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Uso actual y potencial de los hongos

entomopatgenos para el control


biolgico de artrpodos plagas*
Current use and potential of entomopathogen fungi for
biological control of antropod pests
HARRY C. EVANS1

1.

Conferencia dictada en el XVIII Congreso de la Sociedad Colombiana de Entomologa. Julio 1 9 9 1 . Santaf de Bogot
T o m a d o de: Miscelnea Sociedad Colombiana de Entomologa n o . 2 1 . p. 9 - 1 4 . Julio 1 9 9 1 .
CAB International I n s t i t u t e of Biological C o n t r o l , S i l w o o d Park. A s c o t , Berks. S L 7 T A , United K i g n d o m .

Revista Palmas. Volumen 14 No. 1. 1993

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HISTORIA
de otras enfermedades de los artrpodos,
A diferencia
las causadas por hongos son particularmente
evidentes y de fcil diagnstico. Como Petch (1925)
lo comenta, stas se conocen desde el comienzo de
la micologa como ciencia en Europa en el siglo XIX.
La ubiciudad e importancia ecolgica de estos hongos
lleg a ser ms ampliamente apreciada como un
avance en micologa en las regiones tropicales. Petch
(1925) suministra una lista de 100 especies de
hongos entomopatgenos, los cuales define como
hongos con la habilidad de invadir y matar sus
huspedes artrpodos, y que colect en Sri Lanka.
Tambin incluye en la lista otros hongos asociados
con insectos, generalmente descritos dentro del
trmino amplio de entomgenos, los cuales son
ectoparsitos (tales como los Laboubenmiales) que
viven sobre o dentro de la cutcula de los artrpodos
huspedes, pero no causan una mortalidad directa, o
endoparsitos, sensu lato, que producen un complejo
de estructuras de alimentacin dentro del homocelo,

desarrollando una relacin simbitica antes que


patognica con el insecto husped e.j. Septobasidiales.
Petch, posteriormente, enfatiza que estas colecciones
fueron hechas en un rea de Sri Lanka relativamente
poco lluviosa y a una altitud elevada, concluyendo que
muchas ms especies se podran encontrar en reas
tropicales bajas y hmedas. As, desde las pocas
tempranas hubo evidencias que indicaron que los
trpicos son especialmente favorables para hongos
entomopatgenos y esto fue ligado a la ocurrencia de
condiciones de alta temperatura y humedad. Sin
embargo, su asociacin histrica con el hombre es
considerablemente ms larga que lo que suguiren los
reportes cientficos. Las enfermedades fungosas del
gusano de seda, Bombyx mor L., fueron registradas
hace ms de 1 0 0 0 aos, y larvas de lepidpteros
infectas con Beauveria bassiana (Bals.) Vuill. y
Cordyceps sinensis han sido conocidas por los
cultivadores de hierbas chinos durante muchos siglos
(Steinhaus 1949, 1 9 5 6 ; Samson et al. 1988). Hasta
mediados del siglo XIX, las estructuras fungales en el
husped fueron interpretadas como parte del ciclo

natural del artrpodo, siendo usadas por algunos de


los p r i m e r o s c i e n t f i c o s c o m o p r u e b a de la
transmutacin de animal a planta y viceversa, de
donde se originaron los trminos "avispas vegetales"
y "gusanos planta" (Cooke 1892). Fue slo despus
de una detallada investigacin de Agostino Bassi en
Italia, en 1 8 3 0 , sobre la enfermedad
muscardina blanca (B. bassiana) del
gusano de seda, que la verdadera
naturaleza de esa asociacin fue revelada
y la teora del germen de las enfermedades
se postul, conduciendo directamente
al conocimiento actual de la causa y el
efecto de la enfermedad t a n t o en
medicina como en patologa vegetal.
Louis Pasteur es considerado como el
primer cientfico en proponer el uso de
los hongos entomopatgenos para el
control de los artrpodos plagas, pero
fue E. Metchnikoff, a comienzos de
1870, quien llev a cabo la primera
evaluacin prctica. Los registros indican
que la muscardina verde (Metarhizium
anisopliae
(Metch.)
Sorokin)
fue
producida masivamente y aplicada en el
c a m p o para el c o n t r o l de v a r i o s
colepteros plagas en los cultivos anuales como papa,
remolacha azucarera y trigo, en Rusia (Steinhaus
1956).

sido bien documentados por Petch (1925), Steinhaus


( 1 9 4 9 , 1956) y Samsom et al. (1988), quienes
tambin analizaron las razones para la falla. Entre
ellas: falla en la correcta identificacin del patgeno o
un "patotipo" ms apropiado, formulacin pobre y
t i e m p o i n c o r r e c t o de a p l i c a c i n ; c o n o c i m i e n t o
deficiente de la dinmica de poblacin
de la plaga; y sobre todo fallas en la
interpretacin de la crtica dependencia
de los hongos entomopatgenos de
las
condiciones
climticas,
especialmente humedad alta. Por lo
tanto, con el advenimiento de los
insecticidas qumicos en los aos 30 y
4 0 , la explotacin de los hongos
entomopatgenos para el control de
plagas ces virtualmente. El inters en
el uso de mtodos alternos de control
de plagas ha revivido durante los
l t i m o s 20 a o s , d e b i d o a la
preocupacin sobre la contaminacin
ambiental y la creciente evidencia de
r e s i s t e n c i a de las plagas a los
insecticidas. Por primera vez ha habido
una inversin comercial en el desarrollo
de micoinsecticidas y estos esfuerzos
recientes para utilizar hongos
entomopatgenos para el control de los artrpodos
plagas se discuten adelante.

TAXONOMIA
El papel histrico importante jugado por los hongos
entomopatgenos en el desarrollo de la medicina es
una vez ms resaltado aqu, ya que la investigacin
adelantada por Metchnikoff en la interaccin insectohongo, subsecuentemente lo llev a descubrimientos
sobre la inmunidad celular humana, por lo cual fue
posteriormente galardonado con el premio Nobel de
medicina. Hacia el final del siglo XIX y comienzos del
presente, los hongos e n t o m o p a t g e n o s f u e r o n
activamente evaluados como agentes de control
biolgico de una variedad de artrpodos plagas en
diversas partes del mundo: Aschersonia spp. contra la
mosca blanca de los ctricos en Estados Unidos y el
Caribe; Verticillium lecanii (Zimm.) Vigas contra
escamas del caf en el lejano Este; B. bassiana contra
el barrenador del maz en los Estados Unidos; M.
- anisopliae contra la salivita de la caa de azcar en
Trinidad; y Entomophaga grylli Fress contra la langosta
en Sur Africa. Estos estudios pioneros en control de
plagas que antecedieron el uso de los insecticidas
qumicos por un perido considerable de tiempo, han

Revista Palmas. Volumen 14 No. 1, 1993

uesto que muchos de los hongos entomopatgenos


son
altamente
especilizados
y
estn
especficamente asociados con sus artrpodos
huspedes, es necesaria una identificacin cuidadosa
tanto del husped como del patgeno. Sin embargo,
c o m o Cooke ( 1 8 9 2 ) h b i l m e n t e o b s e r v , los
entomlogos tienen un gran inters en los rdenes y
especies de los huspedes, mientras que los miclogos
tienden a ignorar la taxonoma de los artrpodos
infectados y a concentrarse en los hongos involucrados.
De aqu que el cuadro taxonmico completo ha
tendido a ser confundido con una pobre e inadecuada
identificacin de los patgenos en la literatura
entomolgica y viceversa. Adems, mucha de la
taxonoma de los hongos esta todava en el proceso de
re-evaluacin y es relevante solamente para miclogos
especialistas. Sin embargo, ya que esta presentacin
est dirigida exclusivamente a e n t o m l o g o s , se
considera que es necesaria una corta introduccin en
la clasificacin de los hongos entomopatgenos, para

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un mejor entendimiento y para mayor informacin, se


recomienda consultar a Burges (1981) y Samson et al.
(1988).
Los principales grupos de agentes de control
biolgico actuales o potenciales se encuentran en las
clases:
Zygomycetos,
Ascomycetos
y
Deuteromycetos.

1. Zygomycetos
Casi t o d o s los p a t g e n o s de
a r t r p o d o s p e r t e n e c e n al o r d e n
Entomophathorales (literalmente,
destructores de insectos), los cuales
c o n t i e n e n ms de 1 0 0 especies
confirmadas. La taxonoma de este
grupo est todava en disputa y, por
"conveniencia", recientemente se ha
r e c o n o c i d o d e n t r o del g n e r o
Entomophthora un buen nmero de
nuevos gneros Entomophaga, Erynia,
Neozygites y Zoophthora. Ellos poseen
un micelio coenocito (aceptado) y se
caracterizan por la presencia de esporas
asexuales de d e s c a r g a v i g o r o s a
(ballistosporas) y esporas sexuales de pared gruesa
(zygosporas).

2.

Ascomycetos

El orden dominante es el Clavicipitales que


comprende
tres
gneros
exclusivamente
entomopatogenos:
Hypocrella,
Cordyceps
y
Torrubiella. Estos representan un grupo evolutivamente
avanzado, comparado con el anterior. Presentan un
micelio s e p t a d o bien d e s a r r o l l a d o , en cual
frecuentemente forma un cojn coloreado brillante
(estroma) sobre el husped afectado. Dentro o sobre
estos estromas se desarrollan las esporas sexuales en
una estructura como un saco (asci), encerradas dentro
de un cuerpo abultado en forma de frasco (peritecio).
El gnero Codyceps es particularmente sobresaliente
en trminos de tamao y forma, pues contiene ms de
200 especies y produce una serie compleja de clavas
reas o sobrecrecimientos sobre el artrpodo husped.
La posicin del peritecio en la clava es importante para
la identificacin de las especies.

3.

Deuteromycetos

Esta es una agrupacin arficial de hongos hecha de

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acuerdo con la ausencia de un estado sexual


(teleomorfo), frecuentemente referidos como hongos
imperfectos. Se clasifican de acuerdo con la morfologa
del estado asexual (anamorfo), pero es probable que
la mayora de los gneros entomopatgenos estn
filogenticamente ligados a los Clavicipitales. Inclusive,
cuando la asociacin telemrfica es conocida, el
hongo " c o m p l e t o " u holomrfico es
todava listado bajo su nombre genrico
sexual y asexual. Este capricho de la
taxonoma frecuentemente deja perplejos
a los entomlogos, pero hay algunas
razones histricas y morfolgicas para
mantener esta situacin. A diferencia de
los artrpodos, los hongos pueden
acortar sus ciclos de vida y en el caso de
muchos A s c o m y c e t o s raramente se
forma el estado sexual. Por ello, la
identificacin de los hongos se basa
completamente en el estado asexual.
Hay un buen nmero de gneros
entomopatgenos de los cuales los ms
conocidos son: Beauveria, Nomuraea,
Metarhizium, Paecilomyces, todos los
cuales producen masas de esporas
polvosas (conidias) sobre el husped, y
Aschersonia, Hirsutella y Verticillium que forman
esporas babosas dentro de cuerpos fructferos o en
sobrecrecimientos prominentes (simmemata).

BIOLOGIA
os hongos
L rango
de

Entomophthorales atacan un amplio


a r t r p o d o s , pero cada e s p e c i e ,
generalmente, tiene un alto grado de especificidad
hacia su husped. De igual forma, muchas especies de
Ascomycetos y Deuteromyceyos, aunque atacan a la
mayora del grupo de artrpodos, tienen un rango de
huspedes restringido. Sin embargo, las especies
comunes mejor conocidas, como B. bassiana, M.
anisopliae y V. lecanii, tienen un rango de huspedes
potencialmente amplio, pero pueden ocurrir razas o
patotipos adaptados a un husped en particular.
En contraste con todos los otros microorganismos
patgenos de artrpodos, los hongos penetran
activamente la cutcula del husped usando una
combinacin de mecanismos qumicos (enzimas
extracelulares) y fsicos (presin mecnica) para
penetrar a travs del exoesqueleto. Es esta fase crtica
externa, la que determina el xito o falla del proceso
de infeccin. Una humedad alta es esencial durante el

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perodo de germinacin de las esporas del hongo, una


vez esta ha aterrizado sobre el husped. Las esporas
de muchos entomopatgenos estn cubiertas por una
matriz mucilaginosa que facilita su adhesin a la
cutcula. Las esporas secas tienen una pared compleja,
en la que fuerzas electrostticas pueden ser envueltas
en la adhesin de la cutcula. (Samson et al. 1 988). Se
considera que la quitina proteica de la cutcula tiene un
papel central en la evolucin de los artrpodos, y los
hongos patgenos para invadir a su. husped han
desarrollado un rango de enzimas (quitinasa, lipasa,
proteasa), y todas ellas han sido identificadas en
cultivos de hongos. Para prevenir la invasin de
organismos e x t r a o s dentro del h e m o c e l o , los
artrpodos han desarrollado respuestas inmunolgicas
a travs de los hemocitos mediante la fagocitosis y
e n c a p s u l a c i n . A u n q u e e s t a s d e f e n s a s son
rpidamente
desplegadas,
los
hongos
e n t o m o p a t g e n o s son c a p a c e s d e v e n c e r l a s ,
aparentemente
mediante
la
produccin
de
toxinas
que
e n t o r p e c e n la a c t i v i d a d de los
hematocitos.
Los
hongos
entomopatgenos han desarrollado
s o f i s t i c a d a s e s t r a t e g i a s para
adherirse y germinar en la cutcula
d e los a r t r p o d o s ; d e t o x i f i c a r
s u s t a n c i a s a n t i f u g a l e s en la
epicutcula; degradar los lpidos,
protenas y quitina de un husped
especfico y romper la compleja
lmina de g l i c o p r o t e i n a s en la
procutcula, y finalmente desactivar
los hemocitos. Esto indica un largo
perodo de coevolucin con sus
huspedes artrpodos. Hongos
similares a los actualmente conocidos
Beauveria y Entomophthora han sido
identificados en depsitos de ambar de ms de 20
millones de aos.
Es en esta etapa cuando ocurren diferencias
significantes en la patogenicidad de los Zygomycetos,
Ascomycetos y Deuteromycetos. La mayora de las
especies de los Zygomycetos colonizan los huspedes
vivos mediante crecimientos miceliales y
eventualmente los matan por inanicin o asfixia. Sin
embargo, en los otros dos grupos hay crecimiento
dentro del homocelo en forma de levadura (fermento)
y se producen toxinas que matan rpidamente el
husped. Solamente despus de la muerte es que
ocurre un verdadero crecimiento micelial acompaado

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por una deshidratacin y momificacin del cuerpo y la


produccin de antibiticos para preservar el cadver
de la invasin de hongos saprfitos secundarios.
Como se ver ms adelante, tales diferencias en
patogenicidad determinan cual de estos hongos
entomopatgenos puedan ser mejor explotados por el
hombre en el contro biolgico.

USO ACTUAL DE LOS HONGOS


PARA EL CONTROL BIOLOGICO DE
LOS ARTROPODOS PLAGAS
El control biolgico es definido simplemente como
el uso de uno o ms organismos (agentes de biocontrol)
para mantener otro organismo (la plaga) a un nivel
donde ste ya no sea ms un problema econmico.
Con los hongos entomopatgenos se pueden emplear
tres estrategias diferentes:
1. Control biolgico clsico comprende
la introduccin de un hongo del centro de
origen del artrpodo a un rea extica
donde el husped ha alcanzado el estado
de plaga en ausuencia del patgeno. Hay
relativamente pocos ejemplos de esta
estrategia de control en entomologa.
2.
Control
integrado
o
la
conservacin y m e j o r a m i e n t o de los
patgenos nativos - Es difcil dar ejemplos
d o c u m e n t a d o s de
xitos
en
la
implementacin de control integrado pero
hay muchos casos en los que el uso
excesivo de los plaguicidas ha dado como
resultado que artrpodos que no eran
plagas se hayan convertido en problemas
de i m p o r t a n c i a e c o n m i c a : e . j . el
incremento del minador de las hojas del
caf despus de las aplicaciones de fungicidas cpricos.
Tambin los herbicidas usados en las plantaciones de
caa de azcar en Australia han d e m o s t r a d o
recientemente, ser altamente txicos a M. anisopliae,
que es un factor significante en el control natural de
las plagas de la raz de la caa de azcar (Scarabaeidae).
3. Control biolgico inundativo o la aplicacin de
propagulos fungales producidos masivamente - Como
se mencion anteriomente, la experiencia del control
biolgico inundativo con hongos entomopatgenos
data de mucho ms de 100 aos, pero es solamente
durante los ltimos 20 aos que tales productos han
tenido un desarrollo comercial.

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Zygomycetos
Muchas especies de Entomophthorales son muy
difciles, si no imposibles, de cultivar in vitro. Los
medios empleados son complejos y caros, haciendo el
uso de la estrategia inundativa poco realizable.
Recientemente, se han obtenido algunos xitos en el
cultivo de varias especies, particularmente las activas
contra fidos plagas en cultivos de climas templados,
y por primera vez formulaciones de tipo industrial han
sido probadas en el campo (Samson et al. 1 988). Los
resultados han sido desalentadores probablemente
debido a una combinacin de factores como: inculo
insuficiente o bajo; germinacin errtica y lenta de los
propalugos (en el caso de esporas de descanso);
condiciones abiticas y biticas desfavorables;
propiedades de dispersin pobres de la
raza
seleccionada.
Los
Entomophthorales continan siendo
evaluados contra fidos y otras plagas,
tales c o m o la c i g a r r i t a del arroz,
Nilaparvata lugens, con formulaciones
a base de micelio mejor que con esporas,
pero hasta el m o m e n t o hay pocas
razones para ser o p t i m i s t a s . Sin
embargo, una especie, Erynia radicans,
ha sido empleada exitosamente como
control biolgico clsico contra el fido
manchado de la alfalfa Therioaphis trifolii
(Monell), en Australia. Una raza de este
patgeno fue introducida de Israel en
1 979, y con ella se indujo una epizootia
en New South Wales y Queesland y
desde entonces ha mantenido esta desvastadora
plaga bajo control. Una demostracin, inclusive ms
impresionante, de la efectividad del control biolgico
clsico es la del uso
de Entomophaga mimaiga,
introducida del Japn a los Estados Unidos en 1 9 1 0 ,
contra la polilla gitana, Lymantria dispar L. No se tena
registro d o c u m e n t a d o de este hongo hasta
recientemente cuando se encontr causando
epozootias en esta plaga. Inicialmente se pens que
era una nueva especie pero posteriormente fue
rastreada a un taxn previamente descrito del Japn
y slo entonces se estableci la conexin con la
temprana introduccin. Indudablemente, este patgeno
ha contribuido significativamente en el control de un
insecto importante a travs de los ltimos 80 aos.
Uno de los pocos registros de la conservacin
d e l i b e r a d a y el m e j o r a m i e n t o de un h o n g o
entomopatgeno para reducir la poblacin de una
plaga es el de Zoophthora phytonomi, que infecta el
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picudo de la alfalfa, Hypera postica Gyllenbal, en los


Estados Unidos. El cultivo es cosechado temprano y
dejado en el campo por varios das, y los picudos se
concentran en la humedad del follaje fomentando las
epizootias fungales. Este sistema fue desarrollado
despus de un t r a b a j o i n t e n s i v o de m o d e l o s
computarizados de la interaccin patgeno-plaga y es
actualmene una estrategia recomendada para el control
del picudo de la alfalfa.

Ascomycetos
La fase sexual de los A s c o m y c e t o s es una
adaptacin para la supervivencia a largo trmino antes
que para una propagacin a corto plazo y rpida
diseminacin, las cuales son caractersticas de las
esporas asexuales. A d e m s , unos
pocos Ascomycetos producen esporas
sexuales en cultivos y no hay ejemplos
de uso de esto hongos en control
biolgico clsico o inundativo.
Indudablemente estos hongos ejercen
un control natural considerable de los
artrpodos en sistemas de cultivos
perennes y, por lo tanto deben ser
conservados.

Deuteromycetos
Epizootias naturales de estos hongos
son comunes en cultivos anuales,
especialmente hacia el final de la
estacin cuando las poblaciones de
plagas alcanza un pico y explotan. No es sorprendente
entonces que frente a tal evidencia de la efectividad
de estos patgenos, el hombre ha intentado acudir al
potencial de los hongos entomopatgenos para el
control biolgico inundativo. La mayora de las especies
crecen y esporulan bien en medios simples y por lo
tanto son econmicos de producir masivamente.
Debido a que la produccin de Deuteromycetos es
relativamente poco soficticada y barata, pases tales
como la USSR y la China, con un nivel tecnolgico
bajo y sistemas agrcolas subdesarrollados, han estado
usando estos hongos durante los ltimos 25 aos para
controlar un buen nmero de artrpodos plagas. En la
USSR, el producto Boverin es todava usado en
programas de control integrado, en combinacin
tpicamente con bajas dosis de insecticidas qumicos
contra el cucarrn colorado de la papa, Leptinotarsa
decemlineata (Say), y la polilla de invierno, Cydia

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pomonella (L.). En China, B. bassiana es ampliamente


utilizado para el control del barrenador europeo de
maz, Ostrinia nubilalis (Hubner), y en una campaa de
5 aos en mil unidades de produccin, el dao del
barrenador fue reducido de un
6 0 % a un 2% (Burges 1981).
Exito similar ha sido reclamado
para el control de la oruga de
pino, Dendrolimus punctatus.
La especie B. brongniartii
(Sacc.) Petch, ha demostrado
tambin ser promisoria para
el c o n t r o l de la p l a g a
Melolontha sp., en Europa
(Ferro n 1 9 7 8 ) . E s p o r a s
inyectadas dentro del suelo
de pastizales causaron una
crnica y rpida infeccin de
larvas durante un perodo de
1 2 m e s e s . Los a d u l t o s
sobrevivientes probaron ser
vectores del hongo, ya que la
enfermedad reapareci en la
siguiente generacin. Esta
investigacin ha sido adaptada en Suiza, donde las
f o r m u l a c i o n e s c o m e r c i a l e s son p r o d u c i d a s en
materiales de desecho de la leche y aplicadas desde
el aire en los enjambres de cucarrones adultos. El
movimiento siguiente de los adultos infectados al
suelo establece un foco de la enfermedad para la
infeccin de larvas.
Aunque M. anisopliae fue usado con aparente xito
el siglo pasado, se han hecho relativamente pocos
avances en la comerializacin de este hongo. En Brasil
es donde se han hecho los mayores progresos y un
buen nmero de preparaciones semicomerciales son
a c t u a l m e n t e usadas en algunas p l a n t a c i o n e s ,
particularmente para el control de la salivita de la caa
de azcar, Mahanarva posticata. Se ha estimado una
mortalidad del 30 al 4 0 % en parcelas asperjadas y la
dependencia en insecticidas qumicos se ha reducido
significativamente. Ms recientemente, los cientficos
y las compaas de agroqumicos en Europa han
apuntado hacia plagas tales como el picudo negro de
la vid, Otiorhynchus sulcatus (F.), y unas nuevas
formulaciones granulares de M. anisopliae han sido
introducidas en el mercado para el control de esta
plaga de los invernaderos. Sin embargo, el primer
producto registrado comercialmente fue basado en V.
lecanii y fue comercializado durante 10 aos para el
control de plagas del invernadero en Europa. Dos

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productos, uno activo contra fidos (Vertalec) y otro


contra moscas blancas (Mycotal) fueron desarrollados
de razas seleccionadas despus de una extensiva
investigacin en el Reino Unido (Hussey y Scopes
1 985). El xito comercial de estos
productos ha sido incierto.
Dadas las ptimas condiciones
para l a i n f e c c i n , una
humedad relativa cerca del
1 0 0 % y una t e m p e r a t u r a
n o c t u r n a de
1 4-1 5 C ,
asegura un control, entonces
los
completo de fidos y
moscas blancas. Sin embargo,
los agricultores no siempre
estn de acuerdo en usar
productos " v i v o s " , los cuales
necesitan ser aplicados en las
tardes y dentro de un complejo
sistema de invernaderos. Si
las condiciones ptimas no
son logradas y por ende no se
obtiene control,entonces los
agricultores
pierden
rpidamente la confianza en tales productos y vuelven
a los mtodos de control convencional, a pesar de que
aplicaciones diarias de insecticidas qumicos pueden
ser necesarias para el control de las infestaciones de
mosca blanca. Despus de varias transferencias de
propiedad, la patente del Mycotal es ahora de una
compaa holandesa (Koopper), quienes han mejorado
la formulacin y recomercializado el producto. La
misma compaa est tambin evaluando el gnero
Aschersonia para el control de mosca blanca (Hussey
y Scopes 1985).
Otro producto comercial con una variada historia
es Mycar, basado en el deuteromyceto Hirsutella
thomposinii Fisher y originalmente comercializada en
Florida para el control del caro tostador de los
ctricos, Phillocoptruta oleivora (Ashmead). El hongo
es responsable de epizootias naturales en poblaciones
del caro pero demasiado tarde para prevenir el dao
al cultivo. En un intento por mejorar el control, una
formulacin comercial basada en un polvo mojable fue
desarrollada y registrada para el control de acaros
erifidos en ctricos y prados. El producto fue retirado
en 1985 despus de varios aos de resultados
decepcionantes, principalmente debido a la sensibilidad
del hongo a la baja humedad, as como tambin a la
pobre sobrevivencia en el campo, lo cual reduce su
confiabilidad como una prctica de control aceptable

Revista Palmas Volumen No. 1 1993

comercialmente. Esta dependencia de las condiciones


ambientales, especialmente la alta humedad, ha sido
el m a y o r p r o b l e m a para la e x p l o t a c i n de
micoinsecticidas en el control de las plagas en cultivos
de campo. Sin embargo los ctricultores han sido
alentados de tal manera por el control natural ejercido
por H. thompsonii que la conservacin de este patgeno
se practica activamente como lo muestra el uso de
fungicidas selectivos, no txicos ha H. thompsonii,
para el control de enfermedades en ctricos.
Epizootias de otro deuteromyceto, Nomuraea rileyi
(Farlow) Samson, ocurren regularmente en orugas de
noctidos en Norte y Centroamrica.
Se han establecido modelos para
explosiones de enfermedades naturales
de la oruga de terciopelo del frjol,
Anticarsia gemmatalis Hubner,en soya
y se han investigado estrategias de
conservacin tales como mayores
densidades
de
siembra
para
incrementar los niveles de humedad.
Las epizootias puede ser favorecidas
pero generalmente demasiado tarde
en la estacin para prevenir las prdidas
econmicas en el cultivo. Ahora la
investigacin se ha concentrado en la
introduccin del inculo del hongo en
el ecosistema temprano en la estacin
para inducir epizootias prematuras.
Los estudios indican que la aplicacin
profilctica de una formulacin de polvo
conidal, 2 4 semanas antes del dao
e c o n m i c o , puede suministrar un
control e f e c t i v o . A pesar de estos alentadores
resultados, todava no ha aparecido una formulacin
comercial de N. rileyi en el mercado.

USO POTENCIAL DE LOS HONGOS


PARA EL CONTROL BIOLOGICO DE
ARTROPODOS PLAGAS
En C o l o m b i a
H i s t r i c a m e n t e , Colombia ha estado poco
comprometida en el uso y explotacin de los hongos
entomopatgenos para el control biolgico. Existen
colecciones de Cordyceps infectando cucarrones de
Bogot, en el herbario de Kew, fechadas en 1 8 4 0 ,
pero los registros de Colombia son pocos y muy
espaciados. Sin embargo, con base en los amplios
rangos de habitats que ocurren en Colombia y

Revista Palmas Volumen 14 No I. 1993

colecciones hechas en los pases vecinos de Ecuador


y Brasil (Evans 1 9 8 2 ; Samson et al. 1 988) se concluye
que Colombia puede poseer una rica y variada microflora
entomopatognica. El gran bosque de Choc y la
Amazonia que cubre los departamentos de Putumayo,
Caquet y A m a z o n a s , son tesoros potenciales
escondidos de nuevas razas y especies nicas de
hongos entomopatgenos, ya que en ambos el clima
y la diversidad de artrpodos favorecen su evolucin.
La coleccin intensiva de estos hongos es esencial
para juntar la mayor cantidad posible de germoplasma
con potencial en el biocontrol, mientras el habitat del
bosque exista. No son slo los animales y las plantas
las que estn amenazadas de estincin
Tal
inventario
de
hongos
entomopatgenos puede ser el punto
inicial para una futura seleccin y prueba
de hongos nativos biocontroladores. Sin
e m b a r g o , no es solamente por su
potencial como micoinsecticidas que
los hongos entomopatgenos pueden
ser importantes para el desarrollo del
hombre, sino tambin como una fuente
alternativa de nuevos qumicos. Como
se d i s c u t i a n t e r i o r m e n t e ,
los
Ascomycetos y Deuteromycetos
producen un rango de metabolitos para
romper las defensas de los artrpodos,
matar el husped y preservarlo de la
invasin secundaria por bacterias,
hongos e invertebrados. Estos hongos
pueden entonces ser usados como
generadores de insecticidas, fungicidas
y bactericidas para el beneficio de la
agricultura y la medicina antes que como agentes de
control biolgico sensu stricto.
La relevancia ms inmediata en el tema del control
biolgico es como hacer uso de estos hongos en la
agricultura colombiana. Ciertamente, Colombia est
en una posicin para seguir a Brasil, ya que este tiene
el liderazgo y la destreza tcnica para producir
masivamente micoinsecticidas. El desarrollo de la
industria del Trichogramma en el Valle es un ejemplo
excelente de la empresa privada colombiana. Cules
son los objetivos? La prspera industria colombiana de
flores tiene un complejo de problemas de plagas. La
mayora se puede controlar con plaguicidas qumicos
pero al costo del dao a largo plazo tanto al ambiente
como a los trabajadores. Hay una necesidad urgente
de una menor dependencia en los insecticidas y de
programas de manejo integrado mejor balanceados.

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Es posible que los hongos entomopatgenos puedan


ser usados contra las moscas blancas, los fidos y los
trips. La tecnologa de formulacin para V. lecanii ha
sido bien investigada y existen algunas razas especficas
activas contra estas plagas. Los nematodos y moluscos
tambin causan problemas en las flores en Colombia
y algunas especies relacionadas del gnero Verticillium
han mostrado ser altamente patognicas a estos
grupos de invertebrados. Obviamente, los invernaderos
proveen un medio ambiente adecuado para el xito de
los hongos entomopatgenos, ya que las condiciones
pueden ser modificadas y manipuladas para inducir
epizootias. Como se ha demostrado en algunos
trabajos, la investigacin en Colombia ya est en
camino para evaluar el potencial de Beauveria para el
control de plagas en varios cultivos: e.j. la broca del
caf Hypothenemus hampei (Ferrari); y el gusano
blanco de la papa. Se estn colocando las bases para
el futuro y si Colombia desea cosechar los beneficios
debe invertir ms en trabajo e investigacin en la
evaluacin del potencial de los hongos para el control
biolgico de los artrpodos plagas.

En General
Los hongos entomopatgenos ejercen un control
natural sobre un amplio rango de artrpodos plagas en
diversos cultivos y en muchas partes del mundo.
Tambin estn involucrados en la regulacin de las
poblaciones en ecosistemas no agrcolas y pueden
ayudar a m a n t e n e r el balance e c o l g i c o ,
particularmente en los bosques tropicales. (Evans
1 9 8 2 ; Samson et al. 1988). En realidad, los esfuerzos
del hombre para explotar este potencial han sido
decepcionantes. Sin embargo, comparados con los
insecticidas qumicos, la cantidad invertida en el
desarrollo de micoinsecticidas ha sido insignificante y,
como una consecuencia todava hay grandes vacos
en el conocimiento bsico. En particular, es esencial
una mejor seleccin de razas para mejorar la virulencia
de los hongos y reducir su dependencia de los factores
ambientales, quizs a travs de la ingeniera gentica.
Adems, el desarrollo de modelos de epizootias fungales
puede ayudar a maximizar y predecir la efectividad de
los m i c o i n s e c t i c i d a s , los c u a l e s p u e d e n ser
posteriormente mejorados, perfeccionando la

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formulacin qumica. Por ejemplo, el uso de sustancias


que retengan la humedad y filtren la luz solar pueden
asegurar una mayor estabilidad del producto en el
campo y en almacn. Con base en evidencia reciente,
hay razn para el optimismo ya que tanto las compaas
de agroqumicos como las de control biolgico estn
reexaminando el potencial de algunos de los hongos
entomopatgenos ms comunes. Nuevas razas y
formulaciones estn siendo probadas contra complejos
especficos de plagas. El ecosistema del suelo, por
ejemplo, es un ambiente ms promisorio para los
hongos entomopatgenos, ya que los niveles de
humedad pueden ser fcilmente manipulados e
indudablemente gneros tales como Beauveria y
Metarhizium estn mucho mejor adaptados a los
artrpodos hipgeos que a los epgeos. Combinaciones
de hongos e n t o m o p a t g e n o s y bajas dosis de
insecticidas qumicos son quizs una medida intermedia
que puede ser adoptada para reducir la contaminacin
ambiental y al mismo tiempo alentar a las compaas
de agroqumicos a invertir ms en el desarrollo a largo
plazo de plaguicidas, en los cuales los hongos
e n t o m o p a t g e n o s t e n g a n que jugar una parte
importante

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