico aberto capaz de demonstrar uma fone convergncia
no seu espao de estado em direo a atratores nmicos pequenos e
estveis. O sistema aberto, visto de outra forma, deve ser capaz. de
descartar informao, ou graus de liberdade, de maneira suficientemente rpida para contrabalanar flutuaes trmicas e outras.
Agora vou sumarizar rapidamente o comportamento de redes
aleatrias booleanas. Elas foram inicialmente introduzidas como modelos dos sistemas de regulao genmica coordenando as atividades
de milhares de genes e seus produtos dentro de cada clula de um
organismo em desenvolvimento (Kauffman, 1969). Estas redes so
exemplos de sistemas de no-equilbrio altamente desordenados e de
processamento paralelo, e tornaram-se alvos de crescente mleresse
entre fsicos, matemticos e outros especialistas (Kauffman,
1984/1986/1993; Derrida & Pommeau, 1986; Derrida & Weisbuch,
1986; Stauffer, 1987).
As redes aleatrias booleanas so sistemas termodinmicos abertos, afastados do equilbrio por uma fonte exgena de energia. Elas so
sistemas de variveis binrias liga/desliga, cada qual sendo governada
por uma regra lgica de acionamento denominada funo booleana.
As funes booleanas levam esse nome em homenagem a George Boole,
um lgico da Gr-fetanha que inventou a lgica matemtica no sculo
passado. Ento, uma varivel binria poderia receber entradas de duas
outras e estar ativa no momento seguinte apenas se as entradas um E
dois estiverem amjas ativas no momento anterior. Esta a funo
lgica ou booleana E. Por outro lado, uma varivel binria com duas
entradas poderia estar ativa no momento seguinte se uma OU outra
ou ambas as entradas estiverem ativas no momento presente. Esta a
funo booleana OU.
A Figura 3a-c mostra uma pequena rede booleana com trs variveis, cada uma recebendo entrada das outras duas Uma varivel denota
a funo E, as outras duas denotam a funo OU. Na classe mais
simples de redes booleanas, o tempo sincrnico. A cada momento
cronometrado, cada elemento acessa as atividades das entradas, pro
cura a resposta adequada na sua funo booleana e assume o valor
especificado. A rede tambm no recebe nenhuma entrada de fora no
caso mais simples. Seu comportamento totaln:ente autnomo.

1\

1 2

o o o
o 1 1
1 o 1
1 1

E VIDA1" SCHRODINGER ESTAVA CERTO!

2 3 1
o o o
o 1 o
1 o o
1 1 1
E
1 3 2

o o o
o 1 1

ou

ou

Ciclo de estados 1

001...._J 010

Ciclo de estados 2

100
110-of1

(e)

101

T+1

3
o

1 2

o o
o o 1
o 1 o
o 1 1
1 o o
1 o

119

o o o
o 1 o

,,
,
, ,,,
o o
1 1
o 1 1
o 1 1
o 1 1

1 1 o
1 1

1 o 1
1 1 1

(a)

QUE

-.1~

(b)
100

t
000

Ciclo de estados 3

o';) Ciclo de estados 1

110 -.ot1 -

r
011 -.101

(d)

1fi>

Ciclo de estados 2
Ciclo de estados 3

FIGURA 3 - (a) O diagrama de ligaes em uma rede booleana com trs elementos
binrios, cada qual uma entrada para os outros dois. (b) As regras booleanas de (a)
reescritas para mostrar, para todos os 23 = 8 estados no tempo T, a atividade assumida
por cada elemento :io momento seguinte, T + !. Lida da esquerda para a direita, esta
figura mostra o estado sucessor para cada estado. (c) O grfico de mudana de estado,
ou comportament-J de campo, da rede booleana autnoma de (a) e (b) obtida
mostrando-se transies de um estado para estados sucessores conectados por setas.
(d) F.feitos da mudana da regra do elemenw 2 de OU para E.

Enquanto a Figura 3a mostra o diagrama de ligaes das interconeces entre as trs variveis, e a regra lgica booleana governando
cada uma, a Figura 3b apresenta a mesma informao em um formato
diferente. Definam um estado da rede inteira como as atividades
atuais de todas as variveis binrias. Portanto, se existirtm N variveis
binrias, ento o nmero de estados apenas 2N_ No presente caso,
com trs variveis, existem apenas oito estados. O conjunto de estados
possveis da rede constitui seu espao de estado. A coluna do lado
esquerdo da Figura 3b mostra esses oito estados. A coluna do lado direito mostra a resposta, no momento seguinte, de cada varivel para

120

STIJA:R.T A. KAUFFMAN

cada possvel combinao de atividades das suas entradas. Entretanto,

uma outra maneira de lermos a Figura 3b percebendo que as linhas
da metade direita da figura correspondem s atividades seguintes das
trs variveis. Desta forma, lendo da esquerda para a direita, a Figura
3b especifica, para cada estado da rede inteira, qual ser seu estado
sucessor.
A Figura 3c mostra o comportamento di.namico integrado da rede
inteira. Podemos deriv-la da Figura 3b marcando uma seta de cada
estado para o seu nico estado sucessor. Como cada estado tem um
nico estado sucessor, o sistema ir seguir uma trajetria de estados no
seu espao de estado. Como existe um nmero finito de estados, o
sistema precisa eventualmente voltar para algum deles previamente
encontrado. Mas ento, desde que cada estado tem um nico sucessor,
o sistema ir a seguir ciclar repetidamente ao redor de uma srie de
estados recorrente que chamamos ciclo de estados.
Muitas propriedades importantes das redes booleanas dizem respeito a ciclos de estados do sistema e caracterstica das trajetrias que
fluem em direo a eles. Entre essas propriedades, a primeira o
comprimento do ciclo de estados, que poderia ser ou um nico estado
que levado em si mesmo formando um estado estacionrio ou ento
um ciclo de estados que passa por todos os estados do sistema. O
comprimento do ciclo de estados d informaes sobre o tempo de
recorrncia de padres de atividades na rede. Qualquer rede booleana
precisa ter pelo menos um ciclo de estados, mas pode ter mais de um.
A rede na Figura 3c possui trs. Cada um est em uma trajetria que
flui para, ou parte de exatamente um ciclo de estados. Portanto, ciclos
de estados drenam um volume do espao de estados chamado poo de
atrao. O prprio ciclo de estados chamado um atrator. Uma
analogia grosseira apresenta ciclo de estados como lagos e o poo de
atrao como uma bacia de drenagem fluindo para qualquer lago
individual.
Um exame da Figura 3c mostra que as trajetrias convergem. Elas
convergem uma na outra antes de alcanar um ciclo de estados ou,
claro, quando chegam a ele. Isto significa que estes sistemas descartam
informao. Uma vez que trajetrias tenham convergido, o sistema
no possui mais qualquer informao para discriminar a via pela qual
chegou ao seu estado atual. Conseqentemente, quanto maior a convergncia no espao de estado, maior a informao que o sistema est
descartando. Veremos em breve que esta remoo do passado essencial para o aparecimento da ordem nessas redes enormes.

'0 QUE VIDA1' SCHRDINCEll ESTAVA CERTO?

121

Uma outra propriedade de interesse trata da estabilidade dos ciclos

de estados ante perturbaes mnimas, revertendo transitoriamente a
atividade de qualquer varivel individual. Examinando a Figura 3c,
vemos que o primeiro ciclo de estados instvel para todas essas
perturbaes. Qualquer uma das perturbaes deixa o sistema no poo
de atrao de um atrator diferente, para o qual o sistema ento flui. O
terceiro ciclo de estados, ao contrrio, estvel para qualquer perturbao mnima e cada uma delas deixa o sistema no mesmo poo de
atrao, para o qual o sistema retorna cessada a perturbao.

Os regimes caticos, os ordenados

e os complexos
Depois de quase trs dcadas de estudos, ficou claro que as grandes
redes booleanas se comportam em termos genricos segundo um de
trs regimes, um catico, outro ordenado e outro complexo nas proximidades da transio da ordem para o caos. Destes trs, talvez o
aparecimento de um regime ordenado coorder.ando as atividades de
milhares de variveis binrias o mais atraente para os nossos propsitos. Esta ordem coletiva e espontnea, eu creio, pode ser uma das mais
profundas fontes de ordem no mundo biolgico.
Vou descrever o regime catico, a seguir o ordenado e finalmente
o regime complexo.
Antes de continuar, importante caracterizar o tipo de questes
que esto sendo colocadas. Estou interessado em compreender as
propriedades tpicas ou genricas das grandes redes booleanas em
diferentes classes de redes. Falando mais concretamente, vou me preocupar com redes que tm um grande nmero(/\') de variveis binrias.
Vou considerar redes classificadas segundo o nmero de entradas (K)
por varivel. E vou considerar redes com tendncias especficas no
conjunto de possveis funes booleanas de K en:radas. Iremos ver que,
se K pequeno, oJ se certas tendncias so utilizadas, ento mesmo
vastas redes booleanas, ligando as atividades de milhares de variveis,
iro encontrar-se no regime ordenado. Portanto, o controle de poucos
e simples parmetros de construo ser suficiente para assegurar que
membros tpicos da classe exibam ordem. A implicao evolucionria
imediata; o comportamento coordenado de nmeros muito grandes
de variveis ligadas pode ser alcanado sintonizando parmetros gerais

122

STUART A. KAUFFMAN

muito simples do sistema como um todo. A ordem dnmica em grande

escala muito mais disponvel do que supnhamos.
O objetivo do estudo das propriedades genricas de classes de redes
exige que membros aleatrios de uma classe sejam amostrados para a
investigao. A anlise de muitas dessas amostras aleatrias leva ento
compreenso do comportamento tpico de membros de cada classe.

Portanto, iremos considerar redes booleanas construdas ao acaso. Uma

vez feito isto, o diagrama de ligaes e a lgica da rede esto fixados
Vamos considerar primeiro o caso-limite onde K = N. Aqui, cada
varivel binria recebe entradas dela mesma e de todas as outras
variveis binrias. Existe, conseqentemente, apenas um possvel diagrama de ligaes. F.ntretanto, tais sistemas podem ser amostrados da
classe das passiveis redes K = N atribuindo a cada varivel uma funo
booleana aleatria nas suas N entradas. Essa funo confere, ao acaso,
uma resposta 1 ou O a cada configurao da entrada. Na medida em
que isto verdade para cada uma das variveis N, uma rede aleatria
K = N atribui aleatoriamente a cada estado um estado sucessor entre
os 2N estados. Portanto, as redes K = N so aplic.:.es aleatrias de 2N
inteiros em si prprios.
As seguintes propriedades so obtidas em redes K = N. Primeiro,
o comprimento esperado do ciclo de estados mdios a raiz. quadrada
do nmero de estados. Parem e pensem sobre as conseqncias disto.
Uma pequena rede com duzentas variveis teria ento um ciclo de
estados de comprimento 2100. Isto corresponde aproximadamente a
1030 estados. Se fosse necessrio apenas um microssegundo para o
sistema passar de estado a estado, seriam necessrios alguns bilhes de
vezes o tempo da histria do universo desde o big bang h 14 bilhes
de anos para passar pelo ciclo de estados.
Os ciclos de estados longos em redes K = N permitem-me levantar
uma questo crtica sobre o argumento de Schrdinger. Pensem no

genoma humano. Cada clula do corpo humano codifica em tomo de

100 mil genes. Como sabemos, os genes regulam a atividade uns dos
outros atravs de uma rede de interaes moleculares. A transcrio
regulada por seqncias de DNA, tais como elementos promotores,
seqncias do consenso TATA, elementos enhanurs, e assim por diante.
As atividades de promotores, por sua vez, so controladas por fatores
de transcrio, freqentemente protenas codificadas por outros genes,
que se difundem no ncleo ou clula, ligam-se a esses stios e regulam
seu comportamento. Indo alm do genoma, a traduo regulada por
uma rede de sinais, assim como tambm as atividades de uma gama de

'0 OVE VIOA1 SCHROINCER. ESTAVA CER.TOl

123

enzimas, cujos estados de fosforilao governam as atividades catalticas e de ligao. O estado de fosforilao, por sua vez, controlado por
outras enzimas, as kinases e as fosfatases, que so elas mesmas fosforiladas e desfosforiladas. O genoma e seu produto direto e indireto, em
resumo, constituem uma rede complexa de interaes moleculares. O
comportamento coordenado deste sistema controla o comportamento

celular e a ontogenia.
Suponham que o genoma especificasse redes regulatrias semelhantes rede K = N. A escala de tempo para ativar ou desativar um
gene da ordem de um a talvez dez minutos. Vamos manter a
idealizao de que genes e outros componentes moleculares do sistema
genmico de regulao so variveis binrias. Um genoma com 100 mil
genes, contendo a complexidade do genoma humano, capaz de ter
uma estonteante diversidade de padres de expresso: 2 11J0 000 . Os ciclos
de estados atratores esperados em um sistema destes seriam apenas"
25 000 ou 10 1sooo. Para esboar a escala, lembrem-se que um pequeno
genma-modelo com somente duzentas variveis binrias exigiria bilhes de vezes a idade do universo para atravessar sua rbita; 10 15 000
no um nmero cujo sentido possamos sequer grosseiramente compreender. Nenhum organismo poderia estar baseado em ciclo de estados de perodos to immaginavelmente vastos.
Para resumir, se o genoma humano, devidamente codificado por
um slido aperidico chamado DNA, tivesse de especificar um sistema
de regulao gnica do tipo K = N, a ordem conservada neste slido
iria dar origem a um comportamento dinmico sem relevncia biolgica possfvel. A seleo devida a variaes hereditrias exige um
fentipo repetido sobre o qual agir. Um sistema genmico cujos
padres de atividade gnica fossem uma sucesso de estados escolhidos ao acaso e que apenas se repetissem em 10 15000 passos no poderia
exibir esse fentipo recorrente no qual a seleo pudesse operar de
forma proveitosa.
As redes K = N tm ciclo de estados cujo comprimento esperado
cresce exponencialmente com o tamanho do sistema. Vou utilizar este
crescimento para denotar um aspecto do comportamento catico de
tais sistemas.
Mas existe outro sentido do caos, prximo do mais familiar, que
redes K = N exibem. Estas redes mostram uma sensibilidade muito
grande s condies iniciais. Pequenssimas mudanas na condio
inicial levam a mudanas enormes na dinmica subseqente. O estado
sucessor de cada estado escolhido aleatoriamente entre os possveis

124

STUART A. KAUFFMAN

estados. Considerem dois estados iniciais que diferem na atividade de

apenas uma de N viariveis binrias. Os estados (000000) e (000001)
so um exemplo. A distncia de Hamming entre dois estados binrios
o nmero de bits diferentes. Neste caso, a distncia de Hamming 1.
Se ela for dividida pelo nmero total de variveis binrias, seis neste
exemplo, a frao de stios que so diferentes, 1/6 neste caso, uma
distnca de Hamming normalizada Considerem dois estados iniciais
que diferem em um nico bit. Seus estados sucessores so escolhidos
aleatoriamente entre os possveis estados da rede. Portanto, a distncia
de Hamming esperada entre os estados sucessores apenas a metade
do nmero de variveis binrias. A distncia normalizada salta de 1/N
para !h em uma r.ica mudana de estado. Em resumo, redes K = N
apresentam a mxima sensibilidade possvel s c:mdies iniciais.
Continuando minha divergncia, se que isso, com relao ao
tema propulsor do livro de Schrdinger, caso o genoma humano fosse
uma rede do tipo K = N, no a penas as rbitas dos seus atratores seriam
incrivelmente longas, mas, alm disso, as menores perturbaes levariam a alteraes catastrficas no comportamento dinmico do sistema. Uma vez tendo o contra-exemplo do regime ordenado, fica incuitivamente bvio que sistemas do tipo K = N bem dentro do regime
catico no podem ser o modo pelo qual o sistema de regulao
genmica est organizado. Mais importante que tudo, a seleo trabalha com variaes hereditrias. Nas redes K = N, alteraes de
pequena ordem da sua estrutura ou lgica tambm causam estragos
em todas as trajetrias e atratores do sistema. Por exemplo, a deleo
de um nico gene elimina metade do espao de estados, especificamente os estados em que o gene est ativo. Isto resJlta em uma imensa
reorganizao do fluxo no espao de estado. Os b:logos pensam sobre
possveis vias evolucionrias atravs de "monstros esperanosos''. Essas
vias so altamente improvveis. RedesK = N poderiam evoluir apenas
atravs de monstros impassivelmente esperanosos. Resumindo, redes
K = N no fornecem nenhuma variao hereditria til sobre a qual a
seleo possa agir.
Um comentrio faz-se necessrio sobre a palavra "caos". Sua
definio clara e estabelecida para sistemas com poucas equaes
diferenciais contm.as. Estes sistemas de baixa dimensionalidade caem
sobre "atratores estranhos" onde o fluxo local divergente porm
permanece no atra:or. No se sabe ao certo, no momento, qual a
relao entre esse caos de baixa dimensionalidade em sistemas contnuos e o caos de alta dimensionalidade que estou descrevendo aqui. No

'O QUE VIDA?' SCHll.DINCEll. ESTAVA CEll.TO?

125

entanto, ambos os comportamentos esto bem estabelecidos. Ao mencionar caos de alta dimensionalidade estarei referindo-me a sistemas
com um grande nmero de variveis onde os comprimentos das rbitas
crescem exponencialmente com o nmero de variveis e onde h
sensibilidade s condies iniciais no sentido definido anteriormente.
Ordem de graa: apesar de as redes booleanas poderem abrigar
milhares de variveis binrias, uma inesperada e profunda ordem pode
emergir espontaneamente. Acredito que ela seja to poderosa que pode
explicar grande parte da ordem dinmica nos organismos. Ela vai
emergir se parmetros muito simples dessas redes forem vinculados de
maneiras no complicadas. O mais simples a ser controlado o parmetro K, o nme:o de entradas por varivel. Se K = 2 ou menos, as
redes tpicas encontram-se no regime ordenado
Imaginem uma rede com 100 mil variveis binrias. A cada uma
foram atribudas K= 2 entradas aleatoriament~. O diagrama de ligaes uma mistura louca de interconeces sem lgica aparente, de
fato sem qualquer lgica. A cada varivel binria atribui-se ao acaso
uma das 16 possveis funes booleanas de duas variveis, E, OU, SE,
OU exclusivo etc. A lgica da rede , por conseguinte, completamente
aleatria. E no entanto a ordem se cristaliza.
O comprimento esperado do ciclo de estados nessas redes no a
raiz quadrada do nmero de estados, mas da ordem da raiz quadrada
do nmero de variveis. Portanto, um sistema com a complexidade do
genoma humano, com cerca de 100 mil genes e 2100 000 estados, vai
"sossegar" e ciclar entre apenas 317 estados. E 317 um subconjunto
infinitesimal do conjunto de 2100 000 estados possveis. A localizao
relativa no espao de estado da ordem de 2 -99 m.
As redes booleanas so sistemas termodinmicos abertos. No caso
mais simples, elas podem ser construdas por verdadeiros circuitos
lgicos alimentados por uma fonte eltrica externa. No entanto, esta
classe de sistemas termodinmicos abertos exibe uma convergncia
macia no espao de estado, que aparece de duas maneiras. Em um
sentido global, tais sistemas mostram uma extrema falta de sensibilidade s condies iniciais. O primeiro sinal de convergncia que a
maioria das perturbaes de um bit deixa o sistema em trajetrias que
mais tarde convergem. Esta convergncia ocorre mesmo antes que o
sistema tenha chegado a atratores. Alm disso, perturbaes a partir
de um atrator tipicamente deixam o sistema em um estado que flui de
volta para o mesmo atrator. Em termos biolgic::>s, os atratores espontaneamente exibem homeostase. Ambos os sinais de convergncia so

126

STUART A. KAUFFMAN

importantes. A estabilidade de atratores implica comportamento que

pode ser repetido r.a presena de rudo. Mas a convergncia de fluxo
mesmo antes de alcanar atratores implica que o sistema no regime
ordenado pode reagir a ambientes parecidos uda mesma maneira'',
mesmo que perturbaes em andamento devidas s entradas ambientais persistentemente impeam que o sistema chegue a um atrator. A
convergncia ao lor.go de trajetrias deveria permitir que esses sistemas
se adaptassem com sucesso a um ambiente com rudo.
Essa homeostase, refletindo a convergncia no espao de estado,
contrasta de forma marcante com a perfeita conservao do volume
de fase em sistemas termodinmicos fechados em equilbrio. Lembrem-se que a teoria de Liouville assegura esta conservao, a qual, por
sua vez, reflete a reversibilidade de sistemas fochados e a falta de
descarte de informao para o banho de calo:. Tal conservao
portanto subjacente capacidade de prever probabilidades de macroestados pelo nmero fracionai de microestados que contribui para cada
macroestado.
A implicao mais importante da conservao do volume de fase
nos sistemas em equilbrio a seguinte: Schrcdinger corretamente
chamou nossa ateno para o fato de que flutuaes em qualquer
sistema clssico variam inversamente com a raiz quadrada do nmero
de eventos considerados. Quando temos um sistema em equilbrio,
essas flutuaes tm uma certa amplitude. Entretanto, se considerarmos um sistema termodinmico aberto com uma convergncia
macia no espao de estado, ento essa convergncia tende a contrabalanar as flutuaes. Ela tende a empurrar o sistema em direo a
atratores, enquanto as flutuaes tendem a guiar o sistema aleatoriamente no seu espao de possibilidades. Mas, se a convergncia for
suficientemente poderosa, ela pode confinar o passeio induzido pelo
ruido a permanecer em uma vizinhana infinitesimal de atratores do
sistema. Portanto, chegamos a uma concluso crtica. As flutuaes
induzidas pelo rudo decorrentes do pequeno r..mero de molculas
com as quais Schrdinger estava preocupado podem, em princpio, ser
contrabalanadas pelo fluxo convergente em direo a atratores se esse
fluxo for suficientemente convergente. A homeostase pode superar o
fenmeno trmico.
Mas esta concluso est no cerne da questo que levanto em
relao a Schrdinger. Porque quero sugerir a possibilidade de que o
uso, pelos organisIT.os, de um slido aperidico como transportador da
informao gentica estvel no suficiente para garantir a ordem. O

'0 QUE VIDA?' SCHRDINGER ESTAVA CERTO?

1~7

sistema codificado poderia ser catico. E tal slido tampouco necessrio. Em vez disso, o fluxo convergente de sistemas no regime ordenado tanto necessrio como suficiente para a ordem exigida.

Redes booleanas reticuladas

e o limiar do caos
Uma simples modificao das redes booleanas aleatrias nos ajuda
a compreender os regimes ordenados, os caticos e os complexos. Em
vez de pensar em um diagrama de ligao aleatrio, considerem um
reticulado quadrado onde cada stio recebe entradas dos seus quatro
vizinhos. Atribuam a cada stio, que possui um valor binrio, uma
funo booleana aleatria nas suas quatro entradas. Comecem o sistema em um estado inicial escolhido ao acaso e permitam que o reticulado evolua no tempo. A cada frao de tempo, qualquer varivel pode
mudar seu valor de 1 para Oou de Opara 1. Se assim for, pintem essa
varivel de verde. Caso ela no mude de valor e permanea 1 ou O,
pintem-na de vermelho. O verde significa que a varivel est uaquecida"
ou movendo-se; o vermelho quer dizer que a varivel parou de
mover-se e est "congelada".
Redes reticuladas aleatrias com quatro impulsos por varivel
encontram-se no regime catico. Observando o reticulado, vemos que
a maior parte dos stios permanece verde; poucos tornam-se vermelhos. Mais precisamente, um verdadeiro "mar" verde gera ou percola
atravs do reticulado, deixando para trs ilhas isoladas de vermelho
"congelado".
Agora vou introduzir uma tendncia entre todas as funes booleanas. Qualquer uma delas fornece um valor de sada (1 ou O) para
cada combinao de valores das suas K entradas. O conjunto de valores
de sada poderia ser praticamente metade 1 e metade O, ou poderia
tender a ser 1 ou ento O. Seja P a medida desta tendncia.P a frao
da combinao de entradas que do origem aos valores mais freqentes,
sejam eles 1 ou O. Por exemplo, para a funo E, trs das quatro
configuraes de entradas levam a Ocomo resposta. A varivel regulada
1 no momento seguinte apenas quando ambos os impulsos so 1. P
, portanto, 0,75 neste caso. Ou seja, P um nmero entre 0,5e1,0.
Derrida & Weisbuch (1987} mostraram que um reticulado booleano estar em um regime ordenado se as funes booleanas atribudas

128

STUART A. KAUFFMAN

aos seus stios forem escolhidas aleatoriamente, sob o vnculo de que

o valor de P em cada stio mais prximo de 1 que de um valor crtico.
Para um reticulado quadrado, o valor crtico Pc 0,72.
Considerem uma seqncia parecida em uma rede no regime
ordenado, onde stios em movimento mais uma vez so pmtados de
verde e stios congelados so pintados de vermelho. Se P for maior que
Pc, ento inicialmente a maioria dos stios ser verde. Em pouco tempo,
cada vez mais stios congelam-se no seu valor dominante, 1 ou O, e so
pintados de vermelho. Um enorme mar vermelho gera ou percola
atravs do reticulado, deixando para trs ilhas verdes isoladas de
variveis descongeladas que continuam a piscar segundo padres complexos. Esta percolao do mar vermelho deixando ilhas verdes para
trs urna caracterstica do regime ordenado.
Nessas redes reticuladas booleanas, uma mudana de fase acontece
enquanto P varia de valores maiores a valores menores que Pc. Quando
nos aproximamos da mudana de fase partindo dos valores maiores, as
ilhas verdes aumentam de tamanho cada vez mais e eventualmente se
fundem para formar um mar verde percolante. A mudana de fase
ocorre exatamente no instante dessa fuso.
Pensando nesta imagem toma-se til definir dano". Ele corresponde aos distrbios que se propagam na rede depois de reverter
transitoriamente a atividade de cada stio. Para estudar isto basta fazer
duas cpias idnticas da rede e inici-las em dois estados, os quais diferem na atividade de uma nica varivel. Observem as duas cpias e
pintem de roxo um stio da cpia perturbada que em qualquer momento se encontre em um valor de atividade diferente do da sua cpia no
perturbada. Neste caso, a mancha roxa espalhando-se para fora do stio
perturbado delimita o dano que avana a partir dele mesmo.
No regime catico, assumam que um stio no mar verde percolante
seja danificado. Ento, genericamente, uma mancha roxa se espalhar
pela maior parte desse mar. De fato, o tamanho esperado do dano
comparvel ao tamanho total do sistema reticulado (Stauffer, 1987).
Reciprocamente, danifiquem um stio no regime ordenado. Se ele
estiver na estrutura vermelha congelada, virtualmente nenhum dano
ir se expandir para fora. Se o stio estiver em uma das ilhas verdes, um
certo dano poder espalhar-se por parte considervel de sua extenso
mas no ir invadir a estrutura vermelha. Resumindo, a estrutura
vermelha bloqueia a propagao do dano e portanto fornece grande
parte da estabilidade homeosttica do sistema.
Na mudana de fase, a distribuio de tamanho das avalanchas de
dano supostamente uma lei de potncias, com muitas avalanchas

o QUE VIDA?" SCHRDINGER ESTAVA CERTm

129

pequenas e poucas grandes. A mudana de fase o regime complexo.

Alm da tpica distribuio de tamanho das avalanchas de dano, a
convergncia mdia ao longo de trajetrias que esto prximas da
vizinhana de Hamming tendem, em mdia, a divergir uma da outra
medida que cada uma flui ao longo de sua trajetria. Esta a
"sensibilidade s condies iniciaisR a que me referi anteriormente. No
regime ordenado, estados prximos tendem a convergir um em direo
ao outro, com freqncia fluindo na mesma trajetria antes de alcanar
um atrator comum. No limiar da transio de fase para o caos, em
mdia, estados prximos nem convergem nem divergem.
A hiptese de que sistemas complexos adaptveis possam evoluir
para o regime complexo no limiar do caos atraente. As propriedades
do regime do limiar do caos tm sugerido a vrios pesquisadores
(Langto, 1986/1992; Packard, 1988; Kauffman, 1993) que o regime de
transio de fase, cu do limiar do caos, pode muito bem ser submetido
a computaes complexas. Considerando isto, a idia atraente. Suponham que queremos que um sistema desse tit=o coordene o comportamento temporal complexo de stios extremamente distanciados. No
cerne do regime ordenado, as ilhas verdes que poderiam realizar uma
seqncia de atividades mutantes esto isoladas uma da outra.
Nenhuma coordenao pode ocorrer entre elas. No cerne do regime
catico, a coordenao tender a ser rompida por qualquer perturbao
que desencadeie g:-andes avalanchas de mudana. Portanto, muito
provvel que na proximidade da mudana de fase, talvez no regime
ordenado, a capacidade de coordenar comportamentos complexos
esteja otimizada.
Seria fascinan:e se esta hiptese fosse verdadeira. Comearamos
a ter uma teoria geral sobre a estrutura e lgica internas dos sistemas
adaptativos complexos de processamento paralelo. Segundo tal teoria,
a adaptao seletiva para a prpria capacidade de coordenar o comportamento complexo deveria impulsionar a evolu;o de sistemas adaptativos em direo mudana de fase, ou sua vizinhana
Tentativas preliminares comeam a sustentar a hiptese de que
sistemas complexos com freqncia podem evoluir no exatamente
para o limiar do ca:::is mas para um regime ordenado no limiar do caos.
Para testar isso, meus colegas e eu, no Instituto de Santa F, permitimos
que redes booleanas co-evoluam para "brincar" t.ma srie de jogos. Em
todos os casos, os jogos incluem a percepo das atividades dos outros
elementos das redes e a gerao de uma resposta adequada para algumas das variveis de sada de uma rede. Essa co-evoluo nos permite

130

STUART A. KAUFfMAN

ento alterar os parmetros K, P e outros para otimizar, em cada jogo,

o sucesso pela seleo natural. Bem resumidamente, essas redes de fato
melhoram dentro do conjunto de jogos a que as submetemos. Como
sempre, uma busca evolucionria destas sempre ocorre na presena de
processos estocsticos de deriva gentica mutacional que tendem a
dispersar uma populao em adaptao ao longo do espao de possibilidades que ela explora. Apesar desta tendncia deriva, existe outra
forte tendncia a evoluir em direo a uma posio dentro do regime
ordenado que no se encontra muito afastada da transio para o caos.
Mais sucintamente, tentativas preliminares sustentam a hiptese de
que uma grande variedade de sistemas de processamento paralelo ir
evoluir para um regime prximo da mudana de fase para poder
coordenar tarefas complexas.
Trabalhos futuros neste campo iro examinar a questo central
daquilo que levanto em relao a Schrdinger. Duas fontes de "rudo"
poderiam ocorrer nesse tipo de redes booleanas criadas para usar nos
jogos. A primeira se origina das entradas que chegam de outras redes.
Estas entradas externas desviam cada sistema da sua traietria atual e
portanto perturbam seu fluxo em direo a atratores. A segunda o
rudo trmico dentro de cada rede, o qual tender a perturbar o com
portamente do sistema. Para compensar e alcanar a coordenao,
supe-se que tais sistemas se desviariam mais ainda em direo ao
regime ordenado. Ali a convergncia no espao de estado mais forte
e portanto fornece um tamponamento mais poderoso contra o rudo
externo. Sendo assim, podemos perguntar: quanta convergncia necessria para contrabalanar uma certa quantidade de rudo interno?
A mesma questo vem tona em qualquer sistema cujo comportamento dinmico seja controlado por um nmero pequeno de cpias
de cada tipo molecular. Isso acontece em clulas atuais, onde o nmero
de protenas regulatrias e outras molculas por clula freqentemente
est na faixa de uma cpia nica. A mesma questo vem tona nos
sistemas coletivamente autocatalticos que suspeito tenham se formado no incio da vida. Como uma tal convergncia no espao de estado
contrabalana flutuaes devidas ao uso de poucas molculas em um
sistema dinmico'? E como a convergncia exigida se compara reduo no nmero de cpias de cada tipo molecular no sistema-modelo?
No que diz respeito aos conjuntos de molculas coletivamente catalticos, presumivelmente alguma convergncia grande o suficiente no
espao de estado ir tamponar esse sistema contra flutuaes causadas
pelo nmero exponencialmente pequeno de cpias de cada tipo mole-

'0 QUE VIOA1' SCHRDJNGER ESTAVA CERTO/

131

cular no metabolismo em reproduo coletiva. Neste caso, a estrutura

estvel de grandes slidos aperidicos no nem necessria nem
suficiente ordem exigida para o aparecimento da vida, ou das vanaes herdveis onde a seleo pode agir com sucesso.

Ordem e ontogenia
Vimos que mesmo redes booleanas aleatrias podem espontaneamente exibir um inesperado e alto grau de ordem. Seria simplesmente
tolo ignorar a possibilidade de que esta ordem espontnea possa ter seu
papel no aparecimento e manuteno da ordem na ontogenia. Enquanto a evidncia ainda exploratria, acredito que a hiptese tem um
embasamento considervel. Vou descrever resumidamente a evidncia
sobre redes de controle do genoma se encontrarem de fato no regime
ordenado, talvez no muito longe do limiar do caos. Em primeiro lugar,
se considerarmos exemplos conhecidos de genes regulados de vrus,
bactrias e eucariontes, a maioria diretamente controlada por poucas
entradas moleculares, tipicamente Oa, talvez., 8. fascinante que, na
idealizao booleana do tipo liga/desliga, quase todos os genes regulados conhecidos so governados por um subcon1unto tendencioso de
funes booleanas possveis, as quais h muito tempo denominei
funes canalizadorasn (Kauffman, 1971/1993; Kauffman & Harris,
1994). Neste caso, pelo menos uma entrada molecular tem um valor,
1 ou O, o qual suficiente para garantir que o locus regulado assuma um
estado especfico de sada, 1 ou O. Portanto, a funo OU de quatro
entradas canalizadora, pois a primeira entrada, se ativa, garante que
o elemento regulado esteja ativo apesar das atividades das outras trs
entradas. As redes booleanas com mais de K = 2 entradas por elemento,
mas confinadas em grande parte s funes canalizadoras, encontramse genericamente no regime ordenado (Kauffman, 1993). H alguns
anos tenho interpretado os atratores de uma rede gentica, os ciclos de
estados, como tipos celulares no repertrio do sistema genmico. Neste
caso os comprimentos dos ciclos de estados predizem que os tipos
celulares deveriam ser padres recorrentes de expresso gnica muito
restritos; predizem tambm que as clulas deveriam ciclar em centenas
a milhares de minutos. Alm disso, o nmero de atratores cresce com
a raiz quadrada do nmero de variveis. Se um atrator um t1pocelular,
somos levados a prever que o nmero de tipos celulares em um

132

STUART A. KAUFFMAN

organismo deveria crescer aproximadamente com a raiz quadrada do

nmero dos seus genes. Isto parece ser qualitativamente correto. A
estimativa de tpos celulares para os seres humanos, com cerca de 100
mil genes, teria um valor aproximado de 317. De fato diz-se que os
humanos possuem 256 tipos de clulas (Alberts et al., 1993). E o
nmero de tipos celulares parece crescer segundo uma relao que est
entre uma funo linear e uma funo raz quadrada da complexidade
gentica (Kauffman, 1993). O modelo prev outras caractersticas,
como a estabilidade homeosttica dos tipos celulares. O componente
vermelho congelado prediz, corretamente, que cerca de 70% dos genes
deveriam estar nos mesmos estados fixos de atividade em todos os tipos
celulares do organismo. Alm disso, os tamanhos das ilhas verdes
predizem razoavelmente bem as diferenas de padres de atividade
gnica em diferentes tipos de clulas do organismo. Parece plausvel
que a distribuio de tamanho de avalanchas possa prever a distribuio de alteraes em cascata de atividades gnicas aps perturbarmos
as atividades de genes isolados escolhidos ao acaso. Finalmente, no
regime ordenado, perturbaes podem apenas desviar o sistema de um
atrator para poucos outros. Se os atratores so tipos celulares, esta
propriedade prev que a ontogenia tem de estar organizada ao redor de
vias ramificadas de diferenciao. Nenhum tipo celular deveria, nem
de fato pode, diferenciar-se diretamente em todos os tipos celulares.
Aqui est uma propriedade que presumivelmente se manteve verdadeira para todos os organismos multicelulares desde o perodo Cambriano ou antes dele.
Uma breve apresentao destas idias tudo o que o espao
permite. Resumindo-as de forma razovel neste momento: os sistemas
de regulao genmica podem bem ser sistemas de processamento
paralelo que esto no regime ordenado. Se este for o caso, ento a tpica
convergncia no espao de estados de tais sistemas a principal fonte
da sua ordem dinmica.
Mas existe uma implicao mais dramtica da auto-organizao
que estou discutindo aqui. Desde Darwin, passamos a acreditar que a
seleo a nica fonte de ordem na biologia. Os organismos, passamos
a acreditar, so engenhocas", casamentos ad hoc de princpios do
projeto, acaso e necessidade. Considero esta viso inadequada. Darwin
no conhecia o poder da auto-organizao. De fato, ns mesmos mal
vislumbramos esse poder. T ai auto-organizao, desde a origem da vida
at a sua dinmica coerente, deve ter um papel essencial na histria da
vida e, na verdade, eu argumentaria, em qualquer histria de vida. Mas

o QUE~ VIDA? SCHRDINGEll ESTAVA CEllTm

133

Darwin tambm estava certo. A seleo natural encontra-se sempre

em ao. Portanto, precisamos repensar a teoria evolucionria. A histria natural da vida algum ti pode casamento entre auto-organizao
e seleo. Precisamos ver a vida de uma maneira nova e interpretar
novas leis para seu desdobramento.

Sumrio
Schrdinger, escrevendo antes que tivesse qualquer direito a adivinhar de forma to proftica, corretamente anteviu que a vida atual
est baseada na estrutura de grandes slidos aperidicos. A estabilidade
destes slidos, ele previu, forneceria o material transportador da informao gentica. O microcdigo contido nesse material iria especificar
o organismo. As alteraes qunticas no material seriam discretas,
raras, e constituiriam as mutaes. Ele estava certo sobre muita coisa
da vida contempornea.
Mas, de um ponto de vista mais fundamental, Schrdinger estaria
certo sobre a vida em si? A memria estrutural do slido aperidico
necessria para qualquer vida? Certamente, no sentido mnimo de que
molculas orgnicas com ligaes covalentes so pequenos "slidos
aperidicos", o argumento de Schrdinger tem mrito geral. Pelo menos para a vida baseada no carbono, ligaes com fora suficiente so
necessrias para ter estabilidade em um determinado ambiente. Mas
so os comportamentos de grupos destas molculas que constituem a
vida na Terra e, pelo menos podemos presumir, so subjacentes a
muitas formas de vida em potencial em qualquer lugar do universo. Os
seres vivos constituem, na verdade, sistemas moleculares coletivamen
te autocatalticos. Novas evidncia e teoria, citadas anteriormente,
sugerem que a emergncia de sistemas moleculares auto-reproduzveis
no exige grandes slidos aperidicos. A evoluo limitada de tais
sistemas no requer, em princpio, grandes slidos aperidicos. Nem
tampouco a ordem dinmica e a variao hereditria so asseguradas
por um slido aperidico que codifica a estrutura e algumas das
interaes de um grande nmero de outras molculas. Pelo contrrio,
a variao hereditria em sistemas qumicos auto-reproduzveis onde
a seleo natural pode admissivelmente agir exige estabilidade dinmica. Isto, por sua vez, pode ser alcanado por sistemas termodinmicos
abertos, os quais convergem suficientemente nos seus espaos de

134

STUART A. KAUFFMAN

estados para contrabalanar as flutuaes que ocorrem porque apenas

pequenos nmeros de molculas esto envolvidos.
No uma crtica a Schrdinger, por no ter considerado os
comportamentos auto-organizados de sistemas termodinmicos ;ibertos. O estudo destes mal havia comeado 50 anos atrs e no se
encontra muito avanado hoje em dia. De fato, tudo o que podemos
genuinamente dizer no momento que os tipos de auto-organizao
que comeamos a vislumbrar nesses sistemas podem mudar a nossa
viso da origem e evoluo da vida. J muito o que Schrdinger previu
Podemos apenas desejar que sua sabedoria estivesse presente boie para
ajudar mais ainda a sua e a nossa histria.

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POR QUE A NOVA FSICA NECESSRIA

PARA COMPREENDER A MENTE

ROGER PENROSE 1

Por que a compreenso

consciente no computacional
A mentalidade humana tem muitas facetas. Pode bem ser que
algumas delas possam ser explicadas pelos conceitos da fsica atual
(comparar com Schrdinger, 1958) e, alm disso, estar potencialmente
abertas simulao em computadores. Os defensores da inteligncia
artificial (IA) afirmariam que tal simulao com certeza possvel pelo menos no que diz respeito a muitas das qualidades mentais
basicamente relacionadas com a nossa inteligncia. E mais, ela poderia
ser utilizada para ::apacitar um rob a comportar-se, especificamente
nesses aspectos, do mesmo modo que um ser hJmano. Os defensores
da IA forte iriam mais longe e sustentariam que toda qualidade mental
pode ser imitada - e eventualmente suplantada - pelas aes dos
computadores eletrnicos. Eles tambm afirmar.am que essa mera ao
computacional deve provocar, no computador ou no rob, o mesmo
tipo de experincias conscientes pelas quais ns passamos.

l Mathematical lnstitute, 24-29 St Giles, Oxford OXt 3LB, LIK

138

ROGER l'ENROSE

Por outro lado, existem muitas pessoas qJe argumentariam o

contrrio: que certos aspectos da nossa mentalidade no podem ser
tratados apenas em termos de computao. De a:ordo com essa viso,
a conscincia humana seria tal qualidade - ou seja, ela no uma mera
manifestao da computao. Na verdade, eu mesmo vou defender este
argumento; mais do que isto, porm, vou argumentar que as aes que
nossos crebros realizam de acordo com nossas deliberaes conscientes devem ser coisas que no podem nem mesmo ser simul&id11s em um
computador - ento, com certeza, a computao incapaz, por si
mesma, de gerar algum tipo de experincia consciente.
Para tornarmos estes argumentos mais precisos necessrio termos uma noo muito clara do que significa "computao". Na verdade,
existe uma definio matematicamente exata deste termo, que pode
ser dada pelas chamadas aes da mquina de TL1ring. Essa mquina
um computador matematicamente idealizado - de tal forma que ele
pode funcionar indefinidamente sem desgastar-se ou ficar mais lento,
de modo a nunca cometer erros e, principalment~, de modo a ter uma
capacidade de armazenamento ilimitada (portanto, devemos imaginar
que sempre ser possvel aumentar a capacidade de armazenamento
caso exista o risco dela acabar). No pretendo dar uma definio da
mquina de T uring mais precisa do que esta, na medida em que todos
ns estamos de alguma maneira familiarizados com a noo de ucomputador". (Para maiores detalhes, consultem: por exemplo, Penrose,
1989.)
Quanto noo de "conscncia", no vou entar defini-la aqui.
Tudo o que precisa31os saber sobre ela que, seja o que for, alguma
coisa necessariamente presente quando comprt.e11demos algo - especialmente quando compreendemos um argumento matemtico.
Por que alego que os efeitos da deliberao consciente no podem
nem mesmo ser simulados atravs de procedimentos computacionais'?
Minhas razes derivam firmemente do conhecido teorema de Kurt
Gdel (1931), o qual claramente implica que a compreenso matemtica no pode ser reduzida a um conjunto de regras de computao
conhecidas e totalmente aceitas como verdadeiras. possvel ir alm
disso e argumentar que nenhum conjunto de me.Ias procedimentos de
computao que podem ser aprendidos seria caFaZ de gerar um rob
controlado por computador e dono de uma genuna compreenso
matemtica. Esses procedimentos poderiam incluir no apenas instrues algortmicas "de cima para baixo", mas tambm alguns mecanismos de aprendizado de baixo para cima", programveis de forma

POR QUE A NOVA FiSICA NECESSRIA.

B9

menos rgida. Realmente, no apropriado que eu entre em detalhes,

os argumentos completos sero apresentados em outro lugar (Penrose,

1994).
No seria razovel supor que existe algo particularmente especial
sobre a compreenso da matemtica em relao a outros tipos de
compreenso humana, no que diz respeito a no ser computvel. Por
conseguinte, a no-computabilidade da nossa compreenso matemtica deve implicar que todo tipo de compreenso humana tambm
alcanado por meos no computacionais. Parece-me igualmente norazovel supor que outros aspectos diversos da conscincia humana
possam ser expliados computacionalmente mais do que a compreenso o pode. Por fim, acredito que animais no-humanos - pelo menos
muitos tipos diferentes de animais - tambm possuem a qualidade de
conscincia e, conseqentemente, tambm devem agir de acordo com
regras no-computacionais.

Os dois nveis da ao fsica

Para fins da nossa discusso, daqui por diante, vamos assumir que
nossos crebros agem no-computacionalmente quando nos dedicamos a processos de pensamento consciente. Vamos aceitar tambm
que as aes cerebrais so completamente governadas pelas mesmas
leis da fsica subjacentes ao comportamento da matria inanimada.
Deparamo-nos ento com o requisito de que devem existir aes
fsicas controladas por leis da fsica mas que em princpio no podem
ser simuladas totalmente por computao. Quais poderiam ser essas
aes"?
Devemos primeiro tentar perceber se as leis atualmente compreendidas chegam a abarcar um comportamento no-computacional
adequado. Se descobrimos que elas no nos oferecem o alcance de que
precisamos, ento devemos procurar alm dessas leis para encontrar os
processos no-computacionais necessrios. Devemos tambm requerer
um lugar plausvel onde essa fsica no-computacional possa fornecer
uma entrada-chave para o funcionamento dos nossos crebros.
Qual ento o quadro que os fsicos da atualidade oferecem - no
que se considera ser a maneira precisa do mundo fsico agir? Eles
alegariam que, em um nvel mais fundamental, as leis da mecnica
quntica devem valer. Segundo a imagem que Schrdinger nos passa,

140

ROCER PENROSE

o estado do mundo em qualquer dado instante poderia ser descrito por

um e.stado quntico em geral representado pela letra 'I' (ou l '1') segundo
a notao de Dirac), o qual descreve uma combinao ponderada de
todas as possveis formas alternativas de comportamento do sistema
em questo. No uma combinao ponderada de probabilidades,
porque os fatores de ponderao so nmeros complexos (isto ,
nmeros do tipo a + ib, onde i 2 = -1, a e b sendo nmeros reais
ordinrios). Alm disso, a evoluo temporal do estado quntico
regida por uma equao determinstica precisa, chamada equato de
SclrrOdinger. Esta 1Jma equao linear que deixa os fatores de ponderao inalterados; na acepo mais comum, poderamos certamente
consider-la fornecedora de uma evoluo computvel para o estado
quntico. Portanto, neste sentido, a teoria quntica no nos oferece
nada essencialmente no-computvel.
Entretanto, a evoluo de Schrdinger em si no nos d um quadro
do mundo que faa sentido no nvel fenomenolgico clssico (como o
prprio Schrdinger teve o cuidado de enfatizar). Aparentemente, as
regras da superposio linear quntica servem apenas para estados que
diferem muito pouco um do outro. Dois estados :nuito diferentes entre
si - como duas posies nitidamente distintas de uma bola de golfe no parecem existir na superposio linear. Uma bola de golfe, por
exemplo, ocupa um lugar ou outro, no se encontra em dois lugares ao
mesmo tempo. Um eltron ou um nutron, p:>r outro lado, podem
existir na superposio de duas localizaes totalmente diferentes e
simultneas (com os fatores de ponderao com::ilexos) e muitos experimentos foram realizados para confirmar esse tipo de coisa.
Por conseguinte, ao que parece, devemos considerar que existem
dois nveis distintos de fenmenos fsicos. De um lado, o nvel quntico
"em pequena escala", onde partculas, tomos, ou mesmo molculas
podem existir nessas estranhas superposies qunticas complexoponderadas. Do outro lado, o nvel clssico, onde uma ou outra coisa
podem acontecer mas sem combinaes complexas de alternativas.
Particularizando, a bola de golfe um objeto do nvel clssico.
Claramente, objetos do nvel clssico como as bolas de golfe so
eles prprios constitudos por componentes do nvel quntico, como
os eltrons e os prtons. Como possvel que exista um conjunto de
regras para os componentes e outro para o objeto em si? Na verdade,
esta uma questo delicada e no de todo resolvida dentro do panorama da fsica atual. Vou ter de retornar a este tFicO em breve; mas por

POR OUE A NOVA FSICA NECESSRIA..

141

agora melhor apenas pensar que existem de fato dois nveis distintos
de comportamento, cada um regido por leis diferentes.

Como estes nveis esto conectados"?

No nvel quntico, a descrio matemtica de um sistema Hsico
dada pelo estado l 'I') descri to anteriormente - s vezes chamado fu no
de onda. Desde que o sistema permanea nesse nvel, dentro da perspectiva "schrdingerianau, ele evolui no tempo de acordo com a equao determinstica e computvel de Schrdinger. Vou designar esta
evoluo pela letra U (evoluo unitria). No nvel totalmente clssico,
os objetos frsicos so regidos pelas leis newtonianas (para os movimentos convencionais dos objetos comuns), as leis de Maxwell (para o
comportamento de campos eletromagnticos) e as leis de Einstein
(quando as velocidades ou potenciais gravitacionais tomam-se maiores). Vou utilizar a notao C para indicar os tipos de evoluo clssica.
Novamente, essas leis so de natureza determinstica, e tambm parecem ser basicamente computveis. (Ao afirmar que U e C so "computveis" no mencionei o fato de que ambas as noes operam com
parmetros contnuos e no com os parmetros discretos relevantes
para a computabilidade de Turing. Podemos supor que aproximaes
discretas e adequadas deu e possam ser empregadas para esse fim,
embora isto fique menos claro no caso de C, freqentemente catica,
do que no caso da noo linear U.

Mas como lidar com processos que envolvem os dois nveis simultaneamente utilizando a teoria da fsica convencional? Suponham, por
exemplo, que um sistema fsico est to delicadamente equilibrado que

o comportamento de um dos seus componentes do nvel quntico pode

desencadear um efeito clssico em grande escala. Esta exatamente a
situao chamada medida quntican dentro da teoria quntica e exige
um tipo de descrio diferente da que obtemos com a equao de
Schrdinger. Chamamos a isto de uma reduo de vetor de estado (ou
colapso da funo de onda), e eu vou denot-Ia com a letra R. O
procedimento matemtico usual para descrever a medida" na mecnica quntica envolve um salto" instantneo de um estado quntico
a outro. Neste "saltarn do procedimentoR que todas as probabilidades
e incertezas da evoluo emergem; para um sistema que permanece

142

ROGER PENJl.OSE

totalmente no nvel quntico, sua evoluo descrita pelo procedimento U, completamente determinista e computvel.
Em cada medio quntica, os vrios resultados possveis so
determinados pela natureza especifica da medida que est sendo realizada. Tudo o que a teoria nos diz que existem certas possibilidades
atreladas a esses resultados, sendo elas determinadas pelo estado qun-

tico medido. A teoria no faz nenhuma afirmao definitiva sobre q11t1/

dos possveis resultados acontece (exceto em situaes espec1a1s onde
as probabilidades so 1 ou O). Quanto aos resultados das medies,
distribuies de probabilidades so tudo o que a teoria nos oferece.
Dentro das limitaes estabelecidas por essas probabilidades, o comportamento do sistema completamente a/eat~rio toda vez que se faz
uma medio.
Portanto, a teoria da fsica atual nosdzque, em geral. objetos deste
mundo se comportam de maneira totalmente computvel, mas que de
tempos em tempos (isto , quando uma medio" - ou algo equivalente - ocorre) existe um ingrediente adicional totalmente aleatrio no
comportamento do sistema. Sem ele, qualquer comportamento de um
sistema fsico seria considerado computacional, no sentido de que seria
possvel fazer uma simulao na mquina de Turing que se aproxima
do comportamento do sistema tanto quanto desejarmos. Portanto, um
sistema fsico geral pode ser consderado - em termos das descries
atuais-alguma coisa que se comporta como a mquina de T uring com
um "aleatorizador".
Entretanto, um "aleatorizador", neste sentido, no nos diz de f1c
nada que v alm da computabilidade convencional de Turmg. Na
prtica, o comportamento efetivamente aleatrio pode ser alcanado
pelos chamados procedimentos "pseudo-aleatrios", ou seja, procedimentos computacionais que se comportam como aleatrios para todos
os efeitos. Normalmente o que faramos ter algum "clculo catico"

que, embora de natureza totalmente computacional, dependeria de

forma crtica de algum parmetro inicial. Poderamos escolher, por
exemplo, o tempo preciso medido pelo relgio do computador como
parmetro inicial. Em termos prticos, o resultado do clculo sena
totalmente aleatrio embora resultante de uma ao da mquina de
T uring. No faria nenhuma diferena usar uma computao pseudoaleatria dessa natureza ou outra genuinamente aleatria.
Entretanto, o quadro da realidade fsica criado por algo que pode
ser modelado de maneira precisa em uma mquina de T uring com
"aleatorizador" - ou com uma entrada pseudo-aleatria - no fornece

l'OR QUE A NOVA FfSICA Nf.CESSRIA..

14;_

o tipo de no-computab1lidade que, segundo os argumentos "gdelianos''

da Seo I, so necessrios para as aes de um crebro consciente. Mas,
ser que a aleatoriedade pura" da teoria convencional rMlmenie o que
acontece em um sistema fsico"? O ponto mais fraco do quadro que a
fsica fornece hoje, pelo menos no tipo de nvel que poderia ser relevante
para a ao cerebral, reside, na verdade, no processo aleatrio R. T ai vez
o uso atual de um"R" totalmente aleatrio funcione apenas como uma
soluo provisria. Na minha opinio, isso o que acontece, e algumas
novas inspiraes e teorias da fsica sero necessrias para fazer a ponte
entre U e C. De fato, aumenta entre os fsicos (ainda uma minoria
deles) o reconhecimento de que algo precisa ser feito.

O esquema da reduo de estado GRW

Uma das mais promissoras sugestes recentes para modificar as
regras da teoria quntica, de acordo com aspiraes dessa natureza,
a de Giancarlo Ghirardi, Alberto Rimini & Tullio Weber (GRW). No
seu esquema original (Ghirardi, Rimini & Weber, 1986), GRW propuseram que, embora a funo de onda de uma partcula pudesse evoluir
precisamente segundo a equao U de Schrdinger na milior parte do
tempo, existiria uma pequena probabilidade dela sofrer uma "coliso",
o que significa que esta funo de onda seria multiplicada por outra
funo, com uma dependncia espacial gaussiana. Existem dois parmetros arbitrariamente escolhidos nesta teoria: um (chamem-no de .)
que determina a largura da funo gaussiana e outro (chamem-no de
't) que determina a taxa de variao segundo a qual consideramos que
as colises ocorrem. A posio do pico da funo gaussiana tida como
aleatria, mas com uma distribuio de probabilidade regida pelo
mdulo quadrado da funo de onda no momento em que sofre a
"colison. Desta maneira, chega-se a um entendimento com a "regra
do mdulo-quadradou padro regendo as probabilidades da teoria
quntica convencional.
Na proposta GRW original, o valor de t escolhido de maneira que
uma partcula por si s sofra a "coliso'' uma vez a cada 108 anos,
aproximadamente. Portanto, para intervalos de tempo usuais, no
haver conflito comas descries-padro dadas pela mecnica quntica
de partculas individuais (de onde se segue que, por exemplo, os
experimentos de difrao de nutrons de Zeilinger et ai. (1988) esto

144

ROCER PENROSE

de acordo com GRW). Entretanto, para sistemas que envolvem grandes

nmeros de partculas, o fenmeno do e11tre/aame1110 qu1111co (qua111U111
emanglement) deve ser levado em conta. Vou descrever este fenmeno
em breve, mas por enquanto devemos considerar que, na teona quntica convencional, a funo de onda de um sistema que envolve muitas
partculas deve referir-se ao todo, no existindo uma funo de onda
para cada partcula individual. Portanto, para um objeto do nvel
clssico com um grande nmero de partculas (uma bola de golfe, por
exemplo), assim que uma das suas partculas constituintes sofresse uma
coliso, a inreira funo de onda do objeto seria reduzida. No caso da
bola de golfe, com um nmero de partculas de aproximadamente 1025 ,
o estado seria reduzido em menos de um nanossegundo. Conseqentemente, um estado quntico que consistisse da superposio de uma
bola de golfe em um lugar e a mesma bola em outro lugar seria reduzido
ou ao estado quntico onde a bola assume um destes lugares ou ao
estado quntico onde ela assume o outro lugar.
Desta maneira, o esquema GRW soluciona um dos problemas mais
fundamentais da teoria quntica convencional: o paradoxo do gato de
Scl1r0di11ger (Schrdinger,1935a). Segundo este, um gato colocado na
superposio quntica de dois estados, em um dos quais ele est vivo,
e no outro est morto. A teoria quntica-padro - insistindo que a
evoluo de um estado quntico ocorre apenas de acordo com o
processo U- nos diria que a superposio de gatos vivos e mortos deve
persistir e no pode se resolver em um ou outro. Entretanto, de acordo
com o esquema GRW, certamente haveria a resoluo do gato em um
ou outro estado - em uma escala de tempo bem menor que um
nanossegundo.

Estados entrelaados
Uma caracterstica importante do esquema que acabo de citar
que sua dependncia de um estado quntico envolvendo muitas partculas provavelmente o que denominamos um estado entrdaado. Vou
exemplificar este tipo de situao em termo dos chamados fenmenos
EPR (Einstein- Podolsky- Rosen). Eles tambm servem para enfatizar
a natureza essencialmente no local dos estados qunticos em relao
ao processo R.

POR QUE A NOVA FSICA

E NECESSRIA..

145

Imaginem um estado inicial de spin Oque decai para duas partculas, cada uma de spin Y2 e movendo-se em direes opostas. Se escolhermos alguma direo particular no espao e o spin destas duas
partculas for medido nessa direo, ento obteremos a resposta opos1<1
para cada partcula - porque o estado combinado do spin O. Isto vale
independentemente da direo escolhida.
Medidas mais complicadas tambm podem ser obtidas, onde uma
direo diferente de spin escolhida para cada uma de duas partculas.
Em cada caso, a medida gera apenas a resposta "sim" ou ~no" (porque
uma partcula de spin 'h leva apenas um bit de informao no que se
refere ao seu spin). Mas existem certas probabilidades conjuntas,
determinadas pela teoria quntica convencional, para que as respostas
para as duas partculas concordem ou discordem (de fato, 1 - cos0: 1 +
cose, onde e o ngulo entre os ngulos escolhidos).
Agora, segundo um teorema famoso de John Bell (1964), no h
de fato como explicar de maneira "local" as probabilidades conjuntas
que descrevem as predies da mecnica quntica para esses pares de
medidas, onde cada partcula considerada uma entidade individual.
Devemos considerar que as duas partculas ainda esto, de alguma
forma misteriosa, "conectadas" entre si at o momento em que uma
medida tomada em uma delas. Com efeito, temos uma situao onde,
assim que se obtm a medida de uma partcula, imediatamente causa-se
a reduo do estado da outra partcula. No podemos imaginar que o
estado do par de partculas dado pelo estado particular de cada uma
delas; o par de partculas tem um estado quntico entrelaado, nenhuma
das partculas possu um estado prprio, separado.

O fenmeno do entrelaamento quntico foi inicialmente descrito

por Erwin Schrdinger (1935b) como urna caracterstica geral dos
sistemas qunticos. O teorema de Bel! possibilitou a verificao experimental dos efeitos dos entrelaamentos qunticos para grandes distncias. Esses efeitos foram subseqentemente observados por v nos
pesquisadores, e os estudos mais impressionantes foram os conduzidos
por Alain Aspect e colaboradores (1982), que analisaram entrelaados
para distncias de mais de 12 metros.
Qualquer objeto macroscpico, como o gato do experimento arquitetado por Schrdinger e descrito anteriormente, poderia ser um
sistema entrelaado. As partes individuais do corpo do gato no teriam
estados prprios mas fariam parte de um estado entrelaado do animal
como um todo. Esta seria com certeza uma implicao das descries

146

11.0CEll. rENllOSE

da mecnica quntica convencional. Agora, o esquema GRW utiliza

exatamente o mesmo tipo de descries. Os entrelaados qunticos
so, de fato, uma caracterstica deste esquema tanto quanto o so da
mecnica quntica convencional. Assim sendo, no momento em que
uma das partculas do corpo do gato de Schrdinger sofre uma coliso"
de GRW, o estado de todo o corpo do animal se reduz em virtude da

mesma, de forma que ele se toma ou morto" ou "vivo", em vez da

superposio quntica destes dois estados.

O entrelaamento com o ambiente

Na verdade, o estado do gato no estara isolado do estado do seu
ambiente, e teramos de considerar que os entrelaados no terminam
nele, mas se estendem at esse ambiente. Alm disso, muito mais
partculas estariam envolvidas no ambiente perturbado do que no
corpo do gato. Nas discusses convencionais sobre o processo de
medio, o papel do ambiente de um sistema quntico , de fato,
considerado muito importante. Segundo o argumento-padro, a informao quntica detalhada (nas chamadas "relaes de fase") que diferencia uma superposio quntica de uma combinao de probabilidade ponderada simplesmente ir sumir no meio desses entrelaamentos
com o ambiente. Conseqentemente, na prtica - ou o que John Bell
chamou de FAPP ("for ali practica/ purposes" ou para qualquer efeito
prtico") - uma superposio quntica vai se comportar como uma
combinao de probabilidades ponderadas de alternativas assim que os
entrelaamentos com o ambiente aleatrio se tomem significativos.
Entretanto, tudo o que este argumento consegue a coexistltcw
(FAPP) dos procedimentos U eR em vez da deduo de R a partir de U
(que, falando mais estritamente, seria impossvel de qualquer maneira,
porque, se no por outra razo, o procedimento U simplesmente no
menciona probabilidades). Ainda precisamos de algo mais que a meramente determinstica evoluo U dada por Schrdinger, se temos que
explicar de que maneira os objetos fsicos realmente se comportam
(como o prprio Schrdinger teve o cuidado de enfatizar). Esquemas
como o GRW tentam obter um quadro onde o processo fisicamente
observado R - ou algo muito parecido com ele - toma-se parte da
prpria evoluo fsica de um sistema.

roR QUE A NOVA fiSICA

E.

NECESSRIA..

117

De fato, no esquema GRW, normalmente as "colises" ocorreriam

primeiro no ambiente e os entrelaamentos do ambiente com o sistema
fariam com que o procedimento de reduo R tivesse um efeito no
prprio sistema. Por exemplo, uma molcula de DNA seria excessivamente pequena para que as colises"' fossem significativas nos seus
nucleotdeos individuais. Sem o papel adicional das colises" no am-

biente entrelaado, no haveria nada para determinar uma seqncia

de nucleotdeos na fita de DNA em vez de a'Jenas a superposio
quntica de um ce:to nmero de nucleotdeos diferentes!

Um esquema gravitacional de reduo

que no-computvel?
Nada disto nos diz algo sobre o papel da no-computabilidade na
ao fsica, uma necessidade que defendi veementemente na Seo L
At agora, apenas chamei a ateno para uma importante lacuna na
nossa compreenso fsica-especificamente na fronteira entre os nveis
quntico e clssico - e mencionei uma deterninada proposio (o
esquema GRW) que tenta criar uma ponte entre estas duas vises
tericas. Eu argumentaria que existem boas razes para acreditar que
a fsica que realmeme vai agir como ponte resultar da unio satisfatria
entre a teoria quntica e a teoria geral da relatividade de Einstein.
consenso que tal unio levaria necessariamente a mudanas na teoria
gravitacional de Einstein (para escalas de distncias diminutas); porm,
existe a viso menos comum de que as regras convencionais da teoria
quntica (U-) tambm precisaro mudar uma vez encontrada a unio
satisfatria, de forma que o fenmeno da reduo do vetor de estado
R se torne um fenmeno quntico-gravitacional (ver Komar, 1969;
Krolyhzy, 1974; Krolyhzy et al. 1 1986; Disi, 1989; Ghirardi et ai.,
1990; Penrose, 1989, 1993, 1994).
Se aceitarmos que a teoria que falta para substituir a soluo
provisria R deve ter um carter gravitacional, ento somos levados a
certas estimativas de "ordem de grandeza" dos nveis e escalas de tempo
em queR deveria de fato ocorrer. (Existem tambm algumas indicaes
indiretas- e um tanto preliminares - de que essa teoria poderia muito
bem ter um carter no-computacional; cf. Penrose, 1994).
Para ter alguma noo do nvel em que esta teoria deveria comear
para ser relevante, considerem a situao onde uma poro de material

148

R.OGER PENROS.E

colocada em uma superposio linear quntica de duas localizaes

diferentes. Vou supor que esta superposio como uma partcula ou
ncleo instvel com uma certa meia-vida e dois modos de decaimento
separados. Em um destes modos, o estado superposto decai para o
estado em que a p:::iro de material ocupa uma das duas localizaes
consideradas e no outro modo ele decai para o estado em que a poro
ocupa a outra posio. Para estimar a meia-vida deste decaimento,
consideramos a energia E necessria para afastar as duas instncias da
poro de material uma da outra, partindo da coincidncia e indo at
a separao que elas apresentam na superposio em questo, onde
levamos em conta apenas o efeito do campogravi~acio11a/ de uma poro
na outra (comparem tambm Disi, 1989). Uma outra forma de
colocar isto, assumindo que a poro de material se move rigidamente,
que E a auto-energia gravitacional ou a diferena entre os campos
gravtacionais newtonianos das duas instncias da poro (cf_ Penrose,
1994). A meia-vida de decaimento de um estado superposto para um
ou outro estado de localizao ento da ordem de:

= h/E,

onde 1i a constante de Planck dividida por 2n.

Vamos examinar este critrio em algumas situaes simples. Se a
poro de material fosse apenas uma nica partcula nuclear, ento
(assumindo que o raio da partcula da ordem de um fermi) obtemos
um tempo de decaimento de cerca de 107 anos-semelhante ao obtido
anteriormente com o esquema GRW. Para um:i poro que tenha a
densidade da gua, temos que se o raio fosse de um micrometro, ento
T corresponderia a aproximadamente um vigsimo de segundo. Se o
raio fosse 10-3 cm, ento Tseria menor que um milionsimo de segundo;
para um raio de 10-5 cm, seria de algumas horas.
Entretanto, como argumentado anteriom:ente, estes seriam os
tempos de reduo apenas se a poro de material pudesse permanecer
isolada do seu ambiente. Caso quantidades significativas de material
do ambiente sejam perturbadas, ento o tempo de reduo poder ser
bem menor.
A proposio aqui que para que este esquema de reduo de
estado exiba suficientes caractersticas no-computacionais, necessrio que a reduo ocorra no prprio sistema - vou chamar isto de autoreduo - em vez de no ambiente. A idia que o ambiente essencial-

POR QUE A NOVA FiSICA NECESSRlol...

149

mente aleatrio, de forma que quaisquer caractersticas genuinamente

no-computacionais seriam mascaradas por esta aleatoriedade, desde
que a reduo de estado no ambiente do sistema se1a o que (devido a
efeitos de entrelaamento) reduz o estado do sistema em si. Em
qualquer situao experimental normal, o ambiente quem de fato
controlaria a reduo do estado, portanto no percebemos nada diferente de um comportamento aleatrio normal to eficientemente
descrito pelo procedimento R da mecnica quntica convencional.
Seria necessria uma estrutura cuidadosamente organizada para que
suficiente isolamento quntico ocorresse e portanto a auto-reduo se
desse - antes que o ambiente aleatrio passasse a controlar. preciso
ter uma organizao deste tipo para que existam suficientes desvios
no-computacio11ais do procedimento aleatrio convencional R, como
requerido segundo as consideraes da Seo 1. Nenhum delineamento
experimental da fsica chegou perto de obter o isolamento necessrio
at agora.

Relevncia para a atividade

cerebral consciente
Isto no significa que a prpria Natureza no encontrou um
caminho de acesso s condies necessrias. De fato, os argumentos da
Seo 1 devem estar nos dizendo que, de alguma forma, ela encomrou
esse caminho. A viso convencional da atividade cerebral que ela pode
ser totalmente compreendida em termos de sinais nervosos e aes
sinpticas. A perturbao do ambiente pelos sinais nervosos to
excessiva que no daria lugar a qualquer coisa prxima do isolamento
de que precisamos para preencher os critrios da Seo 7. Mas, e quanto
ao sinptica? As foras de (pelo menos algumas) smapses esto
sujeitas a mudanas contnuas. O que controla essas mudanas? Parece
que existem vrias possibilidades e proposies distintas, mas a atividade de microtbulos no citoesqueleto de neurnios parece ser um fator
importante.
O que so microtbulos? So pequenas estruturas semelhantes a
tubos encontradas em clulas eucariticas de maneira geral, e que
exibem as mais diversas funes celulares. Por exemplo, parecem ser
importantes no controle da locomoo em animais unicelulares- como
o caso na contnua mudana de forma de uma ameba. Eles esto

150

ROCER. PENROSE

presentes em neurnios individuais e controlam a forma (uamebide")

de um neurnio conectar-se com outro. Eles se estendem ao longo dos
axnios (talvez no de maneira contnua) e dendritos, at a regio
muito prxima das sinapses em cada caso. Transportam vrias molculas ao longo dos seus comprimentos- particularmente as substncias neurotransmissoras que so vitais para a propagao dos sinais
nervosos atravs de sinapses.
Os microtbulos compem-se de uma protena com formato
de amendoim chamada tubuli11a (cujas dimenses aproximadas so
8 nm x 4 nm x 4 nm); as tubulinas esto organizadas segundo um
arranjo hexagonal ligeiramente torcido. Cada tubulina um "dmero",
formado de dois componentes chamados ucx-tubulina" e ''ji-tubulina".
Um dimero de tubulina capaz de existirem (pelo menos) dois estados
diferentes - denominados conformaes", fato que aparentemente
depende da localizao de um eltron na posio central de uma
"cavidade hidrofbica" entre os dois componentes). Foi sugerido por
Hameroff & Watt (1982; cf. tambm Hameroff, 1987) que essas
conformaes do aos microtbulos propriedades ude computador",
onde duas conformaes do dmero se comportam como os estados
"liga" e "desliga", codificando os bits 1 e Ode um computador. Sinais
complicados poderiam propagar-se ao longo de microtbuJos de maneira semelhante de um autmato celular.
At agora, isto apenas fornece a potencialidade de aes tipoCLW1p111ador com poder potencial muitssimo maior do que sena se neurnios individuais fossem as nicas "unidades computacionais". (As
conformaes da tubulina agem cerca de milhes de vezes mais rpido
que os sinais neuronais, e existem em torno de dez milhes de
tubulinas por neurnio.) .Entretanto, segundo a discusso anterior,
precisamos de algo mais que isto, a saber, alguma margem para a ao
11o-computacio11al - uma ao que somente poderia surgir se um estado
quanticamente coerente de grande escala puder ser mantido em um
ambiente isolado por tempo suficiente para que o estado quntico (ou,
pelo menos, partes do estado quntico) possa autocolapsar em vez
de colapsar graas ao entrelaamento com o ambiente. Os microtbulos fornecem um stio plausvel para este tipo de ao fsica? Acredito
que as perspectivas disto acontecer so boas. Lembrem-se que microtbulos so tubos. Existe alcance para algum tipo de oscilao quntica
acontecendode111rodos tubos (Hameroff, 1974; DelGiudiceetal., 1983;
Hameroff, 1987; Jibu et ai., 1994; cf. tambm Frhlich, 1968), que
poderia estar fracamente acoplada s aes conformacionais dos dmeros de tubulina ocorrendo ao longo dos tubos. As oscilaes qunticas

POR QUE A NOVA FSICA NECESSRIA..

151

dentro de tubos :>rovavelmente no envolveriam uma quantidade

significativa de movimento de massa; mas podem surgir situaes em
que o acoplamento das conformaes de tubulina torna-se suficientemente grande e gera suficiente movimento de massa para promover o
autocolapso. O ponto de vista que apresento aqui que existe uma
no-computabilidade envolvida no autocolapso e que eventos conscientes se identificam de alguma forma com este processo.
Obviamente, h muita especulao nestas sugestes, mas pareceme que alguma coisa deste tipo faz-se necessria. Uma apresentao
muito mais completa destes argumentos pode ser encontrada em
Penrose (1994) e em um outro artigo em preparao de Hameroff e
Penrose.

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10

AS LEIS DA NATUREZA EVOLUEM?

WALTER THIRRING 1

Muitas coisas que considervamos eternas na natureza, como as

estrelas fixas, os tomos, ou grandezas como a massa, revelaram-se
apenas formas temporrias. Agora, a nica coisa agraciada com o
srarus eterno a lei da natureza. Em uma contribuio ao simpsio
realizado na Pontifical Academyof Science, intitulado Compreendendo a Realidade: O Papel da Cultura e da Cincia", tentei explicar que
isso no necessariamente verdade e que leis tambm podem evoluir
ao longo da histria do Universo. Neste texto, gostaria de submeter tal
heresia a um pblico cientfico mais amplo, no como uma verdade
eterna mas como uma possibilidade digna de reflexo e discusso.
Atualmente, a fsica conhece as leis que descrevem o mundo

material, desde o fnfimo ao vasto. No de espantar que no existam

fenmenos conhecidos que contradigam essas leis, pois toda vez que
isso aconteceu os fCsicos tiveram de ajust-las para tambm acomodar
os eventos at ento inexplicveis. O fato surpreendente que, nesse
processo de extenso gradual, as leis se tomaram mais gerais e tambm
mais unificadas. Por exemplo, a mecnica quntica de sistemas atmi-

1 lnstitut fr Theoretische Physik, Univemtt W1en, Boltzmanngasse 5, A-1090

Wien, Austria.

154

WALTER THIRRING

cos suplanta a mecnica clssica e a incorpora como um caso-limite.

Da mesma forma, a fsica de partculas elementares contm a fsica
atmica como um limite de baixa energia. Isto faz as pessoas pensarem
que no topo desta pirmide existe uma Urgleid1ung (segundo foi denominada por Heisenberg; agora chamada TDT =Teoria de Tudo) que
tudo contm.
Seja como for, quer esta TDT venha a ser encontrada um dia, quer
permanea uma miragem para sempre, a idia deixou na sua passagem
essa pirmide de leis referentes a escalas particulares de espao e tempo,
algumas com restritos e outras com vastos domnios de aplicabilidade.
Bilogos tambm falam sobre vrios nveis de leis (Nov1koff, 1945;
Mayr, 1988; Weinberg, 1987), porm eles viraram a pirmide de cabea
para baixo. Quanto mais complexo o sistema, maior seu alcance, para
o bilogo. Na medida em que "para cima" e "para baixo" involuntariamente refletem um julgamento de valor, isto mostra a diferena entre
fsicos e bilogos quanto s suas atitudes sobre a complexidade.
A alegao "Teoria de Tudo" precisa, claro, ser compreendida
dentro da estrutura do nosso pensamento atual. Para formular as leis
da fsica aconselhvel usar a linguagem da teoria quntica e falar de
observveis e de estados. Por exemplo, para uma :iartcula, sua posio
x e seu momento p so os observveis, enquanto os estados so dados
pela funo de Schrdinger, que d a distribuio de probabilidade para
essas grandezas. Os observveis so uma realidacie objetiva e se desenvolvem deterministicamente. Com isto quero dizer que existe uma
correspondncia de um para um entre essas grandezas em um tempo
t, (x(t), p(r) e as grandezas iniciais (x, p) Mais precisamente, as transformaes (x, p) - (x(t), (p(1)) formam um grupo a um parmetro de
automorfismos da lgebra gerada por (x, 11) 1 sendo t o parmetro. O
estado em que um sistema particular se encontra reflete nosso conhecimento subjetivo, e na mecnica quntica ele nunca completo, o que

leva a uma certa in:irevisibilidade. (No quero usar o termo causalidade, que tem outra conotao filosfica.) Apesar da evoluo determinista do tempo, nem tudo pode ser previsto com certeza, porque
mesmo no presente existe alguma incerteza. Para grandes sistemas,
essa incerteza torna-se monumental, porque podemos medir apenas
uma pequena frao de todos os observveis. claro que temos a
liberdade de escolher o que queremos medir, mas de qualquer forma
ser sempre uma pequena parte. Do ponto de vista matemtico, isso
significa que o estado somente pode ser definido dentro de uma
vizinhana fraca.

AS LEIS DA NATUREZA EVOl1JEMl

15.5

No entanto, existe o consenso de que a evoluo do tempo prescrita pela Urgleiclmng contm a dinmica de todo o universo e determina
tudo. Gostaria de substituir essa viso por outra baseada em trs teses:
1 As leis de qualquer nvel inferior da pirmide mencionada anteriormente no so completamente determinadas pelas leis dos nveis
superiores, embora no as contradigam. Entretanto, aquilo que parece
um fato fundamental em um nvel pode parecer simplesmente acidental quando observado de um nvel superior.
2 As leis de um nvel inferior dependem mais das circunstncias
s quais se referem do que das leis que lhe so superiores. Entretanto,
podem precisar destas para resolver algumas ambigidades internas.
3 A hierarquia de leis evoluiu juntamente com a evoluo do
Universo. No incio, as leis recm-criadas no existiram como leis, mas
apenas como possibilidades.
No vejo estas proposies como revolucionrias, mas como conjecturas plausveis inspiradas no nosso conhecimento atual. Longe de
ser capaz de prov-las matematicamente, vou ilustr-las com alguns
exemplos. Estou ciente de que alguns destes pertencem a partes especulativas da fsica e talvez permaneam apenas uma fico. Eles deveriam ser considerados somente como modelos que ilustram minhas
observaes.
a) O fato de que vivemos em um mundo com trs dimenses do
espao e uma dimenso do tempo a base de nossas teorias, e muitas
pessoas tm se divertido pesquisando como a vida seria estranha em
mundos com diferentes nmeros de dimenses. Entretanto, o pensamento atual sugere que, no incio, o mundo tinha muito mais dimenses e por alguma anisotropia apenas trs delas se expandiram enormemente (Chodos & Detweiler, 1980). A essa altura, as outras entraram

em colapso e deixaram seus rastros apenas em simetrias internas de

partculas elementares. Esta diviso em 4 + x dimenses no est de
forma alguma gravada na Urgleiclumg, que perfeitamente simtrica
em todas elas. Nessas teorias, esta diviso particular parece acidental e
to imprevisvel quanto a posio de uma gota em um fenmeno de
condensao. Tal imprevisibilidade parece contradizer a evoluo determinista do tempo. Afinal, preciso apenas pegar o estado atual,
evolu-lo para trs no tempo e ento sei exatamente qual o estado
inicial que leva situao presente. Entretanto, como mencionado, nos
sistemas grandes possvel determinar apenas em qual vizinhana fra-

156

WALTER THIRRING

ca um estado se encontra, e a alegao que qualquer vizinhana fraca

contm estados que iro desenvolver-se de todas as formas concebveis.
b) Embora esse espao interno que evoluiu para uma curvatura de
103-' cm no tivesse uma direo preferida, sua ~imetria foi quebrada
por alguma transio de fase, e a interao fundamental dividiu-se em
foras fortes, foras eletromagnticas e foras fracas (Barrow & Tipler,
1986; Weinberg, 1977). Por que isso aconteceu exatamente dessa forma
com certeza no foi determinado pelo equilbrio trmico mic1al, e este
deve ter contido potencialmente todas as leis emergentes de um ou
outro tipo de quebra de simetria. Por longo tempo, uma das obsesses
de muitos fsicos foi encontrar uma teoria capaz de explicar o valor
numrico da fora dessas interaes, como a famosa constante de
estrutura fina e2/ lic = (137,0 ... )1. At o momento essas tentativas tm
falhado e na situao atual seus valores parecem ser acidentais.
c) A dinmica de muitos corpos no depende tanto da forma
detalhada da interao entre as partculas quanto de uma propriedade
chamada estabilidade (Lieb, 1991; Thirring, 1990). Ela afirma que a
energia potencial por partcula limitada por b.ixo por uma energia
independente do nmero de partculas. Se isto no for satisfeito, a
matria forma um agrupamento quente que eventualmente pode
desaparecer em um buraco negro. A estabilidade da matria comum
depende crucialmente do fato de o eltron obedecer estatstica de
Fermi. Se 1t- fosse mais leve que o eltron, e portanto a mais leve
partcula com carga, encontraramo-nos em uma situao peculiar
Hidrognio = p1t- ainda seria estvel porque o prton um frmion,
mas deutrio = d1t- no seria estvel. Para N bsons com carga o estado
de energia basal varia aproximadamente com -.llJ71 5, e portanto um
mole de deutrio conteria 10 24 x215 ..!. 10 96 mais energia por mole que
o hidrognio. Nesta seqncia, todos os ncleos se tornariam istopos
de massa igual e a matria se tornaria um plasma superdenso.
d) A estabilidade a longo prazo de estruturas maiores, como o
sistema planetrio, governada por ressonncias (Siegel & Maser,
1971). Se os tempos de revoluo de dois planetas entram em ressonncia, o menor mandado para fora da sua rbita. O destino da nossa
Terra portanto determinado pelas propriedades numrico-tericas da
razo dos tempos ::le revoluo de outros planetas (principalmente
Jpiter) e o nosso. Se a lei da fora newtoniana, 1/r2, ou se alguma
outra coisa, no tem muita importncia. Portanto, no que se refere a
por quanto tempo nossa Terra vai desfrutar da luz do Sol, a teoria dos

AS LEIS DA NATUREZA EVOLUEM?

157

nmeros mais importante que a teoria do campo gravitacional. Este

exemplo tambm mostra por que devemos apelar para o nvel superior
a fim de resolver ambigidades. A singularidade do potencial-1/r- nos
impede de prever da maneira clssica se uma rbita "frontal" refletida
pela singularidade ou se passa por ela. Na mecnica quntica, esta
singularidade no um problema, porque a evoluo do tempo e seu
limite clssico nos dizem que a primeira alternativa a correta.
A lista de exemplos desse tipo poderia se prolongar e eu gostaria
de fazer a seguinte observao.
Para acomodar fatos aparentemente contraditrios, a fsica teve
de ampliar seus conceitos e por isso perdeu em poder de previso. Por
exemplo, a mecnica quntica descreve as propriedades oscilatrias e
corpusculares das partculas s custas de relaes de incerteza. A
Urgle.ichung - se que tal coisa existe - deve potencialmente conter
todos os caminhos possveis que o Universo poderia ter tomado e,
portanto, todas as leis possveis. Obviamente, tem de deixar uma
margem de manobra. Com uma equao dessas, a fsica se encontraria
em situao parecida com a da matemtica em aproximadamente
1930, quando Gdel mostrou que estruturas matemticas podem no
ser inconsistentes mas iro conter enunciados verdadeiros que no so
deduzveis. Da mesma forma, a Urgleichu11g no ir contradizer a
experincia, seno sena modificada, mas estar longe de poder determinar tudo. medida que o Universo evoluiu, as circunstncias
criaram suas prprias leis. Poderamos compartilhar a sensao de que
os diferentes nveis discutidos anteriormente so apenas diferentes
manifestaes de um princpio mais fundamental. A dificuldade de
tornar essa intuio mais precisa reside em termos uma boa definio
do que fundamental. Por exemplo, podemos argumentar que o
princpio fundamental na teoria do campo (clssica ou quntica) a
invarincia de Lorenz, e que as equaes de Maxwell ou de Yang-Mills
so apenas mecanismos especiais que mostram esse princpio. Entretanto, isso no tem uma validade global: na relatividade geral, aprendemos que espaos com um grupo to grande de isomorfismos so um
tanto excepcionais. Ou pior, como discutido em a), a dimensionalidade
e marca de espao-tempo podem ser o resultado de um acidente
histrico. Da mesma forma, o fato de a natureza extensiva da energia
variar aproximadamente com N pode ser considerado uma lei fundamental. simples e de validade ampla; funciona para todos os elementos qumicos. Forma a base de uma cincia importante, a termodin-

158

WALTER THIHING

mica. Porm no tem validade global e violada por interaes gravitacionais. Novamente, como discutido em b), pode ser o resultado de
um acidente histrico: se existisse um bson com carga mais leve que
o eltron, a le fundamental seria energia a.N715 em vez de a N. neste
sentido que as leis que nos parecem fundamentais podem no ter
existido como leis no incio mas apenas como possibilidades_
Estes pontos de vista podem mudar a nfase do que importante
na cincia. No quadro atual, a meta mais nobre da cincia deve ser
encontrar a TDT, na medida em que todo o resto significa apenas a
resoluo de casos especiais. Se acreditarmos que as poucas letras gregas
na Urgleichung no dizem muito e que a verdadeira fsica consiste de
suas conseqncias matemticas em uma dada situao, ento os
vrios nveis da pirmide da fsica so importantes por si mesmos. Isto
no significa que no se deva deduzir o que deduzvel dos nveis
superiores, mas apenas que isso deve ser feito com a devida modstia
e sem falsas pretenses.

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11

NOVAS LEIS ANTECIPVEIS

NO ORGANISMO: A SINERGTICA
DO CREBRO E DO COMPORTAMENTO

]. A. SCOTT KELsol

HERMANN HAKE.N2

Agradecimentos
Grande parte de trabalho descrito neste artigo financiado pelo NIMH
(Setor de Pesquisa em Neurocincias) Processo: MH42900; BRS, Processo:
RR07258; Contrato da Repartio de Pesquisa Naval N00014-92-J-1904 e NSF,
Processo: DBS-9213995. Agradecemos a Tom Holroyd e Armin Fuchs pela
ajuda na elaborao das figuras.
Atravs do lstudo dos sms vives podemos """frt(llda
mellior como a fisiw amda i primiriva.
(A. Einstein)

Introduo
O ttulo deste artigo - pelo menos a frase que lemos depois dos
dois pontos - foi copiado sem reservas da pequena e maravilhosa obra

1 Program in Complex Systems & Brain Sciences, Center for Complex Systems,

Florida Atlantic Un:versity, Boca Ratn, FL, USA.

2 Institute for Theoretical Physics & Synergetics, Uruvers1ty of Stuttgart, Stuttgart,
Germany.

160

J.

A. SCOTT KELSO E HERMANN HAKE.N

O tfue i vida? de Schrdinger (1944). Essa frase nos indica aonde as

novas leis podem ser encontradas. Sinergtica um termo criado por
H. Haken (1969;1975) para englobar uma rea de pesquisa multidisciplinar relativamente nova, que tem por objetivo entender como os
padres se formam em sistemas abertos de no-equilbno, isto , em
sistemas que recebem uma entrada contnua de energia e/ou matria.
A sinergtica trata de como as partes individuais do sistema (tipicamente muito numerosas) cooperam para criar novas estruturas espao-temporais ou funcionais. Na ltima dcada, ou quase isso, houve
grandes avanos no que sabemos sobre as formas de a natureza gerar
padres em sistemas abertos da fsica, da qumica e da bioqumica (ver
Babloyantz, 1986; Bak, 1993; Berg, Pomeau & Vidal, 1984; Collet &
Eckmann, 1990; Ho, no prelo; lberall & Soodak, 1987; Kuramoto, 1984;
Nicolis & Prigogine, 1989, para revises). Em particular, os princpios
de construo da sinergtica estabeleceram que os com:eitos de instabilidade, parmetros de ordem, flutuaes e escravido (sfaving) eram
cruciais para compreender e prever a formao espontnea (auto-organizada) de padres em sistemas complexos.
Quando Schrdinger sugeriu em pblico - provavelmente para
espanto de muitos, tanto na sua poca como agora - que compreender
os seres vivos poderia envolver "outras leis" alm das ~leis conhecidas
da fsica", virtualmente nada se ouvia falar sobre conceitos tericos da
formao de padres e auto-organizao em sistemas abertos de noequilbrio (um certo comeo, no entanto, pode ser encontrado no
trabalho inicial de voo Bertalanfy, assim como tambm na inrroduo
um tanto infeliz do termo entropia negativa" de Schrdinger). As
ferramentas matemticas da dinmica no-linear estavam igualmente
por florescer, em parte porque a computao - o principal meio de
explorar equaes no-lineares cujas solues analticas so desconhecidas - praticamente no existia. Certa vez, em uma carta endereada
a Bom, Schrdinger fez o seguinte comentrio sobre seus estimados
colegas Dirac e .Eddington, queixando-se de seus esforos intelectuais:
"Essa a coisa indo alm dos seus pensamentos lineares.Tudo linear,
linear ... Uma vez, Einstein me disse, se tudo fosse linear, nada influenciaria nada. Isso com certeza verdade" (Moore, 1989, p.381).
Schrdinger reconheceu que as estruturas incrivelmente importantes
e interessantes que surgem nas transies da desordem para a ordem e
que so estudadas pelos fsicos (por exemplo, quando a matria muda
sua estrutura macroscpica medida que a temperatura reduzida)
no tinham qualquer relevncia para o aparecimento dos processos da

NOVAS LEIS ANTECJrVEIS NO ORGANISMO..

161

vida. Na fsica, diferentes estados de agregao ca matria - o slido, o

liquido, o gasoso - so chamados fases, e a transio entre eles
chamada mudana de fase. A mudana de vapor para gua e finalmente
para gelo um exemplo de transio progressiva da desordem para a
ordem. Fica claro de imediato que os processos da vida no tm nada
a ver com esse tipo de mudana de fase e que princpios completamente
novos e relativos a mudanas de fase de no-equilbrio so necessrios.
Este segundo tipo de transio ocorre em sistemas alimentados ou
energizados de fora (ou, como o caso dos seres vivos, que possuem
metabolismo, de dentro ou de fora). Sem troca de energia, matria ou
informao com o seu ambiente, esses sistem~s no podem manter
suas estruturas ou sua funo.
Na biologia, pelo menos at agora, processos de auto-organizao
em sistemas abertos tm recebido pouca ateno. Certamente os
mecanismos de reao-difuso do tipo T uring foram mencionados em
discusses sobre o desenvolvimento embriolgico e a gnese da forma
biolgica - como uma clula se torna um dedo ou um dedo do pe mas, em geral, isso no passa de uma breve e passageira Mmesura" (ver
Wolpert, 1991). Por certo a maioria dos bilogos admite que organismos pertencem classe geral dos sistemas abertos. No seu livro O(
Mo/ecu/es and Me11 [As Molculas e o Homem]. Crick (1966) chega a
comentar - em um nico pargrafo - que o organismo deve ser um
sistema aberto" (p 9). Essa, ele diz, a primeira exigncia mnima para
que haja vida. No surpresa, porm, que a grande parte das suas
consideraes se concentre no fato de organismos possurem um material gentico que lhes permite reproduzir e transmitir ucpias" de si
mesmos aos seus descendentes. A seleo darwinista faz o resto. No
entanto, h muito admitiu-se que a seleo darwinista pressupe a
existncia de estru:uras auto- sustentadas como o gene; ela no explica
como uma dada configurao foi selecionada da sopa primordial. De
fato, at agora no existe uma demonstrao experimental de ordem
biolgica sem a ajuda de precursores biolgicos (que j se encontram
ordenados!) (Dyson, 1985).
Em resumo, a biologia medema reconhece que organismos so
coisas organizadas. Ao longo do tempo, os bilogos se deram ao
trabalho de desmentir a mfnima indicao de que alguma fora vital
imaterial fosse a base da organizao biolgica (ver Mayr, 1988),
atitude esta compartilhada por muitos de ns. Embora a biologia
devesse ter tido fortes razes para expor as limitaes da ufsica e da
qumica convencionais" e tambm procurar e explicar as "novas leis"

162

J. A. SCOTT KELSO E HERMANN HAKEN

de Schrdinger (de auto-organizao em sistemas abertos), ela no o

fez ... Pelo contrrio, tomou um rumo diferente (a biologia molecular)
pelo qual, apesar de enormes sucessos, parece estar pagando um preo
agora (ver Maddox, 1993). Para deixar bem claro nosso ponto de vista
no estamos dizendo que as leis fundamentais da fsica (e portanto da
qumica) no sejam vlidas para a biologia; elas o so, bvio. Mas
alegamos que sua estrutura conceituai muito restrita. Realmente,
temos de encontrar novos conceitos que transcendam a mera descrio
microscpica de sistemas.
Embora este captulo no trate de eventos moleculares por s1
mesmos, ele sugere que os processos no-lineares que ocorrem longe do
equilbrio so suficientemente frteis para lidar com a auto-organizao biolgica em vrias escalas diferentes. O objetivo mostrar que os
conceitos fsicos da formao auto-organizada de padres (ista , a
sinergtica) nos do uma base para compreender os organismos e
suas relaes com o ambiente. O captulo est dividido da segumte
maneira: na Seo 2, alguns dos principais conceitos sinergticos de
Haken foram introduzidos no contexto de um exemplo conhecido da
fsica. Na Seo 3, essas idias foram aplicadas ao problema da coordenao, que, discute-se, uma (talvez a) caracterstica fundamental dos
seres vivos. Nesses sistemas complexos, os graus de liberdade relevantes
e suas dinmicas com freqncia so desconhecidos e tm de ser
encontrados. A sinergtica proporciona uma estratgia que independe
de nveis e mtodos para esclarecer as dinmicas (no-lineares) subjacentes. A Seo 4 expe algumas evidncias recentes que demonstram
que o prprio crebro , fundamentalmente, um sistema ativo autoorganizador sujeito a leis dinmicas no-lineares. Teoria e experimentao convergem na noo de que os sistemas biolgicos, mclumdo o
crebro, vivem prximos a limites que separam o comportamento
regular do irregular, sobrevivendo melhor, digamos assim, s margens
da instabilidade. Na Seo final, algumas das implicaes desses resultados so inferidas da prpria vida. Diga-se de passagem, impossvel
igualara estilo de Schrdinger. Porm, assim como o dele, nosso objetivo
aqui transmitir os ingredientes essenciais da auto-organizao biolgica de maneira conceituai, no tcnica e com um mnimo de equaes.

Como a natureza lida com a complexidade

Qualquer descrio da formao de padres em sistemas abertos
de no-equilbrio precisa lidar com (pelo menos) dois problemas. O

NOVAS LEIS ANTECIPVEIS NO ORGANISMO .

163

primeiro se refere a como padres so construdos a partir de um

nmero muito grande de componentes materiais. O segundo que,
com freqncia, r.o somente um padro mas 1111l1iplo~ padres so
produzidos para acomodar condies ambientais. Estruturas biolgicas, por exemplo, so multifuncionais: o mesmo conjunto de componentes pode se auto-organizar para realizar diferentes funes ou
diferentes componentes podem se auto-organizar para realizar uma
mesma funo. Alm disso, preciso explicar c::>mo um determinado
padro ou estrutura persiste sob vrias condies ambientais (sua
estabilidade) e como ele se ajusta a condies internas ou externas que
esto mudando (sua adaptabilidade). Os processos que determinam
como um padro selecionado dentro de uma gama de possibilidades
tambm precisam ser acomodados por qualquer lei ou suposto pnncpio de auto-organizao. Para explicar os mecanismos subjacentes
formao de padro, vamos considerar o conhecido exemplo de um
fluido aquecido por baixo e resfriado por cima. Mas, primeiro, um
aparte. Ningum est afirmando que o crebro, ou os seres vivos em
geral sejam apenas fluidos compostos de elementos homogneos. Longe disso. O fluido est sendo utilizado neste caso como um exemplo
que ilustra algumas das maneiras utilizadas pela natureza para lidar
com sistemas complexos de no-equilbrio e que contm muitos graus
de liberdade. Isto nos permite, particularmente, ilustrar os conceitoschave da sinergtica, nossa base para compreendermos o aparecimento
da ordem biolgica. Como todos os grandes experimentos da fsica, o
interessante do exemplo do fluido que, embora seja realizado no
laboratrio, ele nos d uma viso da situao em escala maior. O
experimento, chamado a instabilidade de Rayleigh-Bnard, consiste no
seguinte: peguem um lquido (pode ser um pouco de leo de cozinha),
coloquem em uma panela e aqueam por baixo. Do ponto de vista
microscpico o fl:.iido contm, digamos, 102 molculas, cada qual
sujeita a um movimento desordenado e aleatrio (muitos elementos
microsc6picos). Se a diferena de temperatura entre a parte de cima e a
parte de baixo do fluido for pequena, no observaremos grandes movimentaes. O calor dissipado entre os elementos como um micromovimento que no podemos ver. Notem, entretanto, que, mesmo neste
estgio, trata-se de um sistema aberto, ativado por um gradiente de
temperatura chamado l'armetro de controle na linguagem da sinergtica
e de sistemas dinmicos. medida que esse parmetro de controle
aumenta, um ever.to incrfvel chamado instabilidade ocorre. Macroscopicamente, o lquido comea a se mover de mmeira ordenadamente

164

J. A. SCOTT KELSO E HERMANN HAKEN

rotacional. O sistema deixa de ser uma coleo desorganizada de

molculas movendo-se ao acaso: bilhes de molculas cooperam para
criar padres macroscpicos que evoluem no espao e no tempo. O
movimento rotacional (conveco) se inicia porque o lquido na camada superior mais denso e tende a cair, enquanto o lquido da parte
inferior, mais quente e menos denso, tende a subir
Na sinergtica, a amplitude do movimento das correntes age como
um parmetro de ordem ou varivel cole.tiva: todas as partes do lquido
deixam de se comportar independentemente e so sugadas" para
dentro de um modo de coordenao organizado. Na proximidade de
regies crticas (isto , perto de uma instabilidade), o comportamento
macroscpico do sistema dominado por apenas alguns modos coletivos, os chamados parmetros de ordem, que so as nicas variveis
necessrias para descrever de maneira completa a formao do padro
em evoluo. Esta compresso de graus de liberdade (.g.I) perto dos
pontos crticos chamada, na fsica, de princpio de Haken (1977), o
cientista que lhe deu uma frmula matemtica precisa para uma
grande classe de sistemas. Consultem Wunderlin (1987) para uma
excelente reviso do princpio de escravido. Os exemplos incluem a
formao de vrtex no sistema de T aylor-Couette, o incio da luz a
laser, a formao de padres de concentrao em certas reaes qumicas, como a de Belousev-Zhabotinsky, e a muito estudada instabilidade
de T uring, que serviu de modelo para a morfognese, com limitado
sucesso. Em todos esses casos, o aparecimento de um padro e a
mudana de padro ocorrem apenas como resultado de uma dinmica
cooperativa do sistema, sem qualquer influncia especfica de organizao vinda de fora ou qualquer agente do tipo homnculo ou programa
interno. O parmetro de controle 11o-especfico, isto , ele no define
ou contm o cdigo para o padro emergente, que considerado um
produto da auto-organizao. Nos sistemas auto-organizantes no existe deus e.x machina, no h nenhum fantasma na mquina que ordena
as partes. Nenhum "ser", na verdade. Mais adiante discutiremos como
influncias paramtricas espedficas sobre processos biolgicos podem
ser incorporadas neste quadro.
Algumas obseNaes adicionais: a primeira diz respeito causalidade circular: o parmetro de ordem criado pela cooperao das partes
individuais de um sistema. Por outro lado, o parmetro de ordem
comanda o comportamento das partes individuais. Por exemplo, no
laser, a emisso de tomos estimulada gera o campo de luz, o qual, por
sua vez, age como um parmetro de ordem que especifica ou - nas

NOVAS LEIS ANTECIPVEIS NO ORGANISMO.

1e;:=;

palavras de Haken- "escravizan o movimento dos eltrons nos tomos.

O resultado uma enorme compresso de informao. A causalidade
circular tpica de processos no-lineares em condies de afastamento
do equil!brio (trmico). Isto contrasta com a causalidade linear que
domina a maior parte da biologia e da fisiologia, isto , o antigo ''dogma
centraln de que a informao flui apenas em uma direo, de DNA para
RNA para a protena. A segunda observao se refere a flutuaes e
quebra de simetrias. Como o movimento rotacional do fluido pode
saber em qual direo deve fluir no nosso exemplo da fsica? A resposta
o prprio acaso: a simetria do movimento para a esquerda ou para a
direita quebrada por uma flutuao acidental ou perturbao. Uma
vez. tomada a "decison, ela final e no pode ser revertida. Todos os
elementos tm de obedec-la. Esta interao entre o acaso (processos
estocsticos) e a escolha determina o padro que emerge. Nos sistemas
biolgicos auto-organizantes, flutuaes esto sempre presentes, sondando a estabilidade de estados existentes e permitindo que o sistema
descubra novos estados. A terceira observao que um nmero
crescente de padres - uma verdadeira hierarquia de instabilidades pode surgir medida que o parmetro de controle aumenta mais.
Novos padres so criados repetidamente em uma complexidade crescente. As vezes o sistema pode ser impulsionado a tal ponto que entra
em um estado de turbulncia. H um excesso de opes que podem ser
adotadas pelos componentes e o comportamento nunca se acerta.
Em resumo, a sinergtica tipicamente lida com equaes do tipo:

q = N(q, parmetros, rudo)

(1)

onde o ponto denota a derivada em relao ao tempo, tf denota o vetor

do estado de alta dimenso em potencial especificando o estado do
sistema, Equao (1), e N uma funo no-linear do vetor do estado
e pode depender de vrios parmetros (incluindo o tempo), assim
como tambm de foras aleatrias agindo no sistema. Em geral, quando os parmetros em (1} mudam continuamente, a soluo da equao
tambm muda continuamente. Entretanto, quando uma mudana
contnua no parmetro de controle passa por um valor crtico, o
comportamento do sistema pode mudar qualitativamente ou descontinuamente. Essas mudanas qualitativas esto associadas formao
espontnea (auto-organizada) de padres e sempre surgem atravs de
uma instabilidade. Os padres emergentes nas mudanas de fase de

166

). A. SCOTT KELSO E HERMANN HAKEN

no-equilbrio (termo preferido pelos fsicos porque inclui os efeitos de

flutuaes) ou bifurcaes (termo matemtico usado na teoria de sistemas dinmicos} so definidos como atratores da vanvel coletiva ou
dinmica de parmetros de ordem (estes termos sero discutidos em
maior detalhe na prc?xima sesso, no contexto de coordenao biolgica). Os estados atratores da dinmica de variveis coletivas existem
porque os sistemas de no-equilbrio so dissipa 1ivos: mui tas trajetrias
independentes com condies iniciais diferentes convergem no tempo
at um certo conjunto-limite ou soluo atratora. Com freqncia,
pontos fixos estveis, ciclos-limite e solues caticas - assim como
tambm outros comportamentos transitrios e mais complicados so possveis no mesmo sistema, dependendo de valores de parmetros.
Aqui temos, ento, um dos temas principais da natureza para lidar
com seres vivos complexos (Kelso, 1988}: a enorme com11lexidade material comprimida prximo s instabilidades (como demonstrado pelo
princpio de escravido da sinergtica), dando origem a um comportamento de menor dimenso, descrito pelas variveis coletivas ou parmetros de ordem. A dinmica de padres que resulta no-linear, e
dela emerge uma rica complexidade comportam~n tal, incluindo caractersticas estocsticas e/ou caos determinstico. Este cenrio fornece uma
base conceituai e matemtica para os princpios de desordem-ordem e
ordem-ordem defendidos por Schrdinger (1944), e adiciona o princpio evolucionrio de ordem-para-caos dos sistemas abertos dissipativos. Estes, ao que parece, contm muito da "nova fsica".

A dinmica de coordenao dos seres vivos

No V'f" nenhuma f~rma dt tv11ar e prJblcmn
da coordeM,iic t 11imlt1 compn:aulu
as bt1ses fls1.:a~ d.~ vida.
(1-I. Pattee)

Apesar do, ou talvez por causa do sucesso da biologia molecular

moderna, o grande problema biolgico no resolvido permanece: como
os seres vivos complexos so coordenados no espao e no tempo? Nem
a fsica clssica, nem a fsica quntica (no obstante as declaraes de
fsicos como Hawking, Penrose e Weinberg) nos oferecem insiglus da
coordenao funcionalmente especfica. Embora aleguemos conhecer
todas as leis do comportamento da matria ("a fsica e a qumica

NOVAS LEIS ANTEClrVEIS NO ORGANISMO

1{17

convencionais), exceto sob condies extremas, tais leis no nos

dizem quase nada sobre como e quando andamos pela rua. Howard
Pattee (1976) uma vez. comentou que o enigma da vida foi resolvido
pela biologia molecular. Mas a vida mais que a qumica de reaes
celulares. A origem e natureza da coordenao dessas reaes permanece obscura. Imaginem, por um instante, um sistema vivo feito de
componentes individuais que se ignorassem mutuamente e no interagissem nem entre eles nem com o ambiente. Tal sistema no teria nem
estrutura nem funo. A despeito do nvel de des:rio que escolhemos
estudar (uma escolha pessoal do cientista, desde que se acredite, como
ns, que no existe uma prioridade onro/6gica de qualquer nvel de
descrio em relao a outro), os graus de liberdade esto (pelo menos
transitoriamente) acoplados ou funcionalmente ligados. No caso do
crebro, por exemplo, as clulas nervosas individuais no pensam,
cheiram, agem ou lembram. Em vez. disso, elas parecem cooperar em
grupos temporalmente coerentes para gerar o que chamamos funes
cognitivas. As questes fundamentais para entendermos a coordenao de seres vivos diz. respeito forma que a interao bsica assume,
como ela ocorre e por que ocorre daquela maneira.
Solues putarivas para essas questes so encontradas, pelo menos em forma primitiva, no que poderamos chamar de dinmica da
coordenao elementar (Kelso, 1990, 1994). Por elementar queremos dizer
uma formulao matemtica simples (mas no to simples a ponto
de perder a essncia do problema) a qual, no entanto, nos d uma base
para compreendermos outros tpicos, como o aprendizado, a adaptao ao ambiente e a relao desses processos com o funcionamento
do crebro. Nem preciso dizer que a dinmica da coordenao
elementar se utiliza dos conceitos de auto-organizao e formao de
padres (Haken, 1977) como parte de uma estratgia experimental
teoricamente motivada, fazendo uso tambm das ferramentas e linguagem da dinmica no-linear acoplada para (de forma contnua ou
discreta) expressar, segundo leis, a formao e mudana de padres de
coordenao.
Como encontrar as leis bsicas da coordenao? Colocando isto
de outra forma: como encontrar variveis coletivas relevantes para os
sistemas complexos e suas dinmicas no nvel de observao selecionado? De acordo com a sinergtica, as mudanas de fase {ou bifurcaes)
fornecem um ponto de entrada especial para desenvolver a compreenso terica de seres vivos complexos, onde os graus de liberdade
relevantes normalmente no so conhecidos. A raz.o disso que as

l6B

J.

A. SCOTT KELSO E HEll.MANN HAKEN

mudanas qualitativas permitem uma distino clara entre padres,

proporcionando assim a identificao de variveis coletivas para diferentes padres e de dinmicas de padres (multiestabilidade, perda de
estabilidade etc.). Perto dos pontos crticos, os processos essenciais que
governam a estabilidade, flexibilidade e at mesmo a escolha de um
padro podem ser expostos. Medidas teoricamente motivadas (flutuaes, tempos de relaxamento, de pausas perto do ponto crtico, e assim
por diante; ver abaixo) esto disponveis para elucidar esses processos
e permitir a realizao de testes de previses tericas (por exemplo,
Schner & Kelso, 1988a; Kelso, Ding & Schner, 1992). O(s) parmetro(s) de controle que promove(m) instabilidades pode(m) ser determinado(s). Instabilidades permitem um mecanismo genrico para a mudana flexvel (acionamento sem acionadores) entre padres coordenativos, isto , para entrar e sair de estados coerentes. Finalmente,
diferentes nveis de descrio- nveis coordenativos e de componentes
individuais - podem ser relacionados pelo estudo da dinmica de
componentes (desacoplados) e seu acoplamento no-linear.
Estranhamente, as leis de coordenao bsica tornaram-se disponveis pela primeira vez na rea da coordenao motora humana
(Haken, Kelso & Bunz, 1985; Schner, Haken & Kelso, 1986), depois
da descoberta experimental de mudanas espontneas e involuntrias
de padres de movimentos das mos (Kelso, 1981, 1984), anlogas,
talvez, reorganizao espao-temporal que ocorre quando um animal
muda seu modo de andar (ver Shik, Severin & Orlovski, 1966). Quando
indivduos so instrudos a mover ritmicamente os dedos indicadores
de maneira alternada e fora-de-fase, se a freqncia do movimento
aumentar de forma sistemtica nota-se uma transio espontnea para
um padro simtrico em-fase. A transio reversa de padro em-fase
para outro antifase no se observa medida que a freqncia reduzida
Da mesma forma, quando o sistema est configurado no padro
em-fase e a freqncia aumentada, no ocorre uma mudana para o
padro de coordenao antifase.
Este experimento simples ilustra uma ligao coordenadora elementar em sistemas biolgicos complexos. Ele contm esse11cia/mente
caractersticas no-l11eares de auto-organizao, a saber, multiestabilidade (dois estados coordenativos coexistindo para os mesmos valores
de parmetro), transies de um estado ordenado para outro e histerese, um tipo primitivo de memria.
A dinmica de coordenao mais simples que engloba todos os
resultados experimentais :

NOVAS LEIS ANT.ECIPVEIS NO ORGl<N!SMO . .

169

(2)

= - a seno '

- 2b seno '

onde' a fase relativa entre os dois componentes interagindo ritmicamente e a razc b/a o parmetro de controle correspondente ao
perodo cclico, t, a recproca da freqncia. Existe uma boa razo para
supor que rp o parmetro de ordem relevante da coordenao. Primeiro, ele captura a ordenao espao-temporal entre os componentes.
Todos os outros observveis, digamos assim, foram "escravizadosn na
relao de fase. Segundo, ' muda muito mais lentamente que as
variveis que descrevem o comportamento dos componentes individuais. Terceiro, cjl muda abruptamente na trar.sio. A dinmica da
Equao (2) pode ser visualizada como uma pancula movendo-se em
uma paisagem de funo potencial V{cjl). Portanto, uma formulao
equivalente da Equao (2) :
com V(cjl) = - a co-seno, _b co-seno 2

(3)

A paisagem potencial ou "leiaute do atrator" para diferentes taxas

de variao, isto , diferentes razes de b/a, est plotada na figura 4
(superior).
Esta assim chamada dinmica HKB, (2) e (3), acomoda os fatos de
coordenao observados. (1) Tem dois atratores pontuais estveis e
fixos que correspondem a estados travados na fase e freqncia para
cjl = O (em-fase) e i:jl = 1t rad (antifase). Para valores baixos da razo
b/a, os dois modos de coordenao coexistem - qual deles observado
depende das con&es iniciais - a propriedade essencialmente linear
da biestabilidade. (2) medida que a razo b/a diminui, o ponto fixo
em 1t perde estabilidade, e qualquer pequena flutuao empurra o
sistema para o nico ponto fixo restante em 41 = O. Indo alm desta
zransio espontnea de fase, apenas o padro simtrico para cjl = O
estvel. E (3) quando a direo da mudana do parmetro de controle
invertida, o sistema de coordenao permanece no atrator em-fase.
Esta histerese se deve ao fato de o ponto fixo para cjl = Oser sempre
estvel.
A dinmica de coordenao bsica, Equaes (2) e (3), tem sido
estendida de muitas maneiras que neste artigo podem ser mencionadas
apenas brevemente. Entre elas, temos:
a introduo de foras estocsticas nas Equa ;es (2) e (3) levou a
previses de desacelerao crtica e flutuaes crticas perto da insta0

170

J. A. SCOTT KELSO E HERM/\NN HAXEN

bilidade (Haken et al., 1985; Schner et al., 1986). Estas previses

podem ser facilmente intudas a partir da Figura 4 (superior). Enquanto o mnimo para q, = n se torna cada vez mais raso, o sistema leva
cada vez mais tempo para recuperar-se de qualquer pequena perturbao. Portanto, a previso que o tetnpo de relaxamento aumenta
medida que nos aproximamos da instabilidade porque a fora
restauradora (o gradiente do potencial) diminui (desacelerao crtica). Da mesma forma, espera-se que a variabilidade de 4> aumente
(flutuaes crticas) em virtude do achatamento do potencial perto
do ponto de transio. Estas duas predies foram confirmadas em
uma grande variedade de sistemas experimentais (por exemplo, Buchanan & Kelso, 1993; Kelso & Scholz, 1985; Kelso, Scholz & Schner,
1986; Scholz, Kelso & Schner, 1987; Schmidt, Carello & Turvey,
1990; Wimmers, Beek & van Wieringen, 1992).
A ao de influncias paramtricas especficas tem sido incorporada na
Equao (2), por exemplo, quando um determinado padro especificado pelo ambiente, o aprendizado e a inteno (ver Kelso, Scholz
& Schner, 1988; Schner & Kelso, 1988b; Zanone & Kelso, 1992). A
vantagem de conhecermos a Equao (2), onde padres de coordenao se formam e mudam graas a influncias paramtricas '1o tspcdficas (isto , o parmetro de controle, b/a, simplesmente move o
sistema atravs de seus estados coletivos mas no os prescreve), que
ela permite que parmetros especficos de vrias fontes sejam expressos dinamicamente (isto , como "foramentos definidos exatamente na mesma linguagem do(s) parmetro(s) de ordem) Uma vantagem conceituai que a dualidade entre a informao (especfica) e a
dinmica (no especfica, intrnseca) removida. A informao, segundo este esquema, somente tem sentido e especfica para um
sistema vivo na medida em que ela contribui para as dinmicas do
parmetro de ordem, atraindo-as para o padro de coordenao necessrio. Se esta perspectiva terica pode ou no contribuir para o
problema realn da vida (Rosen, 1991), a saber, como mover a ordem
holonmica (simblica, razo-independente) caracterstica de uma
seqncia de DNA ou RNA para uma ordem no-holonmica (razodependente, "comportando-seu), permanece uma questo em aberto_
Na verdade, a anlise que apresentamos neste artigo sugere uma
reformulao do problema. Aqui, as leis de coordenao auto-organizada como a Equao (2) so, nas suas razes, estruturas i11/m1miv11s.
O parmetro de ordem identificado, q,, captura as relaes coerentes
entre diferentes tipos de coisas. Ao contrrio da "fsica con venc1onal",

NOVAS LEIS ANTECIPVEIS NO ORGANISMO

171

o parmetro de ordem para a coordenao biolgica contexto-dependente e intrinsecamente significativo para o funcionamento do
sistema. O qu, vale perguntar, poderia ser mais significativo para um
organismo do que a informao que especifica as relaes coordenativas entre suas partes ou entre ele e ambiente?
A incluso de um termo de quebra de simetria na Equao (2) para
acomodar situaes onde os componentes no so idnticos, por
exemplo, quando os componentes desacoplados exibem autofreqncias diferentes. Notem que a Equao (2) uma lei de coordenao
simtrica: o sistema 21t peridico e idntico sob reflexo da esquerda
para a direita (4> --+ -q>). A Natureza, claro, floresce na simetria
quebrada, cujas fontes e conseqncias so mltiplas nos seres vivos_
A dinmica de coordenao, Equao (2), pode ser rapidamente
estendida para inorporar a quebra de simetria pela adio de uma
constante, m, equivalente diferena de freqncia entre componentes (desacoplados) (Kelso, DelColle & Schner, 1990)_ Ignorando
as foras estocsticas, a dinmica torna-se agora:
~

V(4>)

= m - a seno 41- 2b seno 24> e

= - fillj> - a co-seno cj> - b co-seno 241

(4)

para as equaes de movimento e de potencial, respectivamente. A

Figura 4 (central, inferior) mostra a evoluo do leiaute do atrator
para diferentes valores de m. Esta extenso prev duas conseqncias importantes da quebra de simetria. Primeiro, para valores pequenos de m, ela prediz que os mnimos do potencial no esto mais em
41 = Oe 41 = 1t, mas sim deslocados sistematicamente. Segundo, para
valores suficientemente grandes de m, no existem mais mnimos
locais no leiaute do atrator- os pontos fixos estveis desaparecem e a fase relativa sofre um deslocamento lento. De novo, ambas as
previses foram observadas experimentalmente (Kelso et al., 1990;
Kelso & Jeka, 1992; Schmidt, Shaw & Turkey, 1993; ver tambm as
contribuies de Swinnen et ai., 1994).
Notem, na Figura 4 (inferior), que mesmo no havendo mais uma
coordenao rgida, remanescentes" ou "fantasmas" do estado totalmente coordenado permanecem, por exemplo, perto de 4> = O. Isto
chamado intermitnci,1 1 e representa um dos processos genricos encontrados em sistemas de baixa dimenso prximos de tangentes ou
bifurcaes sela-n. Como conseqncia da quebra de simetria na

172

J A. SCOTT KELSO 1' HERMANN HAKEN

dinmica de coordenao, o sistema - em vez de encontrar-se absolutamente coordenado - exibe uma coordenao parcial ou relativa
entre seus componentes. A coordenao relativa, como bem observou
von Holst (1939) anos atrs, "um tipo de cooperao neural que
torna visveis as foras operantes do sistema nervoso central, as quais
permaneceriam, de outra forma, invisveis". O efeito surge, por um
lado, graas s tendncias competitivas por uma coordenao total
(travadas em fase e freqncia) e, por outro lado, em razo da
tendncia dos componentes individuais a expressarem sua variao
intrnseca espacial e temporal uns nos outros. possvel ver isto
facilmente na dinmica de coordenao, Equao (4), onde a razo
b/a representa a importncia relativa dos estados atratores de fase
intrnseca em Oe 1t, e m corresponde a diferenas de freqncia entre
os componentes. A identificao desta forma de coordenao relativa,
mais varivel, plstica e fluida, como o mecanismo dinmico da
intermitncia ( Kelso, DeGuzman & Holroyd, 1991) est de acordo
com a viso emergente de que sistemas biolgicos tendem a viver
prximos de fronteiras entre comportamentos irregulares e regulares
(Kauffman, 1993). Ao ocupar a regio estratgica, intermitente, prxima s fronteiras entre estados travados no modo, os seres vivos (e
o prprio crebro, ver mais adiante) recebem a mistura necessria de
estabilidade (do tipo hiperblico, no-assimpttico) e a habilidade de
mudar flexivelmente entre estados coordenados "metaestveisn.
quase bvio que as Equaes (2) e (4) podem ser facilmente elaboradas para a coordenao de componentes mltiplos e anatomicamente diferentes (por exemplo, Collins & Stewart, 1993; Schner,
Jiang & Kelso, 1990; Jeka, Kelso & Kiemel, 1993). A pesquisa experimental identificou esses componentes individuais como osciladores
no-lineares que- sendo os arqutipos do comportamento tempo-dependente - so ingredientes essenciais das dinmicas da evoluo
no-monotnica, seja ela regular ou irregular (Berg et al., 1984).
Recentemente, Jirsa et al. (1994) postularam que o acoplamento HKB
original
(5)

onde a e li so parmetros de acoplamento e X 1 e X2 correspondem

aos osciladores no lineares auto-sustentados, pode ser um acoplamento biofsica fundamental. A razo disto que a Equao (5)
fornece a maneira mais simples de acoplar componentes de modo a

NOVAS LEIS ANTECirVEIS NO ORGANISMO

173

garantir propriedades crticas para os seres vivos: multiestabilidade,

flexibilidade e transies entre estados coordenados. Uma outra razo, claro, que as bsicas dinmicas de coordenao auto-organizadas, Equaes (2) e (4), podem ser derivadas usando a Equao (5).
Resumindo, as Equaes (5) e (4) representam, respectivamente,
formas elementares de acoplamento e de coordenao. As dinmicas
de coordenao bsicas contm (a) nenhuma coordenao; {b) coordenao absoluta (quando dois ou mais componentes sincronizam-se em
uma mesma freqncia e mantm uma relao fixa; e (c) coordenao
relativa (a umdincia para uma atrao de fase mesmo quando as freqncias constituintes no so as mesmas). Todas estas formas diferentes de auto-organizao tm uma explicao, a saber, elas so
padres que emergem em diferentes regimes de parmetros das dinmicas de coordenao identificadas. No cerne dessas dinmicas reside
a simetria espao temporal que, quando quebrada, gera uma estrutura
para os seres vivos que inclui formao de padres, mudana de padro
e intermitncia. Mostrou-se experimentalmente que as dinmicas
Equaes (2), (3) e (4) tm uma coordenao entre (a) componentes de
um organismo; (b) os prprios organismos; e (c) os organismos e o
ambiente (ver Kelso, 1994, para uma reviso) e fornecem as bases para
maiores avanos experimentais e tericos, um dos quais tratado a
seguir.

A auto-organizao no crebro
O crebro um sistema auto-organizado formador de padres?
Mais especificamente, existem mudanas de fase no crebro, e, se esse
for o caso, que forma elas assumem? Como possvel capturar a imensa
complexidade padronizada, no espao e no tempo, do "tear encantado"
de Sherrington '? Pelo menos trs coisas so necessrias para responder
a estas perguntas: um conjunto adequado de conceitos tericos e as
estratgias metodolgicas correspondentes; uma tecnologia que permita a anlise da dinmica global do crebro; e um claro paradigma
experimental que remova as complicaes mas retenha os aspectos
essenciais. Nesta seo apresentamos um resumo de trabalhos recentes
(ver Kelso et al., 1991, 1992; Fuchs, Kelso & Haken, 1992; Fuchs &
Kelso, 1993, para maiores detalhes) que tenta incorporar todas essas
caractersticas.

174

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SCOTT KELSO E HERMANN HAKEN

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NOVAS LEIS ANTECIPVEIS NO ORGANISMO...

175

O experimento envolve mudanas de coordenao sensrio-motora em um paradigma introduzido por Kelso, DelColle & Schner
(1990). Um indivduo (ver tambm Wallestein etal., 1993) submetido
a esdmulos acsticos peridicos e instrudo a apertar um boto entre
dois tons consecutivos, isto , a sincopr com o estmulo. A freqncia
do estmulo comea com 1 Hz e aumentada, em 8 etapas, de 0,25 Hz
a cada 10 tons. Numa certa freqncia crtica o indivduo no consegue
mais sincopar e passa espontaneamente para um padro de coordenao agora sincronizado com o estmulo. Durante esses testes, a atividade cerebral registrada utilizando-se um SOUID de 37 sensores
localizado no crtex parieto-temporal esquerdo, como mostrado nas
Figura Sa, b e c. Os SOUIDs (dispositivos supercondutores de interferncia quntica) do acesso formao de padres espao-temporais
de campos magnticos gerados pelo fluxo de correntes intracelulares
dendrfticas. Na medida em que o crnio e o couro cabeludo so
transparentes a campos magnticos gerados dentro do crebro, e o
dispositivo suficientemente grande para cobrir uma poro substancial do neocrtex humano, esta nova ferramenta de pesquisa abre uma
janela (no invasiva) com vista para a organizao espao-temporal do
crebro e sua relao com o comportamento no tempo real.
A Figura Sd mostra os dados mdios de dois sensores SOUID antes
e depois da mudana de comportamento sincopado para sincronizado
Os quadrados brancos marcam o instante no tempo em que ocorreu o
estmulo; os quadrados pretos correspondem ao pressionamento do
boto (com o dedo direito). Antes da transio, estmulo e resposta
esto em antifase. Aps a transio, as respostas do indivduo esto
quase em-fase com o estmulo. A atividade neural do crebro mostra
uma forte periodicidade durante a tarefa de percepo-ao, especialmente na regio de pr-transio. Aps a transio, a amplitude cai
(apesar de os movimentos serem mais rpidos) e os sinais parecem mais
ruidosos. Este resultado paradoxal mas extremamente interessante.
Por um lado, o comportamento sincronizado mais estvel que o
sincopado e, por outro, a atividade cerebral durante a sincronizao
menos coerente que a sincopao, como podemos facilmente visualizar
na Figura Sd. A dificuldade das condies da tarefa parece determinar
a coerncia do sinal.
Um resultado extraordinrio pode ser visto na Figura Se, que
superpe a fase relativa entre estmulo e resposta (quadrados pretos)
fase relativa entre estmulo e sinais cerebrais para dois sensores SQUID

176

J.

A. SCOTT KELSO E HERMANN HAKEN

representativos (quadrados brancos; o conjunto completo de dados

pode ser visto em Kelso et ai., 1992). As linhas verticais pontilhadas
indicam os pontos onde a freqncia do estmulo mudou durante o
experimento. As linhas horizontais representam uma diferena de fase
de Jt radianos.. Como de esperar, os dados de SOUID so um tanto
mais ruidosos que os dados sobre o comportamento. Apesar disso, a
fase relativa indica uma ntida transio tanto cerebral como comportamental, a qual tipicamente se desloca lentamente para cima e oscila
antes de mudar, um sinal definitivo de aproximao da instabilidade.
A desacelerao crtica indicada pelo fato de ambos, o crebro e o
comportamento, ficarem mais perturbados pela mesma magnitude de
perturbao (um grau de mudana de 0,25 Hz) medida que o ponto
crtico se aproxima. Ao nos aproximarmos da transio, preciso cada
vez mais tempo para retornarmos ao valor da fase relativa anterior
perturbao. Em outras palavras, a formao de padres e a mudana
tornam-se uma instabilidade dinmica. Notavelmente, a coerncia dos
sinais cerebrais e comportamentais capturada pelo mesmo parmetro
de ordem macroscpico, a fase relativa. Existe, digamos assim, um
abstrato isomorfismo de parmetro de ordem entre o crebro e os
eventos comportamentais.
Para poder caracterizar todo o arranjo espacial de 37 sensores
medida que ele evolui no tempo, realizou-se uma decomposio segundo o mtodo de Karhunen-Loeve (KL) (F riedrich, Fuchs & Haken, 1991;
Fuchs, Kelso & Haken, 1992). Este procedimento tambm conhecido
como a anlise do componente principal ou decomposio do valor
singular. O sinal espao-temporal H(x,1) pode ser decomposto em
modos espaciais tempo-independentes +i(x) e suas amplitudes correspondentes !;1(1):
N

H(x,1)

L i(t)tl>i(x).

(6)

i=l

Se as funes +dx) forem escolhidas adequadamente, um truncamento desta expanso para um N pequeno (digamos, N < 5 ... 10) nos
d uma boa aproximao do conjunto de dados original. A decomposio Kl tima no sentido em que minimiza o erro mdio quadrtico
para cada ponto de truncamento. Resulta que apenas alguns poucos
modos so necessrios para explicar a maior parte da varincia dos
sinais cerebrais.

NOVAS l.EIS ANTECIPVEIS NO ORGANISMO...

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antes da transio

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30

40

50

Ciclo

(e)
FIGURA 5 - (a) Reconstruo da cabea do individuo e localizao dos sensores do
SOUID. (b) Construo do modelo de crtex utilizando imagens de ressonncia
magntica. Os cortes foram feitos em um plano coronal com um espaamento de
3,5 mm. A localizao e orientao de cada sensor do SQUID est superposta. (c)
Exemplo de atividade do campo magntico detectada pelo SQUID e mostrada no
modelo de cabea-crtex. (d) Srie temporal para dois sensores antes e depois da
transio. (e) Fase relativa superposta (eixo -y) calculada na freqencia do estmulo
de cada ciclo para o comportamento ao longo do tempo (quadrados pretos) e dois
dos sensores (quadrados brancos). Ver texto para maiores detalhes.

178

J. A. SCOTT KHSO E HERMANN HAKEN

A Figura 6 (superior, central) mostra o formato espacial das funes obtidas pela expanso Kl e suas amplitudes para os dois modos
mais dominantes, isto , os dois maiores autovalores. Para o modo
superior, que cobre cerca de 60% da potncia dos sinais, observa-se um
forte componente peridico ao longo de toda a srie temporal. Enmtanto, os espectros mostram que existe uma mudana qualitativa entre
regies pr-e ps-transio. No regime de pr-transio, a dinmica
dominada pelo primeiro modo KL oscilando na freqncia do estmulo
(e resposta) do comportamento. No ponto de transio, uma mudana
ocorre e o segundo modo KL mostra um grande componente de freqncia no dobro da freqncia do estmulo (Figura 6, central).
Como mencionado anteriormente, o padro de sincopao (antifase) no estvel ao ultrapassarmos uma certa freqncia crtica, e
observa-se uma mudana espontnea para um padro de sincronizao
(em fase). Podemos ver na Figura 6 (inferior) que o primeiro modo Kl
(quadrados pretos) exibe uma nftida variao de Jt no ponto de transio. Observem que a fase do sinal cerebral e do comportamento
sensrio-motor tomam-se quase idnticos na regio de pr-transio;
enquanto, depois da transio, o sinal do crebro torna-se mais difuso
mesmo quando o componente sensrio-motor fica mais regular. O
comportamento de relaxamento, tpico da desacelerao critica, fica
mais uma vez evidente.
Resumindo, embora o crebro possua uma enorme heterogeneidade estrutural e suas dinmicas sejam, em geral, no-estacionrias,
possvel - sob condies bem definidas - demonstrar seu carter
formador de padres. Partindo de um estado espontneo incoerente ou
"de repouso", o crebro manifesta padres coerentes espao-temporais
assim que ele se confronta com uma tarefa que tenha sentido. Analogamente a muitos sistemas complexos de noequilbrio estudados pela
sinergtica, mudanas espontneas de padres espao-temporais ocorrem no crebro para valores crticos do parmetro de controle, as quais
so medidas, por exemplo, em termos de fases relativas, propriedades
espectrais dos modos espaciais etc. Notavelmente, essas quantidades
exibem assinaturas preestabelecidas de instabilidades de formao de
padres no sistema auto-organizante (sinergtico). Os trabalhos tericos atuais esto devotados modelagem das dinmicas que observamos aqui. Estudos empricos, utilizando um arranjo de 64 sensores que
abrange toda a cabea, tambm esto sendo realizados. A maravilhosa
imagem de Sherrington do tear encantado onde milhes de velozes
lanadeiras tecem um padro que nunca permanece mas sempre faz
sentido comea, ao que parece, a ser percebida.

179

NOVAS LEIS ANTECll'VEIS NO ORGANISMO

Superior

Central
II

III

IV

VI

'
~--

.............. .

..

lil

Inferior
FIGURA 6 - Dinmica dos dois primeiros modos espaciais (Kl) que capturam cerca de
75% da varincia no conjunto de sinais. Figura superior (direita) Modo KL dominante. Amplitudes e espectros de fora nos plats de freqncia l-IV. Figura central
(direita): segundo modo KL e amplitudes e espectros correspondentes. Figura inferior: fase relativa do comportamento (quadrados branc::is) e a amplitude do modo
superior (retngulos pretos) com relao ao estmulo. Notem as mudanas qualitativas nas trs apresentaes perto do incio do Plat IV. 0fer texto para maiores
detalhes.)

180

J.

A. SCOTT KHSO E HERMANN HAKEN

Comentrios finais
Ao longo dos anos, bilogos de destaque tm argumentado que os
mtodos de se fazer cincia com objetos inanimados so totalmente
inadequados para um trabalho cientfico com seres vivos, especialmente aqueles que possuem um crebro e intencionalidade. Por outro lado,
quando fsicos renomados pensam sobre propriedades exticas dos
seres vivos como a conscincia, eles procuram uma pista nas ligaes
entre teorias da fsica como a mecnica quntica e a relatividade
especial. Podemos apenas conjecturar por que a fsica dos fenmenos
cooperativos e da auto-organizao em sistemas abertos de no-equilbrio ignorada tanto por uns como por outros. Em particular, a
sinergtica e abordagens afins mostraram que a natureza recorrentemente utiliza os mesmos princpios para produzir formas novas" na
escala macroscpica. Estas so propriedades globais do sistema: elas so
explicitamente coletivas e (em geral) bem independentes do material
que lhes d sustentao. Sob certas condies, a matria comum exibe
um extraordinrio comportamento uvivo", incluindo a formao espontnea de padres, a mudana de padres e a criao e eliminao
de formas. Este artigo fala apenas de uma pequena parte das possibilidades; esperamos que isto baste para encorajar maiores exploraes da
tese de que os seres vivos so fundamentalmente sistemas de no-equilbrio, onde novos padres emergem e se mantm de forma relativamente autnoma.
O qu, ento, separa os mortos dos vivos? Schrdinger props
idias como a ordem a partir do princpio da ordem", "alimentar-se de
entropia negativan e "slido aperidico". O maior enfoque dado a este
ltimo conceito promoveu a bioqumica e criou a biologia molecular,
mas no muita "nova fsica". Entretanto, possvel argumentar que
sistemas abertos de no-equilbrio tm muito a ensinar sobre a organi-

zao dos seres vivos - e vice-versa. Algumas das evidncias aqui

resumidas mostram que entidades vivas, incluindo o crebro humano,
tendem a "morar" em estados coordenados metaestveis e localizados
prximos instabilidade, onde eles podem mudar flexivelmente. Os
seres vivos existem na vizinhana da criticalidade, onde podem antecipar o futuro e no apenas reagir ao presente. Tudo isto envolve a
"novan ffsica da auto-organizao, onde, a propsito, nenhum nvel
mais, ou menos, fundamental que outro.
Para grande parte da biologia dominante, a fonte principal da
organizao biolgica no ser um sistema aberto mas o fato de

NOVAS LEIS ANTE.CIPVEIS NO 011.GANISMO .

181

organismos serem controlados por um programa. Para muitos geneticistas e bilogos, o carter teleonmico do organismo deve-se especificamente a um programa genit iro. Isto os organismos condividem com as
mquinas feitas pelo homem, e aquilo que os distingue da natureza
inanimada. Segundo estes pontos de vista, tudo o que precisamos saber
que existe um programa causalmente responsvel pela metadirecionalidade dos seres vivos: como o programa se origina uma questo
irrelevante.
A fsica da auto-organizao em sistemas abertos de no-equilbno
j fornece propriedades ude vida" mesmo sem um genoma. Robert
Rosen (1991) sugeriu que o comportamento livre de sistemas abertos
apenas o tipo de coisa que os genes mendelianos podem "forar". Mas
descrever o gene, mesmo conceitualmente, como um programa para
mandar instrues s clulas para que se organizem, diminui a complexidade do gene. Quanto mais aprendemos sobre o material gentico,
mais o prprio gene parece um sistema dinmico auto-organizado.
Programas, afinal de contas, so escritos por programadores. Quem ou
o que programa o programa gentico?
Falando especulativamente, mas de forma verdadeiramente reducionista, chegar o dia em que a distino que se faz entre gentipo e
fentipo desaparecer. Mesmo Darwin, e Lorenz mais tarde, reconheceram que o prprio comportamento surge de aes coordenadas que
promovem a sobrevivncia do indivduo e portanto da espcie. Nesta
e em outras contribuies mostrou-se que certas formas bsicas de
coordenao esto sujeitas a princpios de auto-organizao. A relao
gentipo-fentipo poderia, ento, ser eventualmente interpretada
como dinmicas auto-organizadas condivididas que agem em diferentes escalas de tempo. Se esse for o caso, podemos invocar o princpio
de escravido da sinergtica: as quantidades que mudam lentamente
so os parmetros de ordem a escravizar as partes que se a1ustam
rapidamente. Se o poo/ de genes de uma espcie for considerado algo
que varia devagar ao longo da vida de um indivduo (um ser humano,
um animal ou uma planta), ento com certeza os genes escravizam o
indivduo, lembrando-nos da tese de Dawkins (1976) sobre o gene
egosta. Mas, o que acontecer se o indivduo (ele ou ela) puder
influenciar seus genes? Esta , atualmente, uma questo bastante
no-ortodoxa que implica que Lamarck poderia emergir mais uma vez.
A linguagem, a cultura, a cincia e assim por diante so certamente
outros parmetros de ordem agindo sobre os humanos. Eles, alm dos
genes, contribuem para a formao de um indivduo.

182

J. A. SCOTT KELSO E HERMANN HAKEN

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12
ORDEM A PARTIR DA
DESORDEM: A TERMODINMICA
DA COMPLEXIDADE BIOLGICA

ERTC D. SCHNETDER 1
JAMES]. KAY2

Introduo
Em meados do sculo XIX surgiram duas teorias cientficas importantes sobre a evoluo de sistemas naturais no tempo. A termodinmica refinada por Boltzmann via a natureza como degenerando em
direo morte inevitvel da desordem aleatria, de acordo com a
Segunda Lei da Termodinmica. Esta viso de sistemas naturais pessimista e vida por equilbrio contrasta com o paradigma, associado a
Darwin, da crescente complexidade, especializ.c.o e organizao de
sistemas biolgicos atravs do tempo. A fenomenologia de muitos
sistemas naturais mostra que grande parte do mundo habitada por
estruturas coerentes que no esto em equilbrio, como clulas de
conveco, reaes qumicas autocatalfticas e a prpria vida. Os sistemas vivos mostram uma marcha que se afasta da desordem e do
equilbrio em dire;o a estruturas altamente organizadas, as quais
existem a uma certa distncia do equilbrio.
1 Hawkwood Institute, P.O. Box 1017, Livmgston, MT 59047, USA.
2 Environment and 3.esource Studies, Uruversity of Waterloo, Waterloo, Ontano,
Canada N21 3G1.

188

ERIC O. SCHNEIDER E JAMES), KAY

Esse dilema motivou Erwin Schrdinger. No seu frtil livro O que

vida? (Schrdinger, 1944), ele tentou aproximar os processos fundamentais da biologia s cincias da fsica e da qumica. Schrdinger
notou que a vida compreendia dois processos fundamentais: um sendo
a ordem a partir da ordem e o outro a ordem a partir da desordem. Ele
observou que o ger.e gerava a ordem da ordem em uma espcie, isto ,
a prognie herdava as caractersticas dos pais. Uma dcada mais tarde,
Watson & Crick (1953) presentearam a biologia com uma agenda de
pesquisa que tem levado a algumas das descobertas mais importantes
dos ltimos 50 anos.
Entretanto, a igualmente importante porm menos compreendida observao de Schrdinger foi sua premissa sobre a ordem a
partir da desordem. Essa foi uma tentativa de relacionar a biologia
com os teoremas bndamentais da termodinmica (Schneider, 1987).
Schrdinger notou que os sistemas vivos parecem desafiar a Segunda
Lei da Termodinmica, a qual insiste que, em sistemas fechados, a
enuopia do sistema deveria ser maximizada. Os sistemas vivos, no
entanto, so a anttese de tal desordem. Eles exibem maravilhosos
nveis de ordem criada da desordem. Por exemplo, as plantas so
estruturas altamente organizadas, sintetizadas a partir de tomos e
molculas desorganizadas presentes na forma de gases atmosfricos e
slidos.
Schrdinger resolveu esse dilema recorrendo termodinmica do
no-equilbrio. Ele reconheceu que os sistemas vivos existem em um
mundo de fluxos de energia e matria. Um orgarusmo mantm-se vivo
no seu estado altamente organizado retirando energia de alta qualidade
do meio externo e processando-a para produzir, dentro de si, um estado
mais organizado. A vida um sistema longe do equilbrio que mantm
seu nvel local de organizao s custas de um maior oramento global
de entropia. Schrdinger props que o estudo de sistemas vivos visto
de uma perspectiva de no-equilbrio reconciliaria a auto-organizao
biolgica e a termodinmica. Alm disso, considerou que um tal estudo
poderia produzir novos princpios fsicos.
Este artigo analisa o programa de pesquisa da ordem a partir da
desordem proposto por Schrdinger e se estende sobre sua viso
termodinmica da vida. Explicamos que a Segunda Lei da T ermodinmica no impedimento para uma compreenso da vida, mas algo
necessrio para urr..a descrio completa dos pro:essos da vida. Estendemos a termodinmica at a causalidade do processo da vida e
mostramos que a Segunda Lei enfatiza a auto-organizao e determi-

A ORDEM A PARTIR DA DESORDEM..

189

na a direo de muitos dos processos observados no desenvolvimento

de sistemas vivos.

Preliininarestennodinnlicos
Tem sido mostrado que a termodinmica se aplica a todos os
sistemas de trabalho e energia, incluindo aqueles clssicos de temperatura-volume-presso, os de cintica qumica, os eletromagnticos e
qunticos. Poderamos considerar que a termodinmica aborda o comportamento de sistemas em trs situaes diferentes: 1. sistemas em
equilbrio (termodinmica clssica), por exemplo as aes de grandes
nmeros de molculas em um sistema fechado; 2. sistemas que se
encontram a uma certa distncia do equilbrio e iro voltar ao equil-
brio, como as molculas em dois frascos conectados por um registro
fechado; um dos frascos retm mais molculas que o outro e ao
abrirmos o registro o sistema chegar ao estado de equilbrio de igual
nmero de molculas em cada frasco; e 3. sistemas que foram afastados
do equilbrio e so vinculados por gradientes que os mantm a uma
certa distncia do equilbrio, por exemplo dois frascos conectados sob
um gradiente de presso que fora mais molculas em um deles.
Exergia (exergy) um conceito central na nossa discusso da ordem
a partir da desordem. A energia varia na sua qualidade ou capacidade
de realizar trabalho til. Durante qualquer processo qumico ou fsico,
a qualidade ou capacidade da energia de realizar trabalho irremediavelmente perdida. A exergia a medida da capacidade mxima de um
sistema energtico de realizar trabalho til enquanto prossegue em
direo ao equilbrio com o ambiente. (Brzustowski & Colem, 1978;
Ahem, 1980).
A Primeira Lei da Termodinmica surgiu dos esforos de compreender a relao entre calor e trabalho. A Primeira Lei diz que a energia
no pode nem ser criada nem destruda e que a energia total em um
sistema fechado ou isolado permanece a mesma. Entretanto, a qualidade da energia no sistema (por exemplo, o contedo de exergia) pode
mudar. A Segunda Lei da Termodinmica exige que se existirem
quaisquer processos em andamento no sistema, a qualidade da energia
(a exergia) nesse sistema ir se degradar. A Segunda Lei tambm pode
ser enunciada como a medida quantitativa da irreversibilidade, a entropia, cuja mudana maior que zero para qualquer processo real. A

190

E.RICO. SCHNEIDER E JAMES J. KAV

Segunda Lei pode alternativamente ser enunciada como: qualquer

processo real some:ite pode prosseguir em uma direo que resulte em
aumento de entropia.
Em 1908, a termodinmica avanou mais um pouco graas ao
trabalho de Carathodory (Kestin, 1976), que desenvolveu a prova de
que a lei do "aumento de entropia" no o enunciado geral da Segunda
Lei. O enunciado mais abrangente da Segunda Lei da Termodinmica
: "Na vizinhana de qualquer estado de qualquer sistema fechado
existem estados que so inacessfveis a partir dele, ao longo de qualquer
caminho adiabtico reversvel ou irreversvel". Ao contrrio das definies anteriores, esta no depende nem da natureza do sistema, nem de
conceitos como en~ropia ou temperatura.
Mais recentemente, Hatsopoulos & Keenan (1965) e Kestin (1968)
resumiram a zerosima, a Primeira e a Segunda Leis da Termodinmica
em um Princpio Unificado da Termodnmica: Quando um sistema
isolado realiza um processo depois da remoo de uma srie de vnculos internos, ele vai alcanar um estado nico de equilbrio: tal estado
independe da ordem em que os vnculos so removidos". Isto descreve
o comportamento da segunda classe de sistemas, que esto a uma
certa distncia do equilrbrio mas so forados a permanecer em um
estado de no-equilbrio. A importncia desta afirmao que ela
determina a direo e um estado final para tod:)S os processos reats.
Esta afirmao nos diz que um sistema chegar ao equilbrio que os
vnculos permitirem.

Sistemas dissipativos
Os prindpios delineados anteriormente valem para sistemas fechados isolados. No entanto, uma classe de fenmenos mais interessante pertence terceira categoria de sistemas, os quais esto abertos
ao fluxo de energa e/ou matria e encontram-se em estados quaseestveis a uma certa distncia do equilbrio. (Nicolis & Prigogine,
1977/1989). Sisterr.as organizados no vivos (como clulas de conveco, tornados e lasers) e sistemas vvos (desde as clulas aos ecossistemas) dependem de fluxos energticos externos para manter sua organizao e disspam gradientes de energia para realizar esses processos
de auto-organizao. T ai organizao mantida custa de aumentar
a entropia do sistema "global" maior em que a estrutura est imersa.
Nestes sistemas dissipativos, a mudana total de entropia a soma da

A ORDEM A PARTIR DA DESORDEM.

191

produo interna de entropia no sistema (que sempre maior que ou

igual a zero) e a troca de entropia com o ambiente, que pode ser
positiva, negativa ou zero. Para que o sistema se mantenha em um
estado constante de no-equilfbrio, a troca de entropia precisa ser
negativa e igual entropia gerada por processos internos, como o
metabolismo.
Estruturas dissipativas estveis ao longo de uma srie finita de
condies so melhor representadas por ciclos de retroalimentao
autocatalticos positivos. Clulas de conveco, furaces, reaes qumicas autocatalticas e sistemas vivos so todos exemplos de estruturas
dssipativas distantes do equiHbrio que exibem um comportamento
coerente.
A transio da conduo para o aparecimento da conveco em
um lquido aquecido (clulas de Bnard) um exemplo impressionante
de organizao coerente que emerge em respcsta a uma entrada de
energia externa (Chandrasekhar, 1961). Nos ex::iermentos das clulas
de Bnard, a superfcie inferior de um lquido aquecida e a superfcie
superior mantida a uma temperatura mais baixa. O fluxo de calor
inicial pelo sistema se d por interao molcula-molcula. Quando o
fluxo de calor alcana um valor crtico, o sistema toma-se instvel e a
ao molecular do lquido passa a ser coerente; surge a rotao convectiva, resultando em padres de superfcie hexagonais a espiralados
coerentes e altamente estruturados (clulas de Bnard). Tais estruturas
aumentam a velocidade de transferncia de calor e de destruio de
gradiente no sistema. A transio de estruturas no-coerentes para
coerentes a resposta do sistema s tentativas de afast-lo do equilbrio. (Schneider & Kay, 1994). A mudana da no-coerente transferncia de calor molcula-molcula para uma estrutura coerente resulta
em um excesso de 10 22 molculas agindo de maneira altamente organizada, Esta ocouncia aparentemente improvvel o resultado direto do gradiente de temperatura que foi aplicado e da dinmica do
sistema disposio, e a resposta do sistema s tentativas de
afast-lo do equilbrio.
Para lidar com a classe de sistemas de no-equilbrio, propomos um
corolrio do Princpio da Termodinmica de Kestm. Sua prova mostra
que o estado de equilbrio de um sistema estvel no sentido de
Lyapunov. Nesta :oncluso est implcito que um sistema resistir ao
deslocamento do estado de equilbrio. O grau de afastamento do equilbrio em um sistema medido pelos gradientes impostos sobre ele.

192

ERIC O. SCHNEIDER E JAMES

J KAY

medida que os sistemas so afastados do equilbno, eles iro

utilizar todas as vias disponveis para contrariar os gradientes aplicados.
medida que o gradiente aplicado aumenta, tambm aumenta a habilidade do sistema de opor-se a outros afastamentos do equilibrio.

Vamos nos referir a isto como sendo a Segunda Lei reformulada"

e s afirmaes pr-Carathodory como a Segunda Lei clssica. Em
sistemas qumicos, o princpio de Le Chatelier um exemplo da
Segunda Lei reformulada".
Sistemas termodinmicos que exibem equilbrio qumico, trmico
e de presso resistem aos afastamentos desses estados. Quando retirados de seu equilbrio, eles deslocam seu estado de maneira a exercer
oposio aos gradientes aplicados e tentam mover o sistema de volta,
em direo a seu atrator de equiUbrio. Quanto maior o gradiente
aplicado, maior o efeito do atrator no sistema. Quanto mais um
sistema afastado do equilbrio, mais sofisticados so seus mecanismos
para resistir ao afastamento. Se as condies dinmicas e/ou cinticas
permitirem, surgiro processos de auto-organizao que promovem a
dissipao de gradientes. Este comportamento no sensato se visto
de uma perspectiva clssica, mas previsto pela Segunda Lei reformulada. O aparecimento de estruturas auto-organizveis coerentes no
mais uma surpresa mas sim uma resposta previsvel de um sistema,
medida que ele tenta resistir a e dissipar gradientes aplicados externamente e que o afastariam do equilbrio. Portanto, temos ordem a partir
da desordem na formao de estruturas dissipativas.
At agora, nossa discusso centrou-se em sistemas fsicos simples
e em como gradientes termodinmicos dirigem a auto-organizao.
Gradientes qumicos tambm resultam em reaes autocatalticas
dissipativas, exemplos destas sendo encontrados nos sistemas qumicos inorgnicos simples, nas reaes de sntese de protenas e nas
reaes autocatalticas de fosforilao, polimerizao e hidrlise. Sistemas de reaes autocatalrticas so uma forma de retroalimentao
positiva em que a atividade do sistema ou reao aumenta a si prpria
atravs de reaes auto-reforadoras. A autocatlise estimula a atividade de agregao do ciclo inteiro. Essa atividade cataltica auto-reforadora auto-organizante e representa uma forma importante de
aumentar a capacidade dissipativa do sistema.
A noo de sistemas dissipativos como dissipadores de gradiente
vlida para sistemas fsicos e qumicos de no-equilbrio e descreve os
processos de aparecimento e desenvolvimento de sistemas complexos.

A 01!.DEM A l'AllTlll DA DESORDEM.

193

No apenas os processos destes sistemas dissipativos so compatveis

com a Segunda Lei reformulada mas espervel que, as condies
permitindo, eles surgiro caso gradientes esteja:n presentes. A noo
de Schrdinger da ordem a partir da desordem refere-se emergncia
desses sistemas dissipativos, um fenmeno geralmente observado nas
trs classes de sistemas termodinmicos.

Sistemas vivos como dissipadores de gradientes

Boltzmann reconheceu a aparente contradio entre a morte
trmica do universo e a existncia de vida onde sistemas crescem,
tornam-se mais complexos e evoluem. Ele percebeu que o gradiente de
energia do sol impulsiona o processo de vida e sugeriu uma competio
do tipo darwinista para a entropia em sistemas vivos.
A luta generalizada pela existncia de seres animados no portanto
a luta pela matria-prima - esta, para os organismos, corresponde ao ar,
a gua, o solo, todos presentes fartamente - nerr. tampouco a luta pela
energia que existe em abundncia em qualquer corpo na forma de calor
(embora, infelizmente, no transformvel), mas a luta pela entropia,
que se toma disponvel atravs da transio de er.ergia do sol quente para
a terra fria. (Boltzmann, 1886)

As idias de Boltzmann foram mais exploradas por Schrdinger, o

qual notou que a~guns sistemas, como a vida, parecem desafiar a
Segunda Lei clssica da termodinmica (Schrdinger, 1944). Entretanto, Schrdinger reconheceu que sistemas vivos so abertos e no as
caixas fechadas adiabticas da termodinmica clssica. Um organismo
permanece vivo no seu estado altamente organizado ao importar
energia de alta qualidade de fora de si mesmo e ao degrad-la para
sustentar a estrutura organizacional do sistema. Ou, como disse
Schrdinger, a nica maneira de um sistema vivo permanecer vivo,
longe da entropia mxima ou da morte,
retirando continuamente entropia negativa da seu ambiente .. Portanto,
o estratagema que o organismo usa para se manter estacionrio em um
nvel bastante alto de ordenao (= n[vel bastante baixo de entropia) na
verdade consiste em continuamente sugar ordenao do seu ambiente ...
as plantas ... claro, conseguem seu supnmento mais poderoso de entro
pia negativa na luz solar. (Schrdinger, 1944)

194

ER!C D. SCHNE!DER E JAMES

J. KAV

A vida pode ser vista como uma estrutura dissipa tiva afastada do
equilbrio que mantm seu nvel local de organizao custa de
produzir entropia no ambiente.
Se considerarmos a terra como um sistema termodinmico aberto
com um grande gradiente imposto sobre ela pelo sol, a Segunda Lei
reformulada sugere que o sistema ir reduzir esse gradiente utilizando
todos os processos fsicos e qumicos disponveis. Ns sugerimos que a
vida existe na terra como um outro meio de dissipar o gradiente
imposto pelo sol e, como tal, uma manifestao da Segunda Lei
reformulada. Sistemas vivos so sistemas dissipativos longe do equilbrio e tm um grande potencial para reduzir gradientes de radiao na
terra (Kay, 1984; Ulanowicz & Hannon, 1987).
A origem da vida o desenvolvimento de uma outra via de
dissipao de gradientes de energia induzidos. A vida assegura que essas
vias dissipativas continuem e desenvolveu estra:gias para manter as
estruturas dissipa tivas em face de um ambiente fsico oscilante. Sugerimos que os sistenas vivos so sistemas dinmicos dissipativos com
memrias codificadas, os genes, que permitem que os processos dissipativos continuem.
Argumentamcs que a vida a resposta ao ir.iperativo termodinmico de dissipar gradientes (Kay, 1984; Schneider, 1988). O crescimento biolgico ocorre quando o sistema acrescenta mais dos mesmos
tipos de vias de degradao de gradientes impostos. O desenvolvimento
biolgico ocorre quando novos tipos de vias de degradao emergem.
Este princpio fornece um critrio de avaliao de crescimento e desenvolvimento em sistemas vivos.
O crescimentc das plantas uma tentativa de capturar a energia
solar e dissipar gradientes utilizveis. Plantas de muitas espcies se
organizam em conjuntos para aumentar a rea de folhagem e assim
otimizar a captura e a degradao de energia. Os oramentos de energia
bruta de plantas terrestres mostram que a grande parte do seu uso
energtico vai para a evapotranspirao, com 200-500 gramas de gua
transpiradas por material fixado fotossinteticamente. Este mecanismo
um processo muito eficiente de degradao de energia, com 2.500
joules usados por grama de gua transpirada (Gates, 1962). A evapotranspirao a principal via dissipativa em ecossistemas terrestres.
A distribuio biogeogrfica global de abundncia de espcies est
altamente correlacionada com o potencial de evapotranspirao anual
(Currie, 1991). Estas poderosas relaes entre abundncia de espcie e

A ORDEM A PARTIR DA DESORDEM...

19S

exergia disponvel sugerem uma relao causal entre biodiversidade e

processos dissipativos. Quanto maior a exergia disponvel a ser dividida
entre espcies, mais numerosas sero as vias disponveis para a degradao de energia. Nveis trficos e cadeias alimentares esto baseadas
em matria fixada fotossinteticamente e dissipam ainda mais esses
gradientes, criando mais estruturas extremamente ordenadas. Portanto, esperaramos mais diversidade aparecendo onde houvesse mais
exergia disponvel. A diversidade de espcies e os nveis trficos so
muito maiores no equador, onde 5/6 da radiao solar da terra ocorre
e onde h mais gradiente a ser reduzido.

Uma anlise termodinmica de ecossistemas

Os ecossistemas so os componentes biticos, ffsicos e qumicos
da natureza agindo em conjunto como processos dissipativos de noequillbrio. O desenvolvimento de ecossistemas deveria aumentar a
degradao de energia se fosse de acordo com a Segunda Lei reformulada. Esta hiptese pode ser testada observando-se o fluxo de energia
no desenvolvimento de ecossistemas durante o processo de sucesso
ou medida que eles so estressados.
Enquanto se desenvolvem ou amadurecem, os ecossistemas devem
aumentar sua dissipao total e criar estruturas mais complexas, com
mais diversidade e mais nveis hierrquicos para ajudar na degradao
de energia (Schneider, 1988; Kay & Schneider, 1992). As espcies
bem-sucedidas so aquelas que convergem energia para sua prpria
produo e reproduo e contribuem com os processos autocatalticos,
aumentando dessa forma a dissipao total do ecossistema.
Lotka (1922) e Odum & Pinkerton (1955) sugeriram que os sistemas biolgicos que sobrevivem so aqueles que desenvolvem o maior
poder de influxo e o utilizam para satisfazer melhor as suas necessidades de sobrevivncia. Uma melhor descrio dessas teis de poder" pode
ser a considerao de que o crescimento biolgico, o desenvolvimento
de ecossistemas e a evoluo representam a elaborao de novos caminhos dissipativos. Em outras palavras, os ecossistemas se desenvolvem
de maneira a aumentar a quantidade de exergia que eles capturam e
utilizam. Conseqentemente, medida que o desenvolvimento ocorre,
a exergia da energia que sai diminui. neste sentido que os ecossistemas
desenvolvem o maior poder, isto , eles usam da maneira mais eficiente

196

ERIC D. SCHNEIDER E JAMES J. KAY

a exergia da energia que entra e simultaneamente aumentam a quantidade de energia que capturam.
Esta teoria sugere que os estresses desorganizadores iro causar
uma retrao para configuraes com menor potencial de degradao
de energia. Ecossistemas estressados freqentemente parecem os primeiros ecossistemas de estgios sucessivos e esto mais prximos do
equilbrio termodinmico.
Os ecologistas desenvolveram mtodos analiticos que permitem
um estudo dos fluxos de matria e energia atravs de ecossistemas (Kay
et ai., 1989). Com esses mtodos possvel detalhar o fluxo energtico
e a maneira pela qual a energia distribuda. Recentemente analisamos
um conjunto de dados para os fluxos de carbono e energia em dois
ecossistemas aquticos de mangue prximos a uma usina nuclear no
Rio Cristal, na Flrida (Ulanowitz, 1986). Os ecossistemas em questo
so um mangue estressadou e um mangue controle". O estressado"
est exposto ao efluente de gua quente da usina nuclear. O "controle''
no recebe esse efluente mas, fora isso, est submetido s mesmas
condies ambientais. Em termos absolutos, todos os fluxos declinaram no ecossistema estressado. A implicao que o estresse resultou
em um encolhimento em termos de biomassa, consumo de recursos,
ciclagem e habilidade de degradar e dissipar a energia de entrada.
No geral, o impacto causado pelo efluente da gua de aquecimento da usina foi reduzir o tamanho e consumo de recursos do ecossistema "estressado" e simultaneamente agir sobre sua habilidade de
reter os recursos capturados. Esta anlise sugere que a funo e a estrutura de ecossistemas segue a via de desenvolvimento prevista pelo
comportamento de estruturas termodinmicas de no-equilbrio e a
aplicao desses comportamentos aos padres de desenvolvimento de
ecossistemas.
O fluxo energtico de ecossistemas terrestres tambm nos permite
testar a tese de que ecossistemas se desenvolvem de maneira a degradar
a energia mais eficientemente. Estruturas dissipativas mais desenvolvidas deveriam degradar mais energia. Portanto, esperamos que um
ecossistema mais maduro degrade o contedo de exergia da energia que
captura mais completamente do que um outro menos desenvolvido.
A queda de exergia atravs de um ecossistema est relacionada com a
diferena de temperatura de corpo negro entre a energia solar capturada
e a energia reirradiada. Se um grupo de ecossistemas fosse irradiado pela
mesma quantidade de energia de entrada, esperaramos que o mais

A ORDEM A PARTIR DA DESORDEM,..

197

maduro fosse reirradiar sua energia no menor nvel de exergia (isto ,

ele teria uma temperatura de corpo negro mais fria).
Luvall & Holbo (1989/1991) mediram a temperatura de superfcie
de vrios ecossistemas, utilizando um explorador infravermelho multiespectral trmico (TIMS - thermal i11frared mul1ispee1ra/ scmmcr). Seus
resultados mostram a tendncia inconfundvel de que, outras variveis
permanecendo constantes, quanto mais desenvolvido o ecossistema,
mais fria sua temperatura de superfcie e mais degradada sua energia
reirradiada.
Dados obtidos com o TIMS em uma floresta de conferas no oeste
do Oregon mostraram que a temperatura de superfcie de um ecossistema varia com seu tipo e maturidade. As temperaturas mais elevadas
foram encontradas em uma rea desmatada e sobre uma pedreira. O
local mais frio, 299 K, com aproximadamente 26 K a menos que a rea
desmatada, foi uma floresta madura de Douglas Fir, de 400 anos, com
uma cobertura de folhas de trs nveis. Uma pedreira degradou 62%
da radiao bruta incidente, enquanto a floresta de 400 anos degradou
90%. Locais de idade intermediria situaram-se entre esses dois extremos, com aumento da degradao de energia em ecossistemas mais
maduros ou menos perturbados. Este singular conjunto de dados
mostra que ecossistemas desenvolvem estrutura e funo que degradam mais eficientemente os gradientes de energia impostos (Schneider & Kay, 1994).
No nosso estudo de fluxo energtico os ecossistemas so tratados
como sistemas abertos alimentados com energia de alta qualidade.Um
sistema aberto sendo bombeado com esse tipo de energia pode ser
afastado do equilbrio. Mas a natureza resiste a afastamentos do
equilbrio. Portanto, os ecossistemas, enquanto sistemas abertos, respondem, sempre que possvel, com o aparecimento espontneo do
comportamento organizado, o qual consome a energia de alta qualidade construindo e mantendo a recm-criada estrutura. Isso destri a
capacidade da energia de alta qualidade de afastar mais o sistema do
equilbrio. Este processo de auto-organizao caracterizado por mudanas abruptas que ocorrem medida que um novo conjunto de
interaes e atividades dos componentes e o prprio sistema por inteiro
emergem. Tal aparecimento do comportamento organizado, a essncia
da vida, agora considerado previsvel pela termodinmica. Quanto
mais energia de alta qualidade bombeada em um ecossistema, mais
organizao emerge para dissipar a energia. Portanto, temos a ordem
surgindo da desordem a servio de uma desordem ainda maior.

198

ERIC D. SCHNEIDER E JAMES J. KAY

Ordem a partir da desordem

e ordem a partir da ordem
Sistemas comFlexos podem ser classificados em um comi11uu111 de
complexidade, que vai desde a comum (sistemas prigoginianos, tornados, clulas de Bnard, sistemas de reaes autocatalticas) emergente, talvez incluindo os sistemas socioeconmicos do homem. Os sistemas vivos se encontram na ponta mais sofistcada desse conti11uum; eles
precisam funcionar no mbito do contexto do sistema e do ambiente
de que fazem pane. Se um sistema vivo no respeitar as circunstncias
do supersistema que o contm, ele ser selecionado negativamente. O
supersistema impe um conjunto de restries no comportamento do
sistema e os sistemas vivos evolucionariamente bem-sucedidos aprenderam a viver dentro dessas restries. Quando um novo sistema vivo
gerado aps o colapso de um outro anterior, se ele for restrito a
variaes com alta probabilidade de sucesso, o processo de auto-organizao se tornar mais eficiente. Os genes exercem esse papel de
restringir o processo de auto-organizao s opes com alta probabilidade de sucesso. Eles so o registro da auto-orgamzao bem-sucedida.
Os genes no so o mecanismo do desenvolvimento; a auto-organizao o mecanismo. Os genes limitam e restringem o processo de
auto-organizao. Em nveis hierarquicamente sJperiores, outros dispositivos exercem esse papel restritivo. A habili:iade regenerativa de
um ecossistema uma funo das espcies disponveis para o processo
de regenerao.
Dado que siste:nas vivos passam por um cicb constante de nasc1mento-desenvolvimento-regenerao-morte, preservar informao sobre o que funciona e o que no funciona crucial para a continuao
da vida (Kay, 1984). Esse o papel do gene e, em maior escala, da

biodiversidade: agi: como um banco de dados da informao para

estratgias de auto-organizao que funcionam. Esta a conexo entre
os temas da ordem a partir da ordem e da ordem a partir da desordem
de Schrdinger. A vida surge porque a termodinmica comanda a
ordem a partir da desordem sempre que suficientes gradientes termodinmicos e condies ambientais existirem. Mas, se a vida deve
continuar, as mesmas regras exigem que ela seja capaz de se regenerar,
isto , de criar ordem a partir da ordem. A vida no pode existir sem
ambos os processos, ordem a partir da desordem para gerar vida e ordtm a

partir da ordem para dar-lhe continuidade.

A ORDEM A PAllTlll DA DESORDEM ..

199

A vida representa o balano entre os imperativos da sobrevivncia

e a degradao de energia. Para citar Bium (1968):
Gosto de comparar a evoluo f.eitura de um grande tapete. A forte
e firme urdidura desse tapete formada pela essncia natural da matria
elementar no-viva e pelo modo como essa matria foi reunida na evoluo do nosso planeta. A termodinmica teve um papel preponderante na
construo da urdidura. Gosto de pensar que o entrelaado multicolorido
que forma o detalhe do tapete foi tecido na urdidura principalmente pela
mutao e pela seleo natural. Enquanto a urdidura estabelece as dimenses e supones do todo, o entrelaado que mais intriga o senso esttico
dos estudantes da evoluo orgruca, ao mostrat a beleza e variedade de
aptides dos organismos no seu ambiente. Mas por que deveramos dar
to pouca ateno urdidura, que afinal uma parte bsica da estrutura?
Talvez a analogia ficasse mais completa se fosse introduzido algo ocasionalmente visto no mundo txtil, a participao ativa da urdidura no
prprio padro. Somente ento, eu acho, poderamos compreender o total
significado da analogia.

Tentamos mostrar a participao da urdidura na produo do

tapete da vida. Retornando a Schrdinger, a vida compreende dois
processos, a ordem a partir da ordem e a ordem a partir da desordem.
O trabalho de Watson & Crick e de outros descreveu o gene e solucionou o mistrio da ordem a partir da ordem. Este artigo defende a
premissa de Schrdinger da ordem a partir da desordem e faz uma
melhor conexo entre a biologia macroscpica e a fsica.

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13
REMINISCNCIAS

RUTH BRAUNIZER 1

Gostaria de enfatizar que no sou uma cientista; portanto, aceitei

este convite como um gesto elegante de lealdade a meu pai, em honra
sua memria. Sendo assim, desculpem-me por no mencionar seu
trabalho.
O ano passado em Paris, em uma ocasio semelhante a esta,
pediram-me para fazer um breve comentrio biogrfico sobre meu pai
e no pude deixar de expressar minha restrio quanto a biografias em
geral. Elas raramente fazem justia s pessoas em questo e tendem a
apresent-las semFre no mesmo papel aos olhos do pblico. Aparecem
como monumentos at que, de repente, algum se deleita em apontar
suas fraquezas e falhas, como se estas de fato tivessem qualquer

significado.
Em nossos dias, a curiosidade exagerada pelas pessoas pblicas est
muito em moda, e, sejam elas genuinamente importantes ou no,
quase nenhuma consegue escapar disso. De qualquer forma, a verdadeira histria de Erwin Schrdinger ainda est por ser escrita. Para ser
verdica, ela teria de lidar apenas com os fatos e abster-se de qualquer
fico ou concesso ao gosto pblico.

l A-6236 Alpbach, 318 Tirol, Austria.

204

RUTH BRAUNIZER

Neste momento sinto-me grata pela frase de Albert Einstein: A

essncia de um homem do meu tipo est precisamente no que ele pensa
e como ele pensa, no no que ele faz ou sofre. O que Erwin Schrdinger
pensou e como ele o pensou em grande parte de conhecimento geral
no mundo da fsica; qualquer um que compreenda sua linguagem pode
ler, repensar, interpretar e, se quiser, contradizer ou apoiar suas idias.
No da minha alada par:ticipar desta empreitada. Mas nenhum de
ns pode adivinhar o que fez ele pensar, e pensar daquela maneira. Se
pudssemos encontrar uma explicao para isso, ento teramos a
resposta da questo fundamental da vida. Para mim, s a tencativa j
seria pretensiosa. O que posso fazer, entretanto, voltar para trs no
tempo, olhar para as influncias decisivas que agiram sobre meu pai
durante sua vida e tentar lembrar o que ele queria para si mesmo.
A principal influncia foi o ambiente vienense entre a virada do
sculo e o fim dos anos 20. Por no ter sido eu mesma testemunha,
pude apenas ouvir, fascinada, as histrias desse perodo contadas pelas
pessoas mais velhas. De T oqueville comentou certa vez que ningum
que no tivesse vivido antes da Revoluo Francesa poderia imaginar
como a vida era ento; podemos dizer algo parecido sobre as ltimas
dcadas do Imprio Austraco. O brilho intelectual e o talento floremam rapidamente en quase todas as reas; dezenas de nomes famosos
poderiam ser mencionadas ento. A Universidade de Viena era a Meca
de muitos. Havia a Faculdade Austraca de Economia, a Faculdade de
Medicina de Viena; havia pintores, compositores, arquitetos, escultores, escritores e atores.
As guas paradas do imprio em declCnio proporcionaram um
campo frtil para quase tudo que surgia e no menos para a comunidade ainda desconhecida dos fsicos tericos. Havia um excelente
sistema de ensino que enfatizava as cincias humanas e, sendo barato,
dava oportunidade a todas as crianas, mesmo s de pais pobres.

O resultado foi um grupo bastante amplo de pessoas, homens e

mulheres, com um.a slida educao. Qualquer um dessa gerao, fosse
qual fosse sua ocupao, um doutor, um funcionrio pblico, um
engenheiro ou um capito, teria sido capaz de apreciar Plato ou Sneca
no original, sem a ajuda de um dicionrio ou comentrio. Conseqentemente, essa gerao dominava a sua prpria lngua. Lembrei-me disto
recentemente quando, ao receber e ler a carta de um jovem ffs1co, o fiz
com crescente espanto e incredulidade. Acarta estava to cheia de erros
gramaticais e ortogrficos que me perguntei como ele havia conseguido
chegar at o colegial e, pior ainda, at os nveis escolares mais avana-

11.EMlNISCENCIAS

205

dos. No entanto, trata-se de um cientista de grande potencial, muito

conceituado entre seus colegas. Provavelmente ele no teria chegado
aonde chegou na poca do meu pai; o sisterr.a o teria rejeitado ou
forado a fazer sua lio de casa.
Obviamente, nos.dias de hoje podemos ir em frente sem dar muita
importncia cultura. O incidente que mencionei levanta vrias questes. O que vemos a penas a conseqncia da especializao? Meu pai
tinha medo da especializao e lutou para ser um generalista em todos
os sentidos. Porm, essa foi a marca da sua gerao. Mas ser que, alm
disso, no era algo tambm muito pessoal, algo essencial para o seu
progresso'? Ou o jovem fsico que mencionei a prova de que um gnio
vai prevalecer sob qualquer circunstncia'?
De qualquer forma, meu pai no teria sido admitido no Gymntlsium, menos ainda na Universidade, sem uma gramtica e uma ortografia perfeitas. Seu talento teria sido relegado para um outro nvel1
talvez o de umfree lance cultural. Quem sabe poderia ter se tomado um
pintor famoso, dificilmente um escritor de renome, quem pode dizer'?
Mas, tendo enfatizado a importncia da educao superior naqueles tempos, apenas justo mencionar que em 1914 a maioria dos pases
mais importantes era governada por um grupo de pessoas muito bem
educadas e cultas que, apesar dos seus conhecimentos, levaram a
humanidade maior catstrofe conhecida at hoje. Considerando tudo
isto, devo concluir que a educao e o refinado preparo cultural do meu
pai, tendo ou no importado para a sua realizao cientfica, certamen
te foram essenciais para a sua aparncia e para a impresso que deixou
como ser humano. Meu pai era um cavalheiro dos velhos tempos, o
que o tomou um homem muito amoroso e agradvel de se conviver.
Ele nos fazia sentir saudades do passado.
Feitas estas consideraes, no podemos deixar de lado a grande
influncia da orientao dos seus pais. Ele logJ tornou-se bilnge e

ligado famlia como a me, criada na Inglaterra. Ela era amante de

msica e tocava v~olino maravilhosamente. Quando morreu de cncer
aos 54 anos de idade, o filho insistiu que a condio podia ter se
agravado pela sua prtica fervorosa do instrumento. Sua morte, juntamente com a do marido quase 2 anos antes, deixou uma trgica marca
no filho. Depois disso, Erwin Schrdinger rompeu qualquer relao que
at ento tivera com a msica.
Seu pai tinha um negcio familiar de produo e distribuio de
tecidos exclusivos. Ma no fundo era um bilogo, ou um cientista, e,
alm disso, muito, mas muito interessado em ar:e. Ele era um diletante

206

RUTH BP.AUNIZEP.

no verdadeiro sentido francs da palavra, e isso era algo positivo; uma

pessoa de talento e intelecto, devotada a perseguir o conhecimento em
reas diferentes das da sua profisso. Papai Schrdinger tambm possua uma grande biblioteca, que seu filho ocasionalmente usava desde
o dia em que aprendeu a ler. Um dos poucos grandes desgostos que
meu pai mencionou mais tarde foi a perda dessa biblioteca, pois, em
um momento de descuido, concordara em venc-la aps a morte do
seu prprio pai.
As pessoas consideradas superdotadas, e que por isso ficaram
famosas, correm o risco de se tornarem legendrias. s vezes, essas
lendas revelam-se falsas pelo trabalho de um historiador atento. Geraes inteiras de crianas do mundo germnico aprenderam que as
ltimas palavras de Gethe foram "mais luz". Agora nos ensinam algo
muito diferente: ele teria dito a uma jovem: "mmha pequena, segure
minha mo mais uma vez". Quando uma lenda destruda, freqentemente substitufda por outra. Mesmo no crculo ntimo da famlia,
a imagem legendria de uma pessoa falecida tende a desenvolver-se.
difcil no participar de tais transformaes da memria.
Pode ser-nos til lembrar pequenos trechos de conversas e outras
reminiscncias, que nos do a chave daquilo que a pessoa pensava de
si mesma ou de como ela se mostraria se fosse solicitada a faz-lo.
Lembro-me muito claramente de uma conversao assim, mais ou
menos 2 anos antes da morte do meu pai. T rata'Va-se do progresso de
algum e do assunto que ele ou ela deveria escolher para seus estudos
futuros. Ento meu pai disse abrupta e enfaticamente: "Antes de saber
qual seria o assunto de minha escolha, j havia me decidido a ser um
professor. Esta frase, apesar de gravada na minha memria, no uma
lenda. como que uma revelao do verdadeiro Erwin Schrdinger. Ele
no era apenas, como fiquei sabendo por muitos de seus alunos, um
excelente professor, possuindo uma maneira extremamente clara e
simples de se expressar, tanto falando quanto escrevendo (a sua formao multilnge deve t-lo ajudado); a profisso de professor significava
algo mais em sua vida. Precisava dela para fazer o que fazia. Era
realmente o seu instrumento.
Tenho certeza de que h muitas pessoas, alguns milhes, provavelmente, que tm idias maravilhosas e importantes. Teorias esplndidas, quem sabe solues maravilhosas para muitos problemas, encerram-se na mente de milhares de pessoas todos os dias. O nico problema que elas nunca vm tona e idias e pensamentos acabam por se
perder. Seus autores podem no as reconhecer como algo especial ou

REMINISCENCIAS

207

serem incapazes de divulg-las. A profisso de professor em si mesma

no fez que meu pai tivesse pensamentos especiais, desde que professores raramente tm algo mais excepcional a dizer do que outras
pessoas. Mas sua necessidade singular de usar esse veculo to eficiente
para transmitir qualquer idia que lhe vinha mente foi provavelmente
parte da fora que o moveu.
Quando chegamos Irlanda, h mais de 50 anos, ramos refugiados. O nmero de refugiados dificilmente mudou desde ento, mas os
costumes sim, e bastante, e temos motivos para acreditar que estamos
assistindo s cenas finais de uma infeliz poca de violncia. Meu pai,
tendo sido ele mesmo refugiado, seria solidrio com todos aqueles que
tiveram de deixar seu pas de origem para salvar suas vidas. Tornou-se
um refugiado por sua oposio aberta ao regime nazista. No fosse por
isso, poderia ter ficado e sido um dos homens sbios de Hitler que
sobreviveram guerra sem danos e tiveram poucos ou nenhum problema ou arrependimento.
Contrariamente a milhes de pessoas que foram perseguidas por
sua origem, ele teve uma escolha. Ele escolheu partir. E, contrariamente
a muitos outros, fomos privilegiados. No tivemos de suplicar para
sermos aceitos em um pas estrangeiro, nem temer uma resposta
negativa. Fomos convidados. E nos ofereceram uma hospitalidade
generosa. Por isto, seremos para sempre gratos Irlanda, ao seu povo
e a amonn de Valera, um dos melhores amigos de meu pai.
Tenho repetido isso muitas vezes no passado e sinto-me muito
feliz em diz-lo hoje, pouco mais de meio sculo depois de nossa
chegada a Dublin, nesta feliz ocasio e nesta bela cidade.

NDICE REMISSIVO

Ao no-computacional, 150
Ao sinptica, 149
cido asprtico, 85-6
cido glutmico, 85
cidos nuclicos, 19, 23
replicao, 84
Agricultura, 43
Agrupamento queme, 156

AIDS, 24-8
evoluo do vrus, 25-6; genoma
do vrus, 27; nmero de infectados, 24-5; origem do vrus, 25-6;
taxa de mutao, 27
Aleatorizador, 142
Alvarez, hiptese da extino em
massa devida ao impacto de um
meteorito, 46
Ambiente
entrelaamento, 146-7; problemas, 15

Aminocidos
cdons, 84-6; co-fatores de ribozimas, 86-3; designaes, 86; polimerizao espontnea, 95; triplet,
84
Anlise do componente principal,
176
Anidrase carbnica, 55
Animal
movimento de proteo, 27, 2930; termo, 53

Arte, 54, 59-60

Artefatos na datao de stios arqueolgicos, 56, 58
Aspect, Alain, 145
Atos racionais, 31
Atratores, 132, 166
convergncia, 125; dinmica de
coordenao, 169
Auto-organizao, 132
autocatlise, 192; biolgica, 162;

210

MICl-lAEL P. MURPHY E LUKE A.

crebro, 173-9; conceitos tericos,

160; dinmica de coordenao elementar, 166-7; fsica, 180; gradientes termodinmicos, 192; nolinear, 168; restrio do processo
pelo gene, 198; sistemas 'abertos,
160-1; teoria, 20
Auto-reduo, 148
Autmatos celulares, modelos de,

78-9
Bacterifago, ver fagos
Bell, John, S., 145
Biodiversidade, 198
Biologia e leis da ffsica, 162
Biologia molecular, 16-7
Boltzmann, Ludwig, 20, 187, 193

Bride of sevetzless, 72
Briozorios, 47
Buraco negro, 156
Burgess Shale, 47, 49
Caa, 60
Clculo catico, 142
Caos, 124
determinstico, 166; lmuar do,
127; principio, 166
Carnap, Rudolf, 37
Catstrofes, 15, 46
Causalidade
circular, 164; darwinista, 42
Caverna de Altamira, 60
Caverna de Lascaux, 60
Clula
atuais, 130; ciclo, 72; complexidade em clulas de vda livre, 108-9;
comportamento, 72-3
desenvolvimento, 63; regio de
controle upstream, 74
diviso, 72, 74; estabilidadehomeosttica, 132; inten1es, 74-5; or-

J. O'NEILL

ganizao molecular, 17; programa interno, 73; tipos, 132

Clula eucar;tica, 72
Clulas atua.s, 130
Clulas de Bnard, 107, 191, 198
Clulas nervosas, descargas, 31
Crebro, 22
atividade, 149; atividade dos campos magnticos, 175, 177; autoorganizao, 173-9; comportamento no tempo real, 175; coordenao, 167; decomposio de sinais
espao-temporais, 176-9; formao de padres, 178; no-computacional, 139; organizao espaotemporal, 175; sinergtica, 15981; tamanho em humanos, 56-9;
transio de sincopao para sincroruzao, 175, 177-8
Chimpanz comum, 55
Chimpanz pigmeu, 55
linguagem, capacidade, 62
Chimpanzs
capacidades lingsticas, 62-3; diferenas de DNA em relao aos
humanos, 68; informao sobre
dieta alimentar, 56; reconhecimento de indivduos, 59; resoluo de prchlemas, 59; uso de ferramentas, 58-9
Cincias histricas, 67
Citocromo C, 55
Cdigo, 84
Cdigo AVA, 85
Cdigo gentico
caractersticas adaptativas, 85;
evoluo, 85; origem, 84, 87; redundncia, 86
Cdons, 84
cido asprtico, 85; cido glutrruco, 85; redesignao, 85
Co-fatores, 86

o
Competncia lingsuca, 89-91,

93-4
locus, 93
Complexidade material, 166
Comportamento
complexidade, 166; decomposio de sinais espao-temporais,
175-6, 178-9; mudana de s1ncopao para sincronizao, 175,
177-8; no-computacional, 139;
organizado, 197; promovendo a
sobrevivncia, 181
Compreenso consciente, 137-51
no-computabilidade, 138-9
Computao, 137-9
Computadores
paralelos, 22; pensantes, 23
Comunicao, 53
celular, 31; humana, 31-2; linguagem, 62
Conduta tica, necessidade de, 33
Congruncia, origem do RNA, 96-8
Conhecimento
benefcio da humanidade, 29; distante, 54
Conscincia, 138
Constante de estrutura fina, 156
Contingncia histrica, 47-50
Contingncias, 47-8
Convergncia
atratores, 129; espao de estado,
125; sistemas coletivamente autocatalticos, 130-1; sistemas termodinmicos abertos, 104, 126,

134
Coordenao, 162
leis, 168, 170; relativa, 171
Coordenao motora, 168
Crescimento
biolgico, 194; fatores de, 76; vegetal, 194-5

QUE VIDA? 50 ANOS DEPOIS

211

Crescimento biolgico, 194

Crescimento competitivo, 18
Crescimento das plantas, 194
Criao da corda, 60
Crick, Francis, 16, 36, 106, 188
sistemas abertos, 161; soluo da
ordem a partir da ordem, 199
Crioulas, lnguas, 65-7
Cultura, 205
Darwin, Charles, 20, 115
complexidade dos sistemas b1olgicos, 187; comportamento, 181;
reducionismo, 42; seleo natural, 133
Datao, mtodo do carbono, 68
DaVJkins,Richard, 181
De Valera, amonn, 207
Decomposio do valor singular,

176
Delbrck, Max, 10, 16, 36
Deliberao consciente, 138
Descobertas, impactos das, 13
Desenvolvimento, 71-81
biolgico, 194; comportamento
celular, 78; controle de atividade
gnica, 73; Drosophila (mosca da
fruta), 73, 75; ecossistemas, 195;
evoluo, 73; mecarusmo de conservao, 76; modelos de autmatos celulares, 78-9; novos estados
celulares, 79; regio cromossmica do promotor e t.nhancu, 74;
simulao, 81
Desenvolvimento biolgico, 194
Desenvolvimento do ovo, computvel, 71, 77
Desordem-ordem
mudanas, 161; princpio, 166;
ver ordem a partir da desordem

212

MICHAEL P. MUl\PHV E LUKE A.

Diferenciao, 75
nvel celular, 22
Dimensionalidade espao-temporal,
155, 157
Dimenses
diviso, 155; espao, 155-6; tempo, 155
Dinmica de coordenao, 166-74
componente dinmico, 168; contedo, 172; desacelerao crtica,
169; elementar, 167; equaes,
169, 171-2; extenses, 169-73; flutuaes crticas, 159; foras estocsticas, 169; influncias paramtricas especificas, 170; intermitncia, 171; nveis de descrio,
168; parmetro de controle, 168;
termo de quebra de simetria, 171,
174
Dinmica de muitos corpos, 156
Dinmica HKB, 169, 172, 174
Dinmica no-linear, 160, 162
Dinossauros, 49
Distncia de Hamming, 124
DNA
codificador, 117; diferena entre
humanos e chimpanzs, 55-6; dupla hlice, 16, 106; estrutura, 104;
extrao, 68; fluxo de informao
de DNA para RNA, 165; micoplasma, 108; replicao, 84; RNA,
codificao, 104
Domesticao, 43
Drogas, 54
Drosophi/a (mosca da fruta)
alteraes por mutao, 10; desenvolvimento, 71., 76-7; eixos, 74
Ecossistemas
anlise termodinmica, 195-7;
auto-organizao, 197; desenvolvimento, 195; estressados, 196;

J-

O'NEILL

exergia, 195-6; fluxo energtico,

196-7; medies de temperatura
de superfbe, 197; poder de influxo, 195
Educao, 205
Einstein, Albert, 204
Einstein, teoria da relatividade, 147
Einstein, teoria geral da relatividade,
147
Einstein, teoria gravitacional, 147
Eixos cartesianos, 74
Embrio, desenvolvimento, 77
previso, 80; teoria do sistema dinmico, 77-8
Embrio, interaes celulares, 72-3
Embriologia, 72
Emprstimo de palavras, 88
Energia, 157
degradao, 199; degradao vegetal, 194; demanda, 31; fluxo atravs de ecossistema, 196; gradiente, 193; sistema, 189
Energia potencial, partcula, 156
Enhancers, 122
Entrelaamento, 146-7
Entrelaamento quntico, 143-6
Entropia, 188
competio, 193; mudana, 190-l;
sistemas vivos, 193-4
Enzimas
designao, 84; estados de fosforilao, 125; RNA, 84
Enzimas, estados de fosforilao,
122
Episdios de origem, restrio, 47
Equao de 5chrdinger, 140-1, 143
Equilbrio, 18
Escalas fractais, 49
Espao de fase
conservao de volume, 126; volumes, 105-6

'0 QUE VIDA?' 50 ANOS DEPOIS

Espao, dimenses, 155

Espcie
bem-sucedida, 54, 194-5; durao, 45; extermnio, 54; extino,
46, 60; humana, 49; unidades de
seleo, 45
Espcies moleculares, diversidade
crtica, 109
Esquema de reduo gravitacional
no-computvel, 147-9
Esquema de reduo GRW, 143-4,
146-7
Estabilidade, 156
Estabilidade do sistema planetrio,
156
Estados, 154
Estados qunticos, 140
autocolapso, 150; entrelaados,
144-6; evoluocomputvel, 140;
fatores de ponderao, 140; par de
partculas, 144; "saltar'', 141;
tempo de evoluo, 140
Estatstica de Ferm:, 156
Estrutura legal de impacto mternacional, 29
Estruturas dissipativas, 191
Estudos cognitivos, sfmios, 68
Evapotranspirao, 194
Evoluo, 18-20
alterao do desenvolvimento,
71-3; clssica (C) de um sistema
fsico, 141-3; cultural, 31; leis da
natureza, 153-B; leis naturais, 20;
molecular, 23; simulao do desenvolvimento, 81; simulao em
computador, 22; unitria (U) de
um sistema fsic:>, 141-3
Evoluo clssica de um sistema fsico (C), 141-3
Evoluo molecular, 21
Evoluo unitria :U) de um sistema fsico, 141, 143, 146-7

21.:.

Exergia, 189
ecossistemas, 195-6
Exploso (.ambnana, 47, 49
Extino de espcies, 60
em massa, 46
impacto de meteorito, 46
extermnio, 54
Extmo em massa, 46
Fagos
automontagem, 78; gentica, 16
FAPP (for ai/ practirnl purposes), 146
Fenmeno qunt1co-grav1tacional,
147
Fenomenolog1a, 43
Fenmenos EPR, 144
Fenmenos fsicos
nvel clssico, 140-1, 143; nvel
quntico, 140-1
Fenmenos macroevoluc1onrios, 46
Fentipo, determinao, 84
Ferramentas, 54
de pedra, 58
Fibrinopeptfdeos A e B, 55
Filogenias lingstic:as, 89
Filos, origem, 47
Fsica
mecanismo de probab1hdade, 40;
perda do poder de previso, 157
Fsica atmica, 154
Fluido, aqLec1mento de, 163, 191

Flutuao, 165
Fluxo energtico de ecossistemas,
196-7
Forma, mudana de, 75, 79
Formao de casais, 56
Formao de padres, 75
Formao de vrtex, 164
Formalizao da linguagem mtema,
32
Fuller, R. .Euckminster, 50

214

MICHAEL P. MURPHY E LUKE A.

Funo de onda, 141

colapso, 141; coliso, 143; multiplicao, 143
Funo de Schrdmger, 154
Funo gaussiana, 143
Funes canalizadoras, 131
Gastrulao, 75, 77, 79
Gene, 11
aaonamento, 77; armazenamento da variao hereditria, 102;
controle do desenvolvimento,
72-3; cristal aperidico, 41; estabilidade, 36; expresso gnica no desenvolvimento dos insetos, 74-5;
lei sobre o (Alemanha), 26, 28; nmero de genes e desenvolvimento,
73-4; nmero em humanos, 132;
preservao da informao em sistemas vivos, 198; redundncia,
74; restrio do processo de autoorganizao, 198; sistemas dinrrucos auto-organizados, 181; tamanho dos primeiros genes, 97
Gene egosta, 181
Genes homeobox, 76

O'NEILL

Gramtica, 65-7
d1sseco gentica, 94; incapacidade lingstica, 91-3; regras, 90
Grande Salto para a Frente, 61, 69
Grupo de c01dados, 49
Guerra, 33
Habitao, 60
Hemoglobina, 16, 55
Hereditanedade, 10- J
linguagem, 83
Hereditariedade. 16
Hierarquia, 45-7
Hiptese ergdica, 105
HIV-1, 24-6
HIV-2, 24-6
Homem
como espcie, 49; evoluo, 30-1
Hmem de Cro-Magnon, 59-62
desaparecimento do homem de
Neandertal, 61; invent1v1dade, 60
Homem de Neandertal, ,57,9
desaparecunento, 61; ferramentas, 60
Homeostasia, 126

Homo erectus, 56
Homo sapie.11s, 56

Genes Hox, 75-7

Gentica molecular, 22
Genocdio, 54
Genoma, 20
HIV, 27; redes regulatrias, 123;
ver seqenciamento do genoma
humano
Geometria estatfstica, 27
Gdel, Kurt, 138, 157
Gradientes, dissipao de
imperativo termodinmico, 194;
sistemas vivos, 192.-5
Grfico aleatrio,
110-1

J.

componentes,

arte, 59-60; caa, 60; Europa ocidental, 59-62; ferramentas, 60;

habitao, 60; instrumentos musicais, 59; meios de navegao, 60;
produo da corda, 60; religio,
60; senso esttico, 60; variao
cultural, 57-8; vestimentas, 60; w1
humanos
Humanidade
evoluo cultural, 32; interesses,

31
Humanos
caractersticas sexuais, 56; diferenas de DNA em relao aos

"O QUE VJOA? 50 ANOS DEPOIS

chimpanzs, 68-9; divergncia

evolucionria, 55; efeitos da colonizao em espcies animais, 60;
informao sobre dieta alimentar, 59
inventividade, 56
ausncia nos primeuos humanos, 58; evidncia arqueolgica,
57; evoluo, 53-69; linguagem,
62-3; unicidade, singularidade,
54-5
linguagem, 62-4, 83, 88-94
competncia, 90; falada, 62; filogenia, 88; origem, BB-9, 91; regras gramaticais, 90
mentalidade, 137; nmero de genes, 132; postura, 56; reconhecimento de indivduos, 59; relao
com chimpanzs, 55; relao com
os Grandes Smios, 55; resoluo
de problemas, 59; stat11s legal, 54;
tamanho do crebro, 56-9; tipos
celulares, 131-2; unicidade, singularidade, 54-5; uso de ferramentas, 58-61; ver Homo sapiens
Ideologias, 33
Imprio Austraco, 204
Incerteza, 154
Incidentes predizveis, 47
Incidentes repetveis, 47
Indstria farmacutica, 17
Informao
armazenamento auto-replicvel,
23; armazenamento em molculas, 19; cultural, 32; fixao, 10;
gerao, 19, 21-4; sistema de processamento subcelular, 19; teoria,
21; transferncia, 32
lnsight, 14
Instabilidade de Rayleigh-Bnard,
163; ver clulas de Bnard

215

Instituto de Dublin para Estudos

Avanados, 10
Instrumentos musicais, 59
Inteligncia
artificial, 137; pressuposto histrico, 54
Inteligncia artificial, 137
Intestino de insetos, 72
Jordan, Pascual, 16
Karhunen-Loeve, mtodo de, l 76,
178-9
Kendrew, John, 16
Krebs, Hans, 17
Leis
da fsica, 153
biologia, 61; formulao, 54
da natureza, 153-8; domnios de
aplicabilidade, 154; hierarquia,
155; nveis, 153; nvel inferior,
155
liberdade individual_. 32
ligaes covalentes, 133
ligante, combinao com, 117
Ligase, especfica, 113
linguagem
complexidade, 65; comurucao,
62; deficincia, 91-3; digital, 83;
emprstimo de palavras, 88-9; escrita, 64; estgios, 63-7; falada,
62; hereditanedade, 83; humana,
88-94; humana primitiva, 64; interna, 31; inventividade, 63; lngua crioula, 6.5-7; macacos vervet,
63-4; perfeio, 69; pidgm, 65-7;
reconstruo, 89; relaes entre
divergentes, 68; ver comunicao;
humanos, linguagem
Linguagem dos macacos vervet, 63-4

216

MICHAEL

r.

MURPHY E LUKE A. J. O'NEILL

Lipmann, Fritz, 17
Lorenz, Konrad, 181
Lyell, Charles, 43
Manipulao da imagem, 90-1
Mquinas, 54
Matria, agrupamento quente, 156
Material hereditrio, 40-1
Mecnica estatstica, 103
Mecnica quntica, 103, 153
estado, 154; limite clssico, 157
Mecanismos de reao-difuso, 77
Medio quntica, 141
Meia-vida de decaimento de estado
superposto, 147
Meios de navegao, 60
Menopausa,56
Meta da unificao da cincia, 37
Metabolismo, 18, 96
Meyerhof, Otto, 17
Micoplasma, 108
coletivamente autocataltico, 108
Microcdigo, 102
Microtbulos em necrruos, 149
oscilao quntica, 150
Milnio, 13-4
Mioglobina, 55-6
Modernismo, 38-9
reducionista, 41-2

Molcula indutora, 72
Molculas
armazenamento de informao,
19-20; colises, 105; ligaes covalentes, 133
Morfognese, 75
mecanismos de conservao, 76;
modelo, 164
Morfgeno, 72
Mosca da fruta, ver Drosophila

MoVImento pela unidade da c1nc1a,

37-8
Mudana, 176
Mudana causal, locus unitrio, 42
Mudana de fase, 104, 161
diversidade molecular, 113,
espontnea, 169
compreenso terica de seres
vivos, 167-8
no-equillbrio, 161, 166; origem
da vida, 106-17; redes booleanas,
128-30
Mudanas de coordenao sensnomotora, 175
Mutaes, 18
raras, 103
Mutantes, 2:-2
produtos da engenharia gentica,
28; secundrios", 26
Mycobacterium tubcrculosis, 24
No-computabihdade, 137-8, 142
papel na a;o fsica, 147
Neguentropia, 11
Nematdeos
desenvolvimento, 76; desenvolvimento da vulva, 72-3
Neocatastrofismo, 44
Neurath, Otto, 37
Neurnios
rnicrotbulos, 149-50; unidades
computaciona1s, 150
Neurotransrrussores, 150
Nucleotdeos, 107
Objetos biolg1cos, pnncp1os fsicos, 39
Observveis, 154
Olho do inseto, 72
desenvolvimento, 76; omatdeo,
75

Ontogenia, ordem, 131

Ordem, 131
dinmica coletiva, 106; espao e
volume de fase, 106; flutuaes
estatsticas, 102; ontogenia, 131;
parmetros, 163
Ordem a partir da desordem, 11,
187-99
exergia, 189; ver desordem-ordem
Ordem a partir da ordem, 10-1, 166,
188, 198-9
Ordem dinmica
emgrandeescaJa, 122; fontes, 117
Organismos
controle por programa, 181; reteno da ordem, 11
Organizao biolgica, 161
Orgel, Leslie, 107
Origem da vida, mildana de fase,
106-17
Oscilao quntica em microtbulos, 150
Ovulao no evide:ite, 56
Padro
adaptabilidade, 163; atratores,
166; auto-organizao, 165; bifurcaes, 166; complexidade
comportamental, 166; complexidade material, 166; dinmica,
168-9; emergncia, 164; estabilidade, 163; flutuaes, 165
formao, 160
crebro, 178; conceitos tericos, 160; dinmica da coordenao elementar, 167; espontnea,
165; instabilidade dinmica, 176;
mltiplo, 163; sistemas de noequihrio, 163
hierarquia de instabilidades, 165;
movimento das mos, 168; mudana, 164; mudana de fase de

QUE

VIDA?" 50 ANOS DEPOIS

217

no-equilfbrio, 165; processos estocsticos, 165; seleo, 163; variveis coletivas, 168
Padres de movimentos das mos,
168
Padronizao, 38
Pases em desenvolvimento
atendimento mdico, 14; higiene,
melhores condies, 14
Pases industriais, populaes dos,
15
Paradoxo do gato de Schrdinger,
144-5
Pareamento de bases, 19
Partcula
energia potencial, 156; Hs1ca de,
154; medida do spin, 144-5
Pauling, Lir.us, 16
Pensar, 90
habilidade de, 31; pensamento
gramatical, 90-1
Peptdeos
catlise, 96-8; formao pr-bitica, 97; Si!ltetizados, 96
Perspectivas sobre a verdade, 39
Perutz, Ma:ot, 16
Pesquisa
liberdade, 29; relevncia, 28-9
Pidgin, 65-6
Pikaia, gnero, 49
Pinturas ru::>estres, 68
Pirofosfato, 98
Poder, 32
Polifosfato, 98
Polimerase, RNA, 107
Polmeros
catlise, 111-2; reaes de clivagem, 109, 114; reaes de ligao,
109, 114; reaes, 109
Polmeros, reaes de clivagem, 10910, 113

218

MICHAEL P. MURPHY E LUKE A. J. O'NEILL

Poliomielite, 27
vrus, 27-8
Polipeptdeos aleatrios, 116
Pontos crticos, 164
Populao mundial, :4
Ps-modernismo, 39, 44
Positivismo lgico, 37
Postura ereta, 56
Princpio de escravido, 164-6, 181
Prinpio de l.e Chatelier, 192
Prindpios fsicos para objetos biolgicos, 39
Procedimentos pseudo-aleatrios, 142
Processos de pensamento, 22
Programa de desenvolvimento, 72
Programas genticos, 80-1
Promotor, 122
Protena, 23
biologia molecular, 17; determinao do fentipo, 84; enovelamento, 79; previso da estrutura
tridimensional, 79; sem RNA,
95-8
Protolnguas, reconstruo, 68
Protometabolismo, 96-8
Quebra de simetrias, 165
Razo, 33
Reaes autocatalticas dissipativas,
192-3
Reaes celulares, coordenao, 167
Reaes de Belousev-Zhabotinsky,
164
Reaes de ligao de polmeros, 109,
113
Reaes de Zhabotinsky, 106
Recursos, limitao d~, 15
Redes booleanas
aleatrias, 118-20, :25, 127; bson
com carga, 156, 158; ciclos de es-

tados, 120-1; co-evoluo, 129;

convergr.cia de tra1etrias, 120;
dano, 128-9; K = N, 122-4; mudana de fase, 128-9; ordem, 131;
propriedades, 120-1; regimes, 1217; reticuladas, 127; rudo nos jogos, 109; sistemas termodmm1cosabertas, 125; tendnciaP, 127;
variveis binrias, 122-5
Reduo do vetor de estado (R), 141,
143, 148-9
ambiente do sistema, 148; desvios
no-computaciona1s, 149; escala
de tempo, 147; ordem de grandeza, 147
Reduo, fontes locais, 42-3
Reducionisrr.o, 39
aceitao, 42
Regime catico, 121
dano, 128;genoma humano, 122-3;
sensibilidade s condies iniciais,
123-4
Regime do limiar do caos, 129-30
Regimes complexos, 121-7
Regimes ordenados, 121-7
Regras de conduta, 31
Religio, 60
Remoinhos, 106
Reproduo de sistemas vivos, 18
Ressonncias, 156
Ribozimas,97, 107
co-fatores, 86
RNA, 23
enzimas, S4; fluxo da informao,
165; funo de ligase especfica,
113; micoplasma, 108; mundo,
84, 107; ongem, 96; polimerase,
107; precursores tipo vrus, 23; re
plicao, 84, 107; sem protena,
95-8; seqncias aleatrias, 116;
tamanho dos primeiros genes, 97;
vias biolgicas de sntese, 96

'0 QUE VIOA1 50 ANOS DEPOIS

Sabm, vacina, 27
Salk, vacina, 27
Schrdinger, Erwin, 9
conceito de ordem, 104; conferncias pblicas, 10; conversas,
206; cristal aperidico, estrutura
do gene, 41; desenvolvimento,
71-2; educao, 205; entrelaamento quntico, 143; estado
quntico, 140; familia, 205; gostos e averses, 49; hereditariedade
de caractersticas, 188; influncia
do livro, 10, 35-6; material hereditrio, 40; mecnica quntica, 103;
microcdigo, 102; novas maneiras de pensar, 16; ordem a partir
da desordem, 188, 199; ordem a
partir da ordem, 166, 188, 199;
ordem macroscpica, 102; princpio da desordem-ordem, 166;
princpios fsicos para objetos
biolgicos, 39; refugiados, 207;
sistemas que desafiam a Segunda
Lei da termodinmica, 193; slido
aperidico, 102, 106, 115, 117,
126, 133; temas biolgicos, 10;
unificao, meta da cincia, 37
Sculo XX
biologia, 16-7; problemas no resolvidos, 24-9
Segurana absoluta, 26
Seleo, 19
hierarquia, 45-7; leis naturais, 20;
nvel molecular, 20
Seleo artificial, 43
Seleo darwinista, 161
Seleo natural, 18-20
mudana causal, 42; substratos
codificados por cidos nuclicos,
48; teoria hierrquica, 45
Seqncia de consenso, 21

219

Seqenciamento do genoma humano, 67

Seqncias consenso TATA, 122
Seres vivos
dinmica de coordenao, 166-74;
proximidade da criticalidade,
180; sistemas de no-equih'bno,

180
Shannon, Claude, 2 l
Sfrnbolos, 19
informao, 19; teoria da informao, 21
Sfmios africanos, 55
Sinais neuronais, 155
Sinalizao
desenvolvimento da mosca da
fruta, 75; intracelular, 76, 78; molculas sinalizadoras, 72
Sndrome da 1munodeficinc1a adquirida, ver AIDS
Sinergtica, 159-81
dinmica no-linear, 162; equaes, 165; formao de padres,
160; formao de padres cerebrais, 176, 178; princpio de escravido, 164-6, 181
Sntese tErmica de protem1des, 98
Sistema de Taylor-Couette, 164
Sistema fsico
evoluo clssica (C), 141-3; eva
luo unitria, 141-3, 146-7; funo de onda, 141; mgred1entes

aleatrios, 141-2; processo aleatrio, 142-3

Sistema imune, 22, 24
vrus da poliomielite, 28
Sistema nervoso central, 19-20, 31
Sistemas abertos, 161
Sistemas auto-0rganizantes, 164
Sistemas auto-replicve1s, 18
sistemas coletivamente autocatalrticos, 112, 114-5

220

MICHAEL P. MURl'HV E LUKE A. J. O'NEILL

Sistemas biolgicos
complexidade crescente, 187;
margens da instabilidade, 162; ver
sistemas vivos
Sistemas coletivamente autocatalrticos, 109, 111-2
construo, 115-6; convergncia,
130; emergncia, aparecimento,
115-6; evoluo, 114; modelo,
114; reaes espontneas, 115; seres vivos, 133
Sistemas complexos
classificao, 198; limiar do caos,

129-30
Sistemas de catlise cruzada, 114
Sistemas de no-equilbrio, 166
dissipativos, 166; estabilidade,
191-2; seres vivos, 180-1
Sistemas de reaes autocataliticas,

192
Sistemas de reaes qumicas, complexos, 109
Sistemas dissipativos, 190-3
dissipadores de gradientes, 192;
mudana de entropia, 190
Sistemas moleculares auto-replicveis, 106
Sistemas naturais, 187
Sistemas organizados no vivos, 190
Sistemas prigoginianos, 198
Sistemas termodinmicos
comportamento, 189-90; estados
de equilbrio, 191-2; ver sistemas
termodinmicos abertos
Sistemas termodinmicos abertos,
104-6
convergncia, 125-6, 134; redes
aleatrias booleanas, 118; redes
booleanas, 125
Sistemas vivos, 17-8
caractersticas essenciais, 18;
compreenso, 160.; dissipao de

gradientes, 193-5; dissipao de

gradientes de energia induzidos,
194; entropia, 193-4; fluxo de
energia, 190; gene, preservao da
informao, 198; perspectiva de
no-equilf:Jrio, 188; supersistema,
198; termodinmica, 188; vu sistemas biolgicos
Stio de ligao na regio V do anticorpo, 116
Sobrevivncia, 14, 199
Sol, gradiente de energia solar, 193-4
Slido aperidico (cristal), 11, 102,
104, 106, 133
estrutura estvel, 131; ordem,
123, 127; transportador da informao he:editria, 115; variao
hereditria, 117
SOUID, 175-7
Superposio quntica, 146
Supersistema, 198
Szostak, Jack, 107
Tecnologia co DNA recombinante,
17
Tempo
dimenses, 155; escalas, 43; evoluo, 15, 155
Tempo geolgico, 45
Tendncias evolucionrias, direcionalidade, 46
Teorema de Liouville, 105, 126
Teoria de campo, 157
Teoria de Tudo (TDT), 154, 158
evoluo do tempo, 154-5
Teoria do plasma germinativo, 102
Teoria do sistema dmm1.co 1 77-8
Teoria evolucionria
contempornea, 44; herarqma
na,45
Teoria qufotica nas leis da fsica, 154

'0 QUE VIDA?' 50 ANOS DEPOIS

Termodinmica, 10-1, 157, 187

da complexidade, 187-99; equilbrio, 105-6; no-equilbrio, 188;
Pnmeira Lei, 189; Princpio Unificado, 190-1; Segu:ida Lei, 189-90;
Segunda Lei reformulada, 192;
sistemas vivos, 188
Terra, 45-6
TGF-&, molculas semelhantes a, 72
Tiosteres, 98
Tipo selvagem, 21
vrus da poliomielite, 27-8
Ttulo do livro, 41-2
Tomado, 198
Torturar, 54
Traduo, desenvolvimento da, 96
Transcrio, regulao, 122
T ransesterificao, 110
T ranspeptidao, 110
Transportador da informao hereditria, 115
Tubulina, 150
Turing
computabilidade, 141; instabilidade, 164; mquma de, 138, 142;
mecarusmos de reao-difuso,
161
Uniformidade
causal, 44; darwinista, 43
Uniformidade causal, 44
Uniformitarismo clssico, 46

221

Urgleichung, 154-5
contedo, 157; diviso em dimenses, 155
Van der Rohe, Mies, 38
Variao hereditria, 103
armazenamento, 101; estabilidade dinmica, 135
Variveis binrias, 122-5
Variveis coletivas, 164
Vestimentas, 60
Vida
artificial, 23, 30; expectativa, 13;
imperativos, 199; incio, 19; surgimento, emergncia, 104
Vfrus, 23
Vfrus da Imunodeficincia Adquinda (HN), 24-6

estratgia viral, 26; genoma, 27;

mutantes Nsecundrios", 26; taxa
de mutao, 27-8
Vrus da imunodeficincia smia, 25
Vizinhana de Hamming, 124
Volume de fase, conservao, 126
Von Kiederowski, G., 113, 116
Warburg, Otto, 17
Watson, James, 16, 19, 36, 106, 188,
199
Wiener Kreis (Circulo de Viena), 37

SOBRE O LIVRO

Coleo: UNESP/Cambridge
Formato: 14 x 21 cm
Mancha: 24 x 42,5 paicas
Tipologia: Schneidle~ 10/12
Papel: Offset 75g!m2 (miolo)
Carto Supremo 250 g/m2 (capa)
1 edio: 1997
EQUIPE DE REALIZAO

Produo Grfica
Edson Francisco dos Santos (Assistente)
Edio de Texto
Fbio Gonalves (Assistente Editorial)
Ada Santos Seles (Preparao de Original)
Carlos Wagner F. dos Santos e
Ada Santos Seles (Reviso)
Editorao Eletrnica
Celso Carramenha Linck (Edio de Imagens)
Lourdes Guacira da Silva Simonelli (Diagramao)
Projeto Visual
:.Ourdes Guacira da Silva Simonell:

Impresso nas oficinas da

Grfica Palas Athena