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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL

INSTITUTO DE MATEMTICA
PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM MATEMTICA APLICADA

Modelo SEIR Discreto


Espacialmente Estruturado
para a Disperso da Dengue
por

Luciana Rossato Piovesan

Dissertao submetida como requisito parcial


para a obteno do grau de
Mestre em Matemtica Aplicada

Profa. Dra. Maria Cristina Varriale


Orientadora
Prof. Dr. Luiz Alberto Daz Rodrigues
Co-orientador

Porto Alegre, Julho de 2009.

ii

CIP - CATALOGAO NA PUBLICAO

Piovesan, Luciana Rossato


Modelo SEIR Discreto Espacialmente Estruturado para
a Disperso da Dengue / Luciana Rossato Piovesan.Porto
Alegre: PPGMAp da UFRGS, 2009.
114 p.: il.
Dissertao (mestrado) Universidade Federal do Rio
Grande do Sul, Programa de Ps-Graduao em Matemtica
Aplicada, Porto Alegre, 2009.
Orientadora: Varriale, Maria Cristina; Co-orientador: Rodrigues, Luiz Alberto Daz
Dissertao: Matemtica Aplicada
Dengue, Modelos Discretos, Rede de Mapas Acoplados, Epidemiologia

iii

Modelo SEIR Discreto


Espacialmente Estruturado para a
Disperso da Dengue
por

Luciana Rossato Piovesan


Dissertao submetida ao Programa de Ps-Graduao em
Matemtica Aplicada do Instituto de Matemtica da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, como requisito parcial para a obteno do
grau de

Mestre em Matemtica Aplicada


Linha de Pesquisa: Sistemas No Lineares e Aplicaes
Orientadora: Profa. Dra. Maria Cristina Varriale
Co-orientador: Prof. Dr. Luiz Alberto Daz Rodrigues
Banca examinadora:
Profa. Dra. Claudia Pio Ferreira
PPGBiometria-UNESP
Profa. Dra. Diomar Cristina Mistro
PPGMat - UFSM
Prof. Dr. Jacques Aveline Loureiro da Silva
PPGMAp - UFRGS
Dissertao apresentada e aprovada em
17 de julho de 2009.
Prof. Dr. Waldir Leite Roque
Coordenador

iv

AGRADECIMENTOS

Primeiramente agradeo a Deus, que zela pela nossa felicidade e foi


fundamental durante a minha caminhada.
s peas fundamentais da minha vida: meus queridos Pais, Clarindo
e Zlia, e meus Irmos, Fabiano e Silvana, pelo apoio, incentivo, pacincia e pelo
carinho.
Aos meus Tios, Belino e Erisvanda, e tambm minha Prima Liz,
pelo acolhimento, pela essencial ajuda, pelo incentivo e pacincia.
Ao meu Namorado Alexandre, pelo carinho, pela fora e pelo companheirismo.
Professora Orientadora, Maria Cristina Varriale, pelo dinamismo
e orientao durante todo o perodo de aprendizado, de construo e elaborao do
trabalho e tambm ao Professor Co-orientador Luiz Alberto Daz Rodrigues,
pela sua importante colaborao.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientco e Tecnolgico
(CNPq) e tambm Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior
(CAPES).
Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), juntamente
ao Programa de Ps-Graduao em Matemtica Aplicada (PPGMAp), por me
oferecer esta oportunidade.
Aos meus Amigos, pois sem eles innitas coisas no teriam sentido
algum em minha vida e a todos que de alguma forma me acompanharam durante
esta caminhada
... os meus mais sinceros MUITO OBRIGADA!

Sumrio
AGRADECIMENTOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

iv

RESUMO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

vii

ABSTRACT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . viii
1 INTRODUO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.1 A Dengue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.2 O Nmero Reprodutivo Bsico - R0 . . . . . . . . . . . . . . . . .

2 O MODELO BSICO SEIR CONTNUO PARA A TRANSMISSO DA DENGUE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

2.1 O Modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

2.2 Equilbrios e Anlise de sua Estabilidade . . . . . . . . . . . . .

14

2.3 Adimensionalizando o Modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

32

3 O MODELO SEIR DISCRETO PARA A TRANSMISSO DA


DENGUE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

35

3.1 Construo do Modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

36

3.2 Equilbrios do Sistema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

41

4 O MODELO DISCRETO PARA A TRANSMISSO DA DENGUE


COM MOVIMENTAO POR DIFUSO UTILIZANDO REDE
DE MAPAS ACOPLADOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
4.1 Regras de Movimentao e Condies de Fronteira . . . . . . .

53

4.2 Simulaes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

57

4.3 Comparativo entre os Modelos Sem e Com Estrutura Espacial

77

5 ESTRATGIAS DE CONTROLE DA DENGUE . . . . . . . . .

80

5.1 Variando a Capacidade dos Criadouros - C . . . . . . . . . . . .

82

5.2 Variando a rea de Ao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

87

vi

6 CONSIDERAES FINAIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

97

APNDICE A

LINEARIZAO DE SISTEMAS CONTNUOS


AUTNOMOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101

APNDICE B

SOBRE AS RAZES DE UM POLINMIO . . . 105

B.1 As Condies de Routh-Hurwitz . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

105

B.2 Uma outra forma de analisar razes de um polinmio . . . . . .

106

APNDICE C

PASSAGEM DO CONTNUO PARA O DISCRETO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

113

vii

RESUMO
A infeco pelo vrus da Dengue constitui atualmente um dos maiores
problemas da sade pblica pelo mundo inteiro, porque se tornou

doena re-

emergente em vrias regies tropicais do mundo, inclusive no Brasil, e causada


por qualquer um de quatro sorotipos distintos. Por tratar-se da infeco viral urbana mais difundida no mundo, vrias pesquisas em modelagem de epidemias tm se
preocupado em fornecer uma fundamentao racional para tomadas de deciso, tais
como adotar estratgias de vacinao ou outras estratgias, com o objetivo de controlar a propagao da doena. O objetivo deste trabalho o de modelar e ilustrar
algumas estratgias alternativas para erradicar esta doena infecciosa.
Partindo da verso bsica do modelo epidemiolgico determinstico
compartimental contnuo SEIR (suscetveis -> expostos -> infecciosos -> recuperados), como um sistema de oito equaes diferenciais, determinamos os estados de
equilbrio e a sua anlise de estabilidade local, e apresentamos algumas simulaes
numricas, para ilustrar os resultados analticos. A seguir, propomos um modelo
discreto correspondente, do qual reconhecemos estados de equilbrio livre da doena
e estados de equilbrio endmico, e, atravs de um enfoque de rede de mapas acoplados, inclumos uma estrutura espacial na qual as populaes se movimentam por
difuso.
Por m, mostramos, atravs de simulaes numricas, que a doena
pode ser erradicada do ambiente todo, por meio da retirada de acumuladores de
ovos dos mosquitos, em uma rea parcial do habitat todo que est em equilbrio
endmico; ento, esta estratgia tem um efeito desestabilizante, no sentido de que a
estabilidade do estado endmico pode ser destruda, levando o habitat inteiro para
o estado de equilbrio livre da doena.

viii

ABSTRACT
Dengue virus infection is nowadays one of the major worldwide public
health problems, because it has become an important re-emerging disease in many
tropical regions of the world, including Brazil, and it is caused by any one of four
distinct serotypes. As the moste widespread urban virus infection, several researches
of epidemics modeling have focused on providing a rational basis for decision making,
such as vaccination strategies or other strategies, in order to control the spread of this
disease. The aim of this work is to model and illustrate some alternative strategies
to eradicate this infectious disease.
Starting from the basic version of the SEIR (susceptible -> exposed ->
infective -> removed) deterministic compartmental epidemic continuous model, as
a system of eight dierential equations, the equilibrium states and local stability
analysis are carried out, and some numerical simulations are presented to illustrate
the analytical results. Then we propose a discrete corresponding model, where we
identify disease-free and endemic stable equilibrium states, and through a coupled
map lattice approach, we include a spatial structure where the populations are
allowed to follow a diusive movement.
Finally, it is shown through numerical simulations that this disease can
be eradicated from the overall environment by removing reservoirs of mosquito eggs
from only a partial area of the habitat. Therefore, this strategy has a destabilizing
eect, in the sense that the stability of the endemic state can be destructed and the
entire habitat goes to the disease-free equilibrium state.

INTRODUO
Modelos matemticos esto sendo bastante aplicados na rea de epi-

demiologia e tem se tornado uma ferramenta importante na anlise da propagao


e controle de doenas infecciosas.
Um tipo de modelo muito utilizado para estudar a dinmica de epidemias o modelo compartimental, onde a populao dividida em compartimentos.
Um indivduo pertence a um ou outro compartimento dependendo do seu estado com
relao doena. Neste trabalho, os indivduos podem ser classicados da seguinte
forma:
a) Suscetveis: os indivduos nesta classe podem adquirir a doena se
estiverem expostos a ela. O nmero de indivduos suscetveis representado por S .
b) Expostos ou Infectados: so os indivduos que adquirem a doena
porm ainda no a passam para outro indivduo, ou seja, esto incubando a doena.
Se a doena no tiver este perodo de incubao, este compartimento no ser includo no modelo. O nmero de indivduos expostos representado por E .
c) Infecciosos, infectivos ou Infectantes: so os indivduos que
podem transmitir a doena para algum suscetvel que entre em contato com ele. O
nmero de indivduos desta classe representado por I .
e) Removidos: depois de infectados, os indivduos ou se recuperam
e adquirem imunidade para a doena ou ento morrem. Dependendo da doena
esse perodo de imunidade pode durar a vida toda (imunidade vitalcia) ou ento
durar apenas um perodo de tempo. Neste caso, os indivduos voltam a ser suscetveis, podendo contrair a doena novamente. O nmero de indivduos desta classe
representado por R.
Quanto aos tempos caractersticos de uma doena, podemos ter:

a) Perodo Latente: o perodo em que o indivduo est infectado


mas no transmite a doena. Este o intervalo de tempo durante o qual o indivduo
permanece no compartimento dos expostos.
b) Perodo Infeccioso: o perodo durante o qual um indivduo infeccioso pode passar a doena para um indivduo suscetvel. Este o intervalo de
tempo durante o qual o indivduo permanece no compartimento dos infecciosos.
c) Perodo de Recuperao: o perodo em que o indivduo no
mais infeccioso e nem suscetvel. Se o indivduo se torna imune doena, esse
perodo equivale a todo o resto de sua vida.
Neste trabalho estudaremos modelos de transmisso do vrus da Dengue,
seja com equaes diferenciais (modelos com tempo contnuo) ou equaes a diferenas (modelos com tempo discreto), sendo que a este ltimo, acrescentaremos
uma abordagem de rede de mapas acoplados, para representar a movimentao das
populaes tanto de mosquitos quanto de humanos.

1.1 A Dengue
As doenas infecciosas foram as principais causas das mortes durante o
ltimo milnio. A expectativa de vida era frequentemente limitada por recorrentes
epidemias incontroladas. Depois da segunda guerra mundial, com a realizao de
pesquisas em termos de vacinao, antibiticos e melhorias das condies de vida,
pensava-se que as doenas infecciosas fossem desaparecer. Porm, as doenas infecciosas continuam sendo a maior causa de mortalidade ainda hoje em dia (AIDS,
Hepatite, Malria, Febre Amarela, Dengue e outras) (DEROUICH; BOUTAYEB,
2006).
A Dengue uma arbovirose (virose transmitida de um hospedeiro para
outro por meio de um ou mais tipos de artrpodes) causada por um vrus que
transmitido para o homem atravs da picada do mosquito Aedes aegypti, que, por

ser domiciliado, um dos mais ecientes transmissores da dengue. Conforme Yang,


Ferreira e Ternes (2003), ela possui somente um ciclo epidemiolgico (urbana) e tem
como principais elos o homem (hospedeiro) e o mosquito (vetor) .
A infeco se d da seguinte forma: a fmea do mosquito, suscetvel,
infecta-se com o vrus da dengue quando se alimenta de um indivduo humano infectante (no perodo de viremia - perodo de transmissibilidade que ocorre quando
houver vrus no sangue). Depois o mosquito passa um intervalo de tempo como
infectado mas ainda no infeccioso, perodo este que vai desde a ingesto do sangue
infectado at o momento em que capaz de transmitir o vrus pela sua reaplicao
nas glndulas salivares. Aps esse perodo de incubao, o mosquito torna-se infectante (transmitindo o vrus) at a sua morte, sem nada sofrer e nem sequer apresenta
leses mnimas.
Com relao ao ser humano, quando um mosquito infectante injeta vrus
da dengue no humano suscetvel, durante a sua alimentao, este tambm passar
por um perodo de incubao que em geral varia de 4 a 6 dias (no mnimo 3 dias e
no mximo 10 dias). Passado este perodo, a dengue pode evoluir para sua forma
assintomtica ou para sua forma clssica com febre, mialgias (dores nos msculos
dos ombros, pescoo, testa ou qualquer outro) e artralgias (que a sintomatologia dolorosa associada a uma ou mais articulaes) e posteriormente o indivduo
desenvolve imunidade especca de longa durao. A dengue pode ainda evoluir
para a forma grave, conhecida como "Dengue Hemorrgica" ou Febre Hemorrgica
da Dengue (FHD) / Sndrome do Choque da Dengue (SCD), que tem sintomas
semelhantes aos da Dengue Clssica, no incio do quadro clnico, porm evolui com
tendncia a hemorragias, dores abdominais intensas, palidez cutnea, pele pegajosa
e fria, agitao, sonolncia, diculdade respiratria, pulso rpido e fraco, podendo
levar o paciente ao choque e morte. O mosquito macho no transmite a doena,
pois alimenta-se da seiva de plantas.
Existem quatro sorotipos da dengue (Den 1, Den 2, Den 3 e Den 4),
sendo que um indivduo infectado por um sorotipo se torna imune para esse sorotipo

(CIRINO; SILVA, 2004). A dengue apresenta baixa imunidade cruzada (termo empregado quando um anticorpo induzido especicamente para um antgeno A capaz
de reconhecer um antgeno B contra o qual este no foi especicamente gerado),
ocorrem as chamadas infeces secundrias aps a primeira infeco por um determinado sorotipo, entretanto no h evidncias que possa ocorrer uma reinfeco pelo
mesmo sorotipo. Acredita-se que a infeco primria por um dos vrus ocasiona o
quadro clssico da virose, porm ao ocorrer uma reinfeco por outro sorotipo, em
um intervalo inferior a 5 anos, seria ento desencadeado o quadro hemorrgico da
dengue (YANG, 2003).
Neste trabalho, estudaremos um modelo SEIR (Suscetvel, Exposto,
Infeccioso, Recuperado), considerando que um nico sorotipo circula no ambiente.
A dengue a virose urbana mais difundida no mundo. Com exceo
da Europa, ocorre em todos os continentes. uma doena de reas tropicais e
subtropicais, onde as condies do meio ambiente favorecem o desenvolvimento do
mosquito Aedes aegypti.
No Brasil h relatos de provveis epidemias de dengue no incio deste
sculo: em 1916, em So Paulo, e em 1923, em Niteri. Entretanto, a primeira
epidemia documentada clnica e laboratorialmente ocorreu em Boa Vista, Roraima,
em 1982.
A cada ano a doena vem se repetindo no Brasil, onde o maior nmero
de casos se concentra no perodo de chuvas, que a poca em que as condies
ambientais so propcias para o desenvolvimento e proliferao do mosquito vetor.
A partir de 1994, as epidemias tm apresentado maior vulto, espalhando-se para
todas as regies geogrcas.
De acordo com a Secretaria de Estado da Sade de So Paulo, os
primeiros casos de dengue hemorrgica apareceram no Rio de Janeiro em 1990,
com a introduo de um novo sorotipo, o Den 2. Com a disseminao desse sorotipo
para outras regies do pas, infectando pessoas que j haviam contrado a doena an-

teriormente, foram surgindo casos de dengue hemorrgica em outros estados (Cear,


Esprito Santo, Rio Grande do Norte, Pernambuco e Rio de Janeiro). De acordo
com a Organizao Mundial da Sade (OMS), atualmente, a dengue a arbovirose
mais comum que atinge o homem e estima-se que entre 50 a 100 milhes de pessoas
se infectem anualmente, em mais de 100 pases.
Yang e Ferreira (2008) armam que a erradicao do mosquito (vetor)
atravs de mecanismos de controle tem sido uma estratgia adotada para prevenir
as ocorrncias de surtos de dengue, pois as vacinas contra a dengue ainda no esto
disponveis (encontram-se em fase experimental). Entre essas estratgias, podemos citar a utilizada por Esteva e Yang (2006), que sugere e apresenta um modelo
matemtico para se controlar o mosquito transmissor da dengue, usando uma tcnica
de liberao de mosquitos machos estreis. Outra estratgia ser por ns apresentada e analisada, e consistir em reduzir os acumuladores de ovos dos mosquitos.

1.2 O Nmero Reprodutivo Bsico - R0


O nmero reprodutivo bsico (ou taxa reprodutiva bsica) R0 o
nmero mdio de indivduos diretamente infectados por um indivduo infeccioso durante todo o seu perodo infeccioso, quando ele entra em uma populao totalmente
suscetvel (GIESECKE, 2002).
Um exemplo disso pode ser esquematizado como na Figura 1.1, onde
uma determinada doena levada para dentro do grupo onde indicamos "incio".
Nesta gura, as circunferncias representam indivduos; quando vazias so suscetveis; quando preenchidas so infecciosos e o nmero de suscetveis para os quais um
infeccioso passa a doena est indicado no esquema.
Passado um certo tempo, teremos um total de 15 infectados que pegaram a doena, atravs de 10 indivduos infecciosos. A mdia de
duos infectados por um indivduo infeccioso implica que R0 = 1, 5.

15
10

= 1, 5 indiv-

Figura 1.1: Esquema de espalhamento de uma infeco na populao durante o


perodo infeccioso.
Se uma doena confere imunidade aps a infeco, ento o nmero de
suscetveis decrescer com o tempo e aumentar o nmero de contatos de pessoas
infecciosas com pessoas imunes. A taxa reprodutiva atual, R, ento decresce com o
espalhamento da infeco mas a taxa reprodutiva bsica R0 no afetada com isto.
A questo : quando poder ocorrer uma epidemia?
Na situao apresentada na Figura 1.1, a mdia foi de que toda pessoa
infecciosa passou a doena para mais do que uma pessoa suscetvel induzindo que
a condio necessria para uma epidemia que R0 seja maior que 1. Assim, existe
trs situaes possveis:

1a ) R0 > 1: existir uma epidemia, pois o nmero de indivduos infectados sempre aumentar.

2a ) R0 = 1: a doena se tornar endmica, ou seja, permanecer na


meio porm de forma controlada.

3a ) R0 < 1: aps um certo tempo a doena desaparecer, j que as


novas ondas de infeco na populao consistiro de menos indivduos do que a
anterior.
No decorrer do trabalho surgiro novos parmetros, cujas denies
sero apresentadas no contexto, conforme a necessidade.
Em nosso trabalho, o captulo 2 ser dedicado descrio da transmisso da dengue atravs de um modelo bsico SEIR contnuo, com equaes diferenciais, proposto por Yang et al. (2009). No captulo 3, proporemos e estudaremos
um modelo SEIR discreto, governado por equaes a diferenas baseadas no modelo
contnuo apresentado no captulo 2. No captulo 4, o espao ser includo no modelo
proposto no captulo 3, usando a abordagem de redes de mapas acoplados, onde
incluiremos mobilidade das populaes.
Uma tcnica de controle ser sugerida e analisada no captulo 5, onde
mostraremos que uma retirada de acumuladores de ovos dos mosquitos, em uma rea
parcial do habitat todo que est em situao endmica, pode promover o controle da
doena levando todo o habitat ao equilbrio livre da doena. Concluses e sugestes
para trabalhos futuros sero apresentadas no captulo 6. Complementarmente, alguns clculos auxiliares sero apresentados nos apndices.

O MODELO BSICO SEIR CONTNUO


PARA A TRANSMISSO DA DENGUE
Modelos contnuos podem ser representados por Sistemas de Equaes

Diferenciais Ordinrias, cuja varivel independente geralmente o tempo, ou por


Sistemas de Equaes Diferenciais Parciais, quando consideramos como variveis
independentes, alm do tempo, as variveis "espao" e/ou possivelmente alguma
outra varivel independente.

2.1 O Modelo
O Modelo Bsico SEIR Contnuo que apresentaremos a seguir aquele
proposto por Yang et al. (2009), constitudo por um sistema de equaes diferenciais ordinrias, cuja varivel independente o tempo. Como o vrus da dengue se
propaga por causa da interao entre a populao humana e a dos mosquitos Aedes

aegypti em reas urbanas, o modelo compartimental modelar a variao de ambas


as populaes. Tambm ser considerada apenas a populao de fmeas pois apenas
elas so hematfagas.
A espcie humana ser dividida em quatro grupos: 1) os Suscetveis,

2) os Expostos (ou Infectados), 3) os Infecciosos e 4) os Recuperados, sendo que


estes ltimos adquirem imunidade aps a recuperao; as populaes desses grupos
sero representadas, respectivamente, pelas letras S, E, I e R.
A espcie de mosquitos tambm ser dividida em 4 grupos: 1) o grupo
que inclui as Fases Ovo, Larva e Pupa que ser denominando como Fase Aqutica,

2) os Suscetveis, 3) os Expostos (ou Infectados) e 4) os Infecciosos, sendo que


estes no se recuperam pois a expectativa de vida do mosquito muito pequena
quando comparada com a do vrus da dengue; as populaes desses grupos sero
representadas, respectivamente, pelas letras A, M1 , M2 e M3 .

O modelo bsico SEIR contnuo, que escreveremos abaixo, resulta das


seguintes hipteses e consideraes:
Representando por a taxa de oviposio das fmeas, por k (0 < k < 1)
a frao de ovos viveis (a mortalidade dos ovos est imbutida) que se transformaro
em larvas e sendo f (0 < f < 1) a frao destes que so fmeas, tem-se que kf
a taxa de crescimento intrnseco per capita da populao de mosquitos fmeas
na Fase Aqutica. Considerando que toda a populao de mosquitos fmeas, seja
ela suscetvel, infectada ou infecciosa, contribuem para a oviposio, e sendo C a
capacidade dos criadouros em que os mosquitos colocam seus ovos, conclumos que

A
kf (M1 + M2 + M3 ) 1
C
a taxa de variao da populao A neste compartimento, devida ao seu crescimento
intrnseco.
Para completar a equao diferencial para a populao A(t), acrescentamos dois termos para a taxa de reduo desta populao: um desses termos,
relacionado com o aumento da populao de mosquitos fmea suscetveis, na medida em que ocorre a ecloso das pupas e o outro, relacionado com a mortalidade
na Fase Aqutica (a mortalidade larva/pupa). Considerando que ambas as redues
ocorrem a uma taxa proporcional populao A, e sendo q e q as constantes de
sob a forma
proporcionalidade respectivas, obtemos a equao diferencial para dA
dt

A
dA
= kf (M1 + M2 + M3 ) 1
(q + q )A.
(2.1)
dt
C
Conforme comentado anteriormente, a ecloso das pupas, representada
pelo termo q A, leva ao aumento da populao M1 de mosquitos fmeas suscetveis.
Considerando que

1
f

a expectativa de vida dos mosquitos fmeas suscetveis, temos

que f M1 a taxa de morte da populao M1 . Por outro lado, mosquitos fmeas


suscetveis tornam-se infectados ao picarem humanos infecciosos; supondo que isto
ocorra a uma taxa total m IM1 proporcional a ambas as populaes M1 e I , obtemos,
para a taxa de variao

dM1
dt

da populao de mosquitos fmeas suscetveis, a seguinte

10

equao diferencial:

dM1
= q A m IM1 f M1 .
dt

(2.2)

Os mosquitos fmeas suscetveis que picaram humanos infecciosos, deixam


a classe dos suscetveis e vo para a classe M2 dos infectados. Considerando que

1
f

a expectativa de vida dos mosquitos fmeas infectados (a mesma dos mosquitos


fmeas suscetveis), temos que f M2 a taxa de morte desta populao.
Alm disso, representando por

o perodo mdio de incubao dos

mosquitos, tem-se que M2 ser a taxa com a qual os mosquitos fmeas infectados
saem desta classe, passando para a classe dos infecciosos. Assim, para a taxa de
variao

dM2
dt

da populao de mosquitos fmeas infectados, temos

dM2
= m IM1 M2 f M2 .
dt

(2.3)

Alm dos mosquitos que saem do compartimento dos infectados e passam para o compartimento dos infecciosos a uma taxa M2 , supe-se que os mosquitos
infecciosos morram a uma taxa f M3 , dado que

1
f

seja a sua expectativa de vida

(a mesma dos mosquitos fmeas suscetveis e tambm dos infectados). Como a populao de mosquitos fmeas no se recupera, ou seja, eles sempre transmitiro a
doena durante o seu curto perodo de vida (quando comparado com a do vrus da
dengue), a taxa de variao
a forma

dM3
dt

da populao de mosquitos fmeas infecciosos tem

dM3
= M2 f M3 .
dt

(2.4)

Resta ainda escrever as equaes diferenciais para as taxas de variao


das populaes S , E , I e R da espcie humana.
Como a durao de uma gerao na populao de mosquitos fmea
de alguns dias, enquanto que na populao de humanos de dezenas de anos, esta
muito maior que aquela, o que justica trabalhar com a populao de humanos
constante (N ), isto , com a taxa de natalidade per capita igual de mortalidade

11

per capita (as mortes so repostas por recm nascidos e

a expectativa de vida em

cada compartimento).
Representando por N o tamanho da populao total de humanos

(N = S(t) + E(t) + I(t) + R(t)) e por as taxas de nascimento e morte per capita
da populao de humanos suscetveis, e considerando que a populao de humanos,
sejam suscetveis, infectados, infecciosos ou recuperados, todos geram lhos suscetveis, de modo que N a taxa de nascimento da populao de humanos e S
a taxa de morte da populao de humanos suscetveis. Por outro lado, os humanos
suscetveis so infectados durante a alimentao dos mosquitos infecciosos. Supondo
que isto ocorra a uma taxa h M3 S , que depende da frequncia de picadas dadas nos
humanos suscetveis pelos mosquitos infecciosos, obtemos, para a taxa de variao
dS
dt

da populao humanos suscetveis, a equao diferencial:

dS
= N h M3 S S.
dt

(2.5)

Os humanos suscetveis que foram picados por mosquitos fmeas infecciosos, deixam a classe dos suscetveis e vo para a classe dos infectados. Por outro
lado, sendo

o perodo mdio de incubao, temos que E a taxa de humanos

infectados que saem desta classe e passam para a classe dos infecciosos. Lembrando,
ainda, que E a taxa de morte da populao de humanos infectados, obtemos, para
a taxa de variao

dE
dt

da populao de humanos infectados, a equao diferencial:

dE
= h M3 S E E.
dt

(2.6)

Alm dos humanos que saem do compartimento dos infectados e passam


para o compartimento dos infecciosos a uma taxa E , supe-se que

seja o perodo

mdio de recuperao, isto , que os humanos infecciosos se recuperem e adquiram


imunidade a uma taxa I . Lembrando, ainda, que I a taxa de morte da populao de humanos infecciosos, obtemos para a taxa de variao

dI
dt

da populao de

humanos infecciosos, a equao diferencial:

dI
= E I I.
dt

(2.7)

12

Ao adquirirem imunidade, os humanos infecciosos saem da classe dos


infecciosos e vo para a classe dos recuperados; e estes, por sua vez, morrem a uma
taxa R. Assim, para a taxa de variao
temos:

dR
dt

da populao de humanos recuperados,

dR
= I R.
dt

(2.8)

Na Figura 2.1, temos o uxograma deste modelo para a propagao do


vrus da dengue e que corresponde ao seguinte sistema de equaes diferenciais:

Figura 2.1: Fluxograma representando como se d a transmisso do vrus da dengue,


onde na coluna do lado direito temos os compartimentos da populao
de humanos e na coluna do lado esquerdo temos os compartimentos da
populao de mosquitos fmeas.

13

Populao de Mosquitos Fmeas


dA
dt
dM1
dt
dM2
dt
dM3
dt

A
= kf (M1 + M2 + M3 ) 1
C

(q + q )A,

(2.9)

= q A (m I + f )M1 ,

(2.10)

= m IM1 ( + f )M2 ,

(2.11)

= M2 f M3 .

(2.12)

Populao de Humanos
dS
dt
dE
dt
dI
dt
dR
dt

= N (h M3 + )S,

(2.13)

= h M3 S ( + )E,

(2.14)

= E ( + )I,

(2.15)

= I R.

(2.16)

Das equaes diferenciais (2.13)-(2.16), podemos vericar que

dS dE dI dR
+
+
+
= N (S + E + I + R) = 0,
dt
dt
dt
dt
visto que S + E + I + R = N , conrmando a hiptese de que a populao total de
humanos constante, na escala de tempo em considerao.
As equaes para as populaes S , E , I e R podem ser divididas pela
populao contante N, e assim serem escritas em termos de fraes de indivduos s,

e, i e r que so, respectivamente, suscetveis, expostos (ou infectados), infecciosos e


recuperados, onde para a soma, tem-se:

s + e + i + r = 1,
e cada uma delas poder assumir valores no intervalo [0, 1].
O novo sistema a ser considerado , portanto:

(2.17)

14

dA
dt
dM1
dt
dM2
dt
dM3
dt
ds
dt
de
dt
di
dt
dr
dt

A
= kf (M1 + M2 + M3 ) 1
(q + q )A,
C

(2.18)

= q A (m i + f )M1 ,

(2.19)

= m iM1 ( + f )M2 ,

(2.20)

= M2 f M3 ,

(2.21)

= (h M3 + )s,

(2.22)

= h M3 s ( + )e,

(2.23)

= e ( + )i,

(2.24)

= i r.

(2.25)

sendo que as quatro primeiras foram renumeradas, mas so as mesmas (2.9)-(2.12)


obtidas anteriormente.
As variveis e os parmetros envolvidos neste modelo so todos positivos. Suas dimenses so as seguintes:

[M1 ] = [M2 ] = [M3 ] = [A] = [C] = [populao de mosquitos ],


[kf ] = [q ] = [q ] = [f ] = [m ] = [] = [] = [] = [t]1 ,
[h ] = [t]1 [populao de humanos ]1 .

2.2 Equilbrios e Anlise de sua Estabilidade


Em Epidemiologia podemos observar as seguintes situaes:

a) A populao no tem a doena em seu meio e est livre de contra-la (equilbrio


livre da doena);

15

b) A populao pode ter a doena em seu meio, ela pode contra-la, porm a doena
se propaga de maneira controlada aps um certo tempo (equilbrio
endmico);

c) A maioria ou at a totalidade da populao pode ter a doena, e ela se espalha de


maneira muito rpida e incontrolvel atingindo picos que podem voltar
a aparecer periodicamente ou ento depois de um certo tempo vir a ser
controlada.
Dado que um dos principais problemas o de como controlar a transmisso da dengue de forma que no ocorram epidemias, estamos interessados em
saber quando e sob que condies o equilbrio livre da doena estvel.
No que segue, identicaremos no nosso modelo epidemiolgico os tipos
de equilbrio acima apresentados.
Considerando o modelo representado pelo sistema (2.18)-(2.25), os pontos de equilbrios so os pontos

(A , M1 , M2 , M3 , s , e , i , r ),
que satisfazem o sistema obtido igualando a zero todas as taxas de variao. Observamos, entretanto, que, para o estudo da estabilidade dos pontos de equilbrio
deste sistema, podemos trabalhar sem o compartimento dos recuperados r, pois esse
compartimento no inuencia no comportamento dos demais, e de (2.17) poderemos
obter seu valor fazendo r = 1 s e i.
Resolvendo

dM1
dM2
dM3
ds
de
di
dA
= 0,
= 0,
= 0,
= 0,
= 0,
= 0,
= 0,
dt
dt
dt
dt
dt
dt
dt
e calculando r a partir de (2.17), encontramos trs pontos de equilbrio que so:

1o ) O equilbrio S0 , que caracterizado pela ausncia de mosquitos e a populao


humana toda suscetvel;

16

2o ) O equilbrio Sm , que caracterizado por termos a populao de humanos e de


mosquitos coexistindo porm livre de doena; a populao de humanos
toda suscetvel e no existe mosquito infectado (nem infeccioso);

3o ) O equilbrio Sd , que o nvel endmico, ou seja, as populaes tem a doena no


meio delas, de forma controlada (equilibrada).
No que segue, adotaremos a seguinte sequncia de passos para cada um
dos equilbrios acima mencionados:

- Identicao das populaes de equilbrio em cada compartimento;


- Anlise da estabilidade - para tanto, faremos uso de conhecimentos auxiliares
apresentados nos Apndices A e B; esta anlise levar denio de
parmetros de bifurcao adimensionais, que representaremos por Q0 e

R0 ;

- Resoluo numrica do sistema, que nos possibilitar acompanhar o comportamento do sistema ao longo do tempo, antes de atingir o equilbrio em
questo; para isto atribuiremos valores convenientes aos parmetros e
s condies iniciais, em cada situao. Nessas condies iniciais, alm
de obedecer a equao (2.17) para a populao de humanos, adotamos
para os mosquitos um nmero de 200 para A(0), e um total de 1000
para a soma M1 (0) + M2 (0) + M3 (0) de mosquitos fmeas adultos.
O mtodo numrico adotado para resolver o sistema (2.18)-(2.25) ser
o de Runge-Kutta de quarta ordem, cujo erro total acumulado de ordem h4 . O
passo utilizado foi h = 0, 01. Como ferramenta matemtica, utilizou-se o software
Maple.

17

1o ) Equilbrio sem mosquitos S0


O equilbrio sem mosquitos (e como consequncia livre da dengue)
dado por

(A ; M1 ; M2 ; M3 ; s ; e ; i ; r ) = (0; 0; 0; 0; 1; 0; 0; 0),

(2.26)

ou seja, toda a populao de humanos suscetveis permanece suscetvel por no haver


o vetor, que o elo de ligao entre o vrus da dengue e a populao de humanos.
Linearizando o sistema (2.18)-(2.25) (sem o compartimento dos recuperados) prximo ao ponto de equilbrio S0 , temos que a matriz Jacobiana do sistema,
aplicada no ponto de equilbrio (ver equao (A.7) do Apndice A) dada por

q q kf
kf
kf 0
0
0

q
f
0
0
0
0
0

0
0
f
0
0
0
0

JS0 =
(2.27)
.
0
0

f 0
0
0

0
0
0
h
0
0

0
0
0
h
0
0

0
0
0
0
0


Para que este ponto de equilbrio seja linearmente estvel, todos os
autovalores do sistema devero ter parte real negativa. Os autovalores j

(j = 1, 2, ..., 7) so as razes do seguinte polinmio caracterstico de grau 7:


P () = (++)(++)(+)(f +)(f )((q q )(f )kf q ),
de onde, de imediato, obtemos cinco razes:

1 = ( + ), 2 = ( + ), 3 = , 4 = f e 5 = ( + f ), (2.28)
que so certamente reais e negativas, visto que , , , f e so todas constantes
positivas, e as outras duas razes satisfazem G() = 0, onde

G() = (q q )(f ) kf q =
= 2 + (q + q + f ) + f q + q f kf q .

(2.29)

18

Para analisarmos o sinal dos autovalores do polinmio G() representado por (2.29) usaremos as condies de Routh-Hurwitz (ver seo B.1 do Apndice
B), que neste caso estabelecem como condies necessrias e sucientes para que as
duas razes de G() = 2 + a1 + a2 tenham parte real negativa:

1a ) O coeciente do termo linear a1 = (q + q + f ), deve ser positivo (da equao


(B.3));

2a ) O termo independente a2 = f q + q f kf q tambm deve ser positivo (da


equao (B.2)).
Observamos que a1 sempre positivo pois q > 0, q > 0 e f > 0.
O termo independente a2 positivo quando

Q0 < 1,
onde denimos o parmetro adimensional:

Q0

kf q
kf
q
=
,
f (q + q )
f (q + q )

(2.30)

que pode ser interpretado como o nmero de descendncia bsico, pois o fator

kf
f

representa a probabilidade de que ovos colocados pelos mosquitos fmeas sejam


viveis, transformando-se em larvas de mosquitos fmeas durante o seu perodo de
vida, e o fator

q
(q +q )

representa a probabilidade de que um indivduo do comparti-

mento A sobreviva ao perodo "aqutico" e passe para seu estado suscetvel.


Portanto Q0 , denido em (2.30), o nmero de descendentes de mosquitos
fmeas que sobrevivem e se tornam mosquitos fmeas suscetveis, e, quando Q0 < 1,
o ponto de equilbrio sem mosquitos assintoticamente linearmente estvel.
Das resolues numricas, apresentamos os grcos obtidos para o comportamento das populaes de mosquitos e humanos suscetveis (Figura 2.2), bem
como de mosquitos e humanos infecciosos (Figura 2.3), para valores de parmetros
tais que Q0 < 1.

19

Figura 2.2: Grcos das populaes de mosquitos e humanos suscetveis, da soluo


do sistema (2.18)-(2.25), quando os parmetros so tais que Q0 < 1.

Observamos nas Figuras 2.2 e 2.3, que a populao de mosquitos suscetveis M1 , mosquitos infecciosos M3 e humanos infecciosos i tendem a zero, enquanto
que a populao de humanos suscetveis s tende ao valor mximo 1, o que est de
acordo com as coordenadas do ponto de equilbrio, determinado em (2.26).
Para esses grcos foram adotados os seguintes valores para os parmetros: k = 0, 8; f = 0, 8; = 0, 9; C = 500, q = 0, 5; q = 0, 3; m = 0, 4; f = 0, 4;

= 0, 3; = 0, 4; h = 0, 09; = 0, 6 e = 0, 5 resultando em
Q0 =

kf q
= 0, 8000000000 < 1,
f (q + q )

e condies iniciais: A0 = 200, M10 = 998, M20 = 0, M30 = 2, s0 = 1, e0 = 0, i0 = 0 e

r 0 = 0.
Nos grcos obtidos atravs da resoluo numrica do sistema, observamos que inicialmente h um crescimento do nmero de mosquitos infecciosos M3
e de humanos infecciosos i, e uma reduo no nmero de mosquitos suscetveis M1
e de humanos suscetveis s, mas aps um certo tempo, o comportamento de M3 , i,

20

Figura 2.3: Grcos das populaes de mosquitos e humanos infecciosos, da soluo


do sistema (2.18)-(2.25), quando os parmetros so tais que Q0 < 1.

s alterado at que, em t = 200, as populaes de cada compartimento so:


A = 7, 4126 x 1011 ' 0,
M1 = 9, 9442 x 1011 ' 0,
M2 = 1, 9357 x 10168 ' 0,
M3 = 7, 3731 x 10158 ' 0,
s = 0, 9999 ' 1,
e = 1, 1059 x 10158 ' 0,
i = 1, 3271 x 10158 ' 0,
r = 3, 76 x 108 ' 0,
o que est muito prximo do ponto de equilbrio calculado.
Podemos concluir que, inicialmente, houve um espalhamento da doena
(epidemia:

di
dt

> 0), infectando aproximadamente 24% da populao de humanos.

Com o passar do tempo, a populao de humanos volta a ser toda suscetvel e, a


doena, passa a ser eliminada do meio. Com relao populao de mosquitos infecciosos que inicialmente tambm cresce, aps passar por um valor mximo, diminui,

21

tendendo a zero com o passar do tempo. A populao de mosquitos suscetveis


tambm desaparece do ambiente aps um certo tempo.
Este ponto de equilbrio, para Q0 < 1, do tipo a), segundo classicao
no incio desta seo, ou seja, aps um certo tempo (em torno de t = 100 nos
grcos apresentados) a doena no est mais no meio e no se poder contra-la. A
populao de mosquitos foi extino e a populao de humanos toda suscetvel.
Se tomarmos valores de parmetros de tal forma que Q0 > 1, este ponto de equilbrio
seria instvel.

2o ) Equilbrio Sm com mosquitos mas livre de doena


O equilbrio com mosquitos porm livre da dengue dado por

1
1
q


(A ; M1 ; M2 ; M3 ; s ; e ; i ; r ) = C 1
; C 1
; 0; 0; 1; 0; 0; 0 ,
Q0
f
Q0
(2.31)
onde, na populao de humanos, todos so suscetveis e tambm na populao de
mosquitos adultos existem apenas mosquitos suscetveis, ou seja, no h vrus da
dengue circulando no meio.

Para que este ponto de equilbrio exista, ou seja, para que seja biologicamente vivel, necessrio que Q0 > 1.
Linearizando o sistema (2.18)-(2.25) (sem o compartimento dos recuperados) prximo ao ponto de equilbrio Sm , a matriz Jacobiana JSm (ver equao
(A.7) do Apndice A) neste equilbrio dada por

22

kf q 1 Q1

q q

kf
Q0

kf
Q0

kf
Q0

m Cq 1 Q1

f
m Cq 1 Q1

(2.32)
Para que este ponto de equilbrio seja linearmente estvel, todos os
autovalores do sistema devero ter parte real negativa. Os autovalores j

(j = 1, 2, ..., 7) so as razes do seguinte polinmio caracterstico de grau 7:


(2.33)

P () = ( )H1 ()H2 (),


onde

H1 () = h1 ()

kf q
,
Q0

H2 () = h2 () h m C
com

(2.34)

q
f

1
Q0

(2.35)

q
1
h1 () = (f ) kf
1
q q ,
f
Q0
h2 () = ( )( f )( )(f ).
Da equao (2.33) temos de imediato um autovalor: 1 = , que

real e negativo; os outros seis autovalores correspondem s razes dos polinmios

H1 () e H2 ().
Para vericarmos que o polinmio H1 tem seus autovalores com parte
real negativa, utilizaremos as condies de Routh-Hurwitz e, para mostrarmos que
os autovalores de H2 tambm tem parte real negativa, bastar encontrar condies
para que o termo independente de H2 seja positivo (ver seo B.2 do Apndice B).

23

Autovalores de H1 : Podemos escrever H1 sob a forma:


2 + b1 + b2 ,
onde

b1
b2

1
+ q + q + f ,
= kf q 1
Q0

2
= kf q 1
+ f (q + q ).
Q0

(2.36)
(2.37)

As condies necessrias e sucientes para que as duas razes de H1 ()


tenham ambas parte real negativa so:

1a ) O coeciente do termo linear b1 , deve ser positivo (da equao (B.3));


2a ) O termo independente b2 tambm deve ser positivo (da equao (B.2));
Observe que o coeciente b1 sempre positivo, pois Q0 > 1 e os parmetros k , f , , q , f e q , so todos positivos.
O termo independente b2 certamente positivo pois, partindo de b2 > 0,
obtm-se:

2
kf q
1 < f (q + q )
Q0

kf q
2
1 <1
f (q + q ) Q0

2
Q0
1 <1
Q0
Q0 > 1 Ok!!

Autovalores de H2 : Como mostrado na seo B.2, basta analisarmos


o termo independente de H2 (), que de grau 4, dado por:

q
1
a4 = ( + f )f ( + )( + ) h m C
1
,
f
Q0

24

e, juntamente com os resultados da seo B.2, do Apndice B, conclumos que os


autovalores de H2 so reais e ainda que a4 positivo quando:

q
1
( + f )f ( + )( + ) h m C
1
>0
f
Q0

q
1
( + f )f ( + )( + ) > h m C
1

f
Q0

R0 < 1
onde denimos o parmetro adimensional

R0

h m C fq 1

1
Q0

( + f )f ( + )( + )

(2.38)

que o nmero reprodutivo bsico do modelo, pois ele o limiar para que este
equilbrio seja ou no estvel.
Portanto, para R0 < 1, os autovalores so negativos.
Para interpretarmos o nmero reprodutivo bsico R0 dado por (2.38),
0
substituiremos nesta equao m por N m
, onde N a populao de humanos e

assumiremos que um mosquito introduzido dentro de um meio onde, em ambas as


populaes de humanos e de mosquitos, todos so suscetveis.
A expresso (2.38) para R0 pode ser reescrita sob a forma

R0 =
onde

0
h
M

N m
,
+ f f + +

q
1

M = M1 =
C 1
,
f
Q0

pois, ao introduzirmos um mosquito infeccioso em um meio onde todos so susce-

= M1 para os mosquitos e s = 1 para os humanos), este mosquito pica


tveis (M
um nmero mdio de
igual a

1
.
f

h
M
f

humanos suscetveis durante o seu perodo infeccioso, que

Estes humanos, agora expostos, sobrevivem ao perodo de incubao

com probabilidade

,
+

cetveis numa mdia de

e ento, quando infecciosos, so picados por mosquitos sus0


N m
,
+

durante seu perodo infeccioso. A probabilidade desses

mosquitos expostos sobreviverem o perodo de incubao e se tornarem infecciosos

25

dada por

.
+f

Portanto, conclumos que, para termos um caso efetivo da transmis-

so do vrus da dengue, necesssrio que um mosquito infectado pique um humano


suscetvel, tornando o humano infeccioso (aps passar pelo perodo de incubao),
e este, por sua vez, seja picado por um mosquito suscetvel, tornando o mosquito
infeccioso (tambm aps passar pelo perodo de incubao).
Assim, para Q0 > 1 e R0 < 1, o equilbrio livre da doena assinto-

ticamente linearmente estvel.


Das resolues numricas, apresentamos os grcos obtidos para o comportamento das populaes de mosquitos e humanos suscetveis (Figura 2.4), bem
como de mosquitos e humanos infecciosos (Figura 2.5), para valores de parmetros
tais que Q0 > 1 e R0 < 1.

Figura 2.4: Grcos das populaes de mosquitos e humanos suscetveis em diferentes tempos, da soluo do sistema (2.18)-(2.25), quando os parmetros
so tais que Q0 > 1 e R0 < 1.

Observamos nas Figuras 2.4 e 2.5 que a populao de mosquitos e humanos infecciosos, M3 e i, tendem a zero, enquanto que a populao de humanos
suscetveis s tende ao valor unitrio e a populao de mosquitos suscetveis M1
tende a um valor constante no nulo, o que est de acordo com o ponto de equilbrio
determinado em (2.31).

26

Figura 2.5: Grcos das populaes de mosquitos e humanos infecciosos em diferentes tempos, da soluo do sistema (2.18)-(2.25), quando os parmetros
so tais que Q0 > 1 e R0 < 1.
Esses grcos correspondem aos seguintes valores dos parmetros:

k = 0, 8; f = 0, 8; = 0, 9; C = 500, q = 0, 8; q = 0, 3; m = 0, 3; f = 0, 4;
= 0, 3; = 0, 4; h = 0, 1; = 0, 6 e = 0, 5 resultando em
Q0 =

kf q
= 1, 047272727 > 1
f (q + q )

R0 = 0, 9672618983 < 1,
e condies iniciais: A0 = 200, M10 = 998, M20 = 0, M30 = 2, s0 = 1, e0 = 0, i0 = 0 e

r 0 = 0.
O ponto de equilbrio Sm dado por (2.31) e, substituindo os valores dos
parmetros utilizados na construo dos grcos, encontramos os seguintes valores:

(A ; M1 ; M2 ; M3 ; s ; e ; i ; r ) = (22, 56944430; 45, 13888860; 0; 0; 1; 0; 0; 0).


Nos grcos obtidos atravs da resoluo numrica, observamos que
inicialmente h um crescimento no nmero de mosquitos e de humanos infecciosos,
e uma reduo no nmero de mosquitos e humanos suscetveis, mas para t ' 20,

27

o comportamento de M3 , i, alterado at que em t = 600, as populaes de cada


compartimento so:

A = 22, 5694,
M1 = 45, 1356,
M2 = 0, 0019 ' 0,
M3 = 0, 0015 ' 0,
s = 0, 9996 ' 1,
e = 0, 0001 ' 0,
i = 0, 0001 ' 0,
r = 0, 0001 ' 0,
o que est muito prximo do ponto de equilbrio calculado a partir de (2.31).
Podemos concluir que, inicialmente, houve um espalhamento da doena
(epidemia:

di
dt

> 0), infectando aproximadamente 24% da populao de humanos.

Com o passar do tempo, a populao de humanos volta a ser toda suscetvel enquanto, a doena, passa a ser eliminada do meio. O mesmo acontece com a populao
de mosquitos que, inicialmente, passa a ter um nmero considervel de infecciosos e,
aps passar por um valor mximo, diminui, tendendo a zero com o passar do tempo,
sendo que a de suscetveis diminui, mas permanece no ambiente.
Este ponto de equilbrio para Q0 > 1 e R0 < 1 tambm do tipo a)
segundo a classicao no incio desta seo 2.2, ou seja, aps um certo tempo, a
doena no est mais no meio, pois tem-se apenas mosquitos e humanos suscetveis,
e no h mais a possibilidade de contrair a doena.

28

3o ) Equilbrio Endmico Sd
O equilbrio endmico, representado por

(A ; M1 ; M2 ; M3 ; s ; e ; i ; r ),

(2.39)

constitudo por todos os compartimentos contendo um valor no nulo e pode ser


escrito da seguinte forma

M1

1
= C 1
,
Q0
( + f )f ( + )( + )
h
i,
=

h m 1 (+)(+)
i

M2 =

f ( + )( + )i
h
i,
(+)(+)
h 1
i

M3 =

( + )( + )i
h
i,

h 1 (+)(+)
i

(2.40)

( + )( + )
i,

+
i,
=

R0 1
=
,
m
+ R0 (+)(+)
f

s = 1
e
i

r = 1 s e i .
Observe que este equilbrio existe (isto , biologicamente vivel) somente quando Q0 > 1 e R0 > 1.
Quanto estabilidade

deste

equilbrio, o polinmio caracterstico

mostrou-se bastante complicado e, por isso, vericamos apenas atravs de simulaes


numricas que, para Q0 > 1 e R0 > 1, este equilbrio endmico assintoticamente

linearmente estvel.
Nas Figuras 2.6, 2.7 e 2.8 apresentamos os grcos das populaes de
mosquitos e de humanos suscetveis - M1 (t) e s(t) - e infecciosos - M3 (t) e i(t) obtidos atravs da resoluo numrica do modelo, usando valores para os parmetros, tais que Q0 > 1 e R0 > 1. Nas Figuras 2.7 e 2.8, o grco direita apenas

29

uma ampliao daquele esquerda, para melhor visualizao do que ocorre para
t pequeno. Nestes grcos, observamos que as populaes de mosquitos e de humanos, tanto infecciosos quanto suscetveis, tendem a valores constantes no nulos.
A populao em cada compartimento tende ao valor do ponto de equilbrio.
Na Figura 2.6, podemos observar que a populao de mosquitos suscetveis permanece no meio, apesar de diminuir inicialmente e que a populao de
humanos suscetveis, apesar de diminuir inicialmente, volta a crescer, tendendo a
um valor constante no nulo. Nas Figuras 2.7 e 2.8 observamos, inicialmente, que
as populaes de mosquitos M3 (t) e humanos i(t) infecciosos crescem muito rapidi
damente ocorrendo epidemia ( dt
> 0) e que, aps passarem por valores mximos,

diminuem, tendendo a valores constantes no nulos, ou seja, a doena permanece no


meio, de forma controlada.

Figura 2.6: Grcos das populaes de mosquitos e humanos suscetveis, da soluo


do sistema (2.18)-(2.25), quando os parmetros so tais que Q0 > 1 e
R0 > 1.
Para esses grcos foram adotados os seguintes valores para os parmetros: k = 0, 8; f = 0, 8; = 0, 9; C = 500, q = 0, 8; q = 0, 3; m = 0, 8; f = 0, 4;

= 0, 3; = 0, 4; h = 0, 6; = 0, 6 e = 0, 5 resultando em
Q0 =

kf q
= 1, 047272727 > 1
f (q + q )

30

Figura 2.7: Grcos da populao de mosquitos infecciosos, da soluo do sistema


(2.18)-(2.25), quando os parmetros so tais que Q0 > 1 e R0 > 1.

R0 = 15, 47619038 > 1,


e condies iniciais: A0 = 200, M10 = 998, M20 = 0, M30 = 2, s0 = 1, e0 = 0, i0 = 0 e

r 0 = 0.
As componentes do ponto de equilbrio Sd so dadas por (2.40) que,
para os valores dos parmetros correspondentes aos grcos traados nas Figuras
2.6, 2.7 e 2.8, fornecem:

A = 22, 5694,
M1 = 30, 4529,
M2 = 8, 3920,
M3 = 6, 2940,
s = 0, 0958,
e = 0, 3617,
i = 0, 2411,
r = 0, 3014,

31

Figura 2.8: Grcos da populao de humanos infecciosos, da soluo do sistema


(2.18)-(2.25), quando os parmetros so tais que Q0 > 1 e R0 > 1.

os quais, considerando 4 casas decimais, esto bem prximos dos valores:

A = 22, 5695,
M1 = 30, 4529,
M2 = 8, 3920,
M3 = 6, 2940,
s = 0, 0957,
e = 0, 3616,
i = 0, 2411,
r = 0, 3014,
obtidos em t = 300.
Este ponto de equilbrio para Q0 > 1 e R0 > 1 do tipo b) na classicao apresentada no incio desta seo 2.2, pois parte da populao de suscetveis
contraiu a doena e, depois de um certo tempo, permanceram controladas, tendendo
a um valor constante no nulo.

32

2.3 Adimensionalizando o Modelo


Adimensionalizar um modelo signica encontrar os parmetros adimensionais relevantes do sistema, os quais em geral so combinaes adequadas dos
parmetros dimensionais do modelo original.
Existem vrias maneiras de adimensionalizar um modelo. Nesta seo
mostraremos uma das possveis adimensionalizaes do modelo (2.18)-(2.25). Para
isso, comeamos por identicar as unidades das variveis e dos parmetros envolvidos
neste modelo, como segue:

[M1 ] = [M2 ] = [M3 ] = [A] = [C] = [populao de mosquitos ],


[kf ] = [q ] = [q ] = [f ] = [m ] = [] = [] = [] = [t]1 ,
[h ] = [t]1 [populao de humanos ]1 .
As variveis s, e, i, r so propores na populao total de humanos,
tais que s + e + i + r = 1, ou seja, cada uma destas propores adimensional e
pertence ao intervalo [0, 1].
Se denirmos como nova varivel independente, um tempo adimensional

, onde
t kf

q
,
f

(2.41)

e como novas variveis dependentes, as populaes adimensionais a, m1 , m2 , m3 ,


onde

h
),
(q + q
h
M1
(q + q )
h
M2
(q + q )
h
M3
(q + q )

(2.42)

a A
m1
m2
m3

f
,
q
f
,
q
f
,
q

(2.43)
(2.44)
(2.45)

33

alm de s, e, i, r, que j so adimensionais, obtm-se o seguinte sistema adimensional:

da
dt
dm1
dt
dm2
dt
dm3
dt
ds
dt
de
dt
di
dt
dr
dt

= (m1 + m2 + m3 ) (1 P1 a)

1
a,
Q0

(2.46)

= P2 a (P3 i + P2 )m1 ,

(2.47)

= P3 m1 i (P4 + P2 )m2 ,

(2.48)

= P4 m2 P2 m3 ,

(2.49)

= P5 (P6 m3 + P5 )s,

(2.50)

= P6 m3 s (P7 + P5 )e,

(2.51)

= P7 e (P8 i + P5 )i,

(2.52)

= P8 i P5 r.

(2.53)

que envolvem os 9 seguintes parmetros adimensionais:

1
,
(q + q )
(q + q )

,
h C
f ,

Q0

(2.54)

P1

(2.55)

P2

(2.56)

P3 m ,

(2.57)

P4 ,

(2.58)

P5 ,
q
P6
(q + q ),
f
P7 ,

(2.59)

P8 ,

(2.62)

onde

(2.60)
(2.61)

f
.
kf q

Neste modelo o nmero de parmetros diminuiu, mas no de forma


signicativa, pois passamos de 13 para 9 parmetros.

34

Cabe observar que o parmetro adimensional Q0 em (2.54) o mesmo


previamente denido em (2.30) na seo 2.2, quando estudamos os equilbrios do
modelo dimensional.
Provavelmente exista outra adimensionalizao que evidencie, alm de

Q0 , tambm R0 denido em (2.38), como um parmetro relevante do modelo.

35

O MODELO SEIR DISCRETO PARA A


TRANSMISSO DA DENGUE
A primeira parte deste captulo ser dedicada construo do seguinte

modelo discreto para a transmisso da dengue:

t+1

= e

kf

kf t
M1t e C A

kf t
M2t e C A

kf t
M3t e C A

+ (1 q )At eq , (3.1)

M1t+1 = (1 q )(1 eq )At + (1 f )M1t em I ,

(3.2)

M2t+1 = (1 f )(1 em I )M1t + (1 f )M2t e ,

(3.3)

M3t+1 = (1 f )(1 e )M2t + (1 f )M3t ,

(3.4)

S t+1 = N + (1 )S t eh M3 ,

(3.5)

E t+1 = (1 )(1 eh M3 )S t + (1 )E t e ,

(3.6)

I t+1 = (1 )(1 e )E t + (1 )I t e ,

(3.7)

Rt+1 = (1 )(1 e )I t + (1 )Rt .

(3.8)

Aps justicar cada uma das equaes a diferenas (3.1)-(3.8) em correspondncia com cada uma das equaes diferenciais do sistema (2.18)-(2.25), investigaremos os comportamentos descritos pelas equaes do sistema discreto.

36

A seguir justicaremos a construo deste modelo discreto, onde a


taxa per capita de natalidade e de mortalidade da populao humana, f a taxa

per capita de mortalidade da populao de mosquitos e q a taxa per capita de


mortalidade da populao do compartimento A.
Uma vez discretizado no tempo, iremos no prximo captulo introduzir
no modelo o espao tambm discretizado, para ento implementar computacionalmente a rede de mapas acoplados assim obtida. Nosso objetivo agora o de comparar o comportamento do sistema resultante do modelo em tempo discreto sem
distribuio espacial com aquele que resulta do modelo com tempo e espao discretos.

3.1 Construo do Modelo


O compartimento A - Fase Aqutica
do sistema contnuo, temos a expresso:
Na equao para dA
dt

A
A
A
kf M1 1
+ kf M2 1
+ kf M3 1

C
C
C
(q + q )A

(3.9)

cujos trs primeiros termos so contribuies do tipo "modelo logstico",


cujo termo competitivo proporcional a Mi A (i = 1, 2, 3). Usando a
equao (C.8) do Apndice C, podemos escrever, para cada termo do
tipo

A
kf Mi 1
C

no modelo contnuo, um correspondente termo sob a forma

ekf Mit e

kf t
A
C

(3.10)

no modelo discreto.
O termo (3.10) representa a populao do compartimento A (fases
ovo, larva e pupa) que "nasce" na gerao t + 1 tendo por progenitor mosquitos fmeas do compartimento Mi .

37

Ao ltimo termo da equao (3.9), a saber, (q + q )A, corresponder


a um termo (1 q )At eq no modelo discreto, pois (1 q )At a
populao da fase A da gerao t que sobreviveu para a gerao t + 1
e que, multiplicada por um fator eq (usando a equao (C.4), do
Apndice C), representa a populao que continuar no compartimento

A na prxima gerao, sendo q um parmetro positivo.


Assim, a equao discreta, que corresponde equao (3.10) contnua,
para o compartimento A na gerao t + 1 dada por

t+1

kf

=e

h
i
t
t
t
t kf
A
t kf
A
t kf
A
C
C
C
M1 e
+ M2 e
+ M3 e
+ (1 q )At eq
(3.11)

que a equao a diferenas (3.1).

O compartimento M1 - Mosquitos Suscetveis


Como eq a frao que ca no compartimento A na gerao seguinte,
temos que (1eq ) ser a frao que deixa o compartimento A. Ento,
a quantidade (1 q )(1 eq )At representa, da populao que deixa
o compartimento A, a parte que se torna mosquitos fmeas jovens, ou
seja, passam a pertencer ao compartimento M1 .
Enquanto esses mosquitos "entram" no compartimento M1 , uma quantidade de mosquitos fmeas adultos sobreviventes da gerao t tornamse infectados ao picarem humanos infecciosos. O termo que representa
essa passagem de mosquitos suscetveis para mosquitos infectados
t

dado por (1 f )M1t em I (ver equao (C.12), do Apndice C), onde


t

em I representa a frao da populao que ca no compartimento M1 ,


sendo m um parmetro positivo.
Assim, a equao discreta para o compartimento M1 na gerao t + 1
dada por

M1t+1 = (1 q )(1 eq )At + (1 f )M1t em I

(3.12)

38

que a equao a diferenas (3.2).

O compartimento M2 - Mosquitos Expostos ou Infectados


t

A quantidade (1 f )(1 em I )M1t representa, da populao que


deixa o compartimento M1 , a parte que se torna mosquitos fmeas infectados, ou seja, passam a pertencer ao compartimento M2 . Enquanto
esses mosquitos "entram" no compartimento M2 , uma quantidade de
mosquitos fmeas adultos sobreviventes da gerao t tornam-se infecciosos, passado o perodo de incubao. O termo que representa essa
passagem de mosquitos infectados para mosquitos infecciosos dado
por (1 f )M2t e (usando a equao (C.4), do Apndice C), onde e
representa a frao da populao que ca no compartimento M2 , sendo

um parmetro positivo.
Assim, a equao discreta para o compartimento M2 na gerao t + 1
dada por
t

M2t+1 = (1 f )(1 em I )M1t + (1 f )M2t e

(3.13)

que a equao a diferenas (3.3).

O compartimento M3 - Mosquitos Infecciosos


A quantidade (1 f )(1 e )M2t representa, da populao que deixa o
compartimento M2 , a parte que se torna mosquitos infecciosos, ou seja,
passam a pertencer ao compartimento M3 . Enquanto esses mosquitos
"entram" no compartimento M3 , uma quantidade de mosquitos fmeas
adultos sobreviventes da gerao t continuam na gerao t + 1, pois os
mosquitos infecciosos no se recuperam, ou seja, transmitem a doena
durante todo o seu perodo de vida.
Assim, a equao discreta para o compartimento M3 na gerao t + 1
dada por

M3t+1 = (1 f )(1 e )M2t + (1 f )M3t


que a equao a diferenas (3.4).

(3.14)

39

O compartimento S - Humanos Suscetveis


Considerando a equao diferencial para a populao de humanos suscetveis do modelo contnuo, dada por

dS
= N (h M3 + )S
dt

(3.15)

a equao a diferenas para S t+1 ter um termo N (N igual soma

S t + E t + I t + Rt que se mantm constante) representando o nascimento de novos indivduos na gerao t + 1 (esses recm nascidos no
se infectam).
De forma anloga ao que foi feito com a populao de mosquitos, o
ltimo termo da equao (3.15), dado por (h M3 + )S , substitudo
t

pelo termo (1 )S t eh M3 , onde (1 )S t a populao do compartimento S da gerao t que sobrevive para a gerao t + 1, que
t

multiplicado pelo fator eh M3 representa a populao que continuar


suscetvel para a prxima gerao. Sendo h um parmetro positivo, o
t

fator eh M3 modela o contato com mosquitos infecciosos e representa


a frao da populao que ca no compartimento S .
Assim, a equao discreta para o compartimento S na gerao t + 1
dada por
t

S t+1 = N + (1 )S t eh M3

(3.16)

que a equao a diferenas (3.5).

O compartimento E - Humanos Expostos ou Infectados


t

A quantidade (1 )(1 eh M3 )S t representa, da populao que deixa


o compartimento S , a parte que se torna humanos infectados, ou seja,
passam a pertencer ao compartimento E . Enquanto esses humanos "entram" no compartimento E , uma quantidade de outros sobreviventes
da gerao t tornam-se infecciosos, passado o perodo de incubao. O
termo que representa essa passagem de infectado para infeccioso dado

40

por (1 )E t e , onde e representa a frao da populao que ca


no compartimento E , sendo um parmetro positivo.
Assim, a equao discreta para o compartimento E na gerao t + 1
dada por
t

E t+1 = (1 )(1 eh M3 )S t + (1 )E t e

(3.17)

que a equao a diferenas (3.6).

O compartimento I - Humanos Infecciosos


A quantidade (1 )(1 e )E t representa, da populao que deixa
o compartimento E , a parte que se torna humanos infecciosos, ou seja,
passam a pertencer ao compartimento I . Enquanto esses humanos "entram" no compartimento I , uma quantidade (1 )I t e de humanos
sobreviventes da gerao t se recuperam, aps passarem pelo perodo
infeccioso, onde e representa a frao da populao que ca no compartimento I , sendo um parmetro positivo.
Assim, a equao discreta para o compartimento I na gerao t + 1
dada por

I t+1 = (1 )(1 e )E t + (1 )I t e
que a equao a diferenas (3.7).

O compartimento R - Humanos Recuperados


A quantidade (1 )(1 e )I t representa, da populao que deixa o
compartimento I , a parte que se torna humanos recuperados, ou seja,
passam a pertencer ao compartimento R. Enquanto esses humanos
"entram" no compartimento R, uma quantidade (1 )Rt de humanos
sobreviventes da gerao t continuam na gerao t + 1, pois eles se
tornam imunes ao tipo de vrus adquirido.
Assim, a equao discreta para o compartimento R na gerao t + 1
dada por

Rt+1 = (1 )(1 e )I t + (1 )Rt

41

que a equao a diferenas (3.8).


Assim que, da interao entre mosquitos e humanos, construmos o
modelo discreto para a transmisso da dengue constitudo pelas equaes (3.1)(3.8). Observamos que, assim como das equaes (2.22)-(2.25) do modelo contnuo
tnhamos S + E + I + R constante, agora temos (3.5)-(3.8) que S t+1 + E t+1 + I t+1 +

Rt+1 = S t +E t +I t +Rt , conrmando que a populao total de humanos constante.


Vericamos que esse modelo satisfaz propriedades bsicas de qualquer
modelo epidemiolgico, a saber:

- Na ausncia de mosquitos, uma populao de humanos, onde todos so suscetveis,


deve permanecer suscetvel (sem doena);

- Uma populao de mosquitos, onde nenhum infectado, em uma populao de


humanos suscetveis, deve permanecer suscetvel (sem doena);

- Dada inicialmente uma populao de mosquitos suscetveis, aos quais se acrescentam alguns infecciosos e, uma populao de humanos onde todos
so suscetveis, se no houver contato entre humanos e mosquitos, a
populao de humanos deve permanecer suscetvel (sem doena);

- Dada inicialmente uma populao de mosquitos todos suscetveis e uma populao


de humanos onde alguns so infecciosos, se no houver contato entre
humanos e mosquitos, a doena desaparecer do ambiente.

3.2 Equilbrios do Sistema


Nesta seo apresentaremos grcos que nos mostram a presena de
transientes nas primeiras geraes, e depois, o sistema se aproxima de diferentes
pontos de equilbrio estveis do sistema (3.1)-(3.8), dependendo dos valores dos
parmetros e das condies iniciais.

42

Neste trabalho no faremos uma abordagem analtica para o modelo


discreto por ele ser um modelo constitudo de muitas equaes e parmetros, o que
dicultaria a anlise dos pontos de equilbrios, e tambm por nosso objetivo ser o
de construir um modelo discreto que modele a transmisso da dengue para, no
prximo captulo, anexar a este modelo discreto o espao, atravs de uma rede de
mapas acoplados.
Para uma abordagem analtica de um sistema constitudo por equaes
a diferenas (sistema discreto), encontramos em Keshet-Edelstein (1988) as Condies
de Jury, que so condies necessrias para que os autovalores i (i = 1, ..., 8) da
matriz jacobiana do sistema linearizado sejam tais que |i | < 1. Essas condies
envolvem os parmetros do sistema, e determinam regies no espao de parmetros,
nas quais os autovalores satisfazem |i | < 1 e, como consequncia, nos levaro
estabilidade do equilbrio considerado.
No que segue, apresentaremos resultados escolhidos entre inmeras simulaes do modelo (3.1)-(3.8), das quais selecionamos uma situao especca para
cada tipo de equilbrio obtido. Utilizamos o software Maple para simulaes.
Como condies iniciais, mantivemos as mesmas populaes totais, consideradas na seo 3.2, e os parmetros foram ajustados convenientemente de modo
a exibir o equilbrio desejado. Desses parmetros, xamos k , f , , C , q , q , f , ,

, e e analisamos a inuncia no sistema variando as taxas de contato m e h .


Cabe esclarecer que os equilbrios encontrados so sempre estveis para
os valores atribudos aos parmetros em cada caso, visto que equilbrios atratores
so equilbrios estveis do sistema.

43

a) Equilbrio Livre da Doena, com populao inicial de mosquitos infecciosos


Considerando as seguintes condies iniciais: A0 = 240.100, M10 =

480.200, M20 = 0, M30 = 6, E 0 = I 0 = R0 = 0 e S 0 = 1.200.500 e o


conjunto de parmetros: k = 0, 8; f = 0, 8; = 0, 9; C = 1.200.500,

q = 0, 5; q = 0, 3; m = 0, 000001; f = 0, 4; = 0, 3; = 0, 4;
h = 0, 000001; = 0, 6; = 0, 5.

Figura 3.1: Grcos da populao de mosquitos do modelo discreto ilustrando o


equilbrio livre da doena, as condies iniciais e os valores dos parmetros utilizados esto indicados na seo 3.2 a).

Podemos observar, nas Figuras 3.1 e 3.2, o seguinte comportamento:


Inicialmente tanto a populao de mosquitos suscetveis quanto a de
humanos suscetveis se tornam infectadas. Com o passar das geraes,

44

as populaes tanto de mosquitos quanto de humanos infectados e infecciosos tendem a zero; isto acontece pois as taxas de contato h e

m so pequenas, apesar de, inicialmente, termos mosquitos infecciosos


no ambiente; em termos do nmero reprodutivo bsico R0 , a situao
seria a de R0 < 1. A populao de humanos suscetveis tende ao valor
total da sua populao, a de mosquitos suscetveis e a populao da
fase aqutica crescem e tendem a um valor constante no nulo. Temos,
portanto, o equilbrio livre da doena com populao inicial de

mosquitos infecciosos.
Este equilbrio tambm foi encontrado no modelo contnuo.

Figura 3.2: Grcos da populao de humanos do modelo discreto ilustrando o equilbrio livre da doena, as condies iniciais e os valores dos parmetros
utilizados esto indicados na seo 3.2 a).

45

b) Equilbrio Livre da Doena, com populao inicial de humanos infecciosos


Considerando as seguintes condies iniciais: A0 = 240.100, M10 =

480.200, M20 = M30 = 0, E 0 = R0 = 0, S 0 = 1.200.495 e I 0 = 5 e o


conjunto de parmetros: k = 0, 8; f = 0, 8; = 0, 9; C = 1.200.500,

q = 0, 5; q = 0, 3; m = 0, 000001; f = 0, 4; = 0, 3; = 0, 4;
h = 0, 000001; = 0, 6; = 0, 5.

Figura 3.3: Grcos da populao de mosquitos do modelo discreto ilustrando o


equilbrio livre da doena, as condies iniciais e os valores dos parmetros utilizados esto indicados na seo 3.2 b).

Podemos observar, nas Figuras 3.3 e 3.4, o seguinte comportamento:


Inicialmente tanto a populao de mosquitos suscetveis quanto a de
humanos suscetveis se tornam infectadas. Com o passar das geraes,

46

as populaes tanto de mosquitos quanto de humanos infectados e infecciosos tendem a zero; isto acontece pois as taxas de contato h e

m so pequenas, apesar de, inicialmente, termos casos de humanos


infecciosos no ambiente; em termos do nmero reprodutivo bsico R0 ,
tambm a situao seria a de R0 < 1. A populao de humanos suscetveis tende ao valor total da sua populao, a de mosquitos suscetveis
e a populao da fase aqutica crescem e tendem a um valor constante
no nulo. Temos, portanto, o equilbrio livre da doena com po-

pulao inicial de humanos infecciosos.

Figura 3.4: Grcos da populao de humanos do modelo discreto ilustrando o equilbrio livre da doena, as condies iniciais e os valores dos parmetros
utilizados esto indicados na seo 3.2 b).

47

Cabe ressaltar que o comportamento do sistema, para essas condies


iniciais, com populao inicial de humanos infecciosos, foi semelhante
ao do item anterior (item a)), quando tomamos populao inicial de
mosquitos infecciosos.

c) Equilbrio Endmico, com populao inicial de mosquitos infecciosos


Considerando as seguintes condies iniciais: A0 = 240.100, M10 =

480.200, M20 = 0, M30 = 6, S 0 = 1.200.500 e E 0 = I 0 = R0 = 0 e o


conjunto de parmetros: k = 0, 8; f = 0, 8; = 0, 9; C = 1.200.500;

q = 0, 5; q = 0, 3; m = 0, 4; f = 0, 4; = 0, 3; = 0, 4; h = 0, 6;
= 0, 6; = 0, 5.

Figura 3.5: Grcos da populao de mosquitos do modelo discreto ilustrando o


equilbrio endmico, as condies iniciais e os valores dos parmetros
utilizados esto indicados na seo 3.2 c).

48

Figura 3.6: Grcos da populao de humanos do modelo discreto ilustrando o equilbrio endmico, as condies iniciais e os valores dos parmetros utilizados esto indicados na seo 3.2 c).

Nas Figuras 3.5 e 3.6, as populaes se comportam da seguinte maneira:


A populao da fase aqutica, assim como a populao de mosquitos infectados e infecciosos, crescem e tendem a um valor constante no nulo;
a populao de mosquitos suscetveis inicialmente diminui e, depois de
algumas geraes, volta a crescer, tendendo a um valor de equilbrio.
A populao de humanos suscetveis diminui at atingir um equilbrio e
a populao de humanos infectados e infecciosos, crescem inicialmente,
ocorrendo epidemia (I t+1 > I t ) e, aps atingirem um valor mximo,
diminuem, tendendo a um valor constante no nulo. Como consequn-

49

cia, a populao de humanos recuperados tambm cresce e tende a um


valor constante e no nulo.
Como todas as populaes tendem a valores constantes no nulos, reconhecemos, portanto, um equilbrio endmico.
Assim, com uma populao inicial de infecciosos, ao aumentarmos a
taxa de contato entre humanos e mosquitos, ou seja, quanto mais humanos os mosquitos picarem, maior a chance de ocorrer epidemia. Em
termos do nmero reprodutivo bsico R0 , a situao seria a de R0 > 1.
Este equilbrio tambm foi encontrado no modelo contnuo.

d) Equilbrio Endmico, com populao inicial de humanos infecciosos


Considerando as seguintes condies iniciais: A0 = 240.100, M10 =

480.200, M20 = 0, M30 = 0, S 0 = 1.200.495, E 0 = R0 = 0 e I 0 = 5 e


o conjunto de parmetros: k = 0, 8; f = 0, 8; = 0, 9; C = 1.200.500;

q = 0, 5; q = 0, 3; m = 0, 4; f = 0, 4; = 0, 3; = 0, 4; h = 0, 6;
= 0, 6; = 0, 5.
Nas Figuras 3.7 e 3.8, as populaes se comportam da seguinte maneira:
A populao da fase aqutica, assim como a populao de mosquitos infectados e infecciosos, crescem e tendem a um valor constante no nulo;
a populao de mosquitos suscetveis inicialmente diminui e, depois de
algumas geraes, volta a crescer, tendendo a um valor de equilbrio.
A populao de humanos suscetveis diminui at atingir um equilbrio e
a populao de humanos infectados e infecciosos, crescem inicialmente,
ocorrendo epidemia (I t+1 > I t ) e, aps atingirem um valor mximo,
diminuem, tendendo a um valor constante no nulo. Como consequncia, a populao de humanos recuperados tambm cresce e tende a um
valor constante e no nulo.
Reconhecemos, portanto, um equilbrio endmico.

50

Figura 3.7: Grcos da populao de mosquitos do modelo discreto ilustrando o


equilbrio endmico, as condies iniciais e os valores dos parmetros
utilizados esto indicados na seo 3.2 d).

Cabe ressaltar que o comportamento do sistema, para essas condies


iniciais, com populao inicial de humanos infecciosos, foi semelhante
ao do item anterior (item e)), quando tomamos populao inicial de
mosquitos infecciosos. Tambm neste caso, em termos do nmero reprodutivo bsico R0 , a situao seria a de R0 > 1.

51

Figura 3.8: Grcos da populao de humanos do modelo discreto ilustrando o equilbrio endmico, as condies iniciais e os valores dos parmetros utilizados esto indicados na seo 3.2 d).

Ao variarmos os parmetros h e m no observamos a soluo do sistema tender ao Equilbrio sem Mosquito.

52

O MODELO DISCRETO PARA A


TRANSMISSO DA DENGUE COM
MOVIMENTAO POR DIFUSO
UTILIZANDO REDE DE MAPAS
ACOPLADOS
Nos captulos anteriores estudamos modelos de transmisso da Dengue

formados por equaes diferenciais ordinrias, cuja nica varivel independente era
o tempo (captulo 2), e tambm construmos um modelo formado por equaes a
diferenas onde o tempo era contado atravs das geraes (captulo 3). Portanto,
at agora, no consideramos a varivel independente espao; como se o sistema
fosse espacialmente homogneo.
Neste captulo, acrescentaremos a varivel espacial no modelo de transmisso da dengue discreto estudado no captulo 3, utilizando as Redes de Mapas
Acoplados em um reticulado (malha, rede) bidimensional 49 49, no qual admitiremos que as populaes se movimentam. O meio ser dividido em um reticulado
retangular no qual as populaes so distribudas em stios (patches ). Cada stio
identicado por dois ndices (i, j), onde i representa a linha e j representa a coluna
do reticulado.
Conforme Bunimovich (2005) as Redes de Mapas Acoplados foram introduzidas simultaneamente e independentemente por K. Kaneko, R. Kapral e S.
Kuznetsov em 1983 84. A evoluo do sistema descrita em uma escala global
a partir de um conjunto de processos locais juntamente com as interaes entre os
diversos stios que compem o domnio.
No nosso estudo, o comportamento ser obtido em uma sequncia de
eventos constitudos, em cada gerao, por duas etapas: a movimentao (disperso) e a dinmica vital.

53

4.1 Regras de Movimentao e Condies de Fronteira


Neste trabalho, consideraremos um movimento do tipo difuso, tanto
para a populao de mosquitos quanto para a populao de humanos em um reticulado 49 49 (bidimensional).
Quanto ao alcance da movimentao sobre este reticulado, vamos supor
que seja apenas local, isto , entre os vizinhos mais prximos. Se considerarmos a
populao em algum stio (i, j), parte dela ir se movimentar para os stios (i, j + 1),

(i, j 1), (i + 1, j) e (i 1, j), ou seja, em uma vizinhana denida por:


(4.1)

Vi,j {(i, j + 1), (i, j 1), (i + 1, j), (i 1, j)},


com i = 1, ..., 49 e j = 1, ..., 49.

A populao no stio (i, j) na gerao t aps a movimentao ser dada


pela populao (i, j) na gerao t antes da movimentao, menos a parte da populao (i, j) que saiu e foi para os stios pertencentes a Vi,j , mais uma parte da
populao dos stios de Vi,j que vem para o stio (i, j).
Somente aps a movimentao, ocorrer a interao entre as populaes
(ao incluirmos a dinmica vital que so: os nascimentos, mortes, contato entre
humanos e mosquitos, entre outros), resultando nas populaes da gerao t + 1.
Os quadros abaixo representam de forma resumida a movimentao que
ocorre entre os stios.

Nmero

Nmero

de

indivduos no
stio

(i, j),

na gerao t,

aps a movimentao

de

Nmero

de

Nmero

de

indivduos no

indivduos que

indivduos

stio

saem do stio

dos

na

(i, j),
gerao

(i, j)

vo

de

stios

Vi,j

que
no

t, antes da

para os stios

entram

movimen-

de

stio (i, j) na

tao

gerao t

Vi,j ,

na

gerao t

54

Podemos ainda representar esta movimentao diagramaticamente (ver


t
Figura 4.1), onde Xi,j
uma populao no stio (i, j) na gerao t, antes da movi-

Figura 4.1: Representao da movimentao entre os stios (patches ) (i, j) e sua


vizinhana de acordo com a equao (4.2).
0

mentao, mostrando que, para a populao Xi,jt , aps a movimentao, tem-se:


0t

Xi,j =

t
Xi,j

4
X
k=1

Sk +

4
X

Ek ,

(4.2)

k=1

sendo Sk as sadas do stio (i, j) e Ek as entradas no stio (i, j), com k = 1, ..., 4.
Aps a movimentao entre os stios, ocorre a dinmica vital em cada
compartimento, resultando na populao da gerao t + 1. No nosso modelo, a
partir da dinmica vital estabelecida no sistema (3.1)-(3.8), teremos as populaes
da gerao t + 1 em cada compartimento, como sendo:

55

t+1

kf

= e

h 0 kf 0 t
i
0 t kf A0 t
0 t kf A0 t
0
t C A
C
C
M1 e
+ M2 e
+ M3 e
+ (1 q )A t eq ,
0

0t

M1t+1 = (1 q )(1 eq )A t + (1 f )M1t em I ,


0t

M2t+1 = (1 f )(1 em I )M1t + (1 f )M2t e ,


0

M3t+1 = (1 f )(1 e )M2t + (1 f )M3t ,


0t

S t+1 = N + (1 )S t eh M3 ,
0t

E t+1 = (1 )(1 eh M3 )S t + (1 )E t e ,
0

I t+1 = (1 )(1 e )E t + (1 )I t e ,
0

Rt+1 = (1 )(1 e )I t + (1 )R t ,
0

onde A t , M1t , M2t , M3t , S t , E t , I

0t

e R t so as populaes dos compartimentos

da fase aqutica, dos mosquitos suscetveis, mosquitos infectados, mosquitos infecciosos, humanos suscetveis, humanos infectados, humanos infecciosos e humanos
recuperados, respectivamente, da gerao t, aps a movimentao, calculadas por
uma equao do tipo (4.2).
Para descrevermos a difuso de uma populao X no reticulado 5151,
consideraremos um parmetro de movimentao X , com 0 < X < 1, como sendo
a proporo da populao X de cada compartimento que sai do stio (i, j) e vai para
os stios vizinhos, isto , se o movimento for isotrpico, cada sada Sk ser igual a
X
t
Xi,j
4

e cada entrada Ek ser igual a

X
4

da populao do stio de origem.

t
em algum compartimento,
Assim, para uma populao qualquer Xi,j

seja dos mosquitos ou dos humanos, podemos escrever explicitamente os diversos


termos da equao (4.2) como segue:

X t
X t
X t
X t
0
t
Xi,jt = Xi,j

Xi,j
Xi,j
Xi,j
X +
4
4
4
4 i,j
X t
X t
X t
X t
+ Xi+1,j
+
Xi1,j +
Xi,j+1 +
X
,
4
4
4
4 i,j1

ou ainda,
0

t
+
Xi,jt = (1 X )Xi,j

X
4

X
(m,l)Vi,j

t
Xm,l
,

(4.3)

56

que pode ser ilustrada pelo diagrama da Figura 4.2.

Figura 4.2: Forma mais compacta para a movimentao do tipo difuso entre os
stios, de acordo com a equao (4.3).

Para evitar confuso, chamamos a ateno de que o parmetro X o


parmetro de movimentao, onde X indica a populao cuja movimentao est
sendo considerada. Os demais , que esto envolvidos na dinmica vital do sistema
(q , f e ), so as taxas de mortalidade das populaes da fase aqutica, mosquitos
e humanos.
Para simulaes deste captulo, foram utilizadas Condies de Fron-

teira Reexiva, ou seja, ao chegarem na fronteira, os indivduos so reetidos


para dentro do reticulado, permanecendo, portanto, no interior do domnio. Esta
condio usada, por exemplo, quando as condies de sobrevivncia dos indivduos
forem favorveis dentro do domnio, mas desfavorveis fora dele.

57

4.2 Simulaes
Organizaremos nossas simulaes de modo a investigar como variam os
estados assintticos, medida que variamos as taxas de contato h e m envolvidas.
Para a difuso, utilizaremos parmetros de movimentao para a fase
aqutica A , para os mosquitos fmeas adultos M1 = M2 = M3 , para os humanos
infecciosos I , e para humanos no infecciosos S = E = R . Para a fase aqutica,
manteremos os indivduos estticos, ou seja, A = 0; para os humanos infecciosos,
tambm consideraremos que no se movimentam, isto , I = 0, uma vez que os
doentes devero permanecer em repouso; e para os compartimentos dos mosquitos
fmeas adultos, atribuiremos uma taxa de movimentao M1 = M2 = M3 que
representaremos por m , com valor m = 0, 4, menor do que a dos humanos suscetveis, expostos e recuperados S = E = R que representaremos por h , com valor

h = 0, 6.
Para as populaes iniciais em cada stio, consideraremos as mesmas populaes totais utilizadas no captulo 3, mas distribudas igualmente (exceto no stio
central, que conter os indivduos inicialmente infecciosos - humanos ou mosquitos,
quando existirem) entre os diversos stios do habitat da malha de tamanho 49 49.
Para construirmos a fronteira reexiva, consideramos uma malha de
tamanho 51 51, sendo que em suas bordas (i = 1, i = 51, j = 1 e j = 51) a
populao nula. Portanto, o habitat a ser considerado na dinmica ser o habitat

49 49 proveniente de i = 2, ..., 50 e j = 2, ..., 50. O stio central, considerando as


bordas reexivas, o stio (i, j) = (26, 26) na malha 51 51 (ver Figura 4.3).
Na malha 51 51, o nmero de stios nos quais a populao no nula
(descontando-se as bordas que mantemos com populao nula) de 49 49=2401
stios. Assim sendo, teremos, em cada stio (i, j) 6= (26, 26), as seguintes populaes
iniciais:

58

Figura 4.3: Representao da dinmica do sistema, considerando fronteiras reexivas em uma malha de tamanho 51 51.

A0 = 240.100 2401 = 100 indivduos,


M10 = 480.200 2401 = 200 indivduos,
M20 = 0,
M30 = 0,
S 0 = 1.200.500 2401 = 500 indivduos,
E 0 = 0,
I 0 = 0,
R0 = 0.

No stio central (i, j) = (26, 26), teremos para A0 , M10 , M20 , E 0 e R0 , as


mesmas populaes iniciais que aquelas em qualquer stio no central.

59

O stio central aquele que abriga indivduos inicialmente infecciosos.


Se estes forem mosquitos adultos infecciosos, ento neste stio, teremos 6 mosquitos
adicionais:

M30 = 6,
enquanto que S 0 e I 0 tero os mesmos valores (500 e 0 respectivamente) que nos
demais stios. Se estes forem humanos infecciosos, ento no stio (26, 26), suporemos
que, do total de 500 humanos, 5 sejam infecciosos, isto :

I 0 = 5 e S 0 = 495,
porque nas nossas simulaes, humanos infecciosos so pessoas que viajaram e,
quando retornaram, estavam infecciosos. As populaes iniciais A0 , M10 , M20 , M30 ,

E 0 , R0 , sero as mesmas que em qualquer stio no central. Vale lembrar que a


populao total dos humanos se mantm constante a cada gerao.
Variando as taxas de contato, a partir das condies iniciais como especicado acima, e mantendo xos todos os demais parmetros, iremos investigar
qual a evoluo temporal do sistema, em cada um dos stios na estrutura espacial
estabelecida, bem como para qual tipo de equilbrio tende o sistema.
Dois tipos de grcos sero apresentados: 1) grcos das populaessoluo ao longo da linha i = 26 (da fase aqutica, dos mosquitos e dos humanos) em
cada compartimento nos stios (26, j), com j = 2, ..50; estes grcos sero traados
em escalas diferentes, sendo que, como ponto mximo do intervalo mostrado no
eixo vertical para cada compartimento, colocamos o maior valor dentre todos os dos
stios considerados. 2) grcos da distribuio das densidades populacionais em todo
o reticulado, em alguns tempos xos, considerando apenas o habitat de tamanho

49 49 que onde ocontece a dinmica do sistema.

60

1. Populao inicial de humanos infecciosos


Neste caso, consideraremos as seguintes condies iniciais:

No stio i = j = 26, as condies iniciais sero: A0 = 100,


M10 = 200, M20 = 0, M30 = 0, S 0 = 495, E 0 = 0, I 0 = 5 e R0 = 0,
ou seja, a populao de mosquitos toda suscetvel;

Nos stios restantes, as condies iniciais sero: A0 = 100,


M10 = 200, M20 = 0, M30 = 0, S 0 = 500, E 0 = 0, I 0 = 0 e
R 0 = 0.

1o ) Equilbrio Livre da Doena


Considerando as taxas de contato, entre humanos suscetveis e
mosquitos infecciosos e entre mosquitos suscetveis e humanos infecciosos, m e h respectivamente, pequenas, e com os seguintes
valores para os parmetros: k = 0, 8; f = 0, 8; = 0, 9; C = 500;

q = 0, 5; q = 0, 3; m = 0, 001; f = 0, 4; = 0, 3; = 0, 4;
h = 0, 001; = 0, 6; = 0, 5; espera-se que, apesar de em cada stio termos populaes iniciais de humanos e mosquitos suscetveis
e no stio central humanos infecciosos, como as taxas de contato

m e h so pequenas, a doena no consiga se desenvolver e nem


permanecer no ambiente.
Da Figura 4.4, podemos concluir que a populao do compartimento A, em cada stio, cresce com o passar das geraes e aps
um certo nmero de iteraes (geraes), ela no se altera, ou seja,
ca em estado de equilbrio. O mesmo acontece com a populao
de mosquitos suscetveis (M1 ), que cresce e permanece inalterada
depois de passar por um nmero de geraes. J a populao
de mosquitos infectados (M2 ), que cresce inicialmente, depois decresce tendendo a zero. Para a populao de mosquitos infecciosos
(M3 ), observamos o mesmo comportamento que para os infectados,

61

Figura 4.4: Grcos das populaes dos compartimentos A, M1 , M2 e M3 respectivamente nos stios (26, j), j = 1, 2, ..., 51, para diferentes geraes com
populao inicial de humanos infecciosos e taxas de contato m = 0, 001
e h = 0, 001.
ou seja, cresceu inicialmente e depois decresceu, tambm tendendo
a zero.
Na Figura 4.5, a populao de humanos suscetveis nas primeiras
geraes um pouco menor em torno do stio central (26, 26),
onde, desde o incio, temos menos indivduos suscetveis e, alm
disso, alguns se tornam infectados; mas com o passar das geraes, ela atinge em todos os stios o valor total da populao de
humanos (S = 500); isto acontece pois o contato to pequeno
que faz com que no haja mais evidncias de novos infectados. No
grco das solues para a populao de suscetveis, observa-se o

62

Figura 4.5: Grcos das populaes dos compartimentos S , E , I e R respectivamente nos stios (26, j), j = 1, 2, ..., 51, para diferentes geraes com
populao inicial de humanos infecciosos e taxas de contato m = 0, 001
e h = 0, 001.
efeito das bordas que pode acontecer ao utilizarmos condies de
fronteira reexiva. Com relao populao de humanos infectados (E ), ela cresce inicialmente, mas com o passar das geraes
tambm decresce, tendendo a zero aps algum tempo. O mesmo
comportamento acontece com a populao de humanos infecciosos
que comea com uma populao de M30 = 5 e depois decresce,
tambm tendendo a zero, comportamento que tambm se observa
para a populao de humanos recuperados (R).

63

Portanto, este um caso em que a doena foi eliminada do ambiente, permanecendo apenas suscetveis, ou seja, temos um Equi-

lbrio Livre da Doena.


2o ) Equilbrio Endmico
Aumentando os valores para as taxas de contato m entre humanos
suscetveis e mosquitos infecciosos e h entre mosquitos suscetveis
e humanos infecciosos, e com os seguintes valores para os parmetos: k = 0, 8; f = 0, 8; = 0, 9; C = 500; q = 0, 5; q = 0, 3;

m = 0, 4; f = 0, 4; = 0, 3; = 0, 4; h = 0, 6; = 0, 6;
= 0, 5; esperamos que a doena consiga se desenvolver e permanecer no ambiente.
Da Figura 4.6, podemos concluir que, com o passar das geraes,
a populao do compartimento A cresce at chegar a um estado
de equilbrio no nulo. Para a populao de mosquitos suscetveis
(M1 ) observamos que na regio central, com o passar do tempo,
a populao inicialmente diminui e depois aumenta, o contrrio
ocorrendo em stios afastados da regio central e, nos grcos em

t 50, tem-se todos os stios no mesmo valor de equilbrio que


M1 ' 180. Com isso, a populao de mosquitos infectados (M2 ),
comea a crescer e se espalhar no reticulado, tambm tendendo
a um valor de equilbrio no nulo. De maneira semelhante, como
na populao de mosquitos infectados, a populao de mosquitos
infecciosos (M3 ) tambm cresce e, depois de um certo nmero de
geraes, tende a um valor de equilbrio no nulo.
Na Figura 4.7, v-se que a populao de humanos suscetveis (S )
comea a diminuir na regio central sendo que isto acontece pois,
neste stio, tnhamos inicialmente populao de humanos infecciosos (I ); observe que fora da regio central a populao, no incio,
no varia como na populao de mosquitos suscetveis; isto acontece porque a populao de humanos constante e, em tempos

64

Figura 4.6: Grcos das populaes dos compartimentos A, M1 , M2 e M3 respectivamente nos stios (26, j), j = 1, 2, ..., 51, para diferentes geraes, com
populao inicial de humanos infecciosos e taxas de contato m = 0, 4 e
h = 0, 6.
pequenos, as populaes nos demais compartimentos de humanos
mantm-se ainda em zero. Aps um certo nmero de iteraes (geraes), a populao de humanos suscetveis tende a um mesmo
valor constante no nulo em todos os stios. medida em que
a populao de humanos suscetveis se torna infectada, a populao de humanos infectados (E ) cresce e se espalha pelo ambiente, atingindo um valor de equilbrio no nulo, aps um certo
nmero de geraes. A populao de humanos infecciosos cresce e
se espalha em todo o reticulado, j que os humanos infectados se
tornam infecciosos aps passarem pelo perodo de incubao, tam-

65

Figura 4.7: Grcos das populaes dos compartimentos S , E , I e R respectivamente nos stios (26, j), j = 1, 2, ..., 51, para diferentes geraes, com
populao inicial de humanos infecciosos e taxas de contato m = 0, 4 e
h = 0, 6.
bm atingindo um ponto de equilbrio no nulo, comportamento
que tambm se observa na populao de humanos recuperados (R).
Temos, portanto, um Equilbrio Endmico.
Para este caso, apresentaremos a distribuio espacial das densidades populacionais em todo o reticulado, para observarmos o
efeito da difuso. Nas Figuras 4.8, 4.9, 4.10 e 4.11, temos representadas as densidades populacionais para os compartimentos dos
mosquitos suscetveis (M1 ), mosquitos infecciosos (M3 ), humanos
suscetveis (S ) e humanos infecciosos (I ), respectivamente.

66

Em cada uma dessas 4 guras, apresentamos uma sequncia de distribuies espaciais de densidades, correspondentes a: (a) t = 1,
(b) t = 8, (c) t = 16, (d) t = 32 e (e) t = 100. A escala de preto e
branco utilizada nestas distribuies foi xada como segue: para
cada uma destas sequncias, identicamos os valores das densidades populacionais mxima e mnima, aos quais atribumos as
cores branco e preto respectivamente.

Figura 4.8: Distribuio espacial das densidades populacionais de mosquitos suscetveis (M1 ), em um sistema que atinge o equilbrio endmico, sendo que
a populao inicial incluia humanos infecciosos. (a) t = 1, (b) t = 8, (c)
t = 16, (d) t = 32, (e) t = 100.
Se analisarmos o que ocorre em i = 26 em cada uma dessas sequncias, estaremos raticando o que foi evidenciado nas Figuras
4.6 e 4.7.
Na Figura 4.8, podemos observar, na regio central do habitat, que
a populao de mosquitos suscetveis menor (cor mais escura)
do que fora da regio central (cor mais clara). Com o passar das
geraes, esta regio central vai aumentando, at que a populao
atinge um estado de equilbrio no nulo (um pouco menor que a

67

populao homognea em t = 1) em todos os stios (ver grco de

M1 na Figura 4.6). Podemos observar a movimentao por difuso


e ainda, uma simetria na distribuio da populao com relao
ao centro do habitat.

Figura 4.9: Distribuio espacial das densidades populacionais de mosquitos infecciosos (M3 ), em um sistema que atinge o equilbrio endmico, sendo que
a populao inicial incluia humanos infecciosos. (a) t = 1, (b) t = 8, (c)
t = 16, (d) t = 32, (e) t = 100.
Na Figura 4.9 podemos observar a partir de t = 8 que, na regio
central do habitat, a populao de mosquitos infecciosos maior
(cor mais clara) do que fora desta regio, na qual a populao
nula (cor preta). Com o passar das geraes, esta regio central
continua aumentando at atingir o estado de equilbrio homogneo
no nulo (ver grco de M3 da Figura 4.6). Tambm podemos
observar a movimentao por difuso e a simetria com relao ao
centro do habitat.

68

Figura 4.10: Distribuio espacial das densidades populacionais de humanos suscetveis (S ), em um sistema que atinge o equilbrio endmico, sendo que
a populao inicial incluia humanos infecciosos. (a) t = 1, (b) t = 8,
(c) t = 16, (d) t = 32, (e) t = 100.
Na Figura 4.10 v-se que, na regio central do habitat, a populao
de humanos suscetveis menor (cor mais escura) do que fora (cor
mais clara). Com o passar das geraes, esta regio central vai
aumentando, at que a populao atinja seu estado de equilbrio
homogneo no nulo (ver grco de S na Figura 4.7).
Na Figura 4.11 observamos que, na regio central do habitat, a
populao de humanos infecciosos comea a aumentar (cor mais
clara) e, por um processo de difuso simples, aumenta em todo o
habitat at atingir seu estado de equilbrio homogneo no nulo
(ver grco de I da Figura 4.7).

69

Figura 4.11: Distribuio espacial das densidades populacionais de humanos infecciosos (I ), em um sistema que atinge o equilbrio endmico, sendo que
a populao inicial incluia humanos infecciosos. (a) t = 1, (b) t = 8,
(c) t = 16, (d) t = 32, (e) t = 100.
A anlise deste equilbrio endmico pode ainda ser complementada
atravs do estudo da velocidade da frente de onda da propagao
da doena no habitat.
Para isso, visto que existe uma simetria com relao ao centro do
habitat, identicamos na linha i = 26, cujas populaes de cada
stio j foram apresentados na Figura 4.7, para diversos t, o valor
de c (t) 0, que depende de t, permitindo reconhecer a presena
de humanos infecciosos I naquela gerao, em todo o stio (26, j),
onde j [26 c , 26 + c ] e I ' 0 para j fora deste intervalo.
A partir da, construmos o grco dos pontos (t, 26 + c ), apresentado na Figura 4.12,
O grco conrma que, se inicialmente houver infecciosos apenas
no stio central, ocorrer com o passar do tempo, um crescimento
do espao (segmento de reta cujo ponto mdio (i, j) = (26, 26))
ocupado por infecciosos.

70

Figura 4.12: Grco da frente de onda da infeco para populao inicial de humanos infecciosos.
Alm disso, observamos que este crescimento linear, o que pode
ser explicado pelo tipo de movimento (isotrpico na direo vertical e horizontal). A velocidade desse movimento de invaso da
infeco, aproximadamente igual inclinao da reta que melhor
passa por esses pontos, que para este caso aproximadamente igual
a 0, 86 stios/tempo. Portanto, possvel prever onde a infeco
estar aps um determinado tempo.

3o ) Equilbrio Livre da Doena, com taxas de contato nulas


Neste caso, apesar de termos populao inicial no nula para humanos infecciosos, como a taxa de contato tanto de humanos infecciosos com mosquitos suscetveis quanto para mosquitos infecciosos com humanos suscetveis nula, ou seja, o humano nunca
picado por um mosquito, decorre que a populao de suscetveis
permanecer suscetvel, a populao de humanos infecciosos tender a zero aps passar pelo perodo infeccioso e a populao de
humanos infecciosos que se recuperou tambm tender a zero aps
passar pelo perodo de vida.

71

Como simples o entendimento do comportamento das solues do


sistema para este caso, no apresentamos os grcos das solues
dos compartimentos, os quais conrmavam o comportamento esperado.
Portanto, temos novamente um Equilbrio Livre da Doena.
2. Populao inicial de mosquitos infecciosos
Neste caso, consideraremos as seguintes condies iniciais:

No stio i = j = 26, as condies iniciais sero: A0 = 100,


M10 = 200, M20 = 0, M30 = 6, S 0 = 500, E 0 = 0, I 0 = 0 e R0 = 0,
ou seja, a populao de humanos toda suscetvel;

Nos stios restantes, as condies iniciais sero: A0 = 100,


M10 = 200, M20 = 0, M30 = 0, S 0 = 500, E 0 = 0, I 0 = 0 e
R 0 = 0.
Aqui, podemos pensar como se um nmero de mosquitos entrassem em
um ambiente j doentes (infecciosos). Nosso objetivo estudar como se
d o espalhamento da doena em torno da populao de mosquitos infecciosos, considerando um reticulado de 5151 em torno da populao
doente.

1o ) Equilbrio Livre da Doena


Considerando as taxas de contato entre humanos suscetveis e
mosquitos infecciosos e entre mosquitos suscetveis e humanos infecciosos, m e h , pequenas, e com os seguintes valores para os
parmetros: k = 0, 8; f = 0, 8; = 0, 9; C = 500; q = 0, 5;

q = 0, 3; m = 0, 001; f = 0, 4; = 0, 3; = 0, 4; h = 0, 001;
= 0, 6; = 0, 5, espera-se que, apesar de em cada stio termos
populaes iniciais de humanos e mosquitos suscetveis e no stio
central mosquitos infecciosos, como as taxas de contato m e h so

72

pequenas, a doena no consiga se desenvolver e nem permanecer


no ambiente.

Figura 4.13: Grcos das populaes dos compartimentos A, M1 , M2 e M3 respectivamente nos stios (26, j), j = 1, 2, ..., 51, para diferentes geraes com populao inicial de mosquitos infecciosos e taxas de contato
m = 0, 001 e h = 0, 001.
Na Figura 4.13, observe que a populao da fase aqutica cresce
at atingir um estado de equilbrio no nulo. O mesmo acontece
com a populao de mosquitos suscetveis (M1 ). J a populao
de mosquitos infectados (M2 ), que no tempo inicial nula, comea
a crescer mas com o passar das geraes diminui, tendendo a zero.
Isto acontece pois as taxas de contato entre humanos e mosquitos
so muito pequenas. A populao de mosquitos infecciosos (M3 ),

73

Figura 4.14: Grcos das populaes dos compartimentos S , E , I e R respectivamente nos stios (26, j), j = 1, 2, ..., 51, para diferentes geraes com populao inicial de mosquitos infecciosos e taxas de contato m = 0, 001
e h = 0, 001.
que inicialmente era diferente de zero (M30 = 6), tambm diminui
com o passar das geraes e tende a zero.
Na Figura 4.14, temos a populao de humanos suscetveis (S )
para diferentes geraes, sendo que ela praticamente no sofreu
alteraes com o passar das geraes, pois as taxas de contato so
muito pequenas. Com relao populao de humanos infectados
(E ), que nas primeiras geraes no nula (pois os humanos suscetveis so picados por mosquitos infecciosos), tende a zero. As
populaes humanos infecciosos (I ) e humanos recuperados (R)
tambm tendem a zero com o passar das geraes.

74

Portanto, este um caso em que a doena foi eliminada do ambiente, permanecendo apenas populao suscetvel, ou seja, temos
um Equilbrio Livre da Doena.

2o ) Equilbrio Endmico
Aumentando os valores para as taxas de contato m e h , e com os
seguintes valores para os parmetos: k = 0, 8; f = 0, 8; = 0, 9;

C = 500; q = 0, 5; q = 0, 3; m = 0, 4; f = 0, 4; = 0, 3;
= 0, 4; h = 0, 6; = 0, 6; = 0, 5; esperamos que a doena
consiga se desenvolver e permanecer no ambiente.

Figura 4.15: Grcos das populaes dos compartimentos A, M1 , M2 e M3 respectivamente nos stios (26, j), j = 1, 2, ..., 51, para diferentes geraes com
populao inicial de mosquitos infecciosos e taxas de contato m = 0, 4
e h = 0, 6.

75

Figura 4.16: Grcos das populaes dos compartimentos S , E , I e R respectivamente nos stios (26, j), j = 1, 2, ..., 51, para diferentes geraes com
populao inicial de mosquitos infecciosos e taxas de contato m = 0, 4
e h = 0, 6.
Na Figura 4.15, para esses valores de parmetros, a populao do
compartimento A cresce, tendendo a um valor de equilbrio no
nulo. Para a populao de mosquitos suscetveis (M1 ), observamos
que na regio central, com o passar do tempo, a populao inicialmente diminui e depois aumenta e o contrrio ocorrendo nos stios
afastados da regio central; com o passar das geraes, a populao
em todos os stios esto no mesmo valor de equilbrio. Com isso,
as populaes de mosquitos infectados (M2 ) e de mosquitos infecciosos (M3 ), que inicialmente no eram encontrados no ambiente,

76

passaram a crescer, tambm tendendo a um valor de equilbrio no


nulo.
Os grcos da Figura 4.16 mostram um comportamento semelhante com os da populao de mosquitos nos compartimentos E ,

I e R. Vemos que a populao de humanos suscetveis comea a


sofrer alteraes na regio central do habitat, diminuindo o nmero
de indivduos; com o passar das geraes, todos os stios atingem
o mesmo valor, ou seja, um estado de equilbrio no nulo. As populaes dos compartimentos E , I e R comeam a crescer com o
passar do tempo e a se espalharem por todo o reticulado, chegando
tambm a um estado de equilbrio no nulo. Portanto, este um
caso em que a doena permaneceu no ambiente, ou seja, temos um

Equilbrio Endmico.
Tambm podemos complementar a anlise deste equilbrio, atravs
do estudo da velocidade da frente de onda de propagao da doena,
de forma anloga ao caso em que tnhamos populao inicial de
humanos infecciosos no habitat. Construndo o grco dos pontos

(t, 26 + c ), apresentado na Figura 4.17 podemos observar que o

Figura 4.17: Grco da frente de onda da infeco para populao inicial de


mosquitos infecciosos.

77

crescimento do espao ocupado pelos infecciosos tambm linear.


A velocidade desse movimento de invaso da infeco aproximadamente igual a 0, 76 stios/tempo. Para este caso, tambm
possvel prever at onde a infeco ter se alastrado aps um
determinado tempo.

3o ) Equilbrio Livre da Doena, com taxas de contato nulas


Este caso semelhante ao que quando tnhamos populao inicial no nula para humanos infecciosos. Como a taxa de contato
tanto de mosquitos infecciosos e humanos suscetveis, quanto para
humanos infecciosos com mosquitos suscetveis nula, ou seja, o
humano nunca ser picado por um mosquito, decorre que a populao de suscetveis permanecer suscetvel, e a populao de
mosquitos infecciosos tender a zero aps passar pelo perodo de
vida.
Como simples o entendimento do comportamento das solues
para este caso, no apresentamos os grcos das solues de cada
compartimento, os quais conrmavam o comportamento esperado.
Portanto, temos novamente um Equilbrio Livre da Doena.

4.3 Comparativo entre os Modelos Sem e Com


Estrutura Espacial
No captulo 3, zemos a anlise do modelo discreto sem considerar
a movimentao das espcies dos mosquitos e dos humanos. Neste
captulo consideramos a varivel espao atravs das redes de mapas
acoplados.
interessante comparar como se d o espalhamento da doena considerando ou no uma estrutura espacial. Para o caso onde utilizamos
a rede de mapas acoplados, somaremos as populaes infecciosas de todos os stios em cada gerao, e faremos os grcos de "populao versus

78

gerao". Para isto consideraremos as populaes tanto de mosquitos


infecciosos quanto a de humanos infecciosos.
Com o intuito de fazermos esta comparao, foi considerado que as populaes iniciais em cada stio, foram as mesmas utilizadas no captulo
3, porm distribudas igualmente (exceto no stio central, que contm os
indivduos inicialmente infecciosos) entre os diversos stios do habitat.
Nas Figuras 4.18 e 4.19, podemos observar o comportamento das solues
dos compartimentos de humanos e mosquitos infecciosos sem e com estrutura espacial. As curvas contnuas representam a populao quando
no estamos considerando o espao e as curvas pontilhadas representam
a populao quando estamos considerando estrutura espacial.

Figura 4.18: Grcos da populao de mosquitos e de humanos sem estrutura espacial (linha contnua) e com estrutura espacial (pontos), com populao
inicial de humanos infecciosos.

79

Figura 4.19: Grcos da populao de mosquitos e de humanos sem estrutura espacial (linha contnua) e com estrutura espacial (pontos), com populao
inicial de mosquitos infecciosos.
Observe que ao considerarmos o espao, a doena demora mais para se
espalhar e, como consequncia, a atingir seu estado de equilbrio. Isto
acontece pois o contato se d apenas com os stios vizinhos (processo
de difuso) e no com toda a populao, que o caso de quando no
estamos considerando estrutura espacial. Podemos dizer que a doena
se espalha mais lentamente.

80

ESTRATGIAS DE CONTROLE DA
DENGUE
Quando uma doena se instala em um ambiente, muitas tentativas so

feitas para que ela seja eliminada, tais como, a descoberta de vacinas (remdios), a
retirada das pessoas dos locais de risco, e a eliminao dos focos atravs das retiradas
de lugares propcios para o nascimento do agente causador da doena.
No caso da Dengue, cujo o vrus transmitido para os humanos atravs
da picada do mosquito Aedes aegypti, enquanto as vacinas contra os quatro sorotipos do vrus causador da doena ainda se encontram em fase experimental, outras
estratgias de controle tem sido adotadas para prevenir as ocorrncias de surtos de
dengue.
De acordo com a Superintendncia de Controle de Endemias de So
Paulo (SUCEN/SP, 2009) encontramos uma classicao para as estratgias de controle, dentre as quais destacamos as mais conhecidas que so: o controle ambiental,
o controle qumico e o controle biolgico.
O controle ambiental consiste em medidas de ordenamento do meio,
capazes de eliminar o criadouro atravs da modicao ou manipulao dos recipientes, como coleta de resduos slidos, coleta seletiva de materiais reciclveis, cobertura de reas de depsitos de materiais que acumulam gua, sistema de drenagem,
reindustrializao de materiais como: pneus, garrafas pets, latas de cerveja entre
outros.
O controle qumico uma medida importante em situaes de emergncia, devido ao rpida do produto com relao ao mosquito. Ela deve ser de
forma controlada, j que essa medida pode proporcionar impactos indesejveis no
ambiente. O uso de inseticidas deve ser utilizado quando outras medidas j foram
esgotadas.

81

O controle biolgico consiste no emprego de inimigos naturais ou


toxinas que eliminam o mosquito. A vantagem desse tipo de controle que h
uma seletividade de ao, afetando apenas organismos alvos, acarretando um menor
impacto no ambiente.
No que segue, nosso enfoque classica-se como controle ambiental.
No captulo 4, estudamos o que acontece com o passar das geraes, para
uma doena descrita pelo modelo (3.1)-(3.8) em uma estrutura espacial do tipo rede
de mapas acoplados. Vimos que, dependendo dos parmetros utilizados, poderamos
ter a doena no ambiente (seja com populao inicial de humanos infecciosos ou de
mosquitos infecciosos). Neste captulo, consideraremos um ambiente em situao
inicial endmica, e investigaremos o efeito de reduzir a capacidade dos criadouros
(nosso parmetro C) em alguma rea parcial deste ambiente. Uma reduo no
parmetro C pode ser interpretada como uma retirada de recipientes destinados a
oviposio.
Cabe ressaltar que o nmero de mosquitos gerados nos focos depende
principalmente do tamanho do recipiente, da oferta de nutrientes para as larvas e
da densidade larvria no criadouro.
Consideraremos o mesmo habitat que o do captulo anterior, de tamanho

49 49, e os mesmos valores de parmetros anteriormente adotados, exceto o C .


A proposta diminuir o valor de C em alguma regio do reticulado e observar o
que ocorrer no todo e, ainda, ver se existe uma rea parcial mnima na qual, ao
aplicar esta estratgia apenas nesta rea, seja promovida uma mudana em todo
habitat (ou seja, no equilbrio do sistema), como por exemplo, sair do equilbrio
espacialmente homogneo endmico e ir para o espacialmente homogneo livre da
doena. O equilbrio espacialmente homogneo endmico considerado ser aquele
cujas condies iniciais nos levam a um ambiente com a populao doente; sob essas
mesmas condies iniciais, variando o C e a regio a qual ser aplicada a estratgia
queremos um ambiente sem a doena.

82

5.1 Variando a Capacidade dos Criadouros - C


Consideremos o reticulado 51 51 e uma regio R, constituda por um
quadrado concntrico, dentro deste reticulado, de tamanho 21 21 conforme Figura
5.1, na qual queremos implementar uma campanha para retirada de acumuladores
de ovos do mosquito transmissor da dengue.

Figura 5.1: Dentro do habitat (o todo, 49 49), a rea parcial 21 21 mais clara
dene aquela onde ser adotada uma estratgia de controle.

Atravs de simulaes numricas, faremos o estudo das solues do


sistema ao diminuirmos os valores de C , na regio R, e vericaremos se possvel
controlarmos a doena, pelo menos em R.
Suponhamos uma situao inicial, caracterizada por:

no stio i = j = 26, condies iniciais: A0 = 100, M10 = 200, M20 = 0,


M30 = 0, S 0 = 495, E 0 = 0, I 0 = 5 e R0 = 0, ou seja, a populao de
mosquitos toda suscetvel e somente neste stio encontram-se humanos
infecciosos (cinco entre um total de 500 humanos);

nos stios restantes, condies iniciais: A0 = 100, M10 = 200, M20 = 0,


M30 = 0, S 0 = 500, E 0 = 0, I 0 = 0 e R0 = 0;

83

e os seguintes valores de parmetros: k = 0, 8; f = 0, 8; = 0, 9; q = 0, 5; q = 0, 3;

m = 0, 4; f = 0, 4; = 0, 3; = 0, 4; h = 0, 6; = 0, 6; = 0, 5.
No captulo anterior, havamos considerado C = 500 em todos os stios
do reticulado 51 51 e os equilbrios apresentados eram sempre espacialmente homogneos (ver Figura 4.6 para os mosquitos e Figura 4.7 para os humanos); estes
equilbrios j eram atingidos a partir de t = 50. Neste captulo, consideraremos sempre C = 500 em todos os stios fora da regio R descrita acima e, dentro desta regio,
variaremos C . Em outras palavras, comparar com a situao do captulo anterior
signica analisar o efeito, no equilbrio que eventualmente venha a ser atingido, da
heterogeneidade espacial colocada no habitat, ao admitirmos valores distintos de C ,
dependendo do stio.
Nas Figuras 5.2, 5.3 e 5.4, que interpretaremos em cada um dos itens
abaixo, apresentamos os grcos das solues da populao de mosquitos suscetveis
(M1 ), mosquitos infecciosos (M3 ), humanos suscetveis (S ) e humanos infecciosos
(I ), na gerao t = 1000, para os seguintes valores de C na regio R: C = 20,

C = 10 e C = 0, 0001, respectivamente, sendo que este ltimo representa a situao


onde praticamente no h mais acumuladores de ovos (nosso modelo no permite
substituir C por zero, visto que C aparece em um denominador). Os grcos das
guras foram traados em escalas diferentes, sendo que, como ponto mximo do
intervalo mostrado no eixo vertical para cada compartimento, colocamos o maior
valor dentre todos os dos stios considerados.
1. Na Figura 5.2, temos as solues, na gerao t = 1000, das populaes
dos compartimentos M1 , M3 , S e I , nos stios (26, j), j = 1, 2, .., 51,
supondo C = 20 dentro da regio R.
Observamos que, ao comparar com as Figuras 4.6 e 4.7, apesar das populaes de mosquitos (tanto os suscetveis M1 quanto os infecciosos

M3 ) terem diminuido consideravelmente dentro desta regio, o mesmo


no aconteceu com a populao de humanos suscetveis e de infecciosos;
o nmero de humanos infecciosos ainda muito grande. Podemos dizer

84

Figura 5.2: Grcos das populaes de M1 , M3 , S e I , na gerao t = 1000 nos


stios (26, j), j = 1, 2, ..., 51, sendo C = 20 na regio R e C = 500 fora
de R.
que este equilbrio ainda endmico, porm com heterogeneidade espacial. Fora da regio R, podemos observar que os valores de equilbrio
(M1 ' 180, M3 ' 75, S ' 200 e I ' 75) dos stios so os mesmos que
os de equilbrio do sistema do captulo 4, onde tnhamos C = 500 em
todos os stios do habitat (ver Figuras 4.6 e 4.7).
Portanto, apesar do valor de C em R ser bem menor do que fora de R,
no foi o suciente para encontrarmos alguma regio livre da doena.
2. Na Figura 5.3, temos as solues, na gerao t = 1000, das populaes
dos compartimentos M1 , M3 , S e I , nos stios (26, j), j = 1, 2, .., 51,
supondo C = 10 dentro da regio R.

85

Figura 5.3: Grcos das populaes de M1 , M3 , S e I , na gerao t = 1000 nos


stios (26, j), j = 1, 2, ..., 51, sendo C = 10 na regio R e C = 500 fora
de R.
Comparando com a situao anterior (Figura 5.2), que corresponde a

C = 20 na regio R, observamos que, com a diminuio da capacidade


dos criadouros para C = 10 na regio R, caram ainda mais reduzidas
as populaes de mosquitos suscetveis (M1 ) e de mosquitos infecciosos
(M3 ) nesta regio. Porm, fora dela, elas tenderam ao mesmo valor
constante no nulo do equilbrio endmico, apresentado na Figura 4.6 do
captulo 4. J a populao de humanos suscetveis (S ) aumentou em R,
pois o nmero de mosquitos infecciosos diminuiu. Como consequncia,
a populao de humanos infecciosos (I ) tambm diminuiu.

86

3. Na Figura 5.4, temos as solues, na gerao t = 1000, das populaes


dos compartimentos M1 , M3 , S e I , nos stios (26, j), j = 1, 2, .., 51,
supondo C = 0.0001 dentro da regio R.

Figura 5.4: Grcos das populaes de M1 , M3 , S e I , na gerao t = 1000 nos


stios (26, j), j = 1, 2, ..., 51, sendo C = 0, 0001 na regio R e C = 500
fora de R.

Neste caso, tomamos C muito prximo de zero, para vericarmos o comportamento das solues quando praticamente no temos acumuladores
de ovos dos mosquitos.
Com a diminuio quase que total da capacidade dos criadouros na
regio R, as populaes de mosquitos suscetveis (M1 ), de mosquitos
infecciosos (M3 ) e de humanos infecciosos (I ) desapareceram em quase
toda a rea da regio R, sendo que fora desta, tendem ainda ao mesmo

87

valor de equilbrio endmico do captulo 4. Com relao populao


de humanos suscetveis (S ), esta atingiu o valor do equilbrio livre da
doena (ver Figura 4.5) dentro da regio R, sendo que fora, o valor da
populao nos stios, o mesmo que do equilbrio endmico.
Atravs das situaes acima, conclumos que a diminuio no nmero
de acumuladores de mosquitos (ou ento, na capacidade dos criadouros) pode nos
levar ao desaparecimento da doena no meio, sendo que esta desaparece da regio
especca na qual a capacidade dos criadouros muito pequena. Por outro lado,
nos stios fora de R, as populaes so mantidas no valor de equilbrio endmico do
captulo 4 (como se no existisse tal regio R, onde C foi reduzido).

5.2 Variando a rea de Ao


Considerando novamente um habitat constitudo por um reticulado 51

51, estamos agora interessados em investigar se existe uma rea de ao mnima, tal
que o efeito de controle da doena, atravs da reduo de C dentro desta rea, seja
observado (em todo o habitat e no apenas dentro da regio R especca).
Para isso, variaremos a regio central R interior ao reticulado 51

51 (ver Figura 5.1) e vericaremos o que acontece com a doena no ambiente


medida que aumentamos essa regio. A regio R tem a mesma forma anteriormente
especicada (quadrado concntrico). As possveis dimenses para a regio R so as
seguintes: (2n + 1) (2n + 1), com n = 0, 1, ..., 24. No que segue, apresentaremos
os resultados obtidos para cinco entre estas conguraes, a saber: 1 1, 11 11,

19 19, 33 33 e 35 35. A situao com R de tamanho 21 21 foi apresentada


na seo anterior (Figura 5.4).
Na prtica, reduzir C em alguma regio R signica que, nesta regio R,
so promovidas campanhas para a eliminao do mosquito transmissor do vrus da
dengue; suponha que a campanha deu certo nesta regio e que praticamente todos

88

os acumuladores de ovos foram retirados. A questo : qual a menor rea na qual


se deve fazer a campanha - relao custo benefcio - (supondo que ela tenha um
timo resultado), para que a doena seja erradicada em todo o ambiente (inclusive
fora de R)?
Nos casos abaixo, vamos considerar diversos tamanhos para a regio

R, na qual C = 0.0001, e analisar, atravs dos grcos da soluo de S e de I , em


t = 1000, o que acontece com o sistema quando ele est em equilbrio. Tambm
sero considerados os grcos das densidades populacionais de S e de I em todo o
habitat, onde a cor mais escura equivale a menor nmero de indivduos; cortes em

i = 26 nestes grcos correspondem aos grcos de S e de I nas posies (26, j),


j = 1, 2, ..., 51, apresentados. Os grcos das guras foram traados em escalas diferentes, sendo que, como ponto mximo do intervalo mostrado no eixo vertical para
cada compartimento, colocamos o maior valor dentre todos os dos stios considerados.

1o ) Consideremos inicialmente uma regio R de tamanho 1 1, ou seja, a regio


em que acontecer a campanha constituda apenas pelo stio central,
onde se situa inicialmente a populao de humanos infecciosos.

Figura 5.5: Grcos dos compartimentos dos humanos suscetveis e infecciosos na


gerao t = 1000, nos stios (26, j), j = 1, 2, ..., 51, sendo C=0,0001 na
regio R de tamanho 1 1.

89

Na Figura 5.5 temos os grcos da distribuio das populaes de humanos suscetveis (S ) e de humanos infecciosos (I ), nos stios (26, j)
com j = 1, 2, ..., 51, na gerao t = 1000. As densidades populacionais de humanos suscetveis e humanos infecciosos, respectivamente, na
gerao t = 1000, em todo o ambiente, so apresentados na Figura 5.6.

Figura 5.6: Distribuio espacial das densidades populacionais na gerao t = 1000,


para C=0,0001 na regio R de tamanho 1 1: (a) humanos suscetveis
e (b) humanos infecciosos.
Considerando uma regio R constituda por apenas um stio, observamos na Figura 5.5, que as populaes tanto de humanos suscetveis
quanto de humanos infecciosos tendem ao mesmo nvel de equilbrio
endmico do captulo 4 (ver Figura 4.7), sem esta regio R.
Na Figura 5.6, atravs dos grcos das densidades populacionais, conrmamos que, em todo o domnio, a populao tanto de humanos suscetveis quanto de humanos infecciosos vo para o equilbrio endmico.
Sendo assim, conclumos que necessrio ampliar a regio da campanha, se quisermos erradicar a doena.

2o ) Consideremos agora uma regio R de tamanho 11 11, centralizada no habitat,


constituda por 121 stios, nos quais acontecer a campanha.
Na Figura 5.7 temos os grcos da distribuio das populaes de humanos suscetveis (S ) e de humanos infecciosos (I ), nos stios (26, j)

90

com j = 1, 2, ..., 51, na gerao t = 1000. As densidades populacionais de humanos suscetveis e infecciosos, respectivamente, na gerao

t = 1000, em todo o ambiente, so apresentados na Figura 5.8.

Figura 5.7: Grcos dos compartimentos dos humanos suscetveis e infecciosos na


gerao t = 1000, nos stios (26, j), j = 1, 2, ..., 51, sendo C=0,0001 na
regio R de tamanho 11 11.

Figura 5.8: Distribuio espacial das densidades populacionais na gerao t = 1000,


para C=0,0001 na regio R de tamanho 1111: (a) humanos suscetveis
e (b) humanos infecciosos.

Comparando com a Figura 5.5, observamos mudanas no estado de


equilbrio endmico tanto na populao de humanos suscetveis quanto
na de humanos infecciosos, porm a doena ainda encontra-se em todo

91

ambiente, sendo que em nvel bem menor dentro da regio R, do que


fora dele. Os stios fora de R, para ambos os compartimentos, tendem
ao mesmo nvel de equilbrio endmico do captulo 4.
As observaes acima so conrmadas atravs dos grcos das densidades populacionais apresentados na Figura 5.8.
Portanto, necessita-se ampliar ainda mais a regio da campanha, se
quisermos erradicar a doena.

3o ) Consideremos a regio R de tamanho 19 19, centralizada no habitat, constituda por 361 stios, onde acontecer a campanha.
Na Figura 5.9 temos os grcos da distribuio das populaes de humanos suscetveis (S ) e de humanos infecciosos (I ), nos stios (26, j)
com j = 1, 2, ..., 51, na gerao t = 1000. As densidades populacionais de humanos suscetveis e infecciosos, respectivamente, na gerao

t = 1000, em todo o ambiente, so apresentados na Figura 5.10.

Figura 5.9: Grcos dos compartimentos dos humanos suscetveis e infecciosos, na


gerao t = 1000, nos stios (26, j), j = 1, 2, ..., 51, sendo C=0,0001 na
regio R de tamanho 19 19.

Ao considerarmos esta regio R, tambm ocorrem mudanas no estado de equilbrio endmico, tanto na populao de humanos suscetveis
quanto na de humanos infecciosos, porm, diferente do que acontece no

92

Figura 5.10: Distribuio espacial das densidades populacionais na gerao


t = 1000, para C=0,0001 na regio R de tamanho 1919: (a) humanos
suscetveis e (b) humanos infecciosos.

caso anterior, no h casos da doena dentro de R. Os stios fora de R,


para ambos os compartimentos, tambm tendem aos mesmos valores
do equilbrio endmico do captulo 4.
Para este caso, obtivemos resultados mais satisfatrios, j que conseguimos eliminar a doena em uma parte do ambiente considerado.
Isto pode ser conrmado atravs da Figura 5.10, cujos grcos das densidades populacionais mostram que, em uma grande parte do habitat, a
populao tanto de humanos suscetveis quanto de humanos infecciosos
vo para o equilbrio endmico e, na regio R, a populao de humanos
suscetveis aumenta atingindo o valor do equilbrio livre da doena e
a populao de humanos infecciosos vai a zero. Ou seja, o equilbrio
endmico d lugar ao equilbrio livre da doena (S = 500, I = 0).
Para conseguirmos um resultado melhor, importante continuarmos
aumentando a regio da campanha para tentar eliminar o mosquito, se
quisermos erradicar a doena em todo o habitat.
Visto que, para a regio l l = 11 11, ainda no tnhamos a doena
erradicada e para a regio l l = 19 19 a doena fora erradicada,
podemos neste momento armar que existe um valor "crtico", lc , onde

93

13 lc 19, tal que a doena erradicada dentro da regio l l


centralizada no habitat, sempre que l lc ; no entanto, fora de R, as
populaes se mantm nos valores do equilbrio endmico.

4o ) Consideremos a regio R de tamanho 33 33, centralizada no habitat, constituda por 1089 stios, onde acontecer a campanha.
A regio 21 21, com este mesmo valor de C , j foi examinada na seo
anterior.
Na Figura 5.11 temos os grcos da distribuio das populaes de
humanos suscetveis (S ) e de humanos infecciosos (I ), nos stios (26, j)
com j = 1, 2, ..., 51, na gerao t = 1000. As densidades populacionais
de humanos suscetveis e infecciosos, respectivamente, na gerao

t = 1000, em todo o ambiente, so apresentados na Figura 5.12.

Figura 5.11: Grcos dos compartimentos dos humanos suscetveis e infecciosos, na


gerao t = 1000, nos stios (26, j), j = 1, 2, ..., 51, sendo C=0,0001 na
regio R de tamanho 33 33.

Para este caso, as mudanas ocorrem em uma regio considervel do


ambiente porque R grande, sendo que, dentro da regio R, o equilbrio aquele livre da doena; o mesmo que ocorre em R de tamanho

19 19. Nos stios fora de R, os valores de equilbrio, para ambos os


compartimentos, ainda so os do equilbrio endmico do captulo 4.

94

Figura 5.12: Distribuio espacial das densidades populacionais na gerao


t = 1000, para C=0,0001 na regio R de tamanho 3333: (a) humanos
suscetveis e (b) humanos infecciosos.

Isto pode ser conrmado atravs da Figura 5.12, cujos grcos das
densidades populacionais conrmam que, em uma parte do domnio
(menor que a dos casos anteriores), a populao tanto de humanos
suscetveis quanto de humanos infeciosos vo para o equilbrio endmico
e, na regio R, a populao de humanos suscetveis aumenta chegando
no valor do equilbrio livre da doena e a de humanos infecciosos vai a
zero.
Para este caso, obtivemos resultados ainda mais satisfatrios, j que
conseguimos erradicar a doena em uma rea maior, decorrente do aumento da rea onde implementada a campanha. Porm ainda no
conseguimos eliminar a doena em todo o habitat.

5o ) Consideremos agora uma regio R de tamanho 35 35, centralizada no habitat,


constituda por 1225 stios, onde acontecer a campanha.
Na Figura 5.13 temos os grcos da distribuio das populaes de
humanos suscetveis (S ) e de humanos infecciosos (I ), nos stios (26, j)
com j = 1, 2, ..., 51, na gerao t = 1000. As densidades populacionais
de humanos suscetveis e infecciosos, respectivamente, na gerao

t = 1000, em todo o ambiente, so apresentados na Figura 5.14.

95

Figura 5.13: Grcos dos compartimentos dos humanos suscetveis e infecciosos, na


gerao t = 1000, nos stios (26, j), j = 1, 2, ..., 51, sendo C=0,0001 na
regio R de tamanho 35 35.
Desta vez, conseguimos o resultado to esperado, o da erradicao da
doena, inclusive fora de R, isto , em todo o habitat. Na Figura
5.13, podemos observar que a populao de humanos infecciosos totalmente nula em todos os stios e que a populao de humanos suscetveis
totalmente suscetvel.
Atravs da Figura 5.14, os grcos das densidades populacionais conrmam que em todo o habitat, a populao tanto de humanos suscetveis
quanto de humanos infeciosos vo para o equilbrio livre da doena, ou
seja, a populao de suscetveis tende para total de S = 500 em cada
stio e a populao de infecciosos nula.
Portanto, no h a necessidade de aumentarmos mais a regio de campanha para a erradicao da dengue em todo o ambiente, pois esta j
est erradicada. Isto seria um custo desnecessrio para a comunidade.

96

Figura 5.14: Distribuio espacial das densidades populacionais na gerao


t = 1000, para C=0,0001 na regio R de tamanho 3535: (a) humanos
suscetveis e (b) humanos infecciosos.

Com relao ao espalhamento da dengue, diminuir a capacidade dos


criadouros, atravs das retiradas de acumuladores de ovos dos mosquitos, mostrouse uma boa alternativa, entre as estratgias de controle, to importantes para a
erradicao de doenas.

97

CONSIDERAES FINAIS
Neste trabalho, no captulo 1, comeamos com o estudo de um modelo

de transmisso da dengue contnuo, proposto por Yang et al. (2009), constitudo


de oito equaes diferenciais ordinrias, sendo que quatro delas representavam os
compartimentos relacionados aos mosquitos (Fase Aqutica, Mosquitos Suscetveis,
Mosquitos Expostos - ou Infectados - e Mosquitos Infecciosos) e, as outras quatro
equaes, representavam os compartimentos relacionados aos humanos (Humanos
Suscetveis, Humanos Expostos ou Infectados, Humanos Infecciosos e Humanos Recuperados).
Deste modelo contnuo, calculamos os equilbrios os quais foram identicados como: livre da doena sem mosquitos, livre da doena com mosquitos e
o endmico. Apresentamos o estudo da estabilidade para cada um dos equilbrios;
grcos mostrando o comportamento do sistema tambm foram acrescentados no
decorrer do captulo.
No captulo 2, propusemos um modelo discreto de transmisso da dengue,
constitudo por oito equaes a diferenas. Atravs de alguns testes, vericamos que
o modelo estava de acordo com o esperado e, iterando o sistema, observamos o
comportamento das solues para cada compartimento do modelo, bem como vericamos para que tipo de equilbrio o sistema se dirigia. Com este modelo discreto
observamos os seguintes equilbrios: o livre da doena e o endmico.
O modelo discreto no tempo, cujos termos foram construdos a partir
de equaes contnuas semelhantes, possui comportamentos qualitativos anlogos
aos do modelo contnuo, correspondendo porm a valores de parmetros distintos.
Pelo fato dos parmetros do modelo discreto no serem os mesmos que os do modelo
contnuo, no zemos comparaes quantitativas entre esses dois modelos.
Um objetivo relevante deste trabalho, foi o de acrescentar uma estrutura
espacial na dinmica do sistema discreto e vericar o que acontecia com a soluo

98

em funo da posio e do tempo, isto , em cada stio com o passar das geraes.
Para isso, utilizamos uma abordagem de Redes de Mapas Acoplados em um
reticulado (rede, ou malha, retangular) de tamanho 49 49.
Ao considerarmos modelo com equaes diferenciais, sem levar em conta
a localizao da populao no espao, estamos supondo que o modelo descreve a
dinmica de um sistema cuja populao esteja bem misturada. Ao considerarmos
uma estrutura espacial, podemos explorar o comportamento do sistema em populaes com densidades diferentes dependendo do local considerado, como por exemplo,
os focos de doenas. O tempo pode ser medido atravs de geraes ou ser considerado contnuo.
Neste trabalho, zemos um estudo do comportamento da soluo utilizando rede de mapas acoplados para estruturarmos o espao a partir de um modelo com tempo discreto; depois, zemos uma comparao do modelo em tempo
discreto sem espao com aquele utilizando estrutura espacial. Outro enfoque seria
considerar uma malha de coordenadas (i, j) mantendo o tempo contnuo (FUNK
et al., 2005), e assim trabalhar com um modelo formado por equaes diferenciais
ordinrias (contnuo no tempo) porm com densidade populacional dependendo da
posio no espao discreto (stio), comparando assim, o comportamento do sistema
contnuo no tempo sem estrutura espacial com o contnuo no tempo com estrutura
espacial.
A abordagem do sistema atravs das redes de mapas acoplados est
desenvolvida no captulo 3. Considerando a movimentao das populaes de cada
compartimento do stio (i, j) apenas entre os quatro stios vizinhos mais prximos e,
considerando que as populaes da fase aqutica e a de humanos infecciosos no se
movimentam, estudamos a evoluo temporal das solues do sistema nos diversos
stios do reticulado, e apresentamos os grcos correspondentes s diversas situaes
exploradas. As condies de fronteira utilizadas foram do tipo reexivas.

99

Comparamos os comportamentos obtidos a partir dos modelos sem e


com estrutura espacial, quando ambos se dirigiam para o equilbrio endmico. Conclumos que a doena se espalha mais lentamente, quando estamos considerando
uma estrutura espacial, e justicamos este fato por estarmos considerando contato
apenas com os vizinhos mais prximos e no diretamente com toda a populao.
Para nalizar este trabalho, nos preocupamos em investigar uma alternativa para a erradio da doena, atravs da reduo da capacidade dos criadouros (podemos interpretar isso como retiradas de acumuladores de ovos dos
mosquitos); obtivemos sucesso na determinao de um tamanho mnimo de regio,a
saber, 35 35, na qual a adoo desta tcnica teria como efeito erradicar a doena
no apenas nesta regio especca, mas tambm em todo o habitat de tamanho

49 49; ou seja, conseguimos mudar o estado assinttico, de equilbrio endmico


para equilbrio livre da doena.
O ambiente considerado para este trabalho um ambiente planejado
com simetrias e homogeneidades, dicilmente encontrados na natureza; portanto,
no o de uma situao real. Estudos podem ser feitos, considerando um ambiente real, onde a distribuio espacial heterognea, ou seja, em cada stio tem-se
nmeros diferentes de indivduos para cada compartimento e, com isso, buscar equilbrios tambm heterogneos (padres).
Outras extenses deste trabalho poderiam ser:

- utilizar parmetros mais realsticos para o sistema. Yang e Ferreira (2008) fazem
um estudo sobre a dengue considerando um modelo formado por 10
compartimentos, sendo que trs deles so os compartimentos da Fase
Ovo, da Fase Larva e da Fase Pupa, respectivamente. O modelo inclui
efeitos de sazonalidade atravs de seus parmetros, justicado pelo fato
de o crescimento da populao de mosquito depender da poca do ano.
O autor divide o ano em dois perodos, sendo um deles denominado
favorvel (temperatura e umidade elevadas) e o outro, de maior du-

100

rao, desfavorvel. As taxas que diferem nesses perodos so as da fase


aqutica (ovo, larva e pupa) e a de mortalidade do mosquito adulto.
Neste trabalho investigada a reduo na populao de mosquitos e
no nmero de indivduos infecciosos, quando um nico mecanismo de
controle introduzido na regio (larvicida, inseticida ou remoo de
recipentes). No nosso trabalho, no foi possvel utilizar os parmetros
deste artigo, visto que os mesmos no se adaptam ao nosso modelo.

- trabalhar com uma estrutura espacial mais realstica, construda a partir de algum
banco de dados disponvel;

- explorar o efeito da fragmentao da rea de controle, considerando criadouros


grandes e pequenos em uma regio heterognea;

- diversicar tipos de movimentos no habitat: em vez de difuso simples, podemos


supor movimentos de taxia com relao a alguma substncia qumica
(inseticida), por exemplo;

- vericar o efeito causado no comportamento do sistema ao considerarmos a movimentao dos humanos infecciosos no nula (I 6= 0);

- com dados reais, comparar as velocidades de invaso para os dois casos: com
populao inicial de humanos infecciosos e com populao inicial de
mosquitos infecciosos;

- explorar estratgias de controle que alterariam outros parmetros do modelo;


- modelar a vacinao contra os distintos sorotipos da dengue.

101

Apndice A

LINEARIZAO DE SISTEMAS
CONTNUOS AUTNOMOS

Considere o Sistema de Equaes Diferenciais de Primeira Ordem Nolinear e Autnomo de ordem n, cuja varivel independente o tempo e as variveis
dependentes so x1 (t), x2 (t), ..., xn (t)

dx1
= P1 (x1 (t), x2 (t), ..., xn (t)),
dt
dx2
= P2 (x1 (t), x2 (t), ..., xn (t)),
dt
..
.

(A.1)

dxn
= Pn (x1 (t), x2 (t), ..., xn (t)).
dt
praticamente impossvel encontrarmos a soluo analtica do sistema
acima por causa da existncia dos termos no-lineares. Neste caso, somente solues
numricas so possveis de serem encontradas utilizando algum mtodo numrico
adequado.
Um Ponto de Equilbrio ou Estado Estacionrio um ponto

(x1 , x2 , ..., xn ) no espao das variveis dependentes tal que, se o estado do sistema
for exatamente este ponto, o sistema no variar, ou seja, permanecer neste ponto,
isto : Pi (x1 , x2 , ..., xn ) = 0 para todo i = 1, 2, ..., n.
Um ponto de equilbrio pode ser estvel ou instvel. Um ponto de
equilbrio dito estvel se depois de um certo tempo as trajetrias do sistema se
aproximarem dele, caso contrrio, ele dito instvel.
A Linearizao do Sistema um procedimento adotado para conhecermos o comportamento qualitativo das solues, estando estas prximas de um
determinado Ponto de Equilbrio:

~ = (x1 , x2 , ..., xn ) ,
X

(A.2)

102

ou seja, quando:

x1 (t) = x1 + 1 (t), x2 (t) = x2 + 2 (t), ..., xn (t) = xn + n (t),

(A.3)

com 1 , 2 , ...,n valores muito pequenos.


Substituindo (A.3) no sistema (A.1), obtemos

d1
= P1 (x1 + 1 (t), x2 + 2 (t), ..., xn + n (t)),
dt
d2
= P2 (x1 + 1 (t), x2 + 2 (t), ..., xn + n (t)),
dt
..
.

(A.4)

dn
= Pn (x1 + 1 (t), x2 + 2 (t), ..., xn + n (t)).
dt
Para as funes do lado direito de (A.4), podemos escrever suas expresses em Srie de Taylor, como segue:

P1 (x1

1 (t), ..., xn

1 (t), ..., xn

P1
P1
+ n (t)) =
(1 ) + ... +
(n ) +
x1 X~
xn X~
2
2
(1 )2
P1
P1
(n )2
+
...
+
+ ...,
+
x21 X~ 2
x2n X~ 2

P2 (x1

P2
P2
+ n (t)) =
(1 ) + ... +
(n ) +
x1 X~
xn X~
2
2
P2
(1 )2
P2
(n )2
+
+
...
+
+ ...,
x21 X~ 2
x2n X~ 2
..
.

Pn ((x1

1 (t), ..., xn

Pn
Pn
+ n (t)) =
(1 ) + ... +
(n ) +
x1 X~
xn X~
2
2
Pn
Pn
(1 )2
(n )2
+
+
...
+
+ ...,
x21 X~ 2
x2n X~ 2

~ ) = 0, para todo i = 1, 2, ..., n.


onde usamos o fato de que Pi (X

103

Como 1 , 2 , ..., n so valores muito pequenos, temos que os termos


quadrticos, bilineares e os de ordem maior que 2, nas expanses acima, so menores
ainda. Desprezando esses termos e considerando apenas os termos lineares podemos
escrever uma aproximao linear para o sistema (A.4), como segue:

d1
P1
P1

1 + ... +
n ,
dt
x1 X~
xn X~

d2
P2
P2

1 + ... +
n ,
dt
x1 X~
xn X~
..
.

dn
Pn
Pn

1 + ... +
n ,
dt
x1 X~
xn X~

(A.5)

que pode ser escrito matricialmente da seguinte forma:

d1
dt

d2
dt

..
.

dn
dt

P1
x1

P1
x2

P2
x1

Pn
x1

..
.

...

P1
xn

P2
x2

...
..
.

P2
xn

Pn
x2

...

Pn
xn

..
.

..
.

~ =(x ,x ,...,x )
X
n
1 2

1
2
..
.

(A.6)

ou seja:

~
~ ),
~ = J(X
~ ) = J(x , x , ..., x ) a matriz do sistema linearizado, tambm denomionde J(X
1
2
n
nada matriz Jacobiana do sistema (A.1), denida por

P1
P1
P1
. . . xn

x1 x2
P2 P2
P2

.
.
.
xn
~ ) = x1 x2
J(X
..
..
..
..
.
.
.
.

Pn
Pn
Pn
.
.
.
x1
x2
xn
~

X =(x1 ,x2 ,...,xn )

~ o vetor coluna (1 (t), 2 (t), ..., n (t))T .


e (t)
A soluo do sistema (A.6) dada pela combinao linear:

(A.7)

104

~ = c1~v1 e1 t + c2~v2 e2 t + ... + cn~vn en t ,


(t)

(A.8)

onde i com i = 1, ..., n so os autovalores da matriz Jacobiana do sistema e ~vi com

i = 1, ..., n so os autovetores correspondentes a estes autovalores.


Os autovalores 1 , 2 , ..., n da matriz Jacobiana so as razes do

Polinmio Caracterstico dado por


~ ) I),
P () = det(J(X

(A.9)

onde I a matriz identidade de ordem n e o autovetor ~vi relacionado ao autovalor

i , com i = 1, ..., n satisfaz a equao:


~ )~vi = i~vi .
J(X
~
De (A.3) vemos que, para que a soluo X(t)
= (x1 (t), x2 (t), ..., xn (t))
~
do sistema (A.1) tenda ao ponto de equilbrio, quando X(t)
estiver prximo do
~ ~0 quando t . Para tanto, necessrio que
equilbrio, necessrio que (t)
a parte real de todos os autovalores da matriz Jacobiana (A.7) seja negativa.
Neste caso, o equilbrio dito linearmente estvel.
Para vericarmos os sinais da parte real dos autovalores, sem precisar
calcular estes autovalores, podem ser usadas as condies de Routh-Hurwitz, que
apresentaremos no Apndice B.

105

Apndice B

B.1

SOBRE AS RAZES DE UM
POLINMIO

As Condies de Routh-Hurwitz
As condies necessrias e sucientes para que as razes de um polinmio

de grau n:

P () = n + a1 n1 + a2 n2 + ... + an1 + an ,

(B.1)

onde ai , i = 1, ..., n, so todos coecientes reais e an 6= 0, tenham parte real ne-

gativa so as Condies de Routh-Hurwitz. Exitem vrias formas equivalentes


para estas condies, uma das quais constituda por:
(B.2)

an > 0,
juntamente com,

(B.3)

D1 = a1 > 0,

D2 = det

a1 a3
1

a2

> 0,

(B.4)

a1 a3 a5

D3 = det 1

0
..
.
a
1

0
Dk = det

0
para k = 1, .., n 1.

a2
a1

a4 > 0,

a3

(B.5)

a3 a5 . .

a2 a4 . .

a1 a3 . .

a2 . .

. .

. . ak

> 0,

(B.6)

106

B.2

Uma outra forma de analisar razes de um polinmio


Nesta seo, adotaremos a abordagem de Leite, Bassanezi e Yang (2000)

para mostrar que o polinmio H2 (), obtido ao analisar a estabilidade de um dos


equilbrios livres da doena no modelo SEIR contnuo, dado em (2.35), admite razes
reais e negativas.

1a Parte: Os autovalores (as razes) de H2 () so reais.


Para mostrarmos este fato, temos:

q
H2 () = ( + + )( + f + )( + + )(f + ) h m C
f

1
1
Q0

(B.7)

que no admite raiz complexa com parte imaginria no nula, isto , do tipo c + di,
com d 6= 0, pois substitundo em
(B.8)

H2 () = 0,
isto , em

q
( + + )( + f + )( + + )(f + ) = h m C
f

1
1
Q0

(B.9)

por c + di, o lado esquerdo ser uma expresso do tipo A + Bdi, onde A e B so
reais no nulos, enquanto que o lado direito sempre real; portanto, conclui-se que

d = 0.

2a Parte: Dado que as razes de H2 () so reais, se o seu termo


independente for positivo, ento as suas razes so negativas.
Para mostrarmos este fato, temos que, sendo uma raiz de H2 () dado
em (B.7), podemos escrever:

q
( + + )( + f + )( + + )(f + ) = h m C
f

1
1
Q0

(B.10)

e queremos mostrar que, se o termo independente

q
a4 = ( + )( + f )( + )(f ) h m C
f

1
1
Q0

(B.11)

107

for positivo, ento todas as razes i (i = 1, 2, 3, 4) so negativas.


Isto se prova por contradio, supondo que exista algum i > 0 e
mostrando que esta hiptese implica em a4 < 0.
Suponhamos que exista um autovalor i > 0, para algum i. Ento

( + )( + f )( + )(f ) < ( + + )( + f + )( + + )(f + ).


Por outro lado, usando (B.10), conclumos que:

1
q
1
( + )( + f )( + )(f ) < h m C
f
Q0
que podemos escrever da forma:

q
( + )( + f )( + )(f ) h m C
f

1
1
Q0

< 0.

(B.12)

Reconhecendo que o termo do lado esquerdo da desigualdade de (B.12)


o prprio a4 dado em (B.11), conclumos que a4 < 0. Mostramos, ento, que se
existir i > 0, temos a4 < 0.
Portanto, se a4 > 0, temos que os autovalores do polinmio (B.7) so
negativos.

108

Apndice C

PASSAGEM DO CONTNUO
PARA O DISCRETO

Nos itens abaixo, veremos algumas situaes em que, a partir de uma


equao contnua, geramos uma equao discreta equivalente, no sentido de que os
pontos (t, xt ) do modelo discreto estejam sobre a curva x(t) t do modelo contnuo.

a) Um modelo representando decaimento exponencial


De acordo com Gurney e Nisbet (1998), uma aproximao discreta para
o modelo contnuo:

dN
= N,
dt

N (0) = N0 ,

(C.1)

cuja soluo dada por

N (t) = N0 et ,

(C.2)

pode ser obtida considerando um incremento t, de modo que o tempo


nal seja dado por t + t e a condio inicial corresponda a t (t
representaria a durao de uma gerao), donde obtm-se:

Nt+t = Nt et .

(C.3)

Tomando t = 1, isto , contando o tempo em nmero de geraes, o


modelo discreto equivalente equao (C.1) dado por:

Nt+1 = Nt e .

(C.4)

Na Figura C.1, apresentamos as solues para os modelos contnuo (C.1)


e discreto (C.4), para um mesmo valor de e de N0 . Estes grcos esto
sobrepostos, evidenciando que os pontos correspondentes ao modelo
discreto situam-se sobre a curva correspondente ao modelo contnuo.
O modelo C.1 o modelo de Malthus quando, na populao considerada, ocorrerem mais mortes do que nascimentos.

109

Figura C.1: Grco das solues dos modelos contnuo (C.1) (linha) e discreto (C.4)
(pontos) sobrepostos, para valores de = 0.5 e N0 = 30.

Uma extenso do raciocnio acima leva a concluir que, para o problema


de valor inicial contnuo:

dx
= (k x), x(0) = x0 ,
dt

(C.5)

que tem como soluo

x(t) = k + (x0 k)et ,


a verso discreta seria:

xt+1 = k + (xt k)e .

(C.6)

Na Figura C.2 temos as solues para os modelos (C.5) e (C.6) sobrepostas.

110

Figura C.2: Grco das solues dos modelos contnuo (C.5) e discreto (C.6) sobrepostos, para valores de = 0.2, x0 = 30.

b) O Modelo Logstico
Para o modelo Logstico, que inclui um termo quadrtico representando
a competio entre indivduos de mesma espcie:

N (t)
dN
= rN (t) 1
,
dt
k

(C.7)

temos que, se r < 2, o modelo discreto equivalente o modelo de Richer,


dado por
Nt
rNt
Nt+1 = Nt er(1 k ) = er Nt e k .

(C.8)

Para valores de r > 2, o modelo de Richer apresenta ciclos e caos.


Na Figura C.3 temos as solues para os modelos (C.7) (curva contnua)
e (C.8) (pontos) sobrepostos, evidenciando a equivalncia entre estes
modelos para r = 0.2, N0 = 30 e k = 200 em ambos os casos.

111

Figura C.3: Grco das solues dos modelos contnuo (C.7) e discreto (C.8) sobrepostos, para valores de r = 0.2, N0 = 30 e k = 200.

c) A Lei de Ao das Massas em Modelos Contnuos de duas espcies


De acordo com Kot (2001), considere o seguinte:

Primeiramente, o nmero de encontros Ne entre as populaes x


e y proporcional ao produto de suas densidades, ou seja,

Ne = xy,
onde a taxa de contato entre x e y .

Uma segunda suposio que, para cada indivduo da populao


y , os encontros com x aconteam aleatoriamente.
Seja f (k) a probabilidade que x tem de ser encontrado k vezes num
tempo t.
Pelo fato do nmero de encontros serem aleatrios, ns podemos representar a probabilidade de k encontros, por uma distribuio baseada no
nmero mdio de encontros que acontecem por unidade de tempo.
A distribuio de Poisson,

f (k) =

k e
,
k!

(C.9)

112

uma distribuio de probabilidade discreta, que expressa a probabilidade de ocorrer um nmero k de eventos em um intervalo de tempo
xo, conhecido o nmero mdio, , de ocorrncias neste intervalo.
Como o nmero de encontros dado por Ne = xy , conclumos que

=
e, portanto, de (C.9)

Ne
= y,
x

(y)k ey
f (k) =
.
k!

(C.10)

(C.11)

Considerando que a probabilidade de no haver encontros de x com y


durante o tempo de vida de x corresponde a k = 0 (ou seja, a populao

x permanecer como no tempo anterior, no mesmo compartimento),


ento de (C.9), f (0) = ey .
Assim, o termo xy que representava o contato entre x e y , tranferindo
populaes do compartimento x para o compartimento y , ento substitudo pelo termo

xey ,

(C.12)

que representar a populao que permanece no compartimento x.

113

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