TEXTO 5 HERANA MENDELIANA

E SUAS VARIAES
5.1. Introduo
O estudo atual da Gentica leva as mais profundas consideraes acerca das
clulas e seus contedos, demonstrando que qualquer clula de um vegetal capaz de
originar novamente esse mesmo vegetal, mantendo todas suas caractersticas. Este
trabalho recebe o nome de Biotecnologia.
certo que a Biotecnologia abrange reas como a Citogentica, a Bioqumica, a
Fisiologia Vegetal que, trabalhando juntas, so capazes de determinar as menores
variaes dentro do contedo celular que possibilite a diferenciao entre cultivares ou
mesmo entre espcies.
Sem dvida alguma toda esta tecnologia demonstra a capacidade que tem a
pesquisa de avanar sempre tendo como pano de fundo toda a histria evolutiva da
Biologia e especificamente da Gentica.
A Gentica nasceu das pesquisas de Gregor Johann Mendel. Monge agostiniano,
professor de Fsica e Histria Natural desenvolveu seu trabalho durante os anos de 1845 a
1865 com alunos secundaristas em Brunn, hoje Brno, maior cidade da Repblica Tcheca,
cultivando ervilhas de jardim (Lathirus odoratus) tentando esclarecer o comportamento
de algumas das caractersticas.
Mendel no foi o primeiro a se dedicar ao estudo da hereditariedade, mas foi o que
obteve resultados positivos, devido sua capacidade de interpretar corretamente os
resultados dos cruzamentos feitos. Seu trabalho assduo e pacencioso foi o de cultivar e
analisar cerca de 10.000 plantas de ervilhas, para elaborar suas duas leis que formaram as
bases da Gentica, at ento.
As Leis de Mendel publicadas em 8 de fevereiro de 1865 no Proceedings of Natural
History Society of Brunn podem ser assim resumidas : 1 - Os caracteres herdados so
produzidos por "fatores" independentes que se transmitem inalterados, de gerao a
gerao; e 2 - Estes fatores se apresentam aos pares nos indivduos, cada um deles
originrio de cada um dos pais; geralmente um domina o outro, e chamado dominante,
ao passo que o outro, mais fraco, cujos efeitos desaparecem numa gerao chamado
recessivo. Na formao de gametas, os dois fatores de cada par, em cada um dos pais, se
separam ou segregam, e apenas um de cada par vai para o descendente. Qualquer gene
de um determinado par que vai para um dado gameta, independe de qualquer outro par
que vai para o mesmo gameta (Newton, 1987).
Os trabalhos de Mendel ficaram obscurecidos por cerca de 35 anos sendo ento
descobertos por trs pesquisadores independentes, em 1900. Foram eles Correns, na
Alemanha; Tchesmak, na Astria e De Vries, na Holanda.
Mendel, de posse dos trabalhos anteriores a ele que no tiveram sucesso, abordou a
questo da hereditariedade com viso moderna para a poca. Escolheu sete caractersticas
facilmente identificveis e que no se modificavam com o ambiente, autocruzou as
plantas e obteve estabilidade das caractersticas a serem analisadas. Eram elas: forma da

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semente, cor dos cotildones, cor da casca da semente, forma da vagem, cor da vagem
imatura, posio das flores e comprimento do caule (Newton, 1987).
Os resultados de Mendel foram to bem sucedidos que at hoje se estuda
caractersticas governadas por um ou dois genes em todas as plantas, principalmente as
cultivadas.
O presente trabalho tem por objetivo rever as citaes bibliogrficas retirando delas
os aspectos prticos do mendelismo, e suas variaes, para usar em aulas de Gentica nos
Cursos de Agronomia e Engenharia Florestal.
5.2. O trabalho de Mendel
Para descrever o trabalho que Mendel realizou ser enfocado apenas uma das sete
caractersticas, porque todas elas tiveram o mesmo comportamento, alm do que Mendel
usou sempre a mesma conduo para todas elas.
5.2.1. Alguns Conceitos
Para que se possa entender a herana de uma caracterstica (Monohibridismo) ou de
duas (Dihibridismo), importante que se introduzam alguns conceitos bsicos descritos a
seguir na forma de glossrio.
ALELO - qualquer de duas ou mais formas contrastantes de um gene, situado em loci
homlogos de cromossomos homlogos.
CROMOSSOMOS - unidade celular de transmisso dos genes de gerao para gerao
CROMOSSOMOS HOMLOGOS - so os cromossomos oriundos do pai e da me
CRUZAMENTO-TESTE - um tipo de retrocruzamentos feio com o pai recessivo para
todos os genes
FENTIPO - soma das caractersticas mostradas por um organismo e que constitui a
interao do gentipo com o meio ambiente.
GENTIPO - constituio gentica do organismo.
GENE - unidade de herana composta principalmente de DNA.
HAPLIDE a clula que contm um s conjunto de cromossomos, ou situao de
uma clula gamtica.
HETEROZIGOTO - diz-se do indivduo que possui as duas formas allicas do mesmo
gene, geralmente so os indivduos da gerao F1.
HOMOZIGOTO - organismo que possui genes de somente um tipo de alelo.
LINHAGEM AUTOFECUNDADA - sucesso de plantas ou animais ao longo de
geraes obtidas por autofecundao.
LOCUS - local que o gene ocupa no cromossomo
LOCI - plural de locus
MEIOSE - tipo de diviso celular que origina gametas dos indivduos
RETROCRUZAMENTO - (Backcross) tanto Aa x AA como Aa x aa

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SEGREGAO - separao de genes na meiose.

SEGREGAO INDEPENDENTE - segunda Lei de Mendel. Separao de genes de
forma que um no afeta o outro. Genes que esto em cromossomos separados.
VARINCIA - parmetro que representa a unidade de variao de uma populao.
5.2.2. Monohibridismo
Mendel verificando que a cor das sementes de ervilhas podia ser amarela ou verde
procurou estabelecer que plantas com sementes amarelas produzissem apenas sementes
amarelas e plantas com sementes verdes apenas as produzissem verdes, estabilizando a
produo. Na prtica Mendel obteve homozigose nas plantas a partir de vrias geraes
de autofecundao, favorecido pelo tipo de inflorescncia que Lathyrus odoraturs tem,
pois suas flores so hermafroditas e a autofecundao possvel.
As plantas que s davam sementes amarelas e as que s davam sementes verdes,
Mendel chamou de Gerao Paternal. O cruzamento das geraes paternais deu origem a
primeira gerao filial ou F1. Das sementes amarelas cruzadas com sementes verdes
resultaram plantas que s davam sementes amarelas.
Mendel surpreendeu-se com o resultado porque as sementes de cor verde haviam
desaparecido. A partir de ento Mendel decidiu cruzar as novas plantas com sementes
amarelas obtendo o que ele chamou de segunda gerao filial ou F2.
A F2 ficou composta de plantas com sementes amarelas e com sementes verdes, na
proporo de 3/4: 1/4. A maior quantidade era de sementes amarelas e a menor de
sementes verdes. Mas a melhor observao feita foi a de que a cor verde aparecia
novamente. Mendel determinou ento que as sementes da F1 tinham "fatores" que
determinavam a cor amarela e verde, ao que hoje se chama alelos.
O campo experimental mendeliano pode ser representado de forma grfica como se
segue:

Figura 5.1. Representao do campo de observao geral que Mendel usou para iniciar
o trabalho de cruzamentos.
Plantas que produzem sementes com tegumento verde.
Plantas que produzem sementes com tegumento amarelo.

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Campo 1

Amarelo

63

Campo

Campos de autofecundao

Verde

Figura 5.2. Representao dos campos de autofecundao das ervilhas.

Desses campos de autofecundao originaram-se as Geraes Paternais, pois agora
todas as plantas eram, com certeza, homozigotas para os fatores em estudo.
Para entender a constituio gentica da gerao F1, Mendel resolveu cruz-las
com todos os indivduos da F2, ao que pode ser assim delineado:

F1 x amarelas
e
F1 x verdes
Do primeiro cruzamento foi obtido plantas com sementes amarelas apenas; do
segundo o resultado sempre era de plantas com sementes amarelas e com sementes
verdes, na proporo de 1/2: 1/2. A esse ltimo cruzamento, Mendel chamou de
cruzamento-teste, que o cruzamento da F1 com o pai recessivo.
Neste ponto que Mendel concluiu sobre a separao dos fatores, que estavam
"misturados" na F1 e enunciou sua primeira lei - Lei da Segregao dos Fatores.
Todos esses cruzamentos podem ser assim esquematizados (usa-se letras para
identificar os alelos):
V - determina plantas com sementes amarelas
v - determina plantas com sementes verdes

P1 VV x
amarelas

vv P2
verdes

F1
Vv
amarelas
F2 (F1 x F1) amarelas (Vv) x amarelas (Vv)

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GAMETA

GAMETA

0,50 V

0,50 v

GAMETA

VV

Vv

0,50 V

Amarela

Amarela

GAMETA

Vv

vv

0,50 v

Amarela

Verde

Retrocruzamentos
F1 x amarela (Vv x VV) = Vv e VV todas amarelas
e
F1 x verde (Vv x vv) = 1/2 Vv amarelas : 1/2 vv verdes
Esta metodologia Mendel aplicou para as sete caractersticas estudadas e todas elas
apresentaram o mesmo resultado.
5.2.3. Dihibridismo
Mendel, ao obter o mesmo resultado para todas as caractersticas estudadas em
separado, decidiu verificar qual era o comportamento se seu estudo fosse dirigido para
duas caractersticas juntas. O cruzamento realizado foi entre plantas que produziam
sementes amarelas com tegumento liso cruzadas com sementes verdes com tegumento
rugoso.
O mesmo procedimento usado no estudo do monohibridismo foi realizado. Mendel
obteve plantas puras com caractersticas contrastantes, cruzou-as entre si (gerao
paternal) e obteve a F1 cujas plantas tinham sementes amarelas e lisas, somente.
Cruzando as F1 entre si obteve a gerao filial F2 cuja proporo fenotpica foi: 9/16
sementes amarelas lisas: 3/16 sementes amarelas rugosas: 3/16 sementes verdes lisas :
1/16 sementes verdes rugosas. Esta proporo se confirmou para todas as caractersticas
estudadas em conjunto.
A concluso da independncia dos fatores ficou evidente quando o cruzamentoteste foi feito, resultando na seguinte proporo:

F1 x sementes verdes rugosas

VvRr x vvrr
1/4 amarelas lisas
1/4 amarelas rugosas
1/4 verdes lisas
1/4 verdes rugosas

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Os cruzamentos envolvendo dois caracteres pode ser assim resumido:

P1 VVRR
amarelas lisas

vvrr P2
verdes rugosas

F1 VvRr
amarelas lisas
F2 (F1 x F1) amarelas lisas x amarelas lisas
GAMETA

GAMETA

GAMETA

GAMETA

VR (0,25)

Vr (0,25)

vR (0,25)

vr (0,25)

GAMETA

VVRR

VVRr

VvRR

VvRr

VR (0,25)

amarela lisa

amarela lisa

amarela lisa

amarela lisa

GAMETA

VVRr

VVrr

VvRr

Vvrr

Vr (0,25)

amarela lisa

amarela rugosa

amarela lisa

amarela rugosa

GAMETA

VvRR

VvRr

vvRR

vvRr

vR (0,25)

amarela lisa

amarela lisa

verde lisa

verde lisa

GAMETA

VvRr

Vvrr

vvRr

vvrr

amarela lisa

amarela rugosa

verde lisa

verde rugosa

vr (0,25)

Burns (1984) estudando a forma dos bordos e disposio das nervuras, em folhas
de Coleus blumei, como dois genes independentes, concluiu que o alelo R para bordos
recortados e o alelo I para padro de nervura irregular so dominantes em relao aos
alelos r para bordos crenados e i para padro regular de nervuras. A proporo
fenotpica para estes dois pares de genes seguem a segunda Lei de Mendel ou Lei dos
Fatores Independentes.
5.2.4. Aplicao do trabalho de Mendel
Menezes (1953) trabalhando com gentica da batata doce determinou que ramas
verdes so dominantes sobre ramas arroxeadas, que polpa branca dominante sobre
polpa creme. Portanto essas caractersticas so controladas por genes mendelianos
simples
Bouwkamp e Honna (1970) estudaram a herana de cinco caracteres morfolgicos
em tomate, entre eles a presena de bico na parte basal do fruto. Das populaes
segregantes resultantes das linhagens VF13L, VF145B e MSU foram obtidas as geraes
paternais por autofecundao e selecionadas para o cruzamento com caractersticas de
frutos contrastantes (frutos com bico e sem bico). Em F2 foram obtidas 180 plantas com
frutos sem bico e 70 com bico, numa proporo prxima a 3/4: 1/4; conclui-se novamente
que frutos sem bico so dominantes em relao a frutos com bico e que a caracterstica

Herana mendeliana e suas variaes

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governada por um gene de herana mendeliana. Os autores usaram "BK-2" para frutos
sem bico e "bk-2" para fruto com bico.
Em 1973 Wann e Hills estudaram a deficincia do transporte de boro de ferro em
tomate usando "btl" e "fer" para os genes que determinam deficincia de boro e ferro,
respectivamente. O cruzamento de plantas "btl btl" (deficiente no transporte de boro) e "
++" ou "Fer Fer" (normal para transporte de ferro), com duplo recessivo ("btl btl fer fer")
resultou uma F1 em que todas as plantas eram "btl btl Fer fer" e a F2 segregou em
278 btl btl Fer - : 85 btl btl fer fer. Esta segregao se aproxima da 3/4 : 1/4 esperada.
Por isso conclui-se que o transporte ineficiente de boro governado por um gene simples.
Coyne e Steadman (1977) usaram a teoria mendeliana para determinar a herana do
hbito de crescimento, determinado ou indeterminado, em Phaseolus vulgaris. A F1
apresentou hbito indeterminado e a F2 segregou em 113 plantas com hbito
indeterminado e 37 plantas com hbito determinado. Com esses dados fica fcil concluir
que o hbito de crescimento governado por um gene apenas e que o hbito
indeterminado dominante sobre o determinado.
Sklinkard em 1978 estudou a herana da cor dos cotildones em lentilha. Os
cotildones podem ser vermelhos ou amarelos. O cruzamento das linhagens PI 339280 e
Tekoa de cotildones vermelho e amarelo, respectivamente, resultou na F2 cuja
segregao foi de 154 sementes com cotildone vermelho e 61 com cotildone amarelo.
Isto evidencia uma proporo de 3/4 : 1/4 e que a cor dos cotildones em lentilha segue a
primeira Lei de Mendel.
Tullmann e Sabino (1994) estudaram a herana gentica do hbito de crescimento e
da precocidade entre o cultivar carioca e o mutante CAP - 1070 derivado do tratamento
do carioca com raios gama, em Phaseolus vulgaris L.. O carioca tem hbito de
crescimento indeterminado enquanto que o mutante apresentou hbito determinado. O
cruzamento entre ambos produziu uma F1 com hbito indeterminado. A segregao em
F2 foi de 3/4: 1/4 mostrando que o controle monognico e que o CAP - 1070 possui
homozigose recessiva.
Paula Jr. et al. (1997) a herana da resistncia raa 73 de Colletotrichum
lindemuthianum, que causa antractnose, em feijo. Utilizando populaes segregantes,
derivadas da hibridao entre a linhagem Carioca (resistente) e Carioca Rud (suscetvel)
os autores encontraram a proporo mendeliana de 3:1, resistente : suscetvel para a
caracterstica em estudo, demonstrando o controle monognico para a resistncia a essa
raa.
Como possvel observar o estudo e as concluses de Mendel serviram e serviro
sempre para determinar a herana dos caracteres dos organismos, proporcionando uma
base para o melhoramento vegetal.
Os dados obtidos por Mendel e pelos pesquisadores citados no foram exatos, mas
representavam as propores mendelianas. Os valores sempre foram aproximados devido
ao ambiente onde as plantas se encontram. Para se comprovar que os dados obtidos
representam efetivamente as propores esperadas usa-se o teste do Qui-quadrado ()
para verificar se os desvios observados so ou no significativos. Sua metodologia de
clculo ser usada a seguir.

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5.2.5. Aplicao do teste para freqncias genticas

O teste do qui-quadrado analisa o desvio entre os dados observados e esperados
dentro de uma populao ou amostra da populao (Sokal e Rohlf, 1973; Stansfield,
1985; Ramalho et al, 1994). Sua frmula :
2

( Fo Fe) 2
Fe

onde:
Fo - a freqncia observada
Fe - a freqncia esperada
O teste do qui-quadrado inicia com a formulao das hipteses de trabalho. "Os
dados obtidos seguem ou no as leis mendelianas?" Estas so as hipteses:
Ho - a freqncia obtida segue a Lei de Mendel (1 ou 2 Lei)
Ha - a freqncia obtida no segue a Lei de Mendel (1 ou 2 Lei)
Para se entender a aplicabilidade do teste do qui-quadrado ser usado o exemplo de
Menezes (1953 ), em batata doce.
No quadro 4.1. que se segue esto os dados referentes a herana das ramas em
batata doce.
Quadro 5.1. Texto do Qui-quadrado para ramos da batata doce
Fentipo

F. Observada

F. Esperada

Desvio (D)

D/ Fe

Verde
Arroxeada

70
26

72
24

-2
2

4
4

0,05
0,16

TOTAL

96

96

0,21

O dado 0,21 deve ser comparado na tabela de qui-quadrado para n = 1 g.l. e ao

nvel de 5% de probabilidade.
Na tabela acha-se o valor de 3,841 (ver tabela em anexo no Exerccios de Gentica
Vegetal) e na comparao dos dois valores percebe-se que o calculado menor que o
tabelado. Quando isso ocorre significa que o desvio "no significativo" e, portanto
pode-se aceitar a hiptese Ho, aquela que diz que a freqncia observada segue as Leis
Mendelianas.
Caso o valor calculado seja maior que o tabelado se aceita a hiptese alternativa
Ha, pois a segregao observada no segue as Leis de Mendel e, portanto outros fatores
devem estar influenciando os dados observados.

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5.2.6. Combinaes superiores

Os trabalhos de Mendel se resumiram nas observaes referentes a um e dois genes,
entretanto possvel generalizar seu ensinamento para um nmero maior de genes. Assim
possvel prever-se segregaes de F2 para trs ou mais genes em estudo, basta que se
utilize do mtodo do produto das segregaes, como se segue:
Nmero de genes

Segregao

1
2

(3 : 1)
(3 : 1) (3 : 1)

3
n

(3 : 1) (3 : 1) (3 : 1)
n . n . n ... n

Como estes produtos tornam-se trabalhosos deve se utilizar as combinaes

superiores para se obter os mesmos resultados com mais praticidade, como se segue:
Quadro 5.2. Tabela das combinaes superiores
Nmero de gametas F1 diferentes
2
Nmero de

gentipos F2

Nmero de fentipos de F2 com

dominncia completa
Nmero de fentipos de F2 com

3n

codominncia

4n

Tamanho mnimo da populao

com todos os gametas F1
recombinados

Nmero de diferentes combinaes

gamticas em F2

(Fonte: STANSFIELD, W. D. Gentica. 2.ed. So Paulo. McGraw-Hill. 1985. p.57.)

Obs.: onde "n" o nmero de genes em estudo.

5.3. Alteraes das freqncias mendelianas
As freqncias mendelianas determinadas para um e dois genes sofreram
modificaes medida que os pesquisadores aplicaram as Leis de Mendel para
determinar heranas das caractersticas em plantas e animais. Foram encontrados outros
tipos de interaes entre alelos, como o caso da herana intermediria, alelos mltipos
ou polialelia e mesmo entre genes que no so alelos, como nos casos de epistasia; alm
disso, houve a descoberta de genes ligados no mesmo cromossomo.
Os trs primeiros tipos de interaes sero estudados neste captulo, enquanto que
genes ligados sero estudados em capitulo a parte.

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5.3.1. Herana Intermediria e Codominncia

A herana intermediria pode tambm ser chamada de dominncia incompleta.
Neste tipo de interao allica ocorre o aparecimento de trs fentipos em F2 e foi
descoberto em cruzamentos de Antirrhinum majus (boca de leo). As flores so
intensivamente coloridas de roxo e outras so brancas. O cruzamento entre ambas produz
o heterozigoto cujas flores so coloridas de intensidade mdia (roxo mais claro). O
cruzamento entre estas plantas produziro plantas com flores de cor roxa intensa, roxo
mdio e brancas, numa proporo de 1/4 : 2/4 : 1/4, respectivamente. O mesmo tipo de
interao ocorre em Mirabilis jalapa que comumente denominada de flor maravilha
(Suzuki et al., 1992).
Outro exemplo de herana intermediria a forma da raiz do rabanete. O rabanete
tem forma longa, esfrica e oval. Os rabanetes longos so homozigotos assim como os de
forma esfrica. Quando ambos so cruzados produzem a forma oval que heterozigota e
o cruzamento de dois ovais produz rabanetes na proporo de 1/4 : 2/4 : 1/4,
respectivamente, longo, oval e esfrico (Ramalho et al., 1994).
Em todos os exemplos v-se que a proporo mendeliana fenotpica de F2 fica
alterada. Quando a dominncia completa ela de 3/4 : 1/4 porm altera-se para 1/4 :
2/4 : 1/4 quando a herana intermediria.
Em animais a herana intermediria tambm ocorre, porm passa a se denominar de
Codominncia.
Na codominncia o heterozigoto possui fentipo misturado de ambos os pais
contrastantes. o caso do cruzamento entre um touro vermelho e uma vaca branca da
raa Shorthorn. A cor do pelo governado pelos alelos Cr (vermelho) e Cw (branco).
Quando um touro CrCr cruzado com uma vaca CwCw o heterozigoto CrCw e de cor
ruo. Se seu pelo for analisado ver-se- fios vermelhos e fios brancos, ao mesmo tempo e
no fios com cor intermediria entre o vermelho e o branco. Isto o que caracteriza a
codominncia, embora tambm a freqncia em F2 seja de 1/4 : 2/4 : 1/4.
5.3.2. Alelos Mltiplos ou Polialelia
Nos indivduos diplides os alelos de um gene aparecem sempre dois a dois, determinando
uma caracterstica, em cromossomos homlogos. Entretanto, novas formas allicas do gene
podem ocorrer, devido a mutaes e que passam a ser combinadas pela reproduo sexual dos
organismos.

Essas formas allicas, nos diplides, ficam sempre duas a duas, em cromossomos
homlogos. Por exemplo: o gene C em coelhos determina a cor da pelagem que pode
ser selvagem ou aguti (C+), chinchila (Cch), himalaia (Ch) e albino (Ca). Entre
esses alelos ocorre a interao de dominncia, como se segue: C+ > Cch > Ch > Ca .
Exemplo de polialelia ocorre tambm em Trifolium que apresenta padres de divisa
ou Chevrons em suas folhas. O gene que determina esse padro o gene V e as
vrias formas allicas so resultantes dos alelos V1, Vh., Vf, Vba, Vb, Vby e v. Entre esses
alelos vrias interaes de dominncia ocorrem conforme citado em Suzuki et al., (1994).
Em plantas cultivadas das famlias das Rosaceae, Crucifereae, Leguminoseae, entre
outras ocorre um tipo de alelismo mltiplo que afeta a sua reproduo. a srie allica
S que determina a incompatibilidade gametoftica e possuem cinco alelos (S1 a S5). Do
cruzamento de uma planta doadora de plen cujo gentipo S1 S3 com outra de gentipo
S1 S2 apenas a prognie S1 S3 e S2 S3 sero produzidas. Se plantas S1 S2 so cruzadas

Herana mendeliana e suas variaes

70

entre si no haver prognie por que os gros de plen no podero germinar no estigma
que contm a mesma constituio genotpica (S1S2). Esse tipo de alelismo bem
discutido em Ramalho et al. (1994).
5.3.2.1. Outros Exemplos
No arroz 4 antocianinas comumente aparecem, simultaneamente em mais de uma
parte da planta. Nos apculos e mais freqente. Havia muitos estudos sobre a herana da
cor e muita confuso surgiu atravs do uso de sistemas de notao, porm novos estudos
relativos herana de pigmentao mostraram que genes complementares e sries de
alelos mltiplos esto envolvidos. Em Chandraratna (1964) h estudos mais completos.
As cores anticianas so devidas a genes complementares de dois loci; o locus C
produzindo um precursor da cor e seu alelo recessivo c determina a ausncia de cor, e o
locus Sp, que produz a antocianina. Ambos produzem uma srie de alelos que seguem
uma ordem de dominncia: CB > Cbp > Cbt > Cbr > c e o locus Sp possui a seguinte
ordem de dominncia: Sp > Spd > sp. A produo das cores depende da interao entre os
alelos C e Sp. Quando a planta homozigota para c no h desenvolvimento da cor,
qualquer que seja o alelo Sp presente. De modo contrrio, sem o alelo dominante Sp a
planta ser desprovida de cor independente de qual alelo esteja no locus C.
Usualmente, quando os genes produtores de cor esto presentes, cores de vrias
intensidades desenvolvem-se em mais de um rgo da planta, como, por exemplo: Sp e
CB produz cor violeta nos apculos de glumas estreis, estigma e linhas prpuras nos
interndios. Sp com Cbp produz cor violeta nos pices, glumas estreis e estigma,
somente outras combinaes de genes das duas sries produzem outras distribuies de
cores e variaes de tonalidade.
Enquanto esse esquema satisfaz a herana de cor para o arroz japnico, no satisfaz
totalmente para as variedades ndicas, onde outras sries allicas tm interferido num
modelo de cores. Sries essas especficas das variedades ndicas.
5.3.3. Epistasia
A epistasia a interao no allica, onde alelos no homlogos interagem entre si,
modificando a proporo fenotpica mendeliana, para dois genes, que 9:3:3:1.
Os exemplos dados a seguir de acordo com a proporo fenotpica de F2, no so
usuais. Eles derivam de levantamento bibliogrfico com a finalidade de demonstrar ao
leitor que outras culturas tambm apresentam casos semelhantes aos exemplos
comumente encontrados na literatura de Gentica. Para bem caracterizar tal observao,
manteve-se os genes conforme os autores os descrevem em seus trabalhos cientficos.
5.3.3.1. Proporo 9:7
Faria e Illg (1996) estudaram a capacidade de regenerao in vitro de plantas de
Licopersicon. Cruzaram L. pimpinellifolium com L. esculentum sendo que a primeira
possui alta capacidade regenerativa, enquanto que a segunda no. Foram analisadas as
geraes F1 e F2 e os retrocruzamentos. Os hbridos F1 mostraram-se com capacidade de
regenerao, enquanto que em F2 a segregao foi de 9:7 (regenerao : no regenerao)
e nos retrocruzamentos a proporo foi de 1:3 respectivamente.

Herana mendeliana e suas variaes

71

Neste exemplo acima a gerao F1 mostra, aparentemente, uma dominncia e

portanto a possibilidade da caracterstica ser controlada por apenas um gene. Com esse
pensamento a gerao F2 deveria apresentar resultados de 3:1; entretanto essa proporo
foi de 9:7 demonstrando que a caracterstica capacidade regenerativa in vitro
controlada por dois genes.
Baseado nesse estudo possvel se determinar os gentipos das plantas, como se
segue:
- Capacidade de regenerao tem o gentipo A - B - No regenerao tem os gentipos:
A - bb, aa B- e aa bb
Observando os gentipos se comprova que a capacidade de regenerao
controlada por dois alelos dominantes e que devero estar juntos para poder a planta
manifestar a caracterstica. A proporo fenotpica neste caso de 9:7.
5.3.3.2 Proporo 11:5
Linhagens de Gossypium hirsutum que apresentam glndulas nas folhas, pecolo e
paredes dos carpelos foram cruzadas com as que no tm glndulas, para estudar sua
herana, j que h discusso e diferentes interpretaes para essa caracterstica, conforme
descrito em Fuchs et al, 1972.
Esses autores cruzaram as linhagens L57 e L628, que apresentam glndulas com
L1008 e L1004, que no tem glndulas em suas folhas. As F1s foram cruzadas entre si
para constituirem a F2. O retrocruzamento com L1004 resultou numa proporo de 1:3,
com glndulas : sem glndulas, evidenciando que o F1 segregante e que h mais de um
gene para controlar essa caracterstica.
A proporo F2 de plntulas que apresentam glndulas em relao as que no
apresentam pode ser interpretada com 11:5 ou 11:2:2:1, portanto uma epistasia tetratpica
visto que a presena de glndulas depende de dois genes dominantes (Gl2 e Gl3) que
devero estar juntos no mesmo gentipo cada um em seu locus ou em homozigose no seu
prprio locus, como a seguir descrito:
Quadro 5.3. Segregao episttica da proporo 11:5
Gentipos

Proporo/Fentipo

Gl2 - Gl3 - + Gl2Gl2 - - + - - Gl3Gl3

Gl2 gl2 gl3 gl3
gl2 gl2 Gl3 gl3
gl2 gl2 gl3 gl3

9 + 1 + 1 = 11
2
2
1

com glndulas
sem glndulas
sem glndulas
sem glndulas

5.3.3.3. Proporo 9 : 3 : 4
a) Tomate:
Para estudar o comportamento dos diferentes tipos de inflorescncias em tomate,
Vriesenga e Honna em 1973 cruzaram as linhagens MSU 100, que mutante e possui
uma flor por ramo (Single-flower-per-truss) com Pennorange, que possui uma falsa
inflorescncia (1 a 4 flower-per-truss). Essas duas linhagens foram selecionadas aps

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um ciclo de autofecundao para torn-las homozigotas. Esta caracterstica

constrastante, por isso, a prognie de seu cruzamento pode estabelecer o tipo de herana
que a controla.
O cruzamento MSU 100 (P1) com Pennorange (P2) resultou na F1 com o fentipo
inflorescncias simples (simple). Este fentipo diferente do dos pais. A gerao F2
apresentou os seguintes fentipos e suas quantidades: 317 simple; 104 single-flowerper-truss e 153 pseudo-simple. Estes valores aproximam-se da proporo 9:3:4.
Os resultados obtidos pelos autores demonstram que esta caracterstica governada
por dois genes que interagem entre si. Usando os smbolos propostos pelos autores sft
para single-flower-per-truss e pss para pseudo-simple, a distribuio genotpica
episttica fica assim representada:
9 Sft_ Pss_
3 Sft_ pss pss
4 sft sft Pss_

ou

9 Sft_ Pss_
3 sft sft Pss_
4 Sft_ pss pss

Para a manifestao do fentipo simple os dois alelos dominantes, um de cada

gene, pelo menos, so necessrios. Para single-flower-per-truss dever haver a ausncia
de dominantes ou, pelo menos, a presena de um alelo dominante num locus ou no outro
locus; e para o fentipo pseudo-simple so necessrios dois alelos recessivos no locus
pss e um alelo dominante no outro locus.
b) Arroz:
A pigmentao vermelha do pericarpo do gro do arroz de grande importncia
comercial, porque seus efeitos atuam sobre a qualidade e moagem . Gros vermelhos so
indesejveis e cuidados especiais so necessrios para excluir este carter das colheitas.
O pigmento, o qual no antocianina, geralmente herdado como se um simples
par de genes estivesse envolvido com a cor vermelha dominante. Dois genes
complementares podem ser os participantes, descritos como Rc e Rd. Rc responsvel
pela produo de pigmentos chamados de arroz marrom-cinzento, o qual tem pintas
marrons irregulares sobre um fundo marrom-avermelhado. O Rd, quando presente junto
com Rc, causa o espalhamento da cor de Rc produzindo, ento, o arroz vermelho.
Rd, apenas, no produz pigmentos. Arroz vermelho possui o gentipo com os dois
alelos dominantes, enquanto que arroz marrom-cinzento Rc- rdrd e arroz branco pode
ser tanto rcrc Rd- como rcrc rdrd . O cruzamento entre arroz vermelho e branco produz
uma segregao de 3:1, quanto a presena ou ausncia da cor, porm segrega em 9:3: 4
com relao a tonalidade das cores que pode apresentar (Chandraratna, 1964).
5.3.3.4. Proporo 13 : 3
a) Tomate
Vriesenga e Honna, em 1974, descobriram a proporo de 13 inflorescncia
simples para 3 composta em tomate. A inflorescncia composta constituda de 200 a
300 flores exibindo um tipo no terminal condicionada por um gene recessivo ntf. A

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inflorescncia simples (single-flower) determinada pelo gene sft. Os alelos normais

produzem o fentipo simple.
O cruzamento entre as linhagens MSU100 com gentipo sft sft Ntf Ntf com a
MSU 200 com gentipo Sft Sft ntf ntf resultou numa F1 cujo gentipo Sft sft Ntf ntf
produz inflorescncia simple. A gerao F2 segregou na proporo de 13:3. A
concluso episttica fica entendida da seguinte forma:
A inflorescncia simple ou no terminal condicionada pelo alelo dominante Sft
portanto a presena dele inibe a expresso do Ntf. A presena dos alelos recessivos sft
sft junto com alelo dominante Ntf o fentipo inflorescncia composta. Ainda a
ausncia de alelos dominantes nos dois loci resulta em inflorescncia simples.
b) Arroz
Esta proporo episttica de 13:3 tambm foi encontrada por Sidhu et al. (1990)
estudando a herana da resistncia a podrido bacteriana em arroz causada por
Xantomonas campestris pv. oryzae em linhagens indianas e filipinenses. No cruzamento
inicial sete linhagens resistentes foram cruzadas com uma suscetvel, denominada TN1.
As plantas da F1 mostraram resistncia e as da F2 segregaram na proporo de 3
resistentes : 1 suscetvel. Os autores atriburam a resistncia ao gene xa13. Em duas das
7 cultivares (IET 171 e RP 2151) as plantas da F2 segregaram na proporo de 13
resistente : 3 suscetvel. Isto demonstrou que nessas linhagens o controle para a
resistncia devido a dois genes no homlogos.
Neste trabalho foi determinado tambm que a resistncia determinada tanto por
alelos dominantes quanto por recessivos e que esto em genes diferentes. O cruzamento
da linhagem PEU 812 (resistente) com IET 171 (resistente), cujos gentipos so,
respectivamente, Xa5Xa5 Xa13Xa13 e xa5xa5 xa13 xa13 resultaram em plantas da F1
totalmente resistentes, cujo gentipo Xa5 xa5 Xa13 xa13. (OBS.: Os alelos
sublinhados so os que conferem resistncia). As plantas da gerao F2 que segregaram
em 13 resistentes : 3 suscetvel apresentam os seguintes gentipos:
Quadro 5.4. Segregao episttica 9:3:3:1
Gentipo

Fentipo/Proporo

Xa5 - Xa13 Xa5 - xa13 xa13

xa5 xa5 Xa13 xa5 xa5 xa13 xa13

Resistente
Resistente
Suscetvel
Resistente

9
3
3
1

Por essa designao compreende-se que a suscetibilidade se d pela ausncia, em

homozigose, dos alelos xa13 e tambm pelo fato de que, no locus xa5, o que confere
a resistncia o alelo recessivo.
Outra doena bacteriana no arroz o Crestamento, causada pela bactria
Pyricularia grisea que ataca principalmente as cultivares plantas no centro-oeste
brasileiro. Com a finalidade de se determinar o tipo de herana dessa doena , para se
verificar o grau de infestao que as cultivares resistentes tm e, principalmente, buscar
fontes resistentes para inclu-las nos programas de melhoramento, Filippi e Prabhu em

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1996 cruzaram cultivares resistentes como: Araguaia, Basmati-370, Carreon, Dawn,

Huan-Sen-Goo, Ramtulasi e Trs Marias com cultivares suscetveis, como: Bluebelle e
IAC-47.
O resultado encontrado pelos autores foi que 1, 2 e 3 pares de genes controlam o
carter dependendo da cultivares suscetvel, que a doadora de genes para resistncia.
Portanto pode-se considerar como um monohibridismo com dominncia, quando o
controle determinado por apenas um gene. Uma epistasia, pois quando os autores
encontraram que dois e trs genes controlavam o carter, eles mostraram freqncias
diferentes do dihibridismo (15:1 e 63:1). Os resultados dos autores esto de acordo com
suas revises, visto que trabalhos anteriores tambm no definiram de forma conclusiva o
tipo de herana e o nmero de genes que controlam o carter.

5.4. Bibliografia recomendada

BURNS, G. W. Gentica. Uma Introduo Hereditariedade. 5.ed. Rio de Janeiro.
Interamericana. p. 15-52. 1984.
NEWTON, S. M. C. O que o gene. in.: COSTA, S. O. P. Gentica Molecular e de
Microrganismos. Cap. 4. p. 79-95, 1987.
RAMALHO, M.; SANTOS, J. B. e PINTO, C. B. Gentica na Agropecuria. 3.ed .So
Paulo. Globo. 1994. p.355.
STANSFIELD, W. B. Gentica. 2.ed. So Paulo. McGaw-Hill do Brasil. 1985. p
184-205.
SUZUKI, D. T.; GRIFFITHS, A. J. F.; MILLER, J. H. e LEWONTIN, R.C. Introduo
Gentica 4.ed. Rio de Janeiro. Guanabara Koogan. l992. 633p.
BANDEL, G. Gentica . Cap. IV. In.: PATERNIANI, E. (Coord.) Melhoramento e
Produo de milho no Brasil. Piracicaba. Fundao Cargil. 1978. p. 97-121.
CHANDRARATNA, M. F. Genetics and breeding of rice. London. Longmans Green
and Co. Ltda. 1964. 389p.
BOUWKAMP, J. C. and HONNA, S. The inheritance of five morphological characteres
in the tomato . The Journal of Heredity : 61: 19-21, 1970.
COYNE, D. P. e STEADMANN, J. R. Inheritance and association of some trail in
Phaseolus vulgaris L. cross. The Journal of Heredity 68:60-2, 1977.
FARIA, R. T. e ILLG, R. D. Inheritance of in vitro plant regeneration ability in the
tomato.Revista Brasileira de Gentica 19(1):113-116, 1996.

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75

FILIPPI, M. C. e PRABHU, A. S. Inheritance of blast resistance in rice to two

Pyricularia grisea races, IB-1 and IB-9. Revista Brasileira de Gentica, 19(4):599-604,
1996.
FUCHS, J. A.; SMITH, J. D. e BIRD, L. S. Genetic basis for an 11:5 dihybrid ratio
observed in Gossypium hirsutum. The Journal of Heredity, 63(5):300-302, 1972
MENEZES, O. B. Melhoramento da Batata Doce. II. Gentica da Batata doce.
Revista Ceres, 51:189-93, 1953.
PAULA Jr.,T.; BAA, G.S.; ALZATE-MARN, A.L.; BARROS, E.G. e MOREIRA, M.
A. Herana da resistncia do feijoeiro raa 73 deColletotrichum lindemuthianum.
Revista Ceres, 44(2):480-484, 1997.
SIDHU, G. S.; KARANJEET SINGH e RAINA, G. L. Inheritance of resistance to
bacterial blight disease of rice. Euphytica, Netherlands, 49:135-139, 1990.
SKLINKARD, A. E. Inheritance of cotyledon color in lentils. The Journal of Heredity
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SOKAL, R. R. and ROHLF, F. J. Introduction to Biostatistics. So Francisco USA
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Gentica 17(4):425-430, 1994.
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VRIESENGA , J. D.; HONMA, S Inheritance of tomato inflorescence. II. Flower number
and branching. The Journal of Heredity 65:43-47, 1974.
WANN, E. V.; HILLS, W. A. The genetics of boro and iron transport in the tomato. The
Journal of Heredity 64: 370-1, 1973.
5.5. Questes para discusso
1. Baseado no estudo que Mendel realizou comente porque Menezes (1953) teve de
aplicar o teste do qui-quadrado para comprovar que seus dados estavam de acordo
com a Teoria Mendeliana.
2. Wann e Hills (1973) usaram dois genes de comportamento fisiolgico pra
comprovar a primeira Lei de Mendel. Que critrio os autores usaram para
trabalhar com dois genes e comprovar a lei que explica apenas o comportamento
de um gene?

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3. Como se estabelece os valores numricos absolutos para populao conhecendo

apenas a freqncia allica dos indivduos homozigotos recessivos? Utilize a
metodologia de clculo para explicar.
4. Conceitue as possibilidades de modificao das propores fenotpicas
mendelianas para um e dois gene.
5. Explique, de forma suscinta, com suas palavras, o efeito da interao no allica
(Epistasia) sobre o fentipos dos indivduos.
6. Demonstre a formao de gametas para os indivduos que possuem alelismo
mltiplo. Para isso crie, voc mesmo, um cruzamento usando genes descrito neste
captulo.
7. O que voc pode comentar acerca do comportamento fisiolgico dos genes que
causam a incompatibilidade gametoftica?
8. Explique como possvel se comprovar que dois genes esto em cromossomos
independentes? Qual o mtodo usado e qual o teste matemtico que serve para
isso?
9. Comente porque alguns trabalhos apresentados no item 2.5 os autores iniciam
seus estudos utilizando linhagens?
10. Qual seria sua opinio acerca das vrias propores fenotpicas epistticas em F2.
Comente sob o ponto de vista de como elas se formam?
11. Farias e Illg (1996) registraram o trabalho do comportamento no allico de dois
genes segregantes para explicar apenas uma caracterstica. Os autores afirmaram
que a gerao F1 era constituda de plantas com capacidade de regenerao,
portanto dominante sobre a capacidade de no regenerao. Por que foi afirmado
que dois genes controlam uma caracterstica apenas? Explique utilizando
informaes do trabalho descrito neste captulo.
12. Qual efeito resultante do cruzamento dos dois F1 da questo anterior?
13.

Qual a informao que se pode obter a partir do cruzamento teste quando se tem
um caso de epistasia? E qual a proporo que ele apresenta?