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LATENCIA
Hasta el momento hemos descrito las condiciones ambientales necesarias para que ocurra la
germinacin de las semillas. A menudo sucede que algunas semillas rodeadas de lo que
podra
llamarse un ambiente ptimo para germinacin, temperatura y agua favorables, buena
disponibilidad de oxgeno, no logran germinar. Este fenmeno se denomina latencia. Debe
distinguirse este trmino del que se utiliza para describir semillas que no germinan por
carencia
de condiciones ambientales adecuadas; estas semillas se denominan quiescentes.
TIPOS DE LATENCIA
1. Inmadurez del embrin
Este tipo de latencia comprende casos que van desde semillas con embriones totalmente
indiferenciados hasta otras con embriones diferenciados pero que continan su desarrollo
despus de que la semilla se desprende de la planta madre. De modo que en algunos casos
es
difcil determinar si el desarrollo posterior del embrin corresponde a etapas finales de
maduracin de la semilla o a la fase inicial de germinacin. Por ejemplo, las semillas del
fresno
(Frannus spp.) estn morfolgicamente maduras al desprenderse de la planta original, y sin
embargo contina su desarrollo hasta aumentar al doble su tamao antes de que sea capaz
de
embibir agua.
2. Impermeabilidad de la cubierta seminal
En la jerga de los analistas, las semillas con cubierta seminal impermeable al agua se
denominan
"semillas duras". Este tipo de latencia es muy comn en la familia Leguminosae, pero se da
tambin en Malvaceae, Chenopodiaceae, Lilaceae y Solanaceae.
La testa acta como barrera al agua; la simple ruptura de cubierta permite la penetracin del
agua
y la germinacin ocurre sin contratiempos. Esto se puede lograr manualmente o por medio
mecnicos o qumicos.
3. Resistencia mecnica al desarrollo del embrin.
El origen de este tipo de latencia, impuesta por resistencia mecnica de la cubierta seminal
al
crecimiento del embrin, hoy da se considera casi obsoleto. En algunas especies de
Rosaceae se
ha encontrado que aunque es cierto que se requiere de grandes presiones para romper el
duro
endocarpo que envuelve a la semilla, tambin contribuye a imponer el estado de latencia la
presencia de algunos inhbidores endgenos.
4. Baja permeabilidad a gases de la cubierta seminal.
La germinacin de muchas especies de Gramneae se favorece daando la cubierta seminal
mediante tratamiento con cido o escarificacin mecnica. Este tipo de latencia es frecuente
en
arroz y en semilla de muchas gramneas forrajeras.
5. Latencia del embrin
a) Necesidad de luz.
Ya hemos mencionado que las semillas algunas especies necesitan luz para germinar. Entre
estas se cuentan las semillas de tabaco y lechuga. Estas semillas slo responden al estmulo
lumnico cuando estn embebidas de agua, y la respuesta est afectada por la presencia de
la
cubierta seminal y de la temperatura de germinacin. Se ha encontrado que si los embriones
se remueven de la semilla, sin causarles dao pueden germinar en la oscuridad.
b) Necesidad de enfriamiento Las semillas de algunas especies requieren de tratamientos a
bajas temperaturas (5-10C)
para poder germinar. En algunas especies la necesidad de tratamientos a baja temperatura se
puede sustituir con tratamientos con cido giberlico.
Este tipo de latencia est asociado con la presencia de inhibidores de germinacin y/o con
niveles endgenos insuficientes para promover germinacin de cido giberlico. El
inhibidor
de germinacin ms poderoso que se conoce es el cido absccico, pero existen otros como
la
cumarina, el cido cafeico, el cido feralico, etc.. La inhibicin establecida por el cido
absccico solo puede revestirse con la aplicacin de ctocininas tales como la Kinetina y la
zeatna. El bloqueo establecido por los otros inhibidores se puede neutralizar con la
aplicacin de cido giberlico. La aplicacin de auxinas como cido indolacitico son
inefectivas para neutralizar el efecto de los inhibidores de gercin.
Induccin de la latencia
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Los factores que inducen que las yemas entren en fase de latencia son: la
longitud de los das (fotoperodo) y las hormonas. Posiblemente, el primero de
ellos es el factor ms importante que interviene y controla la entrada en
latencia de las yemas.
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En muchas especies, los das largos promueven el crecimiento vegetativo,
mientras que los das cortos producen una interrupcin del crecimiento y la
formacin de yemas de resistencia. Ahora bien, algunas especies parecen ser
insensibles al fotoperodo, como las Oleceas (olivo) y algunos rboles frutales
cultivados: Pyrus (peral), Malus (manzano) y Prunus (albaricoquero,
melocotonero, ciruelo, etc.).
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Parece existir una longitud crtica del da por debajo de la cual se induce la
dormicin, y por encima de esa longitud crtica, sta no se presenta. Al igual
que en la induccin floral, en la induccin de la latencia de yemas juega un
papel importante la duracin del perodo oscuro. La interrupcin del perodo
oscuro con una breve iluminacin provoca un retraso en la latencia, siendo la
luz roja ms efectiva; por lo que el fitocromo est implicado en la regulacin de
este proceso.
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Distintas experiencias han demostrado que el lugar de percepcin del estmulo
fotoperidico parece ser las yemas.
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Distintas experiencias han demostrado que las hormonas tambin estn
implicadas en la induccin de la latencia en yemas. Recordemos que los das
cortos son determinantes para que las yemas entren en latencia, sobre todo,
en especies que mantienen un cierto crecimiento activo durante el otoo como
en Robinia pseudoacacia (falsa acacia). Sin embargo, a veces la produccin de
yemas de resistencia se da con fotoperodos todava largos (junio-julio). En
estos casos son las hormonas las que determinan el perodo de crecimiento y
el comienzo de la latencia. En apartados posteriores veremos como las
hormonas participan en la regulacin de la latencia en yemas.
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Cese de la latencia.
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Las yemas formadas durante el final del verano o principios de otoo
permanecen en estado de reposo hasta la primavera siguiente; momento en el
que se reanuda de nuevo el crecimiento y se produce un nuevo brote.
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Los factores que actan en el cese la latencia son la temperatura y el
fotoperodo. Aunque no debemos olvidarnos del papel que tienen las
hormonas, aspecto que trataremos posteriormente.
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Temperatura: Muchas especies leosas necesitan estar expuestas a un perodo
de fro durante el invierno antes de que las yemas despierten del estado de
latencia. La latencia disminuye a medida que finaliza el perodo invernal. Las
temperaturas ms efectivas para vencer la latencia son entre 0-5C y los
perodos de fro pueden variar entre 11-42 das, aproximadamente. Las yemas
no reanudan el crecimiento inmediatamente, sino que permanecen en estado
de post-latencia hasta que la temperatura aumente y se den las condiciones
ms templadas para el crecimiento y desarrollo de los nuevos brotes.
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Fotoperodo: Dado que las plantas responden al fotoperodo, las condiciones de
da largo o iluminacin continua pueden provocar el cese de la latencia; incluso
en plantas que no han pasado por un perodo de fro. Las plantas responden al
fotoperodo aunque no tengan hojas, por lo tanto, parece lgico pensar que son
las escamas que recubren las yemas las que perciben el estmulo.
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En las regiones templadas, el aumento en la longitud de los das junto con el
aumento de la temperatura despus del fro invernal, son los factores que
permiten el cese de la latencia en yemas.
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Regulacin hormonal.
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Cada vez hay ms estudios que apoyan la hiptesis de que las hormonas
vegetales (fitohormonas) tienen un papel importante en la regulacin de la
latencia en las yemas.
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Los estudios se basan en la aplicacin exgena de hormonas, as como en
establecer los niveles hormonales endgenos, y en observar su relacin con un
determinado estado de latencia.
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Aplicacin exgena de hormonas: Los resultados obtenidos tras la aplicacin
exgena de hormonas demuestran que las citoquininas y las giberelinas
pueden vencer la latencia de las yemas. En algunos casos eliminan la
necesidad de un perodo fro, mientras que en otros, las giberelinas pueden
eliminar la necesidad de fotoperodos largos. Por otra parte, la aplicacin de
inhibidores naturales induce la latencia, es decir, l ABA produce la formacin
de yemas durmientes bajo condiciones de da largo.
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Niveles hormonales endgenos y su relacin con un estado de latencia
determinado: Las giberelinas tienen un papel importante como agente
regulador de la latencia. Se ha visto que hay un aumento en el nivel endgeno
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Latencia de semillas.
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Se entiende por latencia o dormicin al estado en el cual una semilla viable no
germina aunque se la coloque en condiciones de humedad, temperatura y
concentracin de oxgeno idneas para hacerlo.
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De ello se deduce, que las semillas pueden mantener su viabilidad durante
largos perodos de tiempo. Esta es una de las propiedades adaptativas ms
importantes que poseen los vegetales. Gracias a ello, las semillas sobreviven
en condiciones desfavorables y adversas, aunque no indefinidamente.
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Esta adaptabilidad se manifiesta de dos formas distintas, pero no excluyentes:
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Las semillas no germinan por que las condiciones no son las ms apropiadas
para ello (latencia impuesta). Este punto ser tratado ampliamente en el tema
17.
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Las semillas no germinan, aunque se encuentren en un ambiente favorable, al
existir ciertas condiciones propias de la semilla que se lo impiden (latencia
innata). Este segundo mecanismo es el que, generalmente, se entiende como
latencia de semillas.
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La salida del estado de latencia requiere, en determinados casos, algunos
estmulos ambientales, tales como luz o bajas temperaturas. En otros casos,
las gruesas cubiertas seminales de las semillas constituyen una barrera
impermeable al agua y a los gases o ejercen una resistencia fsica a la
expansin de la radcula, que impide la germinacin. La presencia de
inhibidores de la germinacin es otro de los condicionantes de la misma.
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Tipos de latencia.
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Los factores responsables de la latencia (latencia innata) son muy diversos,
pero podemos agruparlos en tres grupos: exgena, endgena y latencia
combinada.
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Latencia exgena.
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Las semillas que presentan este tipo de latencia tienen un retraso en la
germinacin y es debido a propiedades fsicas y qumicas de las cubiertas
seminales, por lo que podramos denominarla latencia impuesta por las
cubiertas seminales. En este caso el embrin aislado puede germinar con
normalidad.
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Los mecanismos que actan en la latencia impuesta por las cubiertas
seminales son:
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