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SISTEMAS FOTOSSINTTICOS C3 E C4

2013

TRABALHO DE BIOQUMICA
SISTEMAS FOTOSSINTTICOS C3 E C4

2013

SUMRIO

1. INTRODUO.................................................................................................................... 4
1.1. FOTOSSNTESE............................................................................................................. 4
1.1.1 A ABSORO DE LUZ PELOS PIGMENTOS FOTOSSINTTICOS.............................6
1.1.2 TRANSPORTE DE PRTONS E DE ELTRONS.........................................................7
1.1.3 PLANTAS C3................................................................................................................. 9
1.1.4 PLANTAS C4............................................................................................................... 12
2. CONSIDERAES FINAIS..............................................................................................15
3. REFERNCIA BIBLIOGRFICA.......................................................................................17

FIGURAS

Figura 01: Localizao do cloroplasto na planta..........................................................5


Figura 02: Cloroplasto..................................................................................................5
Figura 03: Espectro de absoro das clorofilas (a + b) e dos carotenides...............6
Figura 04: O esquema Z da fotossntese....................................................................8
Figura 05: Ciclo C3....................................................................................................10
Figura 06: Relao entre fase clara(fotoqumica) e fase escura (qumica)...............12
Figura 07: Comparao da anatomia foliar em plantas C3 e C4.............................. 13
Figura 08: Ciclo fotossinttico C4.............................................................................. 14

TABELAS

Tabela 01: Subtipos de Plantas C4............................................................................ 15


Tabela 01: Parmetros fisiolgicos de plantas C3, C4...............................................15

1. INTRODUO
A vida na terra depende no final das contas da energia derivada do sol. A
fotossntese o nico processo de importncia biolgica que pode colher esta
energia. Alm disso, uma grande frao dos recursos de energia do planeta
resultado de atividades fotossintticas recentes (biomassa) ou antigas (combustvel
fssil).
O termo fotossntese significa sntese que usa luz literalmente. Organismos
fotossintticos usam energia solar para sintetizar combinaes orgnicas que no
podem ser formadas sem a contribuio de energia. A energia da luz absorvida
utilizada para impulsionar a transferncia de eltrons atravs de uma srie de
compostos que agem como doadores e aceptores de eltrons.
A maioria dos eltrons utilizada para reduzir NADP+ para NADPH. A energia
da luz utilizada, tambm, para gerar um gradiente de prtons entre o estroma e o
lmem dos tilacides, o qual usado para sntese da ATP. Os produtos destas
reaes (ATP e NADPH) so usados para a sntese de acares nas reaes de
fixao e reduo de CO2.
1.1. FOTOSSNTESE
O tecido fotossinttico mais ativo em plantas superiores o mesfilo das
folhas. Clulas do Mesofilo tm muitos cloroplastos que contm os pigmentos verdes
especializados na absoro de luz, as clorofilas. Na fotossntese, a planta usa a
energia solar para oxidar a gua, enquanto liberam oxignio, e reduzem o gs
carbnico em combinaes orgnicas, principalmente acares. A srie complexa de
reaes que culminam na reduo do CO2 incluem as reaes de tilacide e as
reaes de fixao de carbono.
As reaes de tilacide da fotossntese ocorrem em uma membrana interna
especializada do cloroplasto chamada tilacide. Os produtos finais destas reaes
so a alta-energia que compem o ATP e o NADPH que so usados para a sntese
de acares nas reaes de fixao de carbono. Estes processos acontecem no
estroma dos cloroplastos, a regio aquosa que cerca o tilacides.

Figura 01: Localizao do cloroplasto na planta


Fonte: http://docentes.esalq.usp.br/luagallo/fotossintese.html

Figura 02: Cloroplasto


Fonte: http://docentes.esalq.usp.br/luagallo/fotossintese.html

Outra caracterstica do cloroplasto a existncia de grnulos de amido,


gotculas de lipdio, DNA, RNA e ribossomos, prprios da organela. Assim, algumas
protenas dos cloroplastos so produtos da transcrio e traduo que ocorrem no
prprio cloroplasto, enquanto outras so codificadas pelo DNA nuclear, sintetizadas
nos ribossomos citoslicos e transportados para os cloroplastos.

1.1.1 A ABSORO DE LUZ PELOS PIGMENTOS FOTOSSINTTICOS


A clorofila aparece verde para nossos olhos porque ela absorve luz nos
comprimentos de onda referentes ao vermelho e ao azul, na regio visvel do
espectro, e a luz nos comprimentos de onda correspondente ao verde refletida.
Esta relao entre a absoro da luz e o comprimento de onda, mostrada em
grficos conhecidos como espectro de absoro. O espectro de absoro de luz de
alguns pigmentos.

Figura 03: Espectro de absoro das clorofilas (a + b) e dos carotenides.


Fonte: http://www.fisiologiavegetal.ufc.br/apostila.htm

A luz proveniente do sol tem caractersticas tanto de onda como de partcula.


A onda caracterizada pelo seu comprimento e pela freqncia, sendo que o
comprimento de onda tem relao inversa com a energia. J a luz como partcula
conhecida como fton. Cada fton contm um montante de energia conhecido como
quantum (plural quanta). A energia (E) de um fton depende do comprimento de
onda de acordo a Lei de Plank;
importante destacar que um fton no pode ser subdividido em um eltron
pode ser parcialmente excitado. Em outras palavras, um fton pode excitar apenas
um eltron (Lei de Einstein- Stark). O nvel que o eltron no estado vai atingir
depende da energia do fton, ou seja, depende do comprimento de onda.
Assim, a luz do sol um espectro de raios de diferentes comprimentos de
onda ou de diferentes freqncias. O espectro de absoro da clorofila indica e
coincide aproximadamente com a regio do espectro que efetiva na fotossntese.

1.1.2 TRANSPORTE DE PRTONS E DE ELTRONS


Todas as etapas que constituem as reaes dependentes de luz so
realizadas por quatro complexos proticos: fotossistema II (PS II), complexo protico
do citocromo b6f, fotossistema I (PS I) e ATP sintase. Estes complexos possuem
protenas

transmembranares orientadas

vetorialmente

nas membranas

dos

tilacides, de modo que a H2O oxidada a O2 no lmem do tilacide (o sistema de


oxidao da gua formado por protenas perifricas que parecem estar associadas
ao PS II, no lado do lmem do tilacide), NADP+ reduzido para NADPH no lado
estromal e ATP liberado no estroma pelo movimento de H+ do lmem para o
estroma.
Nas reaes fotoqumicas pode se distinguir dois tipos de fluxos de eltrons:
fluxo no cclico e fluxo cclico.
O fluxo de eltrons no cclico inicia-se no fotossistema II (PS II). O centro de
reao do PS II consiste de duas protenas de membrana conhecidas como D1 e
D2, as quais possuem massas moleculares de 32 e 34 kDa, respectivamente.
Associado a estas protenas tem a clorofila a680 (P680) e muitas clorofilas
adicionais, carotenides, feofitina e plastoquinonas.
A luz excita a molcula de clorofila (P680) no centro de reao, o que a torna
um forte agente redutor. Este centro de reao pode, ento, transferir um eltron
para uma molcula aceptora. Estudos indicam que a feofitina (uma molcula de
clorofila em que o Mg2+ substitudo por dois H+) o primeiro aceptor de eltrons
no PS II, seguido de duas quinonas. Um eltron transferido de P680 para feofitina,
desta para uma primeira quinona (Quinona A) e desta ltima para uma segunda
quinona (Quinona B), onde permanece.
O P680 oxidado paralelamente reduzido pelo doador de eltrons conhecido
como Yz (um intermedirio, identificado como um resduo de tirosina na protena
D1), que transfere os eltrons da gua para o P680. O P680 recebe outro fton de
luz e, uma vez excitado, transfere um segundo eltron para feofitina. Esta transfere o
segundo eltron para a Quinona A, que transfere para a Quinona B. Esta quinona
recebe dois H+ do meio (no lado do estroma) ficando reduzida (QH2). Esta
hidroquinona dissocia-se do complexo PS II, migra na poro hidrofbica da
membrana, onde ela transfere seus eltrons para o complexo citocromo b6f e libera
os prtons no lmem do tilacide. Os eltrons do citocromo b6f so ento

transferidos para uma protena mvel contendo cobre, a plastocianina. Esta protena
movimenta-se at o P700, provocando a reduo do mesmo.
O fluxo de eltrons no cclico continua no fotossistema I. O P700, aps ser
reduzido pela plastocianina, fica apto ao processo de excitao pela luz. O centro de
reao do PS I formado por duas protenas com massas moleculares de 66 a 70
kDa. Associadas a estas protenas encontram-se alm da clorofila a700 (P700),
outras molculas de clorofila e carreadores de eltrons, como as ferredoxinas. O
P700 na forma excitada pela luz transfere eltrons, via carreadores especficos, para
o NADP+, reduzindo-o para NADPH.

Figura 04: O esquema Z da fotossntese


Fonte: Taiz & Zeiger, 1998

Adicionalmente, pode ocorrer um fluxo cclico de eltrons, neste caso, entre o


PS I e o complexo citocromo b6f. Os eltrons da ferredoxina, ao invs de serem
utilizados para reduo do NADP+, so transferidos para o citocromo b6. Para cada
dois eltrons transferidos neste fluxo, uma quinona reduzida (QH2) formada. Esta
QH2 posteriormente oxidada, transferido seus eltrons para o PS I, sendo os H+
liberados no lmem do tilacide. Como se v, a funo deste fluxo cclico
aumentar o gradiente de H+ entre o lmem do tilacide e o estroma e,
consequentemente, aumentar a produo de ATP.
Fotossistema I Protegido Contra Espcies Ativas de Oxignio, fotossistema I
vulnervel de ser danificado por espcies de oxignio ativas. O receptor de

ferrodoxina do fotossistema I uma espcie fortemente redutora, que pode reduzir o


oxignio molecular facilmente para formar superxido (02 -). Esta reduo compete
com a conduo normal de eltrons para a reduo de dixido de carbono e outros
processos. Superoxido um de uma srie de espcies de oxignio ativas que so
potencialmente muito danosas s membranas biolgicas. Superoxido formado deste
modo pode ser eliminado pela ao de uma srie de enzimas, incluindo dismutase
de superoxido e ascorbato peroxidase (Asada 1994, 1996; Polle 1996).
A Fotossntese continua seu metabolismo mesmo na ausncia de luz. A fase
escura ou qumica como chamada, representa a fixao do CO 2, atravs de trs
tipos de fotossntese: Plantas C3, C4 e CAM.
1.1.3 PLANTAS C3
Todos os eucariontes fotossintetizantes, da alga mais primitiva at a
angiosperma mais avanada, reduzem o CO 2 a carboidratos pelo mesmo
mecanismo bsico: o ciclo fotossinttico de reduo do carbono, originalmente
descrito para as espcies C3 (o ciclo de Calvin, ou ciclo redutivo das pentoses
fosfato [RPP]). Outras rotas metablicas associadas com a fixao fotossinttica do
CO2, tal como o ciclo fotossinttico C4 de assimilao do carbono, so auxiliares ou
dependentes do ciclo de Calvin. O ciclo de Calvin possui trs fases: carboxilao,
reduo e regenerao.
O CO2 entra no ciclo de Calvin pela reao com a ribulose-1,5-bifosfato para
produzir duas molculas de 3-fosfoglicerato. Essa reao catalisada pela enzima
ribulose bifosfato carboxilase/oxigenase localizada no cloroplasto, tambm chamada
de rubisco. Conforme indica seu nome completo, a enzima possui tambm uma
atividade de oxigenase, na qual o O 2 compete com o CO2 pelo substrato comum
ribulose-1,5-bifosfato. Essa propriedade limita a fixao lquida de CO 2.
O CO2 adicionado ao carbono 2 da ribulose-1.5-fosfato, produzindo um
intermedirio estvel, ligado enzima, o qual hidrolisado para produzir duas
molculas do produto estvel 3-fosfoglicerato. As duas molculas de 3-fosfoglicerato
so distinguidas pelo fato de a molcula superior conter o dixido de carbono recm
incorporado.

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Figura 05: Ciclo C3.


Fonte: http://www.fisiologiavegetal.ufc.br/apostila.htm

A fase de reduo consiste na utilizao do ATP e do NADPH formados


durante a fase fotoqumica da fotossntese para reduzir o cido 3-fosfoglicrico para
produzir o primeiro acar, o gliceraldedo 3-fosfato (triose-fosfato).
3 fosfoglicerato + ATP + NADPH

triose-fosfato + ADP + Pi + NADP+

Parte do gliceraldedo-3-fosfato formado utilizado na regenerao da


ribulose-1,5- bisfosfato e outra parte utilizada para sntese de amido, sacarose e
todos os demais constituintes do vegetal (paredes celulares, membranas, protenas,
organelas, etc.).

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Na fase de regenerao, as trioses-fosfato (gliceraldedo 3-fosfato) regeneram


o aceptor inicial de CO2 (ribulose-1,5- bisfosfato), com gasto de ATP. Este estgio
envolve vrias interconverses atravs da ao de isomerases, epimerases,
transcetolases, fosfatase e uma quinase.
A sntese dos produtos finais da fotossntese so considerados primariamente
como acares e outros carboidratos, mas gorduras, cidos grassos, aminocidos e
cidos orgnicos tm sido tambm admitidos como sintetizados na fixao
fotossinttica do carbono.
Cinco enzimas do ciclo de Calvin so reguladas pela luz: rubisco (fase de
carboxilao); NADP: desidrogenase do gliceraldedo-3-fosfato (fase de reduo);
frutose-1,6-bisfosfatase, sedoheptulose-1,7-bisfosfatase e quinase ribulose-5-fosfato
(fase de regenerao).
A enzima da fase de reduo (desidrogenase do gliceraldedo-3-fosfato) e as
trs enzimas da fase de regenerao so controladas pelo sistema ferredoxinatiorredoxina. Estas quatro enzimas possuem um ou mais grupos dissulfeto (SS).
No escuro estes resduos esto na forma oxidada, deixando a enzima inativa ou
subativa. Na luz, os eltrons da ferredoxina, via tiorredoxina, so utilizados para
reduzir o grupo SS para o estado sulfidrila (SH). A mudana promove a ativao da
enzima.
A rubisco, por sua vez, regulada pela carbamilao. Quando os
cloroplastos so submetidos luz, ocorre um aumento no pH do estroma. Este
aumento no pH do estroma provoca a desprotonao do grupamento amino (e-NH3
+) de um resduo de lisina no stio ativo da enzima. Este grupamento passa de NH3
+ para NH2. Este resduo desprotonado reage com uma molcula de CO2 (que no
a mesma molcula substrato) ficando a enzima com uma carga negativa
(NHCOO-). A ativao final da enzima depende da atrao eletrosttica desta
carga negativa com ons Mg2+. A concentrao deste on no estroma tambm
aumenta em folhas expostas luz.

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Figura 06: Relao entre fase clara(fotoqumica) e fase escura (qumica).


Fonte: http://www.fisiologiavegetal.ufc.br/apostila.htm

1.1.4 PLANTAS C4
A marcao inicial de cidos C4 foi observada primeiro em estudos com
C14O2 em cana-de-acar, por Korchasck e colaboradores e em milho, por Karpilov e
colaboradores. Quando as folhas eram expostas ao C 14O2 por alguns segundo, na
presena de luz, 70 a 80 % do marcador eram recuperados nos cidos C4 malato e
aspartato diferentemente do que acontecia nas plantas que fotossintetizavam
somente via ciclo de Calvin. Hatch & Slack (1970), descobriram que os cidos C4
malato e aspartato so os primeiros intermedirios estveis detectveis da
fotossntese em folhas de cana-de-acar e que o tomo de carbono 4 do malato,
subseqentemente, torna-se tomo de carbono 1 do 3-fosfoglicerato. A carboxilao
inicial nessas folhas no catalisada pela rubisco, mas pela PEP (fosfoenolpiruvato)
carboxilase.
As enzimas que participam do processo ocorrem em um dos dois tipos de
clulas PEP carboxilase e a piruvato ortofosfato diquinase so restritas s clulas

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do mesfilo; as descarboxilases e as enzimas de ciclo completo de Calvin esto


confinadas s clulas da bainha vascular. Assim, Hatch & Slack formaram um
modelo clssico do ciclo C4.
Existem diferenas na anatomia das folhas entre plantas que possuem o ciclo
C4 de carbono (chamadas plantas C4) e aquelas que fotossintetizam somente via o
ciclo fotossinttico de Calvin (plantas C3).
Uma seco transversal de uma folha tpica C3 revela um tipo principal de
clulas que possuem cloroplastos, o mesfilo. J uma folha tpica C4 possue dois
tipos distintos de clulas que contm cloroplastos: clulas do mesfilo e bainha
vascular.
H uma considervel variao anatmica no arranjo dessas clulas da bainha
vascular com relao ao mesofilo e ao tecido vascular. Em todos os casos,
entretanto, a operao do ciclo C4 requer um esforo cooperativo de ambos os tipos
de clulas. Nenhuma clula do mesfilo de uma planta C4 est a mais do que duas
ou trs clulas de distancia da clula da bainha mais prxima.

Figura 07: Comparao da anatomia foliar em plantas C3 e C4.


Fonte: Taiz & Zeiger, 2004

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O ciclo C4 basicamente consiste de Fixao do CO2 pela fosfoenolpiruvato


carboxilase nas clulas do mesofilo, para formar um cido com 4 carbonos (malato
e/ou aspartato), transporte dos cidos C4 para a bainha vascular, descarboxilao
dos cidos C4 dentro da bainha vascular gerando CO 2, que ento reduzido a
carboidrato via ciclo de Calvin.
Transporte do cido C3 (piruvato ou alanina), formado na etapa de
descarboxilao, de volta a clula do mesofilo e regenerao do aceptor de
CO2 fosfoenolpiruvato.
No mecanismo de fixao de carbono das plantas C4, a alta atividade
carboxilativa da PEP carboxilase assegura uma alta concentrao de CO 2 nas
clulas da bainha do feixe vascular, onde ocorre a refixao de CO 2 via ciclo de
Calvin (enzima Rubisco). Dessa forma, predomina nas clulas da bainha, a atividade
carboxilase da Rubisco e uma menor taxa de fotorrespirao (atividade de
oxigenase) porque a alta concentrao de CO 2 compete melhor, com o oxignio,
pela enzima e pelo substrato (RuBP). Por outro lado, ao ocorrer a fotorrespirao, o
CO2 produzido no consegue sair das folhas, porque rapidamente refixado pela
PEP carboxilase nas clulas mesoflicas.

Figura 08: Ciclo fotossinttico C4.


Fonte: http://www.fisiologiavegetal.ufc.br/apostila.htm

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As plantas C4 podem ser divididas em trs subtipos, dependendo do tipo de


enzima descarboxilativa usado nas clulas da bainha do feixe vascular.

Grupo C4

Enzima

Exemplos

Descarboxilativa

Formadora de malato

NADP - enzima mlica

Milho, Cana, Sorgo

Formadora de aspartato

NAD - enzima mlica

Milheto

Formadora de aspartato

PEP carboxikinase

Panicum maximum

Tabela 01: Subtipos de Plantas C4


Fonte: Buchanam et al., 2000

Nos trs subtipos de plantas C4, a enzima carboxilativa inicial a


PEPcarboxilase (1) e o primeiro produto estvel o oxalacetato. A atividade de
algumas enzimas do ciclo C4 regulada pela luz
A luz essencial para a operao do ciclo C4 porque regula vrias enzimas
especificas. Por exemplo, as atividades da PEP carboxilase, NADP:malato
desidrogenase e piruvato ortofosfato diquinase so reguladas em resposta a
variaes na densidade do fluxo por dois processos diferentes: reuduo-oxidao
dos grupos tiol e fosforilao-desfosforilao.
A NADP: malato desidrogenase regulada via sistema tiorredoxina do
cloroplasto. A enzima reduzida (ativada) com a iluminao das folhas e oxidada
(inativada) quando escurece. A PEP carboxilase ativada por um mecanismo de
fosforilao-desfosforilao dependente da luz que ainda no foi caracterizado.
2. CONSIDERAES FINAIS
As diferenas na fotossntese das plantas C3, C4. O mecanismo de
regenerao do PEP consome dois ATP, assim as C4 gastam 5 ATP para cada CO2
fixado e as plantas C3 gastam apenas 3 ATP por CO2 fixado;
Apesar deste maior consumo de ATP, o mecanismo C4 bastante eficiente
para as condies de clima tropical, pois praticamente anula a fotorrespirao.
Nestas condies as espcies C4 apresentam taxas de fotossntese lquida
bem superiores s de espcies C3.

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Nota-se que as adaptaes nas C4 permitem que elas fotossintetizem em


altas taxas, mesmo em altas temperaturas (o mecanismo de concentrao de CO2
praticamente elimina a fotorrespirao).
Estas plantas conseguem altas produtividades nas condies tropicais.
As caractersticas das plantas C3 permitem que elas sejam mais eficientes
em condies de climas temperados (note que estas plantas consomem menos ATP
por molcula de CO2 fixado). A reduo na produtividade das plantas C3 deve-se ao
aumento da fotorrespirao com o aumento da temperatura.

Tabela 02: Parmetros fisiolgicos de plantas C3, C4


Fonte: http://www.fisiologiavegetal.ufc.br/apostila.htm

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3. REFERNCIA BIBLIOGRFICA
BUCHANAM, B.B.; GRUISSEM, W.; JONES, R.L. Biochemistry & Molecular Biology
of Plants. Ed.Ac. Soc. Plant Physiology, 2000.
SALISBURY, F. e ROSS, C. Plant Physiology. Wadsworth Publishing Company,
Belmont, California, 1992.
TAIZ, L. E ZEIGER, E. 1991. Plant Physiology. The Benjamin/Cummings Publishing
Company, Inc. Redwood City, California.
Adams, P; Nelson, D. E.; Yamada, S.; Chmara, W., Jensen, R. C.; Bohnert, H. J.;
Griffiths,

H.

G.

(1998). Growth

and

development

of Mesembryanthemum

crytallinum. In: Fisiologia Vegetal, p. 188-190, 2005.


Bonner, W.; Bonner, J. (1948). The role of carbon dioxide in acid formation by
succulent plants. In: Fisiologia Vegetal, p. 188-190, 2005.
Reinfelder, J. R.; Kraepiel, A. M. L., Morel, E. M. M. (2000). Unicellular C4
photosynthesis in a marine diatom. In: Fisiologia Vegetal, p. 188-190, 2005.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. 2004. Fisiologia Vegetal. Porto Alegre: Artmed. 3a ed.
RAVEN, H.P.; EVERT, F.R.; EICHHORN, E.S. 2001. Biologia Vegetal. Rio de Janeiro:
Guanabara koogan S.A. 6 ed.
NELSON, D.L.; COX, M.M. 2002. Lehninger princpios de bioqumica. So Paulo:
Sarvier. 3a ed.
FERREIRA, L. G. R. Fisiologia Vegetal: Relaes Hdricas. 1st ed. Fortaleza:
Edies UFC,1992, 138p.
MARSCHNER, H. Mineral Nutrition of Higher Plants. 2nd ed. London: Academic
Press,1995, 889p.
HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley &
Sons,Inc., 2000, 512p.
PRISCO, J. T. Fotossntese e Fotorespirao. Fortaleza, CE, 1989, 20p (mimeog.)
SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. California: Wadsworth
Publishing Company, Inc., 1991, 682p.
TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3 edio. Editota Artmed, 2004, 719p.

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