CAPTULO 1

FISIOLOGA DIGESTIVA
Hbitos alimenticios de los animales
El hbito alimenticio es quiz el factor ms importante que ha modelado la estructura del
aparato digestivo de los animales. Las distintas especies animales tienen su propio patrn
dietario. Unas especies se alimentan de hierba (herbvoros), otras comen granos (granvoros),
otras consumen todo tipo de alimentos (omnvoros), y otros se alimentan de carne (carnvoros).
Herbvoros

: Monogstricos (Cuy, conejo, asno, caballo, avestruz, suri)

Herbvoros

: Poligstricos (Vacuno, ovino, caprino, camlido)

Granvoros

: Aves (gallina, pavo, pato, codorniz)

Omnvoros

: Cerdo, hombre

Carnvoros

: Perro, gato

Cul es la funcin del aparato digestivo?

El organismo animal necesita el aporte constante de nutrientes para su mantenimiento y
produccin. El aporte de nutrientes al organismo animal est a cargo del aparato digestivo. En
tal sentido, la funcin central del aparato digestivo es la provisin de nutrientes al
organismo animal. Cada especie animal tiene un aparato digestivo distinto. El desarrollo del
aparato digestivo depende del hbito alimenticio de las especies. Los animales monogstricos
(aves, cerdos, roedores, equinos y el hombre) tienen un aparato digestivo corto y sencillo, en
cambio, los animales poligstricos (vacuno, ovino, caprino, camlido), tienen un aparato
digestivo extenso y complejo.
Divisin estructural y funcional del tracto digestivo
El tracto digestivo de los animales, es el conducto comprendido desde la boca hasta el ano; est
dividido en cuatro segementos, cada segmento tiene una funcin especfica, la cual depende de
la especie animal y su hbito alimenticio.

Tracto ceflico.- Est formado por la boca y los rganos anexos, tiene la funcin de
abastecer de alimento al organismo animal, involucra varios procesos: seleccin,
prehencin, masticacin y deglucin, cuyo resultado final se manifiesta en la ingestin o
consumo de alimento.

Tracto anterior.- Est formado por el esfago y el estmago. Los animales monogstricos
(cerdo y hombre) tienen un tracto anterior muy sencillo; en los digstricos (gallina, pavo),
el segmento est formado por el buche (dilatacin del esfago), el estmago glandular
(proventrculo) y el estmago muscular (molleja). Los animales poligstricos (vaca, oveja,
alpaca) tienen un tracto anterior formado por el esfago y los proventrculos (rumen

retculo y omaso) y el ventrculo (abomaso). La funcin del tracto anterior es la

conduccin, almacenamiento, digestin y/o absorcin, dependiendo de la especie. En
poligstricos, los proventrculos son espacios donde ocurre la fermentacin de la hierba y
la absorcin de los cidos grasos voltiles (AGV), as como de minerales (magnesio).

Tracto medio.- Est formado por el intestino delgado (duodeno, yeyuno, ileon); su funcin
es la conduccin, digestin y absorcin. En el tracto medio confluyen la mayor parte de
las secreciones digestivas (bilis, jugo pancretico y jugo intestinal) y la mayor parte de la
irrigacin porta y linftica, por tanto, es el segmento de mayor importancia digestiva y
absortiva.

Tracto posterior.- Est formado por el intestino grueso (ciego, colon y recto); su funcin
es la conduccin, digestin, absorcin y excrecin. La digestin en el tracto posterior es
bastante significativa en los monogstricos herbvoros (caballo, cuy, conejo, and),
puesto que el ciego es la cmara donde ocurre la mayor fermentacin de la celulosa y la
absorcin de los cidos grasos voltiles (AGV), agua, electrolitos y vitaminas.

Dependiendo de la funcin predominante de cada seccin del tracto digestivo, los animales se
pueden clasificar en fermentadores anteriores (vacuno, ovino, camlido) porque fermentan la
hierba en el tracto anterior (rumen y retculo),fermentadores posteriores (caballo, cuy, conejo,
avestruz), porque fermentan la hierba en el tracto posterior (ciego y colon).
ENZIMAS DIGESTIVAS
Los animales tienen tres grandes grupos de enzimas digestivas de importancia (autoenzimas):
carbohidrasas, lipasas,y proteasas (incluida nucleasas). El patrn enzimtico de los animales
depende de su hbito alimenticio. El patrn dietario define el patrn enzimatico de los
animales. Por ejemplo, el cerdo desarrolla alta actividad amilasa (ptialina) debido a que por lo
general se alimenta de granos y tubrculos (almidn); la gallina no desarrolla actividad lactasa
(-glucosidasa) debido a que su patrn dietario no incluye la leche. Las especies que alojan
microorganismos simbiontes desarrollan adems enzimas microbiales (aloenzimas).
1.

CARBOHIDRASAS
Amilasa salival. Es una enzima de origen bucal; muy activa en los animales cuyo hbito
alimenticio es el consumo de granos, tubrculos y races (almidn); es la responsable de la
digestin del almidn en la boca; rompe los enlaces glucosdicos -1,4 de la amilosa,
dando como productos dextrinas y maltosas. Esta enzima es incapaz de romper los
enlaces glucosdicos -1,6 de la amilopectina.
Amilasa pancretica. Es una enzima anloga a la amilasa salival; su origen es el
pncreas; es la responsable de la hidrlisis del almidn en la luz intestinal; rompe los
enlaces glucosdicos -1,4 de la amilosa, dando como productos dextrinas y maltosas; es
incapaz de romper los enlaces glucosdicos -1,6 de la amilopectina. Existe otra enzima

anloga, la -dextrinasa que acta sobre las dextrinas ramificadas dando como producto
maltotriosas y glucosas.
-glucosidasa. Enzima conocida como sacarasa o maltasa, acta sobre la sacarosa, la
maltosa y la maltotriosa, dando como productos glucosas y fructosas. Los mamferos
jvenes, no desarrollan buena actividad o patrn -glucosidasa, por tanto, pueden
desarrollar intolerancia a la sacarosa y sufrir diarrea si son alimentados con niveles altos
de sacarosa, maltosa y/o maltotriosas.
-glucosidasa. Denominada tambin como lactasa; es una enzima que acta sobre la
lactosa desdoblndola en glucosa y galactosa. Slo los mamferos desarrolan actividad
lactasa; las aves carecen de patrn lactasa. Ciertos mamferos, como el humano, pueden
carecer de patrn lactasa, por tanto, no pueden digerir lactosa, desarrollando intolerancia
a la lactosa cuando son alimentados con leche que tenga lactosa.
2.

LIPASAS
Lipasa lingual. Es una enzima muy importante en los mamferos neonatos (ternero,
cordero, lechn, nio, etc.), que consumen leche conteniendo grasa. Es secretada por las
glndulas serosas linguales; hidroliza las grasas dietarias en el estmago e intestino
delgado, transformndolas en monoacilgliceroles (MAG) y cidos grasos libres (AGL).
Lipasa pancretica. Rompen los enlaces ster de las grasas y aceites, dando como
productos -monoacilgliceroles (MAG) y cidos grasos libres (AGL). Otra enzima anloga a
la lipasa es la colipasa de origen pancretico, con accin hidroltica similar.
Lipasa intestinal. Hidroliza los enlaces ester y de las grasas y aceites, dando como
productos glicerol y cidos grasos libres.
Fosfolipasa A y B. Remueven los cidos grasos presentes en las lecitinas.
Colesterol esterasa. Esterifica colesterol libre con los cidos grasos; hidroliza tambin los
steres de las vitaminas A y D.
Retinil ster hidrolasa. Muy importante en la digestin de la vitamina A, puesto que
hidroliza steres de retinil.

3.

PROTEASAS
Pepsina. Es una enzima de origen estomacal, la ms importante y la ms potente de las
proteasas digestivas; est presente en todas las especies; es secretada como pepsingeno
cuyo activador es el cido clorhdrico. Es una endopeptidasa que acta en medio cido;
rompe los enlaces peptdicos internos de las protenas, ataca los enlaces formados por
aminocidos aromticos (tirosina, fenilalanina y triptfano) y dicarboxlicos (glutmico y
asprtico) dando como productos grandes polipptidos y aminocidos.

Tripsina. Es de origen pancretico; es secretada como tripsingeno cuyo activador es la

enteropeptidasa (enteroquinasa), una pequea enzima proteoltica de origen duodenal. La
tripsina es una endopeptidasa que rompe los enlaces peptdicos internos de las protenas y
polipptidos, ataca los enlaces formados por aminocidos bsicos (arginina y lisina) dando
como productos pequeos polipptidos.
Quimotripsina. De

origen

pancretico,

secretada

como

quimotripsingeno

cuyo

activador es la tripsina. La quimotripsina es otra endopeptidasa, ataca los enlaces

peptdicos internos que contienen grupos carboxlicos de la tirosina, fenilalanina,
triptfano, leucina y metionina, dando como productos pequeos polipptidos.
Tabla ?. Principales enzimas digestivas de los animales (Existe ligera variacin entre
especies).
SEGMENTO CARBOHIDRASAS
LIPASAS
Boca
Amilasa saliva
Lipasa lingual
Estmago
Pncreas
Amilasa pancretica Lipasa pancretica

I. Delgado

-glucosidasa
-glucosidasa

Lipasa intestinal

PROTEASAS
Rennina, pepsina
Tripsina
Quimotripsina
Carboxipeptidasa A-B
Nucleasa
Enteropeptidasa
Aminopeptidasa
Nucleotidasa
Nucleosidasa

Carboxipeptidasa. De origen pancretico, secretada como procarboxipeptidasa cuyo

activador es la tripsina. La carboxipeptidasa es una exopeptidasa, ataca los enlaces
peptdicos externos cercanos a los extremos de una cadena peptdica, rompe los enlaces
formados por aminocidos con grupos carboxilos libres dando como productos pequeos
pptidos (tripptidos, dipptidos) y aminocidos libres. Existen dos variantes, la
carboxipeptidasa A y B. La carboxipeptidasa A ataca los enlaces formados por aminocidos
cidos y la carboxipeptidasa B ataca enlaces de aminocidos bsicos.
Aminopeptidasa. Son proteasas menores de origen intestinal (borde brocha). Acta sobre
polipptidos con grupos amino libres, dando como producto pequeos pptidos y
aminocidos libres.
Dipeptidasa. Enzima del citoplasma de las clulas absorbentes (enterocitos), hidroliza
dipptidos en aminocidos libres.
Nucleasa. Origen pancretico, hidrolizan los cidos nucleicos (ADN y ARN) en nucletidos.
Nucleotidasa. Hidroliza nucletidos en nuclesidos y cido fosfrico.
Nucleosidasa. Hidroliza nuclesidos en bases nitrogenadas y pentosas.

Hidrlisis enzimtica
La hidrlisis enzimtica consiste en la ruptura del enlace covalente de dos residuos por la
insercin de una molcula de agua. La teora de la llave-cerradura indica que todas las
enzimas digestivas tienen su centro activo que contacta con el sustrato. El centro activo
est formado por restos de aminocidos de la protena enzimtica con capacidad para
ceder una molcula de agua (H+ y OH), de manera que rompe el enlace por insercin de H+
a un residuo y OH al otro residuo.
Ejemplo:
-glucosidasa
Sacarosa

glucosa + fructosa
+ agua

Hormonas digestivas
Existen varias hormonas que regulan la funcin digestiva. Estas hormonas son elaboradas
y liberadas por clulas de la mucosa del estmago y del intestino delgado, se liberan en la
sangre portal, viajan al corazn, y retornan al sistema digestivo donde actan en la
regulacin de la funcin digestiva.
Gastrina. La gastrina se libera por la presencia de alimento en el estmago, se elabora por
las glndulas pilricas del estmago (antro), estimula la secrecin de jugo gstrico
(pepsingeno, cido clorhdrico), y la motilidad gstrica. Promueve tambin el normal
crecimiento de las clulas epiteliales del estmago, intestino delgado, y colon.
Secretina. La secretina se libera por el arribo del qumo cido en el duodeno. Es secretada
por las clulas endocrinas mucosales del duodeno, estimula el pncreas para la secrecin
de agua y NaHCO3, estimula la secrecin de bilis, promueve el aumento del pH intestinal;
estimula al estmago para la secreecin de pepsingeno, inhibe la motilidad gstrica,
estimula al hgado para la secrecin de bilis.
Colecistoquinina (CCK). La CCK se libera por el arribo de grasa en el duodeno. Es
secretada por las clulas endocrinas mucosales del duodeno, estimula la contraccin de la
vescula biliar, y al pncreas para la secrecin de enzimas digestivas. Promueve tambin el
crecimiento normal de las clulas del pncreas.
Pptido inhibidor gstrico (GIP). Es secretada por el intestino delgado anterior, tiene
efecto contrario a gastrina, inhibe la secrecin y la motilidad gstrica, retarda la tasa de
pasaje estomacal cuando el duodeno contiene alimento, induce tambin la secrecin de
insulina.

Ghrelina. La ghrelina se secreta en el estmago e intetino anterior en ausencia de

alimento en el tracto digestivo y estimula el apetito, regula la homeostasis energtica, el
metabolismo de la glucosa, la secrecin y vaciamiento gstrico, y la secrecin de insulina.
Obestatina. Acta en forma contraria a la ghrelina, inhibe el apetito.
Existen otras hormonas cuya funcin no est clara: la motilina, incrementa la motilidad
gstrica e intestinal; la somatostatina, inhibe la liberacin de gastrina; el pptido intestinal
vasoactivo (PIV); la bombesina, pptido liberador de gastrina; neurotensina y sustancia P.
Hormonas del hambre
Ghrelina, Orexina, PYY
Hormonas de la saciedad
Leptina, Obestatina, Nesfatin-1
La leptina, una protena de 16-kDa secretada por los adipocitos blancos, ha sido implicada
en la regulacin del consumo de alimento, gasto de energa y el balance de energa
corporal de roedores y humanos. Se piensa que la leptina es una seal metablica que
regula los efectos del estatus nutricional sobre la funcin reproductiva. La leptina tambin
juega un mayor rol en la hematopoyesis y en la anorexia que acompaa el desafo agudo de
las citocinas. Los efectos profundos de la leptina sobre la regulacin del balance de energa
corporal la hace la primera candidata para las terapias de drogas para humanos y
animales (Houseknecht et al., 1998).1
Digestin
La digestin es el proceso de preparacin del alimento consumido para su absorcin hacia
el torrente circulatorio. Implica la ruptura fsica (mecnica) y qumica (enzimtica) de los
alimentos ingeridos en componentes ms pequeos para facilitar la absorcin. Es una
forma de catabolismo: destruccin de molculas grandes del alimento (polmeros) en
molculas pequeas (monmeros).
Fases de la digestin
La digestin ocurre en cinco fases consecutivas:
Fase bucal, ocurre el fraccionamiento fsico del alimento por la masticacin. En esta
fase tambin ocurre fraccionamiento qumico del almidn por accin de la amilasa
salival, as como el fraccionamiento qumico de las grasas por la lipasa bucal.

1Houseknecht, K. L., C. A. Baile, R. L. Matteri, and M. E. Spurlock. 1998. The Biology of

Leptin: A Review. J. Anim. Sci. 76:14051420.

 Fase gstrica, comienza con la accin del cido clorhdrico que desnaturaliza las
protenas y activa el pepsingeno en pepsina. La pepsina fracciona las protenas en
polipptidos y una pequea proporcin de oligopptidos y aminocidos libres. En
rumiantes, esta fase es muy compleja. En el rumen ocurre la fermentacin del
alimento por accin de las enzimas microbiales en cidos grasos voltiles y otros
productos. En el abomaso, ocurre el mismo proceso con la accin del cido clorhdrico
y la pepsina.
Fase pancretica. Est a cargo de las enzimas pancreticas. Comienza con la
liberacin de las hormonas secretina y colecistoquinina que estimulan la secrecin del
jugo pancretico. La secretina estimula la secrecin de bicarbonato de sodio (NaHCO 3);
la colecistoquinina estimula la liberacin de las proenzimas pancreticas. La secretina
y

colecistoquinina,

estimulan

adems

la

liberacin

de

la

enteropeptidasa

(enteroquinasa), que activa el tripsingeno. La tripsina, una vez formada, se encarga de

activar a las dems proenzimas pancreticas.
Fase intestinal. Est a cargo de las enzimas del borde brocha de los enterocitos,
hidroliza los grandes polmeros en pequeos polmeros las que ingresan dentro de las
clulas mucosales del intestino delgado.
Fase celular. Ocurre al interior de los enterocitos y est a cargo de las enzimas
citoplasmticas las que realizan el trabajo final de hidrolizar los pequeos polmeros en
sus unidades qumicas.
Sitios de la digestin
Digestin luminal. Ocurre en la luz de los preestmagos, el estmago y los intestinos,
est a cargo de las enzimas digestivas (glucosidasas, lipasas y proteasas).
Digestin mucosal. Ocurre en la mucosa de los intestinos, en el borde brocha y est a
cargo de las enzimas adherentes del pncreas y del intestino.
Digestin citoplasmtica. A cargo de las enzimas citoplamticas de los enterocitos.
Digestin lisosomal. A cargo de las enzimas lisosomales de las clulas mucosales.
Digestibilidad
Los trminos digestin y disgestibilidadson distintos pero se refieren al mismo fenmeno.
La digestin, es el proceso de preparacin del alimento ingerido para su absorcin;
mientras que la digestibilidad, es la medida de la proporcin del alimento ingerido que no
aparece en las heces, que se asume fue digerido y absorbido. Se expresa en porcentaje.
Cada especie animal tiene sus posibilidades y limitaciones para digerir un alimento, por
tanto, la digestibilidad de los alimentos vara de una especie a otra.
Digestibilidad aparente

La digestibilidad aparente mide la digestin del alimento en su paso por el tracto digestivo
de un animal. Se mide como la diferencia entre el alimento consumido y las heces
excretadas. Se dice aparente porque las heces incluyen a componentes que no
correponden al alimento tales como mocroorganismos del tracto posterior, secreciones
digestivas, y epitelio de descamacin intestinal que sale junto con las heces.
Consumo Excrecin
DA, % = ----------------------------- x 100
Consumo
Digestibilidad verdadera
La digestibilidad verdadera mide la digestin del alimento sin considerar el nitrgeno
metablico fecal (NMF). El nitrgeno metablico fecal es el nitrgeno que aparece en las
heces pero que no corresponde al alimento, sino al animal (N de las secreciones digestivas,
N de las descamaciones celulares del epitelio gastrointestinal, N de los microorganismos
del tracto posterior). Por tanto, cuando se mide la digestin por va fecal, se incurre en el
error de considerar el NMF como si fuese el nitrgeno del alimento que no fue digerido.
NI - (NF - NMF)
DV, % = --------------------- x 100
NI
Digestibilidad fecal
Aquella medicin con base a la coleccin fecal anal. sta es la digestibilidad aparente.
Digestibilidad ileal
Aquella medicin con base a la coleccin fecal al final del ileon; excluye la fermentacin
microbial del tracto posterior. Para su medicin se requiere tcnicas quirrgicas.
Indigestibilidad
Es aquella fraccin del alimento que no fue digerido ni absorbido, por tanto, aparece en las
heces fecales. Las heces fecales estn formados por alimento no digerido, secreciones
digestivas no utilizadas, descamaciones celulares normales del tracto digestivo,
microorganismos del tracto posterior.

Fisiologa digestiva de la gallina

1. Aparato digestivo
El aparato digestivo de la gallina est formado por pico, boca, lengua, faringe, buche,
proventculo, ventrculo, intestino delgado, intestino grueso (ciegos, recto), cloaca y ano;
los rganos accesorios incluyen las glndulas salivales, hgado, pncreas, placas de Peyer
y bursa. El pico est cubierto por una lmina de queratina denominada ranfoteca. La
lengua es un rgano poco muscular y poco mvil, activado por el aparato hioideo
conformado por mltiples articulaciones, adaptada para la deglucin. Las aves tienen
pocas papilas gustativas por lo tanto poca agudeza en el gusto. Por ejemplo, la codorniz
tiene 62 papilas, el conejo 17000 y el hombre 9000. A veces se dice que las aves tienen el
sentido del gusto atrofiado, detectan muy poco el sabor. Los experimentos han demostrado
que las aves consumen tranquilamente el pimiento rojo picante que los roedores y
humanos lo rechazan completamente, no detectan el sabor dulce ni salado, pueden
intoxicarse fcilmente con sal. El sentido del olfato tambin lo tienen poco desarrollado. El
esfago es el conducto de comunicacin entre la cavidad bucal y el buche. El buche.
Llamada tambin granero o ingluvia, es una dilatacin del esfago a manera de bolsa,
sirve como depsito temporal del alimento que ingiere el ave, posee un esfnter que regula
la entrada y salida de alimento, est bien desarrollado en la gallina.
El estmago, est formado por dos porciones: el
proventrculo o estmago glandular y el
ventrculo o estmago muscular (molleja o
molino). El proventrculo, est tapizado por un
epitelio con tres tipos de glndulas: cardacas,
oxnticas y pilricas; estas glndulas secretan
bicarbonato,
mucus,
cido
clorhdrico
y
pepsingeno. Estas glndulas estn formadas por
dos clases principales de clulas: las clulas
principales del cuerpo o ppticas que producen
pepsingeno, las clulas parietales u oxnticas
que secretan cido clorhdrico. En la regin
glandular pptica se encuentran tambin clulas
productoras de moco. Tambin estn presentes las clulas G que producen la hormona
gastrina. El ventrculo, es un rgano muscular encargado de triturar el alimento; est
formado por dos pares de msculos que se originan e insertan en un tendn circular; el
lumen est tapizado por numerosas glndulas tubulares profundas que secretan un
lquido rico en protenas que forma una placa crnea conocida como cutcula que acta
como superficie de molienda, posee procesos dentarios dientes de la molleja y proteje la
mucosa subyacente del cido y la pepsina que llega del proventrculo. La molleja contiene
grit, formado por arena o pequeas piedrecillas que sirven como molino, la cantidad
depende de la naturaleza del alimento. El grit de carbonato de calcio (piedrecillas de caliza)
puede servir adems como fuente de calcio; en cambio el grit de silicatos (piedrecillas de
ro) son bastante fuertes e insolubles que slo sirven como material para la molienda de
los granos.
El intestino delgado, es el mayor sitio de la digestin del alimento y la absorcin de los
nutrientes. Los segmentos del intestino delgado no estn claramente demarcados, sin

embargo por convencin se divide en duodeno, yeyuno e ileon. El duodeno es el ms activo

en la digestin puesto que aqu se vierten las secreciones del hgado y del pncreas y se
utilizan en la digestin; el yeyuno inicia en el punto donde el intestino delgado se separa
del pncreas y termina en el divertculo vitelino; el ileon se extiende desde el divertculo
vitelino hasta la unin cecal. La mucosa intestinal contiene vellosidades y criptas de
Lieberkhn. Las clulas epiteliales de las vellosidades tienen unas 105 microvellosidades
por milmetro cuadrado sobre su superficie apical, incrementando en 15 veces el rea de la
superficie absorbente. El villi contiene un rico lecho capilar, el cual capta los nutrientes y
los transfiere hacia la circulacin portal, hacia el hgado. En algunas especies el villi posee
un vaso lacteal central. El epitelio mucosal de las aves no posee glndulas de Brnner
como en los mamferos, pero posee clulas globulares que secretan mucus. El recambio de
las clulas epiteliales ocurre entre 2 a 4 das en pollos en crecimiento. En algunas especies
herbvoras, el segmento posterior del intestino delgado est ricamente poblado por
microorganismos y puede estar comprometido en la fermentacin de los nutrientes que no
han sido digeridos en el tracto anterior.
El intestino grueso est formado por los ciegos y el recto. Tiene tres funciones bsicas:
absorbe agua, electrolitos y vitaminas del alimento digerido, forma y almacena las heces, y
realiza la fermentacin microbial. Los ciegos, constituyen los sitios de fermentacin
microbial de glucidos complejos que resisten la digestin intestinal y sirven como los sitios
de absorcin de agua y nitrgeno. El recto, es el segmento de intestino comprendido entre
la unin ileocecal y la cloaca. Un sinnimo frecuentemente utilizado para el recto es el
colon. La cloaca, es el punto final del recto, tiene un dimetro mayor que el recto, sirve
como depsito de heces y orina, recibe los urteres y el ducto de salida del sistema
reproductor, est dividida por dos hojas de la mucosa en tres compartimentos: una
anterior (coprodeo) que se comunica con el recto; uno medio (urodeo) con los urteres y el
oviducto, y uno posterior (proctodeo) que se abre externamente hacia el ano. La hoja
mucosal que separa el coprodeo con el urodeo puede actuar como un diafragma para
evitar el ingreso de heces dentro del urodeo. Durante la defecacin, este diafragma se
puede evertir hacia el ano, permitiendo la expulsin de las heces sin contaminar el urodeo
ni el proctodeo. En la gallina, esta hoja cierra durante la eyeccin del huevo y durante la
eyaculacin del gallo, evitando la contaminacin fecal del huevo o del semen. La bolsa de
fabricio es un divertculo prominente de la cloaca dorsal, sirve como el sitio de
diferenciacin de los linfocitos B en el pollo y constituye un rgano linfoide secundario
involucrado en la inmunologa del tracto gastrointestinal posterior en los adultos.
2. Glndulas accesorias
Las glndulas salivales, formadas por partida, maxilares y linguales; secretan de 7 - 30
ml de saliva por da. La saliva tiene dos funciones: lubricar el bolo alimenticio y digerir el
alimento gracias a su contenido de amilasay lipasa (en mamferos). El pncreas elabora
bicarbonato de sodio y potasio, produce potentes enzimas digestivas, secreta hormonas
metablicas (insulina y glucagon). Las enzimas elaboradas por el pncreas son las
responsables de la digestin del 50 % de los carbohidratos, 50 % de las protenas y 90 %
de las grasas, y el bicarbonato es esencial para la neutralizacin del quimo cido de origen
proventricular. El hgado es el rgano interno simple ms grande y metablicamente activo
del cuerpo. Ocupa una posicin central en el metabolismo de los nutrientes. Adems,
acta en la produccin de bilis, la cual es necesaria no slo para la digestin de lpidos y
sustancias solubles en lpidos sino tambin como un medio para la excrecin de colesterol.

La vescula biliar, es un rgano muy pequeo localizado en la superficie del hgado, cuyas
funciones son: almacenar temporalmente la bilis, absorber el 90 % de agua y sales de la
bilis, evacuar la bilis frente al estmulo de la CCK. La bilis est formada de dos fracciones:
la fraccin cido-dependiente formada por agua, 82 %, sales biliares (glicocolato y
taurocolato), 12 %, lecitina y otros fosfolpidos, 4 %, y Colesterol no esterificado, 0.7 %. La
fraccin cido-independiente formada por electrolitos, bilirrubina conjugada y productos
de desecho. Es de extrema importancia que los componentes de la bilis guarden su propia
relacin. Cuando la relacin normal de los componentes de la bilis se rompe, el colesterol
puede precipitar y formar clculos biliares, de importancia sobre todo en humanos. Las
sales biliares se sintetizan a partir del colesterol, glicina o taurina en los hepatocitos. A pH
intestinal (6.0 a 8.0), los grupos cidos de las sales se ionizan y las sales actan como
poderosos detergentes posibilitando la emulsificacin, digestin y absorcin de los lpidos
dietarios.
3. Proceso digestivo
La digesta avanza desde la boca hacia el ano; en su recorrido es hidrolizado por las
enzimas. El tracto digestivo de las aves es relativamente corto, donde la digesta avanza en
flujo y reflujo, fenmeno conocido como flujo retrgrado. Este movimiento ocurre entre
proventrculo y molleja, duodeno y molleja, recto y ciego, cloaca y recto. Existe dos tipos de
digestiones en las aves: enzimtica y microbial. La digestin enzimtica ocurre por accin
de las enzimas de la propia gallina, producidas en proventrculo, pncreas e intestino
delgado. La digestin microbial ocurre por accin de enzimas producidas por los
microbios, usualmente en el ciego o recto, denominndose al proceso como fermentacin.
El tiempo de estada del alimento en la boca de la gallina es corto, la accin mecnica es
mnima porque no hay masticacin, la hidrlisis enzimtica del alimento es tambin
mnima porque la saliva no posee amilasa.En el buche y molleja. Cuando la molleja est
vaca, el alimento ingresa al buche y pasa rpidamente a la molleja; pero cuando la molleja
est llena, el alimento se almacena en el buche. La molleja se contrae 3 veces por minuto,
la fuerza de contraccin es tan grande que puede doblar en U una bala de plomo.
La mayor parte de la digestin enzimtica y la absorcin de los nutrientes ocurre en el
intestino delgado. La liberacin de secreciones pancreticas e intestinales es estimulada
por la distensin duodenal, el cido clorhdrico, estimulacin vagal, secretina, pptido
intestinal vasoactivo, y colecistoquinina. La liberacin de colecistoquinina es inducida por
pptidos, aminocidos y grasas. La interaccin de estos factores regulatorios asegura la
liberacin de las enzimas de acuerdo al tipo de sustrato en la digesta. Por ejemplo, los
alimentos ricos en carbohidratos y pobres en grasas inducen a la secrecin de abundante
amilasa y poca lipasa. La hidrlisis enzimtica da como producto pequeos oligmeros.
Estos son hidrolizados en su totalidad en el borde brocha de los enterocitos a molculas
estructurales tales como azcares, aminocidos, y nucletidos, para su absorcin.
4. Digestin microbial
Ocurre fermentacin de los alimentos por los microorganismos; la mayor fermentacin
ocurre en el ciego y algo en el ileon. El ciego provee un ambiente estable para los
microorganismos y contiene una gran y compleja biota. Los organismos predominantes
son bacterias, protozoarios y hongos. En el pollo hay 10 11 bacterias por gramo de heces
frescas, producen cidos grasos voltiles (actico, propinico y butrico), los que se
absorben y contribuyen con el 4 % de la energa necesaria en gansos, 50 % en avestruces.

Absorcin
La absorcin, es el paso de los nutrientes desde el canal gastrointestinal hacia el torrente
circulatorio, que puede ser a la circulacin portal o linftica. Todo el tracto digestivo de los
animales tiene capacidad absortiva; la magnitud de la absorcin en los diferentes
segmentos depende del tipo de nutriente. El epitelio intestinal tiene permeabilidad
selectiva; absorbe los nutrientes que el organismo necesita. La mayor parte de la absorcin
de nutrientes ocurre en el tracto medio (duodeno, yeyuno) y en menor grado en ileon y el
tracto posterior (ciego y colon). El torrente circulatorio tiene la funcin de transporte y
distribucin de los nutrientes.
Rutas de absorcin
Ruta transcelular.- Absorcin por la superficie del borde brocha, por la membrana
luminal.
Ruta paracelular.- Absorcin por la membrana lateral del enterocito.
Mecanismos de absorcin
Absorcin por los poros acuosos.
Absorcin por la ruta soluble en los lpidos.
Absorcin por pinocitosis (Beber celular).
Absorcin por fagocitosis (Comer celular).
Absorcin mediada por transportadores.
Absorcin por las uniones entre clulas.
Transporte de membrana
Transporte pasivo, sin gasto de energa.
Difusin simple, pase libre por los poros.
Difusin facilitada, pase mediante transportador.
Transporte activo, pase de nutrientes con gasto de energa (ATP). Puede ser primario: la
bomba de sodio y potasio (Na+K+ ATPasa) expulsa el sodio hacia el exterior de la clula;
secundario: el sodio retorna al interior de la clula. El transporte activo secundario
puede ser sinporte cuando dos solutos transitan en el mismo sentido, y antiporte
cuando los solutos transitan en sentido contrario.
Sistema porta heptico. Azcares, aminocidos, cidos grasos de cadena corta.
Intestinos Hgado Corazn Sistema
Sistema linftico. Acidos grasos de cadena larga, vitam. liposolubles
Intestinos Corazn Sistema
Conducto torcico. Principal tronco colector del sistema linftico.