TEMA 1 SISTEMA NERVIOSO DE LOS INVERTEBRADOS

INTRODUCCIN
Las dos tendencias que compiten entre s en la evolucin de
las especies animales son:
La
tendencia
a
desarrollar
especializaciones
y
diferenciaciones de clulas, tejidos y rganos que les
permitan encontrar espacios habitables.
La tendencia a mantenerse cada organismo como un todo
integrado a pesar de los extremos de la especializacin y
frente a las presiones de competencia por parte de otras
especies.
El origen del sistema nervioso es la necesidad de coordinar
las acciones y procesos fisiolgicos de muchas partes del cuerpo. El
sistema nervioso es caracterstico de los organismos que necesitan
moverse en el tiempo y en el espacio en busca de las respuestas
adaptativas que mejor les permitan sobrevivir (buscar alimento y huir
de peligros). Las plantas, aunque consideradas especies vivas, no
poseen sistema nervioso porque no necesitan del movimiento para
buscar alimento o huir de los peligros.
La evolucin del sistema nervioso est supeditada a las
conductas motoras necesarias para la supervivencia. Por ello, la
complejidad estructural y funcional de los diferentes sistemas
nerviosos se encuentra directamente relacionada con la complejidad
de las acciones motoras necesarias para asegurar la supervivencia.
El sistema nervioso es el encargado de procesar la
informacin que recibe el animal del medio externo, dar una
respuesta a esa informacin y controlar los procesos internos del
animal.
Los receptores son los encargados de captar los estmulos y
transformarlos en impulsos nerviosos para llevarlos hasta los centros
nerviosos o ganglios.
Los centros nerviosos o ganglios procesan la informacin y
la conducen hasta los efectores.
Los efectores son los encargados de producir una accin
(movimiento, calor, secrecin).
Los exteroceptores son los receptores situados en la
superficie y reciben informacin del medio ambiente (ojos, odos,
olfato, gusto y tacto).
Los interoceptores son los receptores situados en el interior y
captan estmulos del medio interno del organismo (cambios en el pH,
temperatura, presin).
Los receptores se clasifican segn el tipo de informacin para la
que se especializan en:
Quimioceptores: Captan sustancias qumicas (gusto y
olfato).

Mecanoceptores: Son sensibles al roce, presin, sonido

y gravedad (tacto, odo, equilibrio).
Fotoceptores: Son sensibles a la luz.
Galvanoceptores: Son sensibles a corrientes elctricas o
campos elctricos.
Termoceptores: Son sensibles a la radiacin infrarroja
(calor).

PROTOZOOS: Son seres unicelulares como la ameba. Su

organizacin bsica corporal es la membrana citoplasmtica que
controla la irritabilidad (sensibilidad) de la ameba. Si en el medio
externo hay algn estmulo relacionado con el alimento, la membrana
cambia su estructura (se irrita) lanzando pseudpodos y generando
poros para permitir el paso del mismo al interior. La direccin general
del movimiento es una respuesta quimiotxica hacia los nutrientes y
agentes txicos en el agua circundante. La conducta de los protozoos
es la conducta de la clula.
CELENTREOS: Son los metazoos ms primitivos como la medusa y
la hidra. Su organizacin bsica corporal es diploblstica que consiste
en dos capas celulares embrionarias (ectodermo y endodermo) de las
que se derivan todas las estructuras corporales. Tienen una cavidad
gstrica con un solo orificio que acta como boca y ano. Los
porocitos son clulas de las membranas externas que captan
estmulos especficos y dan respuestas de contraccin, por lo que
realizan funciones sensitivas y motoras. En el borde la campana
tienen estatolitos que envan informacin al rgano del equilibrio
(estatocisto) y fotorreceptores (ocelos). El estatocisto y los ocelos se
encuentran en una estructura llamada ropalio. En los tentculos
tienen receptores tctiles.
El SN de los celentreos es el ms simplificado y menos
evolucionado. Es una red nerviosa (plexo nervioso) situada en la
misma capa del cuerpo, cuyas neuronas (protoneuronas multipolares)
conducen los impulsos en ambos sentidos. No existen centros
nerviosos y la red funciona como un sistema difuso de conduccin
lenta.
Tienen un comportamiento agresivo si existe contacto. Cuando
una presa contacta con su superficie se abren los cnidocistos (clulas
urticantes), los filamentos se eyectan y se clavan en la presa para
inyectar el veneno. El comportamiento ms notable es la presencia de
un ritmo pulstil para nadar coordinado por las clulas del borde de la
campana.
PLATELMINTOS: La mayora, como la planaria, son organismos
marinos o de agua dulce. Algunos se han adaptado a terrenos
hmedos siendo los primeros gusanos. Su organizacin bsica
corporal es triploblstica (ectodermo, endodermo y mesodermo). Es el
primer animal que tiene un eje longitudinal definido, con cabeza y
cola en los extremos, y una simetra bilateral con respecto al eje.

Tienen distribuidos por la superficie corporal quimioceptores y

mecanoceptores. Y en el extremo de la cabeza hay un grupo de
clulas gustativas y dos manchas oculares u ocelos fotosensibles.
Las especies ms evolucionadas tienen en el extremo de la
cabeza una conglomeracin de clulas nerviosas formando el origen
de un SNC. Las fibras que entran y salen de este cerebro se unen
para formar dos cordones nerviosos. La respuesta motora se dirige a
las bandas de fibras musculares para permitir que se den
movimientos simples como arrastrarse o nadar.
Las planarias muestran reflejos orientativos primitivos pero su
conducta es bastante limitada, se reduce a la bsqueda del alimento
y a la reproduccin. Muestran dos tipos de movimientos
caractersticos de los cilios:
Kinesias: Movimientos reflejos en respuesta a factores
ambientales como la luz, la temperatura, humedad o
productos qumicos.
Taxias: Movimientos dirigidos que se producen en una
direccin concreta. El animal detecta fuentes estimulares
y se mueven en relacin a ellas. Las taxias pueden ser
positivas (acercamiento al estmulo) o negativas
(alejamiento del estmulo). Existen diferentes tipos de
taxias: tigmotaxia (tacto), fototaxia (luz), quimiotaxia
(sustancias qumicas), gravitaxia (gravedad) y reotaxia
(corriente del agua).
ANLIDOS: La organizacin bsica corporal de una lombriz de tierra
es un tubo en cuyo interior se encuentran los diferentes rganos que
lo componen. El cuerpo es anular, formado por segmentos que estn
ms especializados en la regin anterior. Los principales adelantos
evolutivos son la presencia del celoma (cavidad general que presenta
una pared continua que separa el tubo digestivo de la pared del
cuerpo), y la segmentacin, pues cada segmento o metmero
representa una unidad subordinada del cuerpo que puede
especializarse para determinadas funciones.
La tendencia de las clulas nerviosas a agruparse en ganglios
(comenzada en las planarias) contina en los anlidos. Los ganglios
estn apareados bilateralmente dentro de cada metmero y
conectados entre s mediante cordones conectivos y con la periferia
mediante races nerviosas. Los ganglios de la cabeza forman como un
cerebro que junto con los dems ganglios constituyen un SNC. El
nmero de receptores aumenta especializndose para el tacto, el
dolor y la presin. Los anlidos pueden realizar varios movimientos
entre los que se incluyen enterrarse, arrastre o nadar. Sus
movimientos son ms potentes y precisos que los de la planarias.
Organizacin horizontal o segmentaria del SN de la lombriz de
tierra: Permite la aparicin de respuestas motoras conocidas como
reflejos a travs de una estructura nerviosa formada por:

Clulas receptoras, aferentes o sensitivas: Se encuentran

en la parte externa del animal y se conectan con las
neuronas sensitivas.
Clulas sensitivas: Se conectan con las clulas receptoras
o sensitivas y envan su informacin a los ganglios,
conectndose con las clulas de asociacin o
intercalares.
Clulas de asociacin o intercalares: Se conectan con las
clulas sensitivas, con las clulas motoras del mismo
anillo o con otras de anillos cercanos.
Clulas motoras: Se encuentran en los msculos para
ejecutar la respuesta motora.

Organizacin vertical del SN de la lombriz de tierra: Los

ganglios de cada anillo se van intercomunicando mediante cadenas
de clulas sensitivas de forma que los anillos se van interrelacionando
para coordinar la actividad del animal. Al ganglio cerebral le llegan
prolongaciones de clulas intercalares de todos los segmentos,
coordinando de este modo la sensibilidad del animal y emite
prolongaciones motoras para cada uno de los segmentos, hecho que
le permite dar respuestas integradas y nicas.
Integracin funcional de la organizacin vertical y horizontal:
Cada anillo tiene receptores que llevan las sensaciones a un centro
nervioso situado en el mismo anillo y de cuyo centro parten
prolongaciones o impulsos eferentes o motores para dar respuestas
acordes con la sensibilidad. Este mecanismo es la respuesta motora
refleja segmentaria. La presencia de clulas intercaladas en el centro
nervioso posibilita otras respuestas como:
El impulso sensitivo de la clula receptora puede ser
ampliado por activacin de otro conglomerado de clulas
dependientes de la neurona intercalar.
Genera variabilidad de respuestas frente a estmulos
semejantes.
Los segmentos se pueden integrar generando respuestas
de varios segmentos frente al estmulo de un anillo.
El ganglio cerebral se convierte en el cerebro primitivo
que
no
tiene
un
carcter
segmentario
sino
suprasegmentario integrando tanto las respuestas
sensoriales como las motoras.
Este sistema suprasegmentario asegura un mejor
distribucin, discriminacin y anlisis de la informacin
recibida por cada segmento as como la integracin de un
plan general de respuesta ms racional y uniforme.
ARTRPODOS: Son animales con esqueletos externos articulados y
patas tambin articuladas. Comparten la misma organizacin corporal
bsica de los anlidos y difieren en varios aspectos: presencia de
exoesqueleto, presencia de apndices articulados y fusin de los
4

segmentos metamricos en regiones corporales definidas (cabeza,

trax, abdomen y cola). La regin ceflica contina creciendo
(tendencia a la encefalizacin). Los ganglios ms grandes son los
dorsales (ganglios cerebrales) que reciben seales de las antenas y
ojos u ocelos y procesan informacin neuroendocrina para controlar
diferentes procesos corporales. Los ganglios subexofgicos inervan
las partes bucales. Los ganglios dorsales (cerebrales) y los
subexofgicos forman el cerebro. Los ganglios de la cadena ventral
reciben informacin de las patas articuladas.
En los artrpodos se presenta una nueva especializacin del SN,
el SNV. Este SNV recibe el nombre de sistema estomatogstrico y
est formado por ganglios de la cadena ventral. Su funcin es la de
regular los procesos de deglucin y los movimientos peristlticos del
tubo digestivo. Tambin regula los latidos cardacos. El control de los
msculos no se efecta solamente a travs de interacciones
centrales, sino tambin por medio de interacciones entre fibras
excitadoras e inhibidoras que terminan en los mismos msculos. Por
tanto, existen mecanismos perifricos y centrales en el control motor.
MOLUSCOS: Las principales clases son caracoles, almejas y pulpos.
Su organizacin corporal bsica consta de tres partes principales:
El pie: Puede considerarse como el rgano muscular
para la locomocin conteniendo en el extremo de la
cabeza la mayora de los rganos y clulas sensoriales.
La masa visceral: Contiene los rganos de la digestin,
reproduccin y excrecin.
El manto: Es el recubrimiento protector de las otras dos
partes y suele adoptar forma de concha.
El SN est formado por cuatro ganglios ceflicos apareados y
separado de ellos est el ganglio abdominal.
Ganglio bucal: Inerva la boca y el canal alimenticio
anterior.
Ganglio cerebral: Inerva los ojos y los tentculos.
Ganglio pleural y pedal: Inervan el pie.
Ganglio abdominal: Inerva los rganos de la masa
visceral.

TEMA 2 SISTEMA NERVIOSO DE LOS VERTEBRADOS

INTRODUCCIN
Similitudes
corporales
de
los
vertebrados
con
los
invertebrados:
Eje corporal longitudinal.
Simetra bilateral.
Segmentacin del cuerpo.
Especializacin del sistema nervioso para la recepcin
sensorial y para una compleja conducta motora.
El aspecto clave para la evolucin de los invertebrados a
vertebrados fue el desarrollo de tres especializaciones:
Desarrollo de un notocordio o notocorda (estructura
flexible que es la precursora de la columna vertebral).
Aparicin de un cordn nervioso dorsal.
Hendiduras braquiales farngeas.
Inicialmente, el cuerpo de los vertebrados est compuesto por
dos partes principales, la somtica (formada por los msculos para la
natacin) y la visceral (formada por la faringe y el intestino). La
distincin entre estas dos partes nos lleva al SN.
ORGANIZACIN
VERTEBRADOS

DEL

SISTEMA

NERVIOSO

DE

LOS

El SN se divide en dos partes, el SNC que est formado por

clulas y fibras que se desarrollan a partir del cordn nervioso central,
y el SNP que no es realmente un sistema sino slo las fibras que
conectan el SNC con el cuerpo del animal. Adems de esta gran
subdivisin del SN, para su estudio se adoptan tres aproximaciones
conceptuales en funcin de las grandes divisiones morfolgicas, las
partes somtica y visceral y las vas sensoriales y motoras.
Estudio del SN en funcin de las grandes divisiones
morfolgicas: El SN contiene dos partes principales, la mdula
espinal (dentro de la columna vertebral) y el encfalo (dentro del
crneo).
Mdula espinal: Permite la generacin de respuestas
inmediatas al ambiente mediante la generacin de
reflejos y actos coordinados ms complejos como los que
intervienen en la locomocin.
Encfalo: Parte del SN que experimenta un mayor cambio
en el proceso evolutivo. Posibilita la adquisicin de
mayores capacidades de aprendizaje, memoria y
cognicin, permitiendo al mismo tiempo unas mejores
capacidades adaptativas.

Estudio del SN en funcin de las partes somtica y visceral:

Parte somtica: Se encuentra relacionada con el aparato
musculoesqueltico y la piel. Permite las actividades de la
marcha y destreza en las extremidades (especialmente
las superiores) e interviene en las interacciones del
organismo frente al medio externo.
Parte visceral: Se encuentra relacionada con los rganos
internos. Est implicada en el mantenimiento y funciones
corporales internas.
Estudio del SN en funcin de las vas sensoriales y motoras:
La mdula espinal contiene vas sensoriales y vas de respuesta
motoras. Las conexiones directas entre las dos permiten que tenga
lugar la formacin de arcos reflejos, los cules proporcionan
respuestas inmediatas ante estmulos ambientales.
CONEXIONES ENTRE EL SISTEMA NERVIOSO Y EL CUERPO
Las diferentes aproximaciones conceptuales para el estudio del
SN refleja la existencia de muchas funciones que se solapan. Cada
actividad que realiza el organismo tiene lugar en diferentes
estructuras, hecho que refleja la integracin entre diferentes regiones
para organizar adecuadamente la conducta. La integracin de las
diferentes partes del organismo para responder como un todo se
consigue a travs de las siguientes estructuras bsicas:
Nervios espinales: Se componen de dos partes, una
sensorial y otra motora. Los nervios espinales sensoriales
se originan en alguna parte del cuerpo y se dirigen a la
mdula espinal. Los nervios espinales motores efectan el
recorrido inverso, se originan en la mdula espinal y se
dirigen a las glndulas y msculos del cuerpo.
Nervios o pares craneales: Son los nervios que se
encuentran por encima de la mdula espinal dentro del
crneo.
Sistema nervioso vegetativo o autnomo: Realiza la
inervacin motora de las glndulas y vsceras. En los
mamferos se divide en simptico y parasimptico
teniendo efectos complementarios u opuestos en sus
acciones sobre las glndulas y msculos viscerales.
Sistema neuroendocrino: Una parte del SN se
comunica por hormonas liberadas al torrente sanguneo.
Cuando las clulas de la hipfisis son estimuladas o
inhibidas se secretan hormonas para controlar las
diferentes glndulas y procesos como el crecimiento, el
metabolismo y las funciones reproductoras.
EVOLUCIN DEL ENCFALO

La evolucin de una conducta ms compleja en los vertebrados

es debida al aumento de complejidad dentro del tronco del encfalo,
especialmente, dentro del telencfalo. La tendencia hacia un cerebro
ms grande y una corteza cerebral ms elaborada culmina en el
hombre y las caractersticas que lo hacen nico son las siguientes:
Locomocin con las extremidades posteriores dejando
libres las anteriores para otras funciones.
Mano prensil.
Agrandamiento del cerebro con respecto al tamao
corporal.
Desarrollo del habla y del lenguaje.
Desarrollo de interacciones sociales y culturales.
Expresin individual, artstica y espiritual.
En los vertebrados inferiores el telencfalo surge en estrecha
relacin con el sistema olfatorio. La parte media del encfalo se
encuentra relacionada con el sistema visual.

TEMA 3 MDULA ESPINAL

INTRODUCCIN
La conducta es el resultado de una transmisin de seales entre
clulas interconectadas. El medio externo es creado en nuestro
cerebro a partir de los sentidos. La percepcin se inicia en las clulas
receptoras. Los receptores excitan a las neuronas sensitivas de la
mdula espinal (nervios espinales) o del tronco del encfalo (nervios
craneales). Pero la informacin recibida no se analiza solamente en la
mdula o el tronco, sino que tambin intervienen estructuras
superiores como tlamo y corteza cerebral. Una vez que hemos
tenido la percepcin nuestro ncleo amigdalino le proporciona el
carcter emocional y el hipocampo nos permite almacenar en la
memoria a largo plazo aspectos de esa percepcin.
La mdula espinal es un lugar importante para la integracin de
los reflejos con rdenes centrales. Los estmulos sensitivos de los
reflejos medulares proceden de receptores situados en los msculos,
articulaciones y la piel de las extremidades, cuello y tronco. Esta
informacin sensitiva es esencial para regular el movimiento y sin ella
los grandes movimientos tenderan a ser imprecisos y las tareas que
requirieran una coordinacin fina de las manos resultaran imposibles.
Las funciones de la mdula espinal son muy importantes
porque:
Contiene vas aferentes que conducen impulsos
sensoriales desde la mayor parte del cuerpo.
Contiene vas eferentes ntimamente relacionadas con la
funcin motriz voluntaria.
Contiene sistemas de fibras y neuronas que proporcionan
el control automtico de la mayora de las vsceras.
ANATOMA EXTERNA DE LA MDULA ESPINAL
Comienza en el agujero occipital del crneo, se contina con el
bulbo raqudeo y termina a nivel inferior de la primera vrtebra
lumbar. Est rodeada por tres capas menngeas: duramadre,
aracnoides y piamadres, y rodendola se encuentra el lquido
cefaloraqudeo que le proporcina una proteccin adicional. Posee dos
engrosamientos:
A nivel cervical: Consta de los segmentos C5, C6, C7,
C8 y T1, y da origen a las races nerviosas que inervan las
extremidades superiores y forman el plexo braquial.
A nivel lumbar: Consta de los segmentos L1, L2, L3, L4,
L5, S1 y S2, y da origen a las races nerviosas que inervan

10

las extremidades inferiores y forman el plexo lumbar o

lumbosacro.
En su parte inferior se estrecha formando el cono medular de
cuyo vrtice desciende una condensacin o prolongacin de piamadre
(Filum terminale o cola de caballo).
Existe una segmentacin externa debido a la salida de los 31
pares de nervios espinales. Estos nervios estn formados por races
anteriores (motoras) y posteriores (sensitivas) y cada raz posterior
presenta un ganglio cuyas clulas dan lugar a las fibras nerviosas
perifricas y centrales.
En cuanto a la segmentacin interna se considera que la
mdula est compuesta por 31 segmentos divididos: 8 cervicales, 12
torcicos, 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccgeo. Los nervios salen del
canal vertebral a travs de los agujeros de conjuncin o
intervertebrales por debajo del nivel vertebral que le corresponde.
La segmentacin medular conlleva a que exista una inervacin
segmentaria en relacin a la sensibilidad y motricidad del cuerpo.
Esta segmentacin divide al cuerpo en dermatomas y miotomas.
Dermatoma: rea de piel que est inervada por un solo
nervio espinal, un solo segmento medular.
Miotoma: Grupo de msculos inervados por un solo
nervio espinal, un solo segmento medular.
Los dermatomas y miotomas se extienden alrededor del cuerpo
desde el plano medio posterior hasta el plano medio anterior y cada
nervio espinal de un lado tiene su dermatoma y miotoma en un
hemicuerpo. Los adyacentes se superponen de manera considerable.
En las extremidades su disposicin es ms complicada debido a los
cambios embriolgicos por el crecimiento de las extremidades desde
el tronco. Es posible conocer la inervacin segmentaria de algunos
msculos explorndolos mediante la provocacin de reflejos: la
flexin del codo por percusin del tendn del bceps, contraccin de
los msculos abdominales por la estimulacin cutnea de la parte
superior del abdomen, extensin de la rodilla por percusin del
tendn rotuliano.
ANATOMA INTERNA DE LA MDULA ESPINAL
La mdula est compuesta por sustancia gris y sustancia
blanca. La sustancia gris tiene un tamao mayor y se divide en:
Asta anterior: Contiene los ncleos motores que inervan
los msculos del cuello, tronco y extremidades. Al
conjunto se le denomina va final comn porque todos los
niveles superiores del encfalo que controlan la actividad
motora terminan por actuar a travs de estas neuronas
del asta anterior y sus conexiones a los msculos. Los
haces de fibras que van a inervar los msculos forman la
raz anterior.
Asta posterior: Contiene neuronas sensitivas que
reciben informacin de la piel y los msculos. A su

11

entrada se encuentra el ganglio espinal que contiene los

cuerpos de las neuronas sensitivas formando la raz
posterior.
Asta lateral: Est relacionada con el sistema vegetativo
y presenta un mayor tamao en los segmentos torcicos
y lumbares.
La sustancia gris de uno y otro lado est unida por la comisura
gris que contiene el conducto del epndimo por donde circula el
lquido cefaloraqudeo.
La sustancia blanca rodea a la sustancia gris y se organiza en
cordones anteriores, posteriores y laterales. A su vez, los cordones se
subdividen en grupos de fibras llamados vas o tractos:
Vas ascendentes: Llevan la informacin sensitiva al
encfalo.
Vas descendentes: Llevan la informacin motora del
encfalo y otras estructuras (tronco y cerebelo) para
ejercer influencias reguladoras en la conducta motora.
Vas intersegmentarias: Van de un segmento de la
mdula a otro para establecer los reflejos espinales
intersegmentarios.
Vas ascendentes: Conducen informacin aferente que puede llegar
o no a la conciencia. Esta informacin puede ser exteroceptiva (se
origina fuera del cuerpo como el dolor, temperatura o tacto),
propioceptiva (se origina dentro del cuerpo y procede de los msculos
y articulaciones) e interoceptiva (informacin sobre el estado
funcional de rganos y visceras). La informacin va desde los
receptores hasta la conciencia a travs de tres tipos de neuronas:
Neurona de primer orden: Conectan el receptor sensorial
con la sustancia gris (asta posterior) y sinaptan con la
neurona de segundo orden.
Neurona de segundo orden: Decusa y asciende hacia un
nivel ms alto del SNC, generalmente hacia el tlamo,
donde sinapta con la neurona de tercer orden. Algunas
neuronas de segundo orden se ramifican a nivel de
mdula para intervenir en la actividad motora refleja y
otras a nivel de formacin reticular para activarla,
activando a su vez la corteza cerebral para mantener la
vigilia.
Neurona de tercer orden: Se proyecta hacia una regin
sensitiva de la corteza cerebral. Tambin salen
proyecciones hacia la amgdala (sistema lmbico) para
proporcionar el valor emocional a la sensacin.
La informacin es de diferente tipo segn el cordn por el que
ascienda:
Por el cordn posterior (tracto espinotalmico posterior):
Ascienden vas al tlamo que conducen informacin
relacionada con el tacto discriminativo, informacin de los
12

msculos y articulaciones relacionada con el movimiento

y la posicin, informacin sobre el tacto fino y la
sensacin vibratoria. Esta va decusa a nivel de bulbo. La
informacin termina alcanzando lugares especficos de la
corteza sensorial primaria en la que se conforma el
homnculo sensorial.
Por el cordn anterior (tracto espinotalmico anterior):
Ascienden vas al tlamo relacionadas con el tacto
superficial y la presin. Esta va decusa a nivel de mdula.
Por el cordn lateral (tracto espinotalmico lateral):
Ascienden vas al tlamo relacionadas con las
sensaciones dolorosas y trmicas activando el SN por sus
proyecciones a Formacin Reticular. Esta va decusa a
nivel de mdula.
Por el cordn lateral (tracto espinocerebeloso): Ascienden
vas al cerebelo que conducen sensibilidad propioceptiva
inconsciente relacionada con la posicin de los miembros,
ngulos articulares y tensin y longitud muscular. El
cerebelo integra esta informacin que recibe y mediante
un mecanismo de feedback comprueba y corrige las
rdenes motoras para que el organismo realice
adecuadamente los movimientos. Esta va decusa a nivel
de mdula.
Por el cordn anterolateral (tracto espinotectal):
Ascienden vas al mesencfalo que conducen informacin
para que se produzcan los reflejos espinovisuales
consistentes en el movimiento de los ojos y de la cabeza
hacia el origen del estmulo. Esta va decusa a nivel de
mdula.
Por el cordn lateral (tracto espinorreticular): Ascienden
vas a la Formacin Reticular para influir sobre el nivel de
conciencia. Esta va no decusa.

Vas descendentes: El sistema motor en lugar de tener mltiples

vas paralelas como el sistema sensorial, posee un sistema jerrquico
de mando, como un ejrcito. Las motoneuronas inferiores se localizan
en el asta anterior de la sustancia gris de la mdula espinal, formando
la va final comn. Estas motoneuronas inferiores envan sus axones a
travs de las races anteriores de los nervios espinales para inervar el
msculo esqueltico. Son bombardeadas por impulsos nerviosos de
proyecciones descendentes de clulas situadas en el tronco del
encfalo y en la corteza cerebral (motoneuronas superiores). Tambin
son bombardeadas por impulsos nerviosos procedentes de las fibras
sensitivas de los receptores sensoriales que entran por las races
posteriores. Las motoneuronas inferiores o va final comn son el
nico nexo de unin entre el sistema nervioso y los msculos
esquelticos y tienen un cometido fundamental en la produccin del
movimiento. Para la ejecucin de un movimiento normal es decisiva la
regulacin de su actividad por las informaciones sensitivas de la

13

periferia y por las influencias troncoenceflicas y corticales

descendentes.
Las vas que se proyectan desde el tronco del encfalo o la
corteza cerebral ms importantes para el movimiento voluntario son:
la vestbuloespinal, retculoespinal, rubroespinal y corticoespinal.
Va vestbuloespinal: Se origina en los ncleos
vestibulares (relacionados con el aparato vestibular del
odo interno) y alcanza las motoneuronas inferiores.
Permite utilizar la informacin del aparato vestibular para
coordinar la orientacin de la cabeza y del cuerpo en el
espacio, es decir, la actividad postural asociada con el
equilibrio. Desciende sin cruzar por el cordn anterior.
Va retculoespinal: Se origina en la Formacin Reticular.
Se activa por medio de proyecciones corticales
descendentes ipsilateralmente, as como por los sistemas
somatosensoriales ascendentes. Puede facilitar o inhibir la
actividad de las motoneuronas inferiores y, por tanto,
facilitar o inhibir los movimientos voluntarios o la
actividad refleja. Modula el dolor y la actividad motora
visceral. Desciende por los cordones laterales y
anteriores. Cuando se elimina el input cortical (inhibitorio)
tras una decorticacin o descerebracin se produce una
excesiva excitacin de los msculos extensores (rigidez
de descerebracin).
Va rubroespinal: Se origina en el ncleo rojo del
mesencfalo. Desciende contralateralmente a su origen
por el tronco del encfalo y la mdula, llegando hasta la
intumescencia cervical, por lo que su accin se centra
fundamentalmente sobre la extremidad superior. Esta va
es la principal ruta para mediatizar el movimiento
voluntario de las extremidades y el control motor fino,
facilitando la flexin e inhibiendo la extensin. En el
hombre es pequea y rudimentaria, pero en algunos
primates puede asumir la funcin del tracto corticoespinal
cuando ste se lesiona.
Va corticoespinal: Se origina en la corteza motora y se
dirige ipsilateralmente hasta llegar al bulbo donde
decusa. Las lesiones de las fibras corticoespinales antes
de llegar a la decusacin de las pirmides provocan un
defecto motor contralateral, mientras que las lesiones de
la mdula espinal provocan defectos ipsilaterales. La va
corticoespinal aunque interviene en los movimientos
voluntarios no constituye la nica va para estos. Confiere
velocidad y agilidad a los movimientos voluntarios y, por
tanto, se utiliza para llevar a cabo movimientos hbiles y
rpidos. Tiene una abundante inervacin en los msculos
de la mano y de los dedos, algo menos en los msculos
proximales de las extremidades y escasa en los
movimientos del cuello y del tronco.

14

Haces intersegmentarios (fascculos propio propioespinal o

intersegmental): Son haces ascendentes y descendentes que se
originan y terminan dentro de la mdula espinal. Se localizan en los
cordones anteriores, laterales y posteriores adyacentes a la sustancia
gris. Su funcin es la de interconectar a las neuronas de diferentes
segmentos medulares constituyendo la base de una amplia gama de
reflejos.
REFLEJOS MEDULARES
Los reflejos se integran con rdenes motoras generadas en
estructuras superiores para producir movimientos adaptativos,
desempeando un papel importante para la actividad motora.
Tradicionalmente se han considerado movimientos automticos,
estereotipados en respuesta a estmulos de los receptores perifricos.
En la actualidad se sabe que, en condiciones normales, los reflejos se
pueden modificar para adaptarlos a la tarea. Esta flexibilidad permite
la incorporacin de los reflejos a movimientos complejos iniciados por
rdenes superiores. Se establecen tres principios bsicos en relacin
a la adaptabilidad de los reflejos:
La transmisin en las vas reflejas se establece de
acuerdo con la tarea motora, aunque no se conocen bien
los mecanismos que subyacen.
La aferencia sensitiva de una estimulacin produce
respuestas reflejas en muchos msculos, algunos de los
cuales pueden estar distantes del estmulo. Estas
mltiples respuestas se encuentran coordinadas para
lograr el objetivo.
Los centros supramedulares desempean un papel
importante para regular y adaptar los reflejos, incluso
hasta el punto de invertir los movimientos cuando es
apropiado hacerlo.
Los estmulos sensoriales de los reflejos medulares proceden de
receptores situados en los msculos, la piel y las articulaciones. Los
circuitos nerviosos responsables de la respuesta motora estn
localizados, en su totalidad, en la mdula espinal. Un reflejo puede
definirse como la respuesta involuntaria a un estmulo. Para que
exista un reflejo se necesitan las siguientes estructuras:
Un rgano receptor (msculos, piel o articulaciones).
Una neurona aferente (sensitiva).
Una motoneurona inferior (con o sin interneurona).
Interneurona: neurona pequea de axn corto que
conecta con otras neuronas pero nunca con receptores
sensoriales o fibras musculares.
Un rgano efector, por lo general el msculo esqueltico.

15

Los reflejos pueden ser relativamente sencillos y limitados a un

solo segmento medular (intrasegmentarios) o complejos, en los que
participan varios segmentos medulares (intersegmentarios).
Una lesin segmentaria medular puede dar reflejos normales
por encima de ella, abolicin de los reflejos por debajo del nivel
correspondiente al segmento lesionado y exaltacin de ellos por
debajo del nivel medular afectado.
Propiedades de los reflejos:
La ley de la inervacin recproca: Indica que no se
pueden contraer simultneamente los msculos flexores y
extensores de la misma extremidad. Para ello, las fibras
nerviosas aferentes responsables de la accin flexora
deben tener ramas que sinapten con las neuronas
motoras
extensoras
de
la
misma
extremidad,
inhibindolas.
La provocacin de un reflejo en un lado del cuerpo causa
efectos opuestos en la extremidad del otro lado del
cuerpo (reflejo extensor cruzado).
Reflejo miottico o de estiramiento monosinptico: Su funcin
es la de proteccin ante estiramientos excesivos. Adems sirve como
base del tono muscular y de todo acto motor al mantener la postura
cuando una fuerza trata de modificarla. Cuando algunos msculos son
estirados de forma pasiva (tropezn o plataforma que se mueve), se
produce una respuesta refleja de contraccin para oponerse a esa
fuerza.
Reflejo flexor o de retirada: Implica a varios segmentos
medulares. Se desencadena por una seal cutnea generalmente
provocada por un estmulo doloroso y representa un intento de
proteger a la parte daada del cuerpo apartndola de la causa de la
lesin. Las fibras sensitivas hacen sinapsis con neuronas de
proyeccin ascendente (para la sensacin consciente) y con
interneuronas excitadoras e inhibidoras. Las interneuronas hacen
sinapsis excitadoras sobre las motoneuronas que activan los
msculos flexores (agonistas) y sinapsis inhibidoras sobre las
motoneuronas que activan los msculos extensores (antagonistas).
Reflejo de extensin cruzada: Se basa en los circuitos del reflejo
flexor pero incluye tambin a los msculos del lado contralateral del
cuerpo. Ante un estmulo doloroso se contraen los msculos flexores,
(excitacin) y se relajan los msculos extensores (inhibicin) para
alejar la extremidad del estmulo doloroso. Pero cuando este reflejo se
produce estando de pie o caminando, se produce el mecanismo
contrario en la otra pierna para evitar que la persona se caiga,
excitndose los msculos extensores e inhibindose los flexores.
VASCULARIZACIN DE LA MDULA ESPINAL

16

La irrigacin arterial de la mdula espinal involucra tres vasos

que recorren longitudinalmente a lo largo de ella: la arteria espinal
anterior que irriga los 2/3 anteriores de la mdula y dos arterias
espinales posteriores que irrigan 1/3 posterior de la mdula.
AFECTACIONES DE LA MDULA ESPINAL
Las alteraciones en la mdula espinal pueden ocurrir por
traumatismos, accidentes o enfermedades vasculares, tumores,
infecciones,
enfermedades
inflamatorias,
autoinmunes
y
degenerativas. Las lesiones de las motoneuronas inferiores presentan
los siguientes signos clnicos:
Parlisis flcida de los msculos inervados.
Atrofia de los msculos inervados.
Prdida de reflejos.
Fasciculacin muscular (contraccin de los msculos que
se ve slo cuando hay una destruccin lenta de la
motoneurona inferior).
Contractura muscular (acortamiento de los msculos
paralizados).
Tipos

de parlisis:
Hemipleja: Parlisis de un lado del cuerpo.
Monopleja: Parlisis de una extremidad.
Displeja: Parlisis de dos extremidades correspondientes
(2 brazos, 2 piernas).
Parapleja: Parlisis de las extremidades inferiores.
Cuadrapleja: Parlisis de las cuatro extremidades.

Principales afectaciones de la mdula espinal:

Lesin por traumatismo: Sus efectos clnicos cuando se
lesiona por completo o casi son la prdida permanente de
los movimientos voluntarios y de la sensibilidad
consciente de las partes que estn por debajo del nivel de
la lesin. Suspensin transitoria (choque espinal) de los
segmentos medulares por debajo de la lesin.
Enfermedades vasculares: Son raras.
Enfermedades
degenerativas:
Esclerosis
Lateral
Amiotrfica (disminucin progresiva y muerte de las
motoneuronas). Esclerosis Mltiple (desarrollo gradual de
debilidad en las piernas).
Tumores intraespinales y extraespinales.

17

TEMA 4 TRONCO DEL ENCFALO

INTRODUCCIN
El tronco del encfalo no slo participa en la integracin de
reflejos (mdula espinal), adems interviene en las funciones vitales
del organismo: alimentacin, bebida, reproduccin sexual, sueo y
respuestas de emergencia. Los nios nacidos sin encfalo
(anencefalia) pueden realizar prcticamente todas las funciones que
otro nio recin nacido normal. El tronco enceflico es el lugar de
entrada de varios sentidos especiales como el odo, el equilibrio y el
gusto. Sus neuronas motoras controlan los msculos de la cabeza y el
cuello y son mediadoras de muchos reflejos parasimpticos
relacionados con el SNV (disminucin del gasto cardaco y la presin
arterial, aumento de los movimientos peristlticos del tubo digestivo
y la constriccin de las pupilas. Contiene vas ascendentes y
descendentes que llevan la informacin sensitiva y motora a otras
estructuras del SNC.
La formacin reticular: Es una red relativamente difusa de
neuronas distribuidas por todo el tronco del encfalo que recibe
informacin de la informacin sensitiva que entra en la mdula y el
tronco influyendo en el grado de alerta del organismo.
ANATOMA EXTERNA

18

El tronco del encfalo es la continuacin de la mdula espinal

dentro del crneo. Es la parte que queda del encfalo quitando los
hemisferios cerebrales y el cerebelo. Est formado por el bulbo
raqudeo, la protuberancia y el mesencfalo.
El bulbo: Se encuentra relacionado con la regulacin de la presin
arterial y la respiracin. Tiene grupos de neuronas que participan en
el gusto, el odo, el equilibrio y en el control de los msculos de la
cara y el cuello.
Cara anterior:
Pirmides bulbares: Fascculos del tracto corticoespinal.
Decusacin de las pirmides: Lmite de la mdula y el
bulbo, se corresponde con el cruce que realizan los
fascculos corticoespinales.
Olivas bulbares: Parecen intervenir en la discriminacin
auditiva.
Cara posterior:
Pednculos cerebelosos: Fibras aferentes y eferentes que
entran al cerebelo y proceden de mdula, tronco, ganglios
basales y corteza motora.
Fascculos grcil y cuneiforme: Conducen informacin
propioceptiva relacionada con el tacto fino.
Protuberancia o puente: En la regin anterior se encuentran los
ncleos en los que hace relevo la informacin sobre el movimiento y
la sensibilidad transmitida desde la corteza al cerebelo. La regin
posterior contiene estructuras que participan en la respiracin, gusto
y sueo.
Mesencfalo: Establece vnculos importantes entre los componentes
de los sistemas motores, especialmente el cerebelo, ganglios basales
y corteza. Contiene componentes de los sistemas auditivo y visual y
est implicado directamente en el control de los movimientos
oculares.
Pedndulos cerebrales: Fascculos descendentes que
incluyen al tracto corticoespinal y corticopontino.
Tubrculos cuadrigminos superiores e inferiores: Estn
relacionados con la informacin visual y con la auditiva.
LA FORMACIN RETICULAR
La FR establece conexiones con la mdula espinal y a medida
que el proceso evolutivo contina tambin emite proyecciones
ascendentes para establecer conexiones con las nuevas estructuras
que van apareciendo. Tiene influencia en casi todas las actividades
del cuerpo. Sus principales funciones estn relacionadas con la

19

regulacin del tono muscular y actividad refleja, regulacin de los

reflejos vitales y regulacin del mecanismo sueo vigilia.
Regulacin del tono muscular y actividad refleja: La
FR puede regular el tono muscular y la actividad refleja
producida en la mdula (a travs de las motoneuronas
inferiores) y por el tronco del encfalo (a travs de los
ncleos motores de los pares craneales). Mediante su
accin se consigue que el msculo se mantenga en un
estado de semicontraccin o tono muscular.
Regulacin de los reflejos vitales: Regula algunos
reflejos imprescindibles para las funciones vitales del
organismo que tienen un carcter de supervivencia como
la tos, estornudo, vmito, respiracin, ritmo cardaco, etc.
Regulacin del mecanismo del sueo-vigilia: La
funcin ms importante que parece tener la FR es la de
regular el estado de sueo-vigilia. La estimulacin de la
FR produce en la corteza y en todo el SN respuestas de
despertar. Sus lesiones graves y masivas producen el
bloqueo del despertar (estado de sueo profundo). La
lesin de la FR mesenceflica induce al coma y tras un
perodo de 1 2 semanas los pacientes pueden entrar en
un ciclo de sueo-vigilia inconsciente que se conoce como
estado vegetativo persistente, as, pareciendo estar
despiertos carecen por completo del sentido de la
conciencia. Los pacientes con lesiones de la FR en la
protuberancia y bulbo se mantienen despiertos pero su
mesencfalo por s solo no es suficiente para que puedan
interactuar con el mundo (bloqueo).
PARES CRANEALES
Proporcionan la inervacin visceral, sensitiva y motora de la
cabeza. A diferencia de los nervios espinales que aportan funciones
sensitivas y motoras de un segmento corporal especfico, cada par
craneal est asociado con una funcin o conjunto de funciones
especficas pudiendo extenderse a un territorio ms amplio. Las
anomalas en su funcionamiento pueden indicar con exactitud el lugar
del tronco del encfalo que est daado.
I. Olfatorio (Sensitivo): La informacin recogida en la nariz se
transmite a los bulbos olfatorios y se proyecta hasta la corteza
olfatoria. Desde esta corteza la informacin se dirige al tlamo y
desde all a la corteza orbitofrontal. Tambin se transmite desde la
amgdala y el rea entorrinal hasta el hipocampo. Las vas que van
desde el tlamo a la corteza orbitofrontal parece que son las
responsables de la percepcin y discriminacin de los olores; las
personas con lesiones en la corteza orbitofrontal no pueden distinguir
los olores. Las vas que van de la amgdala y el rea entorrinal al

20

hipocampo parecen intervenir en los aspectos emocionales

motivacionales relacionados con el olfato.

II. ptico (Sensitivo): El nervio ptico sale de la retina cruzndose

las fibras en el quiasma ptico de modo que lo que vemos a nuestra
derecha es analizado por la mitad izquierda de nuestro cerebro.
Despus del quiasma ptico se forma la cintilla ptica que se
proyecta hacia el hipotlamo, tlamo y mesencfalo. Las
proyecciones al mesencfalo se dirigen al tubrculo cuadrigmino
superior cuya funcin es la de integrar la localizacin espacial de los
estmulos llamativos, nuevos e inesperados. Si el estmulo es o no
novedoso lo decide la corteza cerebral, por tanto, existe una
importante proyeccin desde la corteza cerebral visual asociativa
hacia
el
tubrculo
cuadrigmino
superior.
ste
procesa
automticamente la localizacin y movimientos relativos del nuevo
foco de inters visual con relacin al punto de fijacin previo, y
calcula el movimiento rpido conjunto (movimiento sacdico) que
deben realizar los dos ojos para orientar las fveas hacia el nuevo
estmulo. La respuesta del tubrculo cuadrigmino superior es
compleja porque est mediada por conexiones descendentes con la
FR, el puente y la mdula espinal.
III. Motor ocular comn (Motor): Inerva la mayora de los
msculos del ojo permitiendo que se gire hacia arriba, hacia abajo y
hacia dentro, as como el elevador del prpado. Proporciona la
inervacin vegetativa (parasimptica) de la contraccin pupilar en
respuesta a la luz y la acomodacin del cristalino para la visin
cercana. La ausencia de reflejos pupilares en un enferme inconsciente
es un sntoma de la lesin del tronco del encfalo, donde se originan
los nervios motores oculares comunes. La lesin completa del III par
produce incapacidad para girar el ojo hacia arriba, hacia abajo o hacia
dentro, ptosis (cada del prpado) y midriasis (dilatacin pupilar).
IV. Troclear o pattico (Motor): Inerva solamente a un msculo, al
oblicuo superior del ojo cuya funcin es la de hacer rotar al ojo hacia
abajo y hacia fuera. Su lesin produce una rotacin del ojo hacia
dentro y hacia abajo, siendo la causa ms frecuente de diplopa
(visin doble).
V. Trigmino (Mixto): Presenta tres divisiones: el nervio oftlmico,
el maxilar y el mandibular. Funciones sensitivas:
El nervio oftlmico: Lleva informacin del cuero cabelludo
y frente, prpado superior, crnea, nariz, mucosa nasal,
senos frontales y partes de las meninges.
El nervio maxilar: Lleva informacin del prpado inferior y
mejilla, nariz, labio superior, dientes superiores, mucosa
nasal, paladar y techo de la faringe, senos maxilar,
etmoidal y esfenoidal.

21

El nervio mandibular: Lleva informacin del labio inferior,

dientes inferiores, barbilla, de dolor y temperatura de la
boca. No lleva sensacin gustativa.

Funciones motoras: Inerva los msculos de la masticacin y

unos pocos del paladar, del odo interno (martillo) y de la parte
anterior del cuello.
La afectacin del trigmino ms importante es la Neuralgia del
trigmino (tic doloroso) que produce episodios de dolor grave y
punzante de algunos segundos a minutos de duracin. Es ms
frecuente en gente mayor y no se conoce su causa. El dolor puede
aparecer de forma espontnea pero a menudo se desencadena
cuando se toca un punto en particular (punto gatillo) o por
actividades como lavarse los dientes o masticar.
VI. Motor ocular externo (Motor): Realiza la accin ms sencilla
que consiste en contraer el msculo recto externo para que el globo
ocular se mueva hacia fuera. Su lesin produce parlisis de los
movimientos laterales y entrecruzamiento de los ejes visuales.
VII. Facial (Mixto): Principalmente es un nervio motor que inerva a
todos los msculos relacionados con la expresin facial. El
componente sensorial es pequeo y lleva la sensacin del gusto
desde los dos tercios anteriores de la lengua y la sensacin cutnea
desde la pared anterior del conducto auditivo externo. El componente
autnomo inerva las glndulas salivares (excepto la partida) y
lacrimales. La afectacin del nervio facial ms frecuente es la
parlisis de Bell que consiste en la parlisis de los msculos de la
cara. Los sntomas comienzan de manera sbita y fluctan entre
leves y severos: Cambio en la expresin facial, dificultad para comer y
beber, babeo, cada del prpado o de la comisura de la boca, dolor de
cabeza, prdida del gusto, sensibilidad al sonido (hiperacusia)
VIII. Vestbulococlear (Sensitivo): Est compuesto por dos
nervios, el coclear relacionado con la funcin auditiva y el vestibular,
relacionado con la funcin del equilibrio.
Porcin auditiva (coclear): El nervio coclear, al entrar al bulbo
raqudeo se divide en dos races, una se dirige al ncleo coclear
dorsal y la otra al ncleo coclear ventral. La funcin de ambos ncleos
es la de discriminar frecuencia de los sonidos, intervenir en la
localizacin de la fuente del sonido e inhibir las respuestas de eco.
Desde estos ncleos las fibras se proyectan al complejo olivar y a los
tubrculos cuadrigminos donde tiene lugar la localizacin del origen
del sonido.
Porcin vestibular: Transmite informacin sensorial procedente de los
rganos vestibulares y se utiliza para detectar aceleraciones lineales
y angulares (reflejos vestibulespinales).

22

IX. Glosofarngeo (Mixto): Principalmente es un nervio sensitivo,

aunque tiene algn pequeo componente motor. Se encuentra
ntimamente relacionado con los pares X (Vago) y XI (Espinal). Es el
menos probable de lesionarse por fracturas. Sus funciones se
relacionan con:
Sensibilidad del tercio posterior de la lengua.
Sensibilidad de la mucosa farngea, amgdala palatina.
Paladar blando y odo medio.
Sensibilidad para la presin arterial y reacciones
ventilatorias a la hipoxia.
Secrecin de las glndulas partidas y las glndulas del
tercio posterior de la lengua.
X. Vago (Mixto): La porcin sensitiva est relacionada con la piel y
la oreja, faringe, laringe, trquea, esfago y vsceras torcicas y
abdominales (bronquios, corazn, estmago, hgado, diafragma,
intestino y riones. Sus lesiones pueden producir disfagia (dificultad
para tragar), voz dbil, disfona y voz ronca.
XI. Accesorio o espinal (Motor): Inerva los msculos trapecio y
esternocleidomastoideo. Este ltimo es el nico msculo del cuerpo
cuya accin va dirigida hacia el lado opuesto del cuerpo (hacer girar
la cabeza hacia el lado opuesto).
XII. Hipogloso (Motor): Inerva los msculos de la lengua. Su accin
es la de sacar la lengua y hacer que la superficie se vuelva convexa.
OTRAS ESTRUCTURAS TRONCOENCEFLICAS
Ncleo rojo: Se
para el control
empleados para
controlado por el
caminar.

encuentra en el mesencfalo y es muy importante

de los msculos distales de las extremidades
manipular objetos. En los bebs el gateo es
ncleo rojo, as como el balanceo de los brazos al

Sustancia negra: Se encuentra en el mesencfalo y presenta

estrechas conexiones con los ganglios basales implicados en la
regulacin de la conducta motora. Sus proyecciones al tlamo podran
estar indicando su participacin en procesos de aprendizaje,
funciones cognitivas, visuales, auditivas, etc. Su lesin es la base de
la enfermedad del Parkinson cuyos sntomas son la bradicinesia
(lentitud de los movimientos voluntarios), acinesia (ausencia de
movimiento), rigidez muscular y temblor.
Sustancia gris periacueductal (SGP): Es la sustancia gris que
rodea el acueducto cerebral a nivel del mesencfalo. Su funcin es
reducir el dolor.

23

TEMA 5 CEREBELO
INTRODUCCIN
El cerebelo es una regin del encfalo cuya funcin principal es
integrar las vas sensitivas y las vas motoras (voluntarias
procedentes de corteza e involuntarias procedentes de mdula y
tronco), con el fin de intervenir en el control y regulacin del
movimiento. Se encuentra conectado con otras estructuras
enceflicas (tronco, ganglios basales y corteza) y con la mdula
espinal a travs de los pednculos cerebelosos. Sus lesiones no
suelen causar parlisis pero s desrdenes relacionados con la
24

ejecucin de movimientos precisos, mantenimiento del equilibrio y

postura y aprendizaje motor.
FILOGNESIS FUNCIONAL DEL CEREBELO
Las fases en la evolucin del cerebelo estn relacionadas con la
complejidad del movimiento realizado por los diferentes organismos:
Arquicerebelo: Tambin se le llama cerebelo vestibular por la
conexin directa que tiene con el aparato vestibular. Surge en los
vertebrados ms primitivos, los ciclstomos, que estn desprovistos
de miembros y realizan movimientos ondulatorios muy simples
teniendo la necesidad de mantenerse en equilibrio en el agua.
Paleocerebelo: Tambin se le llama cerebelo espinal por la
abundante informacin que recibe de la mdula. Surge en los peces,
que ya tienen miembros (aletas) y realizan movimientos ms
elaborados que los ciclstomos. En ellos aparecen por primera vez
rganos relacionados con la musculatura (husos neuromusculares y
rganos neurotendinosos) que originan impulsos nerviosos para
informar al cerebelo sobre el grado de contraccin de los msculos. El
paleocerebelo es una parte importante de los tetrpodos, los anfibios
y los mamferos inferiores que usan los miembros para la marcha y la
realizacin de movimientos finos o asimtricos. Para coordinar tanto
los movimientos de la marcha como los finos, el cerebelo recibe dos
tipos de informacin desde la mdula:
Informacin previa al movimiento: Procede de la mdula
espinal y por lo tanto son reflejos.
Informacin posterior al movimiento: Procede de los
propioceptores musculares, de los receptores articulares y
de los mecanoceptores cutneos.
Neocerebelo: Tambin se le llama cerebelo cortical por sus amplias
conexiones con la corteza cerebral. Surge en los mamferos que
desarrollaron la capacidad de utilizar los miembros para movimientos
delicados y asimtricos los cuales requieren una coordinacin
nerviosa muy elaborada. Est implicado en el control de los
movimientos finos, influyendo en la trayectoria, velocidad y fuerza de
los mismos. La corteza cerebral informa al cerebelo de los planes que
en ella se elaboran a travs de las fibras del tracto corticoespinal. En
primates, el neocerebelo est interconectado con reas corticales
relacionadas con funciones perceptivas, cognitivas y emocionales.
MORFOLOGA INTERNA
El cerebelo est compuesto por sustancia gris y sustancia
blanca.
Ncleos intracerebelosos (Sustancia gris):

25

Ncleo del techo (fastigio): Se encuentra relacionado con

los ncleos vestibulares (equilibrio) e interviene en la
regulacin de los reflejos posturales, especialmente de la
musculatura proximal. Ejerce su efecto sobre los sistemas
motores descendentes.
Ncleo interpsito o interpuesto: Est formado por los
ncleos emboliforme y globoso. Se encuentra relacionado
con el control motor de las extemidades y ejerce su efecto
sobre los sistemas motores descendentes.
Ncleo dentado: Se encuentra relacionado con la corteza
cerebral (movimientos voluntarios finos y coordinados de
las extremidades, principalmente las superiores) y no
directamente con las vas motoras descendentes.

Fibras de conexin inter/intracerebelosas (Sustancia blanca):

Est formada por tres tipos de fibras:
Intrnsecas: Conectan distintas partes del cerebelo.
Aferentes: Se dirigen a la corteza cerebelosa y entran a
travs de los pednculos cerebelosos inferior, medio y
superior.
Eferentes: Se originan en la corteza cerebelosa y se
dirigen a los ncleos cerebelosos para posteriormente,
dirigirse a regiones diferentes del SN. Las fibras del
ncleo del techo salen por el pednculo cerebeloso
inferior. Las fibras de los ncleos dentado e interpsito
(emboliforme y globoso) salen por el pednculo
cerebeloso superior.
Corteza cerebelosa (Sustancia gris): Est implicada en la
ejecucin de habilidades motoras. La aferencias y eferencias del
cerebelo establecen dos tipos de relaciones, una que posibilita el
aprendizaje de movimientos (acciones) y otra que posibilita el
aprendizaje de la postura y el balanceo. Esta formada por tres capas:
La capa molecular: Es la ms externa y contiene dos tipos
de neuronas: estrelladas (externas) y en cesta (internas).
La capa de clulas Purkinje: Es la capa media y contiene
neuronas de Golgi tipo I.
La capa granulosa: Es la ms interna y contiene neuronas
pequeas con 4 5 dendritas.
ALTERACIONES MOTORAS DEL CEREBELO
Sus lesiones totales o parciales perturban su funcin de
coordinacin motora y produce alteraciones en la postura y el
movimiento pero sin abolirlo.
Sndrome del lbulo floculonodular (arquicerebelo): El lbulo
floculonodular contribuye a mantener el equilibrio mediante las
correspondientes modificaciones en el tono muscular, particularmente
del tronco. Su lesin provoca alteraciones del equilibrio que se
26

manifiestan por una falta de coordinacin de los msculos del tronco

(ataxia truncal). En los casos graves los pacientes no pueden sentarse
o levantarse sin caerse.
Sndrome del lbulo anterior (paleocerebelo): El lbulo anterior
est implicado en la coordinacin de los movimientos de las
extremidades mientras se estn ejecutando los mismos. Su lesin
provoca una prdida de la coordinacin de las extremidades inferiores
(marcha atxica). En los casos graves se pueden ver afectadas
tambin las extremidades superiores y el habla.
Sndrome del lbulo posterior (neocerebelo): El lbulo posterior
est implicado en la regulacin de los movimientos finos de las
extremidades, sobre todo las superiores y tiene una estrecha relacin
con regiones de la corteza cerebral relacionadas con la planificacin y
ejecucin de los movimientos voluntarios. Su lesin provoca una
prdida de coordinacin de los movimientos voluntarios (ataxia) y una
disminucin del tono muscular. Las principales manifestaciones de las
lesiones del lbulo posterior son:
Temblor intencional: Se produce cuando se est
ejecutando un movimiento voluntario, no cuando se est
en reposo.
Dismetra: El paciente se excede o se queda corto
cuando intenta tocar o alcanzar un objeto.
Disdiacocinesia: Incapacidad de ejecutar un movimiento
alternante rpido (pronacin/supinacin repetitiva de las
manos).
Disartria: Ataxia de los msculos de la laringe, boca y
sistema respiratorio produciendo una alteracin en la
progresin del habla.
Hipotona: Prdida de elasticidad a la palpacin debida a que el
cerebelo deja de influir sobre el reflejo de estiramiento.
Discronometra: Retraso anormal de la puesta en marcha de una
actividad con la prolongacin excesiva de una accin en curso.
Alteraciones de los reflejos: El movimiento producido por los
reflejos tiende a continuar durante ms tiempo de lo normal al no
estar limitado por su antagonista.
Nistagmo: Ataxia de los msculos oculares produciendo un temblor
rtmico de los ojos.
Sndrome del vermis: Tumor en el vermis cerebeloso en los nios.
Dificultad para mantener erguidos el tronco y la cabeza pero no las
extremidades.

27

Sndorme hemisfrico cerebeloso: Tumor en el hemisferio

cerebeloso. Alteracin de los movimientos de las extremidades con
disartria y nistagmo.
ALTERACIONES COGNITIVAS DEL CEREBELO
Los aprendizajes en los que interviene el cerebelo dan lugar a
conductas programadas que inicialmente requieren una participacin
voluntaria del sujeto pero que una vez aprendidas se disparan de
forma automtica (montar en bici). La extirpacin del vermis
cerebeloso en nios produce los siguientes sntomas: dificultad en el
inicio de una tarea motora y en la realizacin de tareas que requieren
memoria de trabajo, retraso en las adquisiciones motoras, mala
coordinacin y torpeza en general, dificultad para utilizar los
cubiertos, aseo, abrocharse los botones, etc. En los adultos se ha
descrito un sndrome cerebeloso afectivo-cognitivo que incluye
alteraciones de la personalidad (falta de expresividad emocional,
conductas inapropiadas y dificultad en las tareas relacionadas con la
fuidez verbal, la memoria de trabajo y el razonamiento.

TEMA 6 DIENCFALO
ESTRUCTURA GENERAL
28

El Diencfalo se sita entre el mesencfalo y el telencfalo

(hemisferios cerebrales). Las dos estructuras principales que lo
componen son el tlamo y el hipotlamo.
TLAMO
No es una simple estacin de relevo sino un centro de
integracin de la informacin que le llega sobre lo que est
sucediendo en un momento determinado (seales visuales, tctiles,
gustativas y auditivas) y la procedente sobre las evaluaciones de los
distintos centros de procesamiento. De la informacin que procesa
tlamo el 10% procede de las vas sensoriales y el 90% procede de
los diferentes centros de procesamiento del SN. El tlamo integra la
informacin de lo que sucede y lo que se opina, permitiendo gestionar
la relevancia de los sucesos mediante el direccionamiento de la
atencin hacia un aspecto de la realidad o hacia lo que se opina sobre
ella. Es una puerta de entrada a la conciencia.
El tlamo constituye el 80% del diencfalo. No es un complejo
celular uniforme sino un conglomerado de numerosos ncleos que
forman dos masas ovoideas de sustancia gris a ambos lados del III
ventrculo. Los dos cuerpos talmicos se conectan entre s mediante
la comisura gris intertalmica. Desde el punto de vista filogentico se
divide en tres grandes regiones: arquitlamo, paleotlamo y
neotlamo.
Arquitlamo: Son los ms antiguos. Reciben informacin de la FR y
del sistema somestsico y envan informacin a todos los ncleos
talmicos, ganglios basales, sistema lmbico y corteza. Sus ncleos
son: Ncleos reticulares, ncleos intralaminares y ncleos de la lnea
media.
Ncleo reticular del tlamo: En l convergen fibras
procedentes de la FR, de la corteza cerebral y del propio
tlamo. El ncleo reticular del tlamo proyecta a los
ncleos de relevo sensoriales inhibiendo su descarga
hacia el crtex, pero cuando se produce una activacin
rpida como consecuencia de un estado de alerta, el
ncleo reticular se inhibe para permitir que aumente la
transmisin de los ncleos de relevo sensorial hacia el
crtex.
Ncleos
intralaminares:
Reciben
proyecciones
procedentes de las vas espinotalmicas y trigmino
talmicas, relacionadas con la sensibilidad somestsica
del cuerpo, cara y cabeza. Envan proyecciones difusas a
la corteza cerebral, corteza motora y al ncleo estriado
(ganglio basal). Su lesin puede afectar en mayor o
menor grado todas las formas de sensibilidad
somestsica, producir alteraciones y enlentecimiento en

29

el movimiento como consecuencia de la prdida del

movimiento muscular y articular.
Ncleos de la lnea media: Reciben fibras de la FR.
Aunque se desconoce con exactitud su funcin, el hecho
de enviar fibras a la amgdala y a la corteza cingulada
anterior estara indicando su participacin en la
regulacin de las funciones viscerales.

Paleotlamo: Se encuentran relacionados con la somestesia, gusto,

vista y audicin, posibilitando la percepcin consciente de dichas
sensaciones. Sus proyecciones se dirigen a las reas corticales
primarias. Sus ncleos son: Cuerpo Geniculado Medial (CGM), Cuerpo
Geniculado Lateral (CGL), ncleo Ventral Posterios (VP).
Cuerpo Geniculado Medial (CGM): Se encuentra
relacionado con el sistema auditivo. Inputs: Reciben
informacin auditiva de los colculos inferiores. Outputs:
Envan informacin a la corteza auditiva primaria (reas
41 y 42) a travs de radiaciones aditivas.
Cuerpo Geniculado Lateral (CGL): Se encuentra
relacionado con el sistema visual. Inputs: Reciben fibras
del tracto ptico. Outputs: Envan informacin a la corteza
visual primaria (rea 17) a travs de radiaciones pticas.
Ncleo Ventral Posterior (VP): Se encuentra relacionado
con la informacin somestsica y gustativa. Inputs:
Reciben informacin somestsica (del cuerpo y la cabeza)
y del gusto. Outputs: Envan informacin a la corteza
gustativa (rea 43) y a la corteza parietal (somestsica
primaria, reas 3, 1 y 2).
Neotlamo: Constituye la mayor parte del tlamo. Se encuentra en
los animales con corteza bien desarrollada y sus proyecciones se
dirigen a las reas de asociacin cortical. Sus ncleos son: Ncleo
Anterior (A) y Lateral Dorsal (LD), Ncleo Medial o Dorsomediano (M),
Ncleos Ventral Anterior (VA) y Ventral Lateral (VL), Ncleo Lateral
Posterior (LP) y Pulvinar (P).
Ncleo Anterior (A) y Lateral Dorsal (LD): Trabajan en
ntima relacin y se relacionan con los impulsos bsicos
de alimentacin, proteccin y conducta sexual, as como
con la memoria reciente, aprendizaje y conducta
emocional. Intervienen en la integracin visceral, olfativa
y somtica, y en los mecanismos de percepcin y
emocin subjetiva. Reciben y envan fibras desde y hacia
el sistema lmbico.
Ncleo Medial o Dorsomediano (M): Se encuentra
relacionado con las respuestas emocionales al medio
externo e interno. Regula las respuestas vegetativas
relacionadas con nuestros sentimientos y participa en los
mecanismos de la memoria y expresin facial emocional.
Inputs: Recibe informacin somtica del sistema lmbico y

30

corteza prefrontal (reas 9, 10, 11 y 12). Outputs: Enva

informacin al sistema lmbico, ganglios basales y corteza
prefrontal (reas 9, 10, 11 y 12).
Ncleos Ventral Anterior (VA) y Ventral Lateral (VL): Se
encuentran relacionados con la conducta motora. Inputs:
Reciben informacin del cerebelo y ganglios basales.
Outputs: Envan informacin a las reas motoras
corticales (reas 4, 6 y 8) para establecer el feedback del
control motor.
Ncleo Lateral Posterior (LP) y Pulvinar (P): Trabajan en
ntima relacin. Estn implicados en la integracin de
todos los inputs que alcanzan el tlamo para producir una
comprensin global de lo que estamos experimentando
en un momento determinado. Tienen conexiones
recprocas con la corteza temporal, parietal y occipital.

EFECTOS DE LAS LESIONES TALMICAS

Las alteraciones del tlamo pueden afectar a dos grandes
grupos de sensaciones: discriminativas (visin, audicin y
somestesia) y afectivas. Sus causas pueden ser variadas. El tlamo
recibe impulsos del lado opuesto del cuerpo, por tanto, sus lesiones
unilaterales producen defectos contralaterales. Las lesiones talmicas
bilaterales son las que producen un deterioro neuropsicolgico. Los
signos y sntomas de las lesiones talmicas incluyen: anomalas
sensoriales, dolor talmico, alteraciones de la conciencia, trastornos
de la memoria, anomalas afectivas y problemas del lenguaje.
Lesiones en el ncleo ventral posterior (VP): Sus lesiones dan
como resultado el sndrome talmico de Djerine y Roussy. Producen
un dficit en la sensibilidad discriminativa relacionada con el tacto
grosero, discriminacin tctil y localizacin, as como la prdida de la
apreciacin de los movimientos musculares y articulares. En este
ltimo caso puede aparecer ataxia.
Lesiones en los ncleos ventral anterior (VA) y ventral lateral
(VL): Sus lesiones producen movimientos involuntarios anmalos.
Lesiones de los ncleos anteriores y mediales: Las lesiones
bilaterales
pueden
producir
importantes
alteraciones
neuropsicolgicas
en
memoria,
atencin
y
conducta
con
manifestaciones psiquitricas. Las lesiones unilaterales producen
grados menores de alteraciones de la memoria y manifestaciones
depresivas o maniacas.
Lesiones del Pulvinar: Sus lesiones producen alteraciones en la
atencin auditiva, en ausencia de hipoacusia, y en los movimientos
de exploracin oculares y de la atencin visual sin problemas de
visin.

31

HIPOTLAMO
A diferencia del tlamo que se relaciona fundamentalmente con
funciones somticas, el hipotlamo interviene en actividades
viscerales de carcter motor, sensitivo y endocrino, y en el
comportamiento afectivo y emocional a travs del sistema lmbico. El
hipotlamo ejerce sus efectos a travs de:
La modulacin del funcionamiento del Sistema Nervioso
Autnomo.
Respondiendo a los cambios de temperatura u
osmolaridad de la sangre, as como a concentraciones
hormonales especficas en la circulacin general.
Regulando la actividad de la hipfisis a travs de la
produccin de factores de liberacin.
ORGANIZACIN ANATOMOFUNCIONAL DEL HIPOTLAMO
En el hipotlamo se distinguen dos zonas con sus
correspondientes ncleos: zona lateral (izquierda) y zona medial
(derecha).
Zona hipotalmica lateral: Est compuesta por agrupaciones
difusas de neuronas entremezcladas, sin ncleos aislados. Estas
clulas estn implicadas en producir sensaciones de hambre. El
hambre es la sensacin que induce a comer y no hay que confundirlo
con el apetito que hace referencia a la necesidad de comer para
mantener el equilibrio del cuerpo. El hambre puede ser considerada
como un mecanismo de defensa que alerta al organismo cuando
existe una necesidad de nutrientes. El desarrollo del hambre y su
saciado son procesos sumamente complejos en los que intervienen el
cerebro, los sentidos, el sistema nervioso perifrico, los rganos de la
digestin e innumerables neurotransmisores, hormonas y nutrientes.
Zona hipotalmica medial: A diferencia de la zona lateral presenta
ncleos bien definidos y se divide en tres regiones en sentido
anteroposterior: Quiasmtica, Tuberal y Mamilar.
Regin Quiasmtica: Est formada por cinco ncleos:
Preptico (POA), Supraquiasmtico (SC), Supraptico (SO),
Anterior (AHA) y Paraventricular (PVN). Sus funciones se
relacionan con: regulacin de la temperatura (Preptico),
funcionamiento cardiovascular (Anterior), regulacin de la
liberacin
hormonal
(Preptico,
Supraptico
y
Paraventricular) y ritmos circadianos (Supraquiasmtico).
Regin Tuberal: Est formada por tres ncleos: Arcuato
(AR), Ventromedial (VMN) y Dorsomedial (DMN). Sus
funciones se relacionan con: produccin de factores de
liberacin e inhibicin hormonal en la adenohipfisis
(Arcuato), saciedad, bebida y regulacin de peso

32

(Ventromedial y Dorsomedial). La lesin bilateral de estos

ncleos produce hiperfagia, gran aumento del consumo
de comida con la consiguiente obesidad.
Regin Mamilar: Est situada encima de los cuerpos
mamilares (MB) y est formada por los ncleos Mamilares
(MN) que estn implicados en el control de varios reflejos
asociados con la alimentacin y con mecanismos
relacionados con la formacin de recuerdos. Y el ncleo
posterior que interviene en la elevacin de la presin
arterial, dilatacin pupilar y la conservacin del calor
corporal (temblor).

El hipotlamo recibe fibras del hipocampo y la amgdala y enva

fibras a los ncleos troncoenceflicos y a las neuronas simpticas y
parasimpticos preganglionares (vegetativas) de la mdula espinal.
RELACIONES DEL HIPOTLAMO CON LA HIPFISIS
La hipfisis o glndula pituitaria es una glndula compleja que
controla al resto de glndulas del organismo. Pesa 0,5 gramos y se
conecta con el hipotlamo a travs del tallo hipofisiario. Consta de
tres partes:
Lbulo anterior o adenohipfisis (a la izquierda): Se
conecta con el hipotlamo mediante el infundbulo que
establece un sistema circulatorio para el envo de
hormonas desde el hipotlamo. Es responsable de la
secrecin de las siguientes hormonas:
HG: hormona del crecimiento.
PRL (Prolactina): Hormona estimulante de la
produccin de leche.
TSH: Hormona estimulante del tiroides.
ACTH: Hormona estimulante de la corteza
suprarrenal.
LH: Hormona luteinizante que estimula la
produccin de hormonas de las gnadas y la
ovulacin.
FSH: Hormona estimulante del folculo.
Pars intermedia o hipfisis media (en medio): Produce
hormonas estimulantes de los melanocitos.
Lbulo posterior o neurohipfisis (a la derecha): Se
conecta con el hipotlamo mediante fibras nerviosas y
produce las siguientes hormonas:
ADH: Hormona antidiurtica o vasopresina que
aumenta la reabsorcin de agua por parte de los
riones.
Oxitocina: Hormona que estimula la contraccin de
las glndulas mamarias para la eyeccin de leche y
la contraccin del msculo liso del tero en el
orgasmo y en la etapa final del parto.
33

OTRAS ESTRUCTURAS DIENCEFLICAS

Epitlamo: Se sita en la parte posterior del diencfalo al lado del
mesencfalo. Est formado por la glndula pineal o epfisis y por los
ncleos de la habnula.
Glndula pineal o epfisis: Contiene pinealocitos que
sintetizan la hormona melatonina. Interviene en la
regulacin de los ciclos circadianos y ayuda a restaurar el
sueo profundo. Su produccin es mayor durante la noche
y se activa durante la noche haciendo que comience a dar
sueo.
Ncleos habenulares: Se encuentran relacionados con el
sistema lmbico y favorecen la comunicacin entre el
sistema lmbico y la formacin reticular.
Subtlamo: Se encuentra delante del tlamo y arriba del
hipotlamo. Se relaciona con el movimiento corporal. Las vas que lo
atraviesan van hacia el tlamo, cerebelo y ganglios basales.

34

TEMA 7 SISTEMA LMBICO

INTRODUCCIN
El trmino sistema lmbico designa un conjunto de ncleos, vas
y regiones corticales y subcorticales destinado a integrar las
actividades
esenciales
de
autopreservacin
del
organismo
(alimentacin, lucha y fuga) y de la especie (apareamiento,
procreacin y cuidado de la cra). Est influido por todos los sistemas
sensoriales, incluido el sistema olfatorio con el que se encuentra
directamente conectado. Sus circuitos estn asociados a funciones
ms complejas que la sensacin o el movimiento: emocin, voluntad,
memoria, aprendizaje e interacciones sociales. Sus lesiones producen
un abanico amplio de alteraciones entre las que destacan las de tipo
psiquitrico
(depresin,
trastornos
obsesivos
compulsivos,
esquizofrenia, etc.). Sus funciones no se conocen bien debido a que
se encuentra interconectado de tal forma que una determinada
funcin puede realizarse a partir de varios componentes y cada
componente puede participar en varias funciones.
El sistema lmbico es el tipo ms primitivo y elemental de
corteza cerebral y se encuentra en los peces y ocupa la mayor parte
del cerebro de los anfibios y reptiles. Algunas regiones se encuentran
relacionadas con las emociones (amgdala) y otras como el
hipocampo se relacionan con el aprendizaje y la memoria emocional y
no emocional.
El aprendizaje nos proporciona un medio de beneficiarnos de
nuestra propia existencia, dando respuestas que contengan
consecuencias favorables. Cuando ocurren estmulos reforzantes se
activan mecanismos de refuerzo facilitando que se establezcan
cambios sinpticos necesarios para el aprendizaje. Esta conducta se
relaciona con el sistema lmbico. Sin embargo, no todos los
aprendizajes mediatizados por el sistema lmbico resultan
beneficiosos. La tendencia al abuso de una determinada sustancia se
produce por la bsqueda de sus efectos, lo que genera una
compulsin a tomar la droga de forma continuada o peridica para
experimentar sus efectos y, algunas veces, para evitar el malestar
que provoca su ausencia. La eleccin del tipo de droga, es decir, del
medio a travs del cual vamos a conseguir la activacin de nuestros
sistemas de refuerzo y, por tanto, de nuestro aprendizaje depende de
factores culturales. Para la adquisicin de una determinada conducta
deben interrelacionarse eficazmente en el sistema lmbico los factores
35

culturales y la predisposicin biolgica. Es la flexibilidad del sistema

lmbico lo que nos proporciona la base para que muchos aprendizajes
puedan producirse.
Hiptesis del marcador somtico: Se define como un cambio
corporal que refleja un estado emocional, ya sea positivo o negativo,
que puede influir en las decisiones tomadas en un momento
determinado. Mediante el estudio de pacientes con lesiones
cerebrales se estableci que el sistema lmbico es un elemento
necesario a la hora de realizar juicios sobre la vida social. El
enfrentarse a juicios morales personales activa regiones del sistema
lmbico (giro cingulado), mientras que el enfrentamiento a juicios
morales impersonales activan regiones no lmbicos (reas que se
relacionan con la memoria de trabajo).
LBULO LMBICO
El sistema lmbico comprende dos niveles de organizacin
funcional y estructural: el lbulo lmbico y los ncleos y fascculos
subcorticales. El trmino de lbulo lmbico fue introducido por Paul
Broca para caracterizar a la regin que forma un anillo alrededor del
tlamo y el tronco cerebral. Consider que este anillo sera el lugar
donde residen las facultades inferiores, en comparacin con las
facultades superiores del resto de la corteza cerebral. Tambin se le
llama rinencfalo por su relacin con el sistema olfatorio.
Morfolgicamente est constituido por la circunvolucin del cngulo (o
del cuerpo calloso) y la formacin hipocmpica.
Circunvolucin del cngulo: Se divide en dos grandes regiones: la
anterior que es como un rea de transicin a la corteza frontal y las
posterior que es como un rea de transicin a la corteza parietal.
Corteza cingulada anterior: Se relaciona con el control
frontal de la atencin (dirigida), los mecanismos de
inhibicin conductual y la deteccin del error. Sus lesiones
producen alteraciones en la interaccin social con
aumento
de
la
agresividad
y
manifestaciones
psiquitricas de tipo obsesivo compulsivo.
Corteza cingulada posterior: Se relaciona con las
funciones
visoespaciales,
en
concreto
con
el
procesamiento y almacenamiento de la orientacin
espacial. Sus lesiones producen estados depresivos
mayores y esquizofrenia.
Formacin hipocmpica: Se localiza en el interior de la parte
medial del lbulo temporal. Su funcin es evitar que nuestro cerebro
convierta cada suceso en una emergencia, as como que la rutina no
invada continuamente la conciencia. Est formada por el subculo, la
cirunvolucin dentada y el hipocampo.

36

Subculo: Es la parte ms baja de la formacin

hipocmpica y la principal zona eferente del hipocampo.
Circunvolucin dentada: Est encima del hipocampo. Se
relaciona con el control de la memoria episdica. El
fenmeno conocido como Dj Vu (sensacin de haber
vivido una situacin con anterioridad) se debe a un fallo
en el giro dentado que hace que un evento se enve a la
memoria una fraccin de segundo antes de ponerlo en la
conciencia. El Dj Vu es, por tanto, un problema de
memoria que ocurre cuando nuestro cerebro lucha por
diferenciar dos situaciones extremadamente similares.
Ocurre en los enfermos de Alzheimer y a medida que
envejecemos.
Hipocampo: Recibe informacin de regiones adyacentes.
Sus funciones se relacionan con tareas que dependen de
la relacin o combinacin de la informacin procedente de
mltiples orgenes y con las tareas relacionadas con la
memoria asociativa (reconocer elementos). El hipocampo
convierte la memoria inmediata y a corto plazo en
memoria a largo plazo. Durante la etapa de transicin
entre una y otra memoria la informacin va y viene del
hipocampo a las reas corticales, hasta que al final las
memorias se quedan solamente en las reas corticales de
forma que el hipocampo queda libre para la fijacin de
nuevas memorias. El hipocampo tiene un papel
importante en las memorias espaciales y emocionales y
una importante funcin en la prediccin e imaginacin, es
decir, en facilitar predicciones acerca del futuro. Permite
la manipulacin de la informacin almacenada para
solucionar problemas.

NCLEOS Y FASCCULOS SUBCORTICALES

Los ncleos subcorticales son: Ncleos septales, ncleo
accumbens, ncleos de los tubrculos mamilares y complejo
amigdalino.
Ncleos septales y accumbens: Se encuentran delante de la
comisura blanca anterior. Sus funciones se conocen mejor en
animales que en el hombre y se relacionan con los mecanismos
cerebrales del refuerzo o recompensa.
Ncleos de los tubrculos mamilares: Sus funciones se relacionan
con la adquisicin de la memoria inmediata. Sus lesiones impiden que
la memoria se transforme en memoria a largo plazo.
Complejo amigdalino: La amgdala est compuesta por diferentes
ncleos: el basolateral, el medial y el central. Sus funciones se
relacionan con las reacciones fisiolgicas y comportamentales ante

37

objetos y situaciones que tienen una relevancia biolgica especial

(dolor, consecuencias desagradables, presencia de comida). Los
ncleos se activan por estmulos muy variados.
El ncleo basolateral: Es el ms grande. Se conecta con la
corteza cerebral y recibe informacin somestsica, visual
y visceral. Interviene en el condicionamiento clsico de
respuestas emocionales y es imprescindible para
aprender asociaciones entre estmulos neutros y
reforzantes. Tiene conexiones directas con los ncleos
septales y acummbens que se activan cuando se estimula
la amgdala y se establece un refuerzo condicionado.
El ncleo medial: Es el ms pequeo. Se relaciona
intimamente con el olfato y recibe informacin de los
ncleos del tronco del encfalo que participan en la
funcin visceral. Tambin recibe informacin del bulbo
olfatorio relacionado con las feromonas (sustancias
qumicas que transmiten mensajes de una animal a otro).
Efecto Bruce (aborto ante el olor de otro macho).
El ncleo central: Se encarga de la expresin de los
distintos componentes de la respuesta emocional:
comportamentales, neurovegetativos y hormonales. Es
especialmente importante para el aprendizaje emocional
aversivo.
Fascculos del sistema lmbico:
Fornix: Es un gran haz de fibras que une el hipocampo con el
hipotlamo.
Estra terminal: Es un pequeo haz de fibras que conecta la
amgdala con varios ncleos del hipotlamo y con los ncleos
septales y accumbens.
Va amigdalfuga ventral: Es el principal haz de fibras eferentes de
la amgdala que termina en el hipotlamo y los ncleos septales.
Fascculo mamilotalmico: Conecta los ncleos mamilares con los
ncleos anteriores del tlamo.
CORTEZA ORBITOFRONTAL
Aunque tradicionalmente la corteza prefrontal no se ha
considerado como parte integrante del sistema lmbico, su estrecha
relacin con ste ha permitido que algunos investigadores la incluyan
como un componente importante del sistema lmbico. La corteza
orbitofrontal sirve de intermediaria entre los mecanismos cerebrales
implicados en las respuestas emocionales automticas (tanto
aprendidas como no aprendidas) y los mecanismos encargados del
control de conductas complejas. Esto posibilita la utilizacin de las

38

reacciones emocionales para guiar nuestra conducta y controlar las

reacciones emocionales que suceden en diversas situaciones sociales.

TEMA 8 GANGLIOS BASALES

INTRODUCCIN
Los ganglios basales son la estructura a partir de la cual se
regulan los comportamientos motores voluntarios. Al igual que el
cerebelo, no ejercen una accin directa sobre las motoneuronas
inferiores de la mdula espinal ni sobre los ncleos motores de los
pares craneales, sus inputs provienen del cortex cerebral y sus
outputs vuelven a l. El subtlamo y la sustancia negra, aunque no
pertenecen a los ganglios basales, se encuentran asociados con las
funciones motoras de los mismos. Los ganglios basales forman un
circuito a travs del cual se relacionan la mayor parte de las reas de
la corteza motora primaria y promotora. Sus efectos (antes y despus
del movimiento) son necesarios para el desarrollo normal de los
movimientos voluntarios, haciendo que se pueda cambiar suave y
ordenadamente entre las rdenes que inician un movimiento y las
que lo terminan. Son como un sistema supervisor que permite el
movimiento normal. La funcin esencial de los ganglios basales es la
de regular el procesamiento secuencial de la informacin necesaria
tanto para el establecimiento de conductas motoras como de
actividades cognitivas. Esta regulacin no es independiente de la
corteza cerebral, por lo que existe una circuitera corticoestriada. El
concepto de conectividad funcional hace referencia a la tendencia

39

estadstica a activarse diferentes regiones cerebrales de forma

simultnea.
ORGANIZACIN
BASALES

ANATOMOFUNCIONAL

DE

LOS

GANGLIOS

El trmino ganglios basales se refiere a un conjunto de ncleos

que se ubican profundos en el interior de los hemisferios cerebrales:
el caudado, el globo plido y el putamen. Aunque son telenceflicos,
trabajan ntimamente relacionados con la sustancia negra y el
subtlamo.
Ncleo caudado: Es una masa de sustancia gris en forma
de C. Est formada por la cabeza, el cuerpo y la cola.
Termina en la amgdala.
Putamen y globo plido (Lenticular): Forman una masa de
sustancia gris en forma de lente.
Complejo estriado: Est formado por el caudado y el putamen.
Aunque tradicionalmente se les ha considerado como una unidad
funcional, en la actualidad se sabe que tienen funciones diferentes
aunque compartan alguna. Toda la informacin que llega a los
ganglios basales lo hace a travs del estriado. Las proyecciones que
recibe el caudado son de los lbulos frontales y parietales, mientras
que las proyecciones que recibe el putamen son de la corteza motora
y de la somatosensorial.
Complejo del plido: Est formado por dos porciones: una medial
(interna) y una lateral (externa). Las dos porciones reciben
informacin aferente del complejo estriado. El complejo del plido es
la principal va de salida de la informacin de los ganglios basales.
Esta salida se divide en dos vas: la va directa que facilita el flujo de
informacin a travs del tlamo y la va indirecta que lo inhibe.
PARTICIPACIN DE LOS GANGLIOS BASALES EN LA ACTIVIDAD
MOTORA
Los ganglios basales no tienen vas descendentes a los
motoneuronas inferiores de la mdula espinal ni a los ncleos
motores del tronco del encfalo. Actan sobre las neuronas corticales.
Se ha formulado dos hiptesis acerca de la funcin de los
ganglios. Una indica que cualquier movimiento requiere una orden
motora (va directa, activacin) y otra orden de supresin (va
indirecta, inhibicin). Otra hiptesis indica que la funcin principal de
los ganglios basales es establecer la secuencia de movimientos paso
a paso, as, la va directa activara la orden para los movimientos que
estn en su turno y la va indirecta inhibira los movimientos que no
estn en su turno.

40

Va directa: Cuando la corteza motora no est enviando rdenes al

estriado, la porcin medial del plido se proyecta a tlamo y ejerce
sobre l un efecto de inhibicin tnica (la porcin medial tiene una
gran actividad espontnea a travs de la cual inhibe al tlamo). Esta
va est formada por un circuite que conecta, a travs del estriado, la
corteza con el globo plido medial, ste con el tlamo y desde el
tlamo se vuelve a proyectar a corteza. Su funcin es la de facilitar el
flujo de la informacin desde el tlamo hasta la corteza motora.
Va indirecta: La porcin lateral del globo plido se proyecta hacia el
ncleo subtalmico. La va indirecta, al contrario que la directa, inhibe
el flujo de informacin hacia corteza. Comprende un circuito formado
a travs del globo plido lateral y el ncleo subtalmico. El globo
plido lateral enva proyecciones inhibitorias tnicas al ncleo
subtalmico y ste enva conexiones excitatorias al plido medial, lo
que produce una disminucin de la activacin en corteza.
ALTERACIONES
BASALES

MOTORAS

ASOCIADAS

LOS

GANGLIOS

Las lesiones en los ganglios basales (desequilibrio entre la va

directa e indirecta) producen alteraciones en la conducta motora. Los
movimientos
pueden reducirse (hipocinesia) o aumentarse
(hipercinesia).
Hipocinesia: Afectacin del estriado. Falta de desinhibicin del
tlamo por parte de la va directa y aumento de inhibicin por parte
de la va indirecta disminuyendo la actividad de la corteza cerebral.
Los dos tipos principales de hipocinesia son la acinesia y la
bradicinesia.
Acinesia: Disminucin o prdida importante de la
capacidad para iniciar movimientos voluntarios.
Bradicinesia: Reduccin de la velocidad y amplitud de los
movimientos (Parkinson).
Hipercinesia: Las alteraciones hipercinsicas adoptan la forman de
discinesias. La discinesia se refiere a la presencia de movimientos
anormales involuntarios como consecuencia de una inhicin
insuficiente de la va indirecta.
Balismo: Movimiento involuntario de gran amplitud y proximal,
generalmente en la extremidad superior.
Movimientos coreiformes (Corea): Movimientos generalizados
breves, irregulares y repetitivos de los miembros que se parecen a la
danza.
Movimientos atetsicos (atetosis): Movimientos involuntarios
lentos y reptantes o sinuosos.

41

PARTICIPACIN DE LOS GANGLIOS BASALES EN CONDUCTAS

NO MOTORAS
En general, el caudado se considera implicado en la produccin
de conductas que se establecen a partir de la informacin que
obtenemos como resultado de nuestra conducta en relacin a una
accin que es de inters o tiene valor para el sujeto. Los ganglios
basales, a travs del caudado, contribuyen al aprendizaje y la
memoria a travs de la activacin de los esquemas correctos de
accin y de la adecuada seleccin de metas parciales mediante la
evaluacin de los resultados obtenidos. Ambos procesos son
necesarios para todas las tareas que implican una accin dirigida a
una meta.

TEMA 9 CORTEZA CEREBRAL

INTRODUCCIN
La conducta no se produce en un lugar concreto del cerebro,
sino que depende de muchas reas cerebrales incluyendo la mdula
espinal, el tronco del encfalo, el cerebelo, el diencfalo, los ganglios
basales, la corteza y las fibras que unen las diferentes estructuras.
ESTRUCTURA CORTICAL
La corteza cerebral se divide en tres tipos bsicos desde el
punto de vista funcional: la corteza primaria (sensorial y motora),
secundaria y terciaria. Esta divisin proviene del desarrollo de mielina
en corteza. Las primeras reas en mielinizarse son las primarias, le
siguen las secundarias y por ltimo las terciarias o superiores.
42

reas primarias: Realizan anlisis sensoriales simples.

reas secundarias (de asociacin unimodal): Realizan el
anlisis de la estimulacin procedente de un determinado
sistema sensorial.
reas terciarias (de asociacin polimodal): Realizan una
integracin de la informacin analizada en las reas de
asociacin unimodal.

Capas y clulas corticales: La mayor parte tiene seis capas de

neuronas y es la neocorteza o isocorteza. La allocorteza tiene menos
de seis capas y se divide en arquicorteza y paleocorteza. La
arquicorteza tiene tres capas y es la formacin hipocmpica. La
paleocorteza tiene de tres a cinco capas e incluye al rea olfativa y a
las cortezas entorrinal y periamigdalina. Las capas de la neocorteza
se nombran con nmeros romanos y son: molecular, granular externa,
piramidal externa, granular interna, piramidal interna y multiforme.
Clulas piramidales: Representan el 70-85% de las
neuronas en corteza, son grandes, multipolares y
representan la principal eferencia de la corteza cerebral.
Clulas estrelladas: Son pequeas interneuronas que
representan una agrupacin de distintos tipos de clulas:
granulosas, en cesto, en doble ramillete, candelabro,
fusiformes, etc. Son inhibidoras y suelen utilizar el GABA
como neurotransmisor. Se encuentran en toda la corteza
pero ms en la capa IV, especialmente en la corteza
sensorial. Reciben aferencias procedentes de las
estructuras subcorticales.
Las regiones que se encargan de recibir la impresin sensorial
(corteza visual primaria) tienen una capa IV gruesa, por el contrario,
la corteza motora primaria tiene una capa IV fina y una capa V
gruesa, ya que la capa V tiene las neuronas que se proyectan a la
mdula espinal a travs del tracto corticoespinal.
Columnas corticales: La mayora de las interacciones entre las
capas de la corteza se establecen entre clulas que se encuentran
directamente por encima o por debajo. Esta interaccin vertical entre
las capas forma la base para el segundo tipo de organizacin
neocortical: la columna. Cada una de las columnas se encuentra
relacionada con un tipo de estimulacin concreta. Las neuronas de la
capa I son las que primero se activan por la entrada de informacin
aferente y las neuronas piramidales de la capa V son las ltimas en
ser activadas, ya que son eferentes. La semejanza funcional de las
clulas a travs de las seis capas en cualquier punto de la corteza
indica que la unidad funcional ms sencilla de la corteza es una
columna de clulas en vertical que componen un circuito.
MAPA DE BRODMANN

43

El almenn Brodmann identific en 1909, 51 divisiones de la

corteza cerebral (reas de Brodmann). Los nmeros indican el orden
en que fueron examinadas cada una. Las reas primarias sensoriales
y motoras tienen lmites y funciones completamente definidos. Las
reas secundarias tienen lmites menos definidos. Y las terciarias no
tienen lmites definidos, lo que significa que tienen una funcin
sensorial o motora menos especfica y una funcin ms asociativa o
integradora.

Lbulo frontal: Representa el 20% de la neocorteza y est formado

por diferentes regiones funcionales: crtex motor, crtex premotor y
crtex prefrontal.
rea motora primaria: rea 4. El tamao del rea que
representa diversos movimientos, es directamente
proporcional al grado de habilidad o finura asociado con
dicho movimiento (homnculo motor). Su lesin provoca
parlisis en la parte contralateral. Sus proyecciones se
dirigen a las motoneuronas inferiores de la mdula
espinal, los ncleos motores de los pares craneales, los
ganglios basales y el ncleo rojo.
Crtex premotor: reas 6, 8 y 44 (rea de Broca).
Contiene
la
programacin
necesaria
para
los

44

movimientos. Sus lesiones provocan incapacidad para

llevar a cabo movimientos intencionales.
rea ocular frontal: Partes de las reas 8 y 9. Su
estimulacin produce la desviacin conjugada de los ojos
al lado contralateral. Est implicada en el control del
movimiento de los ojos.
rea motora suplementaria: Extensin de las reas 6 y 8.
Su estimulacin produce respuestas posturales. Est
implicada en la programacin necesaria para los
movimientos complejos relacionados con varias partes del
cuerpo.
Crtex prefrontal: Se divide en crtex prefrontal
dorsolateral que incluye las reas 9, 10, 44, 45 y 46, su
funcin es la organizacin temporal de la conducta
dirigida a una meta, habla y razonamiento. Crtex
prefrontal inferior o ventral que incluye las reas 11, 12,
13, 14 y 47, tiene efecto sobre el sistema nervioso
vegetativo e interviene en el control de la impulsividad y
la conducta instintiva. Crtez prefrontal medial que
incluye a las reas 32, 24, 25 y 12 e interviene en la
atencin y motivacin dirigida a la accin.

Lbulo parietal: Representa 1/5 de la corteza cerebral y contiene

cuatro reas funcionales: somatosensorial primaria, somatosensorial
secundaria, rea gustativa y rea de asociacin terciaria.
rea somatosensorial primaria (SI): reas 3, 1 y 2. Se
relaciona directamente con la sensibilidad de una regin
concreta. Sus lesiones producen alteraciones en las
funciones tctiles.
rea somatosensorial secundaria (SII)
rea gustativa: rea 43. Su lesin produce ageusia
(ausencia de gusto).
rea de asociacin: rea 5: dirige los movimientos
mediante la informacin que proporciona sobre la posicin
de los miembros. reas 7, 39 y 40: Procesan informacin
tctil y visual. Estn implicadas en el conocimiento del
cuerpo y de los objetos que lo rodean. Son importantes
para la ejecucin ordenada y secuencial de actividades
(especialmente las que incluyen las manos).
Lbulo temporal: Representa 1/4 de toda la corteza y no posee una
funcin unitaria.
Corteza auditiva: reas 41 y 42 (primaria) y rea 22
(secundaria, de asociacin).
Corteza visual (va visual ventral): reas 20, 21, 37 y 38.
Est implicada en el reconocimiento de objetos.
Almacenamiento a largo plazo de los inputs sensoriales:
La asociacin entre los inputs sensoriales y la emocin es
crucial para el aprendizaje ya que los estmulos se
45

asocian con sus consecuencias positivas, negativas o

neutras. Las lesiones masivas de los lbulos temporales
tienen consecuencias devastadoras en la conducta:
Alteracin de la sensacin y percepcin auditiva, de la
atencin selectiva auditiva y visual, de la percepcin
visual, de la organizacin y categorizacin del material
verbal, de la comprensin del lenguaje, de la personalidad
y conducta afectiva, de la memoria a largo plazo y de la
conducta sexual.
Lbulo occipital: Representa 1/8 de la corteza cerebral. Contiene las
reas visuales primarias y las de asociacin visual.
Corteza visual primaria o estriada: rea 17.
reas de asociacin visual: reas 18 y 19. Son
imprescindibles en las percepciones visuales complejas
relacionadas con el color, movimiento y direccin de los
objetos.
FIBRAS DE CONEXIN
Son una capa gruesa de sustancia blanca entre la corteza
cerebral y los ncleos grises profundos. Parten de las neuronas
corticales o terminan en ellas. Sus lesiones producen alteraciones en
la atencin, en la velocidad del procesamiento de la informacin y en
la conciencia.
Fibras o fascculos de asociacin (intrahemisfricas): Los
fascculos cortos establecen conexiones dentro de un lbulo cerebral
o entre circunvoluciones vecinas. Se llaman fibras en U. Los fascculos
largos unen los diferentes lbulos cerebrales:
Fascculo cingular: Circunvolucin supracallosa. Es un rea
de apoyo que supervisa la calidad de las funciones
ejecutivas y controlo los mecanismos de anticipacin, las
consecuencias y los errores.
Fascculo longitudinal superior: es el haz ms grande de
fibras nerviosas entre los lbulos frontal y occipital y con
irradiaciones a los lbulos parietal y temporal.
Fascculo longitudinal inferior
Fascculo frontooccipital: Conecta el lbulo frontal con los
lbulos occipital y temporal.
Fascculo uncinado: Conecta el lbulo temporal y frontal.
Fascculo subcalloso
Fascculo occipital vertical
Fascculo orbitofrontal
Fibras comisurales (interhemisfricas): Conectan regiones de los
dos hemisferios.
El cuerpo calloso: Conecta a los dos hemisferios
cerebrales. Pueden ser homotpicas que unen las mismas
46

regiones de ambos hemisferios o heterotpicas que unen

regiones distintas. La mayora son homotpicas.
La comisura blanca anterior: Pequeo haz de fibras que
atraviesa la lnea media en la lmina terminal.
La comisura blanca posterior: Se relaciona con la parte
inferior del tallo del cuerpo pineal.
Frnix: Es el sistema eferente del hipocampo que se dirige
a los cuerpos mamilares del hipotlamo. Su funcin es la
de conectar los hipocampos de ambos lados.
La comisura habenular: Se asocia con los ncleos
habenulares y se desconoce su funcin.

Fibras o fascculos de proyeccin: Son fibras ascendentes y

descendentes que conectan la corteza cerebral y los centros
inferiores. Parten de casi todas las zonas de la corteza y convergen
hacia la cpsula interna.
ORGANIZACIN FUNCIONAL DE LA CORTEZA
Representacin del medio externo en la corteza: Podemos
considerar que nuestro conocimiento de la realidad est directamente
relacionado con la estructura y nmero de mapas corticales que
tenemos. Jerison sugiere que los mapas corticales de cada especie
determinan la realidad para esa especie y que a mayor nmero de
mapas ms compleja debera ser la representacin interna del mundo
exterior.
Conexiones coticales: Mapas mltiples: En cuanto a la
organizacin de la corteza para lograr que la informacin que recibe
se transforme en informacin coherente y unificada se proponen dos
soluciones. Una sera que tenemos un centro de orden superior que
recibe toda la informacin y la combina como una simple percepcin.
Aunque tradicionalmente ha sido la idea ms extendida, actualmente
se considera que no existe tal rea. Una segunda solucin vendra
dada a partir de las interconexiones que poseen entre s las diferentes
reas corticales permitiendo unificar la informacin. Esto parece
razonable ya que el crtex se caracteriza por tener un patrn de
conectividad muy complejo con las siguientes propiedades:
No existe un rea que pueda representar por completo el
sistema perceptivo.
Todas las reas tienen conexiones internas que conectan
unidades de propiedades similares.
La retroalimentacin: Mecanismo mediante el cual un
rea cortical puede influenciar la actividad de aquel rea
que le ha enviado la informacin.
Modelo de organizacin jerrquica serial de la corteza: En
1960 Luria considera que la corteza puede dividirse en dos grandes
unidades funcionales, una sensorial y otra motora. La primera estara

47

formada por la parte posterior de la neocorteza (lbulos temporales,

parietales y occipitales) para recibir, procesar y almacenar. La
segunda estara formada por la corteza anterior (lbulos frontales)
para la formulacin de intenciones, organizacin y ejecucin.
Informacin sensorial receptores rea sensorial primaria
correspondiente rea secundaria (procesamiento) rea terciaria
(integracin con informacin de otras modalidades) reas motoras
terciarias (integracin de la informacin recibida) reas motoras
secundarias (organizacin del patrn de movimiento) rea motora
primaria (envo de la orden del movimiento).
Modelo de organizacin jerrquica en paralelo: El modelo de
Luria plantea los siguientes problemas: El procesamiento
estrictamente jerrquico plantea que todas las reas estn unidas
serialmente y no es el caso. Y ya que cada zona est conectada con
otras reas puede realizar ms de una operacin. La suposicin de
Luria de que la percepcin es un fenmeno unitario se mantiene pero
no la idea de que exista un rea especfica para producirla.
Se consideran dos posibles explicaciones generales sobre la
organizacin funcional de la corteza: Una indica que no existe una
organizacin jerrquica de la funcin cerebral, sino ms bien algn
tipo de red no jerarquizada (poco probable). Otra indica que las reas
corticales estn organizadas jerrquicamente en un sentido muy bien
definido y que cada rea ocupa una posicin especfica relativa a las
otras reas, pero con ms de un rea dentro de un determinado nivel
jerrquico. ste es el modelo jerrquico en paralelo (Felleman y van
Essen).

48