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Encyclopdie Mdico-Chirurgicale E 20-022-A-10

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Anatoma funcional de las vas auditivas


B
T
P
P

Biacabe
Mom
Avan
Bonfils

Resumen. Las vas auditivas centrales ascendentes se sitan en el tronco cerebral (ncleos
cocleares, complejo olivar superior), el mesencfalo (colliculus inferior), el tlamo (cuerpo geniculado medial) y el crtex auditivo. Tambin existen vas eferentes y circuitos interneuronales
que permiten, ligados a las vas ascendentes, realizar un anlisis complejo del sonido, con fenmenos de convergencia y de divergencia de la informacin acstica, tratamientos de la seal en
serie y en paralelo y una modulacin por retroaccin.
2000, Editions Scientifiques et Mdicales Elsevier SAS, Pars. Todos los derechos reservados.

Introduccin
El odo interno traduce una seal fsica, el sonido, en seales
bioelctricas, potenciales de accin en la rama coclear del
nervio vestibulococlear. Esta rama es el vector de informaciones sobre la frecuencia, codificada por la localizacin del
mensaje sensorial en una poblacin de fibras por una parte,
y por la periodicidad de la descarga de los potenciales de
accin, para los sonidos graves, por otra, pero tambin sobre
la intensidad del estmulo, codificada por la frecuencia de
los potenciales de accin y el reclutamiento ms o menos
importante del nmero de fibras. Sin embargo, existe una
gran diferencia entre estos datos primarios perifricos y la
riqueza de nuestro universo sonoro: el sistema nervioso central tiene el papel de extraer del mensaje bruto, de relevo en
relevo, nuevas informaciones, particularmente sobre la localizacin de la fuente sonora en el espacio y la codificacin de
los sonidos complejos.
Las vas auditivas ascendentes tienen una organizacin compleja (fig. 1). El mensaje auditivo se trata a cuatro niveles: el
tronco cerebral (ncleos cocleares y complejo olivar superior), el mesencfalo (colliculus inferior), el diencfalo (cuerpo geniculado medial) y el crtex auditivo. Despus del primer relevo en el ncleo coclear, la proyeccin es bilateral. Sin
embargo, existe una dominancia contralateral. As, cada
estructura recibe informaciones binaurales, es decir provenientes de los dos odos.
Aunque quede mucho por hacer en el campo de la fisiologa
de los centros auditivos, la originalidad funcional de las
diversas estructuras puede esbozarse, desde los ncleos
cocleares a las diversas zonas corticales. Esta originalidad
funcional coexiste con una estricta tonotopia coclear, es decir
un reparto, en el volumen de cada estructura, de las diversas
regiones de la cclea. En consecuencia, a la extensin de las
frecuencias audibles sobre la longitud del rgano de Corti le

Bernard Biacabe : Chef de clinique-assistant des Hpitaux de Paris, service dORL et de chirurgie
cervicofaciale, laboratoire de recherche sur lAudition, hpital europen Georges Pompidou.
Pierre Bonfils : Professeur des Universits, ORL des hpitaux de Paris, service doto-rhino-laryngologie et de chirurgie cervicofaciale, hpital Boucicaut, 78, rue de la Convention, 75730 Paris
cedex 15, France.
Facult Necker-Enfants Malades, Universit Paris V, Paris, France.
Thierry Mom : Chef de clinique-assistant des Hpitaux, service doto-rhino-laryngologie et de chirurgie cervicofaciale.
Paul Avan : Professeur des Universits, biophysicien.
Facult de mdecine de Clermont-Ferrand, universit dAuvergne Clermont-Ferrand, France.

corresponde una distribucin sistemtica de estas frecuencias


en las diferentes estructuras centrales. La anatoma de las
vas auditivas centrales slo puede ser, en el ao 2000, una
anatoma funcional. Una importante revista se ha publicado
recientemente, en francs, bajo la direccin de Raymond
Romand Le systme auditif central, anatomie et physiologie,
Ediciones INSERM SFA, 1992, 232 pginas. (Nota al lector: lo
esencial de la bibliografa se encuentra en esta obra).

Ganglio espiral y raz coclear


del nervio cocleovestibular
Las clulas del ganglio espiral son los cuerpos celulares de
las primeras neuronas de las vas auditivas. El ganglio espiral, situado en el centro del modiolo (eje de la cclea), contiene de 30 000 a 35 000 neuronas en el hombre.
Se han descrito dos tipos de neuronas en el ganglio espiral. Las
clulas ganglionares de tipo I que constituyen el contingente
mayor de las clulas ganglionares (90-95 %). Son de gran tamao (12-20 m), bipolares, tienen un voluminoso ncleo central
y son ricas en retculo endoplsmico. Su cuerpo celular est
completamente cubierto de mielina. Las clulas de tipo II constituyen slo 5 a 10 % de las clulas del ganglio espiral. Son de
pequeo tamao (8-12 m) y no mielinizadas.
Las proyecciones hacia los centros se hacen mediante la raz
coclear del nervio cocleovestibular. Esta raz est formada
por los axones de las clulas del ganglio espiral. El nervio
atraviesa el conducto auditivo interno, constituido por un
gran nmero de finos fascculos ordenados en espiral, de
manera que las fibras que vienen del pex de la cclea (codificador de las frecuencias graves) sean centrales y las que
vienen de la base coclear (codificador de las frecuencias agudas) estn en la periferia del nervio. La raz coclear del nervio cocleovestibular entra entonces en los ncleos cocleares,
donde cada axn se divide en dos ramas: una rama ascendente que se dirige hacia el ncleo coclear anteroventral
(NCAV), una rama posterior para los ncleos cocleares posteroventral (NCPV) y dorsal (NCD). Nunca se ha podido
comprobar la presencia de fibras de la raz coclear del nervio
cocleovestibular que no terminen en los ncleos cocleares.
As, los ncleos cocleares constituyen el primer relevo obligatorio de las vas auditivas ascendentes.

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Anatoma funcional de las vas auditivas

Otorrinolaringologa

Comisura del Cl

Comisura del LL

1 Principales vas ascendentes del sistema auditivo (segn Servire, 1986).


Se ha esquematizado la organizacin tonotpica en dos zonas por cada relevo: en rojo, las bajas frecuencias; en azul, las altas frecuencias.
Las uniones en rojo y en gris punteado de blanco ilustran que las seales sonoras situadas en la gama de las bajas frecuencias ms bien repercuten homolateralmente, y que las seales sonoras situadas en la gama de las altas frecuencias se tratan sobre todo en los relevos contralaterales.
Las uniones en negro tambin se inscriben en el esquema general de la tonotopia pero por razones de complejidad, la diferenciacin en bajas y altas frecuencias no ha sido representada. nicamente figuran las proyecciones procedentes de la cclea izquierda.
CxA: crtex auditivo; A: rea anterior del cuerpo geniculado; AI: rea primaria; AII: rea secundaria; P: rea posterior; VP: rea ventral posterior; Ins: rea
insular; CGM: cuerpo geniculado medial; NVCG: ncleo ventral del cuerpo geniculado; NMCG: ncleo medial del cuerpo geniculado; NDCG: ncleo dorsal del cuerpo geniculado; CS: colliculus superior; CI: colliculus inferior; BCI: brachium del colliculus inferior; NPCI: ncleo pericentral del colliculus inferior; NexCI: ncleo externo del colliculus inferior; NCCI: ncleo central del colliculus inferior; LL: lemnisco lateral; NLL: ncleos del lemnisco lateral;
NDLL: ncleo dorsal del lemnisco lateral; NVLL: ncleo ventral del lemnisco lateral; NC: ncleo coclear; NCD: ncleo coclear dorsal; NCAV: ncleo coclear anteroventral; NCPV: ncleo coclear posteroventral; SD: estra dorsal; NPrO: ncleo preolivar; OSL: oliva superior lateral; OSM: oliva superior
mediana; NCT: ncleos de los cuerpos trapezoides; NPeO: ncleo periolivar; CT: cuerpo trapezoide.

Ncleos auditivos del tronco


cerebral
NCLEO COCLEAR

El ncleo coclear (fig. 2) es el primer relevo auditivo sobre la


va ascendente. Est situado en la cara dorsolateral del tronco cerebral. Las fibras del nervio auditivo se dividen rpidamente, al entrar en el tronco cerebral, en dos ramas: una
anterior o ascendente y la otra posterior o descendente. Las
propiedades frecuenciales de las fibras del nervio auditivo,
reproduciendo la tonotopia coclear o cocleotopia, se encuentran en el ncleo coclear puesto que las fibras codificadoras
de las frecuencias graves se proyectan en las regiones ven2

trales del ncleo, mientras que las fibras codificadoras de las


frecuencias agudas se proyectan en las regiones dorsales.
La estructura celular del ncleo coclear no es homognea. Se
han delimitado tres grandes divisiones sobre la base de su
arquitectura celular y sobre su tipo de inervacin. La rama
anterior o ascendente inerva el NCAV. La rama posterior o descendente inerva el NCPV y el NCD. El NCAV es la parte ms
voluminosa del ncleo coclear, seguido por el NCD y el NCPV.
Si cada una de estas estructuras se caracteriza por tipos celulares especficos, existe un tipo de clulas repartido en todas las
divisiones del ncleo coclear. Son clulas granulares con cuerpo pequeo (10 m) y con un nmero reducido de prolongaciones. Este tipo de clulas granulares estn presentes esencialmente en algunos roedores; son poco numerosas en los pri-

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Otorrinolaringologa

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Lemnisco
lateral
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2 Esquema de las principales eferencias del ncleo coclear en el gato (segn Warr, 1982).
NCV: ncleo coclear ventral; NCD: ncleo coclear dorsal; OSL: oliva superior lateral; OSM: oliva superior mediana; NPeODL: ncleo periolivar dorsolateral; NPeODM: ncleo periolivar dorsomedial; NPeOVM: ncleo periolivar ventromedial; NPeOPV: ncleo periolivar posteroventral; NPeOP: ncleo
periolivar posterior; CT: cuerpo trapezoides; NCT: ncleos de los cuerpos trapezoides; NMCT: ncleo medial de los cuerpos trapezoides; NVCT: ncleo ventral de los cuerpos trapezoides; NLCT: ncleo lateral de los cuerpos trapezoides; SD: estra dorsal; SI: estra intermedia; NDLL: ncleo dorsal del lemnisco
lateral; NVLL: ncleo ventral del lemnisco lateral; CI: colliculus inferior.
mates. Cada una de las divisiones del ncleo coclear tiene su
representacin cocleotpica. Esta cocleotopia se ha podido
comprobar mediante tcnicas de registro electrofisiolgico,
pero tambin mediante tcnicas de incorporacin del 14C-desoxiglucosa, que muestran zonas correspondientes a la representacin tonotpica en cada ncleo coclear.
El ncleo coclear es el primer relevo de la va auditiva ascendente, donde la integracin y el tratamiento de la informacin acstica son complejos. Este tratamiento proviene de
numerosas interacciones entre el sistema auditivo perifrico
y los ncleos auditivos superiores, como lo revelan las
numerosas proyecciones que vienen particularmente del
colliculus inferior.

Ncleo coclear anteroventral

El NCAV es la parte ms voluminosa del ncleo coclear. Est


subdividido en una zona anterior, rica en grandes clulas
esfricas (20-30 m), que poseen una arborizacin dendrtica
densa que da un aspecto en arbusto (clulas en arbusto de
Brayer o grandes clulas de Osen). Su nmero disminuye de
adelante hacia atrs. Por detrs se encuentran clulas estrelladas con largas dendritas. Las terminaciones de las fibras
del nervio auditivo sobre las clulas del NCAV son variadas.
Las ms frecuentes son terminaciones con botones de pequeo tamao (94 % de las terminaciones). Menos frecuentes
pero ms especficas de este ncleo son las grandes terminaciones caliciformes (bulbos de Held). Al lado de esta rica
inervacin aferente ascendente, el NCAV se inerva por vas
descendentes procedentes de los centros superiores, como el
complejo olivar superior y, principalmente, la oliva superior
lateral (OSL), pero tambin del ncleo coclear contralateral y
del cerebelo ipsolateral. Algunas aferencias centrales son

inhibidoras y parecen mejorar la selectividad frecuencial de


las clulas en arbusto. La inervacin eferente del NCAV se
dirige hacia el cuerpo trapezoide y se proyecta bilateralmente en el complejo olivar superior, en los ncleos del lemnisco
lateral y en el colliculus inferior.

Ncleo coclear posteroventral

El NCPV est constituido esencialmente por dos tipos celulares: las clulas pulpo (octopus) y las neuronas multipolares
de Osen. Las clulas en pulpo tienen un cuerpo celular ancho,
de aproximadamente 35 m de dimetro y cubierto de numerosas espculas. Las clulas multipolares de Osen son clulas
en estrella semejantes a las encontradas en el NCAV. Las
fibras del nervio auditivo terminan sobre las clulas del
NCPV con terminaciones semejantes a las encontradas en el
NCAV, excepto los bulbos de Held. Este ncleo recibe tambin aferencias centrales procedentes del colliculus inferior,
de los ncleos del lemnisco lateral, del ncleo coclear contralateral y del complejo olivar superior. Las fibras eferentes,
procedentes del NCPV, se dirigen hacia la estra auditiva
intermedia y se proyectan esencialmente en los ncleos contralaterales del lemnisco lateral y del colliculus inferior.

Ncleo coclear dorsal

El NCD tiene una estructura laminar compuesta de tres


capas: la capa molecular, la capa de clulas piramidales o
clulas fusiformes y la capa de clulas polimorfas. Las clulas fusiformes son de tamao medio (15-25 m) con cuerpo
celular piramidal y cuyas dendritas se proyectan sobre la
capa molecular mientras que el axn se dirige hacia la capa
profunda para unirse a la estra auditiva. Si el NCD recibe
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Anatoma funcional de las vas auditivas

una rica inervacin aferente ascendente, recibe tambin el


haz coliculococlear procedente del colliculus inferior. Las
fibras que vienen de la zona dorsal del ncleo central del
colliculus inferior (NCCI) se proyectan bilateralmente en la
capa piramidal y en la capa molecular. Las fibras procedentes de la zona ventral del NCCI terminan en la capa piramidal y en la capa de clulas polimorfas. Esta proyeccin respeta la tonotopia coclear. Parece que esta va descendente es
esencialmente de tipo excitadora. Fibras procedentes del
complejo olivar superior terminan tambin en este ncleo.
Las fibras eferentes del NCD se dirigen hacia la estra auditiva dorsal y se proyectan hacia los ncleos contralaterales
del lemnisco lateral y del colliculus inferior.

Neuromediadores del ncleo coclear

El neuromediador de las fibras del nervio auditivo sera un


aminocido excitador, probablemente el cido glutmico
y/o el cido asprtico.
Los neuromediadores de las diversas aferencias centrales
seran la acetilcolina, el cido gama-aminobutrico (GABA),
la glicina y la noradrenalina.

Anatomofisiologa del ncleo coclear

Clasificacin de las actividades fisiolgicas de las clulas


del ncleo coclear segn sus peri-stimulus-time
histograms y sus relaciones con los tipos histolgicos
La importancia cuantitativa de las aferencias perifricas en el
ncleo coclear puede hacer pensar que la actividad fisiolgica de este ncleo es la misma que la del nervio auditivo. Pero
no es as, ya que las clulas del ncleo coclear efectan un
tratamiento complejo y variado de la seal aferente. Las propiedades de las clulas del ncleo coclear pueden explorarse mediante la tcnica de los peri-stimulus time histograms
(PST histogramas) que permiten medir la probabilidad de
respuesta de una clula en funcin del estmulo y mediante
la tcnica de las curvas de acorde tonal con o sin enmascaramiento. En el gato anestesiado, las respuestas observadas
son esencialmente de cinco tipos.
El primer tipo de respuesta es el llamado respuesta primaria,
ya que reproduce el mensaje contenido en las fibras del nervio auditivo. Se distinguen respuestas primarias simples y
respuestas primarias entrecortadas. Este tipo de actividad
celular comprende dos partes: una parte fsica inicial y
luego una parte tnica que se mantiene a lo largo del estmulo acstico. El registro extracelular de estas respuestas
permite evidenciar un prepotencial que reflejara la descarga
de la terminacin caliciforme (cliz de Held). Este tipo de
respuesta primaria se encuentra en las clulas en arbusto del
NCAV. Estas clulas tienen las mismas curvas de acorde
tonal que las observadas en las fibras del nervio auditivo.
El segundo tipo de respuesta es una respuesta transitoria.
Esta respuesta se caracteriza por un importante pico de descarga al principio del estmulo acstico, a veces superior a
miles de potenciales de accin por segundo y luego por una
disminucin muy rpida, en algunos milisegundos, de este
grado de descarga. Estas respuestas transitorias estn presentes especialmente en los ncleos cocleares ventrales.
Estas respuestas son bastante especficas de las clulas
pulpo, aunque este tipo celular pueda responder con otras
caractersticas funcionales. La latencia de este tipo de respuesta es una de las ms cortas registradas en el ncleo
coclear. Existe una cierta semejanza entre las curvas de acorde tonal de las fibras del nervio auditivo y las observadas en
las clulas con una respuesta transitoria. Sin embargo, se
observan tambin formas de curvas de acorde tonal ms
complejas, principalmente con bandas laterales de inhibicin. Esta actividad inhibidora parece muy sensible al tipo
de anestesia utilizado. Este tipo de respuesta podra desem4

Otorrinolaringologa

pear un papel de despertar rpido pero tambin permitira, por la medida precisa del tiempo de llegada del estmulo, codificar la localizacin del sonido.
El tercer tipo de respuesta es una respuesta en dientes de
sierra. Estas respuestas se caracterizan por la presencia de
picos de descarga cuyo espaciamiento depende de la duracin del estmulo y de su intensidad. Si la intensidad del estmulo aumenta, el espacio entre los picos disminuye. La
latencia de estas respuestas es bastante elevada. Las curvas
de acorde tonal reproducen las del nervio auditivo y se han
descrito bandas laterales inhibidoras en algunas clulas. Este
tipo de respuesta se encuentra en todas las divisiones del
ncleo coclear. Las clulas que presentan este tipo de respuesta seran las clulas estrelladas.
El cuarto tipo de respuesta es una respuesta creciente. Hay que
agregarle las respuestas con pausa, ya que estos dos tipos de
respuestas se encuentran en el mismo tipo celular: las clulas piramidales del NCD. Estas respuestas se caracterizan
por un aumento progresivo del grado de descarga. En algunos casos se observa una pausa despus de un primer pico
de actividad. Ntese que el modo de actividad de las clulas
piramidales puede variar en funcin de la intensidad del
estmulo. Las latencias de estas respuestas son importantes,
a veces varios milisegundos, traduciendo probablemente la
presencia de numerosos circuitos neuronales. Las curvas de
acorde tonal son complejas. Algunas tienen bandas laterales
inhibidoras importantes, otras se caracterizan por su aspecto cerrado.
Clasificacin de las actividades fisiolgicas de las clulas
del ncleo coclear segn sus curvas de acorde tonal
Una clasificacin reciente ha permitido agrupar cuatro tipos
de actividades fisiolgicas en el ncleo coclear, en funcin de
sus curvas de acorde tonal y de las posibilidades de inhibicin por sonidos adicionales. Se distinguen:
el tipo I, presente nicamente en el ncleo coclear ventral;
comprende clulas con curva de acorde tonal semejante a la
observada en el nervio auditivo; no hay zonas de inhibicin.
Estas clulas tienen PST histogramas de tipo primario y en
dientes de sierra;
el tipo II corresponde a clulas presentes nicamente en el
NCD; las curvas de acorde tonal son semejantes a las de las
clulas de tipo I; sin embargo, este tipo celular tiene una actividad espontnea baja, incluso nula y no responde o responde poco a las bandas de ruido;
el tipo III, corresponde a clulas con una curva de acorde
tonal prxima a la del tipo I pero asociada a bandas laterales
inhibidoras; la presencia de las bandas laterales de inhibicin aumenta la selectividad frecuencial celular; de hecho,
permiten obtener respuestas frecuenciales muy selectivas,
eliminando las excitaciones por medio de frecuencias que no
estn prximas a la frecuencia caracterstica de la clula; este
tipo celular tiene PST histogramas de tipo dientes de sierra y respuestas con pausa;
el tipo IV se encuentra esencialmente en las capas de clulas piramidales y polimorfas del NCD; la clula tiene una
respuesta excitadora a la frecuencia fundamental y para
intensidades sonoras prximas del umbral y una amplia respuesta inhibidora a mayor intensidad.
Algunas clulas, en particular en el NCAV y el NCPV, tienen
respuestas sincronizadas con la periodicidad del estmulo.
Esta codificacin de la informacin temporal est presente
en frecuencias inferiores a 2 kHz, principalmente en las clulas en arbusto (NCAV) y las clulas pulpo (NCPV).
Por ltimo, algunas clulas, situadas sobre todo en el NCD,
responden al odo contralateral. Asociadas a una excitacin
durante un estmulo ipsolateral, estas clulas pueden excitarse o inhibirse durante un estmulo contralateral.

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COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR

Es un conjunto de ncleos situados en el tronco cerebral,


caracterizado por su gran variabilidad en funcin de las especies estudiadas. Incluso en los mamferos, no es idntico en
dos especies diferentes. En la mayora de los mamferos, el
complejo olivar superior est constituido por tres ncleos
principales: la OSL, la oliva superior mediana (OSM) y el
ncleo medial del cuerpo trapezoide (NMCT). Alrededor de
estos tres ncleos principales, las neuronas estn diseminadas
y forman las neuronas periolivares (NPO). La funcin del
complejo olivar superior es compleja: interviene en la localizacin espacial de los sonidos, el reflejo acstico y la fisiologa
del sistema eferente olivococlear.

Ncleo medial del cuerpo trapezoide

Las clulas principales del NMCT son neuronas de gran dimetro (20 m), con un ncleo excntrico e inervadas por una
terminacin en forma de gran cliz de Held procedente de
las clulas en arbusto, de aspecto globular, y de las clulas
esfricas del NCAV contralateral. Los axones de las neuronas en zarzal envan colaterales hacia los NPO dorsomedianos. Los axones de las neuronas esfricas tienen colaterales
que terminan en la OSM. Estas clulas principales son glicinrgicas y tienen un papel inhibidor, mediante colaterales
finas, sobre las otras neuronas del NMCT. Los axones de las
clulas principales del NMCT se proyectan sobre la OSL, con
una organizacin tonotpica clara. Tambin existen proyecciones sobre los otros ncleos del complejo olivar superior,
pero ninguna proyeccin directa sobre el colliculus inferior.
Al lado de estas clulas principales, existen clulas alargadas
y clulas estrelladas.
El NMCT tiene una organizacin tonotpica: las clulas con
una frecuencia caracterstica aguda se sitan en las regiones
ventromediales, las que tienen una frecuencia caracterstica
grave se localizan en posicin dorsolateral. Esta organizacin tonotpica corresponde a los clices de Held en las clulas principales.
Fisiolgicamente, las clulas principales del NMCT responden a un estmulo contralateral mediante una respuesta bifsica correspondiente a un primer potencial positivo debido
al cliz de Held, y un segundo potencial negativo proveniente de las neuronas principales. El papel del NMCT no se
conoce bien; podra desempear un papel en la distribucin
de una inhibicin de naturaleza glicinrgica en los diferentes
ncleos del complejo olivar superior, a partir de un estmulo
contralateral. El tamao del NMCT vara considerablemente
en funcin de las especies; es voluminoso en los cetceos y
murcilagos (papel en la ecolocalizacin).

Oliva superior lateral

La OSL tiene una forma de S con tres partes. La parte


media es ms voluminosa que las partes laterales. La OSL se
inerva por terminaciones glutamatrgicas procedentes de las
clulas esfricas del NCAV contralateral. Ese aminocido
excitador actuara por medio de receptores cainatos sobre las
dendritas de las neuronas principales. La zona del NCAV
codificadora de las bajas frecuencias se proyecta sobre la
parte dorsolateral de la OSL, la zona del NCAV codificadora
de las altas frecuencias sobre la parte dorsomedial. Esta OSL
tambin recibe terminaciones glicinrgicas procedentes del
NMCT ipsolateral. La OSL est formada por varios tipos
celulares, pero las clulas ms caractersticas y ms numerosas (80 %) son clulas fusiformes, multipolares, con un
campo dendrtico circular orientado en direccin rostrocaudal y un neuromediador glicinrgico. Su axn se termina en
el NCCI, en el ncleo del lemnisco lateral y sobre otros
ncleos del complejo olivar superior. Esta proyeccin con-

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serva la tonotopia de la OSL. La proyeccin de las neuronas


provenientes de la parte medial de la OSL hacia el colliculus
inferior es cruzada, y la de las procedentes de la parte lateral es descruzada. Es de naturaleza inhibidora, con una neuromediacin glicinrgica, para las proyecciones ipsolaterales y de naturaleza excitadora para las proyecciones contralaterales.
La mayora de las neuronas de la OSL tienen una actividad
fisiolgica en respuesta a un estmulo binaural (tipo EI):
excitacin por un estmulo ipsolateral, inhibicin por una
excitacin contralateral. Son sensibles a las diferencias interaurales de intensidad y de tiempo. La curva de acorde tonal
de la excitacin ipsolateral es semejante a la obtenida con
una inhibicin contralateral. Tambin existen clulas de la
OSL que tienen una respuesta durante una excitacin ipsolateral exclusiva. Estas clulas tienen una frecuencia caracterstica inferior a l kHz.
La funcin principal de la OSL se reserva probablemente a la
localizacin de los sonidos en el espacio.

Oliva superior medial

La OSM se sita entre la OSL y el NMCT. Comprende varios


tipos celulares, pero las neuronas principales son fusiformes
y de tamao medio (8-15 m). Estas clulas fusiformes reciben, por sus dendritas, grandes terminaciones procedentes
de las clulas esfricas del NCAV ipso y contralateral.
Existirn dos tipos de terminaciones: terminaciones de tipo
IA, excitadoras y de naturaleza glutamatrgica, y terminaciones IB, inhibidoras y de naturaleza GABA-rgica o glicinrgica. Las neuronas fusiformes reciben tambin terminaciones glicinrgicas procedentes de las clulas principales
del NMCT ipsolateral y de los NPO. Las eferencias procedentes de las clulas fusiformes se proyectan sobre el NCCI,
esencialmente ipsolateral. Esta proyeccin es tonotpica: la
parte dorsal de la OSM se proyecta en la zona dorsolateral
del NCCI y la parte ventral de la OSM en la zona ventromedial. Tambin se han descrito proyecciones en el ncleo del
lemnisco lateral.
La OSM tiene una organizacin tonotpica. Las neuronas
con una frecuencia caracterstica grave se sitan dorsalmente, las de frecuencia caracterstica aguda se localizan ventralmente. La mayora de las clulas de la OSM son de tipo EE,
es decir excitadas por un estmulo ipso y contralateral. Son
insensibles a una diferencia interaural de intensidad. En
cambio, las neuronas que tienen una frecuencia caracterstica grave son sensibles a las diferencias interaurales de fase.
Por lo tanto, podran desempear un papel importante en la
localizacin espacial de los sonidos de baja frecuencia. Sin
embargo, el anlisis de las diferencias morfolgicas y funcionales de la OSM observadas en diversas especies sugieren
que este ncleo podra tener funciones diferentes en diversos animales. As, en los mamferos grandes, como en el
gato, la OSM tiene un papel de deteccin de las diferencias
interaurales. En los animales de cabeza pequea, esta funcin no se ha evidenciado. En el murcilago en particular, la
OSM parece funcionar como un ncleo monaural que tiene
un papel de filtro muy estrecho para las modulaciones de
amplitud.

Neuronas periolivares

Las NPO se sitan en la periferia de los tres principales ncleos


del complejo olivar superior. La parte ms importante de estas
NPO se sita en posicin anterior y ventral con respecto a la
OSL y a la OSM. stas forman grupos llamados ncleos del
cuerpo trapezoide (NCT). Aunque se encuentran en regiones
diferentes del complejo olivar superior segn las especies,
algunas poblaciones celulares pueden agruparse, puesto que
son semejantes en el plano morfolgico, neuroanatmico e
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Anatoma funcional de las vas auditivas

histoqumico. Son poblaciones celulares que dan origen al sistema olivococlear. Las aferencias de las NPO provienen de las
clulas pulpo del NCPV y tambin de las otras estructuras del
complejo olivar superior y del ncleo del lemnisco lateral, y
del colliculus inferior.

NCLEOS DEL LEMNISCO LATERAL

Se sitan en el interior de las fibras del lemnisco lateral y


reciben aferencias procedentes de los ncleos cocleares y del
complejo olivar superior. Se han descrito tres ncleos: el
ncleo dorsal (NDLL), el ncleo ventral (NVLL) y el ncleo
intermedio (NILL) del lemnisco lateral. La funcin de estos
ncleos no se conoce bien.

Ncleo dorsal del lemnisco lateral

Numerosos tipos celulares se han descrito en el NDLL. Las


clulas principales son clulas ovoides y redondas, de gran
tamao, de naturaleza GABA-rgica y que se proyectan
hacia el NDLL contralateral y en el colliculus inferior ipsilateral. Las aferencias de estas clulas provienen esencialmente del complejo olivar superior ipso y contralateral (60 %), y
del ncleo coclear contralateral (40 %). Las neuronas que
provienen del complejo olivar superior ipsolateral se originan en la OSM, mientras que los provenientes del complejo
olivar superior contralateral vienen de la OSL. Las eferencias
del NDLL van bilateralmente hacia el colliculus superior,
pero tambin hacia la formacin reticular paralemniscal y el
ncleo del nervio facial contralateral. Al lado de estas neuronas principales existen clulas alargadas y redondas que
se proyectan hacia el ncleo coclear.
El NDLL tiene una organizacin tonotpica: las neuronas
que tienen una frecuencia caracterstica grave se sitan dorsalmente, las que tienen una frecuencia caracterstica aguda
tiene una posicin ventral. La mayora de las neuronas del
NDLL responden a un estmulo de los dos odos (86 %),
mientras que algunas responden a un nico estmulo contralateral (12 %) o ipsolateral (2 %).

Ncleo ventral del lemnisco lateral

La mayora de las aferencias del NVLL provienen del ncleo


coclear ventral, probablemente por colaterales que vienen de
las fibras del lemnisco lateral. Algunas fibras provienen del
complejo olivar superior. Las eferencias se dirigen hacia el
colliculus inferior.
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Ncleo intermedio del lemnisco lateral

El NILL comprende neuronas multipolares y clulas alargadas. Recibe aferencias procedentes del complejo olivar ipsolateral, esencialmente el NMCT, la OSM y la zona periolivar,
pero tambin del NCV contralateral. Las eferencias van
hacia el NCCI ipsolateral.

Sistema eferente olivococlear

Las vas olivococleares fueron descritas por Warr y Guinan


en 1979. Existen dos tipos de inervacin olivococlear. La
inervacin eferente medial se origina en la parte medial del
complejo olivar superior y se proyecta bilateralmente hacia
la base de las clulas ciliadas externas. La inervacin eferente lateral se origina en la parte lateral del complejo olivar
superior y se proyecta esencialmente sobre las dendritas de
las clulas ganglionares de tipo I ipsolaterales. La proyeccin
del sistema eferente medial predomina en la zona coclear
codificadora de las frecuencias comprendidas entre 2 y 20
kHz en el gato. El sistema eferente lateral tiene una proyeccin coclear ms homognea. Las fibras del sistema eferente
medial son mielnicas, mientras que las fibras del sistema
eferente lateral parecen amielnicas. Se han descrito importantes variaciones entre las diversas especies de mamferos
estudiados. El papel fisiolgico del sistema eferente sigue sin
conocerse bien. El sistema eferente medial podra estar
implicado en la proteccin y en la dinmica del odo interno,
principalmente en presencia de un ruido.

Otorrinolaringologa

Mesencfalo auditivo:
colliculus inferior
El mesencfalo auditivo, es decir el colliculus inferior, est
formado de varias subdivisiones: el NCCI, el ncleo dorsomedial (NDMCI), el ncleo lateral (NLCI) y el crtex dorsal
(CDCI).
El papel del colliculus inferior en el sistema auditivo es sin
duda esencial: se trata de un centro de gran integracin del
mensaje auditivo. Esta estructura se encuentra en la bifurcacin de las vas auditivas ascendentes y descendentes y recibe aferencias extra auditivas importantes. El NCCI est organizado en lminas, organizacin que estara muy implicada
en la representacin espacial, pero tambin frecuencial, de
los parmetros sonoros. Esta representacin cartogrfica
de las diversas cualidades de un sonido permite analizar
precisamente un mensaje sonoro complejo. Ms recientemente, el concepto de periodotopia se ha puesto en evidencia en el seno del colliculus inferior.

ANATOMA

El NCCI es la parte ms voluminosa del colliculus inferior.


comprende dos tipos principales de clulas: las clulas
principales (70 %) y las clulas multipolares (30 %). Tiene
una estructura en lminas. Las clulas principales contribuyen a esta organizacin laminar por sus arborizaciones
dendrticas. Las aferencias del NCCI son numerosas y
variadas. Provienen de todos los ncleos inferiores, ipso y
contralaterales, excepto el NVLL contralateral. Entre estas
mltiples aferencias, se distinguen aferencias mayores y
aferencias menores. Las principales aferencias provienen
del lado contralateral, de los ncleos cocleares, de la OSL,
de los ncleos del lemnisco lateral; del lado ipsolateral, vienen de los ncleos del lemnisco lateral, de la OSM y de la
OSL. El NLCI recibe aferencias mayores auditivas, va el
NCCI, y aferencias mayores extra auditivas procedentes de
los ncleos de la columna dorsal (ncleos gracil y cuneiforme) y del ncleo de la rama espinal del trigmino. La
mayora de las proyecciones auditivas hacia el colliculus
inferior se organizan tonotpicamente. Al lado de estas aferencias ascendentes procedentes del tronco cerebral, el
colliculus inferior recibe tambin numerosas aferencias
descendentes procedentes del crtex auditivo ipso y contralateral, del cuerpo geniculado medial ipsolateral y del
colliculus superior. Estas proyecciones descendentes terminan en el NDMCI, el NLCI y el CDCI. En cambio, el NCCI
no recibe terminaciones de las vas descendentes: los sistemas auditivos ascendente y descendente no se sobreponen.
Las vas eferentes del colliculus inferior se hacen en las vas
auditivas ascendentes hacia los cuerpos geniculados mediales ipso y contralaterales o en las vas auditivas descendentes hacia los ncleos auditivos del tronco cerebral o
hacia las formaciones extraauditivas (colliculus superior,
formacin reticular, sustancia gris central que rodea el
acueducto del mesencfalo, ncleos motores del cerebelo y
de la protuberancia). De manera general, el NCCI da proyecciones auditivas, mientras que los ncleos perifricos
del colliculus inferior dan proyecciones extraauditivas.

Anatoma funcional de las vas auditivas

Otorrinolaringologa
FISIOLOGA

Las propiedades fisiolgicas de las neuronas del colliculus


inferior son complejas. El conjunto de los datos electrofisiolgicos no pueden unirse de manera simple a las caractersticas del estmulo sonoro. Se transmiten diversos tipos de
informacin, a menudo de manera simultnea: la frecuencia
del sonido, su intensidad, su complejidad espectral o temporal, su posicin en el espacio. El anlisis frecuencial de las
propiedades de las neuronas del colliculus inferior puede
estudiarse sobre sus curvas de acorde tonal. Estas curvas de
acorde tonal presentan diversas zonas: zonas clsicas de
excitacin, zonas laterales de inhibicin donde un sonido
suplementario puede inhibir la respuesta de una excitacin,
zonas de facilitacin donde un sonido, sin ser excitatorio,
puede aumentar la respuesta de otro sonido de prueba en
una zona de excitacin. Las propiedades de inhibicin
observadas en el colliculus inferior parecen provenir de
diversos ncleos del tronco cerebral (NCD, OSL y NDLL). El
GABA y la glicina desempean un papel importante en estos
fenmenos de inhibicin en el colliculus inferior. La latencia
de las respuestas depende de varias caractersticas del sonido: tipo de sonido presentado, su intensidad y su localizacin espacial. Las latencias observadas varan de 4 a 50 milisegundos. Las respuestas de las neuronas del colliculus inferior tambin varan en su aspecto temporal. Lo esencial de
las respuestas obtenidas son de tipo primario (como en las
fibras del nervio auditivo) o con pausa. Sin embargo, existen
respuestas ms complejas: inhibicin del grado de descarga
espontnea, con o sin respuesta off al final del estmulo, respuesta on-off, respuesta creciente, etc. Por consiguiente,
habra una estrategia de codificacin an mal comprendida
en el colliculus inferior que integra las informaciones que
vienen de neuronas individuales provenientes de los centros
inferiores. Los estudios ms recientes sobre el colliculus inferior no han utilizado sonidos estimulantes puros y continuos
sino sonidos complejos, ms prximos de los sonidos naturales. Las curvas de acorde tonal obtenidas de esta manera
son diferentes. La neurona estudiada responde a un conjunto de frecuencias contenidas en el sonido complejo; las frecuencias situadas fuera de esta zona de excitacin no actan
sobre el grado de descarga de la neurona. Por lo tanto, existen bandas de respuesta espectral para cada neurona llamadas bandas crticas. Paralelamente a estas propiedades de
resolucin espectral, las neuronas del colliculus inferior pueden analizar las variaciones de seal en el tiempo. Esta resolucin temporal de las seales acsticas es claramente fidedigna. Ocurre lo mismo con la capacidad de respuesta a las
interacciones binaurales y a la codificacin del espacio sonoro mediante el anlisis de las diferencias interaurales de
intensidad o de tiempo. Este anlisis del espacio sonoro
vara en funcin de cada animal, segn el tamao de su crneo y la forma de su pabelln. Las neuronas del colliculus
inferior podran tener campos receptores espaciales definidos a la vez por la elevacin y por el acimut. El tamao de
estos campos receptores aumenta cuando la frecuencia
caracterstica del sonido disminuye y cuando la intensidad
sonora aumenta.
MAPAS TOPOGRFICOS EN EL COLLICULUS
INFERIOR

El conjunto de las propiedades observadas (resolucin frecuencial, temporal, espacial, etc.) puede observarse bajo la
forma de mapas topogrficos en el colliculus inferior.
Estos mapas pueden superponerse a la organizacin laminar
del NCCI. En el plano frecuencial, existe una tonotopia
estricta expuesta a la vez por tcnicas electrofisiolgicas y
tcnicas de marcaje con 14C desoxiglucosa. Los diversos planos de isofrecuencia estn dispuestos en el NCCI de manera
ordenada, con una representacin de las frecuencias graves

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en la zona dorsolateral y una representacin de las frecuencias agudas en la zona ventromediana. Sin embargo, algunas
gamas de frecuencia pueden estar hipertrofiadas en algunas
especies, como en algunos murcilagos, en la zona de ecolocalizacin. Al lado de estos mapas de resolucin frecuencial,
existen mapas de representacin de las latencias con sonidos
puros, mapas de fineza de las curvas de acorde tonal (mapas
de Q10), mapas de capacidad de respuesta en funcin de la
intensidad del sonido, mapas de resolucin temporal, mapas
de mejor acimut, etc.
Numerosos factores dependientes del estado general del animal pueden hacer variar las respuestas electrofisiolgicas del
colliculus inferior. Es el caso de las condiciones de anestesia,
del estado de vigilancia, de un eventual aprendizaje y de la
existencia de otros estmulos sensoriales (tacto, visin, etc.).
Estos datos ponen en evidencia la existencia de una modulacin de la actividad auditiva en el colliculus inferior por numerosos factores independientes del propio sistema auditivo.

Diencfalo auditivo:
cuerpo geniculado medial
El cuerpo geniculado medial constituye el relevo auditivo
entre el colliculus inferior y el crtex auditivo. Esta estructura talmica se caracteriza por su riqueza en inervacin descendente que, paralelamente a las vas auditivas ascendentes, permite la constitucin de bucles auditivos talamocorticales. Est dividido en varios ncleos, en funcin de su
estructura celular y de su inervacin. Clsicamente se distinguen tres divisiones: ventral, dorsal y medial. Esta clasificacin morfolgica se traduce en importantes diferencias
funcionales. A lado del cuerpo geniculado medial, otras dos
estructuras talmicas pertenecen a las vas auditivas: la parte
posterolateral del ncleo reticulado del tlamo y la parte
lateral del complejo posterior del tlamo.
DIVISIN VENTRAL

Es la ms voluminosa del cuerpo geniculado medial y comprende dos partes: una parte lateral y una parte ovoide. Es el
relevo esencial de las vas ascendentes hacia el crtex auditivo primario (esencialmente hacia la capa IV). Comprende
dos tipos celulares: las neuronas principales y las interneuronas. Las neuronas principales son grandes neuronas con
una arborizacin dendrtica dando un aspecto de clula en
arbusto. Esta arborizacin dendrtica se orienta de manera
tal que se formen lminas de 50 a 100 m de grosor, separadas por aferencias procedentes del colliculus inferior. Estas
lminas son paralelas al borde externo del cuerpo geniculado medial. En esta estructura laminar se encuentra una organizacin tonotpica clara: las frecuencias graves tienen una
proyeccin externa, las frecuencias agudas una proyeccin
interna. Estas neuronas principales son las clulas-relevo
talamocorticales. Las interneuronas tienen un axn que se
termina en el cuerpo geniculado medial. El cuerpo celular es
de pequeo tamao y presenta de cuatro a seis dendritas que
forman uniones dendrodendrticas con las dendritas de las
clulas principales, dando a estas estructuras un aspecto de
glomrulos o nidos sinpticos. Estas interneuronas son
GABA-rgicas y tienen una funcin inhibidora en el cuerpo
geniculado medial.
Lo esencial de los trabajos fisiolgicos realizados en el cuerpo geniculado medial ha sido efectuado en la parte lateral de
la divisin ventral. La mayora de las clulas del cuerpo geniculado medial registradas responden a los sonidos puros. El
tipo de respuesta observado es habitualmente de tipo on u off
(80 %) y excepcionalmente de tipo primario (12 %). Las curvas de acorde tonal de estas clulas son complejas. Algunas
7

Anatoma funcional de las vas auditivas

E 20-022-A-10

reproducen las curvas de acorde tonal observadas en el nervio auditivo, otras slo tienen una respuesta muy selectiva en
frecuencia alrededor de su frecuencia caracterstica, sin respuesta que se pueda registrar para las bajas frecuencias con
gran intensidad de estmulo. Algunas tienen curvas de acorde tonal muy amplias que responden a una banda de frecuencia de varios hertz. Por ltimo, se observan curvas de
acorde tonal ms complejas, de las cuales algunas se caracterizan por la presencia de varios picos. Estas propiedades funcionales del cuerpo geniculado medial se modifican mucho
por la anestesia general. La interpretacin de los diversos trabajos sobre esto debe analizar con precisin el tipo de anestesia empleado. La codificacin de la intensidad se hace mediante dos tipos de respuestas: algunas clulas tienen un
aumento lineal de su grado de descarga en funcin de la
intensidad del estmulo auditivo, con una dinmica de 60 a
80 decibeles, sin signos de saturacin; otras tienen un aumento progresivo de su grado de descarga hasta un mximo y
luego una disminucin rpida de este grado de descarga mas
all de este mximo. La latencia de las respuestas evoluciona
tambin en funcin de la intensidad del estmulo. En el plano
temporal, las clulas del cuerpo geniculado medial que tienen una frecuencia caracterstica grave, inferior a 1 kHz, tienen un ndice de sincronizacin elevado. La mayora de las
clulas del cuerpo geniculado medial responden a un estmulo binaural. Menos de 10 % de las clulas son monaurales.
Las clulas binaurales son esencialmente de tipo EE (excitacin por un estmulo ipsolateral y contralateral) y de tipo EI.
Un tercio de las clulas son sensibles a una diferencia interaural de intensidad o de tiempo. Sin embargo, no existe en
el cuerpo geniculado medial un mapa neuronal que represente el espacio.
La organizacin funcional de la parte lateral de la divisin
ventral del cuerpo geniculado medial se basa en la estructura
laminar. Para los autores, cada lmina es una zona de isofrecuencia. Sin embargo, en el interior de cada lmina, existe una
gran heterogeneidad funcional organizada segn un gradiente rostrocaudal y dorsoventral. Cada lmina est organizada
en un gran nmero de subunidades y cada una tiene un papel
funcional definido segn su tipo de respuesta fisiolgica. La
parte lateral del complejo posterior del tlamo tiene una organizacin prxima a la de la divisin ventral.
OTRAS DIVISIONES

La divisin medial del cuerpo geniculado medial es una


estructura polisensorial que recibe aferencias auditivas y
vestibulares, visuales y somatestsicas. La proyeccin cortical de sus eferencias se hace preferentemente hacia la capa I
del crtex auditivo. Esta divisin podra tener el papel de
vigilia del crtex auditivo.
La divisin dorsal del cuerpo geniculado medial no tiene
estructura laminar, ni organizacin tonotpica. Numerosas
clulas no responden a los estmulos acsticos simples. Sus
proyecciones se hacen hacia las zonas AII y T del crtex, que
tampoco tienen organizacin tonotpica. Esta divisin
podra desempear un papel en el reconocimiento precoz de
los estmulos fundamentales en una especie considerada.
Por ltimo, la parte posterolateral del ncleo reticulado del
tlamo podra permitir al tlamo funcionar de manera distinta segn el estado de vigilia del animal.

Crtex auditivo
ANATOMA

En el mono, y ms an en el hombre, el crtex auditivo est


dentro de la profundidad de la cisura de Silvio. Por lo tanto,
es difcil de estudiar. En el gato, en cambio, los diversos terri8

Otorrinolaringologa

torios auditivos corticales estn dispuestos sobre la cara lateral del encfalo, siendo ms accesibles. El crtex auditivo se
ha identificado, mediante mtodos anatmicos, fisiolgicos y
clnicos, como una porcin importante de la circunvolucin
temporal superior correspondiente a las zonas 41 (circunvolucin de Heschl) y 42 de Brodman, en el gato y en el hombre.
De estos territorios, el elemento predominante es el rea AI,
rea auditiva primaria que recibe lo esencial de los mensajes
del cuerpo geniculado medial. Al lado de esta rea AI, varias
zonas diferentes se han puesto de manifiesto: las reas secundaria (AII) y terciaria (AIII), la zona ectosilviana posterior, la
franja suprasilviana y la nsula. En todos los mamferos existen varias representaciones completas de la cclea a nivel cortical. Algunas zonas estn tonotpicamente organizadas con
una representacin en espejo de las frecuencias en el paso
de cada lmite entre dos zonas adyacentes (rea primaria AI
auditiva anterior, posterior y ventroposterior) mientras que
otras no tienen una organizacin frecuencial evidente (rea
AII, ventral, temporal y dorsoposterior). Entre cada rea existen interconexiones que respetan esta cocleotopia.
HISTOLOGA

En el plano histolgico, como el conjunto del neocrtex, el


crtex auditivo est dividido en seis capas. Est formado por
un 75 % de clulas piramidales y un 25 % de interneuronas.
Las clulas piramidales tienen una corona dendrtica basal y
una dendrita apical que sube hacia las capas superficiales.
Est formada por la yuxtaposicin de columnas, llamadas
mdulos funcionales, de 200 a 300 m de dimetro, tomando todo el grosor del crtex. Cada mdulo comprende aproximadamente 5 000 neuronas. A nivel del rea AI, las aferencias de cada mdulo provienen del cuerpo geniculado
medial y llegan a las clulas no piramidales de la capa IV.
Los axones de estas clulas se proyectan sobre clulas piramidales de tamao medio de la capa III. Estas ltimas envan su mensaje hacia las capas I, II, IV y V, as como hacia el
rea AII, la regin ectosilviana posterior y el rea AI contralateral. Las clulas piramidales de la capa VI envan su axn
hacia el cuerpo geniculado medial y colaterales hacia las
capas corticales profundas. Las clulas piramidales de la
capa V tienen proyecciones hacia el colliculus inferior y el
cuerpo geniculado medial. Las de la capa II tienen proyecciones hacia las capas profundas V y VI. Por ltimo, las clulas horizontales de la capa I tienen proyecciones hacia la
capa II y reciben aferencias de la divisin medial del cuerpo
geniculado medial. Todas las neuronas de un mismo mdulo tienen propiedades funcionales idnticas. La informacin
auditiva se trata en cada mdulo, por medio de sus conexiones intrnsecas, luego se enva el mensaje hacia otros mdulos y hacia las estructuras profundas.
FISIOLOGA

En el plano fisiolgico, el rea auditiva primaria ha sido la


ms estudiada. A diferencia de los ncleos del tronco cerebral, las neuronas corticales no son sensibles a los estmulos
de larga duracin. Sus respuestas se hacen esencialmente
con ruidos breves o durante una variacin brusca de intensidad o de frecuencia. Adems, dentro de un mismo mdulo
funcional, todas las neuronas tienen propiedades funcionales semejantes. Es esencial observar que el tipo de respuesta
de cada clula cortical puede cambiar en funcin del espectro, de la intensidad y de la localizacin espacial del sonido.
En respuesta a un estmulo tonal simple, se distinguen,
como a nivel del cuerpo geniculado medial, diversos tipos
de respuestas temporales: respuestas transitorias al inicio
(respuestas on) o a la cesacin (respuestas off), pero tambin
respuestas sostenidas durante toda la duracin del estmulo.
Las caractersticas espectrales de las respuestas de las clulas
corticales tambin se parecen a las del tlamo. Existen curvas

Otorrinolaringologa

Anatoma funcional de las vas auditivas

de acorde tonal estrechas, habiendo un Q10 elevado, pero


tambin curvas de acorde tonal de picos mltiples o grandes, poco selectivas en frecuencia. La codificacin de la
intensidad en las neuronas corticales puede hacerse de dos
maneras: algunas clulas tienen un aumento progresivo de
su grado de descarga hasta la saturacin cuando el aumento
de intensidad est cerca de los 30 decibeles: otras no saturan
pero su grado de descarga disminuye mas all de una cierta
intensidad de estmulo (curva en campana). Las neuronas
corticales tambin tienen propiedades de respuesta binaural
prximas de las encontradas en las neuronas del cuerpo
geniculado medial; existen interacciones de tipo EE (excitacin-excitacin) y EI (excitacin-inhibicin). Estos dos tipos
de respuesta estn separados anatmicamente bajo la forma
de bandas corticales alternas. Un gran nmero de clulas son
sensibles a las diferencias interaurales de intensidad. Cerca
de la mitad de este tipo de clulas responde de manera preferencial a un nivel de intensidad sonora, lo que deja suponer que codifican a la vez el acimut y la distancia del origen
sonoro.
Los ruidos naturales no son sonidos puros. Por lo tanto, sera
ms interesante estudiar las respuestas corticales despus de
un estmulo complejo. El animal ms estudiado desde esta
ptica ha sido el mono ardilla, puesto que utiliza una gama de
gritos catalogados para la comunicacin entre individuos.
Algunas clulas corticales slo responden a un tipo de grito,
otras responden a la mayora de las vocalizaciones del animal.
Por lo tanto, parecera que algunas neuronas necesitan de la
coexistencia o de la sucesin de criterios acsticos precisos y
complejos para ser activadas. El mismo grito, grabado y ledo
al revs da en algunas clulas respuestas invertidas, pero en
otras elimina totalmente la respuesta electrofisiolgica.
Las interacciones corticotalmicas parecen esenciales en el
tratamiento de la informacin acstica. El cuerpo geniculado
medial recibe una rica inervacin descendente procedente
de las clulas piramidales de las capas V y VI del crtex. El
crtex hara funcionar al tlamo como un filtro permitiendo
optimizar el tratamiento de seales acsticas significativas
en un individuo determinado. A pesar de los conocimientos
cada vez ms precisos en este amplio campo de la fisiologa
del crtex auditivo, ningn concepto global del tratamiento
central de la informacin sonora ha sido desarrollado y
experimentado.

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Se sabe que el cido acetilsaliclico desencadena acufenos en


el hombre. Utilizando esta molcula en el jerbo, se han puesto de manifiesto modificaciones de la actividad cerebral por
medio de la tcnica del (14C)2desoxiglucosa. El cido acetilsaliclico disminuye la actividad del colliculus inferior, particularmente en los sectores que codifican para las frecuencias
agudas, mientras que se observa una activacin en el crtex
auditivo. Estos resultados parecen sugerir que los acufenos
pueden generarse a nivel de las estructuras cerebrales.

Conclusin
El conocimiento de la anatoma de las vas auditivas ha podido
progresar gracias al empleo de nuevas tcnicas neuroanatmicas. As, los estudios inicialmente basados en experimentos de
seccin-degeneracin han sido progresivamente reemplazados
por tcnicas de marcaje axonal (peroxidasa del rbano, fast
blue, etc.). Adems, estos trabajos completamente anatmicos
ahora se acoplan con tcnicas de registro electrofisiolgico unitarias. As, estructura y funcin de una poblacin neuronal son
objeto de estudios simultneos.
En la medida de lo posible, la descripcin de las vas auditivas
se ha basado en los diversos trabajos realizados en el hombre.
Sin embargo, habindose realizado lo esencial de las investigaciones sobre las vas auditivas en el animal, ha parecido indispensable utilizar estas fuentes para una presentacin clara.
Por ltimo, el punto ms evidente de la anatoma de estas vas
auditivas es la existencia de una tonotopia frecuencial coclear,
la cocleotopia, que se encuentra en todos los relevos auditivos
centrales. Esta tonotopia es uno de los elementos claves de la
anatoma y de la fisiologa de los centros auditivos. En los centros auditivos situados ms arriba, tambin aparecen mapas de
otros parmetros sonoros, cada vez ms complejos, y provenientes de tratamientos realizados a medida que los diferentes
tratamientos se han ido revelando. Dos interpretaciones contradictorias coexisten an en la literatura, a la luz de la anatoma funcional de las vas auditivas: la de un anlisis esencialmente perifrico, seguido de un simple ordenamiento y la de
una simple transmisin desordenada de los parmetros sonoros, seguida a su vez de un verdadero anlisis cortical.

Cualquier referencia a este artculo debe incluir la mencin del artculo original: Biacabe B, Mom T, Avan P et Bonfils P. Anatomie fonctionnelle des voies auditives. Encycl Md Chir (Editions
Scientifiques et Mdicales Elsevier SAS, Paris, tous droits rservs), Oto-rhino-laryngologie, 20-022-A-10, 1999, 8 p.