2013-2014

Isabel M Gallego Lpez

Biologa

CONTENIDO
Bioelementos.............................................................................................................................................. 16
Tabla de bioelementos. .......................................................................................................................... 17
Idoneidad del carbono para la vida. ....................................................................................................... 17
Principios inmediatos o biomolculas. ................................................................................................... 18
Tipos de enlaces. .................................................................................................................................... 18
Enlace inico. ...................................................................................................................................... 18
Enlace o puente de hidrgeno. .......................................................................................................... 19
Enlace covalente. ................................................................................................................................ 19
Energa de enlace. .................................................................................................................................. 20
El agua. ....................................................................................................................................................... 21
Caractersticas de la molcula de agua. ................................................................................................. 21
Propiedades del agua. ............................................................................................................................ 22
Importancia biolgica. ............................................................................................................................ 24
Las sales minerales. .................................................................................................................................... 26
Sales minerales disueltas ........................................................................................................................ 26
Funciones de las sales en disolucin. ................................................................................................. 26
Disoluciones amortiguadoras del pH. ................................................................................................. 27
Sales minerales precipitadas. ................................................................................................................. 28
Funciones de las sales precipitadas. ................................................................................................... 28
Carcter coloidal de la materia viva. ...................................................................................................... 29
La smosis. ............................................................................................................................................. 30
Las membranas celulares se comportan como membranas semipermeables. .................................. 30
Glcidos. ..................................................................................................................................................... 32
Concepto y clasificacin. ........................................................................................................................ 32
Los monosacridos. ................................................................................................................................ 33
Propiedades. ....................................................................................................................................... 33
Composicin qumica. ........................................................................................................................ 33
Isomera. ............................................................................................................................................. 34
1

Actividad ptica. ................................................................................................................................. 35

Frmulas lineales. ............................................................................................................................... 35
Frmulas cclicas. .................................................................................................................................... 37
Enlace hemiacetlico. ......................................................................................................................... 37
Importancia biolgica de los monosacridos. ........................................................................................ 38
Derivados de monosacridos. ................................................................................................................ 39
Los oligosacridos. .................................................................................................................................. 40
El enlace O-glucosdico. ...................................................................................................................... 40
Los disacridos.................................................................................................................................... 41
Polisacridos ........................................................................................................................................... 41
Homopolisacridos. ............................................................................................................................ 42
Homopolisacridos de reserva. .......................................................................................................... 43
Heteropolisacridos................................................................................................................................ 44
Hetersidos. ........................................................................................................................................... 45
LPIDOS ....................................................................................................................................................... 48
Concepto y clasificacin ......................................................................................................................... 48
Clasificacin de los lpidos. ................................................................................................................. 48
cidos grasos. ......................................................................................................................................... 49
Propiedades fisioqumicas de los cidos grasos. ................................................................................ 50
Grasas y ceras. ........................................................................................................................................ 50
Grasas. ................................................................................................................................................ 51
Ceras. .................................................................................................................................................. 51
Los fosfolpidos. ...................................................................................................................................... 52
Principales fosfolpidos. ...................................................................................................................... 52
Los fosfolpidos en las membranas biolgicas. ................................................................................... 53
Esfingolpidos o esfingofosfolpidos. ...................................................................................................... 54
Esfingomielinas. .................................................................................................................................. 55
Esfingoglucolpidos. ............................................................................................................................ 55
Terpenos, esteroides y prostaglandinas. ................................................................................................ 55

Terpenos. ............................................................................................................................................ 56
Esteroides. .......................................................................................................................................... 57
Prostaglandinas. ................................................................................................................................. 58
AMINOCIDOS Y PROTENAS. .................................................................................................................... 59
Los aminocidos. .................................................................................................................................... 59
Propiedades de los aminocidos. ........................................................................................................... 60
Propiedades cido-bsicas de los aminocidos. ................................................................................ 60
Aminocidos esenciales. ..................................................................................................................... 61
Enlace peptdico. .................................................................................................................................... 61
Caractersticas del enlace peptdico. .................................................................................................. 62
Pptidos y oligopptidos de inters biolgico.................................................................................... 62
Estructuras primaria y secundaria de las protenas. .............................................................................. 62
Estructura primaria............................................................................................................................. 63
Estructura secundaria. ........................................................................................................................ 63
Estructura terciaria. ............................................................................................................................ 65
Estructura cuaternaria. ....................................................................................................................... 66
Propiedades de las protenas. ................................................................................................................ 67
Clasificacin de las protenas: holoprotenas. ........................................................................................ 68
Protenas fibrosas. .............................................................................................................................. 68
Protenas globulares. .......................................................................................................................... 69
Clasificacin de las protenas: heteroprotenas. .................................................................................... 69
La diversidad funcional de las protenas. ............................................................................................... 70
Enzimas. ...................................................................................................................................................... 72
Enzimas. .................................................................................................................................................. 72
Propiedades de las enzimas. .................................................................................................................. 74
Clasificacin de las enzimas. ................................................................................................................... 74
Mecanismo de las reacciones enzimticas. ............................................................................................ 75
Modo de actuacin de un enzima. ......................................................................................................... 76
Factores que influyen en la velocidad de las reacciones enzimticas. ................................................... 77

Inhibicin enzimtica. ............................................................................................................................. 78

Vitaminas y metabolismo. .......................................................................................................................... 80
Clasificacin de las vitaminas. ................................................................................................................ 80
Composicin de los cidos nucleicos.......................................................................................................... 83
Nuclesidos. ....................................................................................................................................... 83
Nucletidos......................................................................................................................................... 83
Nucletidos no nucledos. ...................................................................................................................... 84
Nucletidos de adenina. ..................................................................................................................... 84
Nucletidos coenzimticos. ................................................................................................................ 85
cido desoxirribonucleico (ADN) ............................................................................................................ 86
Estructura primaria............................................................................................................................. 86
Estructura secundaria: el modelo de Watson y Crick. ........................................................................ 87
Estructura terciaria ............................................................................................................................. 88
Niveles de empaquetamiento. ........................................................................................................... 88
Complementariedad entre las bases. ................................................................................................. 90
Estructuras alternativas de la doble hlice............................................................................................. 90
Forma B del ADN ................................................................................................................................ 90
Forma A del ADN ................................................................................................................................ 90
Forma Z del ADN ................................................................................................................................. 91
Funcin biolgica del ADN. ..................................................................................................................... 91
El ADN en las clulas eucariticas y procariticas. ............................................................................. 91
El cido ribonucleico (ARN) .................................................................................................................... 92
El ARN mensajero (ARNm).................................................................................................................. 93
ARN ribosmico (ARNr) ...................................................................................................................... 93
ARN de transferencia (ARNt) .............................................................................................................. 93
ARN nucleolar (ARNn) ........................................................................................................................ 94
Otros tipos de ARN ............................................................................................................................. 94
Dogma central de la biologa molecular ................................................................................................. 95
Del ADN a las protenas .............................................................................................................................. 96

El ADN como materia hereditario. ......................................................................................................... 96

Experimentos de Griffith. ................................................................................................................... 96
Estructura del genoma y su expresin. .................................................................................................. 97
Un gen, una enzima. ........................................................................................................................... 97
Organismos procariticos. .................................................................................................................. 97
Organismos eucariticos. ................................................................................................................... 98
Flujo de informacin gentica. ............................................................................................................... 98
Sntesis del ARN: Transcripcin ............................................................................................................ 100
Transcripcin en procariontes. ......................................................................................................... 101
Transcripcin en eucariontes. .......................................................................................................... 101
Maduracin del ARN............................................................................................................................. 102
Organismos procariticos. ................................................................................................................ 102
Organismos eucariticos. ................................................................................................................. 103
Descubrimiento del cdigo gentico. ................................................................................................... 103
Caractersticas del cdigo gentico. ..................................................................................................... 104
El proceso de Traduccin...................................................................................................................... 104
El ARN de transferencia (ARNt). ....................................................................................................... 105
Activacin de los aminocidos. ........................................................................................................ 105
La sntesis de protenas. ....................................................................................................................... 106
Iniciacin de la cadena proteica. ...................................................................................................... 106
Elongacin de la cadena proteica. .................................................................................................... 106
Terminacin de la cadena proteica. ................................................................................................. 107
La replicacin del ADN. ............................................................................................................................. 108
La replicacin semiconservativa. ...................................................................................................... 108
Las fases de la replicacin en procariontes. ..................................................................................... 109
El mecanismo de la elongacin en procariones. .................................................................................. 110
Elongacin de las hebras conductora y retardada. .......................................................................... 110
Correccin de errores. ...................................................................................................................... 111
La replicacin en eucariontes. .............................................................................................................. 111

Muerte celular .................................................................................................................................. 112

El ADN y la ingeniera gentica. ................................................................................................................ 113
De la biotecnologa a la ingeniera gentica. ........................................................................................ 113
Aplicaciones de la ingeniera gentica.............................................................................................. 113
Obtencin de fragmentos de ADN. ...................................................................................................... 114
Tecnologa del ADN recombinante. .................................................................................................. 114
Formacin de un ADN complementario por hibridacin. ................................................................ 116
Sntesis de un ADNc (ADN complementario) utilizando como molde el ARNm. .............................. 116
Clonacin del ADN. ............................................................................................................................... 117
Almacenamiento de genes clonados. ............................................................................................... 118
Aplicaciones de PCR.............................................................................................................................. 118
Secuenciacin del ADN. ........................................................................................................................ 119
Mtodo didesoxi de Sanger .............................................................................................................. 119
Genmica y protemica. ...................................................................................................................... 120
Ingeniera gentica y medicina. ............................................................................................................ 121
Obtencin de productos farmacuticos. .......................................................................................... 122
Medicina forense. ............................................................................................................................. 122
Diagnstico de enfermedades. ......................................................................................................... 122
Terapia gentica. .............................................................................................................................. 123
Ingeniera gentica, agricultura y medio ambiente. ............................................................................. 124
Aplicaciones de la ingeniera gentica en el medio ambiente. ........................................................ 125
Ingeniera gentica y ganadera. .......................................................................................................... 125
Clonacin teraputica y reproductiva en animales. ......................................................................... 126
Proyecto genoma humano. .................................................................................................................. 127
Objetivos del Proyecto Genoma Humano. ....................................................................................... 127
Biotica. ................................................................................................................................................ 128
Aspectos ms destacados de la ley de investigacin. ...................................................................... 130
Gentica y evolucin. ............................................................................................................................... 131
El fenmeno de la mutacin................................................................................................................. 131

Tipos de mutaciones. ........................................................................................................................ 131

El origen de las mutaciones .............................................................................................................. 132
Mutaciones gnicas. ............................................................................................................................. 132
Sustituciones de bases. .................................................................................................................... 132
Mutaciones por corrimiento de la pauta de lectura. ....................................................................... 134
Mutaciones cromosmicas................................................................................................................... 134
Consecuencias de las mutaciones cromosmicas. ........................................................................... 135
Mutaciones genmicas. ........................................................................................................................ 136
Euploidas. ........................................................................................................................................ 136
Aneuploidas. .................................................................................................................................... 136
Agentes mutagnicos. .......................................................................................................................... 137
Mutgenos fsicos. ............................................................................................................................ 137
Mutgenos qumicos ........................................................................................................................ 138
Mutacin y cncer. ............................................................................................................................... 138
Caractersticas de las clulas cancerosas. ........................................................................................ 139
Tipos de genes asociados con el cncer. .......................................................................................... 139
Origen vrico de algunos cnceres. ................................................................................................... 140
Evolucin por seleccin natural: Darwinismo. ..................................................................................... 140
Seleccin natural. ............................................................................................................................. 140
Caractersticas del Neodarwinismo. ................................................................................................. 141
Alternativas del neodarwinismo........................................................................................................... 141
Teora neutral. .................................................................................................................................. 141
Teora del equilibrio intermitente o puntualismo. ........................................................................... 142
Gradualismo. .................................................................................................................................... 142
Reproduccin celular. ............................................................................................................................... 143
El ciclo celular ....................................................................................................................................... 143
Control del ciclo celular. ................................................................................................................... 143
Interfase. .......................................................................................................................................... 144
Divisin celular: mitosis y citocinesis. ................................................................................................... 144

Mitosis .............................................................................................................................................. 144

Citocinesis. ........................................................................................................................................ 146
Tipos especiales de divisin celular. ................................................................................................. 146
La meiosis. ............................................................................................................................................ 147
Meisis I o divisin reduccional. ......................................................................................................... 147
Meiosis II........................................................................................................................................... 149
Mitosis, meiosis y reproduccin. .......................................................................................................... 149
Reproduccin asexual....................................................................................................................... 149
Reproduccin sexual. ....................................................................................................................... 150
Tipos de ciclo biolgicos. ...................................................................................................................... 151
Ciclo haplonte. .................................................................................................................................. 151
Ciclo diplonte. ................................................................................................................................... 151
Ciclo haplodiplonte. .......................................................................................................................... 151
Las leyes de la herencia. ........................................................................................................................... 153
Planteamiento experimental de Mendel.............................................................................................. 153
Metodologa de los trabajos de Mendel. ......................................................................................... 153
Estudio de la herencia de los caracteres. ............................................................................................. 154
Nuevos trminos para nuevos conocimientos. ................................................................................ 155
Las leyes de Mendel. ............................................................................................................................ 155
Primera y segunda ley. ..................................................................................................................... 156
Retrocruzamiento o cruzamiento prueba. ....................................................................................... 156
Tercera ley de Mendel. ..................................................................................................................... 157
Polihbridos. ...................................................................................................................................... 157
Teora cromosmica de la herencia. .................................................................................................... 158
Genes ligados........................................................................................................................................ 159
Herencia polignica. ............................................................................................................................. 159
Herencia polignica. ......................................................................................................................... 159
Gentica humana. ................................................................................................................................ 160
Elaboracin de un rbol genealgico. .............................................................................................. 160

Herencia polignica en la especie humana. ..................................................................................... 161

Alelismo mltiple en la especie humana. ......................................................................................... 161
Determinacin del sexo. ....................................................................................................................... 161
Determinacin cromosmica. .......................................................................................................... 161
Determinacin por haploida............................................................................................................ 162
Determinacin ambiental. ................................................................................................................ 162
Herencia ligada al sexo. ........................................................................................................................ 163
Herencia ligada al sexo en la especie humana. ................................................................................ 163
Herencia influencia por el sexo. ....................................................................................................... 163
La Clula. El ncleo. .................................................................................................................................. 164
Concepto de clula. Teora celular. ...................................................................................................... 164
Teora celular. Antecedentes y desarrollo. ....................................................................................... 164
Aceptacin de la teora celular. ........................................................................................................ 165
Postulados de la teora celular. ........................................................................................................ 165
Origen y evolucin celular. ................................................................................................................... 165
El comienzo de la vida. ..................................................................................................................... 166
Las primeras clulas.......................................................................................................................... 167
Otras teoras sobre el origen de la vida. ........................................................................................... 167
Teora endosimbionte. ..................................................................................................................... 168
Tipos de organizacin celular. .............................................................................................................. 169
Clulas procariticas......................................................................................................................... 169
Clulas eucariticas. ......................................................................................................................... 171
Forma y tamao de las clulas. ............................................................................................................ 173
Tamao celular ................................................................................................................................. 174
El ncleo ............................................................................................................................................... 175
Caractersticas del ncleo. ................................................................................................................ 176
La envoltura nuclear. ............................................................................................................................ 177
Poros nucleares. ............................................................................................................................... 177
La cromatina. ........................................................................................................................................ 178

Caractersticas. ................................................................................................................................. 178

Ultraestructura. ................................................................................................................................ 178
Tipos de cromatina. .......................................................................................................................... 179
El nucleoplasma y el nuclolo............................................................................................................... 179
Nucleoplasma. .................................................................................................................................. 179
Nuclolo............................................................................................................................................ 180
Los cromosomas. .................................................................................................................................. 180
Estructura del cromosoma metafsico. ............................................................................................ 181
Tipos de cromosomas. ...................................................................................................................... 182
Numero de cromosomas .................................................................................................................. 182
La membrana plasmtica y otros orgnulos membranosos..................................................................... 184
La clula como sistema de membranas................................................................................................ 184
La membrana plasmtica. Composicin qumica y estructura. ............................................................ 185
Composicin qumica. ...................................................................................................................... 185
Estructura de la membrana .............................................................................................................. 188
Fisiologa de la membrana.................................................................................................................... 188
Funciones de las membranas biolgicas. ......................................................................................... 189
Receptores de membrana. ............................................................................................................... 189
Transporte de molculas de poca masa molecular. ............................................................................. 190
Transporte pasivo. ............................................................................................................................ 190
Transporte activo. ............................................................................................................................ 191
Transporte de molculas de elevada masa molecular. ........................................................................ 191
Endocitosis........................................................................................................................................ 192
Exocitosis. ......................................................................................................................................... 193
Transcitosis. ...................................................................................................................................... 193
Interaccin clula-clula. ...................................................................................................................... 194
Uniones comunicantes. .................................................................................................................... 194
Uniones estrechas. ........................................................................................................................... 195
Uniones adherentes o desmosomas. ............................................................................................... 195

10

Retculo endoplasmtico. ..................................................................................................................... 196

Estructura del retculo endoplasmtico rugoso. .............................................................................. 197
Estructura del retculo endoplasmtico liso. .................................................................................... 198
Funciones de lpidos. ........................................................................................................................ 198
El aparato de Golgi. .............................................................................................................................. 199
Ultraestructura. ................................................................................................................................ 199
Funciones.......................................................................................................................................... 199
Lisosomas, peroxiomas y vacuolas. ...................................................................................................... 200
Estructura y funcin de los lisosomas. ............................................................................................. 201
Estructura y funcin de los peroxisomas. ......................................................................................... 201
Estructura y funcin de las vacuolas. ............................................................................................... 202
Mitocondrias ........................................................................................................................................ 202
Ultraestructura de la mitocondria. ................................................................................................... 203
Distribucin y morfologa. ................................................................................................................ 203
Funciones.......................................................................................................................................... 204
ADN mitocondrial. ............................................................................................................................ 204
Plastos. ................................................................................................................................................. 204
Caractersticas de los cromoplastos. ................................................................................................ 205
Funciones de los cloroplastos. .......................................................................................................... 206
Hialoplasma, citoesqueleto y estructuras no membranosas de la clula. ............................................... 207
Estructura y composicin. ................................................................................................................ 207
Funciones.......................................................................................................................................... 207
Citoesqueleto. ...................................................................................................................................... 207
Microfilamentos de actina................................................................................................................ 207
Microtbulos. ................................................................................................................................... 208
Filamentos intermedios. ................................................................................................................... 209
Centrosoma. ......................................................................................................................................... 209
Estructura y composicin. ................................................................................................................ 209
Origen y funcin del centrosoma. .................................................................................................... 210

11

Cilios y flagelos. .................................................................................................................................... 210

Ultraestructura y composicin. ........................................................................................................ 210
Funciones de los cilios y de los flagelos. ........................................................................................... 211
Ribosomas. ........................................................................................................................................... 211
Estructura. ........................................................................................................................................ 212
Funciones.......................................................................................................................................... 212
Inclusiones citoplasmticas. ................................................................................................................. 212
La pared celular. ................................................................................................................................... 212
Composicin qumica. ...................................................................................................................... 212
Estructura. ........................................................................................................................................ 213
Funciones.......................................................................................................................................... 214
Pared bacteriana. ................................................................................................................................. 214
Metabolismo. ........................................................................................................................................... 215
Consideraciones generales sobre el metabolismo. .............................................................................. 215
Molculas que intervienen en el metabolismo. ............................................................................... 215
Tipos de metabolismo .......................................................................................................................... 216
Origen y evolucin del metabolismo. ................................................................................................... 218
Catabolismo y anabolismo. .................................................................................................................. 218
Catabolismo aerbico y anaerbico ..................................................................................................... 220
Panormica del catabolismo aerbico. ............................................................................................ 220
Gluclisis ........................................................................................................................................... 222
Respiracin aerobia de la glucosa .................................................................................................... 226
Balance energtico de la respiracin celular. ................................................................................... 229
Fermentaciones ................................................................................................................................ 231
Otras rutas metablicas. .................................................................................................................. 233
Anabolismo. .......................................................................................................................................... 234
Fotosntesis. ...................................................................................................................................... 234
Quimiosntesis. ................................................................................................................................. 245
Microbiologa............................................................................................................................................ 248

12

Clasificacin de los microorganismos. .................................................................................................. 248

Reino moneras: las bacterias. ........................................................................................................... 248
Reino hongos .................................................................................................................................... 253
Los virus. ............................................................................................................................................... 254
Multiplicacin vrica. ........................................................................................................................ 257
Viroides y priones. ............................................................................................................................ 259
Los microorganismos en la biosfera. ........................................................................................................ 261
Importancia de los microorganismos. .................................................................................................. 261
Beneficios de los microorganismos. ................................................................................................. 262
Infecciones por microorganismos. ....................................................................................................... 262
Transmisin de enfermedades infecciosas....................................................................................... 262
Microorganismos y salud. ..................................................................................................................... 266
La infeccin. ...................................................................................................................................... 266
Toxinas. ............................................................................................................................................. 267
Los agentes patgenos. .................................................................................................................... 268
Flujo de materia en el ecosistema: ciclos biogeoqumicos................................................................... 269
Ciclo del carbono. ............................................................................................................................. 270
Ciclo del nitrgeno............................................................................................................................ 271
Microorganismos y biotecnologa. ....................................................................................................... 271
Los microorganismos en la industria alimentaria. ............................................................................ 271
Los microorganismos en la industria farmacutica. ......................................................................... 272
Microorganismos y medio ambiente.................................................................................................... 273
Biodegradacin del petrleo. ........................................................................................................... 274
Tratamiento de aguas residuales. .................................................................................................... 274
Microorganismos minera................................................................................................................. 275
Aplicaciones de la biotecnologa en el medio ambiente. ................................................................. 275
Defensa del microorganismo frente a la infeccin. .................................................................................. 276
Mecanismos de defensa orgnica. ....................................................................................................... 276
Barreras inespecficas. .......................................................................................................................... 276

13

Barreras primarias. ........................................................................................................................... 276

Barreras secundarias. ....................................................................................................................... 277
Clulas inespecficas. ........................................................................................................................ 277
Barreras especficas: el sistema inmunitario. ....................................................................................... 279
Organizacin del sistema inmunitario. ............................................................................................. 279
rganos linfoides primarios. ............................................................................................................ 279
rganos linfoides secundarios. ........................................................................................................ 280
Los linfocitos: clulas especficas del sistema inmunitario. .............................................................. 280
La respuesta inmune. ........................................................................................................................... 281
La respuesta inmune primaria. ......................................................................................................... 281
Respuesta inmune secudaria. ........................................................................................................... 282
Los antgenos. ....................................................................................................................................... 282
Los anticuerpos..................................................................................................................................... 283
Tipos de inmunoglobulinas............................................................................................................... 284
La reaccin inmune: reaccin antgeno-anticuerpo. ............................................................................ 284
Tipos de reaccin antgeno-anticuerpo. ........................................................................................... 285
El sistema del complemento. ............................................................................................................... 285
La respuesta inmune humoral. ............................................................................................................. 285
Teora de la seleccin clonal. ............................................................................................................ 286
Mecanismo de la respuesta inmune humoral. ................................................................................. 286
Respuesta inmune celular. ................................................................................................................... 287
Mecanismo de la respuesta inmune celular. .................................................................................... 287
Inmunologa y enfermedad. ..................................................................................................................... 288
La inmunidad. ....................................................................................................................................... 288
La inmunidad adaptiva activa. .......................................................................................................... 288
La inmunidad adaptiva pasiva. ......................................................................................................... 288
Inmunizacin: sueros y vacunas. .......................................................................................................... 289
Inmunizacin pasiva. ........................................................................................................................ 289
Inmunizacin activa. ......................................................................................................................... 289

14

Autoinmunidad. .................................................................................................................................... 290

Hipersensibilidad. ................................................................................................................................. 291
Hipersensibilidad inmediata. ............................................................................................................ 291
Hipersensibilidad citotxica ............................................................................................................. 292
Hipersensibilidad mediada por complejos antgeno-anticuerpo ..................................................... 292
Hipersensibilidad retardada. ............................................................................................................ 292
Exceso de tolerancia inmune: inmunodeficiencias. ............................................................................. 292
Inmunodeficiencias congnitas. ....................................................................................................... 293
Inmunodeficiencias adquiridas. ............................................................................................................ 293
Caractersticas y estructura del VIH.................................................................................................. 294
Infeccin por VIH. ................................................................................................................................. 294
Contagio, prevencin, diagnstico y tratamiento. ........................................................................... 294
Inmunidad y cncer. ............................................................................................................................. 295
El sistema inmunitario frente al cncer. ........................................................................................... 296
Inmunoterapia. ..................................................................................................................................... 296
Trasplante de rganos. Rechazos. ........................................................................................................ 297
El rechazo de trasplantes.................................................................................................................. 298

15

BIOELEMENTOS
Los bioelementos son los que forman parte de los seres vivos aunque se producen en
proporciones muy variables y a menudo pequesimas. Se han identificado algo ms
de setenta bioelementos, casi todos ellos estables. En realidad, excluyendo los gases
nobles son muy pocos los elementos que no se han encontrado en el conjunto de la
biosfera, si bien todos estos bioelementos son indispensables para todos los seres
vivos. Lo significativo no es el tipo de elementos presentes en la materia viva, sino la
proporcin en que se encuentra cada uno de ellos. Todos son importantes y necesarios
para el correcto funcionamiento de los seres vivos.
Atendiendo a su abundancia, se pueden clasificar del modo siguiente:

Bioelementos mayoritarios. Son los que estn siempre presentes en la materia

viva. A su vez se pueden distinguir en dos tipos:
o Bioelementos primarios: C, H, O, N, P y S (algunos seres vivos extraos
sustituyen el S por el Ar). Son el 98%. Forman enlaces simples, dobles o
triples. Se unen formando una gran variedad de compuestos.
Constituyen los componentes esenciales con los que constituye la
materia viva.
o Bioelementos secundarios: Ca, Na, K, Mg y Cl. Son el 3,3%.
Desempean funciones vitales en la fisiologa celular.
Oligoelementos esenciales: Fe, Mn, Cu, I, P y Zn. Son el 0,1%. Son
indispensables para el funcionamiento del organismo.
Los oligoelementos tienen diferentes funciones.
El Yodo controla la hormona tiroidea quien controla nuestro metabolismo,
ante una falta de este se produce hipotiroidismo, que produce fatiga, fro y
estreimiento entre otras cosas o bien, ante el exceso, se puede producir
hipertiroidismo que produce estrs y deja cara de asustado.
o El Cobalto influye en la formacin de la hemoglobina.
o El Silicio en la formacin del caparazn de las algas deatomeas.
o El Cromo en la tolerancia de la glucosa.
o El Litio es un estabilizador del nimo.

Oligoelementos no esenciales. Este grupo lo forman el resto de los elementos

qumicos que, aun no siendo esenciales para todos los organismos, a menudo
desempean importantes funciones.

16

TABLA DE BIOELEMENTOS.
Primarios
Carbono
Hidrgeno
Oxgeno
Nitrgeno

C
H Junto con el azufre y el fsforo son los contribuyentes bsicos
O de las molculas de los seres vivos.
N
Forma parte de muchas protenas al estar presente en los
aminocidos
S cistena y metionina. Forma el grupo tiol (-SH), responsable de la
actividad cataltica de muchas enzimas.

Azufre

Forma parte de muchas molculas biolgicas, como fosfolpidos,

los c. Nucleicos, el ATP. En forma de fosfatos aparece en
P esqueletos y dientes, y tiene accin tamponadora.

Fsforo
Secundarios
Sodio
Potasio
Mantienen
Cloro

Na Son los responsables de la creacin de los gradientes de

membrana,
K imprescindibles para la transmisin del impulso nervioso.
Cl el equilibrio osmtico y neutralizan cargas de macromolculas.
En forma inica participa en la contraccin muscular, coagulacin
sangunea y la transmisin del impulso nervioso. Como CaCO
forma
Ca estructuras esquelticas.

Calcio
Magnesio

Mg Aparece en la molcula de clorofila y acta como catalizador en

muchas reacciones qumicas.

Oligoelementos
Cobre
Zinc

Cu Actan como cofactores de muchas enzimas.

Zn

IDONEIDAD DEL CARBONO PARA LA VIDA.

El carbono es el elemento bsico de todas las molculas orgnicas, porque:

Forma enlaces covalentes consigo mismo, dando lugar a cadenas lineales,

ramificadas, cclicas, etc.
Forma enlaces simples, dobles y triples.
Se puede unir con O, H, N, etc. Dando lugar a los distintos grupos funcionales.

17

A causa de la configuracin tetradrica de sus enlaces cada molcula tiene una

estructura espacial determinada que determina, a su vez, su funcionamiento.

Por qu no silicio en vez de carbono?

Si se aade al silicio oxgeno, se forma silicona y los enlaces son demasiado estables
para la vida ya que no hay reacciones con otros compuestos.
PRINCIPIOS INMEDIATOS O BIOMOLCULAS.
Los bioelementos pueden ser aislados o formando molculas. Las biomolculas son
molculas que se extraen a travs de la materia viva por procedimientos fsicos. Estas
pueden ser inorgnicas como el agua o las sales minerales, u orgnicas como son los
glcidos, los cidos nucleicos, los lpidos y las protenas, tienen un carbono en
combinacin con O, N, S o P.
*Esencial: imprescindible para la vida y que no podemos sintetizarlo.
Los Principios Inmediatos, que son esenciales, no existen en auttrofos (por ejemplo,
las plantas).
Desde el punto de vista biolgico, es importante destacar que, de los seis grupos de
principios inmediatos, las sales minerales y el agua no son exclusivas de los seres vivos;
sin embargo, las biomolculas s lo son, lo que significa que es necesario que los
organismos las sinteticen.
A estos principios inmediatos, agrupados en funcin de su presencia -exclusiva o no
exclusiva- de los seres vivos, se los denomina a veces molculas orgnicas e
inorgnicas respectivamente.
Esta terminologa es discutible desde un punto de vista biolgico, ya que se puede
considerar que cualquier molcula, por sencilla que sea, desde el momento en que
est integrando un organismo vivo, es orgnica. Segn esto, el agua y las sales son tan
constitutivas de la materia viva como las protenas o los cidos nucleicos, por lo que el
agua es tambin una biomolcula.

TIPOS DE ENLACES.
ENLACE INICO.
Este enlace como tal, como el que constituye los cristales de cloruro sdico, no lo
encontramos en la materia viva. Sin embargo, s abundan las formaciones slidas
cristalinas: cristales de aragonito en conchas de moluscos, cristales de hidroxiapatito
18

revistiendo las fibras de colgeno en el tejido seo, estructuras de slice en los

frstulos de las diatomeas, etc.
ENLACE O PUENTE DE HIDRGENO.
Es un tipo de unin dbil, pero de extraordinaria importancia en la estructura qumica
de la materia viva. Se trata de la atraccin entre dos regiones moleculares que tienen
carga inica parcial de distinto signo y que estn suficientemente prximas. En estas
condiciones, ambas regiones moleculares quedan recprocamente orientadas y
ligeramente sujetadas. Esta atraccin es muy dbil, pero si son muchas las regiones
de las dos molculas atradas, pueden quedar establemente unidas; es el caso de la
doble hlice del ADN.
Otras veces, estas uniones se realizan entre regiones distantes de la misma molcula,
pero que, por su compleja configuracin espacial quedan suficientemente prximas.
Este es el caso de la hlice alfa de las protenas, donde los enlaces de hidrgeno se
forman entre los grupos C=O y N-H enfrentados.
En el caso del agua, sus molculas forman enlaces de hidrgeno entre s, y esto es lo
que explica que el hielo, por la mayor ordenacin de sus molculas, sea menos denso
que el agua lquida. La estabilidad de los enlaces de hidrgeno disminuye con el
aumento de temperatura.
ENLACE COVALENTE.
Este es el enlace qumico por excelencia, y hace posible la enorme diversidad
molecular que integra la materia viva. Las molculas as formadas no pierden
estabilidad en el ambiente acuoso propio de toda clula. Un hecho importante es que
los cuatro bioelementos mayoritarios (H, O, C, N) estn entre los elementos qumicos
ms ligeros capaces de formar un enlace covalente.
Entre las molculas que tienen enlaces covalentes se presentan diversidad de
comportamientos, lo que permite la compleja organizacin qumica de la materia viva.
Pueden carecer casi por completo de polaridad (las ceras y los triglicridos)
Pueden comportarse con fuerte hidrofobia, o presentar pocas regiones con carga
inica parcial (los fosfolpidos y los esfingolpidos), lo que les da un carcter antiptico.
Pueden tener abundancia de regiones hidrfilas, que les permitirn ser solubles en
agua (monosacridos).
Se pueden ionizar en disolucin acuosa (aminocidos).

19

El enlace covalente se forma entre dos tomos que tienen compartidos electrones. Es
un enlace muy fuerte por lo que las molculas sern muy estables.

ENERGA DE ENLACE.

El enlace inico o fuerzas electrostticas tienen una energa de enlace de 80

Kcal/mol en molculas slidas pero en disolucin acuosa, la energa de enlace
es de 5 Kcal/mol.
El enlace o puente de hidrgeno tiene una energa de 4 Kcal/mol. Est unido a
otros tomos como el O y el N. Estos enlaces son muy dbiles.
El enlace covalente es muy fuerte, de 90 Kcal/mol y son los que se forman
entre las cadenas de carbonos.
Las interacciones hidrofbicas son las que se producen al tener en una
molcula una parte que no es compatible con el agua y otra que si lo es.
Las fuerzas de van der Waals son de tan solo 1 Kcal/mol, por lo que son muy
dbiles.

En resumen, los enlaces fuertes son los covalentes, los inicos (solo la materia mineral)
y los puentes de sulfuro (2 mol de S unidos). Los enlaces dbiles son los inicos (en
disolucin) el puente de hidrgeno, las interacciones hirofbicas y las fuerzas de van
der Waals.

20

EL AGUA.
El agua es la molcula ms abundante de la materia viva. La cantidad de agua en los
seres vivos oscila entre el 20% en tejidos seos, hasta el 85% en determinadas clulas
como las cerebrales. El contenido de agua es superior en clulas embrionarias, y van
disminuyendo con el envejecimiento celular.
Los organismos pueden obtener el agua directamente del medio ambiente (agua
exgena) o generarla a partir de otras molculas orgnicas mediante diferentes
reacciones bioqumicas (agua endgena o metablica).

CARACTERSTICAS DE LA MOLCULA DE AGUA.

La molcula de agua est formada por dos tomos de hidrgeno y uno de

oxgeno, unidos a travs de enlaces covalentes simples que forman un ngulo
de 104,5 y adopta as la molcula una figura tetradrica.
Es elctricamente neutra, aunque sus tomos tienen diferentes valores de
electronegatividad o capacidad para atraer a los electrones. El tomo de
oxgeno es ms electronegativo que el de hidrgeno; por ello, los electrones de
los enlaces entre estos dos tomos estn desplazados hacia el oxgeno. Este
desplazamiento da lugar a un exceso de carga negativa sobre el tomo de
oxgeno, y un exceso de carga positiva sobre los dos tomos de hidrgeno; este
exceso recibe el nombre de densidad de carga.
Esta distribucin espacial de cargas elctricas se define como momento dipolar,
y da lugar a una molcula caracterizada por la ausencia de carga neta en la que
se establece un dipolo y, adems, adquiere carcter polar.

*La electronegatividad es una magnitud que mide la capacidad de los tomos para
atraer a los electrones de los enlaces compartidos.

Debido a su carcter polar, las molculas de agua pueden interaccionar entre s

mediante atracciones electrostticas, estableciendo enlaces o puentes de
hidrgeno. Cada tomo de oxgeno, con densidad de carga negativa, ejerce
atraccin sobre cada una de las cargas parciales positivas de los tomos de
hidrgeno de otras molculas; as, cada molcula de agua puede formar hasta
cuatro enlaces de hidrgeno de otras molculas; as, cada molcula de agua
puede formar hasta cuatro enlaces de hidrgeno: dos por medio de cada uno
de sus tomos de hidrgeno y otros dos gracias a su tomo de oxgeno.
Igualmente, pueden formar enlaces de hidrgeno con otras molculas polares
o iones.
21

A pesar de la relativa debilidad de los enlaces de hidrgeno, su presencia

confiere una estructura interna al agua que permite explicar alguna de sus
caractersticas ms importantes. Por ejemplo, que sea un fluido en estado
lquido a temperatura ambiente, o posea un calor de vaporizacin superior al
que cabra esperar en molculas covalentes con similar masa molecular. La
estabilidad de los enlaces de hidrgeno disminuye al aumentar la temperatura;
pero en caso del agua, a 100C todava estn presentes.

PROPIEDADES DEL AGUA.

Elevada cohesin molecular. La ntima unin entre las molculas, a travs de

los enlaces de hidrgeno, permite al agua ser un fluido dentro de un amplio
margen de temperatura, adems, un lquido incomprensible al mantener
constante su volumen aunque se da fuertes presiones.

Elevada tensin superficial. La molcula de la superficie de agua experimenta

fuerzas de atraccin netas hacia el interior del lquido. Esto favorece que dicha
superficie oponga una gran resistencia a ser traspasada, y origina una pelcula
superficial que acta como una tensa membrana.

Elevada fuerza de adhesin. Las molculas de agua tienen una gran capacidad
de adherirse a las paredes de conductos de dimetros pequeos, yendo en
contra de la gravedad, este fenmeno se conoce con el nombre de
capilaridad

Elevado calor latente. Las molculas de agua han de absorber o ceder gran
cantidad de calor al cambiar de estado fsico. Este calor no produce alteracin
en la temperatura del agua. Se necesita 80cal/g (calor latente de fusin) para
pasar de slido a lquido y 327 cal/g (calor latente de vaporizacin) para pasar
de lquido a gas.

Elevado calor especfico. Las molculas de agua pueden absorber gran cantidad
de calor sin elevar notablemente por ello su temperatura, ya que parte de la
energa es empleada para romper los enlaces de hidrgeno.

Elevado calor de vaporizacin. Cuando el agua pasa de estado lquido a estado

gaseoso necesita absorber mucho calor para romper todos los enlaces de
hidrgeno. Gracias a esta propiedad se puede eliminar gran cantidad de calor
con poca prdida de agua.

22

Densidad. El agua en estado lquido es ms densa que en estado slido. En

estado slido el agua presenta todos sus posibles enlaces de hidrgeno-cuatro
por cada molcula- formando un retculo que ocupa mayor volumen, por lo que
es menos denso.

Elevada constante dielctrica. Esta propiedad indica la tendencia del agua a

oponerse a las atracciones electrostticas entre iones positivos y negativos.
Este factor, su
al de los disolventes lquidos, favorece la disolucin de
las redes cristalinas.
Las molculas de agua, debido a su carcter polar, tienden a disminuir las
atracciones los iones de las sales y otros compuestos inicos, facilitando su
disociacin en formaciones y aniones, y retenindolos por dipolos de agua que
impiden su unin. Este fenmeno se conoce como solvatacin inica.

Bajo grado de ionizacon. En el agua lquida existe una pequesima cantidad

de molculas ionizadas (disociadas en sus iones), concretamente 1 de cada 10
molculas.
Los protones o iones H no existen en disoluciones acuosas debido a que son
muy pequeos y se estabilizan unindose a molculas de agua para formar
iones hidronio (HO). Por eso la disolucin se expresa:
2HO HO + OHEl producto de las concentraciones de los iones HO y OH- es constante y se
denomina producto inico. Su valor para el agua pura a 25 C es:
K= [HO][OH-]=110-
En el agua pura, la concentracin de iones HO y OH- es la misma e igual a
110 dado que cada uno es la mitad del producto inico.
En una disolucin acuosa, el producto inico tambin se mantiene constante
pero la proporcin de iones es variable, pues hay sustancias que al disolverse
en agua liberan H o grupos OH-. Si la sustancia libera H se le denomina cido.
Si la sustancia disminuye la concentracin de H o eleva la de los grupos OH- se
le denomina base.
Las disoluciones acuosas pueden ser:
o Neutras, si la concentracin de HO y OH- es igual.
o cidas, si la concentracin de HO es mayor que la de OH-.
o Bsicas, si la concentracin de iones OH- es mayor que la de HO.
Para conocer el grado de acidez o basicidad de una disolucin se debe medir la
cantidad de iones HO que existe en ella. Dado que son cantidades muy
pequeas, para evitar el uso de
cantidades exponenciales, se llama pH a la
expresin -log HO. El pH del agua pura ser 7. Las sustancias cidas disueltas
en ella bajarn el pH, y las bsicas lo subirn.
23

o Disolucin neutra pH= -log [HO] = -log 10= 7

o Disoluciones cidas: pH<7
o Disoluciones bsicas: pH>7

IMPORTANCIA BIOLGICA.

Principal disolvente biolgico. El agua, adems de disociar compuestos inicos,

puede manifestar tambin su accin como disolvente mediante el
establecimiento de enlaces de hidrgeno con otras molculas que contienen
grupos funcionales polares, como alcoholes, aldehdos o cetonas, provocando
su dispersin o disolucin.

Funcin metablica. El agua constituye el medio en el que se realizan la

mayora de las reacciones bioqumicas; en ocasiones, adems, interviene de
forma activa en la reaccin, como en el caso de las hidrlisis. En el proceso de
fotosntesis, aporta electrones y H imprescindibles para la sntesis de
molculas orgnicas, y es responsable de la produccin de O
Funcin estructural. La elevada cohesin de las molculas permite al agua dar
volumen a las clulas, turgencia a las plantas e incluso actuar como esqueleto
hidrosttico en algunos animales invertebrados. Tambin explica las
deformaciones que experimentan algunas estructuras celulares como el
citoplasma.

Funcin mecnica amortiguadora. El ser un lquido incompresible le permite

ejercer esta funcin en las articulaciones de los animales vertebrados,
constituyendo el lquido sinovial que evita el contacto entre los huesos.

Funcin de transporte. La elevada capacidad disolvente del agua permite el

transporte de sustancias en el interior de los seres vivos y su intercambio con el
medio externo, facilitando el aporte de sustancias nutritivas y la eliminacin de
productos de desecho. La capilaridad contribuye a la ascensin de la savia bruta
a travs de los vasos leosos.

Funcin termorreguladora. El elevado calor especfico del agua permite

mantener contante la temperatura interna de los seres vivos. El elevado calor
de vaporizacin explica la disminucin de temperatura que experimenta un
organismo cuando el agua se evapora en la superficie de un ser vivo.

Permite la vida acutica en climas fros. Su mayor densidad en estado lquido

explica que al descender la temperatura, se forme una capa de hielo en la
24

superficie, que flota y protege de los efectos trmicos del exterior al agua
lquida que queda debajo; este hecho permite la supervivencia de muchas
especies. Esto tambin est causado porque el agua se mantiene en estado
lquido hasta los 0C, cuando se empieza a congelar aunque por debajo de 4C
ya se empieza a dilatar; por encima hasta los 100C se contrae.

25

LAS SALES MINERALES.

Las sales minerales son molculas inorgnicas presentes en todos los seres vivos y se
pueden encontrar disueltas o en estado slido (precipitadas), y que tambin se pueden
asociar a otras molculas orgnicas.
SALES MINERALES DISUELTAS
Son las sales minerales solubles en agua; se encuentran disociadas en sus iones y
forman parte de los medios internos intracelulares y extracelulares.
Los iones con carga negativa o aniones ms frecuentes en la materia viva son los
cloruros, los fosfatos, los fosfatos monocidos, los carbonatos, los bicarbonatos y los
nitratos.
Los iones con carga positiva o cationes ms abundantes en la materia viva son el sodio,
el calcio, el magnesio, el hierro y el potasio.
FUNCIONES DE LAS SALES EN DISOLUCIN.
Las sales minerales hidrosolubles, a travs de sus iones, cumplen diversas funciones de
tipo general, como es la colaboracin en el mantenimiento de la homeostasis o
equilibrio del medio interno; o bien de tipo especfico, que dependen del sistema
biolgico en el que se encuentran. Adems, pueden asociarse con otras molculas
orgnicas, como lpidos, protenas o glcidos.
Adems, funciones generales de las sales solubles son:

Mantener el grado de salinidad en los organismos. Las concentraciones inicas

de sales minerales se mantienen constantes, dentro de unos ciertos lmites, en
los distintos organismos. En un mismo organismo, las concentraciones pueden
variar de unos comportamientos a otros; por ejemplo, en el interior celular, la
concentracin salina vara considerablemente con respecto al plasma
sanguneo. Asimismo, en las concentraciones existen diferencias importantes
de unos organismos a otros.

Regular la actividad enzimtica. La presencia de determinados iones activa o

inhabilita reacciones bioqumicas, asocindose a la sustancia reaccionante
(sustrato) o a la enzima. Los cationes metlicos como Zn, Ca, Fe o Mg
actan como cofactores enzimticos.

Regular la presin osmtica y el volumen celular. La presencia de las sales en

el medio interno celular es determinante para que se verifique la entrada o
26

salida de agua a travs de la membrana. Los medios con alta concentracin

salina son hipertnicos con respecto a la que tienen una concentracin salina
menor, e hipotnicos en el caso contrario. Si el medio interno celular es
hipertnico con respecto al exterior, se producir entrada de agua que
ocasionar aumento del volumen celular; si la concentracin inica en el
interior es menor, se producir el caso contrario.

Estabilizar las dispersiones coloidales. Las sales minerales mantienen el grado

de hidratacin, y su disociacin en iones contribuye al mantenimiento en
suspensin de las partculas coloidales.

Generar potenciales electrnicos. Los iones que se encuentran en el interior de

las clulas no son los mismos que los del medio externo; por esto, a ambos
lados de la membrana existe una diferencia de cargas elctricas. Esta irregular
distribucin de iones provoca la existencia de un potencial de membrana que
ejerce una fuerza sobre cualquier molcula con carga elctrica.

Regular el pH. La actividad biolgica en el medio interno celular se produce a

un determinado valor de pH. Las reacciones qumicas que se verifican en los
organismos producen variaciones del pH, y algunas sales minerales disueltas
contribuyen a disminuir estas variaciones manteniendo el pH constante. Las
disoluciones de sales que tienen esta funcin se denominan tampones o
disoluciones amortiguadoras.
Existen disoluciones amortiguadoras en todos los fluidos biolgicos. Las ms
importantes son: el sistema tampn bicarbonato en el medio extracelular y el
sistema fosfato en el medio intracelular.

DISOLUCIONES AMORTIGUADORAS DEL PH.

Denominadas tambin tampn o buffer, son disoluciones de naturaleza variada que
mantienen el pH constante cuando se le aade un cido o una base. Generalmente,
contiene dos especies inicas en equilibrio formadas por cidos dbiles, sus bases
conjugadas o bases dbiles y sus cidos conjugados. La alteracin de pH del medio se
contrarresta debido al desplazamiento del equilibrio entre estas dos especies.
Existen disoluciones amortiguadoras en todos los fluidos biolgicos. Son
imprescindibles para mantener la vida, al permitir la realizacin de funciones
bioqumicas y fisiolgicas en las diferentes estructuras de los organismos. Los
tampones fisiolgicos pueden ser de naturaleza orgnica como las protenas, los

27

aminocidos y el tampn hemoglobina, o de naturaleza inorgnica como el tampn

bicarbonato o el tampn fosfato.
En el sistema tampn bicarbonato, las dos especies son el in bicarbonato y el cido
carbnico que a su vez se disocia en dixido de carbono y agua.
En el plasma sanguneo, el CO procedente del metabolismo celular se combina, de
forma reversible, con HO originando HCO.
El cido carbnico es un cido dbil que tambin puede disociarse en iones.
El equilibrio de este sistema viene determinado por la siguiente ecuacin.
CO+HO

HCO

HCO- +H.

Cuando se produce un aumento de la concentracin de H, se elimina al exterior el

exceso de CO producido. Si, por el contrario, disminuye la concentracin de H, se
toma el CO del exterior.

SALES MINERALES PRECIPITADAS.

Las sales minerales insolubles en la materia viva se encuentran en estado slido. En
cada organismo se forman diversos cristales de una o varias especies minerales con
formas y tamaos especficos. Las sales minerales precipitadas que se encuentran en
los seres vivos presentan diferencias importantes con respecto a las que se encuentran
en la materia inorgnica. Se pueden asociar a macromolculas, generalmente de tipo
proteico, con las que interaccionan a travs de grupos inicos comunes y regulan el
crecimiento de los cristales.
Los cristales ms abundantes en los organismos son de silicatos, carbonatos y fosfatos,
estos ltimos, de calcio y magnesio.
FUNCIONES DE LAS SALES PRECIPITADAS.
Las sales minerales precipitadas tienen, esencialmente, la funcin de formar
estructuras de proteccin o sostn.
CARBONATO CLCICO.
Forma parte de los caparazones de protozoos marinos, como los foraminferos.
En animales vertebrados, endurece huesos y dientes. Tambin constituye los otolitos,
que son cristales o acmulos de carbonato clcico presentes en el odo interno, que
permiten el mantenimiento del equilibrio.
28

Confiere rigidez a la estructura de algunas esponjas, y forma estructuras como las

espinas de los erizos de mar.
Constituye el esqueleto externo de los corales, forma las conchas de los moluscos
gasterpodos y bivalvos, e impregna el exoesqueleto de algunos artrpodos.
SILICATOS.
Endurecen estructuras de sostn de algunos vegetales, como las gramneas o los
equisetos.
Constituyen las espculas de algunas esponjas.
Forman parte de los caparazones de proteccin que presentan algunos
microorganismos, como los radiolarios y las diatomeas.
FOSFATO CLCICO.
Forma parte de la matriz mineral que compone los tejidos seos de los animales
vertebrados.

CARCTER COLOIDAL DE LA MATERIA VIVA.

La gran cantidad de agua contenida en la materia viva acta como disolvente o fase
dispersante para diversas molculas de soluto, que constituyen la fase dispersa. En
general, se conocen como disoluciones verdaderas, que son mezclas homogneas.
Tambin se dan mezclas heterogneas denominadas dispersiones coloidales o
simplemente coloides.
Estas dispersiones pueden, a su vez, presentar dos estados fsicos:

Sol. Un coloide en forma de sol tiene aspecto lquido, ya que las molculas de
soluto que constituyen la fase dispersa se encuentran en menor cantidad que
las de la fase dispersante lquida.
Gel. Un coloide en forma de gel tiene aspecto semislido y gelatinoso. Las
molculas de disolvente estn atrapadas entre las de soluto, que se entrelazan
formando una red continua que acta como fase dispersante. La red impide
que el disolvente fluya, por lo que el gel se comporta como un slido blando y
fcil de deformar. Los geles de pectinas se extraen de las membranas celulares
de algunas frutas; la gelatina es una protena gelificante que se obtiene de los
huesos y la piel, y el colgeno puede formar fibras que se encadenan para
formar geles.

29

En las clulas, los estados de sol y gel se alternan segn las variaciones de
concentracin de las partculas coloidales y los lugares en los que se encuentren.

LA SMOSIS.
La smosis es un fenmeno en el que se produce el paso o difusin de un disolvente a
travs de una membrana semipermeable desde una disolucin ms diluida a otra ms
concentrada.
El agua es la molcula ms abundante en el interior de todos los seres vivos, y es capaz
de atravesar las membranas celulares que son semipermeables para penetrar en el
interior celular y salir de l. Esta capacidad depende de la diferencia de concentracin
entre los lquidos extracelular e intracelular determinada por la presencia de sales
minerales y molculas orgnicas disueltas.
Los medios acuosos separados por membranas semipermeables pueden tener
diferentes concentraciones, y se denominan:

Hipertnicos, los que tienen una elevada concentracin de solutos con

respecto a otros en los que la concentracin es inferior.
Hipotnicos, los que contienen una concentracin de solutos baja con respecto
a otros que la tienen superior.

Las molculas de agua se difunden desde los medios hipotnicos hacia los
hipertnicos, provocando un aumento de presin sobre la cara de la membrana del
comportamiento hipotnico, esta presin se denomina osmtica. Como consecuencia
del proceso osmtico se puede alcanzar el equilibrio, igualndose las concentraciones;
entonces, los medios sern isotnicos.
LAS MEMBRANAS CELULARES SE COMPORTAN COMO MEMBRANAS
SEMIPERMEABLES.

Cuando el medio externo celular es hipertnico con respecto al medio interno,

sale de la clula agua por smosis; entonces:
o Disminuye el volumen celular.
o Aumenta la presin osmtica en el interior celular.
En el caso de las clulas vegetales, este hecho provoca la rotura de la clula o
plasmlisis, al desprenderse la membrana plasmtica de la pared celular.

30

Cuando el medio externo celular es hipotnico con respecto al medio interno, se

produce entrada de agua hacia el interior de la clula, lo que ocasiona:
o Aumento del volumen celular.
o Disminucin de la presin osmtica en el interior celular.
En el caso de las clulas animales, puede producirse estallido celular o hemlisis.
En las clulas bacterianas y vegetales, que presentan paredes rgidas, se produce
turgencia celular.

Cuando el contenido celular es isotnico con respecto al medio externo, no se

produce intercambio de agua entre ambos lados de la membrana.

31

GLCIDOS.
CONCEPTO Y CLASIFICACIN.
Los glcidos son biomolculas constituidas por tomos de carbono, hidrgeno y
oxgeno, en la proporcin que indica su frmula emprica: Cn H2n On. Pueden contener
excepcionalmente tomos de otros elementos, como nitrgeno, azufre o fsforo. Estos
compuestos suponen hasta el 90% de las biomolculas orgnicas en algunos
organismos; de ah si importancia biolgica.
Se conocen tambin como hidratos de carbono o carbohidratos, debido a que,
inicialmente, se pens que estaban formados por una estructura carbonada hidratada
con molculas de agua; hoy se sabe que no es as, aunque su frmula emprica pueda
sugerirlo.
Qumicamente, los glcidos son aldehdos y cetonas con mltiples grupos hidroxilo. Los
ms complejos contienen, adems, otros grupos funcionales orgnicos.
Grupos funcionales:
Hidroxilo.

-OH

Alcohol
fosfrico

Carbonilo.
O

-C-

Cetona

Carbonilo.

Carboxilo.

ster.

O
//
-C O

O
//
-C OH

O
//
-C OR

Aldehdo

cido

ster.

Amino. In fosfato

-NH

OP-O

O
Amina

ster

Los glcidos ms simples se denominan osas o monosacridos.

La unin de estos monmeros da lugar a molculas ms complejas llamadas sidos,
que pueden contener un nmero variable de osas e incluso asociarse a otras molculas
diferentes, como lpidos o protenas.
Los sidos se pueden clasificar en varios grupos:
1. Holsidos. Son sidos constituidos nicamente por osas. Segn el nmero de
monmeros unidos, se diferencian:
a. Oligosacridos. Contienen entre 2 y 10 monosacridos. Los ms
importantes son los disacridos, que resultan de la unin de dos
monosacridos.
b. Polisacridos. Estn formados por mltiples unidades repetitivas de
monosacridos. Por su composicin, se dividen en dos grupos:
32

i. Homopolisacridos. Se forman por repeticin de un mismo

monmero. Se pueden dividir segn su funcin.
Funcin estructural: como es el almidn para los
vegetales, formado por n-glucosa, o la quitina para los
animales, formado por n-N-acetil-D-glucosamina.
Funcin de reserva: como tambin lo es el almidn y el
glucgeno para los animales, formado por n-glucosa.
ii. Heteropolisacridos. Su composicin es ms variada, ya que
contienen ms de un tipo de monmero.
2. Hetersidos. Son compuestos complejos que surgen de la combinacin de un
conjunto de monosacridos con fracciones moleculares de naturaleza no
glcida, como las protenas, lpidos u otras molculas orgnicas diversas; por
ejemplo, alcoholes o fenoles.

LOS MONOSACRIDOS.
PROPIEDADES.
Los monosacridos son slidos cristalinos, de color, blanco y solubles en agua.
Presentan un caracterstico sabor dulce, por lo que reciben el nombre de azcares.
Adems, todos los monosacridos tienen poder reductor, debido a la presencia de los
grupos aldehdo o cetona, que pueden oxidarse a carboxilos.
COMPOSICIN QUMICA.
Los monosacridos contienen entre 3 y 7 tomos de carbono; se denominan triosas,
tetrosas, pentosas, hexosas o heptosas si el nmero de tomos de carbono es,
respectivamente, 3, 4, 5, 6 7.
Qumicamente, son polihidrioxialdehdos o polihidroxicetonas, es decir, polialcoholes
con un grupo aldehdo o cetona.
Segn el grupo funcional principal, se clasifican en:

Aldosas: tienen un grupo aldehdo en el C1, y grupos hidroxilo en el resto de los

carbonos.
Cetosas: tienen un grupo funcional cetona en el C2, y grupos hidroxilo en el
resto de la cadena.

Los monosacridos se nombran anteponiendo el prefijo aldo- o ceto- al nombre que

indica el nmero de tomos de carbono, seguido de la terminacin osa. Por ejemplo,
un monosacrido de tres tomos de carbono cuyo grupo funcional principal es un
33

aldehdo, se denomina aldotriosa, y ser una cetotriosa si el grupo funcional es una

cetona.
ISOMERA.
La isomera es una caracterstica de muchos compuestos que, siendo diferentes, tienen
la misma frmula molecular. Los monosacridos presentan con frecuencia esta
caracterstica.
Existen varios tipos de isomera:

Isomera de funcin. La presentan los compuestos que, como las aldosas y las
cetosas, poseen idntica frmula molecular, pero son diferentes por tener
grupos funcionales distintos. Es el caso del gliceraldehdo y la dihidroxiacetona,
cuya frmula molecular es CHO.

Isomera de posicin. La presentan los compuestos que se diferencian slo por

la posicin de sus grupos funcionales.

Isomera ptica. La presentan aquellos monosacridos en disolucin que tienen

carbonos asimtricos. Consiste en el desvo del plano de polarizacin de un haz
de luz polarizada que atraviesa la disolucin. Si el desvo es hacia la derecha se
llama dextrgiro o (+) y si es hacia la izquierda, levgiro o (-).

Estereoisomera. La presentan molculas aparentemente iguales, pero con

diferentes propiedades, porque sus tomos de carbono tienen diferente
disposicin espacial. Se debe a la presencia de carbonos asimtricos (carbonos
unidos a cuatro radicales diferentes entre s).
Entre los estereoismeros se distinguen:
o Enantimeros: la posicin de todos los OH de los carbonos asimtricos
vara. Por tanto, una molcula es el reflejo de su enantimero (son
imgenes especulares). La posicin del grupo OH del carbono
asimtrico ms alejado del grupo carbonilo permite diferenciar ambas
molculas.
La forma D, cuando el OH est a la derecha.
La forma L, cuando el OH est a la izquierda.
o Diastereoismeros o diastermeros: son estereoismeros que
presentan la misma forma (D o L), y no son imgenes especulares. Se
denomina epmeros cuando se diferencian en la posicin OH de un
nico carbono asimtrico.

34

ACTIVIDAD PTICA.
La presencia de carbonos asimtricos determina una importante propiedad de los
monosacridos en disolucin: la actividad ptica. Esta es la capacidad que poseen
estas molculas para desviar el plano de polarizacin de un haz de luz polarizada que
atraviesa la disolucin. Cada molcula efecta una rotacin del plano de polarizacin;
un ngulo concreto hacia la derecha o hacia la izquierda.

Cuando la rotacin es en el sentido de las agujas del reloj, los monosacridos

se denominan dextrgiros o (+).
Cuando la rotacin es contraria a las agujas del reloj, son levrigos o (-).

Estos ismeros pticos no se corresponden necesariamente con las molculas

estereoismeras D y L; puede ocurrir que un estereoismero D sea levgiro o
dextrgiro, y lo mismo ocurre con un estereoismero L.
FRMULAS LINEALES.
La forma ms frecuente de representar los monosacridos en el plano es mediante
proyecciones de Fischer, en las que los enlaces simples forman ngulos de 90
(resultado de proyectar en el plano las estructuras tetradricas de los carbonos). Se
sita el grupo funcional principal en la parte superior, y los grupos hidroxilo a la
derecha o a la izquierda segn se representen estereoismeros D o L,
respectivamente. En la naturaleza, salvo raras excepciones, los monosacridos se
presentan en la forma D.

35

Frmulas lineales (cetosas).

36

FRMULAS CCLICAS.
Las aldopentosas y las hexosas en disolucin no presentan estructura lineal, sino que
adoptan estructuras cclicas de forma pentagonal o hexagonal.
En 1929, Haworth dise unas frmulas de proyeccin, conocidas como proyecciones
de Haworth, que representan a los monosacridos como estructuras cclicas en un
plano con radicales de cada carbono en la parte superior o inferior de dicho plano.
ENLACE HEMIACETLICO.
La formacin del ciclo se realiza mediante un enlace hemiacetal, que supone un enlace
covalente entre el grupo aldehdo y un alcohol (en el caso de las aldosas), o un enlace
hemicetal entre el grupo cetona y un alcohol (en el caso de las cetosas). Este enlace no
implica prdida ni ganancia de tomos, sino una reorganizacin de los mismos.

El ciclo resultante puede tener forma pentagonal (furano) o hexagonal (pirano),

denominndose los monosacridos furanosas o piranosas, respectivamente.
El carbono carbonlico correspondiente a los grupos aldehdo y cetona se
designa en la frmula cclica con el nombre de carbono anomrico, y queda
unido a un grupo OH.
La posicin del grupo OH unido al carbono anomrico determina un nuevo
tipo de isomera conocida como anomrica. Existen dos formas anomricas:
o Forma alfa (). El OH del carbono anomrico queda bajo el plano. Se
denomina configuracin trans, al quedar este OH en el lado contrario
al OH del carbono exterior al ciclo.
o Forma beta (). El OH del carbono anomrico queda sobre el plano. Se
denomina configuracin cis, al quedar este OH en el mismo lado que el
del carbono exterior al ciclo.

La conformacin real de los

monosacridos en disolucin
vara con respecto a la
propuesta por Haworth ya
que, debido a la presencia de
enlaces covalentes sencillos,
las molculas no pueden ser
planas. Se han sugerido otras formas de representacin, en silla y en bote, en las que
los carbonos C2, C3 y C5, y el oxgeno estn en el mismo plano. La configuracin en
silla es ms estable que la configuracin en bote porque hay menos repulsiones
electrostticas.

37

IMPORTANCIA BIOLGICA DE LOS MONOSACRIDOS.

Los monosacridos tienen gran inters por ser los monmeros constituyentes de todos
los glcidos. Tambin se presentan libres, y actan como nutrientes de las clulas para
la obtencin de energa, o como metabolitos intermediarios de importantes procesos
biolgicos, como la respiracin celular y la fotosntesis.
TRIOSAS.
El gliceraldehdo y la dihidroxicetona se encuentran, en forma de steres fosfricos, en
el interior de las clulas de la mayora de los organismos, donde participan como
intermediarios en el metabolismo de la glucosa y de otros glcidos. No forman
estructuras cclicas.
TETROSAS.
La eritrosa es un compuesto intermediario de secuencias bioqumicas en los procesos
de nutricin auttrofa. Como el resto de las tetrosas, no forma estructura cclica.
PENTOSAS.
Las ms importantes son:

Ribosa. Es un componente estructural de nucletidos en estado libre, como el

ATP; y de los cidos nucleicos, como el cido ribonucleico (ARN).
Xilosa. Es el componente del polisacrido xilana, presente en la madera.
Arabinosa. Es uno de los pocos monosacridos que en la naturaleza se
encuentra en la forma L. Se encuentra en la goma arbiga.
Ribulosa. Acta como intermediario activo en la fijacin del CO atmosfrico en
los organismos auttrofos. Al ser cetopentosa, no presenta estructura cclica.

HEXOSAS.
Las ms comunes son:
Glucosa. Tambin llamada azcar de la uva. Es el principal nutriente de los
seres vivos que, mediante la respiracin celular, es degradado parcial o
totalmente para obtener energa. Se encuentra libre en el citoplasma celular,
en los frutos y en la sangre. Adems, es el constituyente de los polisacridos
ms comunes almidn y celulosa- en vegetales, y glucgeno en animales.
Galactosa. No se encuentra libre, forma parte de la lactosa (disacrido de la
leche), de polisacridos complejos y de hetersidos.

38

Manosa. Es el componente de polisacridos presentes en vegetales, bacterias,

levaduras y hongos. Forma parte de la estreptomicina; sustancia de actividad
antibitica.
Fructosa. Se encuentra en las frutas libre o unida a la glucosa formando el
disacrido sacarosa. Acta en el lquido seminal como nutriente de los
espermatozoides. Las clulas hepticas la transforman en glucosa, por lo que
tiene un valor nutritivo equivalente. Se denomina tambin levulosa, por ser una
molcula fuertemente levgira.

DERIVADOS DE MONOSACRIDOS.
Los monosacridos experimentan diversos cambios en su estructura qumica por
adicin de funciones, sustitucin de radicales, etc., originando molculas de gran
inters biolgico.
FOSFATOS DE AZCAR (STERES FOSFRICOS)
Son monosacridos unidos mediante enlace ster a un grupo fosfato. Estn en el
citoplasma de todas las clulas y son intermediarios en el metabolismo de glcidos. La
-D-fructosa-6-fosfato, el D-gliceraldehdo-3-fosfato o la -D-glucosa-6-fosfato son
ejemplos de este grupo.
DESOXIAZCARES.
Son monosacridos reducidos que han perdido un grupo hidroxilo. El ms abundante
en la naturaleza es la 2-desoxirribosa, que se encuentra en el ADN. La fucosa (6-desoxigalactosa) es un componente de la pared celular de las bacterias.
POLIALCOHOLES.
Son derivados de monosacridos que, por reduccin, transforman su grupo funcional
caracterstico (aldehdo o cetona) en alcohol.
Algunos, como el glucitol (derivado de la glucosa), se utilizan comercialmente como
edulcorantes. Otros son componentes de algunos lpidos, como el glicerol o glicerina
(derivado del gliceraldehdo) o el mio-inositol (derivado de la glucosa), que se
encuentran en el fosfatidil inositol (un lpido de membrana) y en el cido ftico
presente en tejidos de plantas superiores.
AZCARES CIDOS.
Son derivados de monosacridos que, por oxidacin, transforman grupos aldehdo o
hidrxilo en cido (-COOH). Los ms importantes son:

39

Los cidos aldnicos: surgen de la oxidacin del aldehdo de las aldosas. El

cido D-glucnico en su forma fosforilada es intermediario en el metabolismo
de los glcidos. Por ejemplo, participa en rutas secundarias para obtener
energa de la oxidacin de la glucosa en tejidos animales.
cidos urnicos: Se obtienen por oxidacin del grupo hidroxilo del C. El cido
D-glucurnico integra el tejido conjuntivo, y el cido ascrbico (vitamina C) es
indispensable en la dieta. Se encuentra en la mayor parte de los tejidos
vegetales y animales.

AMINOAZCARES.
Un grupo alcohol se sustituye por un grupo amino (-NH). No suelen encontrarse
aislados, forman polmeros, y en algunos casos se adicionan otros radicales. La Dglucosamina forma parte del cartlago; la N-acetil--D-glucosamina es la unidad
molecular de la quitina, principal componente del exoesqueleto de los artrpodos; el
cido murmico, ms concretamente el cido N-acetilmurmico, es un componente
esencial de la pared bacteriana, y el cido N-acetilneuramnico se encuentra en el
glucoclix de las cellas animales.

LOS OLIGOSACRIDOS.
Son cadenas cortas formadas por la unin de 2 a 10 monosacridos. Los ms
importantes son los disacridos, que contienen dos monosacridos unidos mediante
enlace O-glucosdico.
EL ENLACE O-GLUCOSDICO.
Se establece entre dos grupos hidroxilo de diferentes monosacridos. Se denomina
sntesis por condensacin o deshidratacin debido a la liberacin de una molcula de
agua.

Si en el enlace intervienen el hidroxilo del carbono anomrico del primer

monosacrido y otro grupo alcohol del segundo monosacrido, se establece un
enlace monocarbonlico.
Sin intervienen los grupos hidroxlicos de los carbonos anomricos de los dos
monosacridos, ser un enlace dicarbonlico.

40

LOS DISACRIDOS.
Se forman por la unin de dos monosacridos mediante enlace O-glucosdico mono o
dicarbonlico, que, adems, puede ser o en funcin de la posicin del OH del
carbono anomrico del primer monosacrido. Los disacridos con enlace dicarbonlico
pierden el carcter reductor porque los carbonos carbonlicos de los dos
monosacridos estn implicados.
Disacridos de mayor inters biolgico:
MALTOSA.
Llamado azcar de malta, el producto de la hidrlisis del almidn o del glucgeno. Est
formado por dos molculas de -D-glucosa unidas por enlace monocarbonlico (14)
fcilmente hidrolizable. Posee carcter reductor.
LACTOSA.
Es el azcar de los mamferos. Est formado por la unin monocarbonlica (14) de
-D-galactosa y -D-glucosa. Posee carcter reductor y se encuentra libre, ya que no
forma polmeros.
SACAROSA.
Es el azcar de consumo habitual. Se extrae de la caa de azcar y de la remolacha.
Est formado por la unin dicarbonlica (12) de -D-glucosa y -D-frustosa. Para
establecer el enlace, la fructosa sufre un giro a la vez que rotan todos los radicales. No
posee carcter reductor.
CELOBIOSA.
No existe en estado libre en la naturaleza, pues resulta de la hidrlisis de la celulosa.
Est formado por dos molculas de -D-glucosa unidas con enlace (14)
monocarbonlico. Posee carcter reductor, y se hidroliza con dificultad.

POLISACRIDOS
Son polmeros constituidos por la unin de muchos monosacridos mediante enlaces
o-glucosdicos, que originan largas cadenas moleculares. Estas cadenas pueden ser
lineales o ramificadas.
Pueden contener enlaces glucosdicos tipo o . Los enlaces son ms dbiles, y se
rompen y forman con gran facilidad, por lo que se encuentran en los polisacridos con
41

funcin de reserva, como el almidn o el glucgeno. El enlace tipo es mucho ms

estable y resistente, por lo que es caracterstico de polisacridos con funcin
estructural, como es el caso de la celulosa.
Los polisacridos no se consideran azcares, ya que carecen de sabor dulce y no tienen
carcter reductor. Algunos, como la celulosa, son insolubles en agua; otros, como el
almidn, forman dispersiones coloidales. Adems, tienen bajo peso molecular.
HOMOPOLISACRIDOS.
Los homopolisacridos son los polisacridos ms abundantes, y estn constituidos por
un solo enlace de tipo monosacrido.
La funcin de los homopolisacridos estructurales es proporcionar soporte y
proteccin a diversas estructuras y organismos. Atendiendo a su disposicin, se
distinguen:

Celulosa. Es un polmero lineal de molculas -D-glucosa con enlaces (1-4).

Debido a este tipo de enlace, cada molcula de glucosa gira 180 respecto a sus
vecinas. Entre las molculas de glucosa de una misma cadena se establecen
enlaces de hidrgeno intracatenarios. Adems, las cadenas lineales se
disponen en paralelo, y se mantienen estrechamente unidas a otras mediante
puentes de hidrgeno intercatenarios. Esta configuracin confiere a la celulosa
una estructura de gran resistencia.
La unin de unas 60 70 cadenas de celulosa forma la llamada micela de
celulosa. A su vez, la asociacin de 20 30 micelas da lugar a una microfibrillas
que se puede unir con otras para originar fibras de diferente grosor, que
forman capas o lminas en direccin alternante y constituyen el entramado
esencial de la pared celular vegetal.
La celulosa es insoluble en agua y solo puede ser hidrolizada totalmente a
glucosa por algunas enzimas (celulasas) producidas por microorganismos, como
las bacterias de la flora intestinal de los animales herbvoros o como los
protozoos que viven en el intestino de las termitas.

Quitina. Es un polmero lineal de N-acetil--D-glucosamina con enlaces (1-4).

Forma parte del exoesqueleto de los artrpodos y de las paredes celulares de
los hongos.
Su estructura es similar a la de la celulosa, y, como ella, forma capas alternas.
Esta cualidad les confiere a los organismos una resistencia y dureza. Se piensa
que el exoesqueleto de quitina es una de las claves del gran xito evolutivo de
los artrpodos, ya que contirbuye a su locomocin y les proporciona
proteccin frente a las agresiones externas del medio que les rodea

42

HOMOPOLISACRIDOS DE RESERVA.

Las clulas necesitan cantidades variables de energa, que obtienen preferentemente

a travs de la degradacin de la glucosa. Los seres vivos almacenan este monosacrido
en forma de polisacridos de reserva, que se acumula en grnulos insolubles en el
citoplasma celular. Este tipo de almacenamiento no provoca aumento de la presin
osmtica, como ocurrira si se almacenan molculas libres de glucosa.
Los homopolisacridos de reserva de mayor inters biolgico son:

Almidn. Es el homopolisacrido de reserva de las clulas vegetales. Est

formado por una mezcla de dos componentes con diferentes estructuras:
o La amilasa, constituida por cadenas largas no ramificadas de molculas
-D-glucosa unidas mediante enlaces (1-4), que adoptan un
arrollamiento helicoidal.
o La amilopectina, muy ramificada, con un esqueleto de monmeros de D-glucosa con uniones (1-4) y puntos de ramificacin con enlaces (16) cada 15 30 monmeros.
El almidn se encuentra en los plastos de las clulas vegetales, y es abundante
en los rganos de reserva de las plantas, como tubrculos o races, y en
semillas.
El almidn se hidroliza por enzimas especficas, llamadas amilasas, que se
sintetizan en la mayora de los organismos, y rinden glucosa, maltosa y
fragmentos que contienen los puntos de ramificacin (1-6). La -amilasa
hidroliza al azar los enlaces (1-4) del interior de las cadenas amilosa y
amilopectina, liberando glucosa y maltosa; mientras que la amilasa comienza
a hidrolizar por los extremos no reductores, rindiendo maltosa. Estas enzimas
no contienen las ramificaciones requieren, adems, de enzimas desramificadas
capaces de hidrolizar el enlace (1-6), que tampoco es atacado por las
amilasas. La accin de otras enzimas digestivas completa la degradacin total a
-D-glucosa.
El almidn es abundante en la dieta de numerosos seres vivos, y constituye la
base de la dieta de la mayor parte de la humanidad (maz, trigo, patatas,
legumbres, etc.).

Glucgeno. Es el homopoliscrido de reserva de las ceulas animales. Su

constitucin es similar a la de las cadenas de amilopectina con enlaces (1-4),
aunque posee ms ramificaciones de (1-6); aproximadamente, 1 de cada 8
12 monmeros.
43

Se almacena en forma de granlos en el hgado y en el msculo esqueltico,

donde se hidroliza fcilmente y rinde gran cantidad de glucosa cuando se
requiere.
En una persona bien nutrida de 70 Kg, la cantidad total de glucgeno es de 375
a 475 g; de ellos, aproximadamente el 70% corresponde a glucgeno muscular,
el 25% a glucgeno heptico y el 5% a glucosa sangunea.

Dextranos. Polmeros de -D-glucosa con enlaces distintos de los (1-4) del

glucgeno y el almidn con mltiples ramificaciones. Segn las especies, las
ramificaciones pueden ser 1-2, 1-3, 1-4 1-6.

HETEROPOLISACRIDOS.
Son polisacridos formados por diferentes monosacridos. Los principales
heteropolisacridos, por su importancia biolgica, son:

Pectinas. Son polmeros de cido galacturnico, que es un derivado de la

galactosa. Se encuentran en la pared celular de las clulas vegetales, donde
forman una matriz en la que se disponen las fibras de celulosa. Es el
responsable del aspecto gelatinoso de la mermelada.

Hemicelulosas. Son un conjunto muy heterogneo de polisacridos. Estn

formados por un solo tipo de monosacridos unidos por enlaces (1-4).
Se encuentran en la pared celular de las clulas vegetales.

Agar-Agar. Polmero de galactosa. Acta como espesante de lquidos. Se utiliza

como base para elaborar medios de cultivo slidos para microorganismos.

Gomas. Con funcin defensiva en plantas. Ejemplo, la goma arbiga.

Muclagos. Similares a las gomas. Se utilizan en la industria farmacutica para

la elaboracin de preparados saciantes en dietas hipocalricas.

Peptidoglucanos. Son polmeros de N-acetilglucosamina y N-acetilmurmico

unidos mediante enlaces (1-4). A esta cadena principal se unen cadenas
cortas de aminocidos. Forman parte de la pared bacteriana, y su funcin es
proteger a las bacterias de la deformacin o destruccin en condiciones de
presin osmtica desfavorable. Tambin recibe el nombre de murena.

44

Glucosaminoglucanos (antiguamente llamados mucopolisacridos). Son

polmeros lineales de N-acetilglucosamina o N-acetilgalactosamina y cido
glucurnico. Se encuentra en la matriz extracelular de los tejidos conectivos,
donde cumplen funciones. Estn muy hedratados, y forman un gel. Existen
varios tipos de glucosaminoglucanos. Algunos de ellos son:
o cido hialurnico. Se encuentra en el tejido conjuntivo, humor vtreo
del ojo y lquidos sinoviales.
o El condroitn sulfato. Est presente en el tejido cartilaginoso y en el
tejido seo. Sirve para recuperarnos de las fracturas.
o Heparina. Se localiza en pulmn, hgado y piel. Acta como sustancia
anticoagulante y evita que se formen trombos.
Tanto el condroidn como la heparina se encuentran unidos covalentemente a
una protena central, por lo que forman hetersidos llamados proteoglucanos.
A cada protena central se unen hasta 100 cadenas de glucosaminoglucanos,
formando estructuras de gran tamao.

HETERSIDOS.
Molculas de enorme variedad, constituidas por un glcido unido a otra molcula no
glcida denominada aglucn que puede ser una protena, un lpido u otro tipo de
molcula. Atendiendo a la naturaleza de la fraccin no glcida, se distinguen las
siguientes clases:

Glucolpidos.

El aglucn es un lpido denominado ceramida cuya estructura es una esfingosima ms

un cido graso, unido a un glcido. Los ms importantes son los cerebrsidos, que
contienen galactosa o glucosa; y los ganglisidos, con un oligosacrido ramificado.
Los glucolpidos son molculas de membrana, presentes, fundamentalmente, en la
superficie externa de las clulas del tejido nervioso; aunque tambin existen en otros
tejidos animales. Existe una gran variedad de glucolpidos. Se piensa que intervienen
en el reconocimiento celular, proporcionando a las clulas sus seas de identidad.
Probablemente, tambin tengan la funcin de receptores de molculas extracelulares
que acten como seales. Algunas bacterias y virus se unen a estas molculas como
paso previo a la infeccin de las clulas. Son el responsable de los grupos sanguneos.

45

Glucoprotenas.

Es la fraccin no glucdica en una molcula de naturaleza proteica. Se diferencian de

los peptidoglucados y de los proteoglucanos porque en las glucoprotenas, el
porcentaje de protena es mayor que el de glcido. En este grupo se encuentran
glucoprotenas sanguneas o sricas como la protrombina, que interfiere en el proceso
de coagulacin; o las inmunoglobulinas, con funcin defensiva. Tambin son
glucoprotenas diversos tipos de hormonas, como la luteinizante (LH), que provoca la
ovulacin en las hembras o la produccin de testosterona en los machos; o la
foliculoestimulante (FSH), que estimula la secrecin de los folculos de De Graaf en el
ovario.
Otras glucoprotenas de importancia biolgica son las presentes en la superficie
externa de la membrana. Pueden actuar como receptores de mensajes qumicos y de
microorganismo infecciosos, o en procesos de reconocimiento celular. En los
trasplantes, actan como determinantes antignicos, provocando fenmenos de
rechazo.

Principios activos de plantas medicinales.

Son hetersidos en los que el aglucn es una molcula orgnica de naturaleza variaa,
como alcohol, fenol, etc. Se emplean, con frecuencia, en la industria farmacutica;
aunque en dosis inadecuadas, pueden provocar intoxicaciones o efectos letales. Los
cardiotnicos, como la digitalina, se aplican en enfermedades cardiovasculares; los
cianognicos, presentes en las almendras amargas, liberan cido cianhdrico de efecto
mortal; la glicirrina, en la raz del regaliz, tiene efecto expectorante y antiinflamatorio:
los antracnicos, efecto laxante y, junto con los tansidos que son antringentes, sirven
para curtir pieles.

46

Hetersisos
Protena

Lpido
unido a

Monosacridos
Cerebrsidos

Otras molculas
orgnicas

en proporcin

Oligosacridos
Ganglisidos

Sricas
Protrombina
Inmunoglobulinas

actan como

Baja

Alta
Glucoprotenas

Hormonas
Ganodotrpicas
LH
FSH

En forma de
Pptido

Protena

De membrana

Peptidoglucanos

Proteroglucanos
Heparina

Principios
activos en
plantas
medicinales
Cardiotnicos
Cianogenticos
Glicirrina
Antracnicos
Tansidos

Condroitin sulfato

47

LPIDOS
CONCEPTO Y CLASIFICACIN
Los lpidos pertenecen a un grupo de sustancias qumicas muy heterogneo, tanto
desde el punto de vista estructural como desde el funcional.
Qumicamente, los lpidos estn constituidos por carbono, hidrgeno y oxgeno, y en
mltiples ocasiones contienen, adems, fsforo y azufre. La cantidad de oxgeno en
estos compuestos es muy inferior en proporcin a la cantidad de carbono e hidrgeno,
circunstancia que determina sus propiedades y la diferencia de otros compuestos
como ocurre, por ejemplo, en los glcidos que contienen los mismos elementos
qumicos, pero en distinta proporcin.
Es necesario recurrir a las propiedades fsicas para completar la descripcin de los
lpidos. Todos tienen en comn que son sustancias untuosas al tacto, escasamente
solubles en agua y solubles en disolventes apolares orgnicos (como el ter, el
cloroformo, el xileno o el benceno). Son estos los disolventes que se utilizan para
extraerlos de las clulas y de los tejidos donde se encuentran localizados.
Con la denominacin de lpido se agrupa un nmero variado de compuestos con
diversas funciones biolgicas:

Estructurales. En todas las clulas son los elementos mayoritarios de las

membranas.
Energticas. Algunos, como los triacilglicridos, son eficientes reservas para el
almacenamiento de energa.
Vitamnicas y hormonales. Muchas de las vitaminas y hormonas presentes en
los vertebrados son lpidos o derivados de lpidos.

CLASIFICACIN DE LOS LPIDOS.

Dada la heterogeneidad de estos compuestos, se pueden utilizar numerosos criterios
para clasificarlos. Segn su estructura molecular, se clasifican en:

Saponificables. Contienen en su molcula cidos grasos, que son cidos

monocarboxlicos que pueden o no tener insaturaciones (dobles enlaces), y
estn esterificados.
Los lpidos saponificables, cuando se les somete a una hidrlisis alcalina,
forman jabones, que qumicamente son sales de los cidos grasos; esta
reaccin qumica se denomina saponificacin.
Se pueden clasificar segn tengan:
o Un alcohol glicerina (glicerolpidos). A la vez, este puede tener:
48

 Glicerina + 3 cidos grasos. Dando as: acilglicridos o glicridos.

Estos adems pueden ser monoacilglicridos, diacilglicridos o
triacilglicridos (aceites y grasas).
Glicerina +2 cidos grasos + Otra molcula. Esta otra molcula,
puede ser:
1 cido fosfrico + otra molcula derivada de un
aminoacdo, llamndose as glicerofosfolpidos.
1 glcido, siendo entonces gliceroglucolpidos.
o Alcohol esfingosina (esfingolpidos). Estos pueden ser:
Esfingosina + acido graso + 1 glcido. Siendo entonces
esfingoglucolpidos.
Esfingosina + cido graso + cido fosfrico + otra molcula.
Llamndose entonces esfingofosfolpidos.
Si relacionamos este esquema con los glcidos, podemos ver que los
glucolpidos (hetersidos), se desdoblan en esfingoglucolpidos y
gliceroglucolpidos, coincidiendo con lo dado ahora.
Los fosfolpidos, que se dividen en esfingoglucolpidos y glicerofosfolpidos,
forman una estructura bicapa-lipdica.

Insaponificables. Son derivados de hidrocarburos lineales o cclicos insaturados

que forman asociaciones moleculares diversas. No contienen cidos grasos y,
por tanto, no dan reacciones de saponificacin.
Pertenecen a este grupo los terpenos, los esteroides y las prostaglandinas.

CIDOS GRASOS.
Son cidos orgnicos monocarboxlicos, insolubles en agua y de cadena larga, de
frmula CH - (CH) ^n COOH, con nmero par de tomos de carbono, y en los que n
oscila entre 10 y 22. Los cidos grasos pueden estar libres o formando parte de la
molcula de un lpido saponificable. Se clasifican en:

Saturados. No tienen dobles enlaces y suelen ser slidos a temperatura

ambiente. Los ms abundantes son el palmtico (16 tomos de carbono C),
presente en las grasas animales y en la manteca de cacao, y el esterico (18
tomos de carbono C). En menor cantidad hay otros cidos grasos saturados;
por ejemplos, el cido decanoico (10 tomos de carbono C), que se
encuentra en la leche de los mamferos.

49

Insaturados. Tienen en su cadena carbonada uno o ms dobles enlaces; en este

ltimo caso, se denominan poliinsaturados.
Generalmente, son lquidos a temperatura ambiente. De los monoinsaturados,
el ms importante es el cido oleico (C), con un doble enlace situado entre los
carbonos 9 y 10. Se encuentra en el aceite de oliva, y es el ms abundante en la
membrana plasmtica de las clulas animales.
Entre los poliinsaturados, los ms importantes son el linoleico (C y dos
insaturaciones), el linolnico (C y tres insaturaciones) y el araquidnico (C y
cuatro insaturaciones).
Ninguno de ellos es sintetizado por mamferos, pero al igual que las vitaminas,
son necesarios para el desarrollo, por lo que se consideran esenciales y se
denominan vitamina F, aun no siendo verdaderas vitaminas.
Los vegetales s los sintetizan y son nuestras fuentes naturales para
incorporarlos a la dieta habitual.

PROPIEDADES FISIOQUMICAS DE LOS CIDOS GRASOS.

Los cidos grasos son anfipticos. Poseen dos zonas: una polar, que contiene el
grupo carboxilo (-COOH), de carcter hidrfilo; y otra apolar, que es la cadena
carbonada (aliftica) e hidrfoba. El carboxilo establece enlaces de hidrgeno
con otras molculas polares, mientras que la cadena aliftica interacciona
mediante fuerzas de Van der Waals con otras cadenas de cidos grasos
adyacentes.
Reaccionan con los alcoholes, formando steres y liberando agua. Se hidrolizan
en presencia de lcalis (saponificacin), formando sales de sodio o potasio
(jabones).
El grado de insaturacin y la longitud de la cadena aliftica determinan el punto
de fusin. Este aumenta con la longitud de la cadena, ya que las interacciones
de Van der Waals con otras cadenas semejantes se incrementan. Sin embargo,
la presencia de dobles enlaces origina codos en las molculas que, adems de
acortarlas, favorecen la disminucin del punto de fusin para reducir el nmero
de interacciones con otras cadenas.

GRASAS Y CERAS.
Las grasas y ceras son lpidos saponificables porque sufren hidrlisis alcalina o
reacciones de saponificacin. Ambos tipos de sustancias estn formados por cidos
grasos de cadena larga, y se diferencian en el tipo de alcohol con el que estn
esterificados.

50

GRASAS.
Tambin llamadas acilglicridos. Son compuestos formados por glicerina (propanotriol)
esterificada con una, dos o tres molculas de cidos grasos; se denominan,
respectivamente, monoacilglicridos, diacilglicridos y triacilglicridos.
Los triacilglicridos son las grasas ms abundanes, pueden tener los tres cidos grasos
iguales como en el caso de la tripalmitina, que contiene tres molculas de cido
palmtico o diferentes. La mayora de las grasas naturales son mezclas de elevada
complejidad.
Las grasas son molculas apolares y prcticamente insolubles en agua, debido a que
los grupos hidroxilo (-OH) de la glicerina, que son polares, estn unidos mediante un
enlace ster a los grupos carboxilo (-COOH) de los cidos grasos.
Segn su punto de fusin, las grasas se clasifican en:

Grasas de origen vegetal. Contienen, fundamentalmente, cidos grasos

insaturados, lo que favorece que el punto de fusin sea bajo y que sean lpidos
a temperatura ambiente. Abundan en las semillas de vegetales (girasol, maz,
soja o ssamo) y en los frutos (aceitunas).
Grasas de origen animal. En su mayora, contienen cidos grasos saturados,
poseen puntos de fusin elevados y a temperatura ambiente son slidas, como
por ejemplo, la mantequilla o los sebos animales.

Suponen la principal reserva energtica tanto en los animales como en los vegetales.
Se acumulan en vacuolas en las clulas vegetales, y en los mamferos lo hacen en
clulas especializadas del tejido adiposo denominadas adipocitos. A pesar de que otras
molculas, como el glucgeno y el almidn, son consideradas las principales fuentes de
energa directa por su rpida movilizacin al ser solubles en agua, el aporte energtico
de las grasas es muy superior. Cada gramo de grasa libera 9 Kcal (37,62 kJ), frente a
3,75 kcal (17,68 kJ) que aporta la misma cantidad de glcido.
Otras funciones de las grasas son las de actuar como aislantes trmicos y almacn de
alimento. Ciertos animales homeotermos que viven en climas fros poseen bajo la piel
una capa de grasa que los asla de las bajas temperaturas; otros que hibernan durante
largos perodos acumulan grasas bajo la piel y alrededor de rganos para utilizarla
como alimento.
CERAS.
Son steres de un cido graso de cadena larga (entre 14 y 36 tomos de carbono) y un
monoalcohol, tambin de cadena larga (entre 16 y 36 tomos de carbono). Debido a
que los dos extremos de la cadena tienen naturaleza hidrfoba, son sustancias
51

marcadamente insolubles en agua y realizan funciones de proteccin y de

revestimiento. En los animales vertebrados, recubren e impermeabilizan la piel, el pelo
y las plumas; en los insectos, el exoesqueleto; y en las plantas, forman una pelcula que
recubre hojas, frutos, flores y tallos jvenes, protegindolos de la evaporacin y de los
ataques de los insectos. Industrialmente, se utilizan ceras como la lanolina (grasa
obtenida de la lana de la oveja) o el aceite de esperma de cachalote para fabricar
suavizantes y lubricantes.

LOS FOSFOLPIDOS.
Los fosfolpidos son lpidos saponificables que tambin se
denominan fosfoglicridos, y son los principales
componentes de las membranas biolgicas.
Qumicamente, estn constituidos por glicerina
esterificada en el carbono 3 con un grupo fosfato (glicerol
-3- fosfato), y en los carbonos 1 y 2 por sendos cidos
grasos. Generalmente, el cido graso que esterifica en el
C es saturado, mientras que el que lo hace el C es
insaturado. El grupo fosfato est unido mediante enlace
ster a un sustituyente polar que puede ser aminoalcohol
o polialcohol.
El cido fosfatdico es el fosfolpido ms sencillo: en el C
esterifica el cido esterico, y en el C el oleico, mientras que el grupo fosfato no est
sustituido.
Los fosfolpidos son molculas anfipticas: poseen una regin polar hidroflica
constituida por el grupo fosfato y los sustituyentes polares que se unen por el grupo
fosfato y los sustituyentes polares que se unen a l, y otra regin hidrofbica formada
por los cidos grasos que esterifican la glicerina. El carcter anfiptico de los
fosfolpidos los hace especialmente idneos para formar parte de la estructura de las
membranas celulares.
PRINCIPALES FOSFOLPIDOS.
Todos los fosfolpidos son derivados del cido fosfatdico. Se nombran aadiendo el
prefijo fosfatidil el nombre del sustituyente unido al grupo fosfato.
FOSFATIDIL COLINA (LECITINA).

52

Es un componente fundamental de la vaina de mielina y de las membranas

mitocondriales.
FOSFATIDIL ETANOLAMINA (CEFALINA).
Forma parte importante de las molculas del retculo endoplasmtico.
FOSFATIDIL SERINA.
Se encuentra, sobre todo, formando parte de las membranas parte de las membranas
de los eritrocitos.
FOSFATIDIL INOSITOL.
En la membrana plasmtica desempea un importante papel en la generacin de
segundos mensajeros.
DIFOSFATIDIL GLCEROL (CARDIOLIPINA).
Es un componente importante en la composicin de las membranas de las
mitocondrias del tejido cardaco.

LOS FOSFOLPIDOS EN LAS MEMBRANAS BIOLGICAS.

Los fosfolpidos, cuando se encuentran en un medio acuoso, se asocian formando
varios tipos de estructuras, en las que los grupos hidrfilos se orientan hacia las
molculas de agua e interaccionan con ella mediante fuerzas de enlaces de hidrgeno;
los hidrfobos se alejan interaccionando entre s mediante fuerzas de Van der Waals y
ocultndose dentro de la estructura. Esto explica que, al igual que muchos otros
lpidos, los fosfolpidos formen bicapas y micelas, que son estructuras bsicas en las
membranas biolgicas.

Las micelas tienen forma ms o menos esfrica. La superficie est formada por
las cabezas polares expuestas e interaccionando con la fase acuosa que existe
en su entorno, mientras que el interior de la micela est ocupado por cadenas
alifticas de los cidos grasos orientadas formando una regin hidrofbica.
En las bicapas, las cadenas hidrofbicas se orientan hacia el interior, mientras
que las cabezas polares estn en contacto con el medio acuoso existente a cada
lado de la bicapa. Son estructuras que separan dos medios acuosos.
Los fosfolpidos tambin forman monocapas en las interfases aire-agua,
exponiendo las cadenas alifticas hacia el aire e interaccionando las cabezas
polares con el agua.
53

En el laboratorio, a travs de ultrasonidos, se pueden obtener estructuras

denominadas liposomas, que estn formadas por bicapas de fosfolpidos que
dejan en su interior un comportamiento que contiene agua. Actualmente, estos
liposomas se utilizan como transportadores de diversa sustancias entre el
exterior y el interior de la clula. Algunas de estas sustancias son
medicamentos o cosmticos, e incluso se utilizan en biotecnologa para
introducir genes de un organismo a otro diferente en algunos casos de terapia
gentica.

La naturaleza anfiptica de los fosfolpidos les proporciona un papel fundamental en la

formacin de las membranas biolgicas, tanto de clulas procariticas como de clulas
eucariticas. Adems de los fosfolpidos, las membranas biolgicas contienen
protenas y otros lpidos, como por ejemplo el colesterol o los esfingolpidos,
denominados en su conjunto lpidos de membrana.

ESFINGOLPIDOS O ESFINGOFOSFOLPIDOS.
Los Esfingofosfolpidos son semejantes a los fosfolpidos, tanto estructural como
funcionalmente; son sustancias anfipticas, y cuando se sitan en un medio acuoso se
disponen formando bicapas. Estn presentes en la estructura de todas las membranas
de las clulas eucariticas, aunque son muy abundantes en las que forman los tejidos
del sistema nervioso.
Qumicamente estn constituidos por:

Un aminoalcohol de cadena larga formado por 18 tomos de carbono.

Generalmente, se trata de la esfingosina o de alguno de sus derivados.
Un cido graso saturado o monoinsaturado de cadena larga de 18 a 26 tomos
de carbono.
54

Un grupo de carcter polar de diversa naturaleza, que en algunos esfingolpidos

es muy grande y complejo.

La esfingosina se une por su grupo amino, mediante un enlace amida, al cido graso
correspondiente para formar un compuesto, la ceramida. Este compuesto es la unidad
estructural de todos los Esfingolpidos, y se caracteriza por tener dos colas
hidrofbicas.
Los esfingolpidos se pueden clasificar en esfingomielienas y esfingoglucolpidos,
atendiendo a la naturaleza del grupo polar que se une al grupo hidroxilo del C de la
cermica.

ESFINGOMIELINAS.
Es las esfingomielinas, el grupo polar que se une a la ceramida puede ser fosfocolina o
fosfoetanolamina (aminoalcoholes fosforilados).
Son los nicos esfingolpidos que llevan en su composicin qumica en un grupo
fosfato.
Las esfingomielinas se encuentran en las membranas de las clulas animales y,
funcionalmente, en la vaina de mielina que rodea las fibras nerviosas. Esta vaina se
forma por el enrollamiento de la clula de Schwann alrededor del axn, aislndolo y
protegindolo.
ESFINGOGLUCOLPIDOS.
Ya estn vistos en la parte de los hetersidos, en glucolpidos de los glcidos.

TERPENOS, ESTEROIDES Y PROSTAGLANDINAS.

Terpenos, esteroides y prostaglandinas son lpidos insaponificables, es decir, no
pueden formar jabones al carecer de cidos grasos. Son menos abundantes que los
lpidos saponificables, pero entre ellos se encuentran algunos que realizan importantes
funciones biolgicas, como vitaminas u hormonas.

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TERPENOS.
Se denominan tambin isoprenoides, ya que qumicamente derivan de la
polimerizacin del isopreno, dando lugar a estructuras que pueden ser lineales o
cclicas. La presencia de dobles enlaces en la molcula de isopreno confiere a algunas
de estas sustancias una colaboracin caracterstica. Pueden ser excitados por la luz o la
temperatura y estn relacionados con la recepcin de estmulos lumnicos y qumicos.
Son muy abundantes en los vegetales.
Se clasifican atendiendo al nmero de molculas de isopreno que contienen.
CLASIFICACIN DE TERPENOS.
MONOTERPENOS (CH)
Son sustancias con dos molculas de isopreno.

Se encuentran fundamentalmente en plantas superiores.

En general, son voltiles, poseen un aroma caracterstico y componen las
esencias de mltiples vegetales. Se utilizan frecuentemente en la industria de la
cosmtica.
El limoneno, el mentol o el geranio son ejemplos de estos compuestos.

DITERPENOS (C H).
Contienen cuatro molculas de isopreno.

En plantas, son componentes de pigmentos como el fitol, que forma parte de la

clorofila o de resinas como el pineno de los pinos.
Otros diterpenos son vitaminas, como la vitamina A o retinol, que interviene en
los procesos de visin, la vitamina E o antioxidante y la vitamina K, cuya
carencia provoca deficiencias en la coagulacin de la sangre.

TRITERPENOS (C H).
Estn formados por seis molculas de isopreno.

Entre otros, pertenecen a este grupo el escualeno y el lanosterol, ambos

precursores del colesterol.

TETRATERPENOS (C H)
Son asociaciones de ocho molculas de isopreno.

56

Destaca un grupo de pigmentos vegetales, los carotenoides, que colaboran con

la clorofila en la fotosntesis.
Las xantofilas (color amarillo), los carotenos (calor anaranjado) y el licopeno
(color rojo). -caroteno se encuentra en las zanahorias y est implicado en la
sntesis de vitamina A; el licopeno es similar al anterior, pero se encuentra en
los tomates.

POLITERPENOS.
Resultan de la polimerizacin de mltiples unidades de isopreno.

Forman largas cadenas lineales en las que las unidades de isopreno estn
ordenadas regularmente. El caucho es un politerpeno que se obtiene del ltex
de una planta, la Hevea brasilensis.

ESTEROIDES.
Derivados de un compuesto cclico llamado ciclopentanoperhidrofenantreno, cuya
estructura la componen la tres anillos de ciclohexano unidos a un cclicopentano.
Los anillos del ciclopentanoperhidrofenantreno se identifican con las cuatro primeras
letras del abecedario, y se enumeran como se indica en la frmula.
Los esteroides se diferencian entre s por la posicin de los dobles enlaces, el tipo de
grupos funcionales sustituyentes en el anillo y las posiciones de las que se encuentran.
Los ms importantes son los esteroles, las hormonas esteroideas y los cidos biliares.

57

PROSTAGLANDINAS.
Deben su nombre a que en los aos treinta se aislaron por primera vez en secreciones
prostticas, aunque actualmente se sabe que se forman en muchas tejidos animales e
independientemente del sexo. Se sintetizan en el propio tejido a partir de los
fosfolpidos de la membrana plasmtica que contienen cidos grasos poliinsaturados,
como el cido araquidnico.
Las funciones de las prostaglandinas son diversas y, en ocasiones, antagnicas:

Pueden actuar como vasodilatadores regulando la presin arterial.

Intervienen en procesos inflamatorios que provocan fiebre, rubor, edema y
dolor.
Estimulan la produccin del mucus protector de la mucosa intestinal, as como
la contraccin de la musculatura lisa; por ejemplo, durante el parto provocan la
contraccin de las paredes del tero.
Intervienen en los procesos de coagulacin de la sangre, estimulando o
inhibiendo la agregacin plaquetaria.
58

AMINOCIDOS Y PROTENAS.
LOS AMINOCIDOS.
Son compuestos orgnicos sencillos de bajo peso molecular que, al unirse entre s
forman las protenas. Qumicamente, estn compuestos por carbono, hidrgeno,
oxgeno y nitrgeno. Se caracterizan por poseer en su molcula un grupo carboxilo, un
grupo amino y una cadena lateral o grupo R, todos ellos unidos covalentemente a un
tomo de carbono denominado carbono (C)
Todos los aminocidos responden a esta frmula general: HN-CHR-COOH. Se
nombran de acuerdo al nombre del grupo R, que es distinto para cada uno de ellos, y
determina sus propiedades qumicas y biolgicas. Ambas condicionan, a su vez, las
propiedades y funciones de las protenas. Son slidos, solubles en agua, cristalizables,
incoloros o poco coloreados y con un punto de fusin alto, por encima de 200C.
Existen 20 aminocidos proteicos, que son los constituyentes bsicos de las protenas.
Adems, hay otros 150 que se encuentran libres o combinados en las clulas y en los
tejidos, pero que no forman parte de las protenas y se conocen como aminocidos no
proteicos. Algunos de ellos son intermediarios en las reacciones metablicas, como alanina, la citrulina y la ornitina, o forman parte de las paredes celulares de muchas
bacterias, como por ejemplo el cido D-glutmico.
Atendiendo a la polaridad de los grupos R,los aminocidos se pueden clasificar en
cuatro grupos.

Hidrfobos. Los radicales son de naturaleza hidrocarbonada no polar. Forman

parte del ncleo interno de las protenas solubles, ocultas del medio acuoso.
Polares hidroflicos. Los radicales son polares pero sin cargar. Pueden
establecer enlaces de hidrgeno con el agua, favoreciendo su solubilidad.
Bsicos. Los radicales poseen un grupo amino que se ioniza positivamente.
cidos. Los radicales poseen un grupo carboxilo que se ioniza negativamente.

59

PROPIEDADES DE LOS AMINOCIDOS.

PROPIEDADES CIDO-BSICAS DE LOS AMINOCIDOS.
Cuando los aminocidos se encuentran en disolucin acuosa forman iones dipolares,
llamados tambin iones hbridos por poseer igual nmero de cargas positivas que
negativas. El pH en el que un aminocido forma un in hbrido se denomina punto
isoelctrico (pI).
El in hbrido disuelto se puede comportar como cido o como base, dependiendo del
pH de la disolucin. Las sustancias que poseen esta propiedad se denominan anfteras
(del griego amphi, ambos).

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El carcter anftero de los aminocidos permite la regulacin del pH, ya que se

comportan como cidos o como bases segn convenga al organismo.
Todos los aminocidos obtenidos de la hidrlisis de una protena, excepto la glicocola,
tienen al menos un carbono asimtrico (carbono ), es decir, unido a cuatro radicales
diferentes.
Como consecuencia de ello, pueden presentar dos configuraciones espaciales D y L
segn sea la orientacin del grupo amino NH, a la derecha o a la izquierda.
Estas dos configuraciones espaciales se denominan estereoismeros. Ambos
estereoismeros son imgenes especulares y no superponibles. Todos los aminocidos
proteicos son de la serie L, pues las clulas los sintetizan utilizando enzimas
estereoespecficas. Al igual que ocurre en los monosacridos, los aminocidos
muestran actividad ptica.
CARCTER ANFTERO DE LOS AMINOCIDOS.
En el medio cido se comporta como base y queda cargado positivamente, ya que el
COO acepta protones.
Si el medio es bsico, el grupo NH se comporta como un cido, liberando H; con lo
que pierde su carga positiva.
AMINOCIDOS ESENCIALES.
De los veinte aminocidos que forman parte de las protenas, solo algunos de ellos
pueden ser sintetizados por los organismos hetertrofos a partir de compuestos ms
sencillos; los restantes deben ser ingeridos en la dieta como tales.
Estos ltimos son los que se conocen como aminocidos esenciales, que en el cado de
un ser humano adulto son ocho: fenilalanina, isoleucina, leucina, lisina, metionina,
treonina, triptfano y valina, mientras que en los lactantes hay que aadir la histidina.
Los organismos auttrofos, en cambio, pueden sintetizar todos aquellos aminocidos
que necesitan para su metabolismo.
ENLACE PEPTDICO.
Cuando los aminocidos forman cadenas, lo hacen mediante enlaces peptdicos. Este
tipo de uniones son enlaces covalentes, formados entre el grupo carboxilo de un
aminocido y el grupo amino de otro, dando lugar a la prdida de una molcula de
agua (reaccin de deshidratacin). Los aminocidos unidos por enlaces covalentes
peptdicos se denominan residuos para resaltar la prdida de tomos en la formacin
del enlace peptdico.
61

Un dipptido es una cadena que est constituida por dos residuos de aminocidos, un
tripptido est formado por tres, un oligopptido contiene menos de 50 residuos, y,
en general, se denomina polipptido a las cadenas ms largas.
Los grupos aminos y carboxilo libres en los extremos de la cadena polipeptdica se
nombran como N-terminal (amino terminal) y C-terminal (carboxilo terminal),
respectivamente. Por convenio, los residuos se numeran desde el aminocido Nterminal, y se escriben de izquierda a derecha en el orden que ocupan en la cadena.
CARACTERSTICAS DEL ENLACE PEPTDICO.
La estructura precisa del enlace peptdico fue descubierta en la dcada de 1950 por L.
Pauling y R. B. Corey utilizando tcnicas de difraccin de rayos X. Descubrieron que
este enlace presenta una caractersticas especiales de gran importancia para la
estructura de las protenas.

El enlace peptdico es un enlace covalente ms corto que la mayor parte de los

dems enlaces C-N.
Posee cierto carcter de doble enlace, lo que le impide girar libremente.
Los cuatro tomos del grupo pptido y los dos tomos de carbono se hallan
situados sobre un mismo plano, manteniendo distancias y ngulos fijos.
Los nicos enlaces que pueden girar, y no del todo libremente, son los
formados por C-C y N-C.

PPTIDOS Y OLIGOPPTIDOS DE INTERS BIOLGICO.

En la naturaleza existen un gran nmero de pptidos y oligopptidos que realizan
funciones importantes y diversas. Con funcin hormonal destacan la oxitocina, que
regula las contracciones del tero, y la arginina vasopersiona (ADH), que regula la
prdida de agua. Ambas se sintetizan en el hipotlamo y se almacenan y liberan en la
hipfisis. La insulina y e glucagn, que regulan el nivel de azcar en sangre, se
sintetizan en el pncreas. Otros pptidos actan como transportadores, como el
glutatin, que se encuentra en el citosol y participa en el transporte de aminocidos al
exterior de la clula. Tambin pueden ser antibiticos, como los decapptidos
gramicidina-S y valinomicina, que potencian el transporte de iones a travs de
membranas biolgicas; proceso muy importante en rganos como el corazn y el
rin.
ESTRUCTURAS PRIMARIA Y SECUNDARIA DE LAS PROTENAS.
Las protenas se disponen en el espacio formando una estructura tridimensional
definida, que puede tener hasta cuatro niveles de organizacin: estructura primaria,
estructura secundaria, estructura terciaria y estructura cuaternaria.
62

ESTRUCTURA PRIMARIA.
La estructura primaria la poseen todas las protenas y es la secuencia lineal de
aminocidos que la integran; es decir, indica los aminocidos que la forman y el orden
en que se encuentran unidos. Es la estructura ms sencilla y, sin embargo, la ms
importante, ya que determina el resto de las estructuras con niveles superiores de
organizacin.
Una caracterstica de esta estructura es su disposicin en zigzag. Se debe a la
planaridad del enlace peptdico, lo que provoca la rotacin de los aminocidos sobre
los C para equilibrar las fuerzas de atraccin que se pudieran generar.
Con los veinte posibles aminocidos, el nmero de polipptidos que pueden formarse
es de 20n, donde n es el nmero de aminocidos presentes en la cadena. Como la
mayora de los pptidos contienen ms de cien aminocidos, incluso miles, la variedad
de posibles secuencias es prcticamente ilimitada.
La primera protena de las que se conoci su estructura
primaria fue la insulina de ternera, gracias a los trabajos
de Sanger y sus colaboradores (1950). Esta secuencia
result una autntica proeza en el campo de la biologa
molecular. Actualmente, se conoce la estructura primaria
de varios miles de protenas diferentes, lo que
proporciona una informacin til acerca de las
estructuras, mecanismos de accin y evolucin.
ESTRUCTURA SECUNDARIA.
Es la disposicin espacial que adopta la secuencia de
aminocidos o estructura primaria para ser estable, y es
consecuencia directa de la capacidad de giro que poseen
los carbonos de los aminocidos.
Los modelos ms frecuentes son la -hlice y la conformacin o lmina plegada. Una
variedad de estructura secundaria es la denominada hlice de colgeno, caracterstica
de esta protena.

-hlice. Este tipo de estructura, la cadena polipeptdica se va enrollando en

espiral sobre s misma debido a los giros que se producen en torno al carbono
de cada aminocido.
Esta estructura -hlice se mantiene gracias a los enlaces de hidrgenos
intracaterianos formados por el grupo NH de un enlace peptdico y el grupo
C=O del cuarto aminocido que lo sigue.

63

La formacin de estos enlaces determina no solo la estabilidad de la estructura,

sino tambin la longitud del paso de rosca, es decir, el avance por vuelta, que
es de 0,54 nm.
La rotacin se produce hacia la derecha, de forma que cada aminocido gira
100 con respecto al anterior. Esto implica la presencia de 3,6 residuos
aminocidos por cada vuelta completa.
Al formarse la -hlice, todos los grupos C=O quedan orientados en la misma
direccin, mientras que los NH se orientan en la direccin contraria y los
radicales de los aminocidos quedan dirigidos hacia el exterior de la -hlice.
La estabilidad de la -hlice depende de la presencia o no de residuos de
prolina o hidroxiprolina, debido a que estos aminocidos impiden la formacin
de enlaces de hidrgeno, dando lugar a variaciones de esta estructura como
dimensiones diferentes.

Conformacin o lmina plegada. Algunas protenas conservan su estructura

primaria en zigzag, y se asocian entre s estableciendo uniones mediante
enlaces de hidrgeno intercaterianos, Todos los enlaces peptdicos participan
en este enlace confiriendo s gran estabilidad a la estructura.
El plegamiento en acorden en la lmina plegada es el resultado de la
estructura primaria en zigzag de las cadenas individuales.
Las cadenas polipeptdicas se pueden unir de dos formas distintas: paralela o
antiparalela. En la forma paralela, las cadenas polipeptdicas se disponen en el
mismo sentido N-C, mientras que en las antiparalela se alternan cadenas
polipeptdicas en las direcciones N-C y C-N. En ambos casos, los radicales de los
aminocidos se orientan hacia ambos lados de las hojas de forma alterna.
La disposicin antiparalela es un poco ms compacta que la paralela y aparece
con mayor frecuencia en las protenas. Cuando existe una gran cantidad de
cadenas, se produce un empaquetamiento de varias capas, como ocurre en la
fibrona de la seda.

64

Hlice de colgeno. Es la estructura secundaria que presenta el colgeno, que

forma parte de los tendones y los tejidos conectivos; se trata de una
estructura particularmente rgida.
El colgeno es una protena compuesta en su mayora por el aminocido
prolina. Debido a la continua repeticin de este aminocido, la cadena
polipeptdica no puede adoptar ninguna de las estructuras anteriores. En su
lugar, las cadenas individuales se enrollan hacia la izquierda, de forma que se
produce una vuelta de hlice por cada tres residuos aminocidos.
Debido a esta especial disposicin, no existen enlaces de hidrgenos
intracaterianos, por lo que esta cadena est ms extendida que la hlice; de
este modo, cada vuelta de hlice asciende 0,29nm en lugar de los 0,15nm de la
-hlice.

ESTRUCTURA TERCIARIA.
El trmino estructura terciaria se refiere al modo en que la protena nativa se
encuentra plegada en el espacio. Esta estructura es estable gracias a las uniones que
se producen entre los radicales R de los diferentes aminocidos, que se sitan en
posiciones muy alejadas el uno del otro. Estas uniones pueden ser de distintos tipos:

Enlace de hidrgeno entre grupos peptdicos.

Atracciones electrostticas entre grupos con carga opuesta.
Atracciones hidrofbicas y fuerzas de Van der Waals entre radicales alifticos
o aromticos de las cadenas laterales.
Puentes de disulfuro entre restos de cistena. Son enlaces covalentes entre dos
grupos tiol, correspondientes a dos cistenas.

Las caractersticas de una protena y, lo que es ms importante, las funciones

biolgicas que realiza dependen de la estructura terciaria que tenga.

65

La estructura terciaria de las protenas, especialmente de aquellas de elevado peso

molecular, est constituida por varios dominios o unidades compactas de entre 50 y
300 aminocidos, conectadas a travs del esqueleto polipeptdico. La estructura de la
cadena polipeptdica dentro de un determinado dominio suele ser independiente de la
de otros, ya que pueden presentar estructura -hlice o bien lmina plegada.
En la mayora de los casos, los dominios se unen entre s mediante una proporcin
proteica flexible que sirve como bisagra. Frecuentemente, representan partes de la
protena que se unen especficamente diferentes, como una coenzima o a un sustrato.
Los dominios son muy estables, de tal manera que pueden aparecer los mismos en
protenas diferentes; son secuencias de aminocidos que a lo largo de la evolucin han
sido especialmente tiles, tanto estructural como funcionalmente, y tienden a
repetirse en diferentes protenas. Se piensa que algunos pptidos con ms de un
dominio se originan durante la evolucin por fusin de genes que codificaban
diferentes protenas ancestrales, y cada dominio representa una parte que alguna vez
fue una molcula separada.
ESTRUCTURA CUATERNARIA.
Es la estructura que poseen las protenas tanto fibrosas como globulares, formadas por
dos o ms cadenas polipeptdicas denominadas subunidad, monmero o protmero
que pueden ser iguales o diferentes. Para que la protena sea funcional, los
protmeros tienen que estar unidos y, en general, lo hacen mediante uniones dbiles,
como enlaces de hidrgeno, fuerzas de Van der Waals, e incluso puentes de disulfuro,
como es el caso de la inmunoglobulinas.
El colgeno es una protena fibrosa, formada por tres cadenas polipeptdicas
helicoidales entrelazadas para formar una triple hlice ms grande, que confiere a
estas fibras gran resistencia. La hemoglobina es una protena globular compuesta de
cuatro cadenas polipeptdicas, dos de un tipo (cadena ) y dos de otro tipo (cadena ).

66

PROPIEDADES DE LAS PROTENAS.

Las propiedades de las protenas, como la solubilidad, la desnaturalizacin y la
especificidad, depende bsicamente de la naturaleza de los radicales (-R) de los
aminocidos.

Solubilidad. La solubilidad se debe a que solo los grupos R polares o hidrfilos

se hallan localizados sobre la superficie externa
de la
protena, y a que establecen enlaces de hidrgeno con el agua; as, la protena
se rodea de una capa de agua que impide su unin con otras protenas y, por
tanto, su precipitacin. En general, las protenas fibrosas son insolubles en
agua, mientras que las globulares son hidrosolubles.

Desnaturalizacin. Consiste en la rotura de los enlaces que mantienen el

estado nativo de la molcula, perdindose las estructuras secundaria, terciaria
y cuaternaria. Los enlaces peptdicos permanecen, por lo que la protena
conserva su estructura primaria y pasa a dotar una forma filamentosa. La
conformacin nativa es la conformacin ms estable de una protena plegada, y
tiene la menor energa libre a partir de los enlaces no covalentes entre los
aminocidos y cualquier grupo prottico, y entre la protena y su entorno.
La desnaturalizacin puede estar provocada por cambios en el pH (como la
permanente), o en la temperatura (el huevo frito), o bien por el tratamiento
con sustancias desnaturalizantes, como la urea. Al perder sus estructuras
secundaria, terciaria y cuaternaria, las protenas desnaturalizadas tambin
pierden su actividad biolgica. Adems, la protena desnaturalizada suele
precipitar, ya que las atracciones entre los radicales hidrofbicas, que en la
protena nativa estaran encerrados en el interior de la molcula, los hacen
agruparse entre s.
En determinadas condiciones, la desnaturalizacin puede ser reversible: las
protenas pueden renaturalizar, replegarse y adoptar nuevamente su
conformacin nativa, recuperando con ello la actividad biolgica perdida.

Especificidad. Es la propiedad ms caracterstica de las protenas. Se muestra a

diversos niveles, siendo los ms importantes la especificidad de funcin y la
especificidad de especie.
o Especificidad de funcin. Reside en la posicin que ocupan
determinados aminocidos de los que sustituyen su secuencia lineal.
Esta secuencia condiciona la estructura cuaternaria de la protena, que
es responsable, en ltima instancia, de su funcin caracterstica. Una
pequea variacin en la secuencia de aminocidos puede provocar la
prdida de funcionalidad de la protena.
67

o Especificidad de especie. Existen protenas que son exclusivas de cada

especie. Lo ms comn, sin embargo, es que las protenas que
desempean la misma funcin en diferentes especies tengan una
composicin y estructuras similares. Estas protenas se llaman
protenas homlogas. Es el caso de la insulina, que se encuentra
exclusivamente en vertebrados. La cadena A de la insulina es idntica en
la especie humana, el cerdo, el perro, el conejo y el cachalote.

Capacidad amortiguadora. Debido a que pueden comportarse como cidos o

como bases, liberando o retirando H del medio, las protenas son capaces de
amortiguar las variaciones de pH del medio en el que se encuentran.

CLASIFICACIN DE LAS PROTENAS: HOLOPROTENAS.

Las holoprotenas son aquellas que estn compuestas exclusivamente por
aminocidos. Atendiendo a su estructura, se clasifica en dos grandes grupos:
PROTENAS FIBROSAS.
Poseen estructuras ms simples que las globulares. En la mayora de los casos, los
polipptidos que las integran se hallan ordenados o enrollados a lo largo de una sola
dimensin, frecuentemente en haces paralelos. Son protenas insolubles en agua,
mantienen importantes funciones estructurales o protectoras. Pertenecen a este
grupo:

El colgeno. Es el principal componente del tejido conjuntivo, y est presente

como uno de los principales componentes de la matriz extracelular de la piel:
cartlago, hueso, tendones y crnea. Se calcula que una fibra de colgeno de
1nm de dimetro es capaz de resistir un peso superior a 10 Kg.
La miosina. Es una protena fibrosa responsable de la contraccin muscular.
Las queratinas. Son un amplio grupo de protenas animales que se sintetizan y
almacenan en las clulas de la epidermis; forman los cuernos, uas, pelo y lana
de muchos animales.
La fibrina de la sangre. Se obtiene a partir del fibringeno plasmtico, e
interviene en la coagulacin sangunea.
La elastina. Es una protena fibrosa y flexible localizada en el tejido conjuntivo
de estructuras y rganos que son elsticos, como la piel, el cartlago o lo vasos
sanguneos; posee una conformacin irregular o estructura al azar que le
permite ser extremadamente flexible y mvil, asumiendo conformaciones muy
diferentes. Las fibras de elastina se asemejan ms a redes que a cuerdas,
debido a que los polipptidos entrecruzados de estas fibras no poseen
68

conformaciones fijas o regulares. Estas redes de elastina se alargan o se doblan

cuando se ven sometidas a un esfuerzo.

PROTENAS GLOBULARES.
Son ms complejas que las fibrosas. Las cadenas polipeptdicas que las integran se
encuentran plegadas formando una estructura compacta, ms o menos esfrica. Son
solubles en agua o bien en disoluciones polares, y son las principales responsables de
las actividades biolgicas de la clula. Pertenecen a este grupo:

La actina. Es una protena globular que se ensambla formado filamentos. Junto

con la miosina, es responsable de la contraccin muscular. Ambas fueron
idnticas inicialmente en las celulares musculares, pero aparecen en casi todos
los tipos de clulas eucariticas.
Las albminas. Son protenas con funciones de transporte de otras molculas,
o bien de reserva de aminocidos. Son representantes de este grupo la
ovoalbmina de la clara de huevo, la lactoalbmina de la leche y la
seroalbmina de la sangre.
Las globulinas. Son protenas con formas globulares casi perfectas y solubles en
disoluciones salinas. Pertenecen a este grupo la lactoglobulina de la leche, la
ovoglubulina del huevo, la seroglobulina de la sangre, la -globulina (protena
asociada a la hemoglobina) y las -globulinas o inmunoglobulinas, que forman
los anticuerpos.
Las histonas y las protaminas. Son protenas de carcter bsico asociadas al
ADN.

CLASIFICACIN DE LAS PROTENAS: HETEROPROTENAS.

El grupo de heteroprotenas lo forman aquellas que en su composicin presentan una
parte proteca formada por aminocidos y otra no proteica denominada grupo
prosttico. Dependiendo de la naturaleza qumica del grupo prosttico, se clasifican en
cromoprotenas, nucleoprotenas, glucoprotenas, fosfoprotenas y lipoprotenas.

Cromoprotenas. Son protenas cuyo grupo prosttico es una sustancia

coloreada denominada pigmento. Por ejemplo, la hemoglobina
Nucleoprotenas. Son protenas cuyo grupo prosttico es un cido nucleico. Se
consideran nucleoprotenas la asociacin entre cido nucleicos y protenas
como las protaminas o las histonas. El grupo proteico colabora con el grupo
prosttico en funciones como el mantenimiento de la estructura del ADN, el
transporte del ncleo al citoplasma, la proteccin contra el ataque de las
nucleasas, etc.
69

Glucoprotenas. Su grupo prosttico es un glcido unido mediante enlace

covalente a la cadena polipeptdica. Son muy importantes las glucoprotenas
sanguneas como las que se encuentran en las membranas de los eritrocitos.
Fosfoprotenas. Son protenas cuyo grupo prosttico es el cido fosfrico. Un
ejemplo es la casena de la leche.
Lipoprotenas. Su grupo prosttico es un lpido. Muchas forman parte de las
membranas citoplasmticas; sin embargo, existe un grupo particular de
lipoprotenas, presentes en el citoplasma sanguneo, que se encargan de
transportar lpidos insolubles entre el intestino, el hgado y los tejidos adiposos.
Las principales lipoprotenas son: LDL y HDL.

LA DIVERSIDAD FUNCIONAL DE LAS PROTENAS.

Las protenas son molculas de gran diversidad estructural, lo que les confiere la
capacidad de intervenir en muchas y muy diversas funciones, pudiendo una misma
protena realizar ms de una funcin.

Funciones de reserva. Algunas de las protenas almacenan determinados

compuestos qumicos, como aminocidos, para utilizarlos como elementos
nutritivos o bien para colaborar en la formacin del embrin. Este es el caso de
la ovoalbmina de la clara del huevo.
Funcin de transporte. Hay protenas que se unen a diversas sustancias y las
transportan a travs de un medio acuoso, como acurre con el oxgeno o los
lpidos, o bien a travs de las membranas celulares. Son protenas
transportadoras las siguientes:
o Lipoprotenas del plasma sanguneo, que transporta lpidos.
o Hemoglobina. Es el pigmento que da color rojo a la sangre de los
vertebrados y transporta oxgenos desde el aparato respiratorios hasta
las clulas.
Funcin contrctil. La actina y la miosina llevan a cabo la contraccin muscular
y, por tanto, posibilitan el movimiento de las celular, incluyendo el movimiento
de las bacterias y del esperma.
Funcin protectora o defensiva. Las inmunoglobulinas o anticuerpos son
capaces de discriminar lo propio de lo ajeno y, por tanto, defienden a los seres
vivos contra las infecciones provocadas por organismos patgenos.
Funcin hormonal. Algunas protenas actan como hormonas; son protenas
reguladoras que, en pequeas concentraciones son capaces de controlar
funciones celulares, como el metabolismo o la reproduccin. De esta forma, la

70

insulina y el glucagn, protenas secretadas por el pncreas, regulan el

metabolismo de la glucosa.
Funcin estructural. Las protenas, sobre todo las fibrosas, realizan
importantes funciones estructurales, proporcionando soporte mecnico a las
clulas animales y vegetales. Se pueden encontrar tanto en clulas como en
tejidos.
o En las clulas se encuentran las glucoprotenas de la membrana
plasmtica.
o Formando parte de los tejidos, tenemos las fibras de colgeno de los
tejidos conjuntivos, que son las encargadas de dar resistencia mecnica:
la queratina de la epidermis, la elastina del cartlago, etc.
Funcin enzimtica. Los catalizadores bioqumicos, o enzimas, son protenas
que catalizan la prctica totalidad de las reacciones qumicas que tiene lugar en
las clulas vivas, aumentando la velocidad de dichas reacciones. Se conocen
numerosas enzimas y se clasifican segn la reaccin que catalizan. Algunas de
las enzimas ms importantes son las hidrolasas, las transterasasm las
isomerasas, las oxidorreductasas, las sintetasas, las deshidrogenadas
Funcin homeosttica. Mantienen el nivel de pH.
Funcin de reconocimiento de seales qumicas. Situadas en la superficie
exterior de las membranas celulares, existen numerosas protenas encargadas
del reconocimiento de seales qumicas. Las hay capaces de reconocer
hormonas, neurotransmisores, anticuerpos, virus, bacterias

71

ENZIMAS.
Las reacciones metablicas pueden clasificarse en dos grupos: catablicas y
anablicas. Las primeras son degradativas, es decir, en ellas se pasa de molculas ms
complejas a otras ms sencillas. Su finalidad bsica es la obtencin de energa. Las
reacciones anablicas son, por el contrario, constructivas y por tanto sirven para la
sntesis de nuevas molculas. En ellas es necesario un aporte de energa.
Las reacciones catablicas y anablicas estn interrelacionadas, como se ver en las
prximas unidades.
Se llaman rutas anfiblicas a las que participan tanto en el catabolismo como en el
anabolismo. Algunos de los compuestos que aparecen en ellas conectan procesos
productores de energa con reacciones biosintticas.
Todas las reacciones metablicas son catalizadas, es decir, precisan la presencia de
ciertas molculas, que reciben el nombre de enzimas, para llevarse a cabo. Las
enzimas constituyen un elemento fundamental en el metabolismo, pues de su grado
de actividad depende la realizacin de las distintas reacciones metablicas. Para cada
una de estas reacciones existe una enzima diferente que permite su realizacin.
La falta de una determinada enzima provoca un defecto en una ruta metablica. Esto
se traduce en la imposibilidad de sintetizar algn producto o de utilizar cierto
nutriente. Los organismos con deficiencias enzimticas son muy tiles en la
investigacin de las rutas metablicas.
ENZIMAS.
Los catalizadores biolgicos o biocatalizadores de las reacciones metablicas son
unas protenas denominadas enzimas. Del grado de actividad de estos catalizadores
dependen el tipo y la velocidad de las reacciones que se lleven a cabo entre los
compuestos biolgicos y, en consecuencia, los procesos vitales derivados de ellos.
Resulta evidente que el conocimiento de las enzimas es fundamental para comprender
los mecanismos bsicos de estas reacciones, que son imprescindibles para el
mantenimiento de la actividad vital de todos los seres vivos.
Las enzimas se comportan como cualquier otro catalizador en cuanto a que:

Disminuyen la energa de activacin del proceso en el que intervienen, es

decir, aceleran las reacciones bioqumicas (normalmente).
No cambian el signo ni la cuanta de la variacin de la energa libre, slo
aumentan la velocidad. No hacen que los procesos sean termodinmicamente
ms favorables.
72

No modifican el equilibrio de la reaccin, sino que aceleran la llegada al

mismo.
Al finalizar la reaccin, quedan libres y sin alterarse como cualquier otro
catalizador, y pueden funcionar otras veces.

La mayora de las enzimas son protenas; sin embargo, pueden estar formadas
nicamente por cadenas polipeptdicas (holoprotenas) o contener, adems, otro
grupo no proteico (heteroprotenas). Existen adems otras enzimas de naturaleza
ribonucleoproteica llamadas ribozimas (molcula de ARN con capacidad enzimtica).
En los casos en los que una enzima consta solo de parte proteica, esta se encarga
tanto de fijar especficamente las molculas que van a reaccionar como de llevar a
cabo la reaccin sobre ellas. Para ello existen ciertas regiones de la cadena
polipeptdica cuyos aminocidos se unen a los sustratos, centros activos, y otras zonas
que interaccionan con estos para la realizacin de la reaccin.
Los centros activos se dan tanto en las compuestas solo por protenas como en las que
tienen tambin un grupo no proteico (holoenzima). La unin entre enzima y sustrato
implica un reconocimiento estrico, es decir, relacionado con la forma y el volumen
del propio sustrato al que se une especficamente.
El caso ms comn es que se d una holoenzima en el que existe adems de la cadena
polipeptdica, otra molcula distinta. La parte proteica recibe el nombre de
apoenzima, mientras que la parte no proteica se denomina grupo prosttico cuando la
unin a la apoenzima es permanente, y cofactor cuando, como es habitual, no lo es.

La apoenzima se encarga de proporcionar la estructura espacial especfica que

permite la unin de los sustratos, molculas sobre las que actan las enzimas
en las reacciones qumicas. En ellas se encuentran tambin los centros activos,
responsables de la unin.
El cofactor o el grupo prosttico son los componentes enzimticos que llevan a
cabo la reaccin propiamente dicha, es decir, la catlisis en sentido estricto.
El grupo prosttico se da cuando una molcula orgnica su une fuertemente
por enlace covalente a la apoenzima
El cofactor puede ser un catin metlico que se une a la apoenzima o regula su
activacin, o bien una molcula orgnica unida dbilmente a la apoenzima que
se denomina coenzima. Las coenzimas constituyen un grupo molecular muy
diverso que comprende numerosos derivados vitamnicos.

73

PROPIEDADES DE LAS ENZIMAS.

Por su carcter proteico, las enzimas poseen las mismas propiedades que las protenas,
es decir, se desnaturalizan al ser sometidas a cambios de pH, a variaciones de
temperatura y a elevadas concentraciones salinas; y presentan un alto grado de
especificidad, en este caso, tanto en la seleccin de los sustratos como en la reaccin
que catalizan sobre ellos.
El grado de especificidad del sustrato, aunque normalmente es elevado, puede variar.
As, hay enzimas que muestran una especificidad absoluta y solo actan sobre un tipo
concreto de sustrato, llegando a diferenciar incluso estereoismeros; y otras que, por
ejemplo, como muestran especificidad con respecto a un grupo funcional, como las
enzimas esterasas que llevan a cabo la saponificacin de cualquier lpido con grupos
ster.
Salvo excepciones, los monosacridos presentes en los seres vivos son
estereoismeros D, y los aminocidos de las protenas, estereoismeros L. Esto se
debe, fundamentalmente, a la especificidad de las enzimas, que solo catalizan
reacciones sobre estos estereoismeros. Una molcula solo puede ser metabolizada
por un ser vivo si existe la enzima adecuada. En el caso contrario, la molcula no tiene
utilidad metablica y es eliminada en el curso evolutivo.
La especificidad de reaccin significa que para cada tipo de reaccin qumica, incluso
realizada por un mismo sustrato, existe una enzima diferente, es decir, una enzima
cataliza una sola reaccin qumica o un grupo de reacciones estrechamente
relacionadas. Adems, controlan la velocidad de la reaccin acelerndolas (como es
habitual) o retardndolas: sin embargo, no modifican dicha reaccin.
Adems de las propiedades citadas, las enzimas, por ser catalizadores, no se
consumen ni se transforman en el transcurso de las reacciones, por lo que la misma
molcula puede actuar repetidamente. As, las necesidades enzimticas son muy bajas
y cantidades mnimas de enzima pueden transformar grandes cantidades de sustrato.
Sin embargo, como cualquier molcula biolgica, las enzimas se alteran y se destruyen
con el tiempo, por lo que existe una prdida; por otra parte, la misma molcula
enzimtica no acta eternamente. Es necesaria, por tanto, una renovacin peridica.
Son creadas en las clulas, y pueden actuar en ellas o fuera de ellas. Las que actan
fuera son utilizadas en la industria para hacer, por ejemplo, detergentes y antigrasas.
CLASIFICACIN DE LAS ENZIMAS.
Las enzimas se han nombrado y clasificado con diversos criterios a lo largo de la
historia de la biologa. Un muchos casos, se aade el sufijo asa a la raz del nombre
74

del sustrato sobre el que acta; por ejemplo, la amilasa, que actan sobre la amilosa y
la amilopectina del almidn. En otros casos, se nombran en funcin de la reaccin que
catalizan, como las hidrolasas, que intervienen en reacciones de hidrlisis; o las
isomerasa, que catalizan reacciones de isomerizacin de diferentes sustratos.
Actualmente, se realiza una clasificacin atendiendo a la reaccin que catalizan. El
nombre de cada enzima alude tanto al sustrato como al tipo de reaccin. Segn esto,
se utiliza un cdigo para identificar las diferentes enzimas basado en anteponer las
letras EC a un cdigo de cuatro cifras que indica la base, subclase, subdivisin y cdigo
especfico de la enzima.

MECANISMO DE LAS REACCIONES ENZIMTICAS.

Cualquier reaccin qumica se inicia con la rotura de ciertos enlaces entre los tomos
que constituyen las molculas de los reactivos, para formar, posteriormente, los
nuevos enlaces que originan las molculas de los productos. Ese estado en el que los
enlaces de los reactivos estn debilitados o rotos, pero en el que an no se han
formado los nuevos, se denomina estado de transicin o estado activado.
Para alcanzar el estado de transicin y, en definitiva, para que la reaccin qumica
tenga lugar, es preciso comunicar a los reactivos cierta cantidad de energa,
denominada energa de activacin.

75

La diferencia entre las reacciones endotrmicas y exotrmicas

radica en el balance energtico global del proceso. Las
primeras necesitan energa mientras que las segundas la
desprenden. Sin embargo, en ambos casos es necesaria
energa de activacin para alcanzar el estado de transicin.
En las llamadas reacciones espontneas, la energa de
activacin es tan baja que se obtiene de la propia energa
cintica de las molculas o incluso de la luz que incide en el
lugar de reaccin. En las reacciones no espontneas, sin embargo, esta energa es tan
alta que no se producen si no se aplica calor.
La accin catalizadora de las enzimas consiste en rebajar la energa de activacin
para llegar fcilmente al estado de transicin y permitir que la reaccin se lleve a cabo.
En definitiva, sin la presencia del catalizador no es posible alcanzar el estado de
transicin espontneamente, y con l, s lo es.

Los catalizadores realizan su accin favoreciendo la aproximacin de las molculas de

los reactivos, pero como no actan como tales, no se consumen. nicamente ayudan a
que se produzcan la reaccin.
Todas las reacciones metablicas (salvo alguna excepcin) son reacciones catalizadas
por enzimas.
MODO DE ACTUACIN DE UN ENZIMA.
Cuando un sustrato se encuentra con la enzima correspondiente se produce la
reaccin catalizada, la cual se lleva a cabo en tres etapas:
1. En primer lugar, el sustrato se une a la apoenzima formando el complejo
enzima-sustrato (ES).Como ya se ha apuntado, esta unin se caracteriza por un
alto grado de especificidad, de modo que para cada tipo de sustrato y de
reaccin se necesita una enzima concreta.
76

La especificidad enzimtica se debe a la estructura proteica de la apoenzima, la

cual presenta una zona, denominada centro activo, con una forma espacial
caracterstica en la que se acopla el sustrato. Este acoplamiento se ha
comparado con el que existe entre una llave y su cerradura: solo es posible
abrirla si los salientes y entrantes de una y otra encajan exactamente, por lo
que cualquier cambio que se produzca en la forma impedir su acoplamiento.
La teora de la llave-cerradura, propuesta en 1890 por Emil Fischer se
considera esencialmente correcta, aunque en la actualidad se ha probado que
en algunas enzimas el centro activo es capaz de modificar su forma para
adaptarse al sustrato. Sera algo semejante a la introduccin de una mano en
un guante. La propia mano (que equivaldra al sustrato) hace que el guante
(equivalente al centro activo de la apoenzima) se adapte mejor cuando se
introduce en l. Este proceso, postulado por Daniel E. Koshland Jr. en 1958, se
denomina de ajuste o acomplamiento inducido.
Modelo de llave-cerradura. El centro activo de a apoenzima posee, por
s mismo, una forma complementaria a la del sustrato.
Modelo de ajuste inducido. El centro activo tiene la capacidad de
cambiar su forma segn sea la del sustrato.
La unin es reversible, pues una parte del complejo enzima-sustrato se asocia
y, debido precisamente a esa reversibilidad, esta primera etapa es la ms lenta.
La unin de los radicales de los aminocidos del centro activo al sustrato
consigue debilitar sus enlaces. Esto provoca cambios energticos que permiten
alcanzar ms fcilmente el estado de transicin.
2. Formado el complejo enzima-sustrato, el cofactor lleva a cabo la reaccin y se
obtiene el producto final (P). Esta etapa es muy rpida e irreversible.
ES --> E + P
En el caso de no existir cofactores, la accin cataltica la realizan algunos
aminocidos del propio centro activo.
3. El producto se libera del centro activo y la apoenzima queda libre para volver a
unirse a nuevas molculas de sustrato. La coenzima puede liberarse intacta o
liberarse quedando modificada.
FACTORES QUE INFLUYEN EN LA VELOCIDAD DE LAS REACCIONES
ENZIMTICAS.
Las reacciones catalizadas por enzimas no se producen siempre a la misma velocidad.
Entre los factores que modifican la velocidad de dichas reacciones se pueden citar los
siguientes:
77

La concentracin del sustrato. Al aumentar la concentracin de sustrato

existen ms centros activos ocupados y la velocidad de la reaccin aumenta
hasta que no quedan centros activos libres; a partir de ese momento, un
aumento de la concentracin del sustrato no supone un aumento de la
velocidad de reaccin.
El pH. Cada enzima tiene un pH ptimo de actuacin. Los valores por encima o
por debajo de este valor ptimo provocan un descenso de la velocidad
enzimtica, debido a cambios en la carga elctrica de los radicales de los
aminocidos que constituyen el centro activo. De este modo, pueden aparecer
o desaparecer enlaces por fuerzas electrostticas que alteren la estructura
espacial del centro activo o su unin al sustrato. En cualquier caso, el
acoplamiento del sustrato al centro activo se ver dificultado y la velocidad de
la reaccin disminuir.
Por debajo de un pH mnimo y por encima de un pH mximo, se produce la
desnaturalizacin de la enzima y su actividad se anula por completo.
La temperatura. Como en el caso anterior, existe tambin una temperatura
ptima en la que la actividad enzimtica es mxima. Las temperaturas
inferiores a este valor ptimo dan lugar a una disminucin de la vibracin
molecular que hace ms lento el proceso, mientras que temperaturas
superiores a la ptima pueden provocar la desnaturalizacin de la enzima y la
prdida total de su funcionalidad.

INHIBICIN ENZIMTICA.
Los inhibidores enzimticos son sustancias que disminuyen o anulan la actividad de
una enzima. Se trata de un proceso inverso al de la activacin. La enzima, previamente
activa, disminuye su velocidad o incluso deja de actuar cuando aparece un inhibidor, el
cual puede ser algn in o tambin alguna molcula orgnica y, frecuentemente, el
producto final de la reaccin.
En este ltimo caso, en el que la enzima se inhibe cuando ya no se necesita obtener
ms cantidad de producto y la seal para ello es el propio producto, se habla de
inhibicin feed-back o retroinhibicin.
La inhibicin puede ser irreversible, cuando el inhibidor, que se denomina en este caso
veneno metablico, se une covalentemente a la enzima, alterando su estructura e
inutilizndola de forma permanente.
La inhibicin reversible, mucho ms comn, tiene lugar cuando la enzima vuelve a
tener actividad una vez eliminada la sustancia inhibidora. En este caso, la unin del

78

inhibidor con la enzima se realiza por enlaces no covalentes (inicos o puentes de

hidrgeno) ms fciles de romper.
Segn el lugar de unin de la enzima se diferencian dos tipos de inhibicin reversible:
competitiva y no competitiva.

Inhibicin competitiva. En ella, el inhibidor se une al centro activo impidiendo,

por tanto, la unin del sustrato. Existe una competencia entre ambos para
ocupar el centro activo. Si este es ocupado por el sustrato, la reaccin se lleva a
cabo, pero si es ocupado por el inhibidor no se produce, ya que el sustrato no
puede acoplarse. El grado de inhibicin depender de la proporcin relativa
entre sustrato e inhibidor.
Para que exista este tipo de inhibicin es necesario que el inhibidor se acople al
centro activo, por lo que su forma espacial debe tener gran semejanza con la
del sustrato. Por eso, a estos inhibidores se les llama anlogos metablicos.
En la actualidad se sintetizan frmacos cuya estructura espacial es similar al
sustrato de alguna enzima que se desea inhibir. De esta forma, el frmaco
acta como inhibidor competitivo y se pueden corregir patologas causadas
por la accin de ciertas enzimas. Por ejemplo, las sulfamidas (que se emplean
en el tratamiento de algunas infecciones bacterianas) compiten en el cido paminobenzoico en la ruta de biosntesis del cido flico (vitamina B). Al no
poder sintetizarse este ltimo, la bacteria muere ya que el cido flico es
necesario, a su vez, para la formacin de los cidos nucleicos, los cuales son
imprescindibles para cualquier ser vivo. Observando las semejanzas entre las
frmulas del cido p-aminobenzoico y de las sulfamidas es posible entender la
actuacin de estas como metablicos.

Inhibicin no competitiva. El inhibidor no compite con el sustrato, sino que se

une en otra zona de la enzima distinta del centro activo. Esta unin modifica la
estructura de la enzima al tiempo que dificulta el acoplamiento del sustrato. En
otras ocasiones, el inhibidor se une al complejo enzima-sustrato, una vez
creado este, e impide la posterior formacin del producto.

79

VITAMINAS Y METABOLISMO.
Las vitaminas son biomolculas de muy variada complejidad, que pertenecen a varias
clases de principios inmediatos. Por el importante papel que desempean en el
metabolismo, se estudian de forma conjunta.
Las vitaminas son indispensables en la dieta, dado que no pueden ser sintetizadas por
organismos animales, salvo algunas excepciones, como la vitamina B. Generalmente,
los organismos vegetales son quienes las sintetizan; se ah la importancia de incluirlos
en la dieta en la proporcin adecuada y completa.
A pesar de ello, la ausencia de vitaminas en el organismo provoca las enfermedades
carenciales que producen diversos trastornos metablicos; al igual que el exceso de
estos. Se clasifican en:

Avitaminosis o ausencia total de una o varias vitaminas.

Hipovitaminosis o presencia insuficiente en la dieta de una determinada
vitamina que el organismo requiere.
Hipervitaminosis o exceso de vitaminas. Se debe a la acumulacin de una o
varias vitaminas, y a la imposibilidad del organismo de eliminarlas por mtodos
habituales como en la orina. Esto no pasa en las hidrosolubles, que al disolverse
fcilmente, no hay problemas en su eliminacin.

Muchas de las vitaminas conocidas son precursoras de coenzimas y de molculas

activas en el metabolismo. Una molcula de vitamina con un pequesimo cambio en
su estructura puede transformarse en una molcula activa, sea esta coenzima o no.
Un ejemplo interesante de la relacin entre vitaminas y formas moleculares activas se
observa en el ciclo visual que tiene lugar en la retina cuando es excitada por la luz.
CLASIFICACIN DE LAS VITAMINAS.
Las vitaminas se suelen clasificar atendiendo a su solubilidad en agua. De acuerdo con
esto, se distinguen dos grupos de vitaminas:

Hidrosolubles. Son solubles en agua y generalmente como coenzimas o

precursores de coenzimas. A este grupo pertenecen todas las vitaminas del
complejo B y la vitamina C.
Liposolubles. Son insolubles en agua y solubles en disolventes no polares. Son
lpidos insaponificables, y, generalmente, no son cofactores o precursores. En
este grupo se encuentran las vitaminas A, D, E y K.

Un ejemplo de vitamina hidrosoluble es la B, producida por bacterias intestinales,

hgado y cereales. Transfiere los grupos monocarbonados, es antianmica y sintetiza
80

eritrocitos. Si falta, puede provocar algunas enfermedades como anemia,

trombocitopenia, insomnio, depresin del sistema inmunitario.
Otro ejemplo es la vitamina C, que conseguimos gracias a las hortalizas, leche y frutas.
Es antioxidante, cofactor de hidroxilacin y coenzima en la sntesis de colgeno. Evita
enfermedades como el escorbuto y la propensin a enfermedades diversas.

81

82

COMPOSICIN DE LOS CIDOS NUCLEICOS

Los cidos nucleicos son macromolculas biolgicas que realizan funciones muy
importantes en todos los seres vivos. Son molculas encargadas de almacenar,
transmitir y expresar la informacin gentica. Existen dos tipos de cidos nucleicos: el
ADN (cido desoxirribonucleico) y el ARN (cido ribonucleico). Son macromolculas
constituidas por subunidades ms sencillas denominadas nucletidos, que a su vez
estn formadas por la unin de una base nitrogenada, un azcar de cinco tomos de
carbono (pentosa) y una molcula de cido fosfrico (HPO).

Las bases nitrogenadas son compuestos heterocclicos, formados por carbono

y nitrgeno. Las estructuras que las forman son planas. Existen dos tipos de
bases nitrogenadas: pricas y pirimidnicas.
o Bases pirimidnicas: derivan de la pirimidina. Son la citosina, la timina y
el uracilo. La timina solo est en el ADN, y el uracilo en el ARN.
o Las bases pricas: derivan de la purina. Tanto en el ADN como en el ARN
se encuentran dos: la adenina y la guanina.
Las pentosas pueden ser la ribosa, que se encuentra en los nucletidos del ARN
o ribonucletidos, y la desoxirribosa, presente en los nucletidos del ADN o
desoxirribonucletidos. Son monosacridos cclicos cuyos tomos de carbono,
cuando forman parte de los nucletidos, se enumeran como 1,2,3, etc., para
evitar confusiones con la enumeracin dada a los tomos de las bases
nitrogenadas.
El cido fosfrico se encuentra en los nucletidos en forma de in fosfato.

NUCLESIDOS.
Resultan de la unin entre una base nitrogenada y una pentosa, mediante un enlace
N-glucosdico entre el C1 de la pentosa y un nitrgeno de la base (el N1 si es
pirimidnica o el N9 si es prica) con la prdida de una molcula de agua.
Se nombran aadiendo el nombre de la base la terminacin osina si es una base
prica, por ejemplo la adenosina, o la terminacin idina si se trata de una base
pirimidnica, por ejemplo la citidina. Si la pentosa es la desoxirribosa, se aade el
prefijo desoxi-; por ejemplo, desoxiadenosina o desoxicitidina.
NUCLETIDOS.
Son los steres fosfricos de los nucletidos. Se forman por unin de un nuclesido
con la molcula de cido fosfrico en forma de in fosfato (PO4), que le confiere un
carcter fuertemente cido al compuesto. El enlace ster se produce entre el grupo
hidroxilo del carbono 5 de la pentosa y el cido fosfrico. Se nombran como el
nuclesido del que proceden eliminando la a final y aadiendo la terminacin 583

fosfato, o bien monofosfato; por ejemplo, adenosn 5-fosfado o adenosn-5monofosfato (AMP).

NUCLETIDOS NO NUCLEDOS.
Adems de los nucletidos que integran los cidos nucleicos, existen otros que tienen
una importancia biolgica notable y que no forman parte de ellos; se denominan
nucletidos no nucledos. Se encuentran libres en las clulas, e intervienen en el
metabolismo y en su regulacin como activadores de enzimas, aportando energa
qumica en las reacciones celulares y como coenzimas.
NUCLETIDOS DE ADENINA.

El ADP y el ATP. La importancia de estos nucletidos radica en que los grupos

fosfatos se unen entre s mediante enlaces ricos en energa. Esta energa se
acumula al formarse el enlace y se libera fcilmente cuando este se rompe por
hidrlisis. Son molculas transportadoras de energa.
El ADP (adenosn difosfato) y el ATP (adenosn trifosfato) son los portadores de
energa ms importantes.
El ATP acta como moneda de intercambio de energa. La energa
desprendida en las reacciones exergnicas se utiliza para formar ATP a partir
de ADP y cido fosfrico (fosforilacin), mientras que la energa que se necesita
en las reacciones endergnicas procede de la liberada cuando el ATP se
hidroliza a ADP y cido fosfrico (defosforilacin).
Adems del ATP y el ADP, tambin intervienen en algunas reacciones
metablicas los nucletidos de guanina GTP y GDP.

El AMP cclico (AMPc) es un nucletido de adenina cuyo aminocido fosfrico

est esterificado con los carbonos 5 y 3 de la ribosa, formando una estructura
cclica.
Se forma en las clulas a partir del ATP intracelular, mediante una reaccin
catalizada por la enzima adenilato ciclasa localizada en la membrana celular.
La adenilato ciclasa se activa cuando determinadas hormonas se unen en la
membrana plasmtica a receptores especficos. As, la unin de una hormona al
receptor adecuado hace que se produzca AMPc. Esta molcula, directa o
indirectamente, activa enzimas que actan en numerosas reacciones
metablicas.
Debido a la forma en cmo se origina, al AMPc se le denomina segundo
mensajero, ya que transmite y amplifica en el interior de la clula las seales

84

que le llegan a travs de la sangre mediante las hormonas, que son los
primeros mensajeros.
NUCLETIDOS COENZIMTICOS.
Las coenzimas son molculas orgnicas no proteicas que intervienen en las reacciones
catalizadas enzimticamente, actuando, generalmente, como transportadores de
electrones. Tienen diversa naturaleza qumica, pero muchas de ellas son nucletidos.
A diferencia de las enzimas, las coenzimas no son especficas en cuanto al sustrato
cobre el que actan sino que cada grupo de coenzimas interviene en un mismo tipo de
reaccin, independientemente de cul sea el sustrato.
Los principales nucletidos coenzimticos son:

Los nucletidos de flavina, que estn formados por una base nitrogenada, la
flavina, y como pentosa, un derivado de la ribosa, el ribitol. Al unirse ambos
para formar el nuclesido, constituyen un compuesto denominado riboflavina
o vitamina B.
Los nucletidos de flavina son:
o FMN: flavn-mononucletido. La flavina est unida a un grupo fosfato.
o FAD: flavn-adenn-dinucletido, formado por una molcula de FMN
unida mediante un enlace fosfodister a otra de AMP (adenosn
monofosfato).
Ambos son coenzimas de las deshidrogenadas, enzimas que catalizan las
reacciones de oxidacin-reduccin, y se pueden encontrar tanto en forma
oxidada (FAD, FMN) como en forma reducida (FADH, FMNH). Para pasar de
una forma a otra, captan o ceden hidrgenos oxidando o reduciendo el
sustrato.

Los nucletidos de piridina, que son dinucletidos formados por la unin

mediante enlace fosfodister al nucletido de nicotimida y el de adenina. La
nicotinamida, tambin llamada vitamina B o niacina, es una base nitrogenada
derivada de la piridina.
Existen dos nucletidos de piridina: NAD y NADP.
Son tambin coenzimas de deshidrogenasas. SE pueden encontrar en forma
oxidada (NAD, NADP) o reducida (NADH, NADPH). Intervienen en diversos
procesos metablicos, como la respiracin celular.

Coenzima A.

85

CIDO DESOXIRRIBONUCLEICO (ADN)

El mdico suizo F. Miescher aisl en 1869, a partir de ncleos celulares de leucocitos,
una sustancia formada por carbono, hidrgeno, oxgeno, nitrgeno y fsforo, a la que
denomin nuclena. Posteriormente, se demostr que la sustancia aislada era un
cido, y se llam cido nucleico.
En la dcada de los aos treinta, A. Kossel y P. Levene establecieron que la nuclena era
el cido desoxirribonucleico (ADN), que, como sabemos, est constituido por
subunidades que se repiten en la molcula. Estas subunidades son los nucletidos.
El ADN es un polmero lineal formado por desoxirribosa de adenina, guanina, citosina
y timina. Al igual que ocurre con las protenas, el ADN posee diferentes niveles de
complejidad estructural.
Presenta, fundamentalmente, estructura primaria y secundaria; aunque asociado o no
a protenas nucleares, adopta estructuraras superenrolladas o empaquetadas que
equivaldran a una estructura terciaria.
ESTRUCTURA PRIMARIA.
Es la secuencia de nucletidos, de estructura y dimensiones conocidas, unidos por
enlaces fosfodister. Los enlaces fosfodister se establecen entre el radical fosfato
situado en el carbono 5`de un nucletido y el radical hidroxilo (-OH) del carbono 3 del
siguiente nucletido (enlace 5 --> 3).
La cadena de ADN presenta dos extremos libres: el 5, unido al grupo fosfato, y el 3,
unido a un hidroxilo.
Las cadenas de nucletidos se diferencian en el tamao, en la composicin en la
secuencia de bases que indica el orden en que A, T, C y G se sitan en la cadena.
Cuando se representa una cadena de ADN, normalmente solo se indica la secuencia de
desoxirribonucletidos de manera abreviada. As, la desoxiadenosn-5-monofosfato
(AMP) se abreviara simplemente con la inicial de la base que contiene: A.
El orden en que estn unidos lo nucletidos en la molcula de ADN es determinante a
la hora de sintetizar una protena: por ejemplo, la secuencia ATTGGCATG significa una
cosa mientras que la secuencia GCTATTCG significa otra distinta y sintetiza una
protena diferente.
La informacin gentica contenida en la porcin concreta de la molcula de ADN lo
que en gentica molecular se denomina gen- lleva la informacin necesaria para que
los aminocidos se unan en un terminado orden, constituyendo la estructura primaria

86

de una protena: que a su vez, determina la estructura tridimensional que tiene, y con
ello, la funcin que ejerce la clula.

ESTRUCTURA SECUNDARIA: EL MODELO DE WATSON Y CRICK.

La estructura espacial del ADN fue establecida en 1953 por Watson y Crick. Ya se saba
que estaba formado por nucletidos de estructura y dimensiones conocidas, unidos
por enlaces fosfodister. Adems, aprovecharon los trabajos realizados por Chargaff,
Franklin y Wilkins sobre el contenido de las bases nitrogenadas y la difraccin de rayos
X, como base para descubrir la estructura del ADN:

El ADN es una molcula larga, rgida y no plegada, como ocurre con las
protenas.
En la molcula existen detalles estructurales repetidos cada 0,34nm y cada
3,4nm.
La composicin de las bases vara, pero para la misma especie, el contenido de
las bases pricas es igual al de las pirimidnicas; o, lo que es lo mismo, la
proporcin de adenina es igual a la de timina, y la de citosina igual a la guanina.

Watson y Crick propusieron un modelo que era compatible con estos datos y que
permita comprender el funcionamiento del ADN en la transmisin de la informacin
gentica.
Uno de los trabajos en los que se basaron, de Chargaff, consista en una serie de
experimentos que obtuvieron los siguientes resultados, conocidos como regla de
Chargaff:

El contenido de adenina de una molcula de ADN es igual al contenido de

timina y el de guanina al de citosina. Esta relacin A = T, G = C, se denomina
principio de equivalencia de bases.
La suma de bases pricas es igual a la suma de bases pirimidnicas.

Otro dato importante para deducir la estructura del ADN, fue la imagen de la molcula
cristalizada obtenida por difraccin de rayos X. Estas imgenes proponan una
estructura helicoidal, conocida y famosa en aquella poca por el descubrimiento de la
-hlice de las protenas, pero que no se entenda cmo podan trasladarse a una
estructura molecular como la de las cadenas de nucletidos.
Gracias a esto, descubrieron que el ADN es una doble hlice de 2nm de dimetro,
formada por dos cadenas de polinucletidos enrolladas alrededor de un eje
imaginario; las bases nitrogenadas se encuentran situadas en el interior. Los planos de
sus anillos son paralelos entre s y perpendiculares al eje de la doble hlice. As, esta
87

estructura recuerda a una escalera de caracol en la que los peldaos son las bases
nitrogenadas, y los pasamanos de las cadenas formadas por azcar y el cido fosfrico.

La estructura secundaria del ADN es de una doble hlice dextrgira de dos

cadenas complementarias enrolladas, que se disponen en torno a un eje
comn. Las cadenas son complementarias, no iguales, puesto que la secuencia
es distinta. Son opuestas porque las bases se enfrentan entre s; y son
antiparalelas porque una se sitan en sentido (5-3) y la otra en sentido (3-5).
Las bases nitrogenadas se disponen hacia el interior y los fosfatos hacia el
exterior.
Las bases complementarias estn apareadas mediante puentes de hidrgeno
que unen las dos cadenas, como hemos visto anteriormente.
Cada vuelta mide aproximadamente 3,4nm e incluye unos diez nucletidos.

ESTRUCTURA TERCIARIA
Las molculas de ADN circular, como el ADN bacteriano o el ADN mitocondrial,
presentan una estructura terciaria, en la que la fibra de 20A se encuentra retorcida
sobre s misma formando una superhlice. Esta disposicin se denomina estructura
terciaria del ADN o ADN superenrollado.
Los superenrollamientos se generan porque una de las cadenas da ms vueltas a la
derecha que la otra y la tensin aumenta. Para su duplicacin, el ADN se desespiraliza,
es decir, se deshacen vueltas a la derecha, gracias a lo cual la tensin disminuye y se
produce la relajacin de la molcula.
NIVELES DE EMPAQUETAMIENTO.
El ADN consigue una elevada condensacin gracias a los diferentes niveles
estructurales que presenta, aunque en todas las clulas eucariticas, el ADN se
empaqueta an ms, gracias a su unin con las histonas. En el caso de los
espermatozoides, las cadenas de ADN se unen a otro tipo de protenas, llamadas
protaminas.
Gracias a la asociacin con estas protenas, el ADN presenta diferentes niveles de
empaquetamiento:

Primer nivel de empaquetamiento o fibra de cromatina de 100 A. Tambin

llamado collar de perlas, est constituida por la fibra de ADN de 20 A (doble
hlice) asociada a histonas, protenas bsicas de baja masa molecular.
Aproximadamente, hay la misma cantidad en masa de histonas que de ADN.

88

Este collar de perlas se encuentra en el ncleo durante la interfase del ciclo

celular de todas las clulas eucariticas, menos en los espermatozoides.
Estructuralmente, esta fibra de cromatina est constituida por una sucesin de
partculas de 100 A de dimetro denominadas nucleosomas.
Cada nucleosoma est formado por un octmero de histonas (ocho molculas
de cuatro tipos diferentes de histonas: dos molculas de H2A, dos molculas
de H2B, dos molculas de H3 y otras dos de H4) y por una fibra de ADN de 200
pares de bases de longitud.
La fibra de ADN se extiende desde el extremo que une el nucleosoma anterior,
pasando por la parte que se enrolla sobre el octmero hasta el extremo que
une el nucleosoma posterior. El ADN que hay entre un octmero y el siguiente
se denomina espaciador.
Esta fibra de cromatina de 100 A se encuentra en forma laxa. Pero si el
nucleosoma se asocia a una molcula de histona H1, la fibra se acorta y pasa a
estar condensada. La fibra de cromatina de 100 A tambin recibe el nombre
de filamento nucleosmico o nucleofilamento.

Segundo nivel de empaquetamiento o fibra de cromatina de 300 A. Tambin

llamado solenoide, se forma por el enrollamiento sobre s misma de la fibra
de cromatina de 100 A condensada, es decir la que contiene la histona H1. En
cada vuelta hay seis nucleosomas y seis histonas H1 que se agrupan entre s y
forman el eje central de fibra de 300 A. Esto provoca un acortamiento de unas
cinco veces la longitud del collar de perlas. Durante la interfase, en el ncleo
se encuentra la mayor parte de la cromatina, la eucromatina, en forma de
fibras de 100 A. En cambio, en los cromosomas el nivel ms bajo de
empaquetamiento es de la fibra de 300 A.

Tercer nivel de empaquetamiento o dominios en forma de bucle. La fibra

de 300 A forma una serie de bucles, denominados dominios estructurales en
forma de bucle, de entre 20 000 y 70 000 pares de bases de longitud. Estos
bucles quedan estabilizados por un andamio proteico o armazn nuclear.
Muchas veces se encuentran enrollados sobre s mismos formando
prominencias de unos 600 A de grosor.

Niveles superiores de empaquetamiento. La fibra de 300 A tan solo consigue

reducir la longitud de la fibra de ADN de 20 A entre unas 35 o 40 veces. En
cambio, el grado de empaquetamiento en la fase de divisin es de entre 100 y
1 000 veces, y en los cromosomas es casi de 10 000. Por ejemplo, un
cromosoma humano, que mide tan solo 5,5 m de longitud, contiene 4 cm de
fibra de ADN, lo que significa una reduccin de la longitud de unas 7 000 veces.

89

Los niveles superiores de plegamiento no se conocen todava con exactitud,

pero en el cromosoma se ha observado un eje de protenas SMC, que
contienen histonas y topoisomerasas y que mantienen la estructura de los
cromosomas condensados. El cromosoma en metafase presenta el grado
mximo de empaquetamiento de la fibra de cromatina.
COMPLEMENTARIEDAD ENTRE LAS BASES.
Las bases nitrogenadas de las dos cadenas polinucleotdicas se mantienen unidas
mediante enlaces de hidrgeno. El nmero de enlaces depende de la
complementariedad de bases. Siempre que en una de las cadenas haya una adenina,
en la otra habr una timina, que es su base complementaria; lo mismo ocurre con la
citosina, que se enfrenta siempre a la guanina.
La complementariedad entre las bases se manifiesta mediante enlace de hidrgeno
entre sus grupos polares. As, entre la adenina y la timina se establecen dos enlaces de
hidrgeno, y entre la guanina y la citosina, tres.
Es imposible que se enfrenten bases no complementarias, ya que, debido a la
estructura y al tamao de las bases pricas y pirimidnicas, se produciran dispersiones
en el tamao de la hlice e inestabilidad en los enlaces de hidrgeno. El medio de
Watson y Crick recoge las mximas posibilidades de apareamiento entre las bases en
cuanto al nmero de enlaces de hidrgeno y en cuando a la estabilidad para la
estructura del ADN.
ESTRUCTURAS ALTERNATIVAS DE LA DOBLE HLICE.
La configuracin espacial descrita por Watson y Crick se denomina forma B, y durante
mucho tiempo fue considerada como la nica. En la actualidad se conocen otras
formas, siendo la forma A y la Z las mejor estudiadas.
FORMA B DEL ADN
La forma B es considerada como la de mayor inters biolgico por ser la que se
encuentra al estudiar el ADN en disolucin; adems, es la forma que normalmente el
ADN interacciona con las protenas del ncleo.
FORMA A DEL ADN
La forma A se obtiene a partir de la B cuando la humedad relativa se reduce al 75% y
nunca se encuentra en condiciones fisiolgicas, sino que solo se ha observado en
condiciones de laboratorio.

90

Se trata de una doble hlice dextrgira, es decir, gira en sentido horario al igual que la
forma B. Los pares de bases se encuentran inclinados 20 con respecto al eje de la
hlice, eje que atraviesa dichos planos por puntos desplazados del centro. En una
doble hlice ms ancha y ms corta que la B, puesto que mide 2,3nm, y posee 11 pares
de bases por cada vuelta.

FORMA Z DEL ADN

La forma Z es ms larga y estrecha que la forma B. Mide 3,8nm y por cada vuelta de
hlice hay 12 pares de bases; las dos cadenas de polinucletidos se encuentran
enrolladas formando un zigzag, y, adems, es levgira, es decir, gira en sentido
antihorario.
Esta forma se debe a la presencia de numerosos nucletidos de guanina y citosina
alternantes (GCGCGCGC). Puede aparecer en determinadas condiciones en los seres
vivos. Se cree que esta forma estructural del ADN interviene en los procesos de la
expresin del mensaje gentico.
FUNCIN BIOLGICA DEL ADN.
El ADN es el almacn de la informacin gentica y la molcula encargada de transmitir
a la descendencia las instrucciones necesarias para construir todas las protenas
presentes en un ser vivo. Para ello, tiene la capacidad de realizar copias de s mismo
mediante un mecanismo, la replicacin, que se basa en la complementariedad entre
las bases nitrogenadas de las dos cadenas del ADN.
Existe cierta correspondencia entre la complejidad de un organismo y la cantidad de
ADN que contiene. Resulta lgico pensar que cuanto ms complejo sea un organismo,
mayor nmero de protenas deferentes necesitar.
As existe una notable diferencia en el contenido en ADN de virus, bacterias, levaduras
y seres pluricelulares. Sin embargo, dentro de un mismo grupo, como ocurre en los
vertebrados, puede haber a su vez, grandes diferencias en el contenido de ADN, sin
que exista una diferencia significativa en su complejidad. Si comparamos el contenido
de ADN en ranas y tritones, se pueden apreciar diferencias de hasta 100 veces.
EL ADN EN LAS CLULAS EUCARITICAS Y PROCARITICAS.
En ambos tipos celulares, el ADN puede adoptar diversas formas y niveles de
complejidad.

91

En las clulas procariticas existe una molcula de ADN circular, es decir, con
sus extremos cerrados, que recibe el nombre de cromosoma bacteriano.
Adems, a veces contiene otras molculas circulares ms pequeas llamadas
plsmidos.
En las eucariticas, el ADN se encuentra en el interior del ncleo formando
largas molculas lineales asociadas a protenas bsicas. Cada molcula de
ADN, con sus protenas asociadas, forma una fibra visible al microscopio
electrnico. El conjunto de todas estas fibras constituye la cromatina. Cuando
la clula se va a dividir, cada fibra de cromatina se compacta y forma los
cromosomas. Se calcula que todo el ADN contenido en los 46 cromosomas de
una clula humana mida 2,36 metros.
Aunque la mayor parte del ADN de las clulas eucariticas se encuentra en el
ncleo, tambin lo hay en las mitocondrias y cloroplastos; es un ADN que
codifica algunas de las protenas propias de los orgnulos. Normalmente, cada
orgnulo contiene varias copias de su ADN con forma de anillo, similar al de
los procariontes, aunque de menor longitud.
En los virus, el ADN puede adoptar mltiples formas. Los virus contienen una
sola molcula, puede ser monocatenaria o bicatenaria, segn est compuesta
de una sola hebra de ADN o de dos. Adems, ambos tipos pueden presentarse
en forma lineal o circular.

EL CIDO RIBONUCLEICO (ARN)

Casi de manera simultnea al descubrimiento del ADN por Miescher, Flix HoppeSeyler descubri una sustancia similar que result ser el cido ribonucleico (ARN). El
ARN est formado por la unin de ribonucletidos de adenina, guanina, citosina y
uracilo, mediante enlaces fosfodister en sentido 5 3. Adems de las cuatro bases
(A, C, G, U), pueden aparecer otras que, en la mayora de los casos, son los derivados
metilados.
En la mayor parte de los organismos, el ARN es monocatenario, salvo en algunos virus
en los que es bicatenario. En los monocatenarios, algunas zonas de su molcula,
denominadas horquillas, pueden presentar estructuras de doble hlice como resultado
de la formacin de enlaces de hidrgeno entre bases complementarias. Cuando las
zonas complementarias estn separadas por regiones no complementarias, se forman
bucles.
En prcticamente todos los organismos vivos, la funcin del ARN es la misma: dirigir la
sntesis de las protenas a partir de la informacin obtenida del ADN. Todos los ARN
se forman a partir del ADN, tomando una parte de l como molde; este hecho hace

92

que ambos sean complementarios. En los virus que carecen de ADN, Es el ARN quien
realiza las funciones de almacenar y transmitir la informacin gentica.
Existen varios tipos diferentes de ARN con la misma composicin qumica, pero con
distintas estructuras y funcin.
EL ARN MENSAJERO (ARNM)
Constituye entre el 2% y el 5% del total del ARN. Presenta una estructura lineal salvo
en algunas zonas de la cadena, donde se forman horquillas debido a la presencia de
complementariedad entre las bases.
Su funcin es copiar la informacin gentica del ADN (transcripcin) y llevarla hasta
los ribosomas, que son los orgnulos donde se realiza la sntesis de las protenas. Cada
ARN mensajero se sintetiza tomando como molde una porcin de ADN, y es
complementario a l.
En las clulas eucariticas, el ARN, se denomina monocistrnico, ya que lleva
informacin para que se sintetice una protena.
En las clulas procariticas, cada molcula de ARN, contienen informacin separada
para la sntesis de varias protenas distintas, y se denomina policistrnico.
El ARNm tiene una vida muy corta -algunos minutos-, ya que es destruido por la accin
de las enzimas llamadas ribonucleasas; de lo contrario, el proceso de la sntesis
proteica continuara indefinidamente.
ARN RIBOSMICO (ARNR)
Agrupa varios ARN diferentes y constituye hasta un 80% del total de ARN de una
molcula. Las molculas de ARNr son largas y monocatenarias; aunque en algunas
regiones, las bases nitrogenadas se encuentran apareadas. Por tanto, en esas zonas, el
ARNr tiene una estructura de doble cadena.
Tambin se denomina ARN estructural, ya que varias molculas de este ARN,
asociadas a un conjunto de protenas bsicas (ms de 70), forman un ribosoma que es
el orgnulo donde se sintetizan las protenas.
ARN DE TRANSFERENCIA (ARNT)
Su funcin es transportar los aminocidos hasta los ribosomas, para que all se unan y
formen las protenas.
Est constituido por un nmero de nucletidos que oscila entre 70 y 90. Algunas zonas
de la molcula presentan una estructura en forma de doble hlice, y en donde no
93

existe apareamiento, se forman bucles. Si la molcula de ARNt se dispone en un plano,

su aspecto recuerda al que tiene una hoja de trbol; pero vista en tres dimensiones,
su forma es parecida a la de la letra L.
Una de las caractersticas del ARNt es la presencia de nucletidos con bases
nitrogenadas diferentes (10% en total) a las normales (A, U, G, C).
Existen hasta 50 tipos distintos de ARNt, pero todos tienen algunas de las
caractersticas comunes:

En el extremo 5 hay un triplete de bases nitrogenadas en el que siempre existe

guanina y un cido fosfrico libre.
El extremo 3 est formado por tres bases nitrogenadas (C-C-A) sin aparear,
siendo este el lugar donde el ARN de transferencia se une al aminocido que va
a transportar hasta el ribosoma.
En el brazo A existe un triplete de bases nitrogenadas, llamadas anticodn,
diferente para cada ARNt en funcin del aminocido que va a transporta, y es
complementario del correspondiente triplete codn del ARNm.

Adems de estas tres zonas especficas, los ARNt tienen otras dos: el brazo T (por
llevar timina), que es lugar donde se fija el ribosoma; y el brazo D, que es la zona por
donde se une al ribosoma que cataliza su unin con el aminocido. Esta enzima es la
amiloacil-t-ARN sintetasa.
ARN NUCLEOLAR (ARNN)
Se encuentra asociado a diferentes protenas, formando el nuclolo. Se origina en el
ncleo a partir de diferentes segmentos del ADN, denominados organizadores
nucleolares. Una vez formado, se fragmenta y da origen a los diferentes tipos de ARN
ribosmico.
OTROS TIPOS DE ARN
Adems de los anteriores ARN, existen otros tipos localizados en el ncleo y en el
citoplasma. Algunos tienen complejas estructuras tridimensionales y ejercen una
funcin cataltica, por lo que reciben el nombre de ribozimas. Otros se asocian con
protenas para formar ribonucleoprotenas, algunas de las cuales modifican los ARNm
para hacerlos funcionales.
Existen algunos ARN que son autocatalticos, es decir, son capaces de escindirse en
varios fragmentos por s mismos sin ayuda de ninguna enzima.

94

DOGMA CENTRAL DE LA BIOLOGA MOLECULAR

95

DEL ADN A LAS PROTENAS

EL ADN COMO MATERIA HEREDITARIO.
La primera evidencia de que el ADN es el materia hereditario fue obtenida en 1928 por
F. Griffith cuando buscaba una vacuna contra la neumona provocada por la bacteria
Streptococus pneumoniae. Descubri que existan dos cepas de bacterias distintas:

Cepas S. Las bacterias de esta cepa poseen una cpsula gelatinosa de

polisacridos, y son capaces de provocar la enfermedad cuando se inoculan en
un medio animal sano. La cpsula confiere a las colonias un aspecto liso.
Cepas R. Estas bacterias no provocan la enfermedad. Carecen de cpsula
gelatinosa, por lo que sus colonias tienen un aspecto ms rugoso que las S

EXPERIMENTOS DE GRIFFITH.
Griffith pens que se podan inmunizar ratn inyectndoles bacterias virulentas (S)
muertas por el calor, o bien hacerlo con bacterias vivas no virulentas (R). En sus
experimentos obtuvo algn resultado inesperado:
1. Los ratos inoculados con cepas S contraen la enfermedad y mueren. De ellos
se extraen bacterias vivas de cepa S.
2. Los ratos inoculados con cepas S, muertas por el calor, no contraen la
enfermedad. De ellos, por tanto, no se extraen bacterias vivas.
3. Los ratones inoculados con cepas R no contraen la enfermedad. De ellos no se
extraen bacterias vivas, pues no crecen en el animal.
4. Los ratones inoculados con cepas S, muestras por el calor, y, simultneamente,
cepas R vivas contraen la enfermedad y mueren. De ellos se extraen bacterias
vivas de la cepa S.
Los resultados del experimento 4 llevaron a Griffith a deducir que en las bacterias
muertas exista algo, que llam principio transformante, que era captado por las
bacterias vivas no virulentas, y transformaban sus caracteres hereditarios
convirtindolas en virulentas.
En 1944, Avery y sus colaboradores demostraron que el principio transformante de
Griffith era el ADN, pues para que un extracto de clulas S transformara una cepa de
clulas R, el nico componente que deba contener, necesariamente, era el ADN. Esto
demostraba que el ADN era el material gentico en bacterias, pero no fue hasta 1952
cuando se tuvo la certeza de que era as en el resto de los organismos.
La demostracin experimental se debi a Alfred Hershey y Martha Chase, que
trabajaron con bacterifagos T2, un virus que ataca a la bacteria E. coli, y que est
96

formado nicamente de ADN y protenas; las dos sustancias de las que se sospechaba
que podra estar formado el material hereditario.
Las protenas del virus poseen azufre, pero no fsforo; mientras que el ADN lleva
fsforo pero no azufre. Marcaron radiactivamente un grupo de virus con 32P, y el otro
35S. Con cada grupo infectaron un cultivo bacteriano diferente, que posteriormente se
someti a agitacin y centrifugacin para separar los restos de virus de las bacterias.
Se midi la radioactividad, tanto del medio extracelular como del intracelular, y
observaron que el 35S haba quedado en el exterior de las clulas, mientras que el 32P
haba entrado en las clulas con el ADN y provocado la formacin de nuevos virus.
El virus inyecta su ADN en la bacteria, donde se integra en el cromosoma bacteriano y
dirige la formacin de las cpsulas de los nuevos virus.
ESTRUCTURA DEL GENOMA Y SU EXPRESIN.
El genoma de un organismo es su material gentico, es decir, su ADN. Aunque la
informacin se almacena en forma de genes a lo largo del genoma, existen diferencias
en el modo que procariontes y eucariontes organizan su genoma.
UN GEN, UNA ENZIMA.
En la dcada de los aos cuarenta del siglo XX, G. Beadle y E. Tatum fueron los
primeros en establecer la existencia de una relacin directa entre la molcula de ADN y
la secuencia aminocidos de una enzima, y propusieron la hiptesis de un gen, una
enzima. Segn esta hiptesis, un gen contiene la informacin para que los
aminocidos se unan en un determinado orden y formen una enzima.
Para establecer esta hiptesis, trabajaron con el hongo comn del pan, Neurospora
crassa, al que sometieron a elevadas dosis de rayos con la finalidad de aumentar la
tasa de mutacin, y observaron que algunas mutaciones afectan a ciertas enzimas, que
perdan su actividad normal. Posteriormente, puesto que no todas las protenas son
enzimas y que algunas protenas estn formadas por ms de una cadena polipeptdica,
la hiptesis un gen, una enzima se transform en la de un gen, una cadena
polipeptdica.
ORGANISMOS PROCARITICOS.
El genoma de los organismos procariticos est formado por un solo cromosoma
circular. Los genes son continuos, es decir, toda la informacin gentica contenida en
cada gen se traduce en la formacin de una protena. Adems, muchas bacterias
contienen plsmidos, que son molculas de ADN circulares ms pequeas que el
cromosoma y con capacidad para replicarse independientemente de l.
97

ORGANISMOS EUCARITICOS.
La mayor parte del ADN en eucariontes se encuentra en el ncleo, y constituye el
genoma nuclear. No existe una relacin directa entre la complejidad del organismo y la
cantidad de ADN, ya que la mayor parte de este no codifica protenas ni interviene en
la regulacin de su sntesis. El genoma de los eucariontes es ms complejo que el de
los procariontes debido a:

La mayor cantidad de ADN.

La presencia de ADN repetitivo. Secuencias de nucletidos altamente
repetidas, que no codifican protenas.
Los genes se encuentran fragmentados en porciones, llamados intrones y
exones, intercalados unos entre otros. Ambas porciones son secuencias de
nucletidos, que en el caso de los intrones se transcriben pero no se traducen;
mientras que en el caso de los exones, se transcriben y se traducen, es decir,
tienen informacin para formar una cadena polipeptdica; por tanto, codifican
una secuencia de aminocidos.
El ADN est asociado con protenas, las histonas para formar los cromosomas.
As, el genoma eucaritico se puede representar como grupos de exones y
secuencias reguladoras en un mar de ADN, que no codifica protenas y cuya
funcin es desconocida.
Una parte del genoma eucaritico se encuentra en los cloroplastos y en las
mitocondrias; se trata de molculas de circulares de ADN, relativamente
pequeas, que carecen de histonas. Su estructura es parecida a ala del
cromosoma bacteriano.
Los cromosomas de estos orgnulos forman un sistema gentico propio con
plena capacidad para realizar la replicacin del ADN, transcripcin y sntesis
proteica. Sin embargo, la mayora de las protenas de estos orgnulos son
codificadas por el ADN nuclear, sintetizadas en el citoplasma y transportadas de
manera individual hasta el orgnulo.

FLUJO DE INFORMACIN GENTICA.

Los estudios de Griffith, Avery, Hershey y Chase demostraron que el ADN contiene
informacin para que los aminocidos se unan y formen las protenas. Sin embargo,
dado que la sntesis de protenas se realiza en los ribosomas, y que el ADN se halla en
el ncleo, del que no sale, es necesaria la existencia de alguna molcula que acte
como intermediario entre el ADN y los ribosomas. Este papel de intermediario lo
realiza un tipo de ARN, el ARN mensajero. El proceso de formacin de los ARN se
denomina transcripcin.

98

Con la informacin contenida en la molcula de ARNm se puede sintetizar una cadena

polipeptdica en un proceso denominado traduccin que ocurre en los ribosomas. En
este proceso intervienen otros tipos de ARN, el ARN ribosmico, componente
fundamental de los ribosomas, y el ARN de transferencia, que transportar los
aminocidos hasta los ribosomas.
El flujo de informacin gentica se puede expresar de la siguiente manera:

Todo este trasvase de informacin se produce gracias a la naturaleza qumica de los

cidos nucleicos. Debido a la complementariedad de las bases nitrogenadas, el ADN se
puede replicar y transcribir a ARNm, que se va a traducir por medio de los ARNt y
ARNr, tambin gracias a la complementariedad de bases.
En la actualidad, esta forma de expresar el flujo de informacin gentica ha tenido que
modificarse debido a los mecanismos de replicacin que presentan ciertos virus:
a) Algunos virus que almacenan su informacin gentica en forma de ARN poseen
una enzima, la ARN-replicasa, capaz de fabricar copias de este tipo de ARN.
b) Los retrovirus almacenan su informacin gentica en una molcula de ARN.
Emplean una enzima, la transcriptasa inversa, que sintetiza ADN a partir de una
molcula de ARN en un proceso que recibe el nombre de retrotranscripcin o
transcripcin inversa.
Tras el descubrimiento del comportamiento de estos virus, el dogma central de la
biologa molecular hubo de ser redefinido:

99

SNTESIS DEL ARN: TRANSCRIPCIN

Es la formacin de una molcula de ARN a partir de la informacin contenida en la
hebra de un fragmento de ADN.

La sntesis ocurre en el ncleo y requiere:

a) Una cadena de ADN que acte como molde. De las dos cadenas de nucletidos
que forman el gen, solo una la denominada molde se transcribe realmente,
mientras que la otra llamada informativa o codificante no lo hace.
b) Enzimas. El proceso est catalizado por las ARN-polimerasas. En los
procariontes solo existe una mientras que en los eucariontes existen tres ARNpolimerasa I, II y III. La I interviene en la formacin del ARNr, la II lo hace en la
sntesis de todos los ARNm, y la III en la de ARNt, el ARN-u (rico en uracilo) y
ARNr de pequeo tamao.
c) Ribonucletidos trifosfatos de A, G, C y U. Se unen mediante un enlace ster
entre el cido fosfrico, situado en la posicin 5 de un ribonucletido
trifosfato, y el grupo OH, situado en posicin 3 del ltimo ribonucletido de
la cadena de ARN en formacin
La sntesis se produce por complementariedad y asimetra. La cadena de ARN que
forma es complementaria de un fragmento de una de las cadenas de ADN que
componen la doble hlice. Ser un fragmento u otro en funcin de la secuencia de
nucletidos especficos que reconoce el ARN polimerasa.
El resultado del proceso de transcripcin es un ARN transcrito primario que solo en
algunos casos ser ARN mensajero. En otros sufrir un proceso de maduracin para
convertirse en los ARN que intervienen en la sntesis de protenas. Existen notables
diferencias en la sntesis de ARN en las clulas eucariticas y en las clulas
procariticas.

100

TRANSCRIPCIN EN PROCARIONTES.
Es un ADN circular, de doble cadena y no unido a histonas.
INICIACIN
Comienza cuando la ARN polimerasa reconoce en el ADN que se va a transcribir una
seal que indica el inicio del proceso. Esta seal, denominada centro promotor o caja
TATA, es una secuencia corta de bases nitrogenadas (TTGACA o TATATT) a las que se
une la ARN polimerasa.
La transcripcin empieza con la fijacin del primer nucletido trifosfato, que
usualmente es de Adenina o de Guanina.
ELONGACIN
El ARN polimerasa avanza a lo largo del ADN colocando los ribonucletidos
complementarios y asimtricos a la cadena de ADN molde, abriendo la hlice a
medida que se desplaza. Lo lee en direccin 35 mientras que el sentido de la
sntesis del ARN es de 53.
FINALIZACIN
La terminacin ocurre cuando el ARN pol lee la secuencia TTTT, que es la seal de
finalizacin.
La cadena obtenida puede dar ARNm, que se lee para la sntesis de protenas y puede
ser policistrnico (con informacin para varias cadenas peptdicas); o puede dar un
transcrito primario que, con la maduracin, da ARNt o ARNr.
TRANSCRIPCIN EN EUCARIONTES.
Existen tres ARN-polimerasa: I, II y III. La I interviene en la formacin del ARNr, la II lo
hace en la sntesis de todos los ARNm, y la III en la de ARNt, el ARN-u (rico en uracilo) y
ARNr de pequeo tamao.
La transcripcin se da en el ncleo, que da lugar a distintos ARN que se traducen en el
citoplasma.
El gen es la informacin de ADN fragmentada.
INICIACIN
La mayora de los centros promotores tienen una secuencia denominada caja TATA.
Esta caja TATA se encuentra 30 nucletidos antes del inicio del gen.
101

La direccin de lectura es 3->5 y la de sntesis 5 ->3.

ELONGACIN
Transcripcin de exones e intrones por complementariedad y asimetra. Los exones
son secuencias que se expresan y los intrones son secuencias no codificantes o que no
tienen su contrapartida con la protena traducida.
Tras la transcripcin de algunos nucletidos, en el extremo 5 se aade un nucletido
de metil guasina trifosfato (caperuza) que durante la traduccin ser una seal de
reconocimiento del inicio de lectura.
FINALIZACIN
La ARN polimerasa transcribe regiones de ADN largas, que exceden la longitud de la
secuencia que codifica la protena. En ciertos puntos, una enzima corta el fragmento
de ARN que lleva la informacin para sintetizar la protena, y el transcrito se acaba
degradando por no tener caperuza. La seal de corte es una secuencia de
terminacin (AAUAAA) que aparece unos pocos nucletidos antes del punto de corte.
Despus de la separacin del ARN, una enzima aade en el extremo 3 una secuencia
formada por unos 200 nucletidos de adenina llamada coli A. As se obtiene el
transcrito primario.
Transcripcin
Procariontes.
Eucariontes.
Ncleo.
Citoplasma
Formacin de ARN transcrito
Maduracin para ARNt y ARNr.
primario. Necesita maduracin
Policistrnico.
para todo: ARNm, ARNt, ARNr.
Informacin gentica continua
Monocistrnico.
Informacin gentica fragmentada
en exones e intrones.
MADURACIN DEL ARN
A veces, los ARNm no se pueden traducir directamente en protenas, sino que
necesitan un procesamiento previo o maduracin postranscripcional.
ORGANISMOS PROCARITICOS.
El ARN de los procariontes puede ser directamente traducido, y a partir de l, se forma
una protena funcional. No se puede hablar, por tanto, de una maduracin de los
mensajeros en estos organismos.

102

Sin embargo, cuando se transcribe el ADN que codifica los ARNt y los ARNr, se forma
una larga molcula de ARN que contiene numerosas copias de las secuencias del ARNr
o del ARNt. Esta larga molcula, el transcrito primario, es posteriormente cortada en
fragmentos ms pequeos por enzimas especficas, para dar lugar a distintos ARNt y
ARNr.
ORGANISMOS EUCARITICOS.
En los organismos eucariticos, la maduracin es ms compleja porque la mayor parte
de los genes que codifican las protenas estn fragmentados (cada gen consta de
intrones y exones intercalados unos con otros). As pues, el ARNm transcrito primario
est formado por intrones y por exones.
Su maduracin consiste en la eliminacin de los intrones y la unin de los exones
mediante un mecanismo que se conoce con el nombre de splicing. Requiere la
presencia de una enzima llamada ribonucleoprotena pequea nuclear.
El proceso de corte y empalme comienza cuando las secuencias intrnicas forman
unos bucles que provocan el acercamiento de los extremos de los exones, y contina
con el corte de los intrones y la unin de los exones para formar un ARNm que ya est
en condiciones de salir del ncleo.
Los intrones no existen en procariontes, y no se sabe la funcin que cumplen en los
eucariontes. Lo que s se sabe es que, a veces, un mismo gen puede madurar de
diferentes maneras, dependiendo de cmo se eliminen los intrones. De este modo, a
partir de un solo gen se pueden obtener diferentes protenas.
Actualmente, se piensa que los genes del primitivo antecesor comn a organismos
procariticos y eucariticos deban tener intrones. Las bacterias los habran perdido
por seleccin natural, pues para ellas es crucial dividirse muy rpidamente. Se habran
conservado en los organismos eucariticos porque presentas ventajas evolutivas.
Las levaduras, que son organismos eucariticos con un modo de vida similar al de
muchas bacterias, no presentan intrones; sin embargo, las mitocondrias, que
probablemente descienden de bacterias endosimbiontes, s tienen intrones en su ADN,
pues no estn sometidas a la misma presin.
DESCUBRIMIENTO DEL CDIGO GENTICO.
Los trabajos de Severo Ochoa partieron en 1955 de una enzima, la polinucletido
fosfoliasa, que cataliza la sntesis de un ARNm sin necesidad de utilizar un molde de
ADN. Esta enzima, simplemente, une los ribonucletidos que se encuentren en el
medio. Ochoa desarroll un procedimiento de laboratorio con el que obtuvo un ARN al
que llam poli U, pues estaba formado exclusivamente por uracilo.
103

CARACTERSTICAS DEL CDIGO GENTICO.

La prctica totalidad de los organismos comparten un mismo cdigo gentico. El
cdigo gentico comprende toda la informacin almacenada en el ADN. Para un codn
de tres nucletidos (un triplete) son posibles 4 = 64 combinaciones diferentes; los 64
codones estn asignados a aminocido o a seales de parada en la traduccin.
Las caractersticas del cdigo gentico son:

Es universal. El cdigo gentico es compartido por todos los organismos

conocidos, incluyendo los virus; as, por ejemplo, el codn UUG codifica para el
aminocido leucina tanto en los procariontes como en los eucariontes. Lo
mismo ocurre con el resto de los codones. Este hecho indica que el cdigo
gentico ha tenido un solo origen evolutivo.
Gracias a la gentica molecular, se ha descubierto que esta universalidad tiene
excepciones: concretamente, las mitocondrias, algunas bacterias y algunos
protozoos como Tetrahymena utilizan un cdigo gentico ligeramente
diferente.
Es degenerado. Este trmino indica que la mayor parte de los aminocidos, a
excepcin de la metionina y el triptfano, estn codificados por ms de un
codn.
Los distintos codones que codifican para un mismo aminocido se denominan
codones sinnimos; esto supone una ventaja, ya que en el caso de que se
produzca cambios en algn nucletido, es decir, que haya mutaciones, no se
tiene porqu alterar el orden de los aminocidos que forman una protena.
No presenta imperfeccin. Ningn codn codifica ms de un aminocido; lo
contrario significara problemas considerables, pues a partir de un gen se
sintetizaran protenas diferentesCarece de solapamiento. Los tripletes de bases se hallan dispuestos de manera
lineal y continua, sin que entre ellos existan comas ni espacio, y sin que
compartan ninguna base nitrogenada. Su lectura se hace en un solo sentido (5
-> 3), desde el codn que indica el comienzo de la protena hasta el que indica
su final. Sin embargo, existe la posibilidad de un mismo ARNm contenga varios
codones de iniciacin. Esto significa que se podran realizar varias fases de
lectura y se sintetizara ms de un polipptido.

EL PROCESO DE TRADUCCIN.
Para que tenga lugar el proceso de traduccin o sntesis de protenas, se necesitan:

Ribosomas, donde se realiza la sntesis proteica.

ARNm, que lleva la informacin para sintetizar cada protena.
Aminocidos, que con los componentes de las protenas.
104

ARN de transferencia, que aporta los aminocidos en el orden preciso.

Enzimas y energa, necesarias en toda reaccin de biosntesis.

La traduccin se realiza en los ribosomas, orgnulos citoplasmticos formaos por dos

subunidades, una pequea y otra grande, formadas por ARNr especficos y por
protenas. En la subunidad pequea se une el ARNm, mientras que en la subunidad
grande se unen los aminocidos para formar la cadena polipeptdica. Ambas unidades
se unen cuando se va a sintetizar protenas.
En el ribosoma se distinguen tres lugares diferentes de unisn de los ARN de
transferencia: el sitio P, donde se sita la cadena polipeptdica en formacin; el sitio A,
donde entran los aminocidos que se van a unir a la cadena proteica; y el sitio E,
donde se sita el ARNt antes de salir del ribosoma.
EL ARN DE TRANSFERENCIA (ARNT).
Los ARNt son los encargados de transportar los aminocidos hasta el ribosoma, e
incorporarlos a la protena en formacin segn indica la secuencia de bases del ARNm.
Hay ms de 29 ARNt diferentes, al menos uno por cada uno de los 20 aminocidos
proteicos.
Como ya se estudi en la estructura del ARNt, existen dos zonas especialmente
relevantes para su funcin.

El anticodn. Formado por tres bases nitrogenadas que son complementarias

con las forman un codn del ARNm. As, cada tipo de ARNt reconoce un codn
del ARN.
El extremo 3. Lugar al que se une el aminocido que corresponde al codn
que reconoce ese ARNt.

ACTIVACIN DE LOS AMINOCIDOS.

La activacin consiste en la unin de un aminocido con el ARNt que le corresponde.
Interviene la enzima aminoacil ARNt sintetasa, que da lugar a un complejo
denominado aminoacil ARNt. La reaccin requiere energa, que es aportada por la
molcula de ATP.
La unin del aminocido y su ARNt se realiza entre el grupo carboxilo del aminocido
y el grupo OH del extremo 3 del ARNt.
Existen, al menos, 20 aminocil-ARNt sintetasa; una para cada aminocido. Estas
enzimas son muy especficas, pues han de unir cada aminocido al ARNt que le
corresponde. As pues, estas enzimas son piezas clave en la cadena de transferencia de
la informacin.
105

LA SNTESIS DE PROTENAS.
Excepto con pequeas diferencias, la sntesis proteica transcurre de igual forma en
procariontes y en eucariontes. El proceso se puede dividir en varias etapas:
INICIACIN DE LA CADENA PROTEICA.
La sntesis se inicia cuando la subunidad pequea del ribosoma y el ARNm se unen en
un punto localizado cerca del codn AUG, que es el codn iniciador y marca el inicio de
la protena. A continuacin est formado por tres bases UAC complementarias a las del
codn iniciador.
Este primer ARNt lleva unido el aminocido N-formil metionina en procariontes,
mientras que en los eucariontes es la metionina. Todas las protenas e inician su
sntesis con uno de estos aminocidos, aunque en algn caso puede separarse una vez
formada la protena.
La subunidad pequea del ribosoma, el ARNm, y el primer aminoacil-ARNt forman el
complejo de iniciacin, al que despus se une la subunidad grande del ribosoma.
ELONGACIN DE LA CADENA PROTEICA.
La elongacin de la cadena proteica consiste en el alargamiento de la cadena proteica,
y se inicia cuando un segundo aminoacil-ARNt cuyo anticodn es complementario al
codn situado a continuacin del iniciador entra en el ribosoma y ocupa el sitio AA
que se halla libre.
El siguiente paso es la formacin de este enlace peptdico entre el aminocido que
ocupa el sitio P y el nuevo aminocido que ocupa el sitio A. La reaccin de formacin
del nuevo enlace peptdico est catalizada por la enzima peptidiltransferasa, cuya
actividad cataltica reside en el ARN que forma parte de esta unidad; esto ha llevado a
pensar que esta enzima es una ribozima.
Como consecuencia de la formacin de este enlace peptdico, el segundo ARNt queda
unido por un extremo al dipptido formado, y por el otro, a su codn complementario.
A continuacin se produce la trasladacin del ribosoma. La trasladacin implica el
desplazamiento del ribosoma a lo largo del ARNm en sentido 5 -> 3. Como este
desplazamiento es exactamente de tres bases, el primer ARNt abandona el ribosoma
por el sitio E, y el peptidil ARNt que todava se mantiene unido a su codn pasa a
ocupar el sitio P, quedando libre el sitio A.
En estas condiciones, otro aminoacil-ARNt se puede incorporar al sitio A, de manera
que el proceso de alargamiento de la cadena proteica puede continuar, repitindose el
ciclo.
106

TERMINACIN DE LA CADENA PROTEICA.

La terminacin de la cadena proteica tiene lugar cuando el ribosoma llega a un lugar
del ARNm, donde se encuentra un codn de terminacin que no es reconocido por
ningn ARNt, y s por unos factores de liberacin de naturaleza proteica que se sitan
en el sitio A, y hacen que la peptidil-transferasa separe, por hidrlisis, la cadena
polipeptdica del ARNt.
Una vez completada la traduccin, la protena formada, el ARNm y el ARNt abandonan
el ribosoma, que se disocia en sus dos subunidades hasta el momento en que se inicie
una nueva sntesis.
A medida que se van sintetizando, las protenas adquieren la estructura secundaria y
terciaria que les corresponde, mediante la formacin de enlaces de hidrgeno y
enlaces de disulfuro entre los aminocidos que la constituyen.
Tanto en procariontes como en eucariontes, si el ARNm que se tiene que traducir es lo
suficientemente largo, puede ser ledo por ms de un ribosoma a la vez, formando un
polirribosoma o polisoma este hecho permite que las clulas sinteticen rpidamente
muchas copias de un mismo polipptido. Los polirribosomas se pueden observar con
ayuda del microscopio electrnico.
En los procariontes, al no haber divisin entre ncleo y citoplasma, la traduccin es
simultnea a la transcripcin: el ARNm comienza a traducirse antes de que termine la
transcripcin.
Las tres etapas que caracterizan la sntesis de protenas requieren energa, que se
obtiene a partir de la liberada en la hidrlisis del GTP a GDP.

107

LA REPLICACIN DEL ADN.

Un acontecimiento clave en el ciclo celular, e imprescindible para que se realice la
divisin celular, es la replicacin (o duplicacin) del ADN, que ocurre en la fase S de la
interfase.
El mecanismo general de la replicacin fue intuido por Watson y Crick cuando
establecieron la estructura de doble hlice y la complementariedad de las bases.
Propusieron lo siguiente: la doble hlice de ADN se abre y las dos cadenas de
nucletidos se separan; a partir de cada una de las dos cadenas se forma una nueva,
que es complementaria de la que ha servido como patrn. Sin embargo, la aceptacin
de este modelo requiri una demostracin, pues el proceso podra ocurrir de otras
maneras. Se plantearon tres modelos posibles: conservativo, dispersivo y
semiconservativo.
El ms importante es el semiconservativo (el propuesto por Watson y Crick) en el que
cada doble hlice conserva una hlice de las originales y sintetiza una nueva.
LA REPLICACIN SEMICONSERVATIVA.
Melson y Stahl en 1957, demostraron experimentalmente que el modelo correcto era
el semiconservativo. En primer lugar, comprobaron en el experimento control que el
ADN de bacterias cultivadas durante varias generaciones en un medio 15N (istopo
pesado del nitrgeno) era ms pesado que el ADN de bacterias cultivadas en un
medio normal con 14N. Adems, ambos ADN se podan separar por ultracentrifugacin. A partir del control, desarrollaron su experimento.
EXPERIMENTO DE MEDELSON Y STAHL.
1. Cultivaron bacterias durante generaciones en un medio con 15N para que el
ADN de la poblacin incorporara el istopo.
2. Transfirieron las bacterias a un medio con 14N, y dejaron que se produjeran
varias generaciones o ciclos de replicacin en este medio.
3. Tomaron una muestra de bacterias tras cada generacin, les extrajeron el ADN
y los centrifugaron para comprobar cmo se incorporaba el 14N
En la primera generacin obtuvieron una sola banda en posicin intermedia; este
hecho les indic que todas las molculas de ADN tenan la misma densidad 14N y 15N
en la misma proporcin. Este resultado descartaba el modelo conservativo. En la
segunda y en la tercera generacin se mantuvo la banda intermedia y apareci una
banda correspondiente a ADN con 14N. Esta conclusin descartaba la hiptesis
dispersiva. El nico modelo
compatible con los resultados era el modelo
semiconservativo.
108

LAS FASES DE LA REPLICACIN EN PROCARIONTES.

El ADN de lo procariontes se encuentra circular y no est asociado a histonas. Adems,
ocurre en la fase S del ciclo celular. Para realizarlo, necesitamos:

Nucletidos trifosfato de ribosa y de desoxirribosa.

Enzimas: ADN polimerasa I, II, III; ARN polimerasa (primasa); y Helicasa, girasa,
topoisomerasa o ligasa.
Protenas SSB.

Hoy da, basndose sobre todo en experimentos realizados con la bacteria E. coli, se ha
desentraado, en gran parte, la secuencia de reacciones que conducen a la replicacin
del ADN. Este proceso se divide en dos etapas: la iniciacin y la elongacin. Adems,
durante la elongacin se lleva a cabo la correccin de errores que se hayan podido
producir.

Fase de iniciacin. Consiste, bsicamente, en el desenrollamiento y apertura

de la doble hlice. En el cromosoma bacteriano, la replicacin tiene un origen
nico: se inicia en una regin del ADN llamada oriC o punto de iniciacin. En
una zona donde abundan las secuencias de bases GATC. Durante la fase de
iniciacin, se producen varios acontecimientos:
o El punto de iniciacin es reconocido por unas protenas especficas que
se unen a l. Las enzimas helicasas rompen los enlaces de hidrgeno
entre las bases nitrogenadas, y la doble hlice se abre como una
cremallera.
o Cuando la doble hlice se abre, se produce desenrollamiento en esa
zona; esto crea tensiones en las zonas prximas, que podran provocar
un mayor enrollamiento. La accin de otras enzimas las girasas y las
topoisomerasas evita esas tensiones, rompiendo y soldando de
nuevo la hlice de ADN en estos puntos.
o Las protenas SSB.
En el lugar de origen de la replicacin, alrededor de oriC, se ha formado una
burbuja de replicacin en la que hay dos zonas con forma de Y denominadas
horquillas de replicacin, donde se van a sintetizar las nuevas hebras de ADN.
La burbuja de replicacin se va extendiendo a lo largo del cromosoma en los
dos sentidos; de ah que se diga que la replicacin es bidireccional.

Fase de elongacin. Es la fase en la que se sintetiza una nueva hebra de ADN

sobre cada hebra de la doble hlice original. Adems de las enzimas que actan
en la fase de iniciacin, en la elongacin intervienen las ADN polimerasas, de
varios tipos, I, II y III. Su funcin es doble:

109

o Actividad polimerasa. Unen entre s los nucletidos que formarn el

ADN. Para ello, recorren la hebra molde, seleccionan el
desoxirribonucletido cuya base es complementaria con la de la hebra
molde, y lo unen, Las nuevas cadenas de ADN se sintetizan por unin de
desoxirribonucletidos trifosfatos.
La energa necesaria para la formacin del nuevo enlace se obtiene de
la liberada en la hidrlisis del enlace entre dos grupos fosfatos del
desoxirribonucletido entrante.
o Actividad exonucleasa. Eliminan nucletidos cuyas bases nitrogenadas
estn mal apareadas, as como fragmentos de ARN cebador.
EL MECANISMO DE LA ELONGACIN EN PROCARIONES.
El mecanismo de elongacin es, bsicamente, el mismo para las dos hebras de ADN.
La ADN polimerasa III recorre las hebras molde en sentido 3 -> 5. Sin embargo, como
las dos cadenas del ADN son antiparelelas (se orientan en direcciones opuestas una de
otra), el desarrollo de la elongacin presenta ligeras variaciones segn la hebra que se
trate.
ELONGACIN DE LAS HEBRAS CONDUCTORA Y RETARDADA.
Sea cual sea la hebra, la ADN polimerasa no puede iniciar de cero la sntesis de una
nueva cadena de ADN, necesita un fragmento de unos 10 nucletidos de ARN
denominado cebador o primer con un extremo hidroxilo 3 libre al que aadir los
nuevos nucletidos. Este cebador es sintetizado por una ARN polimerasa llamada
primasa, y est formado por una secuencia de nucletidos complementaria de la
cadena en el lugar concreto donde se va a iniciar la replicacin. Una vez comienza la
sntesis, la propia cadena de ADN sintetizada acta como cebador.
Cuando se forma la burbuja de replicacin, la ADN polimerasa solo puede unir
nucletidos en uno de los dos sentidos (dado que las dos hebras son anti-paralelas).
La sntesis de una de las nuevas hebras se realiza sin interrupciones en sentido 5 -> 3
y se requiere un solo cebador. Esta sintetizada de manera continua es la conductora o
lder.
El mecanismo de sntesis de la otra hebra, llamada retardada porque su sntesis se
retrasa ligeramente en relacin con la de la conductora, fue descubierto en 1973 por
R. Okazaki. Consiste en una sntesis discontnua de pequeos fragmentos de ADN de
unos 1000 o 2000 nucletidos (fragmentos de Okazaki).
Cada uno de los fragmentos requiere, cada ciertos intervalos, un cebador de ARN
sintetizado por la primasas. La ADN polimerasa I va eliminando el cebador y
110

rellenndolos huecos con nucletidos de ADN. Finalmente, la ADN ligasa suelda todos
los fragmentos obtenidos.
La sntesis de ambas hebras, la retardada y la conductora, se produce de manera
simultnea hasta que se termina totalmente la duplicacin. Dado que esta
duplicacin es bidireccional, cada una de las nuevas hebras se sintetiza, en parte, de
de manera continua; y, en parte, lo hace de manera discontinua.
CORRECCIN DE ERRORES.
Durante la replicacin, es frecuente que se produzcan errores y se incorporen
nucletidos que no tengan correctamente apareadas sus bases. El nmero de errores
que se producen inicialmente es de uno por cada 100 000 bases; sin embargo, durante
la propia replicacin se corrigen parte de estos errores, de manera que se llegan a
reducir hasta uno por cada 10 000 bases. La ADN polimerasa acta entonces como
exonucleasa, que primero elimina los nucletidos mal apareados y luego rellena el
hueco dejado con nuevos nucletidos; la ADN ligasa es la que uno los fragmentos
resultantes. Esta accin es similar a la de arreglar un error mecanogrfico pulsando
borrar y luego tecleando la letra correcta.
Aunque el mecanismo de correccin de errores es muy eficiente, a veces queda alguno
sin corregir. Esos errores pueden ser importantes en la evolucin.
LA REPLICACIN EN EUCARIONTES.
La replicacin del ADN en los organismos eucariontes es muy parecida a la de los
procariontes, salvo diferencias derivadas, en parte, de la mayor complejidad del
material gentico de los eucariontes. Las principales diferencias son:

Los cromosomas de los eucariontes contienen molculas de ADN muy largas.

Para abreviar el proceso, la replicacin se inicia de manera simultnea en
varios puntos de cada cromosoma denominados replicones. En la Drosophila
melanogaster (mosca de la fruta), el cromosoma ms grande contiene unas
6000 horquillas de replicacin, y el proceso dura aproximadamente tres
minutos.
Existen cinco tipos de ADN polimerasas (, , , , ) en lugar de los tres
existentes en procariontes, que se reparten todas las tareas de la elongacin y
correccin de errores. La interviene en la replicacin del ADN mitocondrial.
En los cromosomas de los organismos eucariontes, el ADN se encuentra
asociado a las histonas. Las histonas son protenas bsicas que no tienen los
procariontes y que se duplican durante la replicacin. Junto con el ADN,
forman nucleosomas. Los nuevos nucleosomas se incorporan a la hebra
retardada, mientras que los viejos se quedan en la conductora.
111

En el proceso de multiplicacin de replicacin del ADN se va completando

normalmente hasta llegar al extremo del cromosoma, el telmero.
Cuando se elimina el ltimo ARN cebador, la hebra retardada quedar incompleta, ya
que la ADN polimerasa no podr rellenar el hueco al ser incapaz de sintetizar en
direccin 3-> 5. Para poder completar esta cadena, la polimerasa necesitara un
extremo hidroxilo 3 libre donde iniciar un nuevo fragmento.
Este hecho hace que el telmero se vaya acortando un poco cada vez que la clula se
divide, fenmeno que se asocia a los procesos de envejecimiento y muerte celular.
MUERTE CELULAR
Existen dos formas de muerte celular:

La necrosis, o muerte accidental, se produce cuando la clula sufre un dao

grave; como por ejemplo, por falta de oxgeno. Los caracteres morfolgicos
que acompaan a este tipo de muerte implican un hinchamiento de la clula y
una intensa y rpida alteracin de la estructura normal de la membrana
plasmtica y de los orgnulos citoplasmticos, incluido el ncleo.
La apoptosis, o muerte programada, fue descrita en 1972 por Kerr y
colaboradores. Se trata de una muerte natural, en el curso de la cual las clulas
se autodestruyen en ejecucin de un programa gentico.

Desde el punto de vista morfolgico, la apoptosis se caracteriza porque se produce una

retraccin celular, una condensacin de la cromatina, su fragmentacin en
oligonucleosomas (por activacin de endonucleasas), y culmina con la formacin de
protuberancias en la superficie de la clula. La clula se rompe en muchos fragmentos
o cuerpos apoptticos, que son fagocitados por los macrfagos.
La muerte celular es indispensable en los procesos de renovacin tisular. En algunos
casos, la muerte celular viene determinada por la influencia de algunas hormonas; por
ejemplo, la somatotropina u hormona del crecimiento.

112

EL ADN Y LA INGENIERA GENTICA.

DE LA BIOTECNOLOGA A LA INGENIERA GENTICA.
Biotecnologa: utilizacin de organismos vivos o de sus componentes en la obtencin
de productos tiles para las personas.
Actualmente, los antibiticos, las vacunas y muchos otros organismos se obtienen
utilizando microorganismos; son, por tanto, procesos biotecnolgicos. El paso de la
biotecnologa tradicional a la biotecnologa moderna surge en la dcada de 1970 con el
desarrollo de la tecnologa del ADN recombinante, que incluye un conjunto de
tcnicas que permitieron obtener ADN a partir de secuencias de nucletidos que, de
manera natural, no se encuentran juntos, y que se combinan in vitro para formar una
nueva molcula de ADN.
Ingeniera gentica: conjunto de mtodos y tcnicas
que permiten el acceso y la
manipulacin del ADN. La ingeniera gentica difiere de la biotecnologa tradicional en
que permite a los cientficos manipular genes, pudiendo modificarlos e incluso
introducirlos en otro organismo distinto. Transgnicos: organismos que han sido
modificados por ingeniera gentica.
De entre muchas tcnicas que se utilizan en ingeniera gentica, destacan las
siguientes:

Obtencin de ADN recombinante. Tcnica que permite cortar la molcula de

ADN de un organismo en mltiples trozos, y aislar alguno de los fragmentos
obtenidos para, mediante un vector, introducirlo en otros organismos; por
ejemplo, una bacteria que se transformar en un organismo de ADN.
Clonacin del ADN: produccin de mltiples copias de un gen especfico o de
un fragmento de ADN.
Reaccin en cadena de la polimerasa (PCR). Tcnica in vitro que permite
obtener de forma muy rpida un elevado nmero de copias de un fragmento
pequeo de ADN.
Secuenciacin del ADN. Tcnica que permite conocer el orden de los
nucletidos que forman parte, no solo de un gen concreto, sino tambin de los
que forman el genoma completo de un organismo.

APLICACIONES DE LA INGENIERA GENTICA.

Las aplicaciones de la ingeniera gentica se extienden a varios mbitos:

Medicina. Se utiliza para el diagnstico de enfermedades, para la produccin

de medicamentos, en estudios forenses y en terapia gentica.
113

Agricultura. Sirve para conseguir plantas residentes a determinados herbicidas

para mejorar el contenido nutritivo de algunos alimentos, o bien se utilizan
plantas transgnicas como fbricas de medicamentos.
Ganadera. Se aplica, fundamentalmente, para la mejora del rendimiento de
explotaciones ganaderas, pero tambin se obtienen animales transgnicos para
utilizar sus rganos en losxenotrnsplantes, u obtener junto a la leche
sustancias de inters farmacutico. Determinados animales se clonan
teraputica y reproductivamente.
El medio ambiente tambin se beneficia de la ingeniera gentica, ya que
mediante biorremedicacin se puede combatir, por ejemplo, los vertidos de
petrleo.

Las nuevas disciplinas surgidas de la ingeniera gentica.

Genmica: rama de la gentica que estudia el genoma completo de un

organismo, tanto estructural como funcionalmente.
Protemica: estudia, desde el punto de vista estructural y funcional, todas
las protenas codificadas por un genoma concreto.
Farmacogentica: persigue la fabricacin de medicamentos personalizados
mediante el estudio de las bases genticas, que provocan distintas
reacciones a los frmacos. El trmino deriva de farmacologa, estudio del
mecanismo de accin de los frmacos en el organismo, y de gentica,
estudio de la transmisin de los caracteres hereditarios.
Epigengica: estudio de algunos genes en funcin con el ambiente que ha
vivido.

OBTENCIN DE FRAGMENTOS DE ADN.

El primer paso en todo proceso de ingeniera gentica es la obtencin del gen o del
fragmento de ADN que tiene inters, y por ello e puede hacer mediante la tecnologa
del ADN recombinante, la formacin de un ADN complementario o su obtencin
sinttica.
TECNOLOGA DEL ADN RECOMBINANTE.
Todos los avances conseguidos por la ingeniera gentica han sido posibles gracias a
esta tcnica, que permite cortar la molcula de ADN por lugares concretos, para
posteriormente unir los fragmentos obtenidos con un ADN procedente de una fuente
diferente, o incluso de especie distinta, para obtener una sola molcula de ADN
llamada ADN recombinante o transgn.
Esta tecnologa se desarroll a partir del descubrimiento de las enzimas de restriccin
o endonucleasas de restriccin. Se utiliza en ingeniera gentica y se nombran segn el
114

origine del organismos del que se obtienen; as, por ejemplo, EcoRI se extrae de una
cepa de Escherichia coli. Son enzimas especficas que reconocen en el ADN una
pequea secuencia de bases determinada (entre cuatro y ocho nucletidos), que se
denomina sitio de estriccin, para luego cortar las dos cadenas de nucletidos dentro
de este sitio. El corte es consecuencia de la hidrlisis de los enlaces fosfodister, que
unen entre s los nucletidos que forman el ADN. La mayora de los sitios de restriccin
son simtricos, lo que significa que la secuencia de nucletidos es la misma en ambas
cadenas cuando se leen en direccin 5->3. Este tipo de secuencias de nucletidos,
que se leen de la misma manera en las dos hebras, se denomina palindrmicas.
Las enzimas de restriccin dividen los esqueletos de azcar-fosfato en ambas cadenas
de ADN de dos maneas: unas dejan extremos lisos, y otras, las ms tiles, lo hacen
dejando extremos escalonados. En este segundo caso, los fragmentos de restriccin
resultantes del corte tienen, por lo menos, un extremo monocatenario denominado
extremo cohesivo o pegajoso porque puede unirse, mediante puentes de hidrgeno,
con una secuencia de bases complementaria.
ACCIN DE LA ECORI.
La enzima EcoRi corta el ADN solo donde se encuentra la combinacin de base GAATTC,
en las bases G y A.
En la hebra complementaria, el corte lo hace en la secuencia de bases CTTAAG entre A
y G.
Molculas de ADN de distinto origen, cortadas con la misma enzima de restriccin
producen fragmentos de restriccin cuyos extremos cohesivos estn formados por
secuencias de bases nitrogenadas que son complementarias; por tanto, pueden unirse
por medio de enlaces de hidrgeno. Estas uniones son temporales, pero se pueden
hacer permanentes en presencia de la enzima ADN ligasa que cataliza la formacin de
enlaces que cierran los esqueletos de azcar-fosfato.
La unin de ADN procedente de dos orgenes distintos, catalizada por la ADN ligasa
produce una molcula de ADN recombinante.
Mediante la tecnologa del ADN recombinante, se pueden obtener fragmentos de ADN
que lleven incorporados un gen o unos genes de inters; por ejemplo, como el que
codifica para la insulina humana. Este ADN recombinante puede incorporarse a las
clulas de otros organismos, en los que podr expresar la informacin gentica en l
contenida.

115

FORMACIN DE UN ADN COMPLEMENTARIO POR HIBRIDACIN.

En condiciones fisiolgicas normales, la molcula de ADN es muy estable, pero pueden
separar las dos hebras que la forman alterando las condiciones de pH por encima de
13, o calentando a temperaturas en torno a 100C. Este proceso se conoce como
desnaturalizacin, y se produce porque los enlaces de hidrgeno entre las dos cadenas
de polinucletidos se rompen, las hlices se desenrollan, y las dos hebras simples se
arrollan individualmente al azar.
La desnaturalizacin del ADN es un proceso reversible. Se consigue manteniendo las
hebras complementarias a una temperatura de unos 65C durante un tiempo
prolongado, formndose una nueva hlice con totalidad funcionalidad; a este proceso
se le denomina renaturalizacin o hibridacin del ADN. De la misma forma que las dos
hebras de un ADN se pueden renaturalizar, tambin se puede conseguir que dos
hebras de distinta procedencia lo hagan.
Mediante desnaturalizacin primero, y posterior renaturalizacin se puede obtener
molculas hbridas a partir de dos hebras de cualquier tipo de cido nucleco (ARN o
ADN), siempre que entre ambas exista una secuencia complementaria. Cuanto ms
relacionados estn los ADN, mayor porcentaje de renaturalizacin se producir.
Dentro de una misma especie, por ejemplo, habr mayor proporcin de
renaturalizacin cuando los individuos estn emparentados. Cuando se trata de ADN
de distintas especies, habr mayor hibridacin cuanto ms relacionadas
evolutivamente estn; por ejemplo, el porcentaje de hibridacin entre ADN de ratn y
de humano es del 25%.
Las tcnicas de hibridacin pueden servir para detectar secuencias complementarias,
localizar genes relacionados en distintas poblaciones o diagnosticar enfermedades
genticas que se producen por alteraciones en la secuencia del ADN.
SNTESIS DE UN ADN C (ADN COMPLEMENTARIO) UTILIZANDO COMO MOLDE
EL ARNM.
El principal objetivo de la tecnologa del ADN recombinante es obtener mltiples
copias de un gen de inters o de un fragmento de ADN. Cuando se trata de genes de
organismos eucariticos, la utilizacin de enzimas de restriccin comportara la
obtencin de muchos fragmentos de ADN, formados por intrones y exones. La
transcripcin de estos origina un ARNm que debe ser sometido a un proceso
postranscripcional de maduracin en el que se eliminan los intrones, y es imposible
que tenga lugar en las procariotas.
Gracias a la enzima transcripta inversa o retrotranscripta, es posible sintetizar un ADN
de cadena sencilla ADN complementario utilizando como molde un ARNm maduro.
116

Este ADNc sirve, posteriormente, como molde para la sntesis de otro ADNc, este de
doble cadena, que carece de intrones y puede ser traducido por las bacterias.
OBTENCIN DE ADN COMPLEMENTARIO.
1. Se asla y purifica un ARNm maduro, y se aade un corto oligonucletido de
timina para que hibride con las adeninas que forman la cola poliA y funcione
como cebador de la transcriptasa inversa. El ARNm acta como molde para la
sntesis de un ADNc de cadena sencilla.
2. Cuando se ha sintetizado el ADNc, se aade a la disolucin NaOH, que hidroliza
el ARNm. Se forma en el ADNc sintetizado un lazo en horquilla que se convierte
en cebador para que la ADN polimerasa I sintetice la segunda hebra de ADNc.
3. Se elimina la horquilla con una enzima especfica la nucleasa S1 que slo
acta en las zonas de cadena sencilla, y se obtiene un ADNc de doble cadena.

CLONACIN DEL ADN.

La clonacin es un proceso extendido en la naturaleza, que consiste en la produccin
de individuos genticamente idnticos mediante reproduccin asexual. Referido al
ADN, la clonacin consiste en producir mltiples copias de un gen especfico o de un
fragmento de ADN, en el interior de un organismo que hace las veces de hospedador.
Aunque en la mayora de los procesos de clonacin gentica se utilizan organismos
procariotas como hospedadores, tambin es posible hacerlo en eucariotas como la
levadura. En cualquier caso, el organismo que se utilice como hospedador debe reunir
unas caractersticas determinadas que lo hagan adecuado para la clonacin:

Debe de ser de crecimiento rpido para obtener varias generaciones en poco

tiempo; adems, se debe desarrollar en un medio de cultivo econmico para
que el proceso no se encarezca.
No debe de ser patgeno para que no produzca infecciones.
No debe favorecer la entrada del transgn en su interior, e incorporar a su
genoma el ADN de inters.
Debe ser un organismo del que se tenga un amplio conocimiento, y, adems,
fcilmente manipulable como ocurre con la bacteria Escherichia coli.

Para incorporar el gen o fragmento de ADN que se quiere clonar en el hospedador se

utilizan vectores de clonacin, que son molculas de ADN capaces de transportar ADN
extrao y replicarse dentro de organismo hospedador.
Todos los vectores de clonacin deben tener caractersticas comunes, adems de
llevar su propio origen de replicacin; deben portar unos genes marcadores que sirvan
117

para su rpida y fcil identificacin. Estos genes marcadores pueden ser de varios
tipos: los que confieren al hospedador una resistencia a determinados antibiticos, los
que codifican una protena fcilmente detectable, o genes de bioluminiscencia. Los
vectores ms utilizados son:

Plsmidos. Son pequeas molculas de ADN bicatenario y circular que se

localizan en las bacterias. No forman parte del cromosoma bacteriano y tiene
capacidad para replicarse independientemente, ya que tienen su propio origen
de replicacin. Adems, muchos plsmidos llevan genes que les confieren
resistencia a algunos antibiticos como a la amplicilina o la tetraciclina, que
confieren al hospedador alguna caracterstica que permite identificar con
facilidad el gen que portan.
Virus bacterifago. Son virus que infectan bacterias. Su uso como vectores se
debe a que durante la transduccin (proceso de transferencia de ADN en el
cual los bacterifagos transportan genes bacterianos de una clula husped a
otra), algunos genes de la bacteria husped pueden incorporarse al genoma.
Cuando el fago infecte otra bacteria, puede transferirse los genes de la
primera. Los bacterifagos ms empleados son los bacterifagos lambda, que
son capaces de llevar mayor cantidad de ADN que un plsmido.
Csmidos. Son vectores hbridos entre el fago y un plsmido, de modo que
su ADN puede replicarse en una clula como un plsmido, o empaquetarse
como un fago. Se llaman as porque llevan la porcin cos del bacterifago ,
que incluye los genes necesarios para que el material gentico pueda
empaquetarse. Adems, tienen origen de replicacin plasmdico, uno o ms
genes marcadores que le confieren resistencia a determinados antibiticos y un
nmero de sitios de restriccin donde puede insertarse el ADN forneo que
llevan puede ser mayor.

ALMACENAMIENTO DE GENES CLONADOS.

Mediante el procedimiento de clonacin, se obtienen colecciones de clones que, en su
conjunto forman genotecas de ADN que contienen miles de clones que portan el gen
de inters, mezclados con otros miles que no lo llevan.
En una genoteca genmica completa, los segmentos de ADN extrao abarcan todo el
genoma de un individuo. La manera de diferenciar unos clones de otros es utilizar
sondas de cido nucleico.
Las genotecas de ADN pueden ser de plsmidos, de fagos y de ADNc.
APLICACIONES DE PCR.

118

La PCR fue desarrollada por el bioqumico estadounidense Kary Mullis a partir de 1983,
y ha tenido un gran impacto en la investigacin biolgica. El ADN que se amplifica
puede proceder de fuentes diversas.

Fragmentos de ADN antiguos. Por ejemplo, se ha amplificado ADN de un

mamut lanudo congelado, que vivi hace 40 000 aos, y de algunos fsiles para
compararlos posteriormente con genes semejantes de organismos actuales
realizar estudios evolutivos. El ADN tambin puede proceder de momias de
antiguas civilizaciones, y permite estudiar datos referidos, por ejemplo, a
posibles enfermedades de tipo gentico.
ADN obtenido en la escena del crimen. Este ADN se recoge en cantidades muy
pequeos de sangre, tejido, pelo o semen. Es una tcnica que se aplica
actualmente en medicina forense con la finalidad de identificar el autor o
autores de un delito, o bien para realizar pruebas de paternidad.
ADN de clulas embrionarias. Permite realizar un diagnstico prenatal rpido
de trastornos genticos.
ADN de genes virales. Se obtiene de clulas infectadas con virus difcles de
detectar como, por ejemplo el VIH.

SECUENCIACIN DEL ADN.

Uno de los mtodos ms utilizados para la secuenciacin del ADN es el desarrollo en la
dcada de 1970 por Frederick Sanger. Actualmente, se ha perfeccionado y recibe el
nombre de Mtodo didesoxi de Sanger o Mtodo de terminacin de la cadena para la
secuenciacin del ADN. Se denomina as porque es necesaria lautilizacin de los
didesoxirribonucletidos, que son nucletidos modificados que han perdido el grupo
OH situado en el carbono 3. Su prdida implica que la sntesis de ADN se detiene en
ese nucletido concreto, ya que la ADN polimerasa no puede agregar ningn otro,
puesto que necesita el grupo OH para formar el enlace fosfodiester que une dos
nucletidos consecutivos.
MTODO DIDESOXI DE SANGER
Para la secuenciacin, es necesario el fragmento de ADN que se quiere secuenciar, un
cebador o primer formado por un corto nmero de nucletido complementarios a los
situados en el extremo 3 de la cadena de ADN, una ADN polimerasa, los cuatro
desoxirribonucletidos y los cuatro didesoxirribonucletidos; estos ltimos, marcados
con una molcula fluorescente especfica para cada uno de ellos.
Como paso previo para la secuenciacin, se necesita tener una gran cantidad de
fragmentos del ADN que se quiere secuenciar; por tanto, hay que clonarlo hasta
obtener un nmero de copias adecuado.

119

1. Se desnaturaliza el ADN que se desea secuenciar, y se obtienen cadenas

simples que se incuban en un tubo de ensayo con el resto de los materiales.
2. Se mezclan todos los componentes de la reaccin, y se forman nuevas cadenas
de ADN que utilizan como molde el ADN que se quiere secuenciar. La sntesis
comienza en el extremo 3 del cebador, y contina con normalidad hasta que,
por azar, se inserta uno de los didesoxirribonucletidos normales, con lo que la
sntesis se detiene. Al final, se obtiene una mezcla de cadenas de ADN de
longitudes variadas que llevan en su extremo 5 alguno de los nucletidos
marcados con la molcula fluorescente.
3. Se separan las cadenas marcadas cuando la mezcla atraviesa un gel
policrilamina en un tubo capilar, de tal manera que las ms cortas son las que
se mueven con mayor rapidez. Mediante un detector de fluorescencia se
registra el color de cada una de las marcas fluorescentes a medida que las
cadenas de ADN van pasando por delante. El color de la marca nos indica que el
nucletido es el que ocupa el extremo de la cadena de ADN.
4. Se obtiene un espectograma con una impresora o con un ordenador, que al
leerlo desde abajo hacia arriba nos dar la secuencia de bases complementaria
de la cadena molde.
Esta forma de secuenciacin automtica de ADN es til para secuenciar fragmentos de
ADN de hasta 800 pares de bases; es un mtodo muy rpido que permite secuenciar
unas 450 bases en el plazo de una hora.
Para llegar a secuenciar todo el genoma humano uno de los objetivos ya conseguidos
del Proyecto Genoma Humano ha sido necesario desarrollar tecnologas de
secuenciacin ms rpidas, combinadas con programas informativos ms sofisticados.
GENMICA Y PROTEMICA.
El objeto de estudio de la genmica es el conocimiento del genoma completo y de las
interacciones que tienen los genes que lo componen.

Identificacin de genes codificadores de protenas. Hay muchos genes de los

que se conoce qu protena codifican, pero tambin los hay que codifican
protenas todava desconocidas. Para identificar estos ltimos, se utilizan
potentes programas de ordenador que rastrean en la secuencia de nucletidos
las seales de inicio y de deteccin de la transcripcin y la traduccin, as como
los sitios de corte y empalme del ARN. De esta manera se identifican las
secuencias que pueden corresponder a genes nuevos, denominados genes
dudosos o genes candidatos, y que codifican protenas desconocidas.
Para saber la funcin de los genes candidatos, se recurre a la comparacin de
su secuencia de nucletidos con la que tienen genes conocidos de otros
organismos; si la secuencia de nucletidos es parecida a la de un gen que
120

codifica para una protena concreta, se puede pensar que su funcin es la

misma. Tambin se puede conocer su funcin inhibiendo el gen, y observando
las consecuencias fenotpicas en las clulas o en el organismo.
Genes que interactan entre s. Uno de los objetivos ms importantes de la
genmica es comprender la forma en que los genes funcionan de manera
conjunta para producir y mantener un organismo en funcionamiento. La
explicacin al hecho de que la especie humana tenga tan pocos genes, unos 25
000, puede encontrarse en la complejidad de las interacciones entre genes y
sus productos. Todas las clulas de un organismo pluricelular tienen el mismo
material gentico que, adems, no vara durante toda su existencia; sin
embargo, la expresin de un gen concreto vara de unas clulas a otras, de unos
estadios de desarrollo a otros, en procesos normales o patolgicos y en funcin
de las condiciones ambientales.
Para evaluar la expresin de un genoma, se utiliza la tcnica del ensayo de
micromatrices de ADN (chips de ADN o microarray), tcnica que permite
conocer mejor ciertas enfermedades y sugerir nuevas tcnicas de diagnstico y
terapia. Por ejemplo, la comparacin de patrones de expresin gentica entre
tumores de cncer de mama y el tejido mamario no canceroso ha logrado
establecer protocolos teraputicos ms efectivos.
ENSAYO DE MICROMATRICES DE ADN.
1. Se asla el ARN mensajero.
2. Se sintetiza ADNc, por transcripcin inversa, con nucletidos marcados
con colorantes fluorescentes.
3. Aplicacin de la mezcla de ADNc a una micromatriz con fragmentos de
ADN procedentes del organismo. El ADNc se hibrida con su
complementario.
4. Se elimina el ADN por lavado. Cada punto con fluorescencia representa
un gen expresado de la muestra de tejido.

Comparacin entre genomas de diferentes especies. La comparacin entre las

secuencias de los genomas de las distintas especies ha permitido establecer
relaciones evolutivas. Cuanto ms parecida sea la secuencia, mayor parentesco
evolutivo tendrn.

INGENIERA GENTICA Y MEDICINA.

La ingeniera gentica tiene variedad de aplicaciones. Se utiliza especialmente, en el
mbito de la medicina para la obtencin de productos farmacuticos, la medicina
forense, el diagnstico de enfermedades y la terapia gentica entre otros fines.

121

OBTENCIN DE PRODUCTOS FARMACUTICOS.

Muchas enfermedades estn provocadas por la carencia de una protena. La insulina,
el interfern, la hormona del crecimiento o factor VII de la coagulacin son protenas
que se produciran en cantidades muy pequeas mediante procesos muy costosos y
que, en la actualidad, se fabrican mediante la ingeniera gentica.
MEDICINA FORENSE.
Los seres humanos somos en un 99,9% genticamente idnticos, por tanto, diferimos
solo un 0,1% lo que supone que en cada uno de nosotros existen unos tres millones de
nucletidos ordenados de manera diferente. Estas pequeas diferencias no estn
distribuidas al azar, sino que se encuentran en regiones cromosmicas concretas y es
posible utilizarlas como marcadores genticos. La identificacin de estas regiones
permite utilizar estas diferencias como una huella gentica individual, que se usa en
medicina forense para la identificacin de restos humanos y en pruebas de paternidad.
MTODO DE SOUTHERN BLOT.
1. Si la muestra de ADN es pequea, se amplifica mediante PCR. Se corta con
enzimas de restriccin, y se somete a una electroforesis en gel para que los
fragmentos resultantes de la restriccin se separen. Se obtienen as un patrn
de bandas caracterstico, que todava no es visible.
2. Al patrn de bandas se le aplica una solucin alcalina que desnaturaliza el ADN,
y transfiere los fragmentos de restriccin a una lmina de papel nitrocelulosa
que se denomina blot.
3. El blot se introduce en una bolsa de plstico sellada, donde se le expone a la
accin de sondas radiactivas de ADN especficas para detectar distintos
marcadores genticos. La sonda se hibrida con aquellos fragmentos de
restriccin que lleven los marcadores, y luego se aplica sobre el blot una
pelcula fotogrfica en la que la radiactividad de las sondas de ADN dejar una
imagen que refleja las bandas formadas por el ADN apareado con la sonda.

DIAGNSTICO DE ENFERMEDADES.
La tecnologa de ADN recombinante est permitido detectar en una persona o en el
feto los genes responsables de enfermedades genticas como la anemia falciforme, la
hemofilia, la fibrosis qustica, la enfermedad de Huntington o la distrofia muscular de
Duchenne; tambin puede detectar la presencia de muestras de sangre o de tejido de
determinados virus, como por ejemplo, el que provoca el sida.

122

TERAPIA GENTICA.
Segn el profesor Juan Ramn Lacadena, se define como una tcnica teraputica
mediante la cual se inserta un gen funcional en las clulas de un paciente humano para
corregir un defecto gentico o para dotar a las clulas de una nueva funcin.
Actualmente se utiliza no solo para curar enfermedades hereditarias, sino tambin
para las adquiridas; en cualquiera de los dos casos, la enfermedad tiene que estar
provocada por un gen recesivo, quedando descartadas aquellas determinadas por
muchos genes, o bien las producidas por alteraciones cromosmicas.
La terapia gentica se puede llevar a cabo en clulas somticas y en clulas
germinales (espermatozoides, vulos o las clulas que los originan). Las alteraciones
genticas introducidas en las clulas somticas no se transfieren a la descendencia,
pero s lo hacen en el caso de clulas de la lnea germinal; por ello, la aplicacin de la
terapia gentica en estos casos conlleva problemas ticos complejos, relacionados con
las posibilidades de modificar el acervo (conjunto de genes) gentico de la especie
humana, e incluso de derivar en prcticas de eugenesia al seleccionar artificialmente
determinados genes que confieren especiales caractersticas a las personas
portadoras. Por estos motivos, la terapia gentica germinal es una prctica prohibida o
en moratoria legal en la mayora de los pases.
La terapia gnica en clulas somticas puede realizarse de varias formas:

Ex vivo. Se extraen las clulas del paciente, se corrige el defecto gentico en el

laboratorio, y despus se reintegran al interior del organismo.
In vivo. La transferencia de los genes teraputicos se realiza directamente al
paciente mediante un vector; por ejemplo, mediante una inyeccin
intravenosa, para que as lleguen hasta las clulas o el tejido implicado en la
terapia.
In situ. Se realiza directamente en las clulas del paciente, introduciendo los
genes funcionales en el rgano afectado. Se emplea en aquellos casos en los
que las clulas son difciles de extraer y de implantar nuevamente.

Hay muchas enfermedades susceptibles de ser tratadas mediante terapia gentica,

pero las ms fciles son las que se manifiestan en un tejido cuyas clulas extradas,
cultivadas con facilidad in vitro, resistentes a la manipulacin y reintroducidas son
dificultades en el organismo. Adems, sera deseable que fuesen clulas de larga vida,
a ser posible que permaneciesen durante toda la vida del paciente. Las clulas que ms
se aproximan a estas condiciones son, sobre todo, las de la mdula sea, la piel y el
hgado.
La terapia gentica se utiliz por primera vez en 1990 con los llamados nios burbujas,
que son nios afectados de una enfermedad grave: el sndrome de la
123

inmunodeficiencia combinada severa (SCID). Esta enfermedad se debe a la deficiencia

de una enzima, la adenosn, desaminasa (ADA), implicada en el metabolismo de las
purinas en las clulas de la mdula sea. A partir de entonces se han abierto muchas
expectativas, pero la realidad es que su aplicacin, actualmente, es limitada, y los
resultados obtenidos, ms bien modestos.

INGENIERA GENTICA, AGRICULTURA Y MEDIO AMBIENTE.

Dado que las plantas han tenido una gran importancia puesto que son la base de la
alimentacin humana, la humanidad, desde siempre, ha tratado de mejorar el
rendimiento de los cultivos de distintas maneras; por ejemplo, seleccionando para la
reproduccin aquellas plantas ms tiles o las que mejor se adaptan a unas
determinadas condiciones climticas.
La tcnica del ADN recombinante ha aportado una nueva dimensin a este esfuerzo de
mejorar, que ya no se limita a la simple seleccin de las mejoras de las plantas, sino
que ya es posible introducir en una planta ADN de otra especie distinta, incluso
procedente de animales o de bacterias, y conseguir con ello plantas transgnicas con
diferentes caractersticas:

Resistencia a los herbicidas. El 10% de la cosecha se pierde debido a las malas

hierbas. Este porcentaje se puede reducir utilizando plantas transgnicas
resistentes a los herbicidas con lo que se eliminan las malas hierbas. El
glifosfato es un herbicida no selectivo que mata a las plantas, porque inhibe
una enzima implicada en el metabolismo de los aminocidos. De cepas de
E.coli resistentes al glifosfato se obtuvo el gen de esta enzima, se clon y se
introdujo en las plantas que incrementaron la concentracin de la enzima; por
tanto, slo sufran daos con concentraciones mayores de herbicida.
Mejora del producto. Se puede mejorar el valor nutritivo de algunas plantas
utilizadas en la alimentacin humana. Este es el caso de un arroz transgnico
que produce granos de arroz amarillo por llevar beta-caroteno, que nuestro
organismo utiliza para sintetizar la vitamina A. El uso de este arroz, dorado
podra ayudar a muchas poblaciones, que se alimentan bsicamente de arroz, a
paliar el dficit de vitamina A.
Plantas farmacuticas. La industria farmacutica comienza a usar plantas
transgnicas para producir sustancias como protenas humanas para uso
mdico, protenas virales como vacunas o anticuerpo (planticuerpos). La
ventaja frente al cultivo de microorganismos es doble: por una parte, es un
procedimiento ms econmico; por otra parte, las plantas poseen los sistemas
adecuados para llevar a cabo las modificaciones postraduccinales que sufren

124

las protenas, modificaciones que no pueden realizar los organismos

procariticos.

OBTENCIN DE PLANTAS TRANSGNICAS

El vector de clonacin que ms se utiliza para la obtencin de plantas
transgnicas es el plsmido Ti, proveniente de una bacteria del suelo, la
Agrobacterium tumefaciens. Este plsmido lleva un segmento llamado T-ADN,
que es el que se integra en el genoma de las clulas husped. El plsmido y el
gen forneo se cortan con una enzima de restriccin que corta el plsmido por
el segmento T-ADN. Se forman plsmidos recombinantes, algunos de los cuales
llevarn el gen de inters, y se introducen en clulas vegetales que podrn dar
origen a plantas transgnicas.

APLICACIONES DE LA INGENIERA GENTICA EN EL MEDIO AMBIENTE.

Microorganismos modificados genticamente estn siendo utilizados para limpiar el
medio ambiente de ciertos contaminantes, ya que tienen la capacidad de
transformarlos en sustancias no contaminantes o de absorberlos. Su accin se realiza
de dos formas:

Biorremedicacin. Existen bacterias que, de forma natural, son capaces de

degradar la materia orgnica. Mediante ingeniera gentica, se pueden
modificar para que sean capaces de hacerlo con un mejor rendimiento y en
condiciones ambientales diversas; estas bacterias transgnicas se pueden
utilizar, para la limpieza de vertidos de hidrocarburos.
Bioadsorcin. Bacterias genticamente modificadas son capaces de adsorber
ciertos metales pesados que contaminan el suelo.

INGENIERA GENTICA Y GANADERA.

La ingeniera gentica aplicada persigue casi los mismos fines que la crianza
tradicional: crear ovejas que den ms lana o de mejor calidad, obtener animales que
se desarrollen ms rpidamente, que de carne ms magra o sean resistente a las
bajas temperaturas. Estos y otros objetivos de inters mdico, como la produccin de
medicamento y de vacunas, o el estudio de enfermedades humanas se pueden
conseguir con animales transgnicos, entendiendo por tales aquellos que portan en su
dotacin gentica un gen extrao.
Hay ya numerosas sustancias de inters teraputico obtenidas de animales
transgnicos en la mayora de los casos son mamferos, en los que se ha conseguido
125

que el gen de inters se exprese junto a otro que promueve la sntesis de una
protena de la leche. De esta manera, el producto solo se forma en las glndulas
mamarias y se secreta a travs de la leche, de donde se extrae y purifica. Entre las
protenas as obtenidas, estn la 1-antitripsina, utilizada para el tratamiento del
enfisema hereditario; el activador tisular del plasmingeno, principio activo que
disuelve los trombos sanguneos producidos en los infartos de miocardio; o el factor
VII de la coagulacin, que no se obtiene de la leche de los mamferos, sino de clulas
ovricas del hmster chino, que se utiliza para combatir la hemofilia.
OBTENCIN DE UN ANIMAL TRANSGNICO PORTADOR DE UN GEN DE INTERS.
1. Se obtienen vulos de una hembra, y se fertilizan in vitro.
2. Se clona el gen de inters forneo, y luego se inyecta el ADN clonado
directamente en el ncleo de los vulos fertilizados. Algunos de estos vulos
integran el transgn en su genoma, y son capaces de expresarlo.
3. Se implantan los embriones manipulados genticamente en el tero de una
madre sustituta que parir animales transgnicos que llevan en su dotacin
genticamente un gen forneo, incluso de una especie distinta.
4. Se obtiene leche de estos descendientes que contiene la protena de inters.
5. Se fraccionan y purifican las protenas de la leche, obtenindose entre ellas la
protena de inters.
CLONACIN TERAPUTICA Y REPRODUCTIVA EN ANIMALES.
La clonacin es un proceso por el que se producen organismos genticamente
idnticos entre s, e idnticos al organismo original del que se producen; es un hecho
frecuente en la naturaleza, ya que los organismos con reproduccin asexual originan
copias exactas de s mismos.
En animales, la clonacin teraputica consiste en la creacin de embriones por
clonacin, para utilizarlos como materia prima en distintas terapias, mientras que la
clonacin reproductiva persigue conseguir animales genticamente iguales a otro, a
partir de una clula adulta. La clonacin reproductiva mediante transferencia nuclear
es el mtodo ms utilizado.
CLONACIN DE ANIMALES POR TRANSFERENCIA NUCLEAR.
1.
2.
3.
4.
5.

Se obtiene una clula somtica del individuo que se quiere clonar.

Se extrae un vulo de una hembra donante, y se elimina el ncleo.
Se reemplaza este ncleo por el de la clula somtica.
Se desarrolla la clula creada hasta formar un embrin
Se implanta en el tero de una hembra de la misma especie, donde culmina su
desarrollo.
126

PROYECTO GENOMA HUMANO.

En la dcada de 1980, y gracias a los avances de la ingeniera gentica, cientficos de
todo el mundo decidieron secuenciar el genoma humano; se trataba de uno de los
mayores proyectos de investigacin emprendidos hasta entonces; pero frente a sus
defensores, haba grupos de cientficos que opinaban que se trataba de una tarea
arriesgada y emocionante, pero no viable, que necesitara mucho trabajo y cantidades
enormes de dinero.
Tras aos de controversias sobre la viabilidad del proyecto, en 988, el congreso de los
Estados Unidos autoriz el dinero para su financiacin, y puso al frente del mismo a
James D. Watson, codescubridor de la doble hlice de ADN. En 1990 se cre un
consorcio pblico con la colaboracin de distintos pases, como el Reino Unido,
Francia, Alemania, Chica y Japn, con el fin de desarrollarlo: haba nacido el Proyecto
Genoma Humano.
OBJETIVOS DEL PROYECTO GENOMA HUMANO.
El principal objetivo del PGH era secuenciar el genoma humnao para, de esta manera,
poder elaborar mapas que permitieran saber cuntos genes son los codificadores de
protenas.
1. Situar genes y marcadores moleculares en mapas genticos de alta resolucin
de cada cromosoma. Este tipo de mapas permite el ordenamiento reativo de
genes u otro tipo de secuencia identificable en el ADN.
2. Caracterizar y localizar fsicamente unos con respecto de otros fragmentos
de ADN clonados, para crear as mapas fsicos de cada cromosoma, que se
elaboran cortando el ADN en fragmentos de restriccin para luego terminar su
orden en el ADN cromosmico. Cada fragmento largo se corta en otros ms
pequeos, y se ordenan de manera sucesiva.
3. Secuenciar los pequeos fragmentos en los que se ha cortado el ADN para
luego ensamblarlos y obtener la secuencia completa para as generar un mapa
completo de secuencias de cada cromosoma.
De manera simultnea, el PGH contemplaba la secuenciacin de los genomas de otros
organismos ms sencillo como el de la bacteria Escherichia coli, el de la levadura
Saccharomyces cerevisae, el del gusano Carnorhabditis elegans y el del ratn Mus
musculus.
Al poco tiempo de iniciarse el proyecto, uno de los fundadores, Craig Vetner, solicir la
patente de uno de los genes que haban secuenciado; esto provoc problemas, que
condujeron al cambio en la direccin del proyecto, a la salida de Venter del consorcio
pblico y a la fundacin de una compaa privada Celera Genomics que, 1999, inici
127

la secuenciacin del genoma humana utilizando un mtodo diferente con ayuda de

patentes ordenadores.
El 26 de junio de 2000, Craig Venter y Franceis Collins dieron a conocer las dos
versiones del borrador del genoma humano, que en febrero de 2001 fueron publicadas
por dos prestigiosas revistas cientficas. EL 14 de abril de 2003, coincidiendo con la
celebracin del 50 aniversario del descubrimiento de la estructura del ADN, se anuncia
que el ambicioso Proyecto Genoma Humano ha concluido, y que la secuencia del
genoma humano ha sido descifrada completamente.
CARACTERSTICAS PRINCIPALES DEL GENOMA HUMANO.
El ser humano de 20 000 a 25 000 genes codificadores de protenas, cantidad mucho
menor de la esperada, del orden de 100 000 o ms. Ms del 44% de los genes no
tienen funcin conocida.
Los seres humanos son idnticos en un 99,9% y nos diferenciamos en apenas unos 3
millones de nucletidos de los ms 3000 millones que componen el genoma.
La mayor parte de estas diferencias se encuentran localizadas en los llamados
polimorfismos de un nico nucletido que son variaciones que afectan a un solo par
de bases nitrogenadas; se calcula que existen unas 500 000 unidades SNP.
El ADN no codificante, que es la mayor parte del genoma, se le denomina ADN basura
porque se crey que no tena funcin alguna; estudios recientes creen que regula la
expresin diferencial de los genes. En septiembre de 2008, investigadores de la
Universidad de Yale afirmaron haber descubierto una secuencia de ADN basura,
responsable de que los humanos hayan desarrollado la capacidad de agarrar o
manipular objetos o herramientas.
BIOTICA.
A un paso de la vida artificial. El genoma sinttico de una bacteria abre la va a la
creacin de organismos a la carta. Este es el titular de un peridico del 24 de febrero
de 2008. Craig Venter haba logrado crear, a partir de compuestos qumicos, el mayor
genoma artificial completo de un ser vivo, el de una bacteria, con 582 000 pares de
bases de 485 genes es un cromosoma; la bacteria con vida independiente con el
genoma ms simple.
Supone este descubrimiento la puerta a la creacin de vida artificial a partir de
elementos inertes? Si esta pregunta se hubiese realizado hace apenas 40 aos, la
respuesta sin duda hubiese sido no, pero en la actualidad y con el avance imparable de
la ingeniera gentica, la respuesta no es tan sencilla.

128

Las ventajas de la ingeniera gentica y de las nuevas tecnologas asociadas son

muchas, pero los potenciales riesgos tambin lo son. Por ello, surgen asociados al
desarrollo de estas tecnologas dilemas de carcter tico y moral, dudas y preguntas
que no pueden dejar de tenerse en cuenta y tienen que ver con riesgos de diverso
tipo:

Ecolgicos. Qu pasara si los organismos transgnicos se cruzan con especies

silvestres o cultivadas? La creacin de plantas transgnicas resistentes a los
herbicidas puede hacer que su uso incremente notablemente, y, con ello, los
posibles efectos secundarios, como la contaminacin del agua o la del suelo.
Sanitarios. Qu efectos puede tener sobre la salud humana el consumo de
alimentos que lleven un gen forneo? Por ejemplo, ya se conocen casos de
alergias provocadas por soja transgnica manipulada con genes de la nuez de
Brasil, o de fresas resistentes a las heladas por llevar un gen de un pez,
concretamente, uno que vive en aguas del ocano rtico. En este segundo
supuesto, las personas alrgicas al pescado podran sufrir una crisis alrgica al
ingerir fresas transgnicas. Existen controles suficientes para evitar que el
ADN transgnico sea perjudicial para la salud?
Sociales, ticos y legales. Si los potenciales risgos los referimos al mapo social,
tico o legal, las preguntas y las dudasincrementan notablemente. Es lcito
que las empresas pidan a sus trabajadores un perfil gentico?Que pasara son
aquellas personas a las que en su juventud se les dijese que pueden llegar a
padecer alguna enfermedad incurable?Se deberan admitir las prcticas de
uegenesia? Aunque es legal, es lcito que lo genes se puedan patentar? Estas y
otras muchas preguntas no tienen una respuesta nica.

En 1970 nace una nueva disciplina, la Biotica, que se define como la aplicacin de la
tica a las ciencias de la vida. El evidente avance de las ciencias, la tecnologa, la
medicina, etc., durante el siglo XX hace necesaria una profunda reflexin sobre los
lmites de la aplicacin de los descubrimientos y su puesta en prctica en aspectos
nucleares de la vida humana y de la gestin de la naturaleza. Organismos nacionales
tratan de congeniar los avances tecnolgicos con la dignidad humana, a travs de
normas que regulen estos procesos tan complejos. As, la UNESCO aprob el 11 de
noviembre de 1997 la Declaracin Universal de Genoma Humano, que trata cuestiones
ticas relacionadas con la ciencia de la vida y las metodologas aplicadas a los seres
humanos, y tiene como objetivo considerar las dimensiones sociales, jurdicas y
ambientales que estn teniendo la aplicacin de la ingeniera gentica.
En Espaa, est vigente desde 2007 la Ley de Investigacin Biomdica que regula
aspectos de la investigacin biomdica, para salvaguardar, con ello, la dignidad y el
respeto de las personas, as como para controlar las investigaciones cientficas.

129

ASPECTOS MS DESTACADOS DE LA LEY DE INVESTIGACIN.

Tiene como objetivo prioritario asegurar la proteccin y el respeto de los

derechos fundamentales y las libertades del ser humano. Se establece el
derecho de las personas a otorgar consentimiento y a obtener informacin
previa. Fijar el deber de la confidencialidad de las personas que accedan a la
informacin personal, y se establece el principio de gratuidad de las donaciones
de material biolgico.
Crea diversos rganos colegiados, como los Comits de tica de la
Investigacin, la Comisin de Garantas para la Donacin y Utilizacin de
Clulas y Tejidos Humanos, y el Comit de Biotica de Espaa. Estos comits
estarn formados por personas imparciales, independientes, profesionales y
con capacidad tcnica, con funciones de autorizacin y supervisin.
Prohbe explcitamente la creacin de embriones y preembriones humanos
exclusivamente con fines de experimentacin, pero s permite la utilizacin de
tcnicas que lleven a la obtencin de clulas madres que no comporten la
creacin de un preembrin o de un embrin.
Permite la clonacin con fines teraputicos, pero prohbe expresamente la
clonacin humana reproductiva; regula, adems, la donacin y el uso de
embriones y fetos humanos, de sus clulas, tejidos u rganos. Se crean los
biobancos, como el Banco Nacional de Lneas Celulares.
Se regula la realizacin de anlisis genticos, el acceso y uso de los resultados,
as como la obtencin de muestras de origen humano.

130

GENTICA Y EVOLUCIN.
EL FENMENO DE LA MUTACIN
Una de las caractersticas del ADN como material hereditario es la gran fidelidad con la
que se transmite de generacin en generacin; sin embargo, en ocasiones puede sufrir
cambios que pueden transmitirse a la descendencia. Estos cambios reciben el nombre
de mutaciones.
lL primero en introducir el trmino mutacin fue Hugo de Vries, botnico holands
re-descubridor de las leyes de Mendel. Con este trmino design ciertos cambios
inesperados que observaba en la descendencia de un cruzamiento de Oenothera
lamarckiana. En la actualidad, el trmino mutacin se emplea para designar los
cambios que se producen en la secuencia o en el nmero de nucletidos del ADN de
una clula.
Puesto que los cambios en el material gentico se traducen en cambios en las
protenas, las mutaciones pueden afectar a las posibilidades de supervivencia del
organismo. Las hay que son perjudiciales para el organismo, llegando a causar la
muerte del mismo; otras son beneficiosas, pues aumentan la probabilidad de
supervivencia del organismo; tambin pueden ser neutras si no producen beneficios,
pero tampoco perjuicios significativos.
Para muchos genes existen alelos, es decir, diferentes alternativas para un mismo
carcter, surgidos por mutacin de un gen original. Puesto que un organismo tiene un
gran nmero de genes, pudiendo tener cada uno de ellos algn alelo, es prcticamente
imposible que dos individuos tengan exactamente la misma constitucin gentica. As
pues, todos los miembros de una especie son diferentes. Las circunstancias del medio
pueden favorecer ms a unos alelos que a otros. Sin embargo, el medio ambiente es
uniforme, y puede cambiar en el tiempo. En este caso, los alelos favorecidos pueden
ser otros que anteriormente eran neutros o incluso favorables.
TIPOS DE MUTACIONES.
Adems de por su efecto en el organismo, las mutaciones se pueden clasificar
atendiendo al tipo de clulas afectadas en:

Germinales. Son las que afectan a los gametos o bien a las clulas madre que
darn origen a los gametos, es decir, a las clulas de la lnea germinal. Estas
mutaciones se transmitirn a la descendencia, y sobre ellas actuar la seleccin
natural.
Somticas. Aquellas que sufren las clulas somticas y, por tanto, las que
procedan de ellas por mitosis. Afectan al individuo, pudiendo causar en algunas
131

ocasiones enfermedades graves, pero no son heredables, por lo que no

representan un papel importante en la evolucin.
Si el criterio de clasificacin es la extensin del material gentico afectado, las
mutaciones pueden ser:

Gnicas. Son las mutaciones en sentido ms estricto. Provocan cambios en la

secuencia de nucletidos de un determinado gen.
Cromosmicas. Afectan a la disposicin de los genes de un cromosoma, pero
no a la secuencia de nucletidos del gen.
Genmicas. Son aquellas que alterna, aumentando o disminuyendo, el nmero
de cromosomas caractersticos de la especie.

EL ORIGEN DE LAS MUTACIONES

Gran parte de las mutaciones se producen de manera espontnea, es decir, por causas
naturales, como errores que pueden ocurrir en la replicacin o en la meiosis, o por
cambios qumicos espontneos en el ADN.
La tasa de mutacin espontnea, en general, es ms baja en las bacterias y en otros
microorganismos ms complejos. En la especie humana y en otros organismos
pluricelulares se calcula que ocurre una mutacin en uno de cada cien mil a un milln
de gametos, aunque existe una variacin considerable de un gen a otro.
Otras mutaciones son causadas por la presencia en el medio de agentes fsicos o
qumicos que pueden afectar a la estructura del ADN. Estas mutaciones inducidas, y los
agentes que las desencadenan son agentes mutagnicos.
MUTACIONES GNICAS.
Las mutaciones gnicas son las que alteran la secuencia de nucletidos de un solo gen,
por lo que se denominan puntuales. Se pueden distinguir dos tipos de mutaciones
gnicas: las sustituciones de bases y las mutaciones de la pauta de lectura.
SUSTITUCIONES DE BASES.
Suponen alrededor del 20% de las mutaciones gnicas. Consisten en el cambio de una
base del ADN por otra. Pueden ser:

Transiciones. Si se sustituye una base prica por otra prica, o bien una
pirimidnica por otra pirimidnica.
Transversiones. Si la sustitucin es de una base prica por otra pirimidnica, o
viceversa.

132

Cualquiera de estas mutaciones afecta a uno solo de los nucletidos, y, por tanto, solo
un triplete de bases es el que se ve afectado. Como el cdigo gentico es degenerado,
el triplete puede sustituirse por otro que codifique al mismo aminocido, de modo que
la mutacin no afectara al individuo y sera entonces una mutacin silenciosa.
Puede que el nuevo triplete codifique otro aminocido diferente. En este caso, salvo
que sea uno de los aminocidos que conforman el centro activo de una protena, no
tienen graves consecuencias. Si la mutacin ocurre en el codn de terminacin, se
producir una protena ms larga, hasta que aparezca un nuevo codn de terminacin.
Si la mutacin crea un codn de terminacin antes del lugar apropiado, se formar una
protena ms corta.
Lo general es que las protenas as formadas no sean funcionales, pero en algn caso
se pude producir una protena que mejore a la original, y entonces el portador tendr
una ventaja que podr transmitir a sus descendientes.

*Mutacin silenciosa:
Cuando el nuevo codn codifica para el mismo aminocido.
En eucariontes, cuando la mutacin afecta a los intrones.

133

MUTACIONES POR CORRIMIENTO DE LA PAUTA DE LECTURA.

Se denominan inserciones y deleciones si consiguen en la adicin o en la prdida de
algn nucletido en la molcula de ADN, respectivamente. A partir del punto en el que
ocurre la insercin o delecin, varan todos los tripletes de base; por ello, se dice que
las mutaciones provocan un corrimiento de la pauta de lectura.
Cuando se traduce, se produce una protena completamente diferente.

MUTACIONES CROMOSMICAS
Son las mutaciones que provocan cambios en la estructura de los cromosomas.
Pueden afectar al orden de los genes en los cromosomas o a su nmero, a veces, un
gen o un grupo de genes puede estar repetido o faltar. La mayora de los seres
pluricelulares son diploides, por lo que normalmente, aunque uno de los cromosomas
tenga una mutacin, tendrn otro normal. As, cuando estos cromosomas homlogos

134

pero no idnticos- se aparean en la meiosis, las ttradas adoptan morfologas

caractersticas que permiten detectar la mutacin.

CONSECUENCIAS DE LAS MUTACIONES CROMOSMICAS.

Normalmente, las translocaciones e inversiones afectan poco al portador, ya que no
vara el nmero de genes. Pueden provocar alteraciones cuando un gen se separa de
las regiones que controlan su expresin o se acerca a otras regiones reguladoras que
no le corresponden.
Las deleciones y duplicaciones, en cambio, aunque afecten solo a un cromosoma de la
pareja de homlogos, pueden tener consecuencias graves. No basta con poseer todos
los genes propios de la especie, sino que han de estar en el nmero adecuado para que
no se produzcan desequilibrios en su expresin.
Las mutaciones cromosmicas, adems pueden dificultar el proceso de la meiosis en
el portador, ya que se entorpece el a emparejamiento correcto de cromosomas
homlogos. En el caso de ocurrir la meiosis, por lo que producira una descendencia
inviable o con mutaciones.
Un ejemplo de este tipo de mutaciones se da en algunos casos de sndrome de Down,
Aunque este sndrome se debe a una trisoma, existe un porcentaje pequeo de casos
raros en los que se da el sndrome de Down familiar, y que se debe a que un
progenitor tena una traslocacin de un fragmento e un cromosoma 21. En la meiosis,
una normal y otra translocada, en su mayora, al cromosoma 14. Cuando el gameto
fecundado, el cigoto resultante tendr 46 cromosomas, pero con tres copias de
cromosoma 21, lo que dar lugar a individuos con sndrome de Down,

135

MUTACIONES GENMICAS.
Son variaciones en el nmero normal de cromosomas de una especie. Generalmente,
se producen por una segregacin anmala de los cromosomas o de las cromtidas
durante la meiosis.
EUPLOIDAS.
Son alteraciones en el nmero normal de dotaciones cromosmicas. Existen dos tipos:

Monoploida o haploida. Existe un solo cromosoma de cada par. La

monoploida es un estado normal en los hongos, en la fase gametoftica de las
plantas inferiores y en los animales machos de las especies con determinacin
sexual por haplo-diploidia. En estos organismos no cabe hablar de mutacin.
Sin embargo, el que en organismos diploides se den individuos con
Monoploida es muy raro en la naturaleza, aunque se ha constatado en
algunas especies vegetales.
Poliploida. Son poliploides los organismos que contienen ms de un juego
completo de cromosomas, pudiendo ser triploides, tetraploides y, en general,
poliploides. La polipoida es ms frecuente en vegetales que en animales.
En los vegetales, los poliploides suelen tener mayor tamao; este hecho tiene
inters desde el punto de vista de la alimentacin, por lo que se provoca
artificialmente con sustancias qumicas como la colchicina, que desorganiza los
microtbulos del huso acromtico impidiendo la migracin de los cromosomas
a polos opuestos en la meiosis I. As se obtienen gametos con 2n cromosomas,
que si se fecundan entre s dan a individuos tetraploides.
Un caso especial de la poliploida es la aloploida, en la que una especie
incorpora un juego de cromosomas que pertenece a otra especie. Se produce
en los vegetales por hibridacin entre especies diferentes. A veces, las plantas
poliploides no son estriles y se pueden reproducir. De hecho, existen pruebas
de la existencia de algunas especies vegetales que han surgido por fenmenos
de poliploida.

ANEUPLOIDAS.
Se caracterizan porque los individuos presentan algn cromosoma de ms o de menos
respecto a su dotacin normal. Los tipos ms frecuentes son:

Trisomas. Los portadores poseen un cromosoma de ms; su dotacin es de 2n

+ 1. Afectan tanto a los autosomas como a los cromosomas sexuales, siendo
ms frecuentes en estos ltimos. En ambos casos provocan desequilibrios
genticos, menos graves cuando afectan a los cromosomas sexuales.
136

Monosomas. Los individuos carecen de un cromosoma de una pareja de

homlogos. Su dotacin cromosmica, por tanto, es de 2n 1. La carencia de
un autosoma es letal.

AGENTES MUTAGNICOS.
Los agentes mutagnicos son aquellos agentes fsicos o qumicos que aumentan la tasa
de mutacin espontnea de una especie. Todos ellos actan daando o alterando la
estructura del ADN.
MUTGENOS FSICOS.
Entre los ms activos, destacan:

Radiaciones ionizantes. Son radiaciones electromagnticas de longitud de

onda muy corta y, por ello, con un alto poder energtico. Entre ellas se
encuentran los rayos X, los rayos y las emisiones de partculas de tipo y
liberadas en las explosiones nucleares. Pueden causar la rotura de los
cromosomas, promoviendo as mutaciones cromosmicas y tambin modificar
las bases nitrogenadas, lo que da lugar a mutaciones puntuales.
Radiaciones no ionizantes. Destacan como importantes mutgenos los rayos
ultravioleta. Provocan la formacin de un enlace covalente entre dos bases
pirimidnicas contiguas, dando origen a dmeros de citosina o dmeros de
timina, y con ello, la aparicin de formas tautomricas que darn lugar a
mutaciones gnicas del tipo transiciones.
137

Temperatura. Slo por estar a 37C las clulas, ocurren despurinizacin

(prdida de bases pricas). Perdemos 5 000 bases pricas al da. Hay
desaminaciones (100 por clula al da) en las que se transforma la citosina en
uracilo y la adenina en hipoxantina.

MUTGENOS QUMICOS
Los mutgenos qumicos son compuestos o elementos qumicos entre los que, por su
actuacin, destacan:

cido nitroso. Produce la desaminacin de las bases nitrogenadas y as, por

ejemplo, transforma la citosina en uracilo y la adenina en hipoxantina. Cuando
el ADN se replica, se incorporan bases incorrectas, pues el uracilo se aparea con
la adenina y la hipoxantina con la citosina. As, esta sustancia causa una
transicin de bases.
Agentes alquilantes.
Sustancias anlogas a las bases nitrogenadas. Pueden sustituir a las bases
nitrogenadas del ADFN y provocar transiciones. As, por ejemplo, el 5bromouracilo puede incorporarse en lugar de la timina, y la 2-aminopurina lo
hace en lugar de la adenina. Con ello, provocan errores en la replicacin.
Sustancias intercalantes. Dos colorantes, la proflavina y el naranja de acridina,
se pueden intercalar entre bases nitrogenadas de una cadena de ADN, dando
origen a inserciones o deleciones de un solo par de base. Otra sustancia, el
benzopireno, que se encuentra en el humo del tabaco y en los alquitranes, es
un potente cancergeno que provoca mutaciones al intercalarse entre las dos
cadenas del ADN y unirlas covalentemente.
Radicales libres de oxgeno: que se obtienen en el proceso de respiracin
celular. Tambin la encontramos en el tabaco, en los pesticidas En el interior
de la clula atacan al ADN. Son causantes del envejecimiento del colgeno de la
piel. Puede producir el crecimiento anormal de las clulas creando un tumor.

MUTACIN Y CNCER.
Existe un control sobre la proliferacin celular, que evita que las clulas aumenten su
nmero peligrosamente. Hay ocasiones en las que se dividen sin ningn control hasta
constituir un tumor o neoplasia, que es benigno si las clulas tienden a crecer
lentamente y se mantienen juntas. Sin embargo, cuando lo hacen de manera rpida e
invaden rganos prximos, se dice que el tumor es maligno y que la persona padece
un cncer. Bajo el trmino cncer se agrupan ms de un centenar de enfermedades
que afectan a diversos tejidos, con caractersticas y desarrollos deferentes, pero cuyas
clulas, denominadas tumorales o cancerosas, tienen en comn.

El crecimiento de manera desordenada y descontrolada.

138

La capacidad de migrar a travs del sistema circulatorio sanguneo o linftico e

invadir otros rganos y tejidos, con lo que el tumor se puede extender por todo
el organismo. Esta migracin de las clulas cancerosas se conoce con el nombre
de metstasis.

CARACTERSTICAS DE LAS CLULAS CANCEROSAS.

Se originan a partir de una nica clula que se ha transformado en cancerosa, y, por
tanto, todas las que de la deriven sern tambin cancerosas y tendrn caractersticas
comunes:

Proliferan continuamente y fuera de control existente para las clulas

normales.
Pierden caractersticas fenotpicas, lo que se traducen, por ejemplo, en
cambios de forma.
Pierden la inhibicin por contacto, creciendo unas sobre otras en varias capas.
Provocan tumores cuando se inyectan en animales de experimentacin.

Para que una clula se transforme en cancerosa y se origine un cncer es necesaria

una acumulacin de mutaciones en aquellos genes implicados en los procesos de
proliferacin.
TIPOS DE GENES ASOCIADOS CON EL CNCER.
El conocimiento de los genes cuyas mutaciones dan origen al cncer ha sido posible
gracias al estudio de los mecanismos que controlan los procesos de proliferacin
celular de las clulas normales. Estos genes se clasifican en dos grandes grupos:

Protooncogenes. Son genes normales presentes en todas las clulas. Codifican

protenas, como cclicas, factores de crecimiento, receptores, etc., que
estimulan el crecimiento y la divisin celular normal. Cundo se convierten en
oncogenes, es decir, en genes causantes de cncer, su actividad provoca la
multiplicacin anrquica de la clula, ya que se produce mayor cantidad del
producto proteico del prooncogn o de la actividad intrnseca de cada molcula
proteica.
Genes supresores de tumores. Son genes que codifican protenas que ayudan
a evitar el crecimiento celular descontrolado. Cualquier mutacin que
disminuya la actividad normal de la protena supresora de tumores puede
contribuir a la aparicin de cncer, debido a la estimulacin del crecimiento por
la ausencia de supresin.
Las protenas supresoras de tumores desempean varias funciones: reparar el
ADN daado, con lo que se impide que la clula acumule mutaciones causantes
de cncer; controlan la adhesin de las clulas entre s o con la matriz
139

extracelular; y algunas son componentes de las vas de sealizacin que inhiben

el ciclo celular.
ORIGEN VRICO DE ALGUNOS CNCERES.
Algunos virus desempean un papel importante en el desarrollo del 15% de los
cnceres que afectan a la especie humana. Son los virus tumorales entre los que se
encuentran los virus tumorales de ARN (retrovirus), como el denominado HTLV-1 ,
que origina un tipo de leucemia en el adulto, y los virus tumorales de ADN, como el
virus de Epstein-Barr, un hipoviruos asociado al linfoma de Burkitt, o el virus del
papiloma humano, un grupo de ms de 100 virus, alguno de los cuales se asocia al
cncer de tero.
Los virus tumorales insertan el cido viral en el ADN cromosmico de la clula
husped. El material hereditario puede alterar los mecanismos de control del
crecimiento y de la divisin celular; con ello, la clula normal se transforma en
cancerosa.
EVOLUCIN POR SELECCIN NATURAL: DARWINISMO.
SELECCIN NATURAL.
El mecanismo de evolucin por seleccin natural propuesto por Darwin est
sustentado en las observaciones realizadas durante su viaje alrededor del mundo a
bordo del barco de la armada britnica HMS Beagle, y que se pueden resumir en
cuatro puntos bsicos:
1. Capacidad reproductiva elevada. La mayora de las especies tienen una gran
capacidad reproductiva, siendo capaces de producir un elevado nmero de
descendientes, la mayor parte de los cuales no llegar a la edad adulta y no se
reproducir.
2. Lucha por la existencia. EL crecimiento de una poblacin est limitado por los
recursos disponibles, de tal manera que al existir un nmero mayor de
individuos de los que pueden vivir con esos limitados recursos, se establece
entre ellos una lucha por la existencia, impidiendo que todos sobrevivan para
reproducirse.
3. Variabilidad individual. Dentro de una especie, existe gran variabilidad
individual, de tal manera que algunos individuos presentan caractersticas que
los diferencian del resto.
4. Supervivencia del ms apto. Algunas de las caractersticas individuales
confieren a su poseedor una mayor capacidad hasta la madurez y reproducirse,
y as, transmitir a sus descendientes estas particulares caractersticas.

140

De generacin en generacin se van acentuando caractersticas favorables; tras

numerosos aos de seleccin natural, los individuos de una poblacin pueden diferir
de sus antecesores. Si estas diferencias son muy importantes, pueden llegar a formar
una nueva especie. La teora de Darwin no pudo explicar cmo se crea la variabilidad
individual que caracteriza a los individuos en una poblacin, y cmo se transmiten los
caracteres a la descendencia. Ahora se conocen los mecanismos de transmisin de los
caracteres hereditarios, y tambin se sabe que la variabilidad que caracteriza a los
individuos de una especie se debe a las mutaciones. A pesar de que Mendel y Darwin
fueron contemporneos, Darwin desconoca las teoras de Mendel sobre la herencia.
CARACTERSTICAS DEL NEODARWINISMO.
Las ideas en las que se sustenta el neordawinismo son:

Rechazar la teora de Lamarck, que postulaba la herencia de los caracteres

adquiridos.
Considerar a la poblacin como unidad evolutiva, en lugar del individuo. Se
define entonces la poblacin como una comunidad de individuos de la misma
especie, unidos por lazos de apareamiento y parentesco.
No se considera al individuo como unidad evolutiva debido a que su genotipo
no cambia a lo largo de su vida, mientras tiene continuidad de generacin en
generacin y su constitucin gentica puede cambiar a travs de las
generaciones. Se introduce entonces el concepto de acervo gentico como
conjunto de genotipos de todos los individuos que componen una poblacin.
Las mutaciones aportan la variabilidad gentica sobre la que luego acta la
seleccin natural en el proceso evolutivo.
Algunas de estas mutaciones producen variaciones individuales que permiten a
su poseedor adaptarse a las condiciones ambientales, y, por tanto, tener mayor
probabilidad de sobrevivir y transmitir a sus descendientes sus caractersticas
genticas. Sin embargo, existen mutaciones que implican una peor adaptacin
al medio ambiente, y sus portadores irn desapareciendo de la poblacin.
La evolucin se produce de una manera gradual como consecuencia de
pequeos cambios que van surgiendo en la poblacin, con lo que el proceso
para que aparezca una especie es muy largo.

ALTERNATIVAS DEL NEODARWINISMO.

TEORA NEUTRAL.
Propuesta en 1968 por Motoo Kimura, especialista en gentica de poblaciones. Se
denomin teora neutral de la evolucin molecular por postular que la mayora de las
mutaciones que ocurren en el ADN son adaptativas neutras, es decir, ni favorecen ni
141

perjudican a los organismos, y su permanencia o su eliminacin del acervo gentico de

una poblacin es una cuestin de azar. Si los genes permanecen y son heredados,
puede que produzcan variaciones fenotpicas que, bajo condiciones de aislamiento
adecuadas, favorezcan la formacin de nuevas especies.
Esta teora implica la existencia de un reloj molecular de la evolucin, ya que el ritmo
con el que en un gen determinado se producen las sustituciones de un componente
por otro es prcticamente constante a lo largo de los grandes perodos de tiempo que
exige la evolucin. Este reloj molecular permite cuantificar el tiempo transcurrido
desde que dos especies se separaron de un antecesor comn, en funcin del nmero
de diferencias que haya en la secuencia de nucletidos de un gen o bien en la
secuencia de aminocidos de una protena.

TEORA DEL EQUILIBRIO INTERMITENTE O PUNTUALISMO.

En el registro fsil, que marca la evolucin de una especie, se encuentran los puntos de
partid a y final, pero muchas de las formas intermedias de transicin. Para explicar este
hecho, se desarroll el modelo del equilibrio intermitente o puntualismo. Es una teora
propuesta en 1972 por los paleontlogos norteamericanos Niles Eldredge y Stephen
Jay Gould. Considera que el registro fsil muestra con fidelidad lo ocurrido en la
evolucin, y que en una especie para por largos periodos de estasis (periodos de
tiempo de millones de aos en los que no sufre cambios) seguidos por perodos cortos
en los que sufre una rpida especiacin.
Esta teora, que considera que la evolucin se produce a saltos, se enfrenta a la
neodarwinista, que considera que ocurre de manera gradual. La explicacin puede
llegar de mano de la gentica molecular, y los puntualistas proponen que estos
cambios bruscos son consecuencia de mutaciones producidas en genes reguladores
que ejercen el control sobre cientos de otros genes, lo que provocara grandes cambios
estructurales en el organismo.
GRADUALISMO.
El gradualismo apoya el punto de vista darwiniano, que postula un modelo gradual
ms o menos constante; si el registro fsil es incompleto, est motivado porque
muchos organismos se descomponen al morir y no dejan evidencia fsil de su
existencia. El hecho de que en algunas ocasiones exista un registro fsil completo
avala esta teora gradualista.

142

REPRODUCCIN CELULAR.
EL CICLO CELULAR
Las clulas que pierde un organismo deben ser sustituidas por otras; de ellos se ocupa
la divisin celular, que permite obtener dos clulas idnticas a su progenitora a partir
de una sola clula. Este proceso supone para la clula madre:

Duplicar su material hereditario, que luego ha de repartirse equitativamente

entre las clulas hijas.
Dividir en dos su citoplasma.

El ciclo celular es el conjunto de cambios que sufre una clula desde que se ha
formado, por divisin de otra preexistente, hasta que se divide para dar origen a dos
clulas hijas. Su duracin vara entre unas pocas horas y varios aos segn el tipo
celular.
En las clulas eucariticas, el ciclo celular se divide en dos fases: interfase, en la que la
clula crece y sintetiza diversas sustancias; y fase M, en la que ocurren la mitosis y la
citocinesis. La fase M no suele durar ms de una o dos horas. As pues, la duracin del
ciclo celular depende, fundamentalmente, de la duracin de la interfase.
CONTROL DEL CICLO CELULAR.
Existen, como las de la piel humana, que se dividen con frecuencia, pero tambin las
hay que no se dividen nunca, como las neuronas. Estas diferencias en el ciclo celular
son el resultado de un control que se efecta en el nivel molecular. El ciclo celular
est controlado por un conjunto de protenas citoplasmticas que funcionan de forma
cclica.
Existen tres puntos de control especficos localizados en la fase G1, al final de la fase
G2 y en la fase M, entre la metafase y la anafase. Son lugares donde la divisin celular
se detiene hasta que recibe una seal de continuacin.
Si la clula recibe una seal de continuacin en el punto G, por lo general,
completar el ciclo y se dividir.
Si no recibe la seal de continuacin, abandonar el ciclo para cambiar a un estado de
no divisin denominado fase G, como ocurre en las neuronas y en las clulas
musculares complementarias formadas y maduras.

143

INTERFASE.
Es el periodo de tiempo que transcurre entre dos mitosis, y ocupa la mayor parte del
ciclo celular. Durante la interfase, hay una gran actividad metablica, la clula aumenta
de tamao y duplica su material gentico preparndose para la divisin celular. Se
distinguen tres periodos o fases:

Fase G1. Su nombre viene del ingls gap. En ella se sintetizan las protenas
necesarias para que la clula aumente de tamao. Comienza termina la fase M
y dura hasta que se inicia la replicacin del ADN. Su duracin es muy variable,
dependiendo del tipo celular. En las clulas que no entran nunca en mitosis,
esta fase es permanente y recibe el nombre de G. Se dice entonces que la
clula se encuentra en estado de reposo o quiescencia. Se da en clulas que
han sufrido un proceso importante de diferenciacin como neuronas o las
fibras musculares estriadas. Su dotacin o ploidia es de 2n.
Fase S (S de sntesis). Se produce la replicacin del ADN y se sintetizan las
histonas. En los mamferos, esta fase dura unas siete horas. Como resultado de
la replicacin, cada cromosoma est formado por dos cromtidas unidas por el
centrmero.
Fase G2. Tiene una duracin muy corta (alrededor de tres horas en los
mamferos), y en ella, la clula puede aumentar ligeramente de tamao. Se
transcriben y traducen genes que codifican las protenas como por ejemplo, la
tubulina necesarias para que la clula se divida, y se duplican los centriolos.
Esta fase finaliza en el momento en que se inicia la condensacin de los
cromosomas para comenzar la mitosis. Su dotacin o ploidia es de 4n, por lo
que necesita mecanismos de expresin gentica para evitar un exceso de
produccin.

DIVISIN CELULAR: MITOSIS Y CITOCINESIS.

Tras la replicacin del ADN, se puede llevar a cabo la divisin celular o fase M. La
divisin celular, tanto en las clulas animales como en las vegetales, consta de dos
procesos: la mitosis, in la que se produce la divisin del ncleo; y la citocinesis, que
consiste en la divisin del citoplasma. El objetivo de la divisin celular es producir dos
clulas hijas con idntico material gentico.
MITOSIS
La mitosis, tambin llamada cariocinesis.

Finalidad: multiplicacin para crecimiento del individuo o para la sustitucin o

el re-emplazamiento de clulas muertas (regeneracin de tejidos).

144

Tipos de clulas en las que se produce la mitosis: clulas somticas de

cualquier dotacin cromosmica.
Tipos de mitosis:
o Astral (con ster): clulas animales. Tienen centriolos, huso acromtico
en forma de huso y se dibuja con forma de esfera.
o Anastral (sin aster): clula vegetal, por lo que el dibujo tiene pared
celular. No tiene centriolos y el huso es en tonel.

Se divide en varias etapas sucesivas.

FASES DE LA MITOSIS.
Profase

Se produce una condensacin de la cromatina, y los cromosomas comienzan a

hacerse visibles. Como ya se ha producido la replicacin durante la fase S, cada
uno est formado por los cromtidas hermanas idnticas unidas por el
centrmero.
En las clulas que tienen centriolos, ya duplicados en la fase G, comienzan a
separarse hasta que se sitan en polos opuestos de la clula. A medida que se
separan los centriolos, se forman entre ellos por polimerizacin de los
microtbulos del ster los microtbulos polares, que constituyen el huso
acromtico o huso mittico.
La membrana nuclear y el nuclolo desaparecen, y los cromosomas se
dispersan por el citoplasma.
En los centrmeros de cada cromosoma se forman los cinetcoros, a partir de
los cuales se originan los microtbulos cinetocricos.

Metafase

Los cromosomas alcanzan el grado mximo de condensacin.

El huso acromtico est formado y se extiende entre los dos polos de la clula.
Los microtbulos cinetocricos empujan a los cromosomas de manera lenta y
progresiva hasta situarlo en el plano medio del huso acromtico, donde
forman la placa ecuatorial o metafsica.
Los centrmeros se colocan perpendiculares al eje formado por los dos
centriolos, de manera que cada una de las cromtidas que forman el
cromosoma metafsico queda orientada hacia el polo.

Anafase.
Las dos cromtidas de cada cromosoma inician, de forma simultnea, un movimiento
de separacin hacia polos opuestos arrastradas por los microtbulos cinetocricos,
que se acortan por despolimerizacin. La separacin de ambas cromtidas se inicia
145

por el centrmero y se forma sincronizada en todos los cromosomas de la placa

metafsica.
Telofase.
Los nuclolos reaparecen y los cromosomas comienzan a descondensarse, con lo que
dejan de ser visible.
La membrana nuclear reaparece de cada grupo de cromosomas, delimitndose as dos
zonas nucleares; una en cada polo de la clula. Las membranas se forman a partir del
retculo endoplasmtico.
CITOCINESIS.
La divisin celular no termina con la mitosis; con ella se ha repartido la dotacin
gentica de la clula, pero an es necesario que el citoplasma se divida entre las dos
clulas hijas y que los orgnulos citoplasmticos se repartan de la manera ms
equitativa posible. Este proceso se denomina citocinesis, y ocurre de modo diferente
en las clulas animales y vegetales.
Clulas animales.
En las clulas se produce un estrangulamiento que divide en dos a la clula madre. A la
altura de la placa ecuatorial aparece un anillo contrctil formado por filamentos de
actina y miosina. Este anillo se va estrechando, y origina un surco de segmentacin
que cada vez se produce el estrangulamiento total y la separacin de las dos clulas
hijas.
Clulas vegetales.
En las clulas vegetales, a la altura de la placa ecuatorial se forma un tabique de
separacin entre las dos clulas hijas denominado fragmoplasto. Se forma por fusin
de las vesculas del aparato de Golgi que contienen los componentes que originan la
pared celular y los restos de los microtbulos que formaban el huso acromtico. El
fragmoplasto no se cierra completamente, sino que se halla perforado por fines
puentes citoplasmticos o plasmodesmos que aseguran la comunicacin entre las dos
clulas hijas.
TIPOS ESPECIALES DE DIVISIN CELULAR.
El proceso de divisin celular descrito da como resultado dos clulas hijas iguales.
Aunque es el tipo de divisin ms frecuente, no siempre ocurre as. A veces, el reparto
de material citoplasmtico es asimtrico o se produce un nmero mayor de clulas
hijas.

146

Gemacin. Se produce un reparto asimtrico de material citoplasmtico. El

huso acromtico se desplaza a la periferia de la clula, y la clula hija surge
como una yema de un lateral de la madre. A veces, la clula hija permanece
unida a la madre y a su vez se reproduce, formndose cadenas de clulas. Este
tipo de divisin se da, por ejemplo, en las levaduras.
Esporulacin. Se producen varias mitosis sucesivas en el interior de unas
clulas sin que ocurra la citocinesis, de modo que se forman clulas
multinucleadas. Cuando se alcanza un cierto nmero de ncleos, se rodean de
una membrana plasmtica y una porcin de citoplasma, y se liberan por rotura
de la clula madre. Este proceso es frecuente en los hongos y en algunos
protozoos.

LA MEIOSIS.
La meiosis es un tipo de divisin celular que se da en clulas germinales, los meiocios,
(clulas madres de vulos o espermatozoides) y que slo se dan en clulas diploides y
nunca en haploides. Tiene dos finalidades:
1. Mantener constante el nmero de cromosomas de la especie reduciendo los
cromosomas al a mitad dando origen a clulas haploides, es decir, con la mitad
del contenido de ADN. Estas clulas son los gametos de los organismos que se
reproducen sexualmente. Se da en la Anafase I, donde se reduce el nmero.
2. Aumentar la variabilidad gentica de la especie. En esto se basa la evolucin.
Estas se dan por mutaciones o por la meiosis (al intercambiar el material
gentico entre las dos cromtidas de los cromosomas homlogos) a travs de
dos sexos diferentes con una reproduccin sexual. Se da en la Profase I,
Anafase I y en la Anafase II.
La meiosis consta de dos divisiones sucesivas meiosis I y II que, al igual que la
mitosis, estn divididas en varias etapas. En la interfase previa a la meiosis I, como
resultado de la replicacin del ADN, se produce la duplicacin de los cromosomas, que
quedan formados por dos cromticas unidas por el centrmero.
MEISIS I O DIVISIN REDUCCIONAL.
En esta primera divisin meitica se aparean los cromosomas homlogos y se produce
el intercambio de material hereditario; al finalizar, los cromosomas se han reducido a
la mitad.
Profase I.
Es la etapa ms compleja y est dividida, a su vez, en cinco subfases.

147

1. Leptoteno. Los cromosomas se condensan hasta hacerse visibles al

microscopio ptico. Cada uno est formado por dos cromtidas estrechamente
unidas, que no se distinguen hasta el final de la profase. Cada cromosoma est
unido por sus extremos a la envoltura nuclear mediante placas de unin.
2. Cigoteno. Los cromosomas homlogos se aparean hasta quedar
completamente alineados, punto por punto, en toda su longitud. Este
apareamiento se llama sinapsis, y se produce a travs de una estructura
proteica llamada complejo sinaptonmico.
Se forma una estructura constituida por cuatro cromtidas, ttrada o
cromosoma bivalente. Permite la yuxtaposicin de cada gen como homlogo.
3. Paquiteno. Se produce el sobre-cruzamiento o intercambio de material
cromatdico entre las cromtidas de los cromosomas homlogos. La
consecuencia de este cruzamiento es el intercambio de genes o recombinacin
gnica.
4. Diploteno. Los cromosomas homlogos inician su separacin, permaneciendo
unidos por los puntos donde ha tenido lugar el sobre-cruzamiento,
denominados quiasmas.
5. Diacinesis. Los cromosomas se condensan al mximo y sus dos cromtidas
hermanas est unido por el centrmero, mientras que cada par de
cromosomas permanece unido por los quiasmas que se producen entre
cromtidas no hermanas. Desaparecen el nuclolo y la membrana nuclear, se
forma el huso acromtico y comienzan a formarse las fibras cinetocricas.
Metafase I.
Es similar a la metafase mittica, pero con la diferencia de que en la placa ecuatorial
se disponen las ttradas. Los centrmeros de cada par de homlogos se disponen en
lados opuestos de la placa, pero lo cinetcoros de las cromtidas que pertenecen al
mismo cromosoma estn fusionados y se orientan hacia el mismo polo.
Anafase I.
Los pares de cromosomas homlogos comienzan a separarse hacia los polos opuestos
de la clula. Como los dos cinetcoros se han fusionado, no se separan cromtidas
como en la anafase mittica sino cromosomas completos. Cada cromosoma de un par,
formado por dos cromtidas en las que ha habido recombinacin gentica, se dirige a
un polo de la clula.
Telofase I.
Reaparecen la membrana nuclear y el nuclolo, mientras que los cromosomas sufren
una pequea descondensacin.

148

Se obtienen dos clulas hijas con la mitad de cromosomas que tena la clula madre, y
con dos cromtidas cada cromosoma.
MEIOSIS II.
Tambin recibe el nombre de segunda divisin meitica. Se desarrolla del mismo
modo que la mitosis, y ocurre simultneamente en las dos clulas hijas. Antes de
comenzar, se produce una corta interfase en la que no hay sntesis de ADN.

Profase II. Desaparece la membrana nuclear, los cromosomas se condensan y

se forma el huso acromtico.
Metafase II. Los cromosomas se sitan en la cadena ecuatorial. Cada uno est
formado por dos cromtidas unidas por el centrmero, y cada una tiene
asociado un cinetcoro.
Anafase II. Se separan los centrmeros, y cada cromtida emigra hacia polos
puestos.
Telofase II. Se forma la membrana nuclear alrededor de los cromosomas, que
se descondensan. Se produce la citocinesis y se obtienen cuatro clulas hijas,
cada una de las cuales tiene la mitad de los cromosomas de la clula madre.
Son clulas haploides y genticamente distintas, ya que tienen algunos de los
cromosomas recombinados.

MITOSIS, MEIOSIS Y REPRODUCCIN.

Tanto la mitosis como la meiosis son dos tipos de divisin celular; sin embargo, tienen
diferente funcin:

La mitosis interviene en el crecimiento de los organismos pluricelulares y la

reproduccin asexual.
La meiosis es imprescindible en la reproduccin sexual.

La reproduccin es la capacidad que poseen todos los seres vivos para producir
individuos iguales o semejantes a ellos. Existen dos modos bsicos de reproduccin de
los organismos vivos, la reproduccin asexual y la reproduccin sexual.
REPRODUCCIN ASEXUAL.
Se caracteriza porque interviene un solo organismos que produce copias idnticas de
s mismo. Se da, prcticamente, en todos los seres unicelulares. Tambin es frecuente
en plantas y hongos, y ocurre en algunos animales la hidra de agua dulce.
En los seres unicelulares, la reproduccin asexual se produce por medio de una
mitosis. A partir de la clula madre se obtienen dos clulas hijas. En los seres

149

pluricelulares, se produce tambin sucesivas mitosis, generndose un grupo de clulas

que van a producir un organismos completo.
Mediante la reproduccin asexual no se genera la variabilidad gentica. Como es un
proceso muy sencillo y rpido, un organismo que est bien adaptado a un medio
puede dar lugar a un gran nmero de descendentes en poco tiempo y colonizarlo. Sin
embargo, si las condiciones del medio cambian, toda la poblacin que es
genticamente homognea puede sucumbir por no estar preparada para las nuevas
condiciones.
REPRODUCCIN SEXUAL.
Intervienen dos individuos que combina su informacin gentica para formar un nuevo
individuo, que tendr una mezcla de los caracteres de los progenitores. Se da en los
seres pluricelulares y en algunos unicelulares.
Dos progenitores aportan cada uno una clula reproductora haploide o gameto (n),
que se ha producido mediante un proceso de meiosis a partir de los meiocitos. En la
fecundacin, se fusionan los dos gametos y forman una sola clula, el cigoto, en la se
restituye el nmero de cromosomas (2n) de la especie. El cigoto es la primera clula
del nuevo individuo. Su desarrollo dar origen al organismo adulto.
La reproduccin sexual es ms compleja que la asexual, debido a que se produce la
meiosis y tambin a que es necesario que se produzca la fecundacin, lo que implica
que se encuentren dos gametos de sexo opuesto. Si, pese a estos inconvenientes, la
reproduccin sexual se mantiene, es porque aporta un incremento de la variabilidad
gentica en la descendencia, lo cual puede ser ventaja para los organismos. Esta
variabilidad es consecuencia de:
1. La recombinacin ocurrida en la meiosis. Este proceso provoca que cada
cromosoma intercambie fragmentos con su homlogo.
2. La distribucin de cromosomas paternos y maternos. Durante la meiosis, os
cromosomas de los progenitores se distribuyen al azar, lo que provoca que un
solo miembro de cada pareja de homlogos vaya a cada uno de los gametos.
3. Las diferencias entre los genes. En la fecundacin, cada gameto, se uno con
otro que aporta un conjunto de genes diferentes.
El incremento de variabilidad gentica puede contribuir a que en un individuo se
produzca una mezcla de caracteres ms favorable que la que tena a que cualquiera de
sus progenitores. As, en situaciones adversas, la reproduccin sexual puede favorecer
la adaptacin al medio. Algunos organismos, cuando las condiciones del medio son
favorables, se reproducen muy rpidamente por reproduccin asexual; sin embargo,
cuando las condiciones del medio son adversas, se emplean la reproduccin sexual.
150

Los plipos o los helechos presentan lo que se denomina reproduccin alternante, en

la que sea alterna una fase con la reproduccin sexual y otra con reproduccin asexual.
TIPOS DE CICLO BIOLGICOS.
La alternancia entre la meiosis y la fecundacin es comn a todos los seres vivos que
se reproducen sexualmente. En funcin del momento en el que se producen estos dos
procesos estos dos procesos meiosis y fecundacin, los organismos vivos uno y otro
tipo de ciclo biolgico.
CICLO HAPLONTE.
En la mayora de los hongos y en algunos protoctistas, incluidas algunas algas. La
meiosis, llamada cigtica, se produce inmediatamente despus de haberse formado el
cigoto.
Se generan clulas haploides que, por mitosis, irn aumentando su nmero hasta
formar un organismo adulto multicelular haploide. Este organismo produce gametos,
tambin haploides, que tras la fecundacin darn origen a un cigoto diploide, nico
momento del ciclo vital de estos organismos en el que su constitucin gentica es
diploide.
CICLO DIPLONTE.
Este tipo de ciclo del ser humano, del resto de los animales y algunos protoctistas.
Todas las clulas que forman el organismo son dipolides salvo los gametos, que son
haploides.
La meiosis, llamada gamtica, ocurre durante la formacin de los gametos; tras la
unin de los gametos o fecundacin, se forma un cigoto diploide que se divide por
mitosis dando origen a un organismo multicelular que es diploide.
CICLO HAPLODIPLONTE.
Las plantas y algunas especies de algas y de hongos presentan un tipo de ciclo vital en
el que hay una alternancia de generaciones, y a que una parte de su ciclo es haploide y
otra es diploide.
La etapa multicelular diploide se denomina esporofito, y da origen por meiosis
esporognica a clulas haploides o esporas, que, a diferencia de los gametos, pueden
dar origen a un individuo multicelular llamado gametofito sin necesidad de unirse a
otra clula.

151

El gametofito, que es haploide, produce por mitosis, que tras su fecundacin da lugar
a un cigoto diploide, que al desarrollarse formar un nuevo esporofito.
Aun difiriendo del momento en que ocurren la meiosis y la fecundacin, existe un
hecho fundamental que es compartido por todos los organismos con reproduccin
sexual: cada ciclo de duplicacin y de reduccin a la mitad de los cromosomas
contribuye a la variabilidad gentica de la descendencia.

152

LAS LEYES DE LA HERENCIA.

PLANTEAMIENTO EXPERIMENTAL DE MENDEL.
Frente a todas las teoras que se haban postulado anteriormente, Mendel tuvo el gran
acierto de utilizar un adecuado planteamiento experimental en el desarrollo de sus
trabajos llevados a cabo en el huerto del monasterio de Brnn, la actual Brno.
Mendel quera saber cmo se heredaban los caracteres individuales, y para ello utiliz
la planta del guisante, que era fcilmente cultivable en el huerto del monasterio.
Adems, el guisante se mostr como una planta idnea por ser econmica, producir
gran nmero de descendientes y, al ser hermafrodita, ser posible su autofecundacin.
Tambin permite la fecundacin cruzada artificial entre plantas concretas, para lo cual
se cortan los estambres de una flor y se la fecunda con polen de otra.
Al acierto en la eleccin de la planta, Mendel aadi otros menos importantes como:

Plantear una hiptesis muy concreta: cada carcter de heredaba

individualmente, o, lo que es lo mismo, independientemente del resto.
Seleccionar caracteres cualitativos fcilmente observables, como el color de la
flor, y que presentasen claras alternativas diferenciables; en el caso de las
flores, prpuras o blancas. De los numerosos caracteres de la planta del
guisante, Mendel eligi siete: color y aspecto de la semilla, color y aspecto de la
vaina, altura del tallo y posicin de la flor.
Centrar la experimentacin en un solo carcter o a lo sumo en dos; como por
ejemplo, el color de la semilla o su aspecto. Esto le facilit proporciones
numricas fcilmente manejables.
Utilizar un enfoque cuantitativo. Contabiliz los diferentes tipos de individuos
resultantes de daca cruzamiento, y analiz los resultados matemticamente. El
resultado cuantitativo de un problema biolgico fue, por entonces, un mtodo
totalmente nuevo.

METODOLOGA DE LOS TRABAJOS DE MENDEL.

La metodologa de Mendel todava est vigente; se sigue utilizando actualmente en
estudios y consiste en:

Utilizar razas puras de cada uno de los caracteres seleccionados. Para ello,
obtuvo hasta 32 variedades de guisantes y los cultiv durante dos aos para
seleccionar en sus experiencias solo aquellas plantas cuyos descendientes se
pareciese en siempre a los progenitores en un carcter determinados. A las
razas as obtenidas las denomin puras, y constituyeron la generacin parental
(P).
153

Realizar cruces experimentales mediante la hibridacin entre razas puras que

diferan en un carcter para obtener una generacin de descendientes o
hbridos a la que llam primera generacin filial (F).
Autofecundar las plantas de la F para as obtener una segunda generacin
(F).
Repetir las experiencias para todos y cada uno de los caracteres seleccionados,
obteniendo gran cantidad de datos que fueron analizados cuantitativamente.

De esta manera, consigui demostrar que la herencia se produca de forma predecible.

Los trabajos de Mendel fueron publicados en 1866, pero sus experiencias pasaron
inadvertidas, hasta que 34 aos despus fueron reconocidas y renombradas como
leyes de Mendel.
ESTUDIO DE LA HERENCIA DE LOS CARACTERES.
Uno de los caracteres cuya herencia estudi Mendel fue color de la flor, un carcter
que se presenta bajo dos alternativos: flores prpuras o floras. Para ello, cruz,
mediante fecundacin artificial, plantas de raza pura con flores purpura y plantas con
flores blancas. La primera generacin filial (F) obtenida de este cruzamiento estuvo
formada por un conjunto de plantas hbridas que presentaban todas ellas flores de
color prpura. Aparentemente, el color blanco haba desaparecido en esta F.
Repiti la experiencia con el resto de los caracteres seleccionados, y en todos los casos
ocurri lo mismo: F estaba formada por plantas con un carcter uniforme que,
adems, coincida con la alternativa de uno de los parentales. A la alternativa mostrada
en los individuos de la F la llam dominante; a la otra, que no apareca, la denomin
recesiva.
Posteriormente, cultiv plantas con flores prpura de la F, permiti su desarrollo y su
posterior autofecundacin, y obtuvo as una segunda generacin filial (F) formada
por 6022 plantas de flores prpuras y 2001 flores blancas, es decir, una relacin de 3 a
1. En esta segunda generacin reapareca la alternativa blanca que haba estado oculta
en la F.
Para explicar estos hechos, propuso que cada alternativa de un carcter diferencial
deba de estar determinada por un factor hereditario o elemente, como el lo llam.
Este es transmitido de los parentales a la descendencia, y puede existir en dos formas,
cada una de ellas responsable de una de las dos alternativas que puede mostrar un
carcter.

154

NUEVOS TRMINOS PARA NUEVOS CONOCIMIENTOS.

El paso de los aos ha hecho que la terminologa utilizada por Mendel haya quedado
desfasada, siendo necesaria su actualizacin para comprender mejor sus propias
experiencias y las nacidas posteriormente.

Gen. Es lo que Mendel llam elemente, y, segn la gentica clsica, es una

unidad de informacin hereditaria que controla un determinado carcter, como
el color de las vainas o el de las flores. La gentica molecular lo define como un
fragmento de ADN que lleva informacin para que unos determinados
aminocidos se unan en un orden concreto y formen una protena. El lugar que
los genes ocupan en los cromosomas es el locus.
Alelos o alelomorfos. Son cada una de las diferentes formas alternativas de
expresin fenotpica que puede presentar un gen. Por ejemplo, el amarillo o el
verde colores que presentan las semillas del guisante dependen de alelos
diferentes de un mismo gen. Los alelos se representan esquemticamente
utilizando letras; maysculas para el alelo dominante, y minsculas para el
recesivo. Los organismos diploides poseen dos alelos para cada gen: uno que
proviene de la madre, y oreo del padre. Si los dos alelos son iguales, el
individuo es homocigoto; dominante o recesivo (aa). Cuando son diferentes,
se le denomina heterocigoto o hbrido (Aa).
Genotipo. Combinacin de alelos que presenta un individuo para un
determinado carcter. Por extensin, se define genotipo como el conjunto de
genes que tiene un organismo y que pertenece constante a lo lardo de su
existencia. No es observable y se representa con letras.
Fenotipo. Es el nombre que recibe la manifestacin observable del genotipo:
forma, color, tamao, etc. En el caso de las flores, el fenotipo corresponder al
color manifestado. El fenotipo puede cambiar a lo largo de la existencia de un
individuo, ya que la influencia del ambiente puede favorecer su modificacin.

LAS LEYES DE MENDEL.

En 1900, tres botnicos confirmaron, de forma independiente, las conclusiones de
Mendel, dando a conocer sus tres leyes. La primera y la segunda ley se refieren a la
herencia de un solo carcter monohbridos, y la tercera estudia la transmisin
simultnea de dos caracteres (dihibridismo).

155

PRIMERA Y SEGUNDA LEY.

Primera ley o ley de uniformidad de los hbridos de la primera generacin

filial (F): todos los individuos de la F -resultantes de un cruzamiento entre dos
organismos de raza pura (homocigticos) para un mismo carcter, pero que
difieren en la forma de manifestarse son genticamente hbridos o
heterocigticos, y de fenotipo idntico al de uno de los progenitores.
Por ejemplo, el color de la vaina est controlado por un par de genes que
forman un pareja allica: uno (A), que determina el color verde, es dominante
sobre su raza allica (a), que es recesivo y determina el color amarillo. Los
parentales son genticamente razas puras AA o aa y, por tanto, los gametos
que se formen tras la meiosis sern de un mismo tipo. Los gametos se unen en
la fecundacin para dar origen a los individuos de la F1, que genticamente
sern todos hbridos o heterocigticos Aa y de fenotipo verde, al ser este color
dominante sobre el amarillo en el caso de las vainas.

Ley de la segregacin de los caracteres en la segunda generacin (F): al cruzar

entre s individuos de la F, los factores o genes que controlan un determinado
carcter, y que se encontraban juntos en los hbridos, se separan y se
transmiten separadamente uno del otro, de manera que en la F reaparecen
fenotipos propios de la generacin parental.
Los individuos pertenecientes a la F son hbridos; por tanto, de construccin
gentica Aa, y forman gametos de dos tipos: la mitad porta el alelo A y la otra
mitad, el a. La fecundacin entre estos gametos para dar origen a la F se
realiza al azar, de manera que se pueden obtener combinaciones distintas que
determinen fenotipos verdes y amarillos en proporcin 3 a 1, y genotipos
diferentes AA, Aa y aa en proporciones 25%,50% y 25% respectivamente.

RETROCRUZAMIENTO O CRUZAMIENTO PRUEBA.

Los individuos que presentan el fenotipo dominante pueden ser homocigticos o
hbridos. Para conocer cul es su genotipo, se cruzan con otro individuo de genotipo
homocigoto recesivo, lo que denomina retrocruzamiento. Si entre sus descendientes
aparece alguno cuyo fenotipo coincida con el que presenta el progenitor homocigoto
recesivo, se podr deducir que el otro progenitor tiene una constitucin gentica Aa;
mientras que si fuese AA, toda la descendencia, presentara el fenotipo del alelo
dominante A.

156

TERCERA LEY DE MENDEL.

Es la ley de la independencia de los caracteres, y estudia la transmisin simultnea de
dos caracteres.
En esta ocasin, Mendel cruz plantas de guisantes que se diferenciaban en dos
caracteres: color (A) y aspecto (B) de la vaina. Los parentales eran razas puras para
ambos caracteres: uno tena las vainas verdes lisas (AABB), y el otro, amarillas rugosas
(aabb). La F1 resultante de este cruzamiento presentaba un fenotipo uniforme, verde
liso, mientras que en la F2, resultante de la autofecundacin de los individuos de la F1,
haba plantas que presentaban fenotipos nuevos.
Estos resultados no contradicen ninguna de sus anteriores experiencias, ya que si los
dos caracteres se consideran independientemente, los colores verde y amarillo
aparecen en una proporcin de 3 a 1, y lo mismo ocurre con el aspecto liso y rugoso,
que tambin aparece en una proporcin de 3 a 1.
De estos resultados se puede extraer una primera conclusin: el color y el aspecto de
la vaina se comportan como si fuesen totalmente independientes, pudiendo
combatirse aleatoriamente. Los resultados de esta experiencia se pueden explicar de
la siguiente manera:

La F1 est formada por dihbridos que producen gametos de cuatro clases:

AB, Ab, y ab, en una proporcin de cada uno. Como la fecundacin entre el
gameto masculino y el femenino es un proceso al azar, cada uno de los cuatro
gametos formados por el progenitor masculino puede unirse con cada uno de
los cuatro gametos formados por el progenitor femenino, de tal manera que se
obtiene un total de 16 posibles combinaciones genotpicas, cada una de ellas
con una probabilidad de aparicin de x = 16.
La F2 estara formada por individuos de cuatro fenotipos diferentes, en las
siguientes proporciones: 9/16 plantas de vainas verdes lisas, 3/16 plantas de
vainas verdes rugosa, 3/16 plantas con vainas amarillas lisas y 1/16 plantas con
vainas amarillas rugosas. O lo que es lo mismo, una segregacin fenotpica
9:3:3:1.

La tercera ley o principio de la transmisin independiente indica que cuando se forman

los gametos, los alelos de un gen se transmiten independientemente de los alelos de
otro gen.
POLIHBRIDOS.
SI los individuos utilizados en los cruzamientos difieren en dos caracteres, se
denominan dihbridos: si lo son en tres, trihbridos; y en general, cuando lo hacen en
varios caracteres, se llaman polihbridos.
157

El propio Mendel estudi un caso de trihibridismo con el cruzamiento entre dos razas
puras de guisante que diferan en tres caracteres. Comprob que tambin se cumplan
sus tres leyes.
TEORA CROMOSMICA DE LA HERENCIA.
Desde que Mendel public sus trabajos hasta que fueron reconocidos por la
comunidad cientfica, hubo notables avances en el campo de la citologa, como, por
ejemplo, el descubrimiento de los cromosomas y su papel en la mitosis y en la meiosis.
Gentica y citologa empiezan entonces a relacionarse; la citologa mediante el estudio
microscpico de la clula, haba acumulado suficientes observaciones para explicar la
transmisin y el comportamiento de los factores hereditarios descubiertos por
Mendel.
En 1903, ambas disciplinas se relacionan se relacionan de forma definitiva a travs de
los trabajos de Walter S. Sutton y Theodor Boveri sobre la espermatognesis en los
saltamontes. Tras observar como ocurra la meiosis, sugirieron que los genes o factores
hereditarios de Mendel estaban localizados en los cromosomas y que, adems,
durante la misma y tambin en la fecundacin, genes y cromosomas se comportaban
de manera similar. Esto se bas en que:

La existencia de dos alelos para un carcter determinado cada uno de ellos,

heredado de un progenitor distinto- es compatible con la existencia de dos
cromosomas homlogos, que igualmente se heredan de progenitores
diferentes.
La separacin de dos alelos que determinan un carcter ocurre durante la
formacin de dos gametos, al igual que cada uno de los dos cromosomas
homlogos pasa a gametos diferentes durante la meiosis.
La transmisin independiente de algunos genes que controlan caracteres
distintos se produce porque se localizan en cromosomas no homlogos; estos
cromosomas, a su vez, se distribuyen en los gametos independientemente del
progenitor del que provienen.
Durante la fecundacin, los dos alelos, cada uno procedente de un progenitor
distinto, se agrupan igual que lo hacen los dos cromosomas para formar la
pareja de homlogos.

Por la analoga encontrada entre la actividad de los cromosomas en la meiosis y las

leyes de Mendel, Sutton propuso que los genes se encuentran localizados en los
cromosomas, lo que considera como el principio bsico de la teora cromosmica de la
herencia. Postulados:
1. Los factores (genes) que determinan los factores hereditarios del fenotipo se
localizan en los cromosomas.
158

2. Cada gen ocupa un lugar especfico o locus dentro de un cromosoma concreto.

3. Los genes se encuentran dispuestos linealmente a lo largo de cada
cromosoma.
4. Los genes alelos se encuentran en el mismo locus de la pareja de cromosomas
homlogos, por lo que en los organismos diploides cada carcter est regido
por un par de genes alelos.
GENES LIGADOS.
Aos despus del redescubrimiento de las leyes de Mendel, se demostr que la tercera
ley tiene numerosas excepciones. Estas excepciones ocurren cuando los genes que
controlan caracteres diferentes se encuentran en el mismo par de cromosomas
homlogos; se habla entonces de genes ligados, ya que los caracteres tienden a
transmitirse juntos a la descendencia.
La existencia de genes ligados fue puesta de manifiesto en el ao 1911 por Thomas
Hunt Morgan y sus colaboradores, al estudiar cmo se transmitan en la mosca de la
fruta (Drosophila melanogaster) dos caracteres: color del cuerpo y longitud de las
alas.

HERENCIA POLIGNICA.
Caracteres como el color de la piel o la estatura en la especie humana, la produccin
de leche en las vacas o el tamao de los frutos en plantas, que presentan no dos, sino
numerosas alternativas. Estos caracteres se conocen como caracteres cuantitativos.
HERENCIA POLIGNICA.
Los caracteres cuantitativos entre los que no existe una clara diferencia, puesto que
muestran una graduacin de pequeas desigualdades, son caracteres controlados
genticamente; aunque sobre ellos actan tambin factores condicionados por el
ambiente, como el clima, la nutricin o las enfermedades.
La herencia de estos caracteres se denomina herencia polignica, y est controlada
por muchos genes situados en loci distintos, cuya accin es acumulativa. Se trata de
caracteres cuantitativos, puesto que las pequeas diferencias fenotpicas existentes
entre los individuos son cuantificables. Cuando alguno de estos caracteres se mide en
un elevado nmero de individuos, los valores obtenidos se pueden representar
grficamente. Se obtiene entonces una curva en forma de campana, llamada
distribucin normal o de Gauss, caracterizada porque el nmero de individuos con
fenotipos extremos es pequeo, frente a los de fenotipos intermedios.

159

En 1909 el sueco Nilsson-Ehle descubri un caso muy sencillo de herencia polignica:

se trata del color de los granos de trigo, carcter controlado por al menos dos genes.
En esta herencia, los cuatro alelos muestran un efecto cuantitativo acumulativo que
hace que el color de los granos de trigo del rojo oscuro al blanco, pasando por distintos
tonos de rojo.
GENTICA HUMANA.
Dada la naturaleza del ser humano, no es posible aplicar para su estudio gentico los
mtodos empleados con otros organismos; de ah que la gentica humana tenga que
recurrir a la elaboracin de rboles genealgicos o pedigres, en los que se estudia la
transmisin de un determinado carcter a lo largo de varias generaciones.
ELABORACIN DE UN RBOL GENEALGICO.
Cada individuo se representa mediante un smbolo:
Los crculos representan a las mujeres, y los cuadros a los hombres. Si no se conoce el
sexo de la persona, se utiliza un rombo. Los crculos y cuadros blancos indican
personas con el carcter dominante para el carcter estudiado, mientras que los
oscuros representan personas con el carcter recesivo.
Cada fila horizontal de crculos y cuadrados representa una generacin, de tal manera
que las situadas en la parte inferior del rbol genealgico son las ms recientes. Para
distinguir una generacin de otra, se utilizan nmeros romanos: el I es la primera
generacin, el II es la segunda generacin, el III es la tercera, y as sucesivamente. Para
distinguir a las personas que pertenecen a una misma generacin, se enumeran de
izquierda a derecha: 1, 2, 3, 4, etc.
Los matrimonios se indican mediante una lnea uniendo a las dos personas. Si son
consanguneos, se hace con una lnea doble.
Los hijos de una misma pareja se unen mediante una lnea horizontal, que estar unida
por una lnea vertical a la de los padres. Los hijos se disponen de izquierda a derecha
segn su orden de nacimiento.
Los gemelos monocigticos se representan con crculos o cuadrados emparejados
entre s, y unidos por una lnea a los padres; mientras que los dicigticos se
representan por crculos y cuadrados dependiendo del sexo- unidos a sus padres pero
no entre s.

160

HERENCIA POLIGNICA EN LA ESPECIE HUMANA.

Uno de los casos de herencia polignica mejor estudiados en la especie humana es el
del color de la piel, que vara desde muy oscuro hasta muy claro. Se trata de un
carcter que, al parecer, se encuentra controlado por al menos cuatro pares de
distintos de alelos de tal manera que los sealados con mayscula determinan el color
oscuro y actan de manera aditiva. Segn esto, las personas de genotipo AABBCCDD
tendrn el color de la piel muy oscuro, las de genotipo aabbccdd sern de color muy
claro, y las de genotipo AaBbCcDd tendrn un color intermedio entre las dos
anteriores.
Como ocurre en el caso de otros caracteres cuantitativos, el medio ambiente influye
en el fenotipo; en este caso, la mayor o menor exposicin a los rayos solares
determina un color oscuro o ms claro.
ALELISMO MLTIPLE EN LA ESPECIE HUMANA.
En la especie humana, un caso de herencia poliallica es el de los grupos sanguneos
del sistema ABp, descubierto en 1900 por el mdico austraco Karl Landsteiner.
Segn el sistema AB0, las personas se clasifican en cuatro clases distintas en funcin
de que se produzcan o no la aglutinacin sangunea al mezclar una suspensin de
eritrocitos de un tipo con suero sanguneo de otro. Los cuatro fenotipos, A, B, AB y O,
estn controlados por una serie allica integrada por tres alelos: Ia, Ib y I0. La
pertenencia a uno u otro grupo sanguneo viene dada por la presencia de un antgeno
especfico en la membrana de los glbulos rojos y por anticuerpos especficos en el
plasma sanguneo.
Los alelos Ia y Ib determinan la produccin de los antgenos A y B respectivamente, y
son co-dominantes mientras que el alelo I0 no produce antgeno, y es recesivo frente
a los otros dos. Con estos tres alelos son posibles cuatro fenotipos y seis genotipos
distintos.
DETERMINACIN DEL SEXO.
Un aspecto del fenotipo de un organismo es su sexo; en la mayora de los casos est
controlado por genes de los cromosomas sexuales; tambin existen organismos en los
que el sexo depende del ambiente.
DETERMINACIN CROMOSMICA.
La especie humana pertenece al grupo de organismos en los que la determinacin del
seco se realiza por la presencia de cromosomas sexuales o heterocromosomas

161

deferentes del resto de cromosomas, denominados autosomas o cromosomas

autosmicos.
SISTEMAS DE DETERMINACIN CROMOSMICA DEL SEXO.

Sistema XX/XY

Es el tipo de determinacin de la especie humana y de otros muchos animales.

Los cromosomas sexuales se denominan X e Y en funcin de su forma. Las hembras
tienen una dotacin XX y son de sexo homogamtico, ya que todos los gametos que
producen llevan el cromosoma X, mientras que los machos son XY, es decir, de sexo
heterogamtico, puesto que la mitad de los gametos producidos portan el cromosoma
X y la otra mitad el Y.

Sistema XX/X0 o ZZ/ZO

Este tipo de determinacin es propio de algunos insectos, que se caracterizan porque

uno de los sexos solo posee un cromosoma sexual.

Sistema ZZ/ZW.

Tipo de determinacin propia de las aves, de algunos anfibios y reptiles, y de

lepidpteros. Se utiliza la notacin ZZ/ZW para no confundir con la determinacin
XX/XY, ya que en este sistema son las hembras las heterogamticas (ZW) mientras que
los machos son homogamticos (ZZ).
DETERMINACIN POR HAPLOIDA.
En algunos grupos de insectos sociales no existen cromosomas sexuales. El sexo est
determinado por el nmero de dotaciones cromosmicas; as, los individuos diploides
son hembras y los haploides machos. Las hembras se desarrollan a partir de vulos
fecundados, mientras que los machos a partir de vulos sin fecundar. EN el caso de las
abejas, la reina posee vulos; si estos no son fecundados, desarrollarn por
partenognesis machos o znganos; mientas que si son fecundados, se originarn
hembras.
DETERMINACIN AMBIENTAL.
En algunos animales, la determinacin del sexo depende de circunstancias
ambientales que influyen en ciertos aspectos del metabolismo de clulas
genticamente idnticas, modificando su desarrollo y decidiendo as la manifestacin
del sexo. Entre los grandes saurios, el sexo est determinado por la temperatura a la
que se incuban los huevos; si es superior a 27C, se obtendrn machos y si es inferior,
hembras.
162

HERENCIA LIGADA AL SEXO.

HERENCIA LIGADA AL SEXO EN LA ESPECIE HUMANA.
La especie humana tiene 46 cromosomas, es decir, 22 parejas de autosomas ms una
pareja de cromosomas sexuales, XX en la mujer y XY en el hombre. Como en otras
muchas especies. El tamao del cromosoma X es mayor que el del Y, pero en ambos
existe un largo segmento homlogo que les permite aparearse y entrecruzarse
durante la meiosis, y un corto segmento diferencial, no apareable, con genes para
casa uno de los dos cromosomas.

Herencia ligada al cromosoma Y. Todos los genes que se encuentran en el

segmento diferencial del cromosoma Y son heredados nicamente por los
hijos varones. Se llama herencia holndria, ya que se manifiesta solo en los
varones, como la presencia de pelos en las orejas o la ictiosis, enfermedad de
la piel caracterizada por la formacin de escamas y cerdas.
Herencia ligada al cromosoma X. Dado que el nmero de genes y, por tanto, el
de caracteres ligados al segmento diferencial del cromosoma X es ms
numeroso que el de los ligados al Y, se generaliza como herencia ligada al sexo
toda la que se encuentra ligada al X. Este es el caso del daltonismo y de la
hemofilia, enfermedades provocadas por un gen recesivo situado en el
segmento diferencial del cromosoma X. Debido a esta ubicacin, para que una
mujer padezca la enfermedad debe ser homocigtico recesivo, mientras que
en los hombres, que son hemicigotos, basta con el gen se encuentre en el
nico cromosoma X que tiene para que la padezcan.

HERENCIA INFLUENCIA POR EL SEXO.

Existen caracteres, como la calvicie en la especie humana y la presencia o ausencia de
cuernos en algunas razas ovinas, que estn determinados por genes situados en la
parte homloga de los cromosomas sexuales o en autosomas, y cuya manifestacin
depende del sexo.

163

LA CLULA. EL NCLEO.
CONCEPTO DE CLULA. TEORA CELULAR.
Clsicamente, la clula se define como la unidad anatmica, fisiolgica y patolgica
de los seres vivos. Este concepto sigue siendo totalmente vlido, pero con el
desarrollo de la biolgica molecular se ha llegado a un significado en el que se da
primaca a los componentes moleculares. Se define la clula, entonces, como un
organismo en el que las acciones integradas de los genes producen grupos de protenas
determinadas que, junto con otras molculas, constituyen las estructuras
caractersticas que llevan a cabo actividades relacionadas con la cualidad de la vida:
crecer, reproducirse, responder a estmulos y comunicarse con su entorno.
TEORA CELULAR. ANTECEDENTES Y DESARROLLO.
El largo camino recorrido en la citologa a lo largo de los tiempos tuvo su momento
culminante con la elaboracin y aceptacin de la teora celular.
La elaboracin de esta teora no hubiera sido posible sin los aportes que, en el siglo
XVII, realizaron el holands Anton van Leeuwenhoek y el ingls Robert Hooke.
Leeuwenhoek construy el primer microscopio ptico y realiz interesantes
observaciones.
Hooke describi, gracias al microscopio, la estructura de una laminilla de corcho,
observando que estaba compuesta por una serie de celdillas que representaban
unidades constitucionales que se repetan. A cada una de estas celdillas la denomin
cell.
Durante sus investigaciones, Robert Hooke intent dar respuesta a numerosos
interrogantes. Una de las mltiples cuestiones que se plante fue por qu los tapones
de corcho eran tan adecuados para retener aire dentro de una botella. Segn sus
propias palabras: tom un buen pedazo de corcho limpio y, con un cuchillo tan bien
afilado como una navaja de rasurar, lo cort en pedazos y lo examin al microscopio.
Me pareci percibir que tena una apariencia porosa muy parecida a la de un panal
de abejas.
164

Sin embargo, la teora celular como tal fue elaborada ms tarde por dos cientficos
alemanes, el botnico Matthias Jakob Schleiden y el zologo Theodor Schwann,
quienes sentenciaron que cada clula es la unidad estructural y funcional de todos
los seres vivos.
Unos aos ms tarde, el gran patlogo alemn Rudolf Virchow completara la teora
celular aadiendo su famoso aforismo omnis cellula ex cellula, que quiere decir que
toda clula procede de otra clula preexistente.
ACEPTACIN DE LA TEORA CELULAR.
Todos los cientficos no dieron validez universal a la teora celular. Los llamados
reticulista sostenan que el tejido nervioso no estaba formado por clulas
independientes, sino que todas ellas estaban unidas entre s formando una red o
plexo; entre estos autores, los haba tan famosos como Gerlach y Golgi.
La batalla en defensa de la teora neuronal la inici Santiago Ramn y Cajal al publicar
en la revista Archivos de Neurobiologa un artculo titulado Neuronismo o
reticularismo? En l qued definitivamente demostrada la individualidad de cada
neurona, apostillando an ms la teora celular y concedindole su validez universal.
POSTULADOS DE LA TEORA CELULAR.
1. Todos los organismos formados por una o ms clulas.
2. La clula es la unidad anatmica, fisiolgica y patolgica de los seres vivos.
3. Toda clula procede por divisin de otra ya existente.
4. El material hereditario que contiene las caractersticas genticas de una clula
pasa de la clula madre a la hija.
ORIGEN Y EVOLUCIN CELULAR.
La utilizacin del microscopio permiti a los bilogos diferenciar dos tipos de clulas:
las eucariticas y las procariticas. Entre ambas hay diferencias estructurales muy
importantes, pero a pesar de ello, los mecanismos moleculares bsicos que rigen la

165

vida en los dos tipos de clulas son los mismos, lo que implica que proceden de un
antecesor comn conocido como LUCA.
EL COMIENZO DE LA VIDA.
Segn los clculos ms modernos, la Tierra se form hace unos 4500 M.a., y la
aparicin de la vida ocurri aproximadamente hace 3800 M.a. La explicacin de cmo
apareci resulta especulativa, ya que las condiciones reinantes en la atmsfera
primitiva no son exactamente reproducibles en un laboratorio. No obstante, se han
realizado para dar una explicacin de los distintos pasos ocurridos hasta que surgi la
vida; estas experiencias integran la denominada qumica prebitica.
En 1922, los bioqumicos A.I. Oparin y J.B.S. Haldane formularon simultneamente su
hiptesis sobre los procesos de evolucin qumica que debieron producirse durante el
origen de la vida. Segn ellos, las molculas orgnicas podran formarse con los gases
de la atmsfera, que reaccionaran entre s gracias a la radiacin solar. Estas nuevas
molculas orgnicas caeran a los ocanos formando lo que llamaron caldo nitritivo
o sopa primitiva. Las molculas se iran asociando entre s formando unos agregados
o coacervados que seran, en realidad, coloidales proteicos y se producira una
seleccin natural en virtud de la cual los coacervados con capacidad de autosntesis
evolucionaran hacia formas ms estables y complejas.
La hiptesis de Oparin y Haldane fue, en parte, confirmada por el trabajo experimental
de Stanley L.Miller. En los aos cincuenta del siglo XX. Miller era un joven qumico que
trabajaba en la Universidad de Chicago bajo la direccin de H. C. Urey, nobel de
Qumica en 1934. Miller demostr en el laboratorio, utilizando un aparato ideado por
l, la posibilidad de que formaran espontneamente molculas orgnicas Para ello,
hizo pasar vapor de agua a travs de un recipiente de cristal que contena una mezcla
de gases semejante al a existente en la atmsfera primitiva: metano, amonaco e
hidrgeno. Al mismo tiempo, provoc en su interior una descarga elctrica. El
resultado fue la formacin de molculas orgnicas como el cido asprtico, cido
glutamnico, cido actico, cido frmico, urea y aminocidos como la alanina y la
glicina.

166

LAS PRIMERAS CLULAS.

El siguiente paso evolutivo tendra que ser la formacin de macromolculas. Se
demostr que calentando mezclas secas de aminocidos, estos se polimerizaban y
formaban polipptidos. Sin embargo, para que una macromolcula pudiera estar
implicada en los procesos vitales, tendra que tener capacidad para autorreplicarse, ya
que segn Geoffrey M. Cooper: Solamente una macromolcula capaz de dirigir la
sntesis de nuevas copias de s misma podra ser capaz de reproducirse y
posteriormente evolucionar.
De las macromolculas conocidas hoy en da, solo los cidos nucleicos son capaces de
autorreplicarse. A principios de la dcada de 1980, Altman y Cech demostraron que el
ARN es capaz de catalizar una serie de reacciones, incluida la polimerizacin de
nucletidos. El ARN era, por tanto, la nica molcula capaz de servir como molde para
catalizar su propia replicacin. Este primer ARN enzimtico, capaz de autorriplicarse,
recibi el nombre de ribozima.
Actualmente, est admitido que el ARN constituy el primer sistema gentico y, por
tanto, existi un mundo ARN en el que se debieron dar importantes pasos en la
evolucin qumica, basados en la propia replicacin de las molculas de ARN. El
cocnepto del mundo del ARN fue acuado por el premio nobel norteamericabno W.
Gilbert en 1986. Lo que llamaramos primera clula estara formada por su ARN
autorreplicativo, rodeado de una membrana compuesta por fosfolpidos. El ARN
encerrado por esta membrana producira su propia replicacin y la sntesis de
protenas, formando el modelo celular ms sencillo y primitivo.
OTRAS TEORAS SOBRE EL ORIGEN DE LA VIDA.
Una de las teoras sobre el origen de la vida es denominada teora de la panspermia.
Segn esta teora, la vida sobre nuestro planeta procedera de molculas orgnicas
procedentes del polvo interestelar csmico, presente en los meteoritos que
impactaron en la Tierra primitiva. Otra propuesta que cuenta con bastantes seguidores
es la de considerar que antes del mundo de ARN debi existir un mundo pre-ARN,
representado por la molcula PNA, similar al ARN.
167

Dentro de las propuestas que se han realizado, una de las llamativas por su
originalidad y carcter revolucionario es planteada por Cairns-Smith sobre la
existencia de una vida inorgnica previa a la orgnica que conocemos. Esta vida
inorgnica procedera de arcillas que habran actuado como catalizadoras, formando
en su superficie molculas de naturaleza orgnica.
Wachterhaser propuso la teora del hierro-sulfuro. Se fundamenta en la existencia de
chimeneas hidrotermales en los fondos ocenicos que emiten aguas sulfurosas a
elevadas temperaturas. En estas zonas, existen minerales de sulfuro de hierro y nquel
que pudieron catalizar la formacin de las primeras biomolculas. Sea cual sea la
teora ms aceptada, toda la comunidad cientfica est de acuerdo en que en algn
momento tuvo que ocurrir el proceso de celularizacin que diera lugar a la clula ms
primitiva.
TEORA ENDOSIMBIONTE.
Carl Woese denomin progenote o protobionte al antepasado comn de todos los
organismos y representante de la unidad viviente ms primitiva, dotada ya con
mecanismos de transcripcin y traduccin gentica. De este tronco comn surgiran
en la evolucin las clulas procariticas, que comprenderan las arqueobacterias y las
eubacterias, ya dotadas de ncleo.
Lynn Margulis, en su teora endosimbionte, propone que las clulas eucariticas se
originaron a partir de una primitiva clula urcariota, que en un momento englobara a
otras clulas u organismos procariticos, establecindose entre ambos una relacin
endosimbionte.
ORIGEN DE LAS CLULAS EUCARITICAS.
Las clulas procariticas seran las precursoras de los peroxisomas (con capacidad de
eliminar sustancias txicas), de las mitocondrias (que procederan de bacterias
aerobias) y de los cloroplastos (que seran antiguas bacterias fosfosintticas o
cianobacterias). De hecho, mitocondrias y cloroplastos son similares a las bacterias en
tamao y, como ellas, se reproducen por divisin. Pero lo ms importante es que
168

tanto mitocondrias como cloroplastos tienen su propio ADN, que codifica la sntesis de
algunos de sus componentes. Los ribosomas de mitocondrias y cloroplastos son
tambin semejantes a los procariticos.
La adquisicin de estos dos tipos particulares de bacterias precursoras de las
mitocondrias y los cloroplastos tuvo una significacin fundamental, ya que la clula
eucaritica adquiri la capacidad de una respiracin aerobia coincidente con la
capacidad fosfosinttica. Asimismo, la clula primitiva le proporcionar a las
procariticas simbiontes un entorno seguro y alimento para su supervivencia.
Segn esta teora, parte de los genes del ADN mitocondrial y de los cloroplastos
pasaran a incorporarse a los genes del ADN de la clula husped. Se tratara, pues, de
una simbionte altamente ventajosa para los organismos implicados, ya que todos ellos
habran adquirido particularidades metablicas que no posean por s mismos
separadamente, y, en consecuencia, sera seleccionada en el transcurso de la
evolucin.
Los cilios, flagelos o centriolos, las mitocondrias, los plastos y los peroxisomas tienen
un origen endosimbionte y controlan su duplicacin de forma independiente pero
coordinada a la mitosis.
La membrana nuclear, el retculo endoplasmtico (liso y rugoso), el aparato de Golgi,
los lisosomas y las vacuolas se originan por invaginacin de la membrana.

TIPOS DE ORGANIZACIN CELULAR.

Desde el punto de vista de la organizacin, las clulas se dividen en dos grandes
grupos: procariticas y eucariticas. La diferencia bsica y esencial entre ambos tipos
es que las clulas procariticas carecen de verdadero ncleo.
CLULAS PROCARITICAS.
Fueron las primeras clulas sobre nuestro planeta y lo ocuparon en exclusiva durante
2000 M.a., antes de la aparicin de las clulas eucariticas. Comprenden dos phyla:
169

arqueobacterias y eubacterias. Las arqueobacterias incluyen a las llamadas bacterias

extremfilas, debido a que habitan en ambientes con condiciones extremas por su
elevada salinidad, temperaturas muy altas o muy bajas, acidez, alcalinidad, etc.
En general, las clulas procariticas suelen ser muy pequeas, aunque pueden llegar a
alcanzar 60n. Poseen una membrana recubierta de pared celular de composicin
variable, dependiendo del grupo: a veces, por encima de ella puede existir una cpsula
o vaina gelatinosa. El citoplasma posee dos regiones bien diferenciadas: una en donde
se halla el material gentico, denominado nucleoide o cromosoma bacteriano, y el
citoplasma restante, de aspecto homogneo, donde destacan los ribosomas. El
citoplasma carece de citoesqueleto y de sistema de endomembranas. Pueden
presentar flagelos y se dividen por fisin binaria.
Una de las caractersticas de las clulas procariticas es la diversidad morfolgica que
presentan. Segn su forma, se distinguen bacilos, cocos, espirilos y vibrios.

ESTRUCTURA GENERAL DE UNA CLULA PROCARITICA.

Como modelo de estudio de una tpica clula procaritica se suele recurrir a la
Escherichia coli, una bacteria ampliamente estudiada que normalmente habita en
nuestro tracto intestinal. Presenta una forma bacilar o abastonada, de tamao
pequeo, con 1m longitud.

Citoplasma. Est prcticamente desprovisto de estructuras membranas,

con la nica excepcin de los ribozimas. En este citoplasma se han
contabilizado cerca de 30 000 ribosomas que participan en la sntesis de
protenas.

Nucleoides. Molculas de ADN, simple, circular y sin membrana alguna que

lo separa del resto del citoplasma. La longitud total de ADN en una clula
procaritica que oscila entre los 0.25 mm y casi 3mm; cantidad suficiente
para codificar miles de protenas.

170

Mesosomas. Replegamientos de la membrana plasmtica, cuya funcin es

contener algunas enzimas que intervienen en los procesos de respiracin y
divisin celular.

Membrana plasmtica. Envoltura de naturaleza lipoprotena.

Pared celular rgida. Est compuesta por polisacridos y pptidos, y rodea a

la membrana plasmtica.

Cpsula o glucoclix. Cubierta de naturaleza glucdica que presentan

algunas clulas, y rodea a la pared rgida.

Fimbra. Estructuras ms cortas y cortas y numerosas de los pili. Su funcin

parece estar relacionada con la adherencia a sustratos.

Pili. Estructuras parecidas a los flagelos, aunque ms numerosos. Su funcin

est relacionada con el intercambio de ADN.

Flagelos. Las clulas procariticas presentan uno dos flagelos de estructura

simple, que permiten su locomocin en el medio que las rodea.

CLULAS EUCARITICAS.
Las clulas eucariticas son mucho ms complejos que las procariticas, tanto
estructural como funcionalmente. Al igual que las procariticas, tienen membrana
plasmtica y ribosomas, pero, sin embargo, se diferencian de ellas por la presencia de
ncleo, orgnulos citoplasmticos y citoesqueleto. Clsicamente, se considera al
ncleo como la estructura diferenciadora entre las clulas eucariticas y las
procariticas.
La presencia de orgnulos citoplasmticos provoca una compartimentacin del
territorio celular, originando espacios en los que tienen un lugar actividades
metablicas concretas, haciendo con ello ms eficaz su funcin. Los conceptos de
compartimentacin y polaridad han ido estrechamente vinculados a la evolucin
celular. La compartimentacin supone una divisin territorial dentro de la propia
clula, lo que le permite desarrollar diferentes funciones al mismo tiempo; cada uno
de estos territorios est delimitado por una membrana. Al compartimiento se le define
como entidad funcional. La polaridad se define como la ordenacin especfica que

171

presentan los orgnulos en algunas clulas. No todas las clulas presentan polaridad,
pero en otras es indispensable.

ESTRUCTURA GENERAL DE UNA CLULA VEGETAL Y UNA ANIMAL.

CLULA VEGETAL:

Cloroplastos. Son orgnulos especficos de las clulas vegetales, y en su interior

se realiza la fotosntesis.

Pared celular. Cubierta externa que acta como exoesqueleto. Es gruesa y

rgida, y la desarrollan las clulas vegetales sobre la membrana plasmtica.

CLULA ANIMAL:

Centrosoma. Estructura sin membrana, presente en clulas animales. Es el

centro organizador de los microtbulos.

AMBOS.

Mitocondrias. Orgnulos presentes en todas las clulas eucariticas, en cuyo

interior se lleva a cabo el metabolismo oxidativo, durante el cual se forman la
mayora de las molculas de ATP.

Lisosomas

y peroxisomas. Proporcionan compartimentos metablicos

especializados en la digestin y en la oxidacin de algunas macromolculas.

Vacuolas. La mayor parte de las clulas vegetales presentan grandes vacuolas

que desempean funciones tan diversas como la digestin de macromolculas
y el almacenamiento de nutrientes, o bien de sustancias de desecho.

Citoesqueleto. Es fundamental en la estructura y funcin de la clula

eucaritica. Se trata de una red de filamentos proteicos que se extiende por
todo el citoplasma, desde la membrana nuclear hasta la membrana plasmtica.
Es el responsable de la forma de la clula, de la distribucin de los orgnulos y
de los movimientos de las clulas, de las vesculas intracelulares e incluso de
los cromosomas durante la mitosis.

172

Ncleo. Orgnulo presente en todas las clulas eucariticas, que alberga en su

interior la informacin gentica en forma de ADN.

Retculo endoplasmtico y complejo de Golgi. Estn especializados en el

transporte de protenas y en la sntesis de lpidos destinados a la secrecin,
incorporacin a la membrana plasmtica o incorporacin a los lisosomas.

FORMA Y TAMAO DE LAS CLULAS.

Las clulas presentan una enorme diversidad morfolgica; por tanto, no es correcta la
simplificacin generalizada que reduce la morfologa celular a la que pertenece, de su
edad y de su momento funcional. Tambin est condicionada por su situacin, es
decir, si se encuentra libre, formando tejidos o en cultivo. En general, puede decirse
que la forma de una clula es la que le permite llevar a cabo su funcin con el mnimo
gasto energtico.
MORFOLOGA DE LAS CLULAS ANIMALES.
Al analizar los diferentes tejidos animales, se puede observar la diversidad morfologa
que presentan sus clulas.
TEJIDO EPITELIAL. Sus clulas pueden presentar formas aplanadas, cbicas,
prismticas o calciformes.
TEJIDO MUSCULAR. Las clulas musculares tanto lisas como estriadas- tienen un
aspecto alargado, por lo que se denominan fibras.
TEJIDOS CONJUNTIVOS. Sus clulas presentan una amplia variedad morfolgica: los
fibrocitos son fusiformes, los osteocitos son estrellados, los eritrocitos tienen forma de
disco bicncavo, los linfocitos son esfricos, etc.
TEJIDO NERVIOSO. Sus clulas presentan aspecto estrellado, pero existen formas de
tipo piramidal, en candelabro y fusiformes.

173

MORFOLOGA DE LAS CLULAS VEGETALES.

Tienen menor diversidad morfolgica que las animales, debido a la presencia de la
pared que las rodea. Presentan formas cbicas, prismticas, polidricas, redondeadas,
semilunares o alargadas.
TEJIDOS PARENQUIMTICOS. Las clulas en estos tejidos tienen formas polidricas o
prismticas.
TEJIDOS CONDUCTORES. En xilema y floema, los tipos celulares son alargados y
reciben el nombre de fibras.
TEJIDOS SECRETARIOS. En estos tejidos abundan las clulas redondeadas.
MORFOLOGA DE LOS ORGANISMOS UNICELULARES.
Entre los seres unicelulares, la diversidad morfolgica es tambin muy amplia e
incluso, como ocurre en el caso de las bacterias, puede servir de criterio taxonmico
para su clasificacin.
TAMAO CELULAR
El tamao de cada clula en general se puede definir como microscpico, es decir, se
requiere el microscopio ptico para su observacin.
El tamao celular es el de su soma o territorio que contiene el ncleo, y no el de sus
prolongaciones. Sin embargo, has que tener en cuenta, por ejemplo, que determinadas
motoneuronas situadas en el asta ventral de la regin sacra de la mdula espinal
envan sus axones hasta el final de las extremidades posteriores.
Las dimensiones celulares oscilan entre lmites bastantes restringidos, en comparacin
con las grandes diferencias de tamao existentes entre los animales y los vegetales de
distintas tamao tienen igual magnitud; es decir, una clula heptica o hepatocito
mide aproximadamente lo mismo, independientemente si se trata de un hepatocito de
ratn o de humano.

174

La mayora de las clulas suelen tener un dimetro medio comprendido entre las 10
m. En el caso de las clulas nerviosas, o neuronas, existe todo un gradiente de
tamao, que oscila entre las 2,5 m de las clulas grano del cerebelo hasta las 100 m
de las grandes neuronas piramidales de las capas profundas de la corteza cerebral.
Entre los linfocitos, tambin existe una gran variedad de tamao; de hecho, se
clasifican de acuerdo a esta caracterstica en pequeos, de unas 5m; medianos, de
unas 7 m; y grandes, de unas 10 m de dimetro.
Las diferencias de tamao existentes entre los organismos vegetales y animales no
dependen del tamao de sus clulas, que es prcticamente constante, sino de
nmero de estas (ley de Driesch de la magnitud celular constante).
Pese al carcter microscpico de la mayora de las clulas, a veces, determinados tipos
celulares presentan un extraordinario tamao. Por ejemplo, algunas clulas
glandulares de insectos pueden llegar a medir 1,5 mm de dimetro; la clula ms
grande que se conoce hoy da corresponde al vulo del avestruz. El dimetro de este
vulo puede medir 85mm, y se calcula que en algunas especies de aves extinguidas, la
clula huevo poda llegar a medir 165 mm. Estos tamaos son debidos al
extraordinario acumulo de sustancias en el vitelo, como elementos de reserva, en el
seno del citoplasma.

EL NCLEO
En 1830, Brown estableci que el ncleo era una constante dentro de la estructura
celular; pero hoy da, aun manteniendo este concepto, hay que precisar que esto es as
solo en las clulas eucariticas, tanto vegetales como animales. El ncleo, como
orgnulo celular, alberga en su interior la informacin gentica en forma de ADN, y es
el lugar donde se realiza la replicacin del ADN y la sntesis de todos los ARN.
Estructuralmente, el aspecto del ncleo depende del momento del ciclo celular en el
que se encuentre la clula: se habla de ncleo interfsico cuando la clula no est en
fase de divisin, y de ncleo mittico cuando se diferencian los cromosomas.

175

CARACTERSTICAS DEL NCLEO.

Est presente en todas las clulas eucariticas, excepto en los glbulos rojos de los
vertebrados superiores y en las clulas epidrmicas del estrato crneo superficial.

Componentes. El ncleo consta de una envoltura nuclear y una matriz nuclear

o nucleoplasma, en cuyo seno se encuentran la cromatina y el nuclolo.

Forma. Es muy variable (esfrica, ovalada, o polilobulada); depende del tipo de

clula y del momento del ciclo en el que est.

Tamao. Puede oscilar entre las 5 y las 25 m de dimetro, pero dentro de un

mismo tipo de clula es constante. Generalmente, el tamao del ncleo es
proporcional al que tiene la clula, ocupando normalmente un 10% del
volumen total de esta.

Posicin. La posicin del ncleo es caracterstica de cada clula. En las clulas

embrionarias ocupa una posicin central; en las adiposas, ocupadas en su
mayora por una gran gota de grasa, el ncleo queda laterizado; en las
secretoras se sita basalmente entre l y el polo secretor.

Nmero. Suele haber un ncleo por clula, pero existen algunas excepciones.
Existen clulas anucleadas como por ejemplo los eritrocitos

de los

mamferos- que han perdido el ncleo durante su proceso de diferenciacin, y

otras como los paramecios, que de manera constante presentan dos ncleos:
un macroncleo y un microncleo. En los hepatocitos tambin es normal la
situacin binucleada, mientras que los osteoblastos y las clulas musculares
estriadas esquelticas son plurinucleadas.
La condicin plurinucleada de algunas clulas puede originarse mediante dos
mecanismos:
o Divisin sucesiva de un primitivo ncleo sin que ocurra la consiguiente
divisin celular, dando origen a una clula denominada plasmodio.
o Fusin de varas clulas uninucleasas, llamndose sincito a la resultante.

176

LA ENVOLTURA NUCLEAR.
La envoltura nuclear representa una compleja organizacin en la frontera entre el
ncleo y el citoplasma de una clula eucaritica. Con el microscopio ptico, la
envoltura nuclear se observa solo como un lmite entre el citoplasma y el ncleo, pero
con el microscopio electrnico se aprecia que, en realidad, es una doble membrana
con un espacio intermembranoso.

La membrana nuclear externa. Sobre su cara externa o citoplasmtica presenta

ribosomas adosados. Esta membrana suele estar unida a la del retculo
endoplasmtico, sea liso o rugoso.

El espacio perinuclear o intermembranoso. Se encuentra en continuidad con el

espacio reticular.

La membrana nuclear interna presenta, asociado a ella y en la cara

nucleoplasmtica, un material electrodenso de naturaleza fibrilar denominado
lmina fibrosa o corteza nuclear. Sirve de anclaje al material cromatnico y
regular el crecimiento de la envoltura nuclear.

POROS NUCLEARES.
En todos los ncleos, las dos membranas que forman la envoltura nuclear se fusionan
en algunos lugares, dando origen a unas perforaciones circulares denominadas poros
nucleares que, para cada tipo de clula, presentan el mimo dimetro. Se trata de
estructuras dinmicas, capaces de formarse y desaparecer dependiendo del estado
funcional de la propia clula.
Son canales acuosos que regulan los intercambios de molculas entre ncleos y el
citosol. Permiten la circulacin libre de molculas hidrosolubles, y en el caso de
macromolculas como el ARN o las protenas, que no son hidrosolubles, regulan
mecanismos de transporte activo.

177

LA CROMATINA.
En el ncleo de las clulas eucariticas, el ADN est asociado a protenas formando una
estructura empaquetada y compacta denominada cromatina, que representa el
genoma de las clulas eucariticas. Debe su nombre a la facilidad con la que se tie
con los colorantes bsicos utilizados en microscopa ptica.
CARACTERSTICAS.
La cromatina consta de ADN y protenas. Las protenas pueden ser de dos tipos:

Histonas. Las histonas son protenas muy bsicas, debido a la abundante

presencia de los aminocidos cargados positivamente- arginina y lisina. Se
han descrito cinco clases de histonas: H1, H2A, H3, y H4, todas ellas de bajo
peso molecular.

No histonas. En contraste con el escaso nmero de protenas histnicas,

son muy numerosas las protenas no histnicas que se han aislado de la
cromatina. Aproximadamente, la mitad corresponden a enzimas implicadas
en la replicacin, la transcripcin y la regulacin del ADN.

ULTRAESTRUCTURA.
La observacin de la cromtica al microscopio electrnica revela una constitucin
fibrilar. Se trata de una serie de fibras adosadas unas a otras en forma de espiral, que
reciben el nombre de fibras cromatnicas o nucleosmas de 30 nm.
Si se somete la cromatina a tratamientos de descondensacin, cada fibra cromatinica
aislada presenta el aspecto de un collar de cuentas. A cada cuenta con forma
esfrica, discontinua o ligeramente cildrica-, Dudet y sus colaboradores le dieron el
nombre de nucleosoma. Estos nucleosomas tienen un dimetro de 10nm y estn
relacionados entre s por una fibrilla de 2 m de dimetro, que se corresponde con el
espesor de una doble hlice de ADN.

178

Cada nucleosoma consta de un ncleo o platisoma y de un filamento de ADN que lo

rodea; cada ncleo est formado por un octmero de histonas. La histona H1 no forma
parte de nucleosoma, sino que se une a los segmentos de ADN que relacionan los
nucleosomas.
En la actualidad, se admite que la fibra de cromatina tiene una estructura plegada en
forma de solenoide con distintos grados de espiralizacin. En la espiralizacin de
primer grado, las fibras cromatnicas se compactan hasta presentar el dimetro de
30nm, localizndose la histona H1 uniendo los nucleosomas en la cara interna del
solenoide.
Esta fibra puede sufrir una espiralizacin de segunda grado con un dimetro de 300
nm, y as sucesivamente hasta llegar a la superespiralizacin en el momento de
iniciar la mitosis, en el que la cromatina se compacta para formar los cromosomas.

TIPOS DE CROMATINA.

Eucromatina. Es la ms abundante en la interfase y se corresponde con la

cromatina menos compactada, ocupando la mayor parte de los llamados
espacios intercromatnicos.

Heterocromatina. Es la cromatina de mayor grado de compactacin y

aparece en la interfase como agrupaciones condensadas teidas: los
cromocentros.

EL NUCLEOPLASMA Y EL NUCLOLO.
NUCLEOPLASMA.
Tambin llamado carioplasma o matriz nuclear. Es una matriz semifluida situada en el
interior del ncleo, que contiene tanto el material cromatnico (ADN y protenas
cromosomales) como el no cromatnico (protenas). Consta de varios componentes:

179

Los orgnulos de intercromatina. Se encuentran diseminados por todo el

ncleo.

Los grnulos de pericromatina. Se localizan en la periferia de la cromatina.

Estn formados por fibrillas densamente empaquetadas de ARNr de bajo
peso molecular.

Las partculas de ribonucleoprotena nucleares pequeas.

NUCLOLO.
Generalmente hay uno en cada ncleo.
Es un orgnulo ms o menos redondeado, muy refringente, basfilo debido a su alto
contenido en ARN y protenas, y, generalmente, localizado prximo a la envoltura
nuclear.
Solo se observa con el microscopio ptico durante el periodo interfsico, ya que
durante la mitosis desaparece al mismo tiempo. Aparece de nuevo, posteriormente,
durante la telofase.

Funciones del nuclolo. En el nuclolo se realiza la sntesis del ARNr y el

procesado y empaquetamiento de subunidades ribosomales.

Ultraestructura del nuclolo. No hay membranas y est formado por un

componente estrictamente nucleolar y un componente nuclear o
cromatina asociada.

LOS CROMOSOMAS.
Los cromosomas representan la mxima compactacin de la cromatina. Fueron
descritos por primera vez en las clulas madre de los granos de polen. Cada molcula
de ADN es hasta 50 000 veces ms corta que en su forma extendida. Esta mxima
condensacin es la que permite el reparto del material gentico entre las clulas hijas.
Segn las hiptesis actuales, los cromosomas estaran formados por varios dominios
estructurales en forma de bucle, que extenderan a partir de un eje principal alrededor
180

del cual se dispondra la fibra nucleosmica de manera espiralada, dando lugar a los
sucesivos bucles.
ESTRUCTURA DEL CROMOSOMA METAFSICO.
El cromosoma metafsico es el ms estudiado y del que mejor se conoce su estructura.
Est constituido por dos cromatinas paralelas entre s, resultado de la duplicacin del
material gentico, y separadas excepto en el mbito del centrmero- por donde
permanecen unidas. En cada cromosoma se identifican las siguientes estructuras:

El centrmero o constitucin primaria. Divide al cromosoma en dos brazos,

que pueden ser del mismo o de diferente tamao; ocupa una posicin
variable, pero fija cada uno de ellos a lo largo del cromosoma. Los centrmeros
contienen heterocromatina constitutiva, es decir, cromatina compactada y
genticamente inactiva en todas las clulas.
A ambos lados del centrmero y sobre una de las dos cromtidas, se localizada
una estructura proteica denominada cinetcoro que constituye los puntos
desde los cuales polimerizan los microtbulos que intervienen en la separacin
de los cromosomas durante la anafase de la mitosis y de la meiosis. Por cada
centrmero aparecen dos cinetcoros.

Las constricciones secundarias u organizadores nucleolares. Son zonas ms

estrechas identificables

en los brazos, y que estn relacionadas con la

formacin del nuclolo al final de cada mitosis.

Los telmeros. Son estructuras protectoras, situadas en cada uno de los

extremos del cromosoma eucaritico, que evitan que se pierda uno de los
extremos en cada ciclo de replicacin

Las bandas son segmentos de cromatina que se colorean con diferente

intensidad y que permiten una identificacin inequvoca de los cromosomas
mediante el llamado mtodo de patrn de bandas. Este mtodo se basa en la
utilizacin de diversas tcnicas de coloracin.

181

TIPOS DE CROMOSOMAS.
Cuando se estudian los cromosomas, resulta muy til utilizar dos ndices de
proporcionalidad que relacionan la longitud total, la longitud del brazo corto y la
longitud del brazo largo del cromosoma.

ndice de proporcionalidad de brazos. Indica la relacin que existe entre la

longitud del brazo corto y el brazo largo de un mismo cromosoma.

ndice de proporcionalidad centromrica. Indica la relacin entre la

longitud del brazo corto y la longitud total de cromosoma.

En funcin de la posicin que ocupe el centrmero y el valor de estos ndices de

proporcionalidad, se distinguen cuatro tipos de cromosomas:
Metacntricos. El centrmero ocupa una posicin medial. Los dos brazos
son de igual o similar longitud. Cuando se separan las cromtidas durante
la anafase, adquieren forma de V.
Submetacntricos. El centrmero ocupa una posicin submedial. Uno de
los brazos tiene un tamao igualmente superior, Cuando se separan las
cromtidas en la anafase adquieren forma de L.
Acrocntricos. El centrmero ocupa una posicin subterminal. Uno de los
brazos es muy largo, mientras que el otro es muy corto.
Telocentros. EL centrmero ocupa uno de los extremos del cromosoma.
Esto da lugar a un cromosoma que posee un nico brazo.
NUMERO DE CROMOSOMAS
El nmero de cromosomas diferentes de una determinada clula es una constante
para todas las que pertenecen a un mismo organismo.
La mayora de los organismos, tanto animales como vegetales, son diploides, es decir,
tienen un sus clulas dos juegos de cromosomas, uno heredado del padre y otro
heredado de la madre. Los cromosomas forman parejas de homlogos que contienen
informacin gentica para los mismos caracteres. En estos organismos, sus clulas

182

reproductoras o gametos, tanto el vulo como el espermatozoide. Solo presentan un

juego de cromosomas. Son, por tanto, clulas haploides.
Tambin existen organismos en los que todas las clulas son haploides; por ejemplo,
algunas algas y la fase gametoftoca de los helechos y musgos. Adems, existen
organismos que tienen en sus clulas ms de dos juegos de cromosomas. A los que
tienen tres se les denomina triploides; a los que tienen cuatro, tetraploides, y a los
que tienen ms, poliploides.
El nmero de cromosomas no guarda relacin alguna con el nivel evolutivo alcanzado
por la especie; la especie humana cuenta con 46 cromosomas, mientras que algunos
protoctistas llegan a tener ms de 300.
Al

conjunto

de

todos

los

cromosomas

de

una

clula,

representados

fotomicrogrficamente, se le denomina cariotipo. Dentro del cariotipo se distinguen

dos tipos de cromosomas:

Los cromosomas somticos o autosomas, comunes en los dos gneros de

la misma especie e implicados en desarrollar las caractersticas del soma o
del cuerpo.

Los cromosomas sexuales o gonosomas, responsables por nmero,

presencia o ausencia, de la determinacin del sexo. Los cromosomas
sexuales humanos son el X y el Y, de menor tamao.

183

LA MEMBRANA PLASMTICA Y OTROS ORGNULOS MEMBRANOSOS.

LA CLULA COMO SISTEMA DE MEMBRANAS
La clula procaritica posee un nico compartimento, el citosol, limitado por una
membrana celular. En el transcurso de la evolucin, una invaginacin de la membrana
celular asociada a un modo de nutricin por fagocitosis- habra desencadenado un
comportamiento superior de la clula ancestral, dando lugar a una clula eucaritica.
Esta clula se caracteriza por la presencia de un verdadero ncleo y nos orgnulos
citoplasmticos limitados por membranas intracelulares.
Este conjunto de membranas limitantes del ncleo y de los orgnulos explica el
comportamiento total de la clula, que permite la especializacin funcional de los
orgnulos. Es ms, la asociacin de los diferentes comportamientos es necesaria e
imprescindible para el funcionamiento integrado de toda la clula. En todos ellos, se
realizan simultneamente variados y complejos procesos metablicos mediante
reacciones bioqumicas, que no podran realizarse en el mismo espacio por ser
incompatibles entre s.
En general, en cualquier clula eucaritica se pueden distinguir dos formas de
compartimentacin:

Sistemas internos de membrana. Formados por el retculo endoplasmtico

que es la continuacin de la membrana nuclear y el complejo o aparato de
Golgi.

Orgnulos membranosos. Entre ellos se encuentran el ncleo, las

mitocondrias, los plastos, los peroxisomas, los lisosomas y las vacuolas.

La compartimentacin de la clula precursora de la eucaritica supuso un importante

paso evolutivo. Originariamente, esta clula ancestral posea una nica membrana
celular que era la encargada de realizar todas las funciones asociadas a las actuales
estructuras membranosas, como la obtencin de energa, la sntesis proteica y lipdica,
la sntesis de ATP, etc.

184

Teniendo en cuenta que cualquier clula eucaritica tiene un tamao entre 1000 y 10
000 veces superior al de cualquier clula procaritica, la nica forma de conseguir este
aumento de tamao pudo ser mediante el desarrollo de sistemas de membranas
internos, capaces de realizar todas aquellas funciones que originalmente realizaba la
membrana celular.
La evolucin de estos sistemas de membrana se pudo realizar de dos maneras:
1. A partir de invaginaciones de la membrana celular que habran dado lugar
a la membrana nuclear, el retculo endoplasmtico, el aparato de Golgi,
los endosomas y los lisosomas. De esta forma, se podra explicar la
compleja red de comunicaciones que existe entre los componentes de este
entramado de endomembranas con los dems orgnulos y el exterior
celular.
2. A partir de relaciones de simbiosis entre las primitivas clulas y bacterias
que fueron ingeridas (endocitadas) por estas. Esta teora explicara el hecho
de que tanto las mitocondrias como los cloroplastos tengan doble
membrana, adems de un genoma propio capaz de sintetizar algunas
protenas. Esta especial simbiosis es la base que sirvi a Lynn Margulis para
enunciar la teora endosimbionte sobre el origen de las clulas eucariticas.

LA MEMBRANA PLASMTICA. COMPOSICIN QUMICA Y ESTRUCTURA.

La membrana plasmtica, citoplasmtica o plasmalema representa el lmite entre el
medio extracelular y el intracelular. Debido a su reducido grosor; de unos 7,5 nm, no
es observable al microscopio ptico; solo se observa con el microscopio electrnico de
transmisin.
COMPOSICIN QUMICA.
Del anlisis bioqumico de las membranas plasmticas aisladas se deduce que estn
compuestas por lpidos, protenas y en menor cantidad, glcidos.

185

Lpidos. Las membranas biolgicas de todas las clulas eucariticas estn

constituidas por tres tipos de lpidos: fosfolpidos, glucolpidos y esteroles
(entre los que se encuentra el colesterol). Todo ellos tienen carcter
anfiptico y, por tanto, cuando se encuentran en un medio acuoso se
orientan formando micelas esfricas o bicapas lipdicas. Estos lpidos se
distribuyen en la membrana de una manera asimtrica y heterognea,
existiendo zonas ms o menos fluidos segn el tipo de lpidos.
La membrana plasmtica no es una estructura esttica, ya que los lpidos
que la componen tienen posibilidad de movimiento, lo que le proporciona
una cierta fluidez o viscosidad.
Movimientos que pueden realizar los lpidos.
o De rotacin. Supone el giro de la molcula lipdica en torno a su eje
mayor. Es muy frecuente, y es el responsable, en gran medida, de
los otros dos movimientos.
o De difusin lateral. Las molculas lipdicas pueden difundirse
libremente de manera lateral dentro de la bicapa. Es el movimiento
ms frecuente.
o Flip-flop. Es el movimiento de la molcula lipdica de una monocapa
a la otra gracias a unas enzimas llamadas flipasas. Es el movimiento
menos frecuente, por ser desfavorable enrgicamente.
La fluidez es una de las caractersticas ms importantes de las
membranas. Depende de factores como la temperatura (la fluidez
aumenta al incrementarse la temperatura), la naturaleza de los lpidos
(la presencia de lpidos insaturados y de cadena corta favorece el
aumento de la fluidez) y la presencia de colesterol (endurece las
membranas, reduciendo su fluidez y permeabilidad).
Der la fluidez dependen importantes funciones de la membrana, como
el transporte, la adhesin celular o la funcin inmunitaria. Por ello, las
membranas poseen mecanismos de adaptacin homeoviscosas
encargados de mantener la fluidez.

186

Protenas. Las protenas confieren a la membrana sus funciones especficas,

y son caractersticas de cada especie. Al igual que los lpidos, poseen un
movimiento de difusin lateral, con lo que contribuyen a la fluidez de la
membrana. La mayora de ellas tienen estructura globular, y se pueden
clasificar segn sea el lugar que ocupen en la membrana.
o Protenas transmembranales o intrnsecas. Representan entre el
50% y el 70% de las totales de membrana. Se hallan inmersas en las
bicapas lipdicas y reciben este nombre porque pueden atravesar
totalmente la membrana y sobresalir a ambos lados de la misma.
o Protenas perifricas o extrnsecas. No atraviesan la bicapa y estn
situadas tanto en el exterior como en el interior. Se encuentran
unidas a los lpidos de la bicapa mediante enlaces covalentes, o a
las protenas transmembranales por enlaces de hidrgeno.

Glcidos. Estn representados, en su mayora, por oligosacridos unidos

covalentemente a los dominios extracelulares de las protenas y de los
lpidos, formando glucoprotenas y glucolpidos. Su distribucin es
asimtrica y solo se localizan en la cara externa de la membrana plasmtica
de las clulas eucariticas. Constituyen la cubierta celular o glucocalix, a la
que se atribuyen funciones fundamentales:
o Protege la superficie de las clulas de posibles lesiones.
o Se relaciona con las molculas de la matriz extracelular.
o Confiere viscosidad a las superficies celulares, permitiendo el
deslizamiento de clulas en movimiento, como por ejemplo las
sanguneas.
o Presenta propiedades inmunitarias, dado que los glcidos
constituyentes del glucoclix de los eritrocitos representan los
antgenos caractersticas de los grupos sanguneos.
o Interviene

en

los

fenmenos

de

reconocimiento

celular,

particularmente importantes durante el desarrollo embrionario.

187

o Contribuye al reconocimiento y fijacin de determinadas

sustancias que la clula incorporar mediante fagocitosis o
pinocitosis.
ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA
Con los datos obtenidos con la microscopa electrnica y los anlisis bioqumidos se
han ido elaborando diversos modelos de la membrana plasmtica a lo largo del
desarrollo de la biologa celular. En la actualidad, el modelo ms aceptado es el
propuesto por Singer y Nicholson, denominado modelo del mosaico fluido, que
presenta las siguientes caractersticas:

Considera a la membrana como un mosaico fluido en que la bicapa lipdica

es la red cementante y las protenas estn embebidas en ella,
interaccionando unas con otras y, a su vez, con los lpidos. Tanto las
protenas como los lpidos pueden desplazarse lateralmente.

Los lpidos y las protenas integrales se hallan dispuestos en mosaicos.

Las membranas son estructurales asimtricas en cuando a la distribucin

de todos sus componentes qumicos: lpidos, protenas y glcidos.

Pese a ser el modelo ms complejo existente hasta la fecha, la realidad es que

presenta algunas limitaciones, dado que la libre difusin y protenas en el plano de la
membrana no es del todo cierta.

FISIOLOGA DE LA MEMBRANA.
La membrana acta como un filtro selectivo bidireccional. Debido a su interior
hidrofbico, impide prcticamente el paso de todas las molculas solubles en agua. Sin
embargo, su permeabilidad selectiva permite la salida de catabolitos y de algunas
sustancias de sntesis, y la entrada hacia el citosol de las sustancias necesarias para el
correcto funcionamiento celular.

188

FUNCIONES DE LAS MEMBRANAS BIOLGICAS.

La comunicacin de la clula con el medio extracelular est medida por la membrana
plasmtica que la rodea y que debe permitir el intercambio de molculas necesarias
para la vida celular. La membrana contiene, por tanto, los mecanismos para
transportar fsicamente molculas, permitiendo que la clula tome los metabolitos
necesarios para su metabolismo, construya sus macromolculas y adems, libere los
productos del catabolismo celular y las sustancias de secrecin.
La membrana acta como una barrera semipermeable, permitiendo el paso, mediante
mecanismos diversos, de determinadas sustancias a favor o en contra de un gradiente
de concentracin, osmtico o elctrico. En esencia, las funciones de la membrana son:

Intercambio de sustancias, lo que implica un transporte inico y molcular,

y un transporte macromolecular que se realiza mediante los siguientes
mecanismos: fagocitosis, endocitosis, pinocitosis, endocitosis meidada y
exocitosis.

Reconocimiento de la informacin de origen extracelular y transmisin del

medio intracelular.

Reconocimiento y adhesin celular.

RECEPTORES DE MEMBRANA.
La transduccin de seales es la respuesta de la clula a estmulos externos; la
membrana desempea un papel importante en este proceso. Las clulas son capaces
de responder a estmulos y seales externas gracias a molculas situadas en la
membrana plasmtica, denominadas receptores de membrana. Estas molculas, de
naturaleza generalmente proteica, reconocen de forma especfica a una determinada
molcula-mensaje. Las clulas dotadas con receptores de membrana reciben el
nombre de clulas diana.
La actividad fisiolgica de las clulas diana se ve afectada por un solo tipo de
molcula-mensaje. Sin embargo, una misma molcula-mensaje puede interactuar
189

con

varios

receptores.

Las

molculas-mensaje

pueden

ser

hormonas,

neurotransmisores o factores qumicos, entre los que se encuentran los factores de

crecimiento.
A la molculas-mensaje se la denominada primer mensajero, y al unirse a su receptor
de membrana induce en este un cambio en la conformacin molecular que produce
unas seal de activacin de una molcula o segundo mensajero. Este acta
estimulando o deprimiendo alguna actividad bioqumica. Entre las molculas que
actan como segundo mensajeros se encuentran el AMP cclico y el GMP cclico.

TRANSPORTE DE MOLCULAS DE POCA MASA MOLECULAR.

El transporte de molculas de poca masa molecular se lleva a cabo mediante
transporte pasivo o activo, segn se realice a favor o en contra de gradiente; en todos
los casos, intervienen protenas de la membrana plasmtica.
TRANSPORTE PASIVO.
Se efecta a favor de gradiente y, por tanto, sin comisin de energa. Existen dos
mecanismos:

Difusin simple. Gracias a este mecanismo atraviesan la membrana

sustancias solubles en ella, como O2, CO2, etanol, urea, etc., deslizndose
entre los lpidos. Se tratan de molculas sin carga o con carga neta cero.

Difusin facilitada. Se transportan molculas polares, como glcidos,

nucletidos, aminocidos, etc. Siempre se produce a favor de gradiente,
que en el caso de los iones es un gradiente electroqumico. Este transporte
se lleva a cabo a travs de las llamadas protenas transportadoras o
carriers, que se unen a la molcula que se va a trasportar, y sufren cambios
conformacionales que permiten la transferencia de la molcula de un lado
a otro de la membrana.

Otras protenas de la membrana, llamadas

protenas canal, forman canales acuosos a travs de la bicapa lipdica que

permiten el paso de sustancias con carga elctrica, incluyendo pequeas
190

sustancias con carga elctrica, incluyendo pequeos iones, a favor del

gradiente de concentracin
TRANSPORTE ACTIVO.
Se realiza en contra de gradiente ya sea de concentracin, de presin osmtica, o
bien elctrico-, e implica un consumo de energa. Solo pueden realizarlo algunos tipos
de protenas especializadas, tambin denominadas bombas.
BOMBA DE SODIO-POTASIO
La bomba de sodio-potasio es uno de los mecanismos ms importantes de este tipo de
transporte. La mayor parte de las clulas animales tienen en su medio interno una
elevada concentracin de iones K+, mientras que la de Na+ es superior en el medio
extracelular.
Las diferencias de concentracin se deben a la actividad de la bomba de Na+/K+, que
bombea de manera simultnea tres iones Na+ hacia el exterior y dos iones K+ hacia el
interior, en contra del gradiente de concentracin; para ello, se necesita consumir la
energa liberada en la hidrlisis del ATP. La bomba de Na+/K+ tambin tiene actividad
enzimtica ATPasa.
Desde el punto de vista estructural, la bomba de Na+/K+ est constituida por un
tetrmero que consta de dos subunidades: una subunidad grande, llamada , que se
encarga del transporte, y una subunidad ms pequea, , que mantiene la bomba
unida a la membrana. Esta segunda es una glucoprotena.
La bomba es responsable del mantenimiento del potencial de membrana, que es la
diferencia de carga elctrica entre los lados de la membrana, es decir, entre la matriz
extracelular y el citoplasma. El exterior de la membrana es positivo, frente al interior,
que es negativo. Tambin regula el volumen celular e interviene en otros sistemas de
transporte, debido a que en algunas clulas es capaz de trasportar glucosa y
aminocidos desde el exterior al interior.
TRANSPORTE DE MOLCULAS DE ELEVADA MASA MOLECULAR.
191

Para el transporte de este tipo de molculas, existen tres mecanismos principales:

endocitosis, exocitosis y transcitosis. En cualquiera de ellos es fundamental el papel
que desempean las llamadas vesculas revestidas. Estas vesculas tienen un tamao
que oscila entre 50 y 200 nm de dimetro, y al microscopio electrnico se observan
como vesculas rodeadas por una red de microfilamentos proteicos de clatrina, y otros
polipptidos menores que le dan un aspecto aterciopelado.
ENDOCITOSIS.
Es el proceso por el que la clula capta partculas del medio externo; lo hace
mediante una invaginacin de la membrana en la que se engloba la partcula para
ingerir y se produce la estrangulacin de la invaginacin, originndose una vescula
para que el material ingerido. Los lisosomas se unen a las vesculas para el material
ingerido sea degradado y utilizado posteriormente por la clula. Segn la naturaleza y
el tamao de las partculas englobadas, se distinguen diversos tipos de endocitosis.

Pinocitosis o endocitosis de fase fluida. Implica la ingestin de lquidos y

partculas en disolucin por pequeas vesculas revestidas de clatrina (de
dimetro inferior a 150 nm).

Fagocitosis o endocitosis de fase slida. Se forman grandes vesculas

revestidas (de dimetro mayor de 250 nm) o fagosomas que ingieren
microorganismos y restos celulares.

Endocitosis mediada por receptor. La endocitosis mediada por receptor es

un mecanismo en el que solo se endocita la sustancia para la cual existe el
correspondiente receptor en la membrana. Una vez formado el complejo
ligando-receptor, se forma la correspondiente vescula revestida, que
sufrir diversos procesos en el interior celular.
Es

un

procedimiento

caracterstico

para

la

incorporacin

de

macromolculas como la insulina, el colesterol o el hierro, que pueden

estar presentes en concentraciones no muy altas en el medio extracelular.
Esta modalidad de endocitosis es tpica de clulas como los macrfagos, los
histiocitos o los neutrfilos.

192

EXOCITOSIS.
Es el mecanismo por el que las macromolculas contenidas en vesculas citoplmicas
son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmtica para ser
vertidas al medio extracelular. Este vertido requiere que la membrana de la vescula y
la membrana plasmtica se fusionen, generando un poro a travs del cual se puede
liberar el contenido de la vescula citoplasmtica. Es este proceso es necesaria la
colaboracin del calcio y de protenas como las anexinas y la calmodulina.
MECANISMO DE LA EXOCITOSIS.
Cuando una vescula secretora se fusiona con la membrana plasmtica para descargar
su contenido, la superficie interna de la membrana de la vescula se convierte en la
superficie externa de la membrana plasmtica, mientras que la superficie externa de
la membrana de la vescula secretosa formar parte de la superficie interna de la
membrana plasmtica.
Mediante este mecanismo, las clulas son capaces de elimina sustancias sintetizadas
por la clula o sustancias de desecho.
En toda clula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para mantener la
membrana plasmtica y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular,
ya que la endocitosis supone una prdida de membrana, mientras que la exocitosis
supone una ganancia.
TRANSCITOSIS.
Es el conjunto de fenmenos que permite a una sustancia atravesar todo el
citoplasma celular desde un polo hasta el otro de la clula. Implica el doble proceso
endocitosis-exocitosis. Es tpico de las clulas endoteliales que constituyen los
capilares sanguneos, transportndose as las sustancias desde el medio sanguneo
hasta el tejido que rodean a los capilares.
MECANISMOS DE LA TRANSCITOSIS.

193

Es un mecanismo de transporte transcelular. La clula engloba la sustancia extracelular

mediatne una invaginacin que da lugar a una vescula (endocitosis) que se mueve a
travs de la clula para expulsar la sustancia en el lado opuesto de la membrana
(exocitosis).

INTERACCIN CLULA-CLULA.
En los organismos pluricelulares, tanto vegetales como animales, las clulas que
forman tejidos se encuentran en contacto directo unas con otras. Se unen entre s
mediante modificaciones de sus membranas, denominadas uniones intercelulares,
visibles solamente con el microscopio electrnico.
Atendiendo a su extensin, se distinguen dos tipos de uniones intercelulares:

Tipo znula. Afecta a todo el contorno de la clula como si se tratase de un

cinturn, y suele localizarse en su polo apical, como sucede, por ejemplo, en las
clulas del epitelio intestinal (enterocitos).

Tipo mcula. Afecta solo a una zona concreta de la membrana plasmtica. Es

una unin puntual que se manifiesta, por ejemplo, entre las clulas
epidrmicas que constituyen el estrato espinoso de la piel.

Atendiendo a su estructura y funcin, se diferencian uniones comunicantes, uniones

estrechas y uniones adherentes o desmosomas.
UNIONES COMUNICANTES.
En ellas existe un pequeo espacio intercelular de apenas 30 nm, con lo que las
membranas celulares no llegan a contactar y permiten el paso de pequeas molculas
entre dos clulas adyacentes. Se pueden distinguir dos tipos:

Sinapsis qumicas, que se realizan entre dos neuronas, separadas por un

espacio o hendidura sinptica en el que la neurona presinptica libera,
mediante exocitosis, la seal qumica o neurotransmisor, contenido en las

194

vesculas sinpticas. Esta seal se difunde a travs de la hendidura sinptica

hasta llegar a la membrana de la otra neurona, denominada postsinptica.

Uniones en hendidura o de tipo gap. Este tipo de unin deja entre las dos
membranas plasmticas una hendidura lo suficientemente ancha como para
permitir el paso entre ellas de molculas relativamente grandes.
La unin se realiza mediante conexones, que son estructuras cilndricas
transmembranales formadas por la asociacin de seis molculas de una
protena. Estas conexiones tienen un dimetro de 6 nm y dejan en su centro un
canal acuoso de 2 nm.
Adems de unir dos clulas contiguas, los conexones ponen en comunicacin
ambos citoplasmas, pudiendo pasar a travs de ellos iones y pequeas
molculas hidrosolubles; de este modo, se establece una cooperacin
metablica. Por este motivo, a estas uniones se las denomina comunicantes.
Este tipo de unin es frecuente en las clulas musculares lisas que constituyen
el miometrio del tero, las cuales aumentan a medida que avanza la
gestacin.

UNIONES ESTRECHAS.
Son regiones especializadas de la membrana que impiden el paso de cualquier
molcula entre las clulas, ya que el contacto que se establece entre las membranas
de clulas adyacentes obtura completamente el espacio intercelular. Tambin se
denominan hermticas o ntimas.
UNIONES ADHERENTES O DESMOSOMAS.
Mediante estas uniones, las clulas se mantienen unidas mecnicamente, haciendo
que el conjunto funcione como una unidad estructural. Se localizan preferentemente
en aquellos tejidos que se encuentran sometidos a fuertes tensiones mecnicas, como
el msculo cardaco, el cuello del tero o el epitelio cutneo.
Las membranas de las clulas vecinas se acercan, pero no se fusionan. Las uniones
adherentes presentan una estructura general que implica:

195

La existencia de una protena transmembrana.

Unas protenas de unin que medien la unin entre las protenas

transmembrana y el citoesqueleto (microfilamentos o filamentos
intermedios).
Desmosomas en bandas o znulas adherentes. Estn en el polo apical de
las clulas epiteliales del intestino delgado, formando una franja de la
clula.
Hemidesmosomas. Estn entre el polo basal de una clula epitelial y la
matriz extracelular sobre la que se apoyan. Tienen una estructura que se
corresponde con la mitad de la de un desmosoma. Aparece un refuerzo de
la membrana formando la placa desmosmica y microfilamentos del
citoesqueleto que se anclan a ella.
Desmosomas puntiformes. Son como remaches que unen dos clulas
epiteliales en puntos de sus membranas. Estn presentes en nmeros
tejidos, pero generalmente se encuentran en los epitelios.
La cara interna o citoplasmtica de cada membrana presenta un refuerzo
osmifilo denso denominado placa desmosomal que est compuesta por
unas molculas

interaccionan con los filamentos intermedios del

citoesqueleto. De esta parten unas protenas que se unen

a las

procedentes de la placa desmosomal de la clula contigua, uniendo con

ello las dos clulas.
RETCULO ENDOPLASMTICO.
Su nombre procede de la primitiva creencia de que se trataba de una red de
canalculos exclusivamente de localizacin endoplasmtica. Hoy da se sabe que es un
sistema membranoso intracelular que se extiende entre las membranas plasmtica y
nuclear. Constituye ms de la mitad del componente membranoso total de una clula.
La membrana que lo delimita contina en la membrana nuclear y la membrana
plasmtica; en consecuencia, el contenido lquido del citoplasma queda dividido en dos
compartimentos: el espacio luminal o cisternal, contenico en el interior del retculo
endoplasmtico, y el espacio citoslico que comprende le exterior endoplasmtico.

196

En 1950, Sjostrand, Palade y Portier lo describieron, tras estudiarlo con el microscopio

electrnico, como una red membranosa citoplasmtica constituida por dos
compartimentos

interconectados, pero con una distinta composicin qumica y

funcin: el retculo endoplsmtico rugoso (RER) y el retculo endoplasmtico liso

(REL).
ESTRUCTURA DEL RETCULO ENDOPLASMTICO RUGOSO.
Est formado por un conjunto de vesculas delgadas y planas dispuestas paralelas
unas con otras y comunicadas entre s. Tambin se comunican con la membrana
nuclear y con la membrana celular. En el interior queda un espacio donde acumulan
generalmente protenas y en la cara externa de cada vescula aparecen adheridos
numerosos ribosomas dndole aspecto rugoso caracterstico.
FUNCIONES DEL RETCULO ENDOPLASMTICO RUGOSO.
Las funciones del RER estn relacionadas con la composicin bioqumica de sus
membranas, que es diferente a la de la membrana plasmtica o a la del RER. El RER
contiene en su membrana enzimas implicadas en diversas funciones:

Sntesis y almacenamiento de protenas. Las enzimas implicadas se sitan

de manera simtrica, siendo distintas las de la cara citoslica de las de la
cara luminal. Las protenas se sintetizan en los ribosomas que van
adheridos a la membrana citoslica del RER. Al mismo tiempo que se
sintetizan, y mediante un complejo mecanismo, pueden quedarse en la
membrana

como

protenas

transmembrana

pasar

al

lumen

intermembranoso para ser exportadas a otros destinos, incluido el exterior

celular.

Glucosilacin de las protenas. La mayor parte de las protenas sintetizadas

y almacenadas en el RER, antes de ser transportadas a otros orgnulos
citoplasmticos (aparato de Golgi. lisosomas), a la membrana plasmtica o
al exterior de la clula, deben ser glucosiladas para convertirse en
glucoprotenas.

197

Este proceso se realiza en el lumen del retculo, gracias a que los

oligosacricdos pueden pasar del lado citoslico al luminal debido al
movimiento de flip-flop de un lquido transportador, el dolicol.

ESTRUCTURA DEL RETCULO ENDOPLASMTICO LISO.

Es una red tubular, constituida por finos tbulos o canalculos interconectados, y
cuyas membranas continan en las del RER, pero sin llevar ribosomas adheridos.
La mayor parte de las clulas tienen un retculo endoplasmtico liso escaso, pero es
particularmente abundante en:

Clulas musculares estriadas en las que constituye el llamado retculo

sarcoplasmtico, muy importante en la liberacin del Ca que participa en
la contraccin muscular.

Clulas intersticiales ovricas de Leydig, del testculo y clulas de la

corteza suprarrenal. Secretoras de hormonas esteroideas.

Hepatoticos, donde interviene en la produccin de partculas lipoprotenas

para su exportacin.

FUNCIONES DE LPIDOS.
Las protenas especficas presentes en las membranas del retculo endoplasmtico liso
varan segn el tipo celular, y dependen de las funciones particulares que este
orgnulo desempea.

Sntesis de lpidos.

Contraccin muscular.

Detoxificacin. Consiste en la eliminacin de todas aquellas sustancias que

puedan resultar nocivas para el organismo. Como sustancias txicas, se
consideran los pesticidas, las conservantes, los barbitricos, algunos
medicamentos y sustancias producidas por clulas extraas al organismo.

198

Las clulas implicadas en la detoxificacin pertenecen a rganos como la

piel, el intestino, el pulmn, el hgado o el retculo.

Liberacin de glucosa a partir de los grnulos de glucgeno presentes en

los hepatocitos.

EL APARATO DE GOLGI.
El aparato Golgi forma parte del sistema de endomembranas y se encuentra en todas
las clulas eucariticas, excepto en los glbulos rojos de los mamferos, y su
localizacin en relativamente fija para cada tipo de clula.
ULTRAESTRUCTURA.
El microscopio electrnico permiti constatar que el aparato de Golgi est constituido
por una o varias morfofuncionales denominadas dictiosomas, que constituyen un
sistema membranoso formado por la agrupacin de varios sacos aplanados o cisternas
y vesculas asociadas. Los dictiosimas pueden presentar continuidad con otros
componentes del sistema de endomembrana, como por ejemplo el retculo
endoplasmtcio.

Vesculas de transicin, situadas junto a las cisternas de la cara cis del

dictiosoma.

Cara proximal.

Cara distal, de maduracin o cara trans. Tiene forma cncava y est

relacionada con la formacin de vesculas secretoras.

Vesculas secretoras, situadas junto a las cisternas de la cara trans del

dictiosoma. Fin secrecin o fin formacin del lisosoma primario.

FUNCIONES.
La cuatro estaciones ms importantes del aparato de Golgi son el transporte y la
concentracin de protenas, la glucosilacin de lpidos y de protenas, la formacin del
tabique telofsico en clulas vegetales y la formacin del acrosoma.
199

Mecanismo de transporte golgiano. Las protenas son exportadas por el

RER, englobadas en vesculas que se unen a la regin cis del dictiosoma.
Aqu, las protenas sufren una fosforilacin si llegan sin fosforilar. Las
protenas secretoras se desplazan de una cisterna a otra gracias a vacuolas
condensantes que se originan en los bordes dilatados de las cisternas.
Progresivamente, la concentracin de protenas va aumentando conforme
van pasando a travs de los sculos intermedios, hasta llegar a los situados
en la cara trans.

Glucosilacin de lpidos y protenas. El aparato de Golgi es el orgnulo

celular en el que se produce el ensamblaje de oligosacridos a lpidos y
protenas para formar glosolpidos y glucoprotena respectivamente.
Tambin se sintetizan los glucosaminoglucanos observados en la matriz
extracelular de las clulas animales, as como las pectinas y la hemicelulosa
presentes en las paredes de las clulas vegetales.

Formacin del tabique telofsico en clulas vegetales. El tabique

telofsico que determina la divisin del citoplasma de la clula vegetal en
divisin, se produce por la asociacin en el plano ecuatorial de vesculas
derivadas del aparato de Golgi.

Formacin del acrosoma en el espermatozoide. El acrosoma deriva del

apartado de Golgi y es una estructura apical cargada de enzimas
hidrolticas que sirven para digerir los componentes de las cubiertas del
ovocito en el proceso de la fecundacin.

LISOSOMAS, PEROXIOMAS Y VACUOLAS.

Son todos aquellos orgnulos rodeados de membrana, que contienen en su interior
enzimas relacionadas con procesos de digestin.

200

ESTRUCTURA Y FUNCIN DE LOS LISOSOMAS.

Son orgnulos que contienen en su interior alrededor de cincuenta enzimas
hidrolticas diferentes, capaces de degradar todo tipo de polmeros biolgicos. Estas
enzimas se caracterizan porque todas tienen una actividad ptima a pH 4,6; son, por
tanto, hidrolasas cidas.
Los lisosomas actan como un sistema digestivo celular, degradando el material
captado del exterior por pinocitosis o fagocitosis, y digiriendo por autofatiga
materiales de la propia clula que ya han cumplido su funcin biolgica.
Los lisosomas formados a partir de vesculas desprendidas del aparato de Golgi se
denominan lisosomas primarios.
Cuando la clula incorpora por endocitosis el material, se forma una vescula
endoctica o fagosoma. Es entonces cuando un lisosoma primario se adhiere a sta
formando un lisosoma secundario o fagolisosoma, en el que las enzimas hidrolticas
degradan las sustancias para que puedan ser utilizadas por la clula.
Cuando el material que se necesitan digerir proviene del interior celular, se habla de
autofagia. En este proceso se forma una vescula o autofagosoma a la que se une un
lisosoma primario, que realiza la digestin.
ESTRUCTURA Y FUNCIN DE LOS PEROXISOMAS.
Son pequeos orgnulos con una gran variedad de enzimas en distintas rutas
metablicas como la oxidacin de cidos grasos, el ciclo del glioxilato y la
fotorrespiracin.
Son capaces de llevar a cabo reacciones de oxidacin de sustratos diferentes gracias a
unas enzimas denominadas oxidasas. En la reaccin se produce perxido de hidrgeno
(HO); sustancia muy txica para la clula, que se elimina gracias a otra enzima de los
peroxidomas, la catalasa. Adems de detoxificar una gran variedad de molculas
txicas, sobre todo en el hgado y en el rin.

201

ESTRUCTURA Y FUNCIN DE LAS VACUOLAS.

Son orgnulos celulares a modo de cisternas membranosas, ms caracterizadas y
abundantes en las clulas vegetales, pero no exclusivas de ellas. En las clulas adultas
donde son mayores y en menor cantidad y en las jvenes son menores y en mayor
cantidad. Constan de una membrana que las delimita del resto de citoplasma y que
recibe el nombre de membrana tonoplstica o tonoplasto. En el interior se encuentra
el llamado jugo vacuolar amorfo, cuyo principal componente es el agua. Las funciones
de las vacuolas son:

Mantenimiento de turgencia celular. La presin osmtica en el interior de

las vacuolas es muy alta por la elevada concentracin de sustancias. El
agua tiende a penetrar en las vacuolas para por smosis para equilibrar la
presin osmtica, y as la clula se mantiene turgente.

Digestin celular. En las clulas eucariticas vegetales, las vacuolas estn

relacionadas con procesos de digestin intracelulares, para lo cual, en su
interior se encuentran las hidrolasas cidas.

Almacenamiento de sustancias diversas. Las vacuolas pueden servir como

almacn transitorio de muchas molculas de la clula; tambin almacenan
sustancias de reserva y, en ocasiones, sustancias txicas.

MITOCONDRIAS
Las mitocondrias son unos orgnulos celulares descritos por primera vez por Altman en
1886, a los que denomin bioblastos; estn presentes en todas las clulas eucariticas
aerobias. En la actualidad, se sabe que son orgnulos capaces de realizar la mayora de
las oxidaciones celulares y producir la mayor parte del ATP de la clula.
Debido a su tamao y a su bajo ndice de refraccin, su observacin in vivo es muy
difcil. Sin embargo, pueden visualizarse al microscopio ptico utilizando un colorante
vital como el verde Jano.

202

ULTRAESTRUCTURA DE LA MITOCONDRIA.
Al microscopio electrnico, las mitocondrias se observan formadas por dos
membranas que delimitan dos cmaras:

Membrana mitocondrial externa. Limita por completo a la mitocondria. Su

estructura es la misma que la del resto de las membranas celulares.

Membrana mitocondrial interna. Presenta unos repliegues hacia la cmara

interna denominados crestas mitocondriales, que suelen disponerse
transversalmente al eje mitocondrial, pero que tambin se observan
dispuestas longitudinalmente.

Partculas elementales F. Se encuentran sobre la cara externa de las

crestas, orientadas hacia la matriz. Son complejos de ATP-sintetasa y
consta de una cabeza estrica o complejo F1, y una base hidrfila
embutida en la membrana.

Cmara interna o matriz mitocondrial. La matriz mitocondrial contiene:

o Molculas de ADN mitocondrial, que en la mayora de las clulas de
los mamferos es circular, bicatenario y diferente del ADN nuclear.
o Ribosomas 70S.

Cara externa o espacio intermembrana. Situada entre las membranas

externa e interna.

DISTRIBUCIN Y MORFOLOGA.
Las mitocondrias se encuentran distribuidas de manera uniforme por todo el
citoplasma, y existen numerosas excepciones relacionadas con las necesidades
energticas de la clula, de las que tambin depende su nmero, difcil de precisar,
dado que vara entre amplios lmites. Al conjunto de mitocondrias de una clula se le
denomina condrioma celular. En una clula heptica, por ejemplo, pueden existir
entre 1000 y 16000 mitocondrias.

203

Su forma es muy variable, y se observan al microscopio ptico como formaciones

filamentosas o granulares. En realidad, se trata de estructuras plsticas que pueden
cambiar de aspecto funcional de la clula. Su dimetro suele ser constante y oscila
entre las 0,5 y 1 m, pero la longitud es muy variada y pueden alcanzar hasta 7 m.
FUNCIONES.
El hecho de que los compartimentos mitocondriales tengan distintos complejos
enzimticos, implica que en cada uno de ellos se realizarn funciones diferentes.

Ciclo de Krebs. Tiene lugar en la matriz matricondrial.

Cadena respiratoria. Se localizan en la membrana interna.

Fosforilacin oxidativa. Se realiza en las partculas elementales F.

La -oxidacin de los cidos grasos.

Concentracin de sustancias en la cmara interna.

ADN MITOCONDRIAL.
Las mitocondrias poseen un propio ADN nuclear. Su estructura es parecida al de las
bacterias; de doble hlice y circular, y se replica de forma independiente del ADN
nuclear.
Las mitocondrias heredan por va materna, ya que las que se encuentran en los
espermatozoides no penetran en el interior del vulo. EL hecho de que se hereden por
va materna, unido a que su ADN no se recombina y a que su tasa de mutacin es
conocida, hace de l un elemento clave para conocer la evolucin humana.
Concretamente, sirve para determinar, junto a pruebas paleotolgicas, que el origen
de la humanidad estuvo en frica, desde donde los humanos modernos emigraron al
resto del mundo.
PLASTOS.
Son orgnulos celulares exclusivos de las clulas vegetales. Se caracterizaban por
poseer pigmentos (clorofila y carotenoides) y por su capacidad de sintetizar y acumular

204

sustancias de reserva (almidn, aceites y protenas). Se clasifican en dos grandes

grupos:

Leucoplastos. Son plastos que carecen de pigmentos y en la mayora de los

casos almacenan diversas sustancias, como almidn (amiloplastos), grasas
(oleoplastos) y protenas (proteoplastos). Se localizan en las clulas
vegetales que forman los colitedones.

Cromoplastos. Son plastos que llevan en su interior un pigmento que les da

color. As, por ejemplo, los que contienen clorofila son de color verde y se
llaman cloroplastos, mientras que los que tienen ficoeritrina son de color
rojo y se denominan rodoplastos.

CARACTERSTICAS DE LOS CROMOPLASTOS.

Son los plastos de mayor importancia biolgica; ya que por medio de fotosntesis, en
ellos se transforma la energa lumnica en energa qumica, que pueden ser
aprovechadas por los vegetales.
Al microscopio electrnico ptico pueden ser observados, en fresco y sin teir, y
aparecen generalmente como unos orgnulos discoidales. Se encuentran localizados
en el citoplasma. No tienen un lugar fijo.
Su morfologa es diversa. En los vegetales superiores suelen ovoides o lenticulares,
pero en algunas algas tienen formas diferentes; como por ejemplo, Spirogyra posee
uno o dos cloroplastos en forma de hlice.
El tamao vara ampliamente de unas especies a otras, suelen tener un tamao
similar al de las bacterias.
ULTRA-ESTRUCTURA DE LOS CLOROPLASTOS.
Al microscopio electrnico, los cloroplastos se observan como orgnulos constituidos
por una doble membrana (externa e interna), un espacio inter-membranoso y un
205

espacio interior o estroma, en el seno del cual se localizan formaciones membranosas

denominadas tilacoides, con forma de sculos aplanados.

Membrana externa e interna. Su estructura es muy parecida a la que

presentan el resto de las membranas.

Tilacoides. Son sculos aplanados que se pueden encontrar aislados o

superpuestos e interconectados, como si se tratara de una pila de monedas
formando una red interna membranosa. Cada uno de estos apilamientos,
con un nmero variable de sacos, recibe el nombre de grana. El espacio
entre dos granas se denomina intergrana, y est ocupado por sacos planos
estomticos que conectan las granas entre s. Por tanto, hay membranas
tilacoidales estromales y membranas tilacoidales granales.
En los tilacoides de realizan todos los procesos de la fotosntesis que
requieren luz. Sobre la cara externa de estas membranas se sitan los
complejos F y los pigmentos fotosintticos.

Estroma o matriz amorfa. Presenta en su interior una molcula de ADN

circular de doble cadena y ribosomas, denominados plastorribosomas.

FUNCIONES DE LOS CLOROPLASTOS.

Las principales funciones que realizan los cloroplastos son:

Fotosntesis. Tiene lugar en las membranas tilacoidales en la fase lumnica y

en el estroma en la fase oscura.

Biosntesis de cidos grasos.

Reduccin de nitratos o nitritos.

206

HIALOPLASMA, CITOESQUELETO Y ESTRUCTURAS NO MEMBRANOSAS DE

LA CLULA.
La membrana plasmtica es la frontera entre el medio extracelular y el intracelular. El
medio intracelular est formado por una solucin lquida denominado hialoplasma o
citosol y unos orgnulos que pueden o no estar delimitados por membranas. El
conjunto formado por el citosol y todos los orgnulos (a excepcin del ncleo) recibe el
nombre de citoplasma.
ESTRUCTURA Y COMPOSICIN.
La variacin que existe en el citosol, en cuanto a su contenido en agua, se debe a que
puede presentar dos estados fsicos con diferente consistencia: el estado de gel, que
posee una consistencia viscosa, y el estado de sol, de consistencia fluida.
Los cambios de estado de sol a estado de gel y viceversa se producen segn las
necesidades metablicas de la clula, y representan un papel muy importante en la
locomocin celular y, particularmente, en el movimiento ameboide.
FUNCIONES.
El citosol acta como regulador del pH intracelular. Adems, en este compartimento es
donde se realizan la mayora de las reacciones metablicas celulares.
CITOESQUELETO.
El citoesqueleto es el conjunto de filamentos proteicos situados en el citosol, que
pueden formar estructuras reticulares ms o menos complejos, y que contribuyen a la
morfologa celular a la organizacin interna de los orgnulos citoplasmticos y al
movimiento celular. El citoesqueleto est formado por microfilamentos de actina,
filamentos intermerios y microtbulos.
MICROFILAMENTOS DE ACTINA.
Se encuentran en las clulas eucariticas y son imprescindibles para el desarrollo de
los movimientos celulares.
207

Adems de la actina, estos microfilamentos contienen protenas asociadas como la

miosina acta como protena motora-, que junto con la ctina interviene en la
contraccin muscular.
FUNCIONES DE LOS MICROFILAMENTOS DE ACTINA.

Contraccin muscular. En las clulas musculares estriadas, la actina se

asocia a la miosina, permitiendo que los microfilamentos de actina se
acorten al deslizarse unos sobre ellos, lo que provoca la contraccin de la
clula muscular.

Formacin del esqueleto mecnico de las microvellosidades.

Citocinesis celular. En la telofase de la divisin celular se forma un anillo

contrctil en la zona ecuatorial de la clula, constituido por actina y
miosina, cuya contraccin provocar la separacin de las clulas hijas (en
animales).

Movimiento ameboide.

MICROTBULOS.
Son formaciones cilndricas, uniformes y rectilneas, que se encuentran dispersa por el
citoplasma o formando parte de cilios, flagelos y centriolos. Se trata de estructura
dinmicas, ya que se pueden formar o destruir segn las necesidades fisiolgicas de la
clula.
Los microtbulos tienen longitud variable. Al seleccionarlos transversalmente,
aparecen formados por trece subunidades o protofilamentos, dejando una cavidad
central.
Qumicamente, los microtbulos estn formados por una protena llamada tubulina.
Existen dos tipos de tubulinas: la -tubulina y la -tubulina. Las molculas de tubulina y -tubulina se asocian formando dmeros; a su vez, estos dmeros se unen
para formar cada uno de los trece filamentos que, fienlametne, constituyen el
microtbulo.
Funciones de los microtbulos.
208

Formacin del huso mittica.

Transporte intracelular.

Movimiento de la clula.

FILAMENTOS INTERMEDIOS.
Se denominan as porque su dimetro es intermdio entre el de los microfilamentos de
actina y el de los microtbulos.
Son estructuras formadas por protenas fibrosas, muy resistentes, estables y que se
encuentran en todas las clulas eucaroticas, pero especficas para cada tipo celular.
Se pueden agrupar en tres clases:

Filamentos de queratina. Son propios de las clulas epiteliales.

Neurofilamentos. Se localizan en el axn y en las dendritas de las neuronas.

Filamentos de vitamentina, como en los fibroplastos.

Los filamentos intermedios son los ms resistentes de los tres tipos. Realizan funciones
estructurales, evitando las roturas de las membranas de las clulas que se encuentran
sometidas a esfuerzos mecnicos, ya que contribuyen los efectos de las fuerzas.
Contribuyen, adems, al mantenimiento de la forma celular.

CENTROSOMA.
El centrosoma o centro celular es una estructura sin membrana, presente en todas las
clulas animales susceptibles de dividirse. Salvo algunas excepciones, no existe en
clulas vegetales.
ESTRUCTURA Y COMPOSICIN.
El centrosoma consta de un cuerpo central formado por dos centriolos, rodeado por el
material pericentriolar. En la actualidad, al conjunto de estos dos componentes se le
llama centro organizador de microtbulos (COMT).

209

Mediante el microscopio electrnico, se observa que ambos centriolos se disponen

perpendicularmente entre s. Cada centriolo es una estructura cilndricas cuyas
paredes estn formadas por nueves grupos de tres microtbulos o tripletes que
forman la denominada estructura 9+0.
Los tres microtbulos que constituyen cada triplete estn estrechametne asociados los
unos con los otros, y ligeramente desplazados con respecto a la generatriz del cilindro.
Los tripletes se encuentran adyacentes estn unidos entre s mediante una protena.
En el centriolo se distinguen un extremo proximal cercano al ncleo celular, y un
extremo distal dirigido hacia la periferia. En el interior de la regin proximal del
centriolo se observa con el microscopio electrnico un material denso opaco, del que
salen unas fibrillas radiales dirigidas hacia la cara interna de los microtbulos A. Esta
estructura proporciona una imagen, conocida como rueda de carro.
ORIGEN Y FUNCIN DEL CENTROSOMA.
El centrosoma es el centro organizador de los microtbulos. De l derivan todas
aquellas estructuras que, como los cilios o los flagelos, estn formadas por
microtbulos, incluido el huso mittico.
CILIOS Y FLAGELOS.
Son derivados centriolares a modo de expansiones citoplasmticas, filiformes y
mviles, localizados en la superficie libre de algunas clulas. Los cilios son cortos y muy
numerosos, mientras que los flagelos son largos y escasos; generalmente, solo existe
uno.
ULTRAESTRUCTURA Y COMPOSICIN.
Los cilios y los flagelos responden a un mismo patrn estructural. Estn formados por:
Tallo o axonema. Contiene en su interior nueve pares de microtbulos
perifricos y un par de microtbulos centrales. Todos son paralelos al eje
mayor del cilio o del flagelo, formando una estructura del tipo 9+2.

210

Los dos microtbulos centrales son completos. Sin embargo, de los que forman
las parejas de microtbulos perifricos, el ms interno, o A, no es completo; y
el ms externo o B, no lo es.
Zona de transicin. Es la base del cilio o del flagelo. En esta zona desaparece el
par de microtbulos centrales y aparece la denominada placa basal, que
conecta la base del cilio o flagelo con la membrana plasmtica.
Corpsculo basal. Presenta una ultraestructura idntica a la del centriolo;
responde, por tanto, el modelo 9+0, dado que est formado por nueve tripletes
de microtbulos perifricos y ninguno centriolar. El corpsculo basal, en su
parte ms prxima al ncleo, presenta una estructura en rueda de carro,
debida a la presencia de fibrillas radiales que van desde los microtbulos
perifricos a una especie de eje central opaco.
Races ciliares. Son unos microtbulos estriados que salen del extremo inferior
del corpsculo basal, cuya funcin parece estar relacionada con la coordinacin
del movimiento de los cilios, ya que propagan el estmulo y son responsables
del ritmo con el que baten los cilios.
FUNCIONES DE LOS CILIOS Y DE LOS FLAGELOS.
Su funcin est relacionada con el movimiento, ya que permiten que una clula se
pueda desplazar activamente a travs de un medio lquido, como, por ejemplo, en el
caso de algunos protozoos o de los espermatozoides.
Tambin pueden provocar que sea lquido o las partculas extracelulares situadas sobre
la superficie ciliar las que se muevan; esto es lo que ocurre en las clulas que recubren
las trompas de Falopio y en las clulas epiteliales ciliadas, que se encuentran tanto en
la trquea como en los bronquios.
RIBOSOMAS.
Los ribosomas son partculas sin membranas, observables solamente con el
microscopio electrnico.

211

Son partculas compactadas, formadas en partes iguales por ARNr y protenas. Se

pueden encontrar en:

Libres en el citoplasma, aislados o unidos entre s, formando polisomas o

polirribosomas; en este ltimo caso, la unin se realiza mediante un
filamento de ARNm.

Adheridos a la cara externa de la membrana del retculo endoplasmtico

rugoso o a la cara citoplsmica de la membrana nuclear externa.

Libres en la matriz de las mitocondrias y de los cloroplastos semejantes a

los ribosomas de los procariontes.

ESTRUCTURA.
Est formado por dos subunidades desiguales, una grande y otra pequea.
En las clulas procariticas tienen un coeficiente de sedimentacin de 70S y en las
clulas eucariticas, un coeficiente de sedimentacin de 80S.
FUNCIONES.
Los ribosomas intervienen en la sntesis de protenas.
INCLUSIONES CITOPLASMTICAS.
Sustancias inertes de naturaleza hidrfoba llamadas inclusiones.
Las inclusiones hidrfobas pueden ser celulares vegetales o animales, que pueden a su
vez ser glucgeno, lpidos y pigmentos de diversa naturaleza.
LA PARED CELULAR.
La pared celular es una cubierta externa que acta como exoesqueleto; es gruesa y
rgida, y la desarrollan las clulas de bacterias, vegetales, algas y hongos sobre la
membrana plasmtica.
COMPOSICIN QUMICA.

212

La pared celular de todas las clulas eucariticas est formada principalmente por
polisacridos. En los hongos es la quitina y en las algas y plantas, son la celulosa, la
hemicelulosa y la pectina.
ESTRUCTURA.
La pared celular de las clulas vegetales recin formadas est constituida por dos
capas: la lmina media y la pared primaria. Generalmente, cuando la clula madura y
finaliza el crecimiento, produce una tercera capa llamada pared secundaria, situada
entre la membrana plasmtica y la pared primaria.
Lmina media. Se localiza entre la lminas primarias de clulas vecinas,
excepto en los lugares donde se encuentran los plasmosdesmos, que son
puentes de intercomunicacin celular. Est compuesta fundamentalmente por
pectina, y puede impregnarse con lignina cuando las clulas del xilema - tejido
conductor de la savia bruta - mueren.
Pared primaria. Es propia de las clulas en crecimiento. Es delgada y flexible, y
permite que la clula se expanda y crezca. Sus principales componentes son la
celulosa, la hemicelulosa y la pectina.

Pared secundaria. Cuando cesa el crecimiento de la clula, se diferencia una

tercera capa (la pared secundaria) ms gruesa y ms rgida que la primaria, y
est formada por un nmero variable de estratos. Qumicamente, est
constituida por pequeas cantidades de pectina y por abundante celulosa que
forma microfibrillas regularmente ordenadas en cada estrato, pero con una
orientacin diferente en cada uno, teniendo el conjunto una orientacin
helicoidal. Muchas paredes secundarias tambin contienen lignina, que es la
responsable de la dureza de la madera. Se localiza, preferentemente, en las
clulas de los tejidos especializados en el sostenimiento mecnico de la planta
esclernquima- en los conductores como el xilema.

213

FUNCIONES.
Constituye un exoesqueleto que protege a la clula, le da formay le confiere
resistencia, pero sin impedir con ello su crecimiento. La pared celular es la responsable
de que la planta se mantenga erguida, e impide que la clula se rompa, ya que
interviene activamente en el mantenimiento de la presin osmtica intracelular.
PARED BACTERIANA.
Es una envoltura rgida caracterstica de todos los tipos de bacterias excepto de los
micoplasmas. Mantiene la forma de la clula frente a los cambios de presin osmtica,
y regula el paso de iones. Una vez constituida la pared, resiste la accin de los
antibiticos.
La estructura de la pared se opone en evidencia gracias a la tincin Gram, que permite
diferenciar dos grupos de bacterias.

Las bacterias Gram positiva tienen una pared constituida pon una gruesa capa
de murena, que es un peptidoglucano formado por cadenas de molculas de
N-acetil glucosamina (NAG) unidas por enlaces O-glucosdicos con molculas de
N-acetil murmico (NAM). Estas ltimas, gracias a las cadenas de cuatro
aminocidos que presentan, se encuentran a su vez unidas entre s. La capa de
murena se asocia con protenas, polisacridos y cido teicoicos.

Las bacterias Gram negativas tambin estn compuestas por murena, que
forma una capa ms fina que en las anteriores. Sobre ella se sita la membrana
externa, que es una bicapa lipdica con lipopolisacridos y muchas protenas
asociadas, la mayora con funcin enzimtica. Presenta cierta permeabilidad
debido a las protenas porinas, que permiten el paso de molculas de bajo peso
molecular.

214

METABOLISMO.
CONSIDERACIONES GENERALES SOBRE EL METABOLISMO.
El metabolismo comprende el conjunto de transformaciones qumicas y procesos
energticos que ocurren en el ser vivo. Cada una de estas transformaciones requiere
la participacin de una enzima que es, a su vez, el proceso de otras reacciones de
sntesis proteica.
Una ruta o va metablica es un proceso formado por una cadena de reacciones
enzimticas sucesivas. Cada una de las sustancias que interviene en una ruta
metablica, y sufre transformaciones durante el proceso recibe el nombre de
metabolito.
El catabolismo es el metabolismo de degradacin oxidativa de molculas, y, adems,
produce energa. El anabolismo es el metabolismo de sntesis de molculas, requiere
energa y es posible gracias al catabolismo.
MOLCULAS QUE INTERVIENEN EN EL METABOLISMO.
En las rutas metablicas, adems de las enzimas especficas de cada ruta, son
necesarios varios tipos de molculas diferentes. Se pueden distinguir cuatro tipos de
molculas indispensables:

Metabolitos. Son las molculas que ingresan en las diferentes rutas del
metabolismo, ya que para su degradacin o para participar en la sntesis de
otras molculas ms complejas. La glucosa y los cidos grasos son ejemplos de
metabolitos de degradacin que actan como verdaderos nutrientes de la
clula viva.

Nucletidos. Son las molculas (como lo son NAD, el NADP*, el FAD y el FMN)
que posibilitan la oxidacin o la reduccin de los metabolitos segn en qu
ruta se encuentren.

215

Molculas con enlaces ricos en energa. Generalmente, los enlaces energticos

estn vinculados al grupo fosfato. Al formarse, se almacenan energa qumica;
al romperse, se libera esa misma cantidad de energa. Ejemplo: GTP, ATP y la
coenzima A.

Molculas externas ambientales. Se encuentran al comienzo o al final de

algn proceso metablico. Proceden del ambiente celular o son cedidas a l.
Ejemplo: oxgeno, agua y dixido de carbono.

TIPOS DE METABOLISMO
Toda clula necesita tomar del exterior alguna forma de energa que pueda aprovecha,
as como alguna forma de materia a partir de la cual construya su materia propia.
Existen diferentes tipos de metabolismo atendiendo a estas necesidades:
Segn el tipo de materia que deben tomar del exterior:

Auttrofo o litotrofo. Solo necesitan tomar materia inorgnica a partir de la

cual construyen materia orgnica propia, utilizando la energa luminosa
(fotosntesis) o la energa qumica procedente de la oxidacin de algn
compuesto (quimiosntesis).

Hetertrofo u organotrofo. Necesitan tomar materia orgnica del exterior que

transforman en materia orgnica propia y energa.

Segn el tipo de energa que pueden aprovechar:

Fototrofo. Son capaces de utilizar energa luminosa del exterior.

Quimiotrofo. Slo son capaces de aprovechar energa qumica almacenada en

molculas que toman del exterior.

Si consideramos los dos criterios a la vez, resultan cuatro tipos de metabolismo:

216

Tipo

de Caractersticas

Seres vivos en que se

metabolismo

presentan

Fotolitotrofo

Solo

(auttrofo

inorgnica del exterior (CO, agua, fotosintticas.

sinttico)

sales minerales) a partir de la cual, con Cianobacterias.

necesitan

tomar

materia Clulas

energa luminosa, son capaces de La

sintetizar su materia orgnica.

mayora

vegetales

de

las

bacterias fotosinttica

Quimioorganotrofo Necesitan tomar materia orgnica del Clulas animales.

(hetertrofo tpico) exterior, de la que obtienen energa y Clulas de hongos.
que, adems, utilizan para formar La
materia orgnica propia.
Fotoorganotrofo.

Son

capaces

de

mayora

de

las

bacterias.

tomar

materia Unas cuantas bacterias

inorgnica del exterior (CO, agua, fotosintticas.

sales

minerales)

mediante

para

sintetizar,

fotosntesis,

materia

orgnica propia, pero necesitan tomar

alguna materia orgnica del exterior,
la cual acta como donadora de
electrones

para

las

reacciones

biosintticas.
Quimiolitotrofo

Son

(auttrofo

inorgnica del exterior (CO, agua,

quimiosinttico)

sales

capaces

de

minerales)

tomar
para

materia Algunas bacterias.

sintetizar

materia orgnica propia. Obtienen

energa, no de la luz, sino de la
oxidacin de molculas inorgnicas
que toman del exterior.

217

ORIGEN Y EVOLUCIN DEL METABOLISMO.

Segn las ideas que se tienen actualmente sobre el origen de la vida, las clulas
primitivas aparecieron gracia a la llamada sopa primordial, al medio acuoso rico en
compuestos orgnicos. Las etapas de evolucin del metabolismo son las siguientes:

Primera. Como las clulas se abastecan directamente de molculas orgnicas,

algunas se fueron agotando y surgieron

clulas capaces de realizar

transformaciones (metabolismo) para obtener energa y sus propias molculas.

As aparecieron procesos anaerobios como la gluclisis: obtencin de energa
metablica (ATP) a partir de la glucosa.

Segunda. Como los compuestos orgnicos se agotaban, sobrevivieron clulas

capaces de utilizar las molculas inorgnicas y aprovechar la energa de la luz
solar. As se inici la fotosntesis.

Tercera. La fotosntesis provoca la aparicin de oxgeno en la atmsfera y,

aunque continan existiendo clulas anaerobias (que no requieren oxgeno),
otras son capaces de utilizarlo para obtener energa de las molculas orgnicas
que las clulas auttrofas producen. Se desarrolla el metabolismo oxidativo, y
aparece el proceso de respiracin celular.

Cuarta. El crecimiento celular consecuente con el aprovechamiento de los

desechos de otras clulas, la actividad de simbiosis entre clulas sencillas, los
plegamientos de las membranas y la aparicin del citoesqueleto, traen como
consecuencia el desarrollo del complejo metabolismo de las clulas
eucariontes.

CATABOLISMO Y ANABOLISMO.
Las clulas reciben nutrientes, o sea, sustancias diversas que pueden proceder de otros
seres vivos y que han de transformar.

218

Las primeras transformaciones que tienen lugar en la materia que ingresa en un

organismo son reacciones de hidrlisis, mediante las cuales se obtienen los eslabones
estructurales comunes a todos los seres vivos. De la degradacin de las
macromolculas se obtiene la energa necesaria para las funciones celulares.
La degradacin consiste en la oxidacin de macromolculas reducidas que se
convierten en otras ms pequeas y oxidadas. Estas transformaciones desprenden
energa, que se recoge en intermediarios de energa. Como el ATP, o en forma de
poder reductor en transportadores de electrones. La parte del metabolismo que se
encarga de estas degradaciones se denomina catabolismo. Cada tipo de molcula:
glcidos, lpidos y aminocidos, ser degradada en una ruta catablica especfica. En
los organismos superiores, estas rutas desembocan en las rutas centrales, por lo que el
catabolismo es un proceso convergente.

La energa obtenida del catabolismo se emplea en:

La realizacin de trabajo mecnico.

El transporte activo a travs de la membrana.

La amplificacin de seales.

La construccin de las macromolculas que forman la propia estructura de las

clulas y los tejidos y las que sirven de sustancias de reserva.

219

La parte del metabolismo que se encarga de la construccin de las molculas orgnicas

se conoce con el nombre de anabolismo. Esta construccin parte de molculas
pequeas y oxidadas. Es necesario reducirlas, para lo que se requiere energa (ATP) y
poder reductor (NADPH) obtenidos del catabolismo o de la conversin de energa
lumnica en el caso de los organismos fotosintticos.
Anabolismo y catabolismo son procesos interconectados y simultneos. El equilibrio
entre ambos se mantiene gracias a la regulacin del metabolismo.
La secuencia de reacciones enzimticas que constituye el catabolismo degrada el
esqueleto covalente de una determinada molculas. Las rutas anablicas sintetizan ese
esqueleto covalente. En el centro del metabolismo existen rutas que son anfiblicas.
Son cadenas de equilibrios qumicos que se desplazan en un sentido u otro en funcin
de las concentraciones de los sustratos o de los mecanismos de regulacin.

CATABOLISMO AERBICO Y ANAERBICO

PANORMICA DEL CATABOLISMO AERBICO.
El catabolismo comprende el metabolismo de degradacin oxidativa de molculas
orgnicas, cuya finalidad es la obtencin de la energa necesaria para que la clula
realice sus funciones vitales.
La clula debe disponer de una ltima molcula a la que puede cederle los electrones o
los hidrgenos desprendidos en las rutas de oxidacin. Segn sea la naturaleza del
aceptor de electrones, los seres vivos se pueden clasificar como aerbicos o aerobios,
si el receptor es el oxgeno molecular; o anaerbicos o anaerobios, si es otra molcula.
En cuanto a la evolucin, los procesos anaerbios son mucho ms antiguos, pues
parece ya indiscutible que las formas de vida primitiva se produjeron muchos millones
de aos antes de que existiera oxgeno en la atmsfera.
REACCIONES REDOX.

220

Todas las transformaciones moleculares que desprenden energa en los procesos

catablicos son reacciones de oxidacin. Las reacciones de este tipo son aquellas en las
que se transfieren electrones de un tomo o molculas a otro. Toda oxidacin requiere
una reduccin, por lo que estos procesos se denominan redox (reacciones de
reduccin-oxidacin).
En los procesos metablicos, se suceden las reacciones redox en las que se transfieren
tomos de hidrgeno o su electrn de un compuesto a otro. Las oxidaciones van a
acompaadas de prdidas de tomos de hidrgeno (cada tomo de hidrgeno
contiene un protn y un electrn). Las molculas que ceden tomos de hidrgeno se
oxidan, mientras que las que los aceptan se reducen.
La trasferencia de los electrones en un proceso catablico se realiza en un orden
preciso que viene determinado por el potencial de reduccin de cada par redox,
comenzando por el que tenga potencial ms negativo.
Un par de redox est compuesto por las dos especies moleculares que intervienen en
cada reaccin de oxidacin-reduccin. Cuanto mayor sea la diferencia entre el
potencial de reduccin del estado inicial y del estado final de la ruta catablica, tanto
mayor ser la energa desprendida en el proceso.
Los tomos de hidrgenos liberados en las reacciones de oxidacin van acompaados
de gran cantidad de energa que estaba almacenada en los enlaces de los que
formaban parte. Los transportadores de hidrgeno son nucletidos como el NAD*, el
NADP* o el FAD, que captan los tomos de hidrgeno liberados por las molculas
oxidadas y los transfieren a las molculas aceptoras, que finalmente se reducirn.
CARACTERSTICAS DE LAS REACCIONES REDOX.
Reacciones de oxidacin.

Eliminacin de hidrgeno.

Eliminacin de electrones.

Liberacin de energa.

Reacciones de reduccin.
221

Adicin de hidrgeno.

Adicin de electrones.

Almacenamiento de energa.

PROCESOS CATABLICOS EN CONDICIONES AEROBIAS.

El catabolismo aerobio est formado por varias rutas metablicas que conducen
finalmente a la obtencin de molculas de ATP, y que podrn utilizarse en otros
procesos que requieren aporte energtico, como son las rutas del anabolismo. La
energa que no se almacena se disipa en forma de calor.
La glucosa y los cidos grasos que entran en la clula son degradados mediante la
gluclisis y la -oxidacin respectivamente, a acetil-CoA. Las protenas se
descomponen

en

sus

aminocidos

constituyentes,

formando

diferentes

intermediarios. Finalmente, todos ellos entran en el ciclo de Krebs y la cadena

respiratoria, produciendo CO, HO y ATP.
GLUCLISIS
La gluclisis o ruta de Embden-Meyerhof ocurre en el citosol sin necesidad de oxgeno,
y es una secuencia de reacciones en la que una molcula de glucosa (seis tomos de
carbono) se transforma en dos molculas de cido pirvico (tres tomos de carbono
cada una).

Degradacin parcial de la glucosa a 2 molculas de cido Pirvico liberndose

la energa almacenada en el enlace C-C.

Primera ruta metablica que aparece en todos los seres vivos.

Ruta universal: en anaerobios y aerobios.

Lugar: citosol.

Fin: obtencin de energa y metabolitos intermediarios para otras rutas

metablicas (ATP y NADH+H)

RESUMEN ETAPAS.
Se pueden diferenciar dos etapas:
222

1. Una previa, encaminada a preparar las hexosas (glucosa y fructosa 6-p) para
participar en el proceso glucoltico. Consiste en dotar a ambas molculas de un
grupo fosfato, procedente del ATP, y crear enlaces fosfato que proporcionen
la energa de activacin suficiente para que transcurra la gluclisis.
2. La etapa central de la gluclisis es la oxidacin del gliceraldehido 3 fosfato (G3-P), que se transforma en cido 1-3-difoglicrico, mediante una reaccin
catalizada por un enzima deshidrogenasa, que utiliza NAD como coenzima.
La energa liberada en esta oxidacin se aprovecha para formar un enlace
fosfato, rico en energa, en el cido 3-fosfoglicrico, a partir de un fosfato
inorgnico que se encuentra libre en el citosol (no procede del ATP), lo que da
lugar a una molcula doblemente fosforilada.
Por su parte la energa almacenada en estos enlaces fosfato va a servir en
etapas posteriores para acoplar reacciones de sntesis de ATP, denominadas
fosforilaciones a nivel de sustrato, que transfieren los grupos fosfato de los
metabolitos al ADP y generan enlaces ricos en energa en el ATP. De esta forma
se puede considerar que la energa de la oxidacin de G-3-P se utiliza, mediante
una serie de intermedios, para la sntesis de ATP; adems se obtiene
NADH+H, que tambin puede suministrar ATP, o bien acoplarse como poder
reductor indispensable para las reacciones de biosntesis.
BALANCE GENERAL:
Glucosa + 2 NAD + 2 Pi ---> 2 c. Pirvico + 2 (NADH+H) + 2 ATP +2 H2O

ETAPAS.
La gluclisis transcurre en nueve enzimticas, en cada una de las cuales de transfoman
metabolitos fosforilados.
Etapa 1. Fosforilacin de la glucosa en una reaccin endergnica que consume una
molcula de ATP.
223

Etapa 2. Isomerizacin de la glucosa 6-fosfato, que consiste en una

reorganizacin de la molcula para formar el anillo pentagonal de fructosa.

Etapa 3. Fosforilacin de fructosa 6-fosfato con gasto de una molcula de ATP.

Etapa 4. Escisin de la fructosa 1.6-bisfosfato en dos triosas que coexisten en

equilibrio. Se puede considerar que se obtienen dos molculas de
gliceraldehido 3-fosfato. A partir de esta etapa, el nmero de molculas que
intervienen se duplica.

Etapa 5. Oxidacin y fosforilacin de gliceraldehido 3-fosfato. Se emplea un

fosfato inorgnico y se reducen dos molculas de NAD*.

Etapa 6. Desfosforilacin del cido 1.3-bisfosfato, formndose una molcula de

ATP por cada molcula de cido 1.3-bisfosfatoglicrico desfosforilada.

Etapa 7. Isomerizacin del cido 3-fosfoglicrico, en el que el grupo fosfato

cambia su posicin del C al C.

Etapa 8. Formacin de un doble enlace como consecuencia de la prdida de un

tomo de hidrgeno y un grupo OH en el cido 2-fosfoglicrico.

Etapa 9. Desfosforilacin del cido fosfoenol pivrico, obtenindose cido

pirvico y ATP (una molcula por cada molcula de cido fosfoenolpirvico).

224

ETAPAS CLAVE DE LA GLUCLISIS.

Un punto crucial de la gluclisis es la etapa 5. Obviamente, si el NADH
extramitocondiral producido no vuelve a oxidarse, la ruta se detendr. El modo de
oxidarse depender de la disponibilidad de oxgeno.
En condiciones aerobias, las molculas de NADH extramitocondrial ceden sus
electrones a la cadena de transporte electrnico mediante un intermediario: la
hidroxiacetona fosfato, que se reduce a glicerol fosfato. Este entra en la mitocondria,
se reoxida mediante la reduccin de un FAD, y sale al citosol de nuevo como
dihidroxiacetona fosfato. A este proceso de ida y vuelta se le ha llamado la lanzadera
de la dihidroxiacetona. El FAD mitocondrial reducido se oxidar mediante una cadena
respiratoria.
En condiciones anaerobias, ya sea en bacterias o en culas eucariticas sometidas a
condiciones de anoxia (como sucede en el msculo en condiciones anaerobias), el
NADH extramitocondrial se oxida a NAD+ mediante la reduccin del cido pirvico.
225

Estas etapas hacen posible que se produzca energa de forma anaerobia,

denominndose fementaciones, y ocurren en el citosol.

RESPIRACIN AEROBIA DE LA GLUCOSA

En los organismos aerobios, la glucosa comienza su

degradacin oxidativa al

transformarse en dos molculas de cido pirvico mediante la gluclisis; hasta aqu el

proceso es idntico al de los anaerobios. La diferencia estriba en que el empleo del
oxgeno libera a las clulas de su esclavitud respecto al NADH obtenido en la gluclisis,
ya que no es preciso utilizar el cido pirvico, o cualquier otro metabolito, como ltimo
aceptor de electrones que permita regenerar el NAD. De esta manera, se puede
aprovechar el alto contenido energtico que an posee el cido pirvico cuando se
oxida totalmente hasta convertirse en CO y HO.
Los procesos los podemos agrupar en tres fases:
A. Descarboxilacin oxidativa del cido pirvico.
El cido pirvico produce la gluclisis y se encuentra en el citosol; de aqu pasar a la
matriz mitocondrial a travs de transportadores especficos de las membranas
mitocondriales.
La reaccin de descarboxilacin oxidativa consiste en la prdida del grupo carboxilo,
que se transforma en CO, y la oxidacin del grupo ceto (-C=O) a grupo cido (-COOH);
al mismo tiempo, se aprovecha la energa liberada en la oxidacin para formar un
enlace rico en energa con el coenzima A, con lo que el productor final de la reaccin
es el acetil coenzima A. En esta reaccin se produce NADH+H, que servir para
obtener ATP en cadena respiratoria y oxidativa.

226

B. Ciclo de Krebs.
Conocido tambin como el cido ctrico o de los cido tricarboxlicos, consiste en la
oxidacin total de los dos tomos de carbono del resto acetilo, que se eliminan en
forma de CO2; los electrones de alta energa obtenidos en las sucesivas oxidaciones se
utilizan para generar nucletidos reducidos de NAD y FADH.
El balance final del ciclo de Krebs es el siguiente: por cada molcula de acetil CoA que
se oxida (dos tomos de carbono) se desprenden dos molculas de CO2 y se obtiene
una molcula de GTP, otra de FADH y tres de NADH (hay que tener en cuenta en el
balance total que por cada molcula de glucosa se obtienen dos molculas de acetil
CoA); se consume adems dos molculas de agua.

227

C. Cadena respiratoria y fosforilacin oxidativa.

Como NAD y FAD estn en cantidades muy pequeas en las clulas, no pueden estar
en forma de NADH+H y FADH2, pero eso hay que recuperar sus formas oxidadas
(NAD, FAD), sino fuera as el ciclo de Krebs se paralizara. La cadena respiratoria o
transportadora de electrones y protones consigue recuperar estas formas oxidadas.
La cadena respiratoria est formada por una serie de molculas, los transportadores
de protones (H) y los transportadores de electrones, englobadas en las membranas
de las crestas mitocondriales (cara matriz). Tras reducirse y oxidarse transfieren los
protones y electrones del sustrato hasta el oxgeno molecular que se reduce,
formndose agua. Como resultado de esta transferencia de electrones, se produce un
bombeo de protones hacia el espacio intermembranoso, apareciendo una diferencia
de potencial respecto al contenido en la matriz. Debido a la impermeabilidad de la
membrana interna, el retorno de protones a la matriz solo se puede hacer a travs de
una protena ATP-sintetasa. Esta protena utiliza la energa acumulada en el gradiente
de protones para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP. Este proceso se denomina
fosforilacin oxidativa y permite almacenar en forma de ATP a energa contenida en
las molculas de NADH y FADH que se liberan en gluclisis, descarboxilacin oxidativa
del cido pirvico y ciclo de Krebs.
Los electrones fluyen desde el NADH hasta el oxgeno por medio de los
transportadores de electrones reunidos en tres complejos:

Complejo I-NADH-Q reductasa.

Complejo III- Citocromo reductasa.

Complejo IV- Citocromo oxidasa.

El FADH lo hace con el complejo II-Succiato-Q reductasa.

FOSFORILACIN
Se entiende por fosforilacin la formacin de ATP. Puede estar asociada al
catabolismo o la anabolismo. En el primer caso es el fin de los procesos catablicos.
228

Mientras que en el anabolismo es el paso necesario para la reduccin de la materia

inorgnica a orgnica, no el fin.

ASOCIADA A CATABOLISMO

A nivel de sustrato: se da en reacciones que aprovechan la energa de la

oxidacin para unir un fosfato inorgnico a un nucletido difosfato,
generalmente ADP o GDP. Se dan dos en gluclisis y una en ciclo de Krebs
(succinil-CoA a succnico).

Fosforilacin oxidativa: en ella las molculas de NADH+H y FADH obtenidas

en gluclisis, descarboxilacin oxidativa del cido pirvico y ciclo de Krebs,
ceden los electrones a un aceptor de una cadena transportadora el cual lo pasa
a otro por ltimo al oxgeno que se reduce a HO. La energa desprendida en
esta transferencia de electrones es utilizada para la formacin de ATP.

La reaccin global puede expresarse as:

NADH+H + 1/2 ---> HO + NAD

ASOCIADA AL ANABOLISMO.
Fotofosforilacin: formacin de ATP a partir de ADP+Pi, acoplada al flujo de
electrones promovido por la luz. Se utiliza la energa desprendida en la transferencia
de electrones en los fotosistemas para la formacin de ATP.
BALANCE ENERGTICO DE LA RESPIRACIN CELULAR.
Cerca del 40% de la energa liberada de la oxidacin de la glucosa se utiliza en convertir
el ADP y el fosfato inorgnico en ATP. La clula viva es considerablemente ms eficaz
que cualquier motor, que puede perder hasta el 75% de la energa que se le
proporciona, La mayor eficacia que se da en la clula se debe principalmente a que la
liberacin de energa se produce en una serie de reacciones en cadena, en cada una de
las cuales tiene lugar un cambio de energa pequeo.
229

Es importante tener en cuenta que el gradiente de protones a travs de la membrana

mitocondrial interna puede utilizarse para otros fines diferentes a la sntesis de ATP.
Por ello, los datos que se exponen representan los valores de rendimiento energtico
mximo por cada molcula de glucosa.

La gluclisis rinde dos molculas de ATP directamente y dos molculas de

NADH que estn fuera de la mitocondria. En presencia de oxgeno, los
electrones

de

NADH

extra-mitocondrial

entran

en

la

cadena

transportadora de electrones en la membrana mitocondrial interna gracias

a la dihidroxiacetona fosfato, y son cedidos al FAD en la cadena
transportadora de electrones en la membrana mitocondrial interna, donde
el rendimiento es de dos molculas de ATP por cada FADH2 oxidado. Por
tanto, el rendimiento de la gluclisis, hasta el cido pirvico y en
condiciones aerobias, es de 6 ATP.

La conversin de cido pirvico en acetil-CoA en la matriz mitocondrial

rinde dos molculas de NADH por cada molcula de glucosa. Cuando los
electrones de estas dos molculas de NADH se transfieren a la cadena
respiratoria, se producen 6 ATP.

En el ciclo de Krebs, ingresan dos molculas de acetil-CoA y se forman dos

de GTP (igual a 2 ATP), seis molculas de NADH y dos de FADH2. La
transferencia de electrones de estas seis molculas de NADH y las dos de
FADH2 proporcionan 22 ATP. Por tanto, en el ciclo de Krebs y en las
cadenas respiratorias a l asociadas, por cada molcula de glucosa se
forman 24 ATP.

El rendimiento medio total que produce la oxidacin completa de una molcula de

glucosa es de 36 molculas de ATP. De ellas. Solo dos se origina fuera de la
mitocondria como resultado de la gluclisis. Adems, todas, excepto cuatro, se
producen como consecuencia de la transferencia de electrones del NADH y el FADH2 a
travs de la cadena transportadora de electrones.

230

La oxidacin de la glucosa produce unas 680 kilocaloras por mol de glucosa. Como en
los enlaces fosfato del ATP se retienen unas 266 kilocaloras, resulta un rendimiento de
casi el 40%.
El ATP formado en la mitocondria atraviesa la membrana mitocondrial interna a travs
de un transportador especfico de la propia membrana, que acopla la salida de ATP con
la entrada de ADP a la matriz mitocondrial.
FERMENTACIONES
Fermentacin: Degradacin parcial de la glucosa, con un aceptor final de electrones
diferente al oxgeno (cido pirvico y acetilaldehido).
1. Aceptor final de electrones: cido pirvico. Fermentacin homolctica.
a. Se recupera NAD, necesario para que pueda seguir realizndose la
gluclisis.
b. Se obtiene 2ATP (fosforilacin a nivel de sustrato, en la gluclisis).
Microorganismos que realizan esta fermentacin: Lactobacillus bulgricus,
Latobacillus casei y Streptococcus lactis.
Los microorganismos obtienen la energa de la lactosa de la leche en dos fases:
1. La lactosa se hidroliza, mediante el enzima lactasa, que suministra
glucosa y galactosa; a su vez, la galactosa se isomeriza y se convierte en
glucosa.
2. En esta fase, toda la glucosa se transforma en cido pirvico mediante
la gluclisis; a partir de aqu, la etapa caracterstica de la fermentacin
lctica consiste en la reduccin del cido pirvico, que es el ltimo
aceptor de electrones, por el NADH y su transformacin en cido
lctico, que es el producto final de este proceso.
El balance de fermentacin es:
1glucosa ---------> 2 cido lctico +2 ATP.

231

Este tipo de fermentaciones es la base de las industrias de algunos

derivados lcteos como el yogur y Kfir. En estos casos, los
microorganismos se desarrollan en la leche en condiciones controladas,
y el cido lctico que liberan provoca la acidificacin de la leche; en
estas condiciones de pH, la casena de la leche se desnaturaliza y
precipita.
Tambin se produce fermentacin homolctica en el msculo estriado
de los animales cuando no hay un aporte de oxgeno adecuado. En
condiciones normales el msculo trabaja en aerobiosis, es decir, la
glucosa se transforma mediante gluclisis en cido pirvico y este
metabolismo contina su oxidacin en la mitocondria, mediante el ciclo
de Krebs, hasta convertirse en CO y agua (oxidacin total). Sin
embargo, cuando el organismo realiza un ejercicio brusco (gimnasia,
marcha, carretera, etc.), sobre todo si no ha tenido un entrenamiento
previo que le permita acomodar el ritmo respiratorio a la cantidad de
glucosa que oxida, al cabo de un tiempo la cantidad de glucosa que
oxida es superior al aporte de oxgeno, lo que obliga al tejido muscular
a trabajar en condiciones anaerobias y utilizar los NADH producidos en
la gluclisis para reducir el cido pirvico, que se transforme en cido
lctico. La acumulacin de este cido provoca una disminucin de pH
que interfiere en el mecanismo de contraccin muscular (unin actinamiosina) y es responsable de la fatiga muscular y la aparicin de
agujetas.

2. Aceptor final de electrones: acetaldehdo. Fermentacin alcohlica.

Se lleva a cabo por levaduras del gnero Sacharomyces, que transforman la
glucosa procedente de diversas fuentes hidrocarbonadas en alcohol etlico
y CO2
El cido pirvico producido en la gluclisis sufre una descarboxilacin,
transformndose en acetaldehdo, el metabolito que acta como ltimo
232

aceptor de electrones, y es reducido por el NADH a etanol. Al igual que en

la fermentacin anterior, se recupera NAD y se forman 2 molculas de ATP.
Fermentacin heterolctica.
Se da conjuntamente los dos tipos de fermentaciones vistas y se rinde al final etanol,
CO y cido lctico.

OTRAS RUTAS METABLICAS.

OXIDACIN DE LOS CIDOS GRASOS.
Los cidos grasos son molculas que se suponen importantes depsitos de energa
metablica. El acontecimiento inicial en su utilizacin consiste en la hidrlisis que
tiene lugar en el citoplasma- de los triacilglicridos por accin de las lipasas,
originndose glicerol y los correspondientes cidos grasos.
El glicerol resultante se fosforila y oxida a dihidroxiacetona-fosfato, compuesto capaz
de isomerizarse a gliceraldehdo-3P, que es un intermedio que se incorpora
directamente a la va glucoltica.
-OXIDACIN DE CIDOS GRASOS.
Antes de ser oxidados, los cidos grasos se activan en la membrana mitocondrial
externa unindose a la coenzima A, en una reaccin catalizada por el acil-CoA sintetasa
o cido graso tioquinasa.
El catabolismo de los cidos grasos tiene lugar en la matriz mitocondrial y en los
peroxisomas; el proceso consiste en la oxidacin del carbono de la molcula,
eliminndose de forma secuencial unidades de dos tomos de carbono.
Por ello, el proceso recibe el nombre de -oxidacin, porque es el carbono (C) el que
sufre la oxidacin progresiva. Tambin se denomina hlice de Lynen, en honor de uno
de sus descubridores, y porque en esta ruta metablica se van repitiendo los mismos
pasos, pero con una molcula cada vez ms corta.
233

En el mecanismo de transporte de los cidos grasos activados a travs de la membrana

interna interviene la carnitina, que acta como lanzadera a travs de la membrana
interna de la mitocondria por accin de una translocasa.
ESQUEMA GENERAL DE LA -OXIDACIN.
Este proceso de catabolismo del cil-CoA se desarrolla en una secuencia repetitiva de
las cuatro siguientes reacciones:
Oxidacin del cil-CoA, ligada a la formacin de FADH en una reacin catalizada por la
acil-CoA deshidrogenasa, para formar enoil-CoA con un doble enlace entre los
carbonos 2 y 3.
Hidratacin del doble enlace en una reaccin catalizada por la enoil-CoA hidratasa,
para formar -hidratacin-CoA.
Oxidacin catalizada por la -cetoacil-CoA en una reaccin que cataliza la tiolasa,
conduciendo a la formacin de acetil-CoA acortando en dos tomos de carbono.
El acetil-CoA se incorpora directamente al ciclo de Krebs, mientras que el resto (acilCoA acortado en dos carbonos) experimenta un nuevo ciclo de oxidacin.
Por tanto, la -oxidacin consigue que de un cido graso saturado se liberen, dentro
de la mitocondria, tantas unidades de acetil-CoA com permita su nmero par de
tomos de carbono.

ANABOLISMO.
FOTOSNTESIS.
La fotosntesis, en sentido estricto, es la conversin de la energa luminosa en energa
qumica (ATP) y poder reductor (NADPH), que pueden utilizarse para la sntesis de
materia orgnica. Podemos decir que consta de dos fases, una la transformacin de
energa luminosa en qumica, que tiene lugar en las membranas de los tilacoides en

234

presencia de luz (fase lumnica), y otra, la reduccin de la materia inorgnica en

orgnica (fase oscura), que tiene lugar en el estroma del plasto sin necesidad de luz.
La fotosntesis es posible gracias a la existencia de unas molculas especiales,
denominadas pigmentos fotosintticos, capaces de captar la energa luminosa.
Si un fotn choca con un electrn de un pigmento fotosinttico, este electrn capta la
energa del fotn y salta a posiciones ms alejadas del ncleo, pudiendo perderse y
dejar ionizado al tomo. El pigmento que contiene dicho tomo queda con un defecto
de electrones (oxidado), por lo que tendr que reducirse para poder ser excitado de
nuevo. La molcula que le cede los electrones se denomina primer dador de
electrones.
Los electrones perdidos, cargados con la energa del fotn pasan a una molcula
denominada primer aceptor de electrones y luego liberar dichos electrones. Durante
este proceso se libera la energa captada, que se aprovecha para la sntesis de ATP, en
cuyos enlaces queda almacenada. El ltimo aceptor de electrones es el NADP+ que
pasa a NADPH, que se utilizar en la fase oscura para la reduccin de la materia
inorgnica a orgnica, junto con el ATP.
Se distinguen dos tipos de procesos fotosintticos: la fotosntesis oxignica y la
anoxignica. La primera es propia de plantas superiores, algas y cianobacterias, en las
que el primer dador de electrones es el agua y, consecuentemente, se desprende
oxgeno. La anoxigncia o bacteriana es propia bacterias purpreas y verdes del
azufre, en las que el dador e electrones no es el agua, sino, generalmente el sulfuro de
hidrgeno, H2S, por lo que no se desprende oxgeno.
ORIGEN Y CONSECUENCIAS DE LA FOTOSNTESIS.
ORIGEN DE LA FOTOSNTESIS.
La primitiva atmsfera de la tierra era de carcter reductor y estaba compuesta por
gases, como metano, hidrgeno, amonaco, nitrgeno, y vapor de agua. La radiacin
ultravioleta del Sol provoc numerosas reacciones, que dieron lugar al CO2 y a las
molculas orgnicas, que son la base de la vida.
235

El origen de la vida y, por lo tanto, de las clulas, se sita en un caldo primitivo rico en
los compuestos orgnicos formados. Las primeras clulas seran hetertrofas y
aprovecharan las sustancias presentes en el medio. Su metabolismo sera anaerobio
con mecanismos como las actuales fermentaciones.
Pero los compuestos orgnicos

se fueron agotando y algunas clulas pudieron

sobrevivir gracias a que eran capaces de utilizar una energa inagotable, la luz, para
producir las molculas orgnicas necesarias. Surge as la fotosntesis.
CONSECUENCIAS DE LA FOTOSNTESIS.
Las consecuencias que tuvo en el medio la aparicin de la fotosntesis no se hicieron
esperar.

Adems de los compuestos orgnicos, la fotosntesis forma como subproducto

el oxgeno molecular (O2), que poco a poco se fue acumulando en la atmsfera
de la Tierra, que cambia de composicin y adquiere as un carcter oxidante.

La acumulacin de O2 termin con conducir a la formacin de una delgada

capa de ozono (O3), que absorbe gran cantidad de la radiacin ultravioleta, lo
que permite que los organismos alcancen lugares descubiertos, sin la
proteccin de rocas o de capas de agua.

El carcter oxidante de la atmsfera hace necesaria la adaptacin de los

anaerobios a la nueva situacin. Muchos sucumben, puestos que el oxgeno es
un oxidante que bloquea mecanismos anaerobios (hoy quedan los anaerobios
estrictos). La adaptacin

lleva consigo el desarrollo de procesos de

detoxificacin (origen de los peroxisomas).

La adaptacin a la nueva atmsfera provoca la seccin de algunas clulas

capaces de utilizar el O2 para obtener ms energa de los compuestos
orgnicos y de aprovechar los formados por las fotosintticas. Aparecen, as,
los nuevos hetertrofos aerobios y su mecanismo metablico, la respiracin
celular.

La respiracin celular utiliza el O2 y los compuestos formados por los

organismos fotosintticos y produce CO2. As, los productos de los

236

fotosintticos son utlizados por los hetertrofos aerobios, y viceversa. La

evolucin conjunta de ambos confecciona el actual ciclo equilibrado de la vida.
Como en la realidad, los organismos fotosintticos son los productores de materia
orgnica ms importantes, la vida sobre el planeta tiene su base en ellos. De ah su
importancia ecolgica. Sin embargo, no conviene olvidar que necesitan CO2, producto
de la actividad de los animales. El equilibrio ecolgico puede romperse por cualquier
lugar, aunque la desertizacin, la lluvia cida y otros efectos de la actividad humana,
hacen d este estabn el ms dbil de la pirmide ecolgica.

FOTOSISTEMAS.
Un fotosistema es la unidad estructural y funcional encargada de utilizar la energa de
la luz para la realizacin de un trabajo qumico; est constituido por la asociacin de un
CCl, un dador y un aceptor de electrones, junto con una serie de transportadores
electrnicos encargados de transferir los electrones desde el dador hasta el aceptor.
El mecanismo de captura de la energa lumnica es el mismo en cada uno de los dos
fotosistemas (I y II): los pigmentos de cada unidad absorben luz de cierta longitud de
onda (segn su espectro de absorcin) y se excitan, es decir, desplazan un electrn
hasta un nivel energtico superior.
La estrecha asociacin establecida entre los pigmentos del CCL permite que la energa
de excitacin se transfiera a las molculas de clorofila del centro de reaccin (P-700
y P-680), que son los verdaderos pigmentos fotoactivos. Estos, a su vez, absorben la
energa canalizada de los restantes componentes de la antena solar y tambin se
excitan, de manera que el electrn inicialmente desplazado no vuelve a su posicin
primitiva (con emisin de fluorescencia o calor), sino que se transfiere a un aceptor
electrnico (que se reduce).
Como consecuencia de la prdida de este electrn, aparece en la molcula de clorofila
un agujero cargado positivamente, que, de forma inmediata, se vuelve a llenar con
otro electrn procedente de un dador localizado en su proximidad.
237

En cada fotosistema son distintos el dador y el aceptor de electrones, los

transportadores electrnicos y los componentes del CCL:

En el fotosistema I, el P-700 cede su electrn a un aceptor primario

denominado componente X, y lo recupera de un dador llamado plastocianina;
mientras que su antena absorbe la energa fotnica cuya longitud de onda es
como mximo de 700 nm.

El fotosistema II, el P-680 cede su electrn a un aceptor conocido con el

nombre feofitina, y lo recupera de la molcula de agua que acta como el
dador de electrones; por su parte la antena absorbe la energa fotnica cuya
longitud de onda es como mximo de 680 nm, decir, no absorbe la luz del rojo
lejano.

Esta circunstancia es responsable del fenmeno descrito como declive del rojo, que
expresa que la eficacia de la fotosinttica disminuye significativamente cuando se
ilumina con luz de longitud de onda correspondiente al rojo lejano (superior a 680nm),
ya que en este caso solo acta el fotosistema I y no el fotosistema II, que es el ms
eficaz.
En las algas y las plantas existen dos vas alternativas para el flujo de electrones, segn
se activen las dos fotosistemas o solo funcione el primero de ellos, denominadas,
respectivamente, fotofosforilacin no cclica y cclica.
CAROTENOS.
Los carotenos son pigmentos anaranjados cuya estructura terpnica est formada por
dos molculas de vitamina A unidas; a su vez, son presursores de las olsculas de
retino que actan como pigmentos fotosensibles en la visin de los animales. Resulta
interesante destacar esta convergencia evolutiva en el nivel molecular entre dos
procesos de fotorrecepcin ms caractersticos, la fotosntesis en las plantas y la visin
en los animales, que utilizan sustanciasde la misma naturaleza para captar los fotones
correspondientes a la parte del espectro visible por el ojo.
Los carotenos, junto con las ficobilinas, actan como colectrones suplementarios de
luz para porciones del espectro visible que no estn cubiertas completamente por la
238

clorofila, pues cada pigmento

posee un color que corresponde a la radiacin

complementaria a y la luz absorbida; as, por ejemplo, las clorofilas son verdes porque
absorben la luz roja (entre 680 y 700 nm); los carotenos, anaranjados y amarillentos
porque absorben la luz azul (entre 400 y 450), etc. Los carotenos protegen adems a
las clorofilas de la fotooxidacin por el oxgeno molecular.
FASE LUMINOSA.
FOTOFOSFORILACIN NO CCLICA.

Cuando la luz incide en el fotosistema II, se produce la excitacin del P-680, de

forma que los electrones excitados se ceden a la feofitina. A partir de aqu
deben considerarse dos trayectorias:
o Por una parte, los huecos positivos generados en el P-680 se llenan con
electrones procedentes del agua. Por medio de un sistema todava no
muy bien conocido se produce la fotolisis del agua, de manera que los
electrones se ceden a travs de un componente intermediario Z y
regeneran el estado reducido del P-680, mientras que los protones
permanecen en el espacio tilacoidal.
o Por otra parte, los electrones excitados que capta la feofitina (Fe) se
ceden a una cadena transportadora electrnica, formada por los
siguientes elementos: quionina (Q), platoquinona (PQ), complejo
citocromo b6-citocromo f y plastocianinca (PC). La energa desprendida
en la transferencia electrnica entre el citocromo b6 y el citocromo f se
utiliza para la sntesis de ATP (fotofosforilacin).

Cuando la luz incide en el fotosistema I se excita el P-700 y, de nuevo, hay dos

trayectorias posibles:
o Por un lado, los electrones excitados se ceden a un aceptor X, de
naturaleza desconocida; desde aqu se transfieren a la ferredoxina (Fd),
luego a la ferredoxina-NADP+-reductasa(que posee FAD como
coenzima) y, por ltimo, el NADP+, que reduce a NADPH+H+.

239

o Por otro lado, el P-700, a expensas de la plastocianina (PC), recupera

sus electrones, que, en ltimo trmino, proceden de la fotolisis del
agua.
Los cuatro fotones se captan en dos etapas sucesivas: dos en el
fotosistema II y otros dos en el fotosistema I, de manera que el par de
electrones procedentes del agua se ve impulsado cuesta arriba en dos
ocasiones sucesivas: desde el P-680 hasta el feofitina, en el fotosistema II, y
desde el P-700 hasta el aceptor X, en el fotosistema I.

Sntesis de NADPH (poder reductor). En cada fotosistema, la energa de la luz

absorbida por la clorofila del centro de reaccin no se disipa en forma de calor
o fluorescencia, sino que es utlizada para impulsar un flujo de elecrones que
circula, en la fotosntesis, desde el dador (agua) hasta el aceptor (NADP+), en
sentido contrario a como lo hace en la cadena respiratoria mitocondrial; es
decir, desde los sustratos con potenciales redox ms positivos, como el agua
hasta el NADP+, que se reduce a NADPH y tiene un potencial redo ms
negativo.
De esta forma, la fotosntesis transforma un donante de elctrones dbiles,
como el agua, en otro fuerte, el NADPH, que constituye el poder reductor
utilizando posteriormente en las reducciones asimilatorias de la fase oscura.

Sntesis de ATP (fotofosforilacin). En cuanto a la sntesis de ATP, hemos de

considerar que son muy parecidos los mecanismos que la efectan en los
cloroplastos con el impulso de la luz y aquellos otros que tienen lugar en la
respiracin mitocondrial. En la fotofosforilacin la energa desprendida en
algunos pasos del transporte electrnico se aprovecha para bombear protones
desde el estroma al interior del tilacoide; con ello se genera un gradiente
electroqumico, de tal forma que, cuando los protones atraviesan la membrana
tilacoidal en favor del gradiente, lo hacen a travs de una sistema ATP
240

sintetasa, localizado en las granulaciones de la membrana tilacoidal, que se

encarga de utilizar la fuerza protonmotriz para la sntesis de ATP.
La ecuacin global del proceso no cclico es la siguiente:
H2O 4 fotonoes (hv) -> O2 +2H+ +2eNADP+ + 2H+ + 2e- + H+
Los impactos fotnicos sucesivos, en el fotosistema I y en el II, logran transformar los
electrones del H2O, de bajo poder reductor, en electrones del NADPH, de alto poder
reductor
FOSFORILACIN CCLICA
La reduccin del CO2 que conduce a la sntesis de glucosa en el ciclo de Calvin,
requiere mayor cantidad de ATP que de NADPH; para conseguirla, los cloroplastos
disponen de este sistema, en el que los electrones de la ferredoxina no se dirigen
hacia la reduccin del NADP+, sino que son transferidos a la plastoquinona (PQ), y
aqu al complejo citocromo b6-citocromo f, a la plastonianna y, de nuevo al P-700.
En este proceso cclico la energa que proporcionan los fotones, suya longitud de onda
es, como mximo, de 700nm, arranca al P-700 un electrn, que retorna a la misma
posicin a travs de un conjunto de transportadores que describen un flujo cclico. La
energa liberada slo se utiliza para la sntesis de ATP.
En la fosforilacin no cclica intervienen los fotosistemas I y II, se producen NADPH
(poder reductor) y ATP y hay desprendimiento de oxgeno; mientras que en la
fotofosforilacin cclica solo acta el fotosistema I, no se genera NADPH ni hay
desprendimiento de oxgeno y nicamente se produce ATP. El carcter cclico o no
cclico del flujo de electrones est regulado por la concentracin de NADP`+: cuando es
baja (hay acumulacin de NADPH), se favorece el flujo cclico; por el contrario, si
aumenta (existe baja concentracin de NADPH), el flujo no cclico resulta beneficiado.

241

FASE OSCURA
En la fase lumnica de la fotosntesis, la energa de la luz se convierte en energa
qumica que se almacena en los enlaces del NADPH y en el ATP. En la fase oscura o de
biosntesis, esta energa se utiliza para reducir el carbono y sintetizar glcidos sencillos.
Las reacciones de esta fase, sin embargo, se proceden sin necesidad de luz, y de ah el
nombre de este proceso. Estas reacciones requieren la presencia de NADPH y de ATP,
que solo se forman en presencia de luz. La reduccin del carbono tiene lugar en el
estroma de cloroplasto gracias a una serie de reacciones cclicas, que reciben el
nombre de ciclo de Calvin en honor de su descubridor, Melvin Calvin.
EL CICLO DE CALVIN O VA C3.
El ciclo de Calvin es anlogo al ciclo de Krebs, pues en cada vuelta del ciclo, el
compuesto inicial se regenera. El compuesto inicial del ciclo de Calvin es un glcido de
cinco carbonos combinado con dos grupos fosfato, la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP).
El ciclo comienza cuando el dixido de carbono se une a la RuBP, escindindose
inmediatamente en dos molculas de cido 3-fosfoglicrido o PGA; una de las cuales
contiene la molcula de CO2 recin adicionada. Como el PGA fue uno de los
intermediarios primeramente identificados y contiene tres tomos de carbono, el ciclo
se conoce tambin como va C3. Tanto la condensacin de la RuBP con el CO2 como su
escisin en dos molculas de PGA tienen lugar en el estroma, gracias a la intervencin
de una de las enzimas ms abundantes en la biosfera: la Ribulosa 1,5 bisfosfato
carboxilasa oxiganasa, ms conocida como rubisco. Como su nombre indica, esta
enxima puede actuar de dos formas. En la fase oscura acta como carboxilasa.
El ciclo se inicia con tres molculas de CO2. El siguiente paso en el ciclo de Calvin es la
reduccin del PGA a gliceraldehdo-3-fosfato (GAP), utilizando el NADPH y el ATP
formados en la fase lumnica. Se puede comprobar que por cada tres molculas fijadas
de CO2 se producen seis molculas de GAP. Esta reduccin del carbono consta de dos
pasos sucesivos: en primer lugar, se produce la fosforilacin de las seis molculas de
GAP para formar otras seis de cido-1,3-bisfosfoglicrico (BPG) en una reaccin que
requiere la energa suministrada por seis molculas de ATP; a continuacin, el BPG
242

sufre una reduccin en una reaccin en la que los electrones son suministrados por
seis molculas de NADPH para formar, finalmente, seis molculas de gliceraldehido-3fosfato (GAP).
De estas seis molculas de GAP, solo una de ellas se utiliza para sintetizar glcidos en
el citosol, que se pude considerar el producto de las reacciones de la fase oscura. Las
otras cinco molculas restantes de GAP se convierten finalmente en tres molculas de
ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP), que pueden de nuevo actuar como aceptores de tres
molculas de CO2 en un nuevo ciclo. La regeneracin de la RuBP requiere la hidrlisis
de tres molculas de ATP.
El gliceraldehido 3-fosfato puede servir para la formacin de glucosa o de fructosa,
siguiendo una ruta metablica muy similar al proceso inverso de la gluclisis. Adems,
las molculas de GAP pueden alternativamente, pasar al citoplasma e ingresar en el
ciclo de los cidos tricarboxlicos para suministrar energa metablica, pero tambin
pueden permanecer en el cloroplasto y servir para la sntesis de otros glcidos, grasas,
aminocidos y bases nitrogenadas.
BALANCE ENERGTICO.
6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP 1 Hexosa + 12 NADP+ + 18 ADP +18 Pi

FOTORRESPIRACIN. EL ENZIMA RUBISCO.

Desde hace tiempo se conoce que la ribulosa-1,5-difosfatocarboxilasa es una enzima
que se activa por la luz y es inhibido por el oxgeno.
El O2 acta como un inhibidor competitivo, de forma que el enzima presenta dos
actividades alternativas sobre la ribulosa-1,5-disfosfato:

En presencia de CO2 realiza la carboxilacin vista en el ciclo de Calvin. Proceso

fotosinttico normal

243

En presencia de O2 cataliza la oxidacin de la ribulosa, de la que resulta 3fosfoglicrido (3PG) y un compuesto carboxlico, el fosfoglicolato, que se oxida
en los peroxisomas y que puede dar lugar, entre otros productos, a CO2.

Al fenmeno por el cual se produce la oxidacin de la ribulosa se le denomina

fotorrespiracin, puesto que es favorecido por la luz, consume oxgeno y produce CO2.
La fotorrespiracin representa una prdida de eficacia de la fotosntesis debida a esta
imperfeccin enzimtica, difcil de explicar. La rubisco carboxila u oxida a la Ru-1,5diP en funcin de las concentraciones de CO2 y O2 del medio. El enzima, que surge en
los comienzos de la evolucin biolgica, cuando la atmsfera contena abundante CO2,
pero sobre todo careca de O2, no estaba preparado para el enriquecimiento
progresivo en oxgeno, consecuencia de la fotosntesis.
Otro factor que favorece este desvo de la rubisco es la temperatura. Las plantas
tropicales y de climas clidos tendran grandes prdidas debidas a la fotorrespiracin si
no fuera porque han desarrollado un mecanismo para concentrar y fijar el CO2. Se
trata del ciclo de Hatch y Slack, que se basa en la actividad coordinada de dos tipos de
clulas de la hoja.
Las primeras son las clulas del mesfilo, que rodean a las segundas que forman la
tnica vescular, que a su vez, circulan a los vasos conductores. Las clulas del mesfilo
reciben el CO2 que penetra por los estomas y lo incorporan para formar una molcula
de cuatro carbonos, el oxolacetato. En la tnica vascular, el CO2 entra en ciclo de
Calvin, tal y como se ha descrito con carcter general.
Los vegetales que emplean esta via se denominan plantas C4, puesto que incorporan
inicialmente el CO2 en un compuesto de cuatro carbonos, a diferencia de las C3, que lo
incorporan en el 3PG. El problema de la fotorrespiracin se soluciona as ya que el CO2
se encuentra concentrado en las clulas en donde se lleva a cabo el ciclo de Calvin.
Esta va C4 emplea ms energa que la C3, como se observa en el balance conjunto de
los ciclos de Hatch y Slack y de Calvin:

244

6 CO2 + 30 ATP + 12 NADPH + 12 H2O - C6H13O6 + 30 ADP +30 Pi + 12 NADP+ + 12

H+
Las consecuencias de la alternativa que presentan las plantas C4 son:

Menor prdida por fotorrespiracin.

Crecimiento rpido.

Menor prdida de agua por los estomas.

Mayor gasto energtico.

Otras plantas que emplean mecanismos especiales de fijacin de CO2 son las que viven
en ambientes muy secos. Abren los estomas por la noche, fijan el CO2 en forma de
malato en una vacuola y evitan la prdida de agua cerrando los estomas durante el da.
Son las llamadas plantas CAM (metabolismo cido de las crasulceas).

LAS PLANTAS C4.

Las plantas C4, que se denominan as porque el primer intermediario de su
metabolismo es un compuesto de cuatro tomos de carbono (cido oxalactico), han
desarrollado una innovacin evolutiva.
El conjunto de reacciones por el que las plantas C4 fijan el CO2 se denomina Ciclo de
Hatch-Slack o va C4; consiste en una fijacin provisional del Co2 en las clulas del
mesfilo, para transportarlo despus a las clulas envolventes del haz donde tiene
lugar la va C3.
QUIMIOSNTESIS.
Los organismos son capaces de sintetizar materia orgnica a partir de compuestos
inorgnicos son auttrofos. Los fotosintticos utilizan la luz como fuente de energa
necesaria para llevar a cabo este proceso. Otros, los quimioltrofos, realizan la
quimiosntesis. La quimiosntesis consiste en la obtencin de materia orgnica a partir
de inorgnica y la energa desprendida de reacciones qumicas redox exergnicas.

245

FASES DE LA QUIMIOSNTESIS
La quimiosntesis puede dividirse en dos fases, equivalentes a las fases lumnica y
oscura de la fotosntesis:

Obtencin de energa. Los organismos quimiolittrofos la obtienen de

reacciones inorgnicas en las que se produce una oxidacin que desprende
energa en forma de ATP y NADH.

Produccin de materia orgnica. El ATP y NADH obtenidos en la fase anterior

se utilizan para la sntesis de la materia orgnica por medio del ciclo de Calvin.

ORGANISMOS QUIMIOLITTROFOS.
Los quimiolittrofos presentan una serie de caractersticas que definen su actividad
quimiosinttica.

Son solo procariontes. Solamente algunas bacterias son capaces de realizar la

quimiosntesis.

Viven de una fuente estrictamente inorgnica: agua, sales, O2, CO2, y de los
compuestos inorgnicos de cuya transformacin obtienen la energa.

La fuente de energa es una reaccin especfica. Solamente crecen con

compuestos especficos de origen geoqumico o producido por la actividad
metablica de otros organismos.

Son aerobios. Utilizan el oxgeno molecular como ltimo aceptor de electrones.

Sintetizan la materia orgnica por medio del ciclo de Calvin.

Este tipo de bacterias se agrupan e identifican por el tipo de oxidacin de la que

extraen la energa:

Bacterias nitrificantes. Utilizan como sustrato compuestos de nitrgeno. Se

distinguen dos tipos: nitrosomonas y nitrobacter.

Sulfobacterias. Oxidan azufre o compuestos reducidos de azufre.

Ferrobacterias. Son abundantes en ciertas charcas de agua dulce con sales

reducidas de hierro.

246

Otras son las bacterias de hidrgeno, las que oxidan el metano, etc.
IMPORTANCIA DE LOS ORGANISMOS QUIMIOSINTTICOS.
Los organismos quimiosintticos desarrollan un papel fundamental en la biosfera,
puesto que participan como elementos clave de los ciclos biogeoqumicos.
Inicialmente se crey que los quimiolittrodos eran organismos primitivos, pero si se
tiene en cuenta que los primeros seres eran probablemente hetertrodos, y que su
maquinaria bioqumica es tan compleja como la de otras bacterias, cabe considerar al
metabolismo quimiosinttico como evolucionado, adems de construir una forma muy
eficaz de independencia hasta de una luz solar.

247

MICROBIOLOGA.
CLASIFICACIN DE LOS MICROORGANISMOS.
REINO MONERAS: LAS BACTERIAS.
Este reino agrupa todas las bacterias de organizacin procaritica- cuyo tamao
oscila entre 0.1 y 50 m. Pueden ser auttrofas o hetertrofas, y aerobias, anaerobias
o anaerobias facultativas.
Las bacterias son los organismos ms antiguos, ms extensos y ms numerosos de la
naturaleza. Se encuentran desde en los hielos polares, donde soportan condiciones de
congelacin, hasta en chimeneas asociadas a las dorsales ocenicas, donde el agua que
las rodea alcanza los 350C; y desde hbitats salinos a manantiales de aguas cidas,
donde pueden crecer a temperaturas superiores a los 90C.
Las bacterias aparecen individualizadas o pueden formar colonias. Atendiendo a su
forma, se diferencian:

Los cocos, cuanso son redondeados, como Staphylococcus aureus.

Los bacilos, de forma alargada y extremos romos, como Escherichia coli.

Los vibrios, cuando tienen forma de coma, como el Vibrio cholerae.

Los espirilos, en forma espiral, como la espiroqueta Treponema pallidum.

No todas las bacterias forman colonias, pero cuando esto ocurre es siempre el
resultado de la divisin celular y la no separacin posterior de las clulas hijas. Las
agurpaciones de dos cocos o dos bacilos se llaman diplococos o diplobacilos. Las
hileras de bacterias son estreptococos o estreptobacilos. Solo los cocos pueden formar
colonias dispuestas en dos dimensiones, estafilococos, o en tres, sarcinas.
Actualmente, se clasifica a las bacterias comparando las secuencias del ARN
ribosmico, dado que son imprescindibles para la sntesis de protenas y que no
pueden sufrir muchas mutaciones sin resultar inviables. Cuantas ms diferencias
existan entre el ARN ribosmico de dos bacterias, ms separadas estarn
evolutivamente. La primera gran divergencia se produjo poco tiempo despus de la
248

aparicin de la vida sobre la tierra. Se formaron as las eubacterias, grupo del que
descienden las clulas procariticas actuales, y las arqueobacterias, semejantes a los
primitivos coacervados y que an hoy siguen ligadas a condiciones de vida bastante
inhspitas, semejantes a las de hace 3500 M.a.

Eubacterias.
Este grupo incluye varias ramas evolutivas. Su enorme capacidad adaptativa las ha
llevado a adquirir grandes y variados grados de especializacin. Algunas pueden vivir
en ambientes aerobios, y otras en ambientes anaerobios. Las llamativas facultativas
viven indistintamente en las dos., Los grupos ms antiguos agrupan bacterias
termfilas, descendientes de aquellas que sobrevivan en las primeras fases de la
aparicin de la Tierra.

Bacterias prpuras y verdes. Son fotosintticas anoxignicas y aerobias.

Cianobacterias.

Llamadas

tambin

algas

verde-azuladas.

Fotosntesis

oxignicas.

Micoplasmas. Son bacterias sin pared celular.

Arqueobacterias.
La mayora son anaerobias y viven en condiciones extremas. Las hay hialoflicas, que
viven en las aguas saladas del mar Muerto; termoflicas, de las aguas termales y
medios ricos en azufre y mugangenas, que viven en ambientes anaerobios.
Morfologa de las bacterias: flagelos.
Son estructuras de locomocin que aparecen en nmero variable. Salen de las
envueltas bacterianas, lo que genera, segn su nmero y locomocin, bacterias
montricas (un solo flagelo), loftricas (varios flagelos distribuidos en toda la superficie
bacteriana) y pertricas (varios flagelos formando un penacho).
Los flagelos constan de un cuerpo basal y de un largo filamento. El cuerpo basal es una
especie de bastn en el que se engarzan cuatro discos: los dos primeros estn incluidos
en la membrana externa, pueden girar y transmiten as su movimiento al filamento.
249

Los otros dos discos son fijos y se sitan en la capa de murena y en la membrana
interna.
FISIOLOGA DE LAS BACTERIAS.
La estructura procaritica permite a las bacterias llevar a cabo las funciones inherentes
a cualquier ser vivo: nutricin, relacin y reproduccin.
NUTRICIN.
Las bacterias son el grupo de seres vivos ms ampliamente distribuido en la
naturaleza, por lo que presentan tambin la ms amplia gama de formas de nutricin y
metabolismo. Una misma especie puede presentar dos tipos de metabolismo
diferentes en funcin de las condiciones del medio y la disponibilidad de alimento.
Respecto al metabolismo, la fuente de carbono necesaria para sintetizar molculas
orgnicas, as como el origen de la energa empleada determinan cuatro tipos de
bacterias.

Bacterias fotoauttrofas. Son bacterias capaces de captar luz, gracias a que

realizan la fotosntesis anoxignica (o bacteriana), es el caso de las bacterias
verdes y prpuras del azufre; u oxignica (o vegetal), como las cianobacterias.
Ambas utilizan CO2 como fuente de carbono. Las cianobacterias presentan
mesosomas muy desarrollados, que hacen una labor similar a la de los
tilacoides de los cloroplastos, y liberan oxgeno. De hecho, son los primeros
organismos fotosintticos de la biosfera, y se les considera responsables del
cambio desde una atmsfera primitiva reductora a la atmsfera oxidante
actual.

Bacterias quimioauttrofas. Obtienen la energa que liberan reacciones de

oxidacin

de

molculas

inorgnicas

como

el

amonaco

(bacterias

nitrosificantes), los nitritos (bacterias nitrificantes), el cido sulfhdrico

(bacterias del hierro). La fuente de carbono de todas ellas es el CO2. Es
primordial para la va la intervencin de algunas de ellas en los ciclos
biogeoqumicos o en la fijacin de nitrgeno atmosfrico.

250

Bacterias

quimioogantrofas.

La

mayora

de

las

bacterias

son

quimioorgantrofas, como todos los animales, los protozoos y los hongos. La

energa procede, en este caso, de la oxidacin de molculas orgnicas, que
tambin constituyen su fuente de carbono. Realizan metabolismo oxidativo si
son aerobias, y fermentacin cuando son anaerobias. Tambin las hay
facultativas que presentan las dos modalidades. Son, junto a los hongos, los
seres descomponedores de la biosfera.

REPRODUCCIN
Las bacterias son seres haploides que se reproducen asexualmente por biparticin.
Previamente, se duplica el nico

cromosoma que poseen, y un proceso de

estrangulacin posterior genera dos clulas hijas generalmente idnticas. Una colonia
es un clon de bacterias. En condiciones ptimas, una bacteria puede dividirse cada 20
minutos.
Adems de este tipo de reproduccin, existen otros mecanismos, llamados
parasexuales, en los que como en la reproduccin sexual, si se produce intercambio de
material gentico entre individuos. Estos mecanismos, que proporcionan variabilidad
gentica son:

Conjugacin. Una bacteria donadora transmite ADN de sus plsmidos a travs

de pili sexuales a una bacteria receptora. Si en ella, el plsmido se integra en el
cromosoma bacteriano recibe el nombre de episoma. En la transferencia
posterior, esta bacteria puede pasar no solo el episoma, sino tambin parte de
su propio material gentico. Se calcula que Escherichia coli ha adquirido de esta
manera un 18% de sus genes a lo largo de los ltimos 100 Ma.

Transformacin. Las bacterias pueden captar del medio, fragmentos de ADN

procedentes de la lisis de otras bacterias o de otras clulas, e integrarlos en su
cromosoma.

Transduccin. En este caso. Las bacterias intercambian material gentico

mediante un virus transmisor, un bacterifago. El virus se integra en el

251

cromosoma de la bacteria donadora iniciando un ciclo lisognico. Cuando se

separa de l para iniciar un ciclo ltico arrastra algunos genes que transmite a la
bacteria receptora en la infeccin.

Los tres mecanismos implican recombinacin gentica entre el material gentico

propio y el aadido, lo que explica la variabilidad que pueden presentar algunas
bacterias cuando conviven con otras especies. Por ejemplo, hay bacterias patgenas
resistentes a los antibiticos, que han adquirido esta capacidad al convivir en el
intestino con bacterias simbiontes que resisten la accin de estos frmacos.
RELACIN.
Las bacterias son sensibles a estmulos como la luz o las sustancias qumicas del medio
en el que viven. Si disponen de ellos, se desplazan con los flagelos (fototactismos o
quimiotactismos); en caso contrario, reptan sobre sustratos slidos con movimientos
de contraccin y dilatacin.
Si no pueden moverse y ante condiciones adversas del medio, fabrican una endospora,
que es una estructura de resistencia que se forma en el interior de la bacteria.
Protegen su ADN son una cubierta y reducen su metabolismo. Pudiendo resistir
durante mucho tiempo temperaturas de hasta 80C, sequedad, accin de agentes
qumicos o radiaciones. Cuando las condiciones vuelven a ser favorables, las esporas
germinan y general bacterias con todas sus funciones.
ENDOSPORAS BACTERIANAS.
Muchas bacterias unicelulares de forma bacilar, Gram+, aerobias y anaerobias, forman
endosporas, que son unas estructuras que se originan en el interior de la clula
bacteriana como respuesta a condiciones ambientales adversas. Una vez liberadas, por
rotura de la clula vegetativa, se comportan como clulas latentes o de resistencia, en
un estado llamado criptobiosis.
Las bacgerias formadas de endosporas viven generalmente en el suelo. Hay especies
patgneas que mayoritariamente causan enfermedades mediante toxinas (Clostridium
252

tetani, Clstridium botulinum, Bacillus antrhacis, causantes del ttanos, botulismo y

ntrax).
Las endosporas son muy resistentes al calor (soportan hasta 80C), a la sequedad, a las
radiaciones ultravioletas e ionizantes y a muchos agentes enzimticos qumicos.

CONJUGACIN EN BACTERIAS.
Mecanismo por el cual una bacteria le pasa algunos genes a otra bacteria a travs de
un pilus. Para que esto sea posible, la bacteria donadora debe poseer un plsmido
(plsmido F, de fertilidad, que posee los genes necesarios para la transferencia de
genes entre bacterias).
Podemos encontrar tres tipos de bacterias respecto al plsmido libre en el citoplama
bacteriano; las bacterias F-, sin plsmido y las bacterias Hfr (alta frecuencia de
recombinacin), con el plsmido integrado en el genoma bacteriano.
Cuando una bacteria F+ se une con una F-, le pasa el plsmido F a travs del pilus
formado por la bacteria F+, Primero genera pilus y luego realiza la duplicacin del
plsmido a la vez que transmite el plsmido copia a la bacteria receptora, que pasa as
a ser F+.
Las bacterias Hfr tambin pueden pasar el plsmido a una bacteria F-, pero en este
caso reduplica todo el cromosoma bacteriano, pasando el plsmido y parte del
cromosoma bacteriano de la bacteria donadora a la receptora. No pasa todo el
cromosoma bacteriano ya que el pilus pertenece durante un corto periodo de tiempo,
desapareciendo antes de terminar la transferencia del cromosoma completo.
REINO HONGOS
Los hongos son organismos eucariticos o pluricelulares, hetertrofos y dotados de
pared celular, La pared celular contiene quitina, que es un polisacrido tpico de
exoesqueleto en los artrpodos.

253

Almacenan colgeno como sustancia de reserva glucdica, y aunque muchos parasitan

a plantas y a animales, la mayora de ellos son saprfitos y viven en el suelo
contribuyendo junto con las bacterias a la descomposicinon de la materia orgnica,
En simbiosis con algas, forman lquenes.
En los hongos unicelulares, la reproduccin es asexual y por gemacin. Los hongos
pluricelulares producen esporas, que al germinar originan unos filamentos celulares
denominados hifas. El conjunto de hifas forma el micelio. La reproduccin sexual tiene
lugar por esporas sexuales que se originan en basidios o en ascas.
LEVADURAS.
Son hongos unicelulares que forman colonias de clulas ovales dotadas de una pared
gruesa. Se reproducen asexualmente por gemacin.
La levadura Saccharomyces cerevisiae desarrolla un ciclo diplohaplonte con alternancia
de generaciones asexuales y sexuales.
Saccharomyces lleva a cabo la fermentacin alcohlica a partir de la que se obtienen
productos para el consumo humano, como el vino, el vinagre, la cerveza y el pan.

LOS VIRUS.
Los virus son partculas microscpicas sin estructura celular, constituidos por un
fragmento de cido nucleico al que rodea una cpsula protena. Aunque no realizan las
funciones de nutricin y relacin, hecho por el que muchos cientficos no los
consideraban seres vivos, s son capaces de reproducirse; aunque para ello necesitan
los mecanismos metablicos de una clula. Son, por tanto, parsitos intracelulares
obligados con dos fases, una fase extracelular inerte y una fase intracelular activa.
Componentes.
Los virus estn formados generalmente por la cpside o cpsida, que es una estructura
proteica que rodea el material gentico y est formada por las mltiples copias de una
protena llamadas captsmeros; material gentico (ADN o ARN); y una envoltura de
254

naturaleza lipoproteica que no siempre se tiene y que es similar a la membrana

plasmtica.
Los virus ms simples solo llevan informacin para codificar ocho protenas, y este
nmero puede llegar a doscientas en los virus ms complejos. Las protenas pueden
ser estructurales si estn destinadas a la formacin de la cpsida, pero las hay tambin
enzimticas cuando estn implicadas en la sntesis de los cidos nucleicos vricos.
Existen tambin protenas aglutinantes, que facilitan la adherencia a la membrana de
la clula husped. Una vez dentro de ellos, muchos virus utilizan el sistema enzimtico
de la clula para la sntesis de sus ARNm y de sus protenas.
Concepto de virn
Un virn es un virus en fase extracelular, constituido en los casos ms simples como los
virus desnudos, por un cido nucleico y una cpsida proteica. Los virus envueltos
presentan, adems, una envoltura externa. Es necesario que la partcula vrica est
completa para poder desarrollar la fase infectiva.
Clasificacin.
Segn las clulas a las que afecta.
Dependiendo de si su husped es una bacteria, una planta o un animal, se habla de
bacterifagos, virus animales o virus vegetales. Son los agentes causantes de
numerosa enfermedades como la gripes, la hepatitis o el sida; pero en los ltimos
tiempos, y gracias a la biotecnologa y a la ingeniera gentica, se ha empezado a
encontrarles aspectos positivos, como el hecho de ser vectores en la clonacin de
genes para fines teraputicos o industriales, o su papel en la evolucin de los seres
vivos, al poder insertarse en el material gentico de unos organismos y llevar
informacin a otros.
Debido a que no realizan todas las funciones vitales algunos cientficos los han
colocado a menudo en una posicin entre lo vivo y lo inanimado. Para otros cientficos,
los virus aparecieron bastante despus

de que surgiera la vida en la Tierra, y

representan un proceso de degeneracin celular, como el que ocurre en otras formas

parsitas.
255

Segn el material gentico.

Los virus contienen ADN o ARN como cidos nucleicos; nunca las dos en un mismo
virus. Tienen una o ms molculas, circulares o lineales, mono o bicentenarios, todos
los virus con genomas de ARN de cadena doble, e incluso algunos de cadena sencilla,
presentan varias cadenas de ARN independientes, con genes distintos que codifican
solamente una o dos protenas. Esto es lo que se denomina genoma fragmentado. No
se han descrito virus ADN con genoma fragmentado.

SEGN LA CPSIDA: MORFOLOCA VRICA

Las cpsidas estn formadas, en general, por mltiples copias de una o ms protena
llamadas capsmeros. De este modo, un virus puede formar una cpsida grande o
compleja con poca informacin gentica. Una nucleocpsida es una cpsida junto al
cido nucleico que contiene.
Los capsmeros se pueden ordenar segn una simetra helicoidal o icosadrica;
existen:

Los virus de simetra helicoidal estn formados por una molcula de cido
nucleico que forma una espiral interna, y a la que se engarzan las miles de
copias de una misma protena, constituyendo una especie de vstago. El virus
del mosaico del tabaco tiene simetra helicoidal.

Los virus icosadricos son casi esfricos, L a estructura de la cpsida es un

icosaedro, un poliedro regular formado por veinte tringulos equilteros. Cada
uno de ellos est constituido por capsmeros de dos tipos; los hexones, que
son acmulos de seis molculas de protena que se sitan en las caras y aristas;
y los pentones, formados por cinco protenas y que ocupan los vrtices. De
ellos pueden salir fibras. El virus de la gripes es icosadrico.

Los bacterifagos son virus de estructura compleja que combina los dos tipos
de isometra. La cabeza es isocadrica y contiene el cido nucleico. Tras un
pequeo estrechamiento, aparece la zona caudal, de simetra helicoidal y
contrctil, que termina en una placa basal dotada de espinas y fibras de anclaje.
256

Los virus envueltos presentan la envoltura, un recubrimiento membranoso exterior a

la cpsida que procede normalmente de la membrana plasmtica de la clula husped,
y que el virus adquiere al emerger de ella. Pero estructuras membranosas como la
membrana nuclear, el retculo endoplsmico o las cisternas del aparato de Golgi
pueden tambin formar parte de ella. La envoltura siempre lleva algunas
glucoprotenas codificadas por virus, que tiene como misin el reconocimiento y la
adherencia a la clula husped.

MULTIPLICACIN VRICA.
Los virus no desarrollan funciones de nutricin ni de relacin porque no necesitan
materia ni energa para crecer y su encuentro con las clulas es siempre fortuito. Pero
necesitan de ellas para multiplicarse, y esto ocurre cuando el virn penetra en su
interior y utiliza la maquinaria celular para formar nuevas partculas vricas. Esto es lo
que se conoce como ciclo ltico, pero tambin puede darse un ciclo lisognico o de
infeccin persistente, que ocurre cuando el virus permanece en el interior de la clula
husped sin generar virus nuevos.
CICLO LTICO.
Aunque el trmino ltico alude al proceso de lisis celular con el que terminan muchos
ciclos en los que se liberan bruscamente muchos virus y sobreviene la muerte celular, no todos los ciclos lticos terminan as, ya que en muchos casos se produce una
liberacin paulatina de virus duramente la cual la clula sobrevive.
Fases del ciclo ltico.

Adsorcin y penetracin: esta primera fase requiere un proceso de adsorcin

previo en el que las protenas de la cpsida o de la envoltura reconocen y se
unen a receptores de la membrana de la clula husped. La penetracin puede
suceder de varias formas. En muchos virus, solo penetra todo el virus por
257

endocitosis. Y en los virus envueltos, se produce una fusin de las membranas

de la envuelta y de la clula hospedadora, y se libera la nucleocpsida en su
interior.

Sntesis del genoma y de las protenas vricas: el virus utiliza todos los
mecanismos de la clula husped para replicar, transcribir y traducir su
informacin gentica. La replicacin genera miles de copias del ADN vrico,
mientras que la transcripcin y traduccin su informacin gentica. La
replicacin genera miles de copias del ADN vrico, mientras que la transcripcin
y traduccin genera enzimas destinadas a la propia replicacin, factores de
inhibicin para detener la actividad celular, y de protenas para formar las
cpsidas. Esta fase se llama tambin de eclipse, porque los componentes del
virus no pueden ser detectados en el interior de la clula afectada ni con el
microscopio electrnico.

Maduracin y ensamblaje: una vez sintetizados todos los componentes, los

capsmeros se organizan para formar las cpsidas, y las copias del material
gentico se pliegan y penetran en ellas para formar los nuevos virus.

Liberacin: un ciclo de infeccin termina con la liberacin de los viriones

mediante la lisis de la clula husped, en el caso de los virus desnudos, o por
proceso de formacin de vesculas de exocitosis, cuando se trata de virus
envueltos, Los virus liberados disponen inmediatamente de capacidad paran
infectar a otras clulas.

CICLO LISOGNICO.
Algunos virus se introducen en la bacteria husped, pero no la destruyen; sino que
integran su cido nucleico en el cromosoma bacteriano y permanecen as, en estado
de profago, replicndose con l cada vez que la bacteria se divide, pero sin que se
generen nuevos virus. En este estado, la clula es inmune a nuevos ataques del mismo
258

virus. Esta situacin se mantiene hasta que determinados agentes inductores (rayos X,
radiacin ultravioleta o agua oxigenada) provocan la separacin del cido vrico del
cromosoma bacteriano, momento en el que se inicia un ciclo ltico.
Este mismo proceso puede darse ocasionalmente en virus animales, y se habla
entonces de provirus y de infeccin latente, en la que a diferencia de una respuesta
lisognica tpica, se pueden producir algunas partculas vricas.

VIROIDES Y PRIONES.
Hasta los aos setenta, se pensaba en los virus como los agentes infecciosos ms
simples. Pero en 1967 se descubren los viroides, y ms recientemente, 1982, los
priones; partculas ms sencillas, responsables de algunas patologas de las plantas y
de ciertas enfermedades neurodegenerativas de los mamferos, respectivamente.
VIROIDES.
Los viroides son los agentes infecciosos ms pequeos que se conocen hasta el
momento. Estn formados por fragmentos de ARN monocatenario, constituidos por
menos de 400 nucletidos con varios bucles debidos a trozos de la secuencia con bases
complementarias. No tienen ningn tipo de recubrimiento proteico. Parasitan a
plantas, pero no actan como ARN, sino interfiriendo la expresin de algunos genes, y
no se traducen nunca a protenas.
Las enfermedades que causan no difieren demasiado de la que producen los virus.
Atacan al limonero, al aguacate, a la planta del tabaco, a la del pepino y al cocotero, en
los que generan malformaciones, necrosis, clorosis o moteados de hojas. Tambin
deformaciones en tallos y frutos, y enanismo en general. Los viroides son transmitidos
por insectos o por material agrcola infectado.
PRIONES.
Los priones son molculas infecciosas de protena que se sitan en la membrana de las
neuronas. Son causa de enfermedades como el sndrome de Creutzfeldt-Jakob y el
259

kuru en el humano, as como la encefalitis espongiforme bovina o la tembladera de las

ovejas. Cuando estudian cerebros de especies afectadas por estas patologas, se
encuentra siempre una variante de una protena normal conocida como la protena
de prin (Prp), formada por una cadena de 250 aminocidos. Las diferencias entre
ambas se encuentran en determinados fragmentos que en la protena normal se
enrollan como - hlice, mientras que en la Prp aparecen con estructura de lmina plegada.
El nmero de priones aumenta cuando estos entran en contacto con molculas
nomales y las vuelven infectivas, en una reaccin en cadena o efecto domin que
extiende la infeccin. Se desconoce el mecanismo del cambio en la protena, la posible
mutacin del gen que la codifica o de las vas de contagio entre individuos, incluso
entre especies.
La encefalitis espongiforme bovina, o mal de las vacas locas se identific en el Reino
Unido en 1986. Los cerebros de vacas alimentadas con pienso que contenan restos de
ovejas afectaras de tembladera mostraban huecos como los de una esponja. El
sndrome de Creutzfeldt-Jakob produce demencia, degeneracin neuronal y prdida
de coordinacin en el humano. La aparicin en 1994 de sndrome de varios pacientes
que haban consumido carne de vacuno afectada por l mal de la vacas locas permite
sospechar una relacin entre ambas.
El kuru es una enfermedad endmica de la tribu Fore de Papa Nueva Guinea.
Tambin causa degeneracin cerebral y es letal. Se contrae por prcticas de
canibalismo ritual existentes en la tribu.

260

LOS MICROORGANISMOS EN LA BIOSFERA.

IMPORTANCIA DE LOS MICROORGANISMOS.
La gran importancia de los microorganismos en la biosfera se concreta en los
siguientes aspectos:

Su gran diversidad les convierte en habitantes de todos los ecosistemas; desde

el aire, el agua o el suelo, hasta la superficie o el interior del cuerpo de otros
seres vivos; desde hbitats en que coexisten con otras formas de vida, hasta
otros con condiciones extremas que solo ellos pueden soportar.
Debido a su gran diversidad metablica, participan en todos los ciclos de la
materia, desarrollan procesos exclusivos como la fotosntesis anoxignica, o
son capaces de utilizar sustancias inorgnicas como fuente de energa.
Su pequeo tamao les aporta importantes ventajas fisiolgicas como en el
intercambio de nutrientes con el medio, la rapidez de su metabolismo o su
extrema tasa de reproduccin.
Su modo de vida condiciona la relacin que establecen con el medio, alteran
sus condiciones fisicoqumicas por agotamiento de los nutrientes o por
acumulacin de los desechos que producen.
Los microorganismos auttrofos sintetizan grandes cantidades de materia
orgnica, y junto a los hetertrofos, que consumen compuestos orgnicos, son
una fuente de alimento para los organismos superiores.
Los microorganismos tienen un importante papel en la descomposicin de las
rocas para la formacin del suelo vegetal, as como en la formacin y
descomposicin de recursos geolgicos como el petrleo o el carbn.
Participan como organismos descomponedores en todas las cadenas trficas
de los distintos ecosistemas, y mineralizan los compuestos orgnicos
transformndolos en inorgnicos.
En funcin de la relacin que establecen en todas las cadenas trficas de los
distintos ecosistemas, y mineralizan los compuestos orgnicos
transformndolos en inorgnicos.

Existen microorganismos que ocupan un hbitat exclusivo para evitar la competencia,

pero la mayora la evita asocindose con otros seres vivos con los que, la mayora de
las veces, establecen relaciones inofensivas. Muchas bacterias y hongos son
beneficiosos e incluso imprescindibles para todos los organismos. Solo algunas
bacterias, hongos y protozoos, al igual que todas las formas acelulares como virus,
priones y virones son nocivos a su condicin de parsitos.

261

BENEFICIOS DE LOS MICROORGANISMOS.

Sin restar importancia a las enfermedades infecciosas, algunos de los muchos efectos
beneficiosos que derivan de la simbiosis con los microorganismos son:

Los protozoos flagelados ayudan a degradar la celulosa y la lignina de la

madera en el intestino de insectos xilfagos, que son incapaces de hacerlo.
Las bacterias y protozoos ciliados de los rumiantes hacen la digestin para su
hospedador por fermentacin, dado que este es incapaz de sintetizar celulosas
con sus glndulas salivares o con la mucosa de su panza.
La asociacin de algas y hongos constituyen los lquenes, que son formas
pioneras de vida en la colonizacin de un territorio.
Su presencia en los ciclos de la materia es imprescindible, dado que algunas
transformaciones solo tienen lugar gracias a los microorganismos.
Los microorganismos que sirven como alimento tienen los PSC (Protenas de
una Sola Clula). Son las cianobacteras (S-pirulina), con aminocidos
esenciales, vitaminas y cidos grasos insaturados; levaduras, que se usan en la
industria cervecera, alimento en granjas y suplemento diettico (vitamina B);
microalgas, que se usan en la alimentacin humana y animal (protenas 80%
digerible); hongos, como el Quorn, en la alimentacin humana, tiene la misma
cantidad proteica que la carne.
No hay ningn sustrato que las bacterias no puedan degradar, por lo que
pueden contribuir a restablecer el equilibrio de muchos ecosistemas daados
por la contaminacin y desastres ecolgicos.
Y, finalmente, las tcnicas de ingeniera gentica han conseguido bacterias que
fabrican insulina humana, hormona del crecimiento, el interfern, vacunas,
protenas plasmticas y factor VII de coagulacin.

INFECCIONES POR MICROORGANISMOS.

TRANSMISIN DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS.
En toda enfermedad infecciosa el germen patgeno debe pasar de un hospedador,
persona que padece la enfermedad, a otro sano que se puede convertir en nuevo
hospedador. Este fenmeno se conoce con el nombre de transmisin de la
enfermedad, y puede ocurrir de dos modos.

Directamente: as sucede en las enfermedades transmitidas por un contacto

corporal o por va respiratoria a travs de gotculas de saliva expulsadas al
ambiente en la tos o estornudos.
Indirectamente: el germen pasa de una persona a otra a travs de un ser vivo o
un ente inanimado. Los seres vivos transmisores se denominan vectores. Si el
262

agente transmisor es inanimado sea el agua o alimentos, se dice que stos son
vehculos.
Enfermedades transmitidas por el aire.

Los microorganismos que se hallan en el aire

proceden del suelo, del agua, y de los otros seres
vivos. Sobreviven difcilmente en este medio,
siendo ms resistentes a la desecacin las
bacterias Gram+ y las formadoras de esporas.
Tienen importancia los patgenos que proceden
de otras personas transportadoras que los expele
el aire mediante el estornudo y la tos, envueltas
en gotitas de agua.
Estos grmenes patgenos son recogidos del aire
principalmente en la inspiracin, por la cual la
mayora de ellos ocasionan infecciones de las vas
respiratorias altas o de las bajas.
Atendiendo al microorganismo causante, las
infecciones pueden ser bacterianas o vricas.

Enfermedades
transmitidas por
contacto directo.

Hay
muchas
enfermedades que
se
transmiten
mediante
el
contacto directo
con
personas
infectadas, como
la lepra. Merecen
tambin mencin
especial
las
enfermedades
transmitidas por
contacto sexual.

Enfermedades infecciosas
transmitidas por alimentos.

Dos tipos de enfermedades

pueden ser transmitidas por
alimentos en mal estado:
Las
intoxicaciones
alimentarias, causadas por
toxinas
producidas
por
microorganismos que crecen
en los alimentos.
Las infecciones alimentarias,
causadas por el crecimiento
de los microorganismos en el
cuerpo humano, despus de
comer alimentos portadores
de los mismos.

Enfermedades transmitidas por

vectores.

En este tipo de enfermedades, el

agente patgeno vive en animales y
pasa a la especie humana a travs de
otros animales vectores. Salvo la
rabia, transmitida por mamferos, la
mayora de ellas son transmitidas por
artrpodos. Los grmenes patgenos
viven en animales salvajes, que
constituyen el reservorio de stos, ya
que no estn controlados por
cuidados veterinarios, como sucede
con los animales domsticos. Hay
casos en que de los animales salvajes
pasan a los domsticos y de ah a la
especie humana. En pases tropicales,
zonas subdesarrolladas o con vasto
territorio sin colonizar el nmero de
enfermedades es mayor que las
habidas en nuestro pas.

Enfermedades
transmitidas por el
agua.

Los
patgenos
transmitidos por el
agua
influyen
a
bacterias,
virus
y
protozoos. Crecen en
el
tracto
gastrointestinal
y
abandonan
los
organismos por las
heces, siendo nuevo
foco de transmisin.
Para evitar la infeccin,
que se produce a partir
del abastecimiento de
aguas, es necesario
tratar adecuadamente
las mismas.

263

Infecciones bacterianas.

Las infecciones bacterianas se deben

generalmente a la produccin de
toxinas; existen vacunas para muchas
de ellas. La mayora de las bacterias
patgenas
son
sensibles
al
tratamiento antibitico.
Infecciones producidas por hongos.

Son
infecciones
superficiales
producidas por hongos que se instalan
sobre la piel, el pelo, las uas o la
mucosa, y se alimentan de las clulas
muertas que se desprenden. Todas
tienen un tratamiento largo basado en
antimicticos.
La tia es una enfermedad cutnea
con manchas elevadas y lesiones
escamosas y ampollas. A veces, invade
el pelo, lo rompe y produce calvas. La
tia ms conocida es la que afecta al
cuero cabelludo, y est causada por
Microsporium, pero otras tias
afectan a la piel en general, a los pies o
a las ingles.

Infecciones producidas por protozoos.

Aunque no muchos son parsitos del

hombre y otros animales. La mayora
de las enfermedades infecciosas
humanas causadas por protozoos se
tratan con quimioterapia.

Infecciones vricas.

Casi todos los grupos de virus animales

tienen representantes patgenos del
humano. Los virus son agentes
patgenos cambiantes debido a la
elevada tasa de mutacin, que hace
aparecer nuevos virus con distinta
virulencia. Las vas de contagio ms
frecuentes son el contacto directo
por inhalacin de gotas en el aire, por
la saliva o por relaciones sexuales y
en el contacto indirecto, a travs de
los alimentos y el agua. La mayora de
ellos se instala en las mucosas; aunque
el hgado y el sistema inmunitario son
el objetivo de muchos virus. Las
enfermedades vricas se tratan con
quimioterapia antiviral, vacunas o
interfern; los antibiticos son
inoperantes con ellas.

264

Bacterias.
Agua.

Aire.

Contacto
directo.

Vectores.

Alimentos

Protozoos.

Virus.

Hongos

Gastroenteritis:
Es
una
enfermedad causado por la
bacteria Escherichia coli que
produce
trastornos
digestivos. Se combate con
antibiticos.
Gripe: El virus se transmite de una
persona a otra a travs del aire. Se
instala
en
las
membranas
respiratorias y raramente accede al
pulmn, pero facilita su colonizacin
posterior por bacterias. Produce
fiebre,
dolores
de
garganta,
musculares y articulares. El catarro
es tambin una viriasis, pero causada
por otro virus.
Sida: Enfermedad sexual causada por
el virus VIH (Virus de la
Inmunodeficiencia Humana) que
provoca depresin del sistema
inmunitario. Se previene mediante el
condn y se combate con
quimioterapia.
Paludismo/ Malaria: Causado por un protozoo del gnero
Plasmodium (esporozoos). Enfermedad endmica de pases
tropicales, que est causada por esporozoos transmitidos
por la picadura de la hembra del mosquito Anopheles, la
cual alberga el parsito en sus glndulas salivales. La
infeccin afecta a clulas hepticas y a glbulos rojos. Causa
fiebres recurrentes, escalofros, dolores de cabeza,
musculares y anemia.

La tia es una
enfermedad
cutnea
con
manchas elevadas y
lesiones escamosas
y ampollas. A veces,
invade el pelo, lo
rompe y produce
calvas. La tia ms
conocida es la que
afecta al cuero
cabelludo, y est
causada
por
Microsporium, pero
otras tias afectan a
la piel en general, a
los pies o a las
ingles.

Salmonelosis: Est causada por varias especies de la bacteria

Salmonella. Los sntomas son: dolor repentino de cabeza,
escalofros, vmitos, diarrea y fiebre. Normalmente la
contaminacin de los alimentos se produce por personas portadoras
o animales de sangre caliente, como por ejemplo las gallinas. De ah
que frecuentemente vayan asociadas las salmonelosis a la ingestin
de productos elaborados con huevos crudos, como mayonesas,
cremas pasteleras, merengues, etc. Se evitan cocinando el alimento
y guardndolo inmediatamente en refrigeracin hasta su consumo.

265

MICROORGANISMOS Y SALUD.
Adems del suelo, el aire o el agua; de medios cidos, del hielo o de las aguas
termales, el cuerpo de los seres vivos es tambin un medio habitual para los
microorganismos. La piel o las mucosas de las vas digestivas, respiratorias o
genitourinarias albergan normalmente microorganismos con los que el hospedador
establece un contacto inocuo o incluso beneficioso, y que constituyen su
. Esta vive sobre el cuerpo del hospedador sin causar ningn
dao, protegindole en muchas ocasiones del asentamiento de otros grmenes que s
son perjudiciales porque alteran el funcionamiento normal del organismo. Estos son los
, capaces de producir una infeccin, que puede llegar a ser
una enfermedad (
). Estos microorganismos llamados
, que normalmente son inocuos, pero pueden convertirse en patgenos
ocasionalmente cuando hay cambios en las condiciones de su hbitat (Hongos y
herpes).
LA INFECCIN.
Se llama
a cualquier situacin en la que el microorganismo patgeno se
instala y crece en el husped, independientemente de que sea o no daado. Esta
enfermedad infecciosa implica, necesariamente, que se cause perjuicio al husped. Por
ejemplo, un individuo puede ser portador asintomtico de Salmonella o padecer una
salmonelosis.
Los microorganismos deben acceder a los tejidos del husped, y all proliferar antes de
producir algn tipo de dao. Esto hecho requiere, a su vez, atravesar la piel o las
mucosas; estructuras que actan, normalmente, como barreras microbianas. Para
superar estas barrearas, la entrada de microorganismos implica, muchas veces, la
existencia de heridas. La infeccin es un proceso que resulta de la conjuncin de dos
factores:

La
del parsito, que es su capacidad para producir en el husped los
cambios fisiolgicos o anatmicos que constituyen la enfermedad. Depende de
la patogenidad, de la capacidad de invasin o de ambos.
o
: Multiplicacin dentro del husped.
o
: capacidad de formacin de una toxina que produce un
envenenamiento del cuerpo. Ejemplos: Bolutismo y ttanos.
o Ambos: Gastroenteritis bacteriana.
Resistencia o susceptibilidad del husped a la accin del parsito. Esta depende
del estado de sus defensas y nutricional, de factores ambientales, de su
situacin anmica, etc.

266

Estos dos factores determinan la virulencia del microorganismo. Ni la virulencia ni la

resistencia del husped son parmetros constantes. En todos los casos existe cierta
especificidad en la relacin del parasitismo, dado que un determinado
microorganismos solo puede desarrollarse en un nmero restringido de huspedes,
siendo inocuo para el resto. Las fases de una infeccin son las siguientes:

Adherencia. Se produce en las mucosas respiratorias, digestivas o

genitourinarias. El agente infeccioso se adhiere selectivamente a un grupo de
cdulas, y logra, normalmente, penetrar en el hospedador. Adems, una
bacteria que coloniza el epitelio digestivo humano se adhiere a este mucho ms
frecuentemente que al intestino de otro animal.

Penetracin. Tras la adherencia, el agente patgeno puede daar all mismo

liberando toxinas, pero lo usual es que penetre en el tejido y se disemine por
otras partes del cuerpo, es las que prolifera. En todas ellas se debe competir
con la flora microbiana normal.

Crecimiento. La adherencia supone un nmero de microorganismos

insuficiente para producir perjuicio. La enfermedad infecciosa implica
crecimiento en los tejidos del husped, que requiere, a su vez, de nutrientes y
de un ambiente adecuado y especfico. Es difcil que se den todas las
condiciones; sobre todo, en lo que se refiere a los nutrientes, que son
rpidamente captados por las clulas. Este hecho origina a menudo carencias y
limita el crecimiento.

Incubacin. En el tiempo que transcurre entre la colonizacin y la

manifestacin de la enfermedad. Es fijo para cada especie bacteriana durante
este tiempo el enfermo puede ser o no contagioso. La prctica de la
cuarentena a individuos posiblemente portadores de la enfermedad se realiza
para impedir el probable contagio en la fase de incubacin, dando tiempo a
que se pueda manifestar los sntomas de la enfermedad, momento en el que
dejan de ser potencialmente focos de infeccin.

Conceptos:
Cepa virulenta: cepa con capacidad de causar enfermedad.
Cepa no virulenta/inocua: cepa sin capacidad de causar enfermedad.
Toxigenicidad: capacidad de producir toxinas.
TOXINAS.
La virulencia de algunos microorganismos viene determinada por la produccin de una
serie de sustancias como proteasas, nucleasas o lipasa, que daan y desorganizan los
267

tejidos del husped. La colagenasa destruye el tejido conjuntivo, y la coagulasa dota a

los cocos de una envuelta de fibrina con la que evitan a los fagocitos.
Raramente, los sntomas de una infeccin se deben al nmero de microorganismos. La
mayora de las bacterias producen toxinas, que son de dos tipos:

Exotoxinas: son protenas solubles que son liberadas al medio de crecimiento

por bacterias Gram positiva. Estas toxinas son sensibles al calor, muy txivas y
no producen fiebre. Tienen efectos especficos sobre los tejidos, e inducen la
formacin de anticuerpos en el organismo husped.
Endotoxinas: son los componentes lipdicos de la membrana externa de las
bacterias Gram negativa. Siempre producen fiebre, y sus efectos son generales
en el organismo. Son toxinas que no son destruidas por el calor, tampoco
inducen la formacin de anticuerpos, y su toxicidad es baja.
Enterotoxinas: estimulan anormalmente a las clulas de la mucosa
gastrointestinal. Ejemplos: clera y e. coli.
Citotoxinas: matan enzimticamente a las clulas del husped. Ejemplo:
toxina diftrica.
Neurotoxinas: bloquean la sinapsis nerviosa. Ejemplo: botulismo y ttanos.

LOS AGENTES PATGENOS.

Los agentes patgenos capaces de producir enfermedades infecciosas en los seres
vivos son las bacterias, los hongos, los protozoos, los virus, los viroides y los priones.
Las vas de transmisin son el contacto directo, a travs del aire, por medio de
contactos sexuales, por el agua, los alimentos o mediante vectores animales.
La relacin entre enfermedad infecciosa y microorganismos la estableci Robert Koch
en 1876, cuando demostr que Bacillus anthracis era el causante del ntrax o
carbunco. Las pautas seguidas por Koch para identificar el agente infeccioso siguen
vigentes en la actualidad, y se conocen como los postulados de Koch. Son los
siguientes:

El microorganismo debe encontrarse en los individuos que presenten la

enfermedad, y no en los sanos.
El microorganismo debe aislarse del husped, y puede desarrollar en cultivo
puro fuera de su cuerpo.
La enfermedad debe reproducirse cuando se inocula el cultivo en un husped
susceptible sano.
El microorganismo debe ser aislado de nuevo a partir el husped infectado
experimentalmente, debe ser cultivado y debe ser idntico al original.

Modo de transmisin de los patgenos:

268

Va fecal-va bucal: ingesta de alimentos infectados con heces. Ejemplo:

enfermedades diarreicas.
Va respiratoria: por el trato respiratorio (nariz y boca). Ejemplo: tuberculosis,
difteria.
Contacto directo: entre personas (enfermedades de transmisin sexual), con
animales infectados o por mordedura o picadura (peste bubnica), por
contacto directo con heridas superficiales o penetrantes (ttanos).

TERMINOLOGA DE EPIDEMIOLOGA.
La epidemiologa estudia la incidencia de las enfermedades infecciosas, esto es, el
nmero de enfermos de cada enfermedad infecciosa en una poblacin.
Como toda disciplina cientfica, posee una terminologa propia:

Epidemia: manifestacin de un nmero de casos de alguna enfermedad que

excede claramente a la incidencia prevista en un perodo de tiempo
determinado, en una colectiva o regin.
Pandemia: epidemia que alcanza grandes extensiones geogrficas en forma
casi simultnea, o con desplazamiento rpido o lento de un continente a otro.
Zoonosis: infeccin o enfermedad infecciosa transmisible, en condiciones
naturales, de los animales vertebrados a los humanos. Ejemplo: rabia.
Prevalencia: nmero de casos en un momento determinado.
Incidencia: nmero de casos en un tiempo determinado.
Endemia: es la presencia continua de una enfermedad en un rea geogrfica
determinada.

FLUJO DE MATERIA EN EL ECOSISTEMA: CICLOS BIOGEOQUMICOS.

La energa fluye unidireccionalmente en los ecosistemas debidamente a que es
captada inicialmente por los fotosintetizadores y se disipa, en ltimo trmino, en
forma de calor; sin embargo, los elementos qumicos que se comportan como
elementos biognicos, a partir de los cuales se nutren los diferentes componentes del
ecosistema, constituyen un sistema cerrado en el que fluyen la manera cclica. Pues la
cantidad de materia existente en el planeta es siempre la misma.
Dichos elementos se encuentran disponibles en la biosfera, en mayor o menor
abundancia, y en cada momento pueden formar parte de la materia viva o de la
materia inerte, segn sea la naturaleza de la transformacin qumica a la que se
incorporen; de ah que dichas transformaciones se conozcan con el nombre de ciclos
biogeoqumicos, en los que cada elemento experimenta cambios en su estado de
oxidacin unas veces se oxida y otras se reduce- conforme circula por las diferentes

269

etapas del ciclo. A continuacin se exponen dos ciclos de los ms caractersticos: el del
carbono y el del nitrgeno.
CICLO DEL CARBONO.
El carbono se fija por medio de
los organismos fotosintticos
en forma de CO2 (asimilacin
reductora del carbono) y se
incorpora
como
carbono
orgnico en los principios
inmediatos,
que
servirn
posteriormente de alimento a
los dems componentes de la
cadena trfica. El CO2 se libera
de nuevo al ecosistema
mediante los procesos de
respiracin que tienen lugar en
todos los niveles trficos, y
tambin durante la descomposicin bacteriana de los excrementos y los cadveres de
los seres vivos.
En pocas pasadas tuvo lugar la reduccin anaerobia de grandes cantidades de
carbono orgnico, pertenecientes a organismos ancestrales cuyos cadveres se
acumularon en zonas sedimentarias y originaron los depsitos carbonados conocidos
actualmente como combustibles fsiles. La combustin de estas reservas carbonadas,
junto con los incendios forestales, la tala de bosques y selvas y las emisiones gaseosas
de los volcanes, son las principales causas de la alteracin del ciclo, ya que cada vez
aumenta ms la concentracin de CO2 en la atmsfera.
El CO2 atmosfrico puede inmovilizarse mediante su transformacin en CaCO3, en las
rocas calizas procedentes de los caparazones calcreos de los organismos acuticos, y
tambin por variaciones de equilibrio fisicoqumico entre los iones Ca2+ y CO2
disueltos en el agua. El CaCO es insoluble y precipita. Por otra parte, el CO2 puede
tambin retornar de nuevo a la atmsfera mediante la descarbonatacin de las rocas
calizas.

270

CICLO DEL NITRGENO.

El nitrgeno molecular es muy
abundante en la atmsfera, pero
no
puede
ser
asimilado
directamente por los seres vivos,
excepto
por
determinadas
bacterias, como Azotobacter y
Rhizobium (vive en simbiosis). Las
plantas slo pueden incorporar el
nitrgeno que se encuentra en
forma de nitratos en el suelo
(asimilacin
reductora
del
nitrgeno), mientras que los
organismos hetertrofos asimilan
el
nitrgeno
orgnico,
componente de las protenas y dems sustancias nitrogenadas, previamente
elaboradas por los auttrofos.
Todos estos organismos devuelven el nitrgeno al suelo en sus excrementos o, tras su
muerte, mediante la putrefaccin bacteriana de sus cadveres, que origina amonaco.
Otras bacterias, las nitrificantes, oxidan el NH3 y lo transforman en nitritos que,
posteriormente, continan su oxidacin hasta convertirse en nitratos. Existe un tercer
tipo de bacterias, llamadas desnitrificantes, que convierten los nitratos y nitritos en
nitrgeno gaseoso, y provocan as un empobrecimiento del suelo donde se
desarrollan.
MICROORGANISMOS Y BIOTECNOLOGA.
Un microorganismo til es aquel que puede crecer rpidamente, ser cultivado a gran
escala y producir una sustancia aprovechable en cantidad apreciable y en el menor
tiempo posible
LOS MICROORGANISMOS EN LA INDUSTRIA ALIMENTARIA.
Las fermentaciones a escala industrial se lleva a cabo en un fermentador y su producto
final es un compuesto orgnico. Son de dos tipos:

Fermentacin anoxidativa, que es aquella que no necesita aireacin, es decir,

la autntica fermentacin.
Fermentacin oxidativa, cuando hay que inyectar aireacin, es decir, es una
oxidacin incompleta.

271

El vinagre se forma por fermentacin cido actica por accin de las bacterias del
cido actico sobre el vino y la cerveza. Estas bacterias transforman, mediante
oxidacin incompleta, el alcohol y cido actico.
El vino se forma mediante fermentacin alcohlica que llevan a cabo algunas
levaduras sobre los azcares de las uvas. El mosto es blanco y produce vino blanco.
Los vinos tintos se elaboran fermentando tambin los pellejos de las uvas negras.
Durante el primer ao, los vinos tintos tambin sufren una segunda fermentacin
espontnea a cargo de las bacterias del cido lctico, con lo que se reduce la acidez.
En el proceso de elaboracin del cava se produce una segunda fermentacin causada
tambin por levaduras, tras la adicin de azcares. El CO2 que se genera en ella
carbonata el vino y es el origen de las burbujas.
La cerveza se obtiene a partir de cebada, arroz o maz. Estos cereales contienen
almidn un azcar no fermentable, por lo que es hidrolizado para obtener maltosa y
glucosa. Los granos son malteados, esto es, se humedecen y se dejan germinar, con lo
que se producen amilasas que convierten el almidn en glucosa. Del arroz tambin se
obtiene el sake, un licor oriental.
La masa del pan es una mezcla de agua, harina de trigo, centeno, cebada, arroz o
maz, sal y levaduras. La harina tiene poco azcar fermentable, pero s contiene
enzimas capaces de degradar el almidn. El CO2 queda atrapado en la masa y es lo
que produce la miga; el alcohol etlico se volatiliza durante la coccin.
En la fabricacin de productos lcteos, la lactosa sufre fermentacin lctica y la
convierten en cido lctico. Esto hace descender el pH, lo que coagula las protenas,
que se separan del suero y constituyen la cuajada.
El queso se fabrica a partir de la cuajada, que fermenta por accin de bacterias y
hongos; proceso que consiste en el hidrolizado de las protenas hasta dar aminocidos.
Estos son finalmente convertidos en aminas, cidos grasos y amonaco.
En la elaboracin de la mantequilla, los Streptococcus de la leche la agrian
produciendo la nata. La grasa se separa del resto de los componentes por batido.
El yogur se produce por fermentacin lctica. El kfir, una bebida agria y
moderadamente alcohlica parecida al yogur, se fabrica mediante procesos
simultneos de fermentacin lctica y alcohlica.
LOS MICROORGANISMOS EN LA INDUSTRIA FARMACUTICA.
Los antibiticos. Son sustancias producidas pro microorganismos y que difunden en el
medio donde viven impidiendo el crecimiento de otros organismos o bien causando
su muerte.
272

Vacunas: obtenidas con preparaciones de agentes patgenos muertos o atenuados,

para producir inmunidad frente al germen activo. Dado que el componente antignico
del microorganismo infeccioso es componente de su cubierta, se pueden obtener
vacunas por ingeniera gentica. Consiste ello en clonar genes que codifican la protena
en cuestin, para introducirlos luego en bacterias no patgenas que, al incorporar ese
gen a su cromosoma, fabrican esos componentes que desarrollarn la respuesta
inmune, sin problemas de posibles infecciones, como sucede con vacunas tradicionales
en algunas ocasiones
Protenas enzimticas u hormonales: obtenidas mediante ingeniera gentica,
clonando los genes de protenas humanas deseadas en microorganismos apropiados
para que estos las produzcan (insulina humana). Por otra parte muchos
microorganismos tienen la propiedad de producir exoenzimas, es decir, enzimas que
segregan al medio donde viven; si estas enzimas tienen utilidad se producen en la
industria farmacutica. Algunas adems de utilizarse en farmacia se usan en otras
industrias, como las proteasas y lipasas.
Hormonas esterodicas: obtenidas por el procedimiento denominado bioconversin o
biotransformacin, consisten hacer crecer el microorganismo en el fermentador,
aadiendo posteriormente el producto qumico que se va a transformar
convirtindolo en el producto final deseado (cortisona e hidrocortisona, contra
inflamaciones, alergias y artritis). Otro tanto sucede con los esteroides estrognicos y
andrognicos, que juegan un papel importante en la regulacin de la fertilidad
humana.

La pasteurizacin, en la que se utilizan temperaturas inferiores al punto de

ebullicin, destruyendo los microorganismos patgenos, pero sobreviviendo
otros que posteriormente, pueden crecer y destruir el alimento, por lo cual el
alimento pasteurizado debe ser guardado bajo refrigeracin.
Esterilizacin, en la que se utilizan temperaturas muy altas y un envasado
hermtico posterior, con lo cual se eliminan todo tipo de organismos y el
alimento se puede guardar durante largo tiempo, hasta la apertura del envase.

MICROORGANISMOS Y MEDIO AMBIENTE.

La biotecnologa ambiental es el conjunto de procesos mediados por microorganismos
cuya finalidad es la conservacin y preservacin del medio ambiente.

La biorremediacin, que es la utilizacin de microorganismos para eliminar

sustancias contaminantes del medio ambiente.
La biodegradacin, o degradacin de materiales como papel, pintura, fibras
textiles, hormign o hidrocarburos mediante microorganismos.

273

BIODEGRADACIN DEL PETRLEO.

El hecho de que algunas bacterias, cainobacterias, mohos, levaduras y algas verdes
sean capaces de descomponer el petrleo o sus derivados tiene una gran importancia
en el mbito ambiental. Se usan estos microorganismos en los vertidos de los
petroleros y en las mareas negras, y su accin puede potenciarse aadiendo a las
masas de petrleo nutrientes inorgnicos. El factor limitante es que las bacterias
utilizadas no son capaces de degradar todos los hidrocarburos presentes en el
petrleo. Por eso, algunos de estos microorganismos han sido modificados
genticamente con plsmidos, para que as puedan degradar activamente todos los
hidrocarburos.
TRATAMIENTO DE AGUAS RESIDUALES.
Las aguas residuales contienen materia orgnica e inorgnica procedentes tanto de la
industria como del mbito domstico. En una planta depuradora se efecta primero la
separacin del agua de materiales inorgnicos como lodos y arcillas. Posteriormente,
en el tratamiento actan microorganismos que fermentan la materia orgnica de dos
formas:

En tanques cerrados, donde las macromolculas se someten a digestin

enzimtica por fermentacin, obtenindose acetato, CO2 e hidrgeno. Estas
sustancias son, a su vez, sustratos para bacterias que finalmente producen
metano.
En tanques abiertos, donde los microorganismos oxidan la materia orgnica en
procesos aerobios en los que se obtiene CO2, amoniaco, e iones nitrato, sulfato
y fosfato.

El agua, una vez liberada de la materia orgnica, se somete primero a tratamientos que
eliminan los txicos inorgnicos y posteriormente, a procesos de potabilizacin. Si se
devuelven a los ros, es importante que se hayan eliminado las sustancias inorgnicas,
ya que estas son una fuente importante de alimento para las algas, que proliferan
exageradamente causando un nuevo problema, la eutrofizacin del agua.
Una manera de medir la cantidad de materia orgnica presente en el agua es mediante
el ndice DBO. Cuanta ms materia orgnica, se necesita ms microrganismo para
degradarla; esto supone un mayor consumo de oxgeno. El DBO va disminuyendo a
medida que la materia orgnica desaparece, degradada por los microorganismos. Una
planta depuradora puede reducir el DBO inicial casi en un 90%.

274

MICROORGANISMOS MINERA.
Thiobacillus ferrooxidans es una bacteria capaz de provocar la solubilizacin del cobre
o el hierro, cuando estos metales estn en menas de baja concentracin. As se
pueden obtener estos metales, tras la precipitacin de los mismos.
APLICACIONES DE LA BIOTECNOLOGA EN EL MEDIO AMBIENTE.
La biorremediacin. Es el conjunto de procesos de procesos que eliminan la
contaminacin del suelo, del agua o del aire, aprovechando la actividad
descomponedora de los microorganismos. Estos seres vivos han diversificado de tal
modo su metabolismo que cualquier sustancia orgnica o inorgnica puede ser
utilizada como nutriente por algunos de ellos.
Como ejemplos podemos citar: la biodegradacin de sustancias txicas, como los
plaguicidas los metales pesados, los hidrocarburos de las mareas negras que se
vierten al medio y pueden ser eliminados por microorganismos que los utilizan como
fuente de carbono; la depuracin biolgica de aguas residuales, que se realiza a partir
de bacterias y algas; o el compostaje, que consiste en la fermentacin de
microorganismos de residuos slidos orgnicos y de los fangos de las depuradoras para
obtener un material rico en nitrgeno usado como abono en la agricultura.
Produccin de productos biodegradables. Determinados microorganismos fabrican,
como sustancia de reserva, polmeros biodegradables. Esta propiedad permite la
produccin industrial de bioplsticos y espumas de poliuretano, que constituyen una
alternativa a la contaminacin producida por la fabricacin y la acumulacin de
residuos plsticos.
Recuperacin de especies en peligro de extincin. Las tcnicas de clonacin han
abierto un nuevo camino mediante el que hacer frente al problema de la extincin de
especies y la prdida de biodiversidad, y se han multiplicado los proyectos destinados
a clonar especies amenazadas, e incluso, desaparecidas.

275

DEFENSA DEL MICROORGANISMO FRENTE A LA INFECCIN.

MECANISMOS DE DEFENSA ORGNICA.

Mecanismos de defensa

Inespecficos

Barreras primarias

Especficos

Respuesta
inmunitaria
inespecfca

Piel

Respuesta inmunitaria
especfica o
secundaria
Celular

Fagocitosis
Mucosas

Humoral

BARRERAS INESPECFICAS.
Las barreras especficas actan tanto desde el exterior como desde el interior del
cuerpo, y del mismo modo ante cualquier germen, independientemente de que se
trate del primero o de sucesivos encuentros con l.
BARRERAS PRIMARIAS.
Son las superficies a travs de las cuales el cuerpo reacciona con el medio externo:

La piel. Es una barrera natural sumamente eficaz, que reviste y protege al

cuerpo humano. Se trata de envoltura continua y sensible.
La epidermis, su capa ms extensa, est formada por un epitelio
poliestratificado y queratinizado, sometido a un proceso constante de
renovacin. Mientras el estrato germinativo, el ms profundo, genera
constantemente nuevas clulas por mitosis, el estrato crneo se descama
perdiendo clulas muertas en la superficie. Estas clulas llenas de queratina se
mezclan con las secreciones de las glndulas sebceas y sudorparas para
276

constituir el manto cido, una especie de crema protectora natural llamada

as por su pH, ligeramente cido, que dificulta el asentamiento de bacterias y
hongos sobre la piel.
Las mucosas. Las cavidades y orificios naturales relacionados con la superficie
corporal como la boca, las fosas nasales, el interior de los prpados, el tubo
digestivo, la vagina o la uretra presentan una piel especial, la mucosa, mucho
ms fina y con un epitelio sin estrato crneo, a menudo ciliado. Podra pensarse
que las mucosas son vas de acceso ms fciles para los grmenes, pero no es
as; aunque el epitelio carezca de estrato crneo, presenta a menudo
superficies ciliadas que orientan sus secreciones hacia el exterior.
Estas secreciones, por su naturaleza qumica o por el pH que generan
contribuyen a reforzar la mucosa. Tambin sobre muchas de ellas existen
grmenes que viven en simbiosis y que se oponen a la colonizacin por
especies extraas.

BARRERAS SECUNDARIAS.
Los agentes patgenos, a veces, consiguen atravesar la piel o las mucosas cuando
estas se alteran por una lesin, una herida o una quemadura. En estos casos, pueden
llegar al medio interno, cuyas condiciones son, en principio, favorables para su
proliferacin. La sangre, la linfa y la orina son, en general, buenos medios de cultivo
para los microrganismos, aunque muy selectivos, debido a la presencia de sustancias
perjudiciales para ellos, como los anticuerpos, la lisozima o el complemento.
Asimismo, el pH de la sangre y la linfa favorecen el crecimiento, pero no ocurre as,
por ejemplo, con el de la orina, que suele ser cido.
Normalmente, si la herida se mantiene con cierta asepsia, los microorganismos no
pueden penetrar. Una herida infectada, sin embrago, supone la entrada de
microorganismo, lo que provoca que se pongan en marcha las barreras secundarias,
que tienen como mecanismos base de actuacin la reaccin inflamatoria, la
fagocitosis y el sistema de complemento.
Generalmente, el nmero de bacterias que penetra a travs de una herida es
insuficiente para producir una infeccin, lo cual significa que debe producirse una
proliferacin de estas en el tejido afectado. Un anlisis de sangre, en caso de
infeccin, muestra un aumento del nmero normal de leucocitos que han proliferado
para frenar el proceso.
CLULAS INESPECFICAS.
Las clulas implicadas en la defensa por fagocitosis son algunos tipos de leucocitos
llamados, en general, fagocitosis, y son de dos tipos:

277

Monocitos. Son leucocitos de ncleo grande y una granulacin citoplasmtica

muy fina. Tras permanecer varios das en el torrente circulatorio, pueden
migrar a los pulmones, la mdula sea, los ganglios, el bazo o el hgado, y all
se transforman en macrfagos
Macrfagos. Son clulas grandes con una enorme capacidad para fagocitar, y
que constituyen el llamado sistema reticuloendotelial.
Neutrfilos. Son mucho ms abundantes en sangre que en monocitos, pero
viven menos, son ms pequeos y tienen un ncleo lobulado. Los tejidos
infectados liberan sustancias que los atraen, y son capaces para abandonar los
vasos sanguneos y desplazarse con movimiento ameboide hacia zondas
donde se ha producido la infeccin.

Pero las primeras clulas fagocticas en entrar en accin son los histiocitos del tejido
conjuntivo de la zona invadida. Ocurre que su capacidad para fagocitar es limitada y
son sustituidos enseguida por los neutrfilos que llegan desde la sangre. Estos, debido
a su corta vida, son sustituidos a su vez por los macrfagos.
MECANISMOS DE LA REACCIN INFLAMATORIA Y FAGOCITOSIS.
La reaccin inflamatoria se desencadena cuando las clulas de los tejidos afectados
por un proceso infeccioso liberan sustancias como la histomina o la serotonina, debido
a las cuales, la zona se inflama y se enrojece.

La inflamacin se debe al aumento de la permeabilidad capilar, que permite al

plasma escaparse desde los capilares al espacio intersticial.
El enrojecimiento se produce con consecuencia del incremento del flujo
sanguneo que llega a la zona afectada.
Otros son el calor local y el dolor. La sangre trae a la zona una gran cantidad de
clulas fagocticas que hacen su labor, lo que se pone en evidencia la presencia
de pus. El pus es una mezcla de suero, bacterias muertas y glbulos blancos,
que mueren tras fagocitar grandes cantidades de bacterias, clulas daadas y
sustancias extraas.

La fagocitosis es un proceso en el que los fagocitos, que tienen una membrana fina y
deformable, emiten pseudpodos que engloban a los microrganismos, formando
vacuolas fagocticas a las que luego vierten las enzimas de sus lisosomas. Las enzimas
digieren los grmenes y as aprovechan de sus componentes moleculares. Los restos
no digeridos son expulsados al exterior.
Hay molculas, como las opsoninas, que actan fijndose a las paredes bacterianas,
sealndolas y facilitando su unin con la clula fagoctica. Tras este proceso, los
macrfagos suelen sobrevivir, pero no as los neutrfilos. Los dos tipos de clulas

278

actan indiscriminadamente ante cualquier tipo de germen, y repiten el proceso de la

misma manera siempre que se produce una infeccin.
BARRERAS ESPECFICAS: EL SISTEMA INMUNITARIO.
Cuando de sobrepasa la barrera de la fagocitosis, se pone en marcha el sistema
inmunitario, que es el conjunto de molculas, clulas, tejidos y rganos implicados en
la respuesta inmune. A diferencia de la que producen las dos barrearas anteriores, la
respuesta inmune es una reaccin especfica ante la entrada en el organismo de
cualquier molcula extraa, que conduce a su destruccin.
ORGANIZACIN DEL SISTEMA INMUNITARIO.
El sistema inmunitario est formado por elementos celulares, los linfocitos, y por los
anticuerpos, molculas solubles que estos secretan; ambos se sirven del aparato
circulatorio y del sistema linftico para su difusin y transporte por el organismo. Ante
una agresin por un agente infeccioso, los linfocitos abandonan la sangre a travs de
los poros del endotelio de los capilares linfticos constituyendo la linfa, y circula por
ellos para retornar al torrente circulatorio. Los capilares linfticos son conductos muy
finos y de fondo ciego, que confluyen en los vasos linfticos. Estos presentan una
estructura en forma de rosario muy similar a la de las venas, y tiene ganglios linfticos
intercalados.
Todos los vasos linfticos confluyen en el gran conducto torcico o en la gran vena
linftica, que desembocan a su vez en las venas subclavias izquierda y derecha,
respectivamente, devolviendo a la sangre el plasme perdido. Aunque el sistema
inmunitario estara dispuesto por todos los rganos y fluidos del cuerpo, sus
elementos se concentran en los llamados rganos linfoides.
RGANOS LINFOIDES PRIMARIOS.
En ellos se produce la maduracin de los linfocitos.

La mdula sea se encuentra en el interior de los huesos, rodeada por tejido

seo compacto: en los huesos largos se sita solo en las epfisis. En ella, se
originan las clulas madre precursoras de todos los linfocitos que pueden
madurar aqu, transformndose en linfocitos B, o bien emigrar al timo, donde
darn lugar a linfocitos T.
El timo se encuentra bajo el esternn. Las clulas procedentes de la mdula
sea se dividen y proliferan rpidamente en l, y son sometidas a un fuerte
proceso de seleccin que hace desaparecer a la mayora. Las que sobreviven,
se transformarn en linfocitos T. A lo largo del crecimiento, este rgano sufre
un proceso de involucin y prcticamente se atrofia en el adulto.
279

La bolsa de Fabricio es una estructura linfoide asociada a la cloaca de las aves.

Se localiza en la cavidad general del cuerpo, entre la columna vertebral y el
ltimo tramo del intestino grueso. En ella, maduran clulas procedentes de la
mdula sea y se transforman en linfocitos B. Al igual que el timo, la bolsa de
Fabricio degenera a medida que el animal se aproxima a la madurez sexual. Los
linfocitos que produce son diferentes a los del timo. Curiosamente, los
mamferos producen linfocitos como los de la bosa de Fabricio, pero se
desconoce su origen.

RGANOS LINFOIDES SECUNDARIOS.

En los rganos linfoides secundarios se acumulan los linfocitos.

El bazo es un rgano filtrador de sangre donde se destruyen clulas sanguneas

defectuosas. Se encuentra adosado al diafragma debajo del pulmn izquierdo.
Presenta zonas ricas en linfocitos B, separadas de otras en las que se acumulan
linfocitos T.
Los ganglios linftidos son pequeas masas encapsuladas de tejido linfoide
intercaladas en los vasos y capilares linfticos. Filtran y depuran la linfa y son
especialmente abundantes en las axilas, las ingles o el cuello. Su acumulacin
evidencia una infeccin microbiana y el desencadenamiento de la respuesta
inmune, ya que son centros en los que las clulas fagocticas filtran y atrapan
las partculas antignicas.
Las estructuras linfoepiteliales son masas difusas de tejido linfoide asociadas a
los epitelios de las mucosas que aparecen en diferentes partes del tubo
digestivo. Las amgdalas linguales y palatinas, diversos acmulos de las pareces
farngeas o el istmo de las fauces, las placas de Peyer del intestino delgado y el
apndice vermiformer son estructuras de este tipo en las que acumulan
linfocitos.

LOS LINFOCITOS: CLULAS ESPECFICAS DEL SISTEMA INMUNITARIO.

Son uno de los tipos de clulas sanguneas de la serie blanca, se encuentran tanto en la
sangre y como en la linfa, tienen entre 7 y 16 micras de dimetro y suponen un 30%
de todos los leucocitos. Poseen un gran ncleo rodeado por un citoplasma escaso y sin
grnulos. A diferencia de los otros leucocitos, no emiten seudpodos, por lo que no
pueden fagocitar. S son capaces de abandonar la sangre atravesando las paredes de
los capilares y as llegar a los tejidos. Aunque indistinguibles, incluso con el microscopio
electrnico, hay dos clases de linfocitos:

280

Linfocitos B. Son clulas que, en los mamferos adultos, se originan y maduran

en la mdula sea; son los responsables de la respuesta humoral mediante la
que son capaces de reconocer a los antgenos gracias a receptores situados en
su membrana celular, y producir anticuerpos libres que los neutralizan.
Linfocitos T. Se generan en la mdula sea pero maduran en el timo. No son
capaces de producir anticuerpos, e intervienen en la respuesta inmune celular,
en la que, con sus receptores de membrana, detectan antgenos situados en la
superficie de otras clulas. Los receptores de los linfocitos T no son
anticuerpos, sino macromolculas formadas por dos cadenas proteicas unidas
a protenas de su membrana plasmtica. Existen varios tipos de linfocitos T:
o Los linfocitos T citotxicos. Destruyen clulas tumorales o infectadas
por un virus, sus receptores son glucoprotenas CD8.
o Los linfocitos T colaboradores. Reciben ese nombre porque ayudan a
los linfocitos B, activndolos para que produzcan anticuerpos. Tambin
influyen sobre los macrfagos de la sangre, aumentando su capacidad
para fagocitar; por ltimo producen interleucinas, que son molculas
que activan y hacen proliferar a los linforcitos T citotxicos. La
glucoprotena que presentan en la membrana es la CD4.
o Los linfocitos supresores. Inhiben tanto la respuesta celular como la
humoral, porque atenan la actividad de los colaboradores.

LA RESPUESTA INMUNE.
Se conoce como respuesta inmune al conjunto de procesos que desencadenan cuando
una sustancia extraa, un antgeno, penetra en el organismo y esto no lo reconoce
como propio. Tiene lugar mediante la fabricacin de anticuerpos o mediante la
formacin de clulas pero en ambos casos, el fin es el mismo: neutralizar al agente
invasor y volver al organismo invulnerable ante l.
La respuesta inmune, a diferencia de las otras barreras defensivas, es totalmente
especfica, de modo que la resistencia de un determinado antgeno no implica
resistencia a otro distinto. Adems, la respuesta se produce siempre que existe
contacto con el germen invasor, pero tras el primero de ellos, el organismo
recuerda; por ello, en contactos sucesivo, las respuesta llega a ser tan intensa que la
enfermedad no siempre vuelve a manifestarse.
LA RESPUESTA INMUNE PRIMARIA.
Consiste en la proliferacin de los linfocitos, que crea clulas de memoria.

Fase de latencia. Es identificado y tiene lugar la proliferacin de linfocitos.

Fase logartmica. La produccin de anticuerpos aumenta al mximo.

281

Fase de declinacin La produccin de anticuerpos va disminuyendo. Se elimina

del todo la infeccin.

RESPUESTA INMUNE SECUDARIA.

Cuando el antgeno accede por segunda vez al organismo, sin que importe el tiempo
transcurrido desde el primer contacto.

Fase de latencia: es mucho ms corta por las clulas de memoria.

La produccin de anticuerpos es ms rpida y de mayor intensidad.

LOS ANTGENOS.
Toda sustancia, ajena al organismo, capaz de desencadenar una respuesta inmune es
un antgeno.

Heteroantgenos. Son los que pertenecen a organismos de otra especie

distinta de la humana. Se trata de molculas situadas en las cpsidas o en las
envueltas vricas, en las paredes bacterianas, en la superficie de las clulas o
de molculas segregadas por ellas, como las toxinas.
Isoantgenos. Proceden de otro individuo de la misma especie, como los
antgenos de superficie de los glbulos rojos que constituyen el sistema ABO.
Autoantgenos. Son los menos habituales, y se trata de macromolculas del
propio organismo a las que el sistema inmunitario reconoce como extraas y
considera como antgenos.

Aunque los antgenos son fundamentalmente protenas, muchos son polisacridos y

lpidos complejos que tambin tienen capacidad antignica, esto es, desencadenan la
formacin de la estructura de estas macromolculas, mediante la cual se unen los
anticuerpos o a los receptores de los linfocitos.
Esta regin se denomina determinante antignico o eptopo, y es la regin
inmunolgicamente activa de un antgeno. En los antgenos proteicos, por ejemplo, el
determinante est constituido solo por cuatro o cinco aminocidos de su secuencia.
Cuando el determinante es nico, solo se puede unir con una molcula de anticuerpo,
y se denominan antgenos univalente. Los antgenos polivalentes tienen varios
determinantes, y esto supone que puedan unirse a varias molculas del mismo
anticuerpo o a varios anticuerpos distintos.
La mayora de las protenas tiene carcter antignico. La estructura espacial de la
protena es muy importante, pues la desnaturalizacin de la misma impide la unin
del anticuerpo sintetizado contra ella. En muchos casos, la protena desnaturalizada
induce la formacin de un nuevo anticuerpo especfico.

282

Hay pocos glcidos que induzcan la formacin de anticuerpos, pero de su

combinacin con protenas resulta siempre una molcula altamente antgena, como
es el caso de los isoantgenos del sistema ABO. Ocurre lo mismo con los lpidos y con
los cidos nucleicos; la unin con las histonas convierte al ADN en una molcula
inmungena. Tambin lo son complejos estructurales como los ribosomas o los virus.
Los haptenos son molculas pequeas sin capacidad por s mismas de estimular la
produccin de anticuerpos; sin embargo, cuando se unen a protenas transportadoras,
son capaces de provocar una respuesta inmune.
LOS ANTICUERPOS.
Son molculas producidas por linfocitos B como respuesta a la presencia de un
antgeno, y destinadas a unirse especficamente a l. Los anticuerpos pueden
permanecer adheridos a las membranas de los linfocitos, actuando como receptores
de superficie o bien liberados hacia la sangre donde forman parte de las protenas
plasmticas, la linfa o las secreciones corporales.
Los antgenos son protenas de conformacin globular que, debido a sus propiedades,
reciben el nombre de inmunoglobulinas (lg). Las inmunoglobulinas estn formadas por
cuatro cadenas de aminocidos.

Dos cadenas H (pesadas) iguales entre s, y de gran tamao.

Dos cadenas L (ligeras) ms cortas que las H y tambin idnticas entre s.

Las cuatro cadenas se mantienen unidas por una combinacin de uniones covalentes y
adoptan en el espacio una estructura tridimensional en forma de Y.
El tallo est formado por parte de las cadenas Y, y contiene en su base los carboxilos
terminales. Cuando se bifurca, se originan dos ramas integradas por las cadenas H y
por las cadenas L adosadas a ellas. Las dos ramas finalizan con los grupos amino
terminales de ambas cadenas. La zona de bifurcacin o bisagra contiene varios
puentes de disulfuro, lo que confiere a la molcula cierta plasticidad. El tallo presenta
algunas molculas glucdicas, cuya funcin no se conoce con exactitud.
Un anticuerpo contar de una regin constante integrada por el tallo y un parte de
amas ramas, y de dos regiones variables constituidas por los extremos de las mismas.
La regin variable constituye el sitio de unin del antgeno, denominado partopo, y
permite la unin de, al menos, dos molculas de un mismo antgeno. Como las
inmunoglobulinas forman dmeros o pentmeros, el nmero de antgenos que pueden
fijar puede aumentar hasta 4 10, respectivamente.

283

TIPOS DE INMUNOGLOBULINAS.
En los mamferos existen cinco tipos de inmunoglobulinas diferentes denominadas lgG,
lgA, lgM, lgD e lgE. Sus diferencias se establecen en funcin de la estructura de las
cadenas H que pueden ser de tipo , , , , , y le dan el nombre y el nmero de
subunidades que las forman. Las aves, sin embargo, cuentan solo con las tres primeras
inmunoglobulinas, mientras que los anfibios y lo reptiles solo tienen lgG y lgM, y los
pees nicamente lgM.
lgG o gammaglobulinas. Con cadenas H de tipo gamma. Son los ms numerosos en la
sangre y aparecen en gran nmero cuando se produce un segundo contacto con el
antgeno.
Son las nicas capaces de atravesar la placenta y se secretan en la leche materna, por
lo que son las primeras y nicas molculas defensivas en el embrin y en el recin
nacido dotndole de inmunidad pasiva. Producen inmunidad frente a bacterias, virus
y hongos, adems de activar a las clulas fagocticas de la sangre y al sistema
complemento.
lgA. Con cadenas H de tipo alfa. Se forman en estructuras linfoides subepiteliales, y
aparecen tanto en sangre como en secreciones vaginales, saliva, lgrimas, mucus
intestinales y respiratorios, o en la leche. Protegen de patgenos inhalados e
ingeridos.
lgM. Con cadenas H tipo m. Son las primeras inmunoglobulinas que se forman como
respuesta a un antgeno. Aparecen en sangre y otros fluidos extracelulares, como en
la superficie de los linfocitos B. Son eficaces contra bacterias y virus. Activan la
fagocitosis y el sistema del complemento, como las lgG. Son anticuerpos completos
que siempre producen aglutinacin.
lgD. Con cadenas H de tipo delta. Aparecen en la superficie de los linfocitos B.
lgE. Con cadenas H del tipo psilon. Se encuentran en los tejidos, mantenimiento
concentraciones muy bajas en el suero. Son los causantes de los fenmenos alrgicos.
LA REACCIN INMUNE: REACCIN ANTGENO-ANTICUERPO.
La reaccin inmune es el proceso que tiene lugar cuando los anticuerpos o las clulas
que intervienen en la respuesta inmune se encuentran con el antgeno. De hecho, se le
llama reaccin antgeno-anticuerpo, y en ella el determinante antignico de un
antgeno se acopla con la porcin variable de un anticuerpo como lo hace una llave
con su cerradura. La unin tienen lugar mediante enlaces Van der Waals,
interacciones hidrofbicas o inicas, pero no se forman enlaces covalentes, por lo que
la reaccin es siempre reversible.
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La reaccin antgeno-anticuerpo es totalmente especfica: un anticuerpo es capaz de

reconocer entre miles de determinantes antignicos a aquel que le es
complementario. El resultado final consiste en la formacin de complejos antgenoanticuerpo que, posteriormente son fagocitados.
Aunque la reaccin inmune tiene como objeto primordial eliminar patgenos o sus
toxinas, tambin ocurre frente a antgenos no perjudiciales o, aunque no es habitual,
molculas del propio individuo, con lo que sus efectos no son siempre beneficiosos
para el organismo.
TIPOS DE REACCIN ANTGENO-ANTICUERPO.
Precipitacin: tiene lugar cuando los antgenos son polivalentes. En este caso,
los anticuerpos libres se unen a ellos formando complejos tridimensionales
muy grandes que dejan de ser solubles y precipitan. La precipitacin es
mxima cuando las concentraciones del antgeno son iguales.
Aglutinacin: este proceso ocurre cuando los anticuerpos, aglutininas, se
encuentran con antgenos situados en la superficie de bacterias o de otras
clulas, aglutingenos formndose agregados celulares que sedimentan con
facilidad.
Neutralizacin: consiste en eliminar los efectos negativos del antgeno, y es un
proceso reversible. Actan as los anticuerpos que se comportan como
antitoxinas, o los que se fijan a la cpsida o a la envoltura de un virus
disminuyendo su capacidad infectante.
Opsonizacin. Las opsoninas son anticuerpos que se fijan en la superficie de
los microorganismos, marcndolos para que las clulas fagocticas los
localicen mejor y los fagociten.
EL SISTEMA DEL COMPLEMENTO.
El sistema del complemento es un conjunto de unas 20 protenas plasmticas que se
sintetizan en el hgado y se encuentran, normalmente, en estado de protoenzimas, es
decir, inactivas, activndose de modo secuencial ante ciertos factores
desencadenantes. La interaccin de unos componentes con otros provoca una serie de
reacciones en cascada, de modo que el producto de una reaccin es el sustrato de la
siguiente. El mecanismo logra una enorme amplificacin de la respuesta a partir de
unas pocas molculas iniciales.
LA RESPUESTA INMUNE HUMORAL.
Es la que est mediada por anticuerpos. Los mamferos cuentan con una enorme
variedad de linfocitos B inmaduros, que son distintos en funcin del anticuerpo de
superficie que presenten.
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La informacin gentica que permite a los linfocitos fabricar anticuerpos se encuentra

fragmentada, al menos en el humano, entre cromosomas 2,14 y 22; consiste en unos
pocos genes que, tras la recombinacin, pueden generar una enorme variedad de
combinaciones que explica la enorme variedad de anticuerpos que se pueden formar.
Con estos. Los linfocitos no son ms que el resultado de un proceso de seleccin que
tiene lugar durante el desarrollo embrionario.
TEORA DE LA SELECCIN CLONAL.
La llegada de un determinado antgeno al organismo, estimula la proliferacin
selectiva de aquellos linfocitos que tienen en su membrana anticuerpos especficos
para ese antgeno, esto es, se origina un clon de linfocitos. El antgeno es finalmente el
responsable de la formacin de un clon de linfocitos encargado de rechazarlo, y esto
ocurre gracias a la enorme cantidad de anticuerpos del mismo tipo que el clon es capaz
de producir.
MECANISMO DE LA RESPUESTA INMUNE HUMORAL.
Cuando un antgeno penetra en el organismo, acaba por encontrar al linfocito que
muestra en su superficie el anticuerpo con el que se puede acoplar. Esta unin
estimula y activa al linfocito, que prolifera rpidamente generando dos estirpes
celulares.

Clulas plasmticas. Aparecen por diferenciacin de linfocitos B inmaduros,

que aumentan mucho de tamao, cambian la disposicin de la cromatina en el
ncleo y desarrollan una gran masa de retculo endoplasmtico rugoso, que
genera enormes cantidades de anticuerpos. Se sitan en la corteza de los
ganglios linfticos y no salen de ellos. En cambio, si salen los anticuerpos que
producen a la zona infectada.
Clulas de memoria. No todos los linfocitos B se transforman en clulas
plasmticas, algunas se convierten en clulas de memoria que permanecen en
la sangre y continan fabricando pequeas cantidades de anticuerpos durante
mucho tiempo. As, una vez superada la infeccin, si el organismo vuelve a
encontrarse con el mismo patgeno, esta dispone de cierta cantidad de
anticuerpos especficos a l.
Adems las clulas de memoria entran en un proceso rpido de proliferacin,
originando otra vez las dos estirpes celulares, que en esta ocasin generan
inmunoglobulinas lgG y nuevas clulas de memoria. Los linfocitos que no
encuentran a su antgeno especfico no se activan y permanecen disponibles.

286

RESPUESTA INMUNE CELULAR.

Intervienen los linfocitos T y los macrfacos, pero no se fabrican anticuerpos, es un
mecanismo efectivo en la destruccin de las clulas infectadas por un virus, en clulas
tumorales, en clulas extraas o en clulas que contienen parsitos de crecimiento.
MECANISMO DE LA RESPUESTA INMUNE CELULAR.
Los macrfagos son conocidos como clulas presentadoras de antgenos. Cuando un
antgeno logra penetrar en el cuerpo, es detectado por los macrfagos, que lo
fagocitan por un mecanismo de endocitosis. Despus, los lisosomas fabrican enzimas
hidrolticas, que deshacen las protenas del antgeno, transformndose en pequeos
pptidos que son expuestos en la superficie del macrfago gracias a las protenas del
complejo principal de histocompatibilidad (MHC).
Los linfocitos T disponen de receptores especializados en reconocer esos fragmentos
peptdicos unidos a las protenas MHC en la superficie de otras clulas.
El MHC lo constituyen un grupo de protenas codificado por un conjunto de genes que
se encuentran entre los ms polimrficos de los vertebrados superiores. El sistema
inmune, mediante este sistema de sealizacin, es capaz de detectar clulas
infectadas.
Las protenas del MHC estn formadas por dos cadenas distintas y presentan cuatro
dominios estructurales. De ellos, los dos ms prximos a la membrana celular son
comunes a todas, pero los dos ms alejados son sumamente variables y delimitan un
surco destinado al antgeno. Este surco es pequeo y cerrado y solo admite pptidos
de 10 12 aminocidos en las protenas de clase I, o bien se trata de un surco abierto
lateralmente que puede admitir pptidos ms grandes, como las protenas de clase II.

Las protenas de clase I aparecen en todas las clulas con ncleo del organismo
y estn implicadas en la presentacin de antgenos endgenos de clulas
infectadas por virus, o de clulas cancerosas a un tipo de linfocitos T, los
llamados linfocitos T citotxicos, que los reconocen.
Las protenas de clase II aparecen en las clulas presentadoras de antgenos,
que procesan antgenos exgenos y los presentan a otro tipo de linfocitos, los
linfocitos T colaboradores.

287

INMUNOLOGA Y ENFERMEDAD.
LA INMUNIDAD.
Es la resistencia que oponen el individuo al desarrollo intraorgnico de los agentes
patgenos y, como consecuencia, a padecer la enfermedad infecciosa que estos pueden
originar. Al proceso que produce la inmunidad se le denomina inmunizacin.
La inmunidad puede ser de dos tipos:

Inmunidad innata o natural. La tiene el individuo desde su nacimiento. En ella

no hay contacto previo con los grmenes. Los responsables son las barreras
fsicas, qumicas y microbiolgicas, los neutrfilos, los macrfagos, las clulas
NK, el sistema complemento y las citoquinas.
Inmunidad adquirida o adaptiva. Se adquiere despus del nacimiento tras el
contacto con el patgeno. Los responsables de la inmunidad son los linfocitos
y sus productos. Segn que el individuo sintetice o no los anticuerpos que le
confieren esta resistencia, la inmunidad puede ser activa o pasiva A su vez,
puede ser natural o artificial, segn se desencadene por procesos naturales o
mediante tcnicas artificiales (vacunacin).

LA INMUNIDAD ADAPTIVA ACTIVA.

La inmunidad adaptiva activa se adquiere cuando el individuo entra en contacto con
un patgeno y se produce una respuesta inmunitaria. Con esta respuesta adquiere
memoria inmunolgica, que le permitir, en caso de un segundo contacto con el
antgeno, fabricar rpidamente anticuerpos especficos contra l. Se denomina activa
porque es el propio individuo el que fabrica los anticuerpos que le proporcionan
resistencia. Su duracin es variable. Puede ser de dos tipos: natural y artificial.

Natural. En este caso, la respuesta inmunitaria se produce en el organismo de

forma natural, como consecuencia del padecimiento de la enfermedad
infecciosa producida por el patgeno.
Artificial. En este caso, la respuesta inmunitaria se provoca en el organismo
mediante el suministro de vacunas.

LA INMUNIDAD ADAPTIVA PASIVA.

La inmunidad adaptiva pasiva, se adquiere cuando el individuo recibe anticuerpos
producidos por otro organismo. Por tanto, el sistema inmunitario del organismo
receptor no se activa. Esta inmunizacin puede ser de dos tipos:

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Natural. Los anticuerpos pasan de forma natural de un organismo a otro. Esto

es lo que les ocurre al feto y al lactante, los cuales reciben de la madre, a
travs de la placenta y de la leche materna, anticuerpos que les proporcionan
resistencia hasta que sus sistemas inmunitarios se desarrollan.
Artificial. En este caso, se inoculan al organismo preparados de anticuerpos
purificados procedentes de otros individuos. Estos preparados se denominan
sueros.

INMUNIZACIN: SUEROS Y VACUNAS.

La inmunizacin consiste en inducir artificialmente el estado inmune frente a una
enfermedad tanto de manera activa como pasiva.
INMUNIZACIN PASIVA.
Consiste en dar proteccin frente a una enfermedad en curso, inyectando un suero
con los anticuerpos especficos contra el patgeno que la produce De esta manera, se
proporcionan anticuerpos de forma inmediata, y la inmunizacin es efectiva a las
pocas horas de su administracin. Sin embargo, es poco duradera y no genera
memoria. Por ello. Se utiliza cuando un individuo ya est enfermo y no es posible
esperar a que una vacuna haga efecto, o cuando su sistema inmunitario est debilitado
y no sintetiza correctamente anticuerpos.
Las inyecciones de anticuerpos contienen solo inmunoglobulinas humanas y proceden
de sueros de individuos hiperinmunes que disponen de grandes cantidades de ese
anticuerpo concreto.
Se utiliza contra enfermedades que se desarrollan con gran rapidez o enfermedades
para las que no existe vacuna eficaz.
INMUNIZACIN ACTIVA.
Una vacuna es un conjunto de antgenos que se introducen en el organismo sano, e
inducen al sistema inmunitario a producir anticuerpos.
Como los antgenos carecen de poder patgeno, pero conservan sus caractersticas
antignicas intactas, no sufren los efectos de la enfermedad, pero se crean
anticuerpos especficos y clulas de memoria que, llegado el momento, pueden volver
a actuar en posteriores infecciones. Los efectos son siempre ms duraderos que los
sueros, ya que las clulas de memoria pueden durar hasta toda la vida del individuo.
En ocasiones, para reforzar la memoria inmune es necesario administrar dosis de
recuero, que con concentraciones de antgeno muy pequeas, provocan una respuesta
inmune secundaria.
289

Formas atenuadas del microorganismo patgeno. Pasteur descubri que un

cultivo de bacterias de la peste aviar perda su virulencia tras semanas de
almacenamiento pero que inyectas a un pollo, inducan en el a formacin de
anticuerpos. De este tipo son las acunas contra el sarampin, las paperas o las
rubola. Crean una inmunidad permanente en el individuo.
Microorganismos muertos. Contra enfermedades vricas, como la polio o la
rabia. Dado que los patgenos est muertos, no se pueden reproducir en el
organismo. Necesitan una dosis de recuerdo.
Toxinas bacterianas modificadas genticamente. Son los llamados toxoides o
toxinas. No se pueden utilizar toxinas activas porque la cantidad de antgeno
necesaria para provocar la respuesta inmune es letal.
Antgenos purificadas. Son molculas aisladas de otros componentes del
germen.

AUTOINMUNIDAD.
En condiciones normales el organismo consigue diferenciar entre lo propio y lo extrao
gracias a la tolerancia inmune, capacidad que el sistema inmunitario adquiere
mediante el proceso de aprendizaje durante las primeras etapas de desarrollo. Este
aprendizaje tiene lugar en el tipo y en la mdula sea mediante un mecanismo de
seleccin clonal:

Seleccin de linfocitos T. Durante su maduracin en el timo, desarrollan

receptores de membrana que les permitirn reaccionar con las molculas de
MHC propias, con las que conectan mediante los llamados autoantgenos. Solo
sobreviven los linfocitos T que tienen receptores adecuados para reconocer a
antgenos extraos unidos a los autoantgenos del MHC; el resto son
eliminados.
Seleccin de linfocitos B. Se seleccionan los linfocitos B que no producen
anticuerpos contra los autoantgenos. Se inactivan todos los linfocitos que
originan una accin destructiva sobre las clulas del propio individuo.

Un exceso de tolerancia llevar al organismos a confundir unas molculas con otras,

provocan do un escaso nivel de respuesta, o l lo que es lo mismo, una situacin de
inmunodeficiencia. Por el contrario, creando un estado de inmunidad. Las causas de
los fenmenos de autoinmunidad pueden tener relacin con la predisposicin
gentica, la disminucin en el nmero de linfocitos T supresores y con el denominado
mimetismo molecular. Entre las enfermedades autoinmunes destacan:

La esclerosis mltiple. Afecta a la sustancia blanca del sistema nervioso

central. Sus sntomas son debidos a la desmielinizacin de los axones que
produce importantes alteraciones neurolgicas y parlisis.
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La enfermedad transcurre en forma de brotes y con deterioro progresivo.

Carece de tratamiento curativo aunque pueden tratar los sntomas del brote y
se aplican algunos tratamientos inmunomoduladores para modificar el curso
de la enfermedad.
Diabetes mellitus. Se produce cuando el sistema inmune produce anticuerpos
contra molculas situadas en las clulas beta del pncreas, lo que provoca la
formacin de una cantidad de insulina insuficiente que conlleva a estados de
hiperglucemia. Los efectos muestran diversos grados de glucosuria y polidipsia,
que constituye muchas veces el primer sntoma para el diagnstico.

HIPERSENSIBILIDAD.
El objetivo principal del sistema inmune es la proteccin del organismo frente a
antgenos extraos. La hipersensibilidad es tambin una respuesta inmune, pero tan
exagerada que, lejos de proteger al organismo, provoca mltiples alteraciones en l.
Se da ante sustancias nocivas o tambin enfermedades parasitarias la provocan. En
cualquier caso, no se manifiesta con el primer contacto con el antgeno, sino tras pasar
por un periodo de sensibilizacin.
HIPERSENSIBILIDAD INMEDIATA.
Es conocida como alergia. Consiste en una respuesta muy rpida que aparece a los 15
o 20 minutos tras el contacto don el antgeno que, esn este proceso, se denomina
alrgeno. Pueden ser los plenes, los hongos, los caros del polvo, el pelo, frmacos,
venenos de insecto La reaccin ocurre en tres fases:

Fase de sensibilizacin. Cuando el organismo entra en contacto por primera

vez en con alrgeno. Los macrfagos lo captan, lo fagocitan y muestran sus
fragmentos en superficie gracias a las protenas MHC. Los linfocitos T
colaboradores los reconocen, se anclan a ellos y liberan linfocinas que causan la
maduracin de los linfocitos B vecinos. Estos se transforman en clulas
plasmticas y liberan grandes cantidades de inmunoglobulinas de tipo E. Las lgE
se unen y recubren la superficie de los mastocitos de los tejidos y los basfilos
de la sangre Esta dase transcurre sin sntomas.
Fase de activacin de los mastocitos. Tiene lugar a partir del segundo contacto,
cuando las molculas del alrgeno se unen a las lgE de las clulas y de los
basfilos. Se produce una liberacin de mediadores qumicos como las
histaminas, la serotonina o las prostaglandinas.
Fase de alergia. La liberacin de mediadores qumicos provoca los sntomas de
alergia. Algunos alrgenos inyectados directamente en sangre pueden provocar
la muerte por asfixia o por un descanso brusco de la presin sangunea.

291

Como tratamiento, se usan anhistamnicos pero no causan sus efectos. Tambien se

somete al paciente a desensibilizacin, similar a la vacuna. Ante dosis creciente de
alrgeno, el sistema inmunitario genera grandes cantidades de lgG que se unen a l,
impidiendo el acceso a las lgE.
HIPERSENSIBILIDAD CITOTXICA
Ocurre cuando el anticuerpo se une a un antgeno de las clulas propias, activando la
capacidad citotxica de las clulas NK o la lisis mediada por el sistema del
complemento.
Esta reaccin es la que se produce en la enfermedad hemoltica del recin nacido, que
la desarrolla el feto cuando tiene un grupo sanguneo diferente del de la madre. La
madre produce anticuerpos contra los glbulos rojos del feto.
HIPERSENSIBILIDAD MEDIADA POR COMPLEJOS ANTGENO-ANTICUERPO
Se produce cuando los anticuerpos se unen a antgenos circulantes, formndose
complejos antgeno-anticuerpo que no son eliminados por los macrfagos. El
complemento se activa de un modo excesivo, y en la reaccin inflamatoria se liberan
enzimas que destruyen los tejidos, causando daos en los rganos afectados.
Un ejemplo es la enfermedad del suero; una reaccin del sistema inmune a ciertos
medicamento o a los anticuerpos del plasma, a los que identifica como antgenos. Los
complejos antgeno-anticuerpo formados causan inflamacin.
HIPERSENSIBILIDAD RETARDADA.
Los efectos aparecen varias horas o das despus del segundo contacto con el
alrgeno, y estn provocados por una respuesta inmune de tipo celular. Los linfocitos T
se activan y liberan linfocinas que activas a su vez macrfagos y los atraen a la zona
afectada, provocando inflamacin. Se forman agregados de macrfagos que liberan
enzimas hidrolticas que destruyen los tejidos afectados.
Ejemplos de hipersensibilidad retardada son las dermatitis por contacto con
determinados metales, cosmticos, ltex o prendas de vestir.
EXCESO DE TOLERANCIA INMUNE: INMUNODEFICIENCIAS.
Hay ocasiones en que el sistema inmune es incapaz de detener una infeccin. El
organismo sufre entonces una inmunodeficiencia, y se vuelve vulnerable a todo tipo
de enfermedades microbianas, incluso a las causadas por agentes de baja
patogenicidad. Existen inmunodeficiencas congnitas o primarias, y adquiridas o
secundarias.
292

INMUNODEFICIENCIAS CONGNITAS.
Tienen un origen gentico y son hereditarias. Se manifiestan como una serie de
enfermedades infecciosas graves de tipo repetitivo, que aparecen en el recin nacido a
los pocos meses de edad. Se deben a linfocitos B incapaces de producir anticuerpos, a
linfocitos T anmalos, a fallos en la sntesis de protenas del sistema del complemento
o a un desarrollo anormal de los rganos linfoides.

Inmunodeficiencias debidas a linfocitos B.

Inmunodeficiencias debidas a linfocitos T. Son las ms inmunodeficiencias ms
graves, y se manifiestan desde el nacimiento con infecciones causadas por
virus, hongos, protozoos o bacterias intracelulares.

Son muy frecuentes los trastornos debidos a alteraciones en ambos tipos de linfocitos;
estas se denominan inmunodeficiencias combinadas, y en ellas se ven afectas tanto la
inmunidad celular como la humoral, debido a la influencia de los linfocitos T sobre
esta ltima. En ellas se altera la diferenciacin de los linfocitos T por interrupcin en
la divisin de las clulas precursoras o por fallos en el proceso de recombinacin de los
genes que codifican sus receptores antignicos especficos. En ambos casos, el
resultado final es la inexistencia de linfocitos T funcionales.

Inmunodeficiencias debidas al desarrollo anormal de los rganos linfoides. En

ocasiones, el desarrollo anormal de las bolsas farngeas conduce a la
degeneracin del tipo, con lo que se anula la formacin o maduracin de los
linfocitos T.

En todos los casos de inmunodeficiencias congnitas, existe una gran variedad de

microorganismos que puede acusar infecciones, incluso algunos que no son
patgenos, como Escherichia coli. Estos microorganismos pueden invadir diversos
rganos, ocasionando enfermedades como la tuberculosis, la meningitis, neumonas,
anemias, gripe... que, a veces, pueden llegar a producir la muerte por falta de
respuesta inmune.
Los tratamientos que se aplican para estas enfermedades pueden ir desde aislamiento
del paciente hasta el trasplante de la mdula sea. Tambin se estn desarrollando
tratamientos experimentales con tcnicas de ingeniera gentica para introducir en
estos pacientes genes de los que carecen, o sustituir aquellos que se encuentran
alterados.
INMUNODEFICIENCIAS ADQUIRIDAS.
Aparecen en cualquier momento de la vida y tienen su origen en diversas causas como
la malnutricin o las infecciones vricas.

293

El sida (sndrome de inmunodeficiencia adquirida) es una enfermedad infecciosa que

reduce progresivamente la respuesta del sistema inmune y provoca la destruccin.
Esto lleva al organismo a un estado de indefensin tal, que le impide superar cualquier
infeccin microbiana por leve que sea, adems de aumentar la incidencia de algunos
tipos de cncer.
CARACTERSTICAS Y ESTRUCTURA DEL VIH.
El virus de la inmunodeficiencia humana es el causante del sida. Pertenece a la familia
de los retrovirus que se caracteriza porque su material gentico es ARN y copian su
informacin gentica a ADN a travs de una enzima, la transcriptasa inversa.
El VIH tiene una estructura caracterstica formada por:

La envuelta, constituida a su vez por una capa contina interna, integrada por
una sola protena y una bicapa lipdica externa como la de cualquier membrana
biolgica, en la que se insertan dos glucoprotenas.
La cpsida, de forma troncocnica, hueca y rodeada por la envuelta,
constituida por molculas de la protena que protege al material gentico. Este
consiste en dos fragmentos de ARN monocatenario, asociados a dos molculas
de transcriptasa inversa y a otras enzimas.

Existen dos formas del virus del sida: el VIH-1 y el VIH-2. El primero es el ms
extendido por todo el mundo y el ms devastador. El otro ha sido detectado en ciertas
zonas de frica occidental y es menos virulento.
Ambos tipos estn sometidos a mutaciones constantes de su ARN, que se traducen en
cambios de sus antgenos de superficie, lo que dificulta encontrar una vacuna. Se ha
sugerido tambin que mutaciones del virus que causan inmunodeficiencias en
primates africanos podran haber generado el virus de la inmunodeficiencia.
INFECCIN POR VIH.
La infeccin se desarrolla en dos fases; una primera fase asintomtica en la que el virus
llega a la sangre y se reparte por todo el cuerpo, y una segunda fase o fase sida, que es
la asintomtica en la que se manifiesta los efectos de la infeccin por virus.
CONTAGIO, PREVENCIN, DIAGNSTICO Y TRATAMIENTO.
La sangre. Desde que se hizo obligatoria la prueba de deteccin de anticuerpos
anti-VIH, los bancos de sangre solo disponen de sangre de personas
seronegativas, por lo que el contagio de transfusin no supone un riesgo. Si lo
supone compartir o entrar en contacto con objetos conminados como
jeringuillas o agujas infectadas, o a travs de heridas.
294

Las relaciones sexuales. Es la ms extendida. Se produce cuando el semen o los

fluidos vaginales entran en contacto con la sangre, lo que ocurre
frecuentemente debido a pequeas lesiones en las mucosa. Las infecciones de
transmisin sexual como la gonorrea o la sfiles aumentan las probabilidades de
contagio.
La va materno-filial. El virus es capaz de atravesar la placenta y llegar a la
sangre del feto; tambin puede contagiarse durante el nacimiento por lesiones
en el canal del parto. La lactancia tambin es una va contagio, por lo carga viral
de la leche materna.

El diagnstico se realiza actualmente con el mtodo ELISA, que consiste en poner en

contacto suero del paciente con antgenos del VIH; as se detectan anticuerpos antiVIH, lo que implica la presencia de virus en el organismo. No existe hoy por hoy ningn
tratamiento que permita destruir y eliminar el virus, pero los medicamentos ralentizan
el curso de la infeccin, ya que pueden dificultar la transcripcin inversa o inhibir las
proteasas liberadas por ARN vrio, o impedir que el ADN vrico se integre en el genoma
de los linfocitos T. Estos efectos se traducen en una menor carga viral.
INMUNIDAD Y CNCER.
En un individuo adulto, solo los tejidos proliferativos presentan actividad mittica
constante en sus clulas. En el resto de las estructuras, las clulas estn normalmente
en fase G0, salvo cuando, por causas no del todo conocidas, algunas sufren una
transformacin que las lleva a dividirse de manera anrquica y sin control. Se forma
entonces un tumor.
Es benigno cuando las clulas tienen un crecimiento limitado y circunscrito al rgano
donde se ha originado. Cuando la proliferacin no se detiene y adems invade otras
estructuras, estamos ante un tumor maligno, esto es un cncer. Si las clulas que
migran a travs de la sangre o la linfa se instalan en otra parte del cuerpo y all originan
otro tumor, se habla de metstasis.
Todas las clulas cancerosas presentan caractersticas comunes:

Pierden la morfologa de las clulas del tejido del que proceden y tambin sus
funciones.
Presentan numerosas alteraciones cromosmicas.
Proliferan indefinidamente.
Presentan alteraciones del citoesqueleto y de su glucoclix.
Tienen un origen clonal.

295

EL SISTEMA INMUNITARIO FRENTE AL CNCER.

El sistema inmunitario inhibe normalmente el desarrollo del cncer. Sus clulas
presentan en superficie molculas antgenas distintas a las de las clulas normales que,
al no ser reconocidas como propias, desencadenan mecanismos de defensa inmune.
Se desarrolla un respuesta inmune celular gracias a los linfocitos T citotxicos, que se
unen a clulas con antgenos alterados y las destruyen. Los linfocitos T colaboradores
liberan linfocinas, que refuerzan a los linfocitos citotxicos y activan a los macrfagos
y a los linfocitos B. Estos pueden unirse a las clulas cancerosas, activando tambin a
los macrfagos, pero adems, a las clulas NK y al sistema del complemento.
Pero a pesar del sistema inmune, el organismo sufre a veces procesos de cncer. No se
sabe cmo las clulas cancerosas consiguen eludir su accin. Algunas ideas son:

Las clulas cancergenas tienen pocas molculas MHC que hace que los
linfocitos citotxicos tengan dificultades para reconocerlas.
Las clulas cancerosas tiene la capacidad de esconder sus antgenos de
superficie, a fin de que los antgenos especficos fabricados no los detecten, y
as no resultar extraas.
La existencia de un gran nmero de antgenos en las clulas cancerosas
provoca un bloqueo de los linfocitos que les impide seguir reconociendo clulas
extraas.
La respuesta inmune es lenta en relacin con la velocidad de crecimiento del
tumor.

Actualmente, en el tratamiento contra el cncer, se estn impulsando una serie de

tcnicas basadas en la accin del sistema inmune, son las tcnicas de inmunoterapia
tumoral.
INMUNOTERAPIA.
Tcnicas curativas basadas en los propios mecanismos de la defensa inmune.

Tratamiento con citosinas. Se extraen linfocitos del paciente con cncer y se

les expone a la accin de interleucinas, con el fin de activarlos contra las
clulas cancerosas y se inyectan de nuevo al paciente.
Inmunizacin pasiva con anticuerpo monoclonales. La inmunizacin pasiva
requiere anticuerpos para ser inoculados a un enfermo.
Los anticuerpos monoclonales son formas puras de anticuerpos capaces de
reconocer a un nico antgeno. Kohler y Milstein fusionaron las clulas
plasmticas resultantes de la activacin con linfocitos B procedentes de un
mieloma de ratn. Las clulas obtenidas, denominadas hidridomas, muestran
dos caractersticas:
296

o Se dividen constantemente.
o Fabrican grandes cantidades de un solo anticuerpo.
Actualmente, se obtienen anticuerpos monoclonales humanos a partir de
hidridomas resultantes de la fusin entre clulas plasmticas y clulas de
mieloma humano.
Dado que las clulas cancerosas liberan a la sangre marcadores tumorales, se
pueden fabricar anticuerpos monoclonales especficos que se unan a ellos y las
destruyan; tambin los anticuerpos pueden transportar hasta el tumor
frmacos anticancerosos unidos a ellos que, al unirse especficamente a clulas
malignas, actuarn selectivamente sobre ellas y las matarn.
Inmunoterapia adoptiva. Consiste en extraer linfocitos T del paciente para
extraerlos a los antgenos tumorales y estimular su respuesta.
Posteriormente, se inyectan gran cantidad de estas clulas tratadas, que van a
responder selectivamente a las clulas del tumor.
La terapia gnica. Utiliza los mecanismos de infeccin de algunos virus como
vehculo para introducir copias normales de genes daados en las clulas
cancerosas. Se eliminan de estos virus aquellos genes que les confieren
virulencia al tiempo que se insertan en ellos los genes teraputicos. Esta
tcnica se ha empleado frente a la deficiencia inmunitaria combinada, una
enfermedad de la mdula sea.
Tambin mediante ingeniera gentica se modifican virus, de modo que solo
infecten y se repliquen en clulas cancerosas o no en clulas sanas,
propagndose as por todo el tumor y solo por l, para provocar la muerte de
las clulas infectadas.

TRASPLANTE DE RGANOS. RECHAZOS.

Segn la relacin que existe entre el donante y el receptor, los trasplantes se
denominan:

Autotransplante, si el rgano o tejido trasplantado procede del mismo

individuo.
Isotrasplante, si el donante es un individuo genticamente idntico al
receptor. Esto ocurre nicamente entre gemelos univitelinos.
Alotrasplante, cuando el donante es un individuo genticamente distinto al
donante.
Xenotrasplante, si el donador y receptor pertenecen a especies distintas.

297

EL RECHAZO DE TRASPLANTES.
Hay problemas con la disponibilidad de rganos o las dificultades tcnicas para
obtener algunos tipos, y con la posibilidad de rechazo inmunolgico por parte del
receptor de los tejido u rganos del donante.
El mecanismo de rechazo se debe a la puesta en marcha del sistema inmune del
receptor. Cuando se implanta en un receptor en tejido un rgano de un donante
dotado de un determinado antgeno de superficie en sus clulas, sus linfocitos T no las
reconocen como propias y se desencadena la respuesta inmune en su contra.
Esto provoca la invasin del trasplante por gran nmero de linfocitos citotxicos y de
macrfagos, que son las clulas que causan el rechazo. Los linfocitos T no reconocen
como propias las protenas MHC de las clulas del injerto, que actan como antgenos
de superficie e inician su actividad contra ellas. Se producen entonces varios procesos,
que tienen como consecuencia la necrosis del tejido u rgano trasplantado.
Los linfocitos citotxicos activan a los macrfagos y tambin, gracias al interfern a las
clulas NK, que segregan perforinas que atacan a las membranas de las clulas del
trasplante y las destruyen.
Los neutrfilos tambin fagocitan clulas con opsoninas y las plaquetas forman
trombos. La produccin de anticuerpos en respuesta a los antgenos MHC activa al
sistema del complemento que causa lisis celular.
El rechazo est en funcin de los diferentes que sean los antgenos de superficie del
donante y del receptor. Se consideran trasplantes seguros los isotrasplantes y los
autotrasplantes. Sin embargo, tanto en los xenotrasplantes como en los alotrasplantes
existe riesgo de rechazo.
Las posibilidades de rechazo aumentan en medida en que disminuye el parentesco
entre el donante y el receptor. Los xenotrasplantes en humanos provienen del cerdo,
que es la especie que plantea menos problemas; de hecho, ya se han obtenido cerdos
transgnicos que expresan en sus clulas algunas protenas humanas.
Para evitar el rechazo, se utilizan frmacos inmunosupresores que disminuyen
temporalmente la respuesta del sistema inmune. Estos tratamientos, sin embargo,
pueden ocasionar otros tipos de problemas debido a que existe posibilidad de
infeccin durante la intervencin quirrgica, por lo que el descubrimiento de la
ciclosporina ha constituido un avance muy importante.

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