UNIDADE II MEMBRANA CELULAR

2 MEMBRANA CELULAR
A membrana celular, tambm conhecida por plasmalema, a estrutura
que delimita todas as clulas vivas, tanto as procariticas como as eucariticas.
Ela estabelece a fronteira entre o meio intracelular, o citoplasma, e o meio
extracelular, que pode ser a matriz dos diversos tecidos.
Aparece em eletromicrografias como duas linhas escuras separadas por
uma faixa central clara, com uma espessura de 7 a 10 nm. Esta estrutura
trilaminar encontra-se em todas as membranas encontradas nas clulas, sendo
por isso chamada de unidade de membrana ou membrana unitria.
A membrana celular no estanque, mas uma porta seletiva que a
clula usa para captar os elementos do meio exterior que lhe so necessrios
para o seu metabolismo e para libertar as substncias que a clula produz e
que devem ser enviadas para o exterior (sejam elas produtos de excreo, das
quais deve se libertar, ou secrees que a clula utiliza para vrias funes
relacionadas com o meio).
2.1 Organizao Molecular da Membrana Celular
Na dcada de setenta foi proposto por S. J. Singer e G. L. Nicolson o
Modelo de Mosaico Fluido para a estrutura biolgica das membranas.
Segundo este modelo, a membrana biolgica uma estrutura dinmica, fluida,
cuja constituio base uma bicamada de fosfolipdios (bicamada lipdica),
sobre a qual se encontram distribudas molculas proteicas nela inseridas. Na
face externa da membrana encontram-se hidratos de carbono ligados, quer
cabea

hidroflica

dos

fosfolipdios

(glicolipdios),

quer

protenas

(glicoprotenas), que se pensa serem importantes no reconhecimento de

substncias.

A bicamada fosfolipdica das biomembranas tem um papel

essencialmente estrutural. Os fosfolipdios dispem-se nesta bicamada de

forma a que as cabeas polares (hidroflicas) ocupem as duas superfcies (intra
e extracelular) e as caudas (hidrofbicas) fiquem orientadas umas para as
outras. Os lipdios da bicamada so mveis, alterando com frequncia a sua
posio dentro de uma camada. Podem executar movimentos laterais ou
movimentos

flip-flop,

em

que

saltam

de

uma

camada

para

outra.

As protenas, que fazem parte da ultraestrutura das biomembranas, podem

estar ligadas superfcie da membrana - protenas extrnsecas -, ou podem
1

encontrar-se total ou parcialmente embebidas na bicamada - protenas

intrnsecas -, originando uma estrutura assimtrica. Estas protenas podem,
ainda, funcionar como enzimas, protenas transportadoras de substncias,
protenas receptoras de sinais do meio externo. As protenas tambm podem
mover-se lateralmente.

Resumindo, todas as membranas plasmticas celulares so constitudas

predominantemente por fosfolipdeos e protenas em propores variveis e
uma pequena frao de carboidratos, na forma de oligossacardeos.
Exteriormente, na grande maioria das clulas animais, a membrana plasmtica
2

apresenta uma camada rica em glicdeos: o glicoclix ou glicoclice. Entre

outros papeis, o glicoclix tem a funo de reconhecimento qumico da clula
para seu exterior e tem tambm funo protetora, impedindo que alguns tipos
de vrus ou bactrias se anexem clula.
Os lipdios presentes nas membranas

celulares

pertencem

predominantemente ao grupo dos fosfolipdeos. Estas molculas so formadas

pela unio de trs grupos de molculas menores: um lcool, geralmente o
glicerol, duas molculas de cidos graxos e um grupo fosfato, que pode conter
ou no uma segunda molcula de lcool. A estrutura das membranas deve-se
primariamente a essa camada dupla de fosfolipdios. Esses lipdios so
molculas longas com uma extremidade hidroflica (tem afinidade com a gua)
e a cadeia hidrofbica (no tem afinidade com a gua). O grupo fosfato est
situado nas lminas externas da estrutura trilaminar. A parte situada entre as
lminas fosfatadas composta pelas cadeias hidrofbicas. As membranas
animais possuem ainda o colesterol, e as clulas vegetais possuem outros
esteris, importantes para o controle da fluidez das membranas. Em certa
temperatura, quanto maior a concentrao de esteris, menos fluida ser a
membrana. As clulas procariontes, salvo algumas excees, no possuem
esteris.
As protenas so os principais componentes funcionais das membranas
celulares. A maioria das protenas da membrana celular est mergulhada na
camada dupla dos fosfolipdios, interrompendo sua continuidade, so as
protenas integrais. Outras, as protenas perifricas, esto aderentes s
extremidades de protenas integrais. Algumas protenas atuam no transporte de
substncias para dentro ou para fora da clula. Entre estas, encontram-se
glicoprotenas (protenas ligadas a carboidratos). Algumas destas protenas
formam conexes, os fibronexos, entre o citoplasma e macromolculas da
matriz extracelular.
2.2 Permeabilidade e Transporte atravs da Membrana
A membrana celular responsvel pela manuteno de uma substncia
do meio intracelular, que diferente do meio extracelular e pela recepo de
nutrientes e sinais qumicos do meio extracelular. Para o funcionamento normal
e regular das clulas, deve haver a seleo das substncias que entram e o
impedimento da entrada de partculas indesejveis, ou ainda, a eliminao das
3

que se encontram no citoplasma. Por ser o componente celular mais externo e

possuir receptores especficos, a membrana tem a capacidade de reconhecer
outras clulas e diversos tipos de molculas, como hormnios.
As membranas celulares possuem mecanismos de adeso, de vedao
do espao intercelular e de comunicao entre as clulas. Os microvilos ou
microvilosidades so muito freqentes e aumentam a superfcie celular.
No confundir a membrana celular com a parede celular (das clulas
vegetais, por exemplo), que tem uma funo principalmente de proteo
mecnica da clula. Devido membrana citoplasmtica no ser muito forte, as
plantas possuem a parede celular, que mais resistente.
A membrana celular uma camada fina e altamente estruturada de
molculas de lpidos e protenas, organizadas de forma a manter o potencial
elctrico da clula e a controlar o que entra e sai da clula (permeabilidade
selectiva da membrana). Sua estrutura s vagamente pode ser verificada com
um microscpio de transmisso electrnica. Muitas vezes, esta membrana
contm protenas receptoras de molculas especficas, os Receptores de
membrana, que servem para regular o comportamento da clula e, nos
organismos multicelulares, a sua organizao em tecidos (ou em colnias).
2.2.1 Permeabilidade.
A permeabilidade um processo fundamental para a manuteno de
condies

intracelulares

adequadas

para

funcionamento

e,

consequentemente, para a vida da celula. Atuando de maneira seletiva, ela

determina quais so as substncias que devem entrar e sair da clula.
evidente que a membrana deve permitir a entrada de substncias responsveis
pelo crescimento, regenerao e pelas atividades vitais da clula, tambm
regula a saida de substncias atravs da secreo e da excreo. Enfim, a
membrana permite que a clula mantenha equilibrado o seu meio interno
independentemente das condies do meio extracelular. O meio interno deve
ser adequado ao metabolismo normal de cada tipo de clula.
As membranas so classificadas em quatro categorias, de acordo com a
sua permeabilidade:

Membranas permeveis: so aquelas que permitem a passagem,

atravs delas, tanto dos solutos como do solvente;

Membranas impermeveis: no permitem a passagem nem dos

solutos e nem do solvente;

Membranas semipermeveis: so as que permitem a passagem do

solvente, mas impedem a passagem dos solutos.

Membranas seletivamente permeveis: permitem a passagem do

solvente e tambm de alguns tipos de solutos. Os fatores que
determinam quais so os solutos capazes de atravessar a membrana ou
no, so o tamanho da molcula, sua carga eltrica, sua polaridade, etc.
As membranas celulares se enquadram nessa categoria.
A passagem de partculas atravs das membranas aleatria e sempre

acontece em maior fluxo do local de maior concentrao para o local de menor

concentrao. Esse tipo de movimento chamado a favor do gradiente de
concentrao. Esse movimento a favor do gradiente de concentrao
acontece at que se estabelea igualdade de concentrao entre os dois
meios, ou seja, at que a distribuio de partculas seja uniforme.
A permeabilidade pode ser calculada pela seguinte frmula:
D = s/t
Onde:
D = Permeabilidade
s = quantidade de substncia que difundiu
t = tempo (mol/seg)
Mas tambm pode ser medida pelas tcnicas de deplasmlise, anlise
qumica e pelo mtodo de istopos.

Mtodo de deplasmlise: Uma soluo hipertnica adicionada ao

meio para que as clulas sejam plasmolisadas. A taxa de deplasmlise
proporcional permeabilidade celular para a substncia utilizada, caso o
produto penetre.

Mtodo de anlise qumica: Clulas so colocadas em imerso em

uma substncia e retiradas aps um tempo determinado. O suco celular
retirado com a ajuda de uma micropipeta ou seringa e analisado.

Istopos: Podemos aumentar a sensibilidade do segundo mtodo

utilizando uma substncia radioativa e ser possvel saber a taxa de
penetrao da substncia no protoplasma e no vacolo, de forma
separada.
O primeiro mtodo mede a osmose enquanto os outros dois medem a

difuso. Experimentos tm mostrado que a permeabilidade osmtica e

difusional da clula so idnticas (Gutknacht, 1967).
A passagem seletiva de substncias, atravs da membrana, feita por
trs processos: transporte passivo, transporte ativo e transporte de massa ou
quantidade.
2.2.2 Transporte Atravs da Membrana
Transporte Passivo
Ocorre sempre a favor do gradiente, no sentido de igualar as
concentraes nas duas faces da membrana. No envolve nenhum gasto de
energia.
A - Osmose
A gua se movimenta livremente atravs das membranas celulares.
Esse movimento se faz do local de menor concentrao de solutos (pois o
local de maior concentrao de gua!) para o local de maior concentrao. A
presso com a qual a gua forada a atravessar a membrana conhecida
por presso osmtica.
A osmose no influenciada pela natureza do soluto, mas pela
quantidade de partculas de soluto existentes em uma soluo. Quando duas
solues contm a mesma quantidade de partculas por unidade de volume,
mesmo que no sejam partculas do mesmo tipo, so chamadas solues
isotnicas. Caso estejam separadas por uma membrana semipermevel, ou
por uma membrana seletivamente permevel, o fluxo de gua nos dois
sentidos ser exatamente igual, e podemos dizer que o fluxo global de gua
nulo.
Quando se comparam solues com diferentes quantidades de
partculas por unidades de volume, a de maior concentrao de partculas
6

hipertnica, e exerce maior presso osmtica. A soluo de menor

concentrao de partculas hipotnica, e a sua presso osmtica menor.
Separadas por uma membrana semipermevel, h passagem de gua da
soluo hipotnica em direo soluo hipertnica.
A osmose pode provocar
alteraes na forma das
clulas. Uma hemcia
humana, clula que tem
o formato de um disco
bicncavo, isotnica
em

relao

uma

soluo de cloreto de
sdio a 0,9% em massa.
Essa

soluo

conhecida como soluo fisiolgica, e empregada para hidratao

endovenosa, para lavagem de ferimentos e de lentes de contato, etc. Se uma
hemcia for colocada em um meio de concentrao superior a essa (uma
soluo hipertnica, portanto), perde gua e murcha. Se estiver em uma
soluo mais diluda (soluo hipotnica), absorve gua por osmose. Se a
entrada de gua for intensa, a clula se distende at se romper. O rompimento
das hemcias se chama hemlise.
Existem protozorios, animais formados por uma nica clula, que
vivem em gua doce, cuja concentrao de partculas inferior do meio
intracelular. Como esses organismos evitam a exploso das suas clulas?
Graas presena de uma "bomba" chamada vacolo pulstil ou vacolo
contrtil. Quando h entrada de gua por osmose, em quantidade superior
quela que a clula consegue tolerar, o vacolo pulstil bombeia o excesso de
gua para fora da clula.

Protozorios marinhos no possuem vacolo pulstil, uma vez que o

meio externo hipertnico em relao ao seu citoplasma, e a tendncia de
sada de gua por osmose.
B - Difuso simples
Consiste na passagem de partculas de soluto do local de maior para o
local de menor concentrao, tendendo a estabelecer um equilbrio. um
processo geralmente lento, exceto quando o gradiente de concentrao muito
elevado ou quando as distncias a serem percorridas pelas partculas forem
muito pequenas.
A passagem de substncias relativamente grandes atravs da
membrana se d por intermdio de poros que ela possui, e que pe
diretamente em contato o hialoplasma e o meio extracelular.
A velocidade com a qual determinadas molculas se difundem pelas
membranas das clulas depende de alguns fatores, anteriormente citados:
tamanho das molculas, carga eltrica, polaridade, etc.
C - Difuso facilitada
Algumas substncias entram nas clulas a favor do gradiente de
concentrao e sem gasto de energia, mas com uma velocidade muito maior
do que a que seria esperada se a entrada ocorresse por difuso simples. Nas
clulas, isso acontece, por exemplo, com a glicose, com os aminocidos e com
algumas vitaminas. Quando a concentrao externa de substncias menor
que a interna, parte do lquido citoplasmtico tende a sair fazendo com que a
clula murche - plasmlise. Quando a concentrao interna menor, o lquido
do meio externo tende a entrar na clula, dilatando-a - Turgncia, entretanto
existe ainda a situao em que a clula murcha e depois por motivos externos
volta a obter sua quantidade normal de gua, ento esse fato chamado de
8

Deplasmolise, ou seja, uma plasmolise inversa. Neste caso, se a diferena de

concentrao for muito grande, pode acontecer que a clula estoure. As clulas
que possuem vacolos so mais resistentes diferena de concentrao, pois
estas organelas, alm de outras funes, agem retendo lquido.
As substncias "facilitadoras", presentes nas membranas celulares, so
as permeases, e tm natureza proteica.
Trasnporte Ativo
Nesse mecanismo de transporte, atuam molculas carregadoras que
tambm so protenas. Ocorre contra gradiente de concentrao e com gasto
de energia.
Os mecanismos de transporte ativo agem como "portas giratrias", que
recolhem uma substncia em uma das faces da membrana e a soltam na outra
face.

Alguns mecanismos realizam uma troca de partculas, levando uma de

dentro para fora e outra de fora para dentro. Um exemplo desse tipo de
transporte a bomba de sdio e de potssio, que recolhe um on sdio na
face interna da membrana e o solta no lado de fora da clula. Na face externa,
prende-se a um on potssio, que lanado no meio intracelular. Esse
mecanismo permite que a clula mantenha alta concentrao de potssio
dentro da clula e alta concentrao de sdio no meio extracelular.
A energia empregada pelos mecanismos de transporte ativo vem do ATP
(Adenosina-tri-fostato), produzido nas mitocndrias, durante a respirao
celular.
Transportes de Massa
As clulas so capazes de englobar ou eliminar grandes quantidades de
materiais "em bloco". Geralmente, esses mecanismos so empregados na
obteno de macromolculas, como protenas, polissacardeos, cidos
nuclicos, etc. Essa entrada de materiais em grandes pores chamada
endocitose e exocitose. Esses processos de transporte de massa sempre so
acompanhados por alteraes morfolgicas da clula e de grande gasto de
energia.
A endocitose pode ocorrer por trs mecanismos fundamentais:

A - Fagocitose
o processo pelo qual a
clula

engloba

partculas

slidas, pela emisso de

pseudpodos.
Nos
protozorios,
fagocitose

uma

a
etapa

importante da alimentao,
pois a forma pela qual esses organismos unicelulares conseguem obter
alimentos em grandes quantidades de uma s vez. Nos metazorios, animais
formados por numerosas clulas, a fagocitose desempenha papis mais
especficos, como a defesa contra microorganismos e a remodelagem de
alguns tecidos, como os ossos.
B - Pinocitose
Processo pelo qual a clula engloba gotculas de lquido ou partculas de
dimetro inferior a 1 micrmetro.

Depois de englobadas por fagocitose ou por pinocitose, as substncias

permanecem no interior de vesculas, fagossomos ou pinossomos. Nelas,
so acrescidas das enzimas presentes nos lisossomos, formando o vacolo
digestivo. Voltaremos ao assunto quando estudarmos a digesto celular.
C Endocitose mediada
Se uma invaginao da membrana for desencadeada pela ligao de
uma determinada substncia a um constituinte especfico da membrana tratase de um processo de endocitose mediada e chama-se a esse constituinte
receptor.
Para entrar na clula deste modo necessrio que a membrana possua
receptores especficos para a substncia em questo.
Este mecanismo utilizado por muitos vrus (como o HIV, por exemplo)
e toxinas para penetrar na clula dado que ao longo do tempo foram
desenvolvendo uma complementaridade com os receptores.

10

Este processo tambm importante para a Medicina, pois foram

introduzidos em medicamentos usados para destruir clulas tumorais
fragmentos que se ligam aos receptores membranares especficos das clulas
que se pretende destruir.
Enquanto que na endocitose as substncias
entram nas clulas, existe um processo inverso: a
exocitose. Depois de endocitado, o material sofre
transformaes

sendo

os

produtos

resultantes

absorvidos atravs da membrana do organito e

permanecendo o que resta na vescula de onde ser
posteriormente exocitado.
A exocitose permite, assim, a excreo e
secreo de substncias e d-se em trs fases:
migrao, fuso e lanamento. Na primeira, as
vesculas de exocitose deslocam-se atravs do
citoplasma. Na segunda, d-se a fuso da vescula
com a membrana celular. Por ltimo, lana-se o
contedo da vescula no meio extracelular.

2.3 Bomba de Sdio/Potssio

A bomba de sdio (tambm designada bomba de sdio-potssio, Na+/K+ATPase ou bomba Na+/K+) um mecanismo que se localiza na membrana
plasmtica de quase todas as clulas do corpo humano. tambm comum em
todo o mundo vivo.

2.3.1 - Funo

11

Para manter o potencial elctrico da clula, esta precisa de uma baixa

concentrao de ions de sdio e de uma elevada concentrao de ions de
potssio, dentro da clula. Fora das clulas existe uma alta concentrao de
sdio e uma baixa concentrao de potssio, pois existe difuso destes
componentes atravs de canais inicos existentes na membrana celular. Para
manter as concentraes ideais dos dois ions, a bomba de sdio bombeia
sdio para fora da clula e potssio para dentro dela. Note-se que este
transporte realizado contra os gradientes de concentrao destes dois
ions, o que ocorre graas energia liberada com a clivagem de ATP (transporte
ativo).

2.3.2 - Mecanismo

A bomba, ligada ao ATP, liga-se a 3 ons de Na+ intracelulares.

O ATP hidrolizado, levando fosforilao da bomba e libertao de

ADP.

Essa fosforilao leva a uma mudana conformacional da bomba,

expondo os ons de Na+ ao exterior da membrana. A forma fosforilada da
bomba, por ter uma afinidade baixa aos ons de sdio, liberta-os para o
exterior da clula.

bomba ligam-se 2 ons de K+ extracelulares, levando desfosforilao

da bomba.

O ATP liga-se e a bomba reorienta-se para libertar os ons de potssio

para o interior da clula: a bomba est pronta para um novo ciclo.
O bombeamento no equitativo: para cada trs ons sdio bombeados

para o lquido extracelular, apenas dois ons potssio so bombeados para o

lquido intracelular.

2.3.3 - Fisiologia

12

Como a membrana celular muito menos permevel ao sdio que ao

potssio, desenvolve-se um potencial eltrico (positivo, como ponto de
referncia o interior celular) na clula.
O gradiente de concentrao e eltrico estabelecido pela bomba de
sdio suporta, no s o potencial elctrico de repouso da clula mas tambm
os potenciais de ao em clulas nervosas e musculares. A exportao de
sdio da clula proporciona a fora motriz para que certos transportadores
faam o importe de glicose, aminocidos e outros nutrientes importantes para a
clula. A translocao de sdio de um lado do epitlio para o outro cria um
gradiente osmtico que suporta a absoro de gua.

2.3.4 - Potencial de Membrana

Podemos dizer que os seres vivos so mquinas que funciona a base
de eletricidade. Como a clula a menor expresso de um ser vivo, logo fcil
observar diferenas de potenciais eltricos entre os lados da membrana celular.
Praticamente, todas s clulas do corpo (com exceo de algumas
raras clulas vegetais), o interior sempre negativo e o exterior positivo),
algumas clulas como as clulas nervosas e musculares, so excitveis, isto ,
capazes de auto gerar impulsos eletroqumicos em suas membranas e, na
maioria dos casos, utilizar esses impulsos para a transmisso de sinais ao
longo de membranas.
A origem desses potenciais uma distribuio assimtrica de ons,
especialmente de Na+, K+ , Cl- e HPO4-- .
Os fluidos dentro e fora da clula so sempre neutros, isto , a
concentrao de nions (ons negativos) em qualquer local sempre igual ao
de ctions (ons positivos) no podendo haver acmulo local de cargas
eltricas nesse fluido.
Podemos imaginar a membrana como um capacitor no qual as duas
solues condutoras esto separadas por uma delgada camada isolante, a
membrana. As cargas eltricas em excesso, que provocam a formao de um
potencial eltrico, se localizam em torno da membrana celular: a superfcie
interna da membrana coberta pelo excesso de nions(-), enquanto que, na
superfcie externa, h o mesmo potencial ctions(+), falta de eltrons.

13

O potencial de membrana existe sob duas formas principais: o

potencial de repouso e o potencial de ao.
Potencial de Repouso: Esse potencial tem sua origem em um mecanismo
simples, de alternncia entre o transporte ativo e o transporte passivo de
pequenos ons. As figuras representam as concentraes e o tipo de transporte
de cada on.

Fase 1- Os ons sdio (Na+) entram passivamente na clula, atravs do

gradiente de concentrao.

Fase 2 - A clula expulsa esses ons (Na +) ativamente, ao mesmo

tempo que introduz, tambm ativamente, um on potssio (K +) .

Fase 3 - O on potssio (K+ ) tem grande mobilidade e volta

passivamente, para o lado externo da membrana, conferindo-lhe carga
positiva. Do lado interno, ons fosfato e especialmente protenas
aninicas fornecem carga negativa.
O on Cl- acompanha, por atrao eltrica o on Na +, e diminui o

potencial eltrico, ficando a clula polarizada.

Todas clulas possuem potencial de transmembrana (repouso - 90 mV),

que desaparece quando a clula morre.
Potencial de Ao: uma variao brusca do potencial de membrana,
provocada por estmulos externos.
Vrios estmulos podem deflagrar o potencial de ao: como qumicos,
eltricos, eletromagnticos, e at mecnicos. H clulas especiais, auto
excitveis, que geram ritmicamente o potencial de ao. Essas clulas so
responsveis pelo incio dos movimentos repetitivos biolgicos, como
batimentos cardacos e frequncia respiratria.
O potencial de ao de uma clula excitvel dura apenas alguns
milsimos de segundo, e pode ser dividido nas seguintes fases:

14

1 - Despolarizao: Abertura dos canais de sdio, isso propicia fluxo

intenso de ons Na+ de fora para dentro da clulas, por um processo de
difuso simples. Como resultado do fenmeno, o lquido intracelular se
carrega positivamente e a membrana passa a apresentar um potencial
inverso daquele encontrado nas condies de repouso. (positivo no interior
e negativo no seu exterior).

O potencial de membrana nesta fase de

aproximadamente +45mV.

2 - Repolarizao:

Durante este espao de tempo, a permeabilidade aos

ons sdio retorna ao normal e, simultaneamente, ocorre um aumento na

permeabilidade aos ons potssio (sada), devido ao excesso de cargas
positivas encontradas no interior da clula (maior concentrao de potssio
dentro da clula). J os ons sdio que estavam em grande quantidade no
interior da clula, vo sendo transportados ativamente para o exterior, pela
bomba de sdio-potssio. Todo este processo faz com que o potencial da
membrana celular volte a ser negativo. O potencial nesta fase passa a ser
de aproximadamente de -95mV (pouco mais negativo que no potencial de
repouso).

3 - Repouso: a fase em que a clula volta situao anterior a

excitao. Nesta fase a permeabilidade aos ons potssio retorna ao normal
e a clula retorna as condies iniciais com potencial de membrana em
torno de - 90mV.
Este processo como um todo perdura por aproximadamente, 2 a 3

milisegundos na grande maioria das clulas do corpo humano. Mas existem

clulas excitveis, como por exemplo, clulas do msculo cardaco, cujo
potencial de ao varia de 1,15 a 0,3 segundos, tais potenciais ocorrem na fase
em que a clula est despolarizada. Esses potenciais so denominados
Potenciais de Plat.
2.4 Cobertura de Membrana
O termo cobertura celular ou glicoclix frequentemente utilizado para
descrever a regio rica em carboidratos na superfcie celular. Esses
carboidratos ocorrem tanto como cadeias de oligossacardeos ligadas
covalente a protenas da membrana (glicoprotenas) e lipdeos (glicolipdeos), e

15

na

forma

de

proteoglicanos

que

consistem

de

longas

cadeias

de

polissacardeos ligados covalentemente a um ncleo protico.

Eletromicrografia mostrando as vilosidades da membrana plasmtica e o Glicoclix

As cadeias laterais de oligossacardeos so extremamente diversificadas

no arranjo de seus acares. Essa cobertura de carboidratos ajuda a proteger
a superfcie celular de leses mecnicas e qumicas e recentemente descobriuse que oligossacardeos especficos funcionam como intermedirios em
diversos processos transitrios de adeso clula-clula, inclusive queles que
ocorrem em interaes espermatozoide/vulo, coagulao sangunea, e
recirculao de linfcitos em respostas inflamatrias.
2.5 Comunicao e Reconhecimento Celular
2.5.1 Comunicao Celular
O registro fssil sugere que sofisticados organismos unicelulares
semelhantes s bactrias atuais estavam presentes na Terra h trs e meio
bilhes de anos, mas aparentemente foram necessrios mais dois e meio
bilhes de anos para que surgissem os primeiros organismos multicelulares.
Por que a multicelularidade evoluiu to lentamente?
Embora a resposta no seja conhecida, parece estar relacionada com a
necessidade de um organismo multicelular de elaborar mecanismos de
sinalizao que permitam s clulas se comunicarem umas com as outras, de
forma a coordenar seu comportamento em benefcio do organismo como um
todo.
Sinais intercelulares, interpretados por uma maquinaria complexa da
clula que responde a eles, leva cada clula a determinar sua posio e funo
especializada no organismo e garantir, por exemplo, que cada clula somente
se divida quando as clulas vizinhas lhe ordenarem. A importncia de tais
16

"controles sociais", na diviso celular, torna-se evidente quando esses

controles falham, resultando em cncer, o qual geralmente mata o organismo
multicelular.
medida que mais tcnicas sensveis e apuradas tornaram-se
disponveis para o estudo das clulas e dos mecanismos que as mesmas
utilizam para comunicarem-se umas com as outras, as caractersticas
intrincadas dos processos de sinalizao utilizados pelos eucariotos superiores
esto lentamente sendo desvendadas.
Uma clula animal possui um sistema complexo de protenas que lhe
permite responder aos sinais enviados por outras clulas. Esse sistema inclui
receptores proteicos de superfcie celular e intracelulares, proteinoquinases,
fosfatases, protenas ligadoras de GTP e muitas outras protenas, com as quais
essas protenas-sinais interagem.
Molculas sinalizadoras extracelulares so reconhecidas por receptores
especficos localizados na superfcie ou no citoplasma das clulas-alvo
Enquanto as leveduras se comunicam umas com as outras para
reproduzirem-se atravs da secreo de diversos pequenos peptdeos, as
clulas de animai s superiores comunicam-se atravs de centenas de tipos de
molculas

de

sinalizao,

incluindo

protenas,

pequenos

peptdeos,

aminocidos, nucleotdeos, esterides, retinides, derivados de cidos graxos

e, ainda, gases como xido ntrico e monxido de carbono.
So muitos os tipos de protenas de membrana e as funes que elas
desempenham. As clulas dos organismos multicelulares precisam: se
comunicar; organizar o crescimento dos tecidos; e, coordenar as suas funes.
As clulas usam trs formas de comunicao atravs das protenas da
membrana:
Sinalizao Endcrina - Secretar, atravs da membrana, molculas que

atuam sobre clulas distantes.

Sinalizao Parcrina - Utilizar protenas sinalizadoras, para alertar a
clula em determinadas situaes, presas membrana plasmtica. Elas
influenciam outras clulas por contato fsico direto.

Sinalizao Justcrina - Estabelecem junes comunicantes, espcie de

canais de comunicao entre clulas muito prximas, que possibilitam
trocas de pequenas molculas informacionais (gap junction). Ele se
conecta diretamente o citoplasma de duas clulas, que permite que
vrias molculas e ons passarem livremente entre as clulas.
17

Um canal de juno da abertura composto de dois canais que se

conectam atravs do espao intercelular. As junes gap so anlogas
aos plasmodesmos que unem as clulas vegetais. Um uso notvel de
junes (gap) est na sinapse eltrica encontrada em alguns neurnios.

Sinalizao Autcrina - apenas afetam as clulas que so do mesmo

tipo celular que a clula emissora. Um exemplo so as clulas do
sistema imunitrio.

2.5.2 Reconhecimento Celular

Reconhecimento

celular,

reconhecimento

intercelular

ou

histocompatibilidade celular o processo pelo qual as molculas de carboidrato

constituem a base qumica para o reconhecimento mtuo entre as clulas.
Desses acares se valem igualmente as bactrias, para identificar sua clula
hospedeira, as clulas do sistema imunolgico, para distinguir o tecido doente.
Os carboidratos tambm dirigem a organizao dos embries. Tambm o
reconhecimento celular se d entre os cidos graxos entre as clulas
sanguneas.
O glicoclix um envoltrio, uma camada externa membrana,
presente em clulas animais, formado por uma rede frouxa de carboidratos que
recobre a membrana plasmtica. O glcoclix: protege a clula contra agresses
fsicas e qumicas; retem nutrientes e enzimas; e, participa do reconhecimento
intercelular, uma vez que diferentes clulas possuem diferentes glicoclix e
diferentes glicdios.
18

Possui dois tipos de constituintes:

Variveis: como as glicoprotenas e as glicosaminoglicanas, que so

primeiramente secretadas pela membrana plasmtica e depois aderidas
por ela;

Constantes: como a poro glicdica de glicoprotenas e glicolipdeos.

Suas principais funes so de proteo, barreira de

difuso,

enzimtica, antignica s a poro constante adesiva, inibio por contato,

reconhecimento celular (em transplantes de rgos) e definio de um
ambiente especial, com pH, fora inica e carga eltrica prprios.
O glicoclix pode atuar como proteo contra certos tipos de vrus. Esta
se daria por repulso eletrosttica porque tanto alguns vrus quanto o cido
silico ou N-acetil-neuramnico (presente em certos glicoclix) possuem carga
negativa.
Esta funo particularmente importante no caso das clulas que se
organizam em sociedades pluricelulares (organismos), nas quais se estabelece
com base num patrimnio gentico comum, uma diferenciao de funes. A
garantia de que as clulas constituintes do organismo pertencem mesma
famlia implica, no s a existncia de sinais exteriores identitrios, como a
capacidade de reconhec-los. Correlativamente, implica que certas clulas,
dentro do quadro de partilha de funes, disponham de mecanismos
especficos de eliminao os eventuais intrusos. O reconhecimento celular
uma funo multifacetada, na qual a membrana intervm a diversos ttulos.

19