Caractersticas del proceso digestivo en camlidos sudamericanos

Luis Alberto Raggi Saini1,

Jorge Ernesto Crossley Cabezn2

1 Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias, Universidad de Chile, 2 Facultad de

Ciencias Veterinarias y Pecuarias, Universidad de Chile

Resumen
Introduccin
La importancia econmica y social que tienen los camlidos sudamericanos en la poblacin
de los altos Andes se debe fundamentalmente a las limitaciones climticas y de altura, dado
que sobre los 4.000 m.s.n.m. no es posible el desarrollo de la agricultura, como tampoco es
posible la ganadera bovina y ovina, en forma eficiente y rentable. Como consecuencia de
ello, el hbitat ecolgico del altiplano determina que la ganadera est constituda
fundamentalmente por alpacas y llamas, y en pequea escala ovinos y bovinos. Los
camlidos por su gran adaptacin a la ecologa agreste y fra del altiplano, representada por
una vegetacin de pastos cortos y duros denominada vegetacin marginal de cordillera, son
capaces de convertir estos pastos en carne, fibra y trabajo para beneficio de los habitantes
altiplnicos.
El mercado mundial de fibra y tejidos de alpaca es amplio y creciente, el que es abastecido
fundamentalmente por Per y Bolivia. Los pases en los cuales se concentra este consumo
son Estados Unidos, Japn, Alemania, Blgica, Francia, Inglaterra, Italia y otros en menor
escala como Holanda y Suiza. El mercado nacional de pelo de camlidos es mnimo, por
razones de baja productividad interna.
Al igual que en otros pases la crianza y explotacin de los camlidos domsticos se realiza
bajo sistemas tradicionales que adolecen de un conocimiento adecuado de estas especies, lo
que impide la utilizacin y aprovechamiento de su potencialidad productiva. As mismo su
actual distribucin se concentra preferentemente en el altiplano chileno, hbitat que debe
compartir con otras especies silvestres, que al aumentar su nmero, limitan la productividad
y recuperacin del bofedal. Esta razn ha motivado su introduccin en otras zonas del pas,
iniciativa tomada por algunos criadores de la zona central, aun cuando se desconoce su
respuesta fisiolgica adaptativa y la productividad en este nuevo hbitat, situacin que se
encuentra en estudio por los autores del presente trabajo.
La alpaca (Lama pacos), la llama (Lama glama), el guanaco (Lama guanicoe) y la vicua
(Vicugna vicugna) forman el grupo conocido como camlidos sudamericanos (CSA) o
camlidos del nuevo mundo. De estas cuatro especies, las dos primeras son domesticadas.
Pertenecen a la familia Camelidae del orden Artiodactyla (ungulados) y al infraorden
Tylopoda; mientras que los bovinos y ovinos (rumiantes avanzados) pertenecen al
infraorden Pcora.

Los CSA y los camlidos del viejo mundo (Camelus dromedarius y Camelus bactrianus)
provienen de un ancestro comn existente en Norte Amrica hace 16 millones de aos. Los
que dieron origen a los CSA migraron a travs del itsmo de Panam a Sudamrica al inicio
de la edad del hielo (San Martn y Bryant, 1987). Actualmente la alpaca y la llama se
encuentran mayoritariamente en Per, Bolivia, Argentina y Chile, siendo mayor su
concentracin en el altiplano peruano y boliviano. En Chile, segn Novoa y Wheeler
(1984), ambas especies estn representadas por 85.500 individuos.
Las alpacas son criadas principalmente para la produccin de fibra, existiendo dos
variedades, huacaya y suri. La primera es la nica presente en Chile y se caracteriza por
tener una fibra bastante ondulada. Su peso promedio adulto, es de 62 Kg. (Condorena,
1980) y su carne es una importante fuente de protena de la dieta del poblador alto andino.
El altiplano chileno, lugar donde habitan mayoritariamente la alpaca y la llama corresponde
a altas mesetas de la Cordillera de los Andes situada sobre los 3.800 m. sobre el nivel del
mar y caracterizada por bajas temperaturas, intensa radiacin solar y precipitaciones
estacionales, con centrndose el 75% de ellas durante los meses diciembre a marzo. La
vegetacin dominante son gramneas amacolladas pertenecientes a los gneros Stipa,
Festuca y Calamagrostis. (San Martn y Bryant, 1987).
Parte Proyecto FONDECYT 89 - 0791

Caractersticas morfolgicas del sistema digestivo

La boca, por definicin constituye la primera porcin del aparato digestivo, limitada
cranealmente por los labios, que en los CSA son relativamente delgados, dorsalmente por el
paladar duro, caudalmente por el paladar blando y el itsmo de las fauces, ventralmente por
el msculo milohioideo y el cuerpo de la mandbula y lateralmente por las mejillas (Sato y
Montoya, 1989). El labio superior se encuentra dividido por un surco medio (labio
leporino) y el labio inferior es relativamente grande, muy mviles lo que permite mejorar la
capacidad selectiva.
La alpaca, y en general los camlidos, se caracterizan por poseer incisivos y caninos en
ambas mandbulas, a diferencia de otros rumiantes (ovinos y bovinos) que no presentan
incisivos superiores ni caninos (Fernndez Baca, 1971). Los caninos son ms grandes en
los machos que en las hembras y son los nicos indicadores de sexo conocidos. La
diferencia de tamao en estas piezas dentarias est relacionada al hecho que en los machos
estos dientes son usados principalmente en la lucha para establecer dominancia y no para
procesar el alimento (Wheeler, 1982).
La frmula dentaria temporal y permanente de la alpaca de acuerdo a observaciones
realizadas por Fernndez Baca (1962) es la siguiente:
Frmula dentaria temporal:
2(1 0/3 M 3/2) = 16

Fmula dentaria permanente:

2(1 1/3 C 1/1 P 2/1 M 3/3) = 30
Sin embargo, el nmero total de dientes puede variar de 28 a 30, debido a que algunos
animales carecen de caninos superiores.
Los dientes de la alpaca (figura N 1), al igual que los equinos son ipsodontes y de
crecimiento contnuo, no existiendo una clara divisin entre la corona y la raz; la superficie
masticatoria presenta dos invaginaciones o infundbulos cubiertos por una capa de esmalte
y cemento (Sato y Montoya, 1989).

Figura 1. Crneo de alpaca, vista

lateral. A, hueso premaxiliar o incisivo;
B, hueso maxilar; C, hueso mandibular;
1, dientes incisivos; 2, dientes caninos;
3, dientes premolares; 4, dientes
molares. (Sato y Montoya, 1989).
La mayora de las cras nacen con el primer par de incisivos centrales (pinzas) en erupcin;
el segundo par (medianos) erupciona entre los 14 y 84 das (promedio 38 das) y los
extremos entre los 15 y 107 das (promedio 65 das). La edad de erupcin de los dientes
permanentes es variable y hay, en algunos casos, notables diferencias entre machos y
hembras.
Se observa con frecuencia un desarrollo desmesurado de los incisivos inferiores en algunos
animales. Esta condicin ocasiona dificultades en la prehensin de los alimentos, por ello
es frecuente y necesario proceder a limar o cortar estos dientes para emparejarlos. Este
crecimiento exagerado se observa con mayor incidencia en animales mantenidos en zonas
de pasto abundante y se atribuye a una falta de desgaste natural, como as tambin a una
determinante gentica de algunos animales, lo que hace recomendable su eliminacin del
proceso reproductivo. Tambin es frecuente la presencia de prognatismo mandibular,
condicin indeseable, ya que casi siempre interfiere con la normal prehensin durante el
pastoreo (Fernndez Baca, 1971).

Segn Sato y Montoya (1989) el sistema digestivo de la alpaca se caracteriza porque el

estmago verdadero o abomaso est precedido por tres compartimentos histolgicamente
diferentes, el primero corresponde al rumen y representa el 83% de la capacidad total, este
compartimento est dividido en un saco dorsal y uno ventral. El segundo compartimento
est representado por el retculo (4% de la capacidad total) y el ltimo por el omaso que
tiene una capacidad de un 8%, el cual se confunde macroscpicamente con el estmago
verdadero o abomaso, ya que no existen estructuras anatmicas que los separen. Sin
embargo, internamente se aprecian crestas dispuestas longitudinales formando pequeas
cavidades similares a las que se observan en el retculo.
El abomaso, finalmente, representa un 4% de volumen total y posee una estructura
glandular capaz de aportar el HCI y enzimas necesarias para la hidrlisis de protenas.
Otros autores plantean la existencia de slo dos preestmagos en los CSA, el rumen y el
retculo, estando ausente el omaso. Vallenas y Stevens (1971 a) sealan que en su
morfologa externa se distingue claramente el rumen, representando el 83% del volumen
total (figuras 2 y 3), caracterizado por la presencia de saculaciones en el saco craneal y
caudal. Al lado derecho del saco caudal del rumen se observa el retculo (figura 3) que
representa un 6% del volumen total, compartimento que se caracteriza por presentar
externamente una superficie lisa (sin saculaciones), a diferencia del rumen y siendo sus
paredes bastantes gruesas. Por ltimo, el abomaso, que representa el 11% del volumen total,
se caracteriza por su forma elongada y tubular (figuras 3 y 4).

Figura 2. Preestmagos de la llama, vista ezquierda. A,

rumen; C, abomaso; 1 esfago; 2, saco craneal; 3, saco
caudal; 4, reas saculadas (Vallenas et al, 1971).
Figura 3. Preestmagos y estmagos de la llama, vista
derecha. A, rumen; B, retculo; C, abomaso; D,
ampulla duodenal; 1, esfago; 4, reas saculadas; 5,
ploro; 6, duodeno (Vallenas et al, 1971).

Figura 4. Representacin esquemtica de

los comportamientos digestivos de los
camlidos sudamericanos. A, rumen; B,
retculo; C, abomaso; 1, esfago; 4. reas
saculadas; 5, ploro; 6, duodeno.
Figura 5. Rumen de llama, vista izquierda
(corte). E, entrada al retculo; L, labio de
gotera venticular; S, sculos glandulares
(Vallenas et al, 1971).
En la figura 5 se aprecia una vista interna del rumen donde se distingue la disposicin de
los sacos y las saculaciones, adems de los orificios de comunicacin con el esfago y el
retculo (Vallenas et al, 1971).
Es importante sealar que existen dos tipos de mucosa en la superficie interna del rumen y
retculo, hecho que los diferencia de otros rumiantes. Los sacos glandulares (figura 5), estn
cubiertos por una mucosa glandular localizada en la parte ventral; y la superficie expuesta,
cubierta por un epitelio estratificado no glandular localizado en la parte dorsal. (San Martn
y Bryant, 1987).
Respecto al desarrollo post-natal de los preestmagos y el estmago, Samaniego (1977)
(citado por San Martn y Bryant, 1987) seala que cerca de las 8 semanas de edad la
proporcin tisular de los compartimentos es muy similar a de las alpacas adultas. Por otra
parte, el mismo autor indica que la actividad microbiana de estos animales es significativa a
las 12 semanas de edad, lo cual se relaciona con una disminucin de los niveles de glucosa
en sangre, y un incremento de la produccin de cidos grasos voltiles y una cada en el pH
de rumen retculo. Los niveles de glicemia continan disminuyendo hasta las 16 semanas

alcanzando, a esta edad, un valor de 97 mg%, similar a los obtenidos en animales adultos
(Vallenas, 1956).

Secreciones digestivas y absorcin

En relacin a la saliva de los camlidos, se ha visto que el pH y las concentraciones de
iones son muy similares a otros rumiantes. Sin embargo, se seala que existe un mayor
poder tampn debido al alto flujo de saliva en relacin al tamao del retculo rumen,
aumentando la concentracin de los diferentes compuestos tampones por unidad de
volumen (San Martn y Bryant, 1987).
Otras secreciones digestivas de los CSA, difieren a lo observado en la mayor parte de los
rumiantes, ya que en el rumen retculo de estos animales, existe una mucosa glandular
mucigenosa que funciona como accesorio de las glndulas salivales, esta caracterstica
secretora no se observa en bovinos, ovinos y caprinos, en los cuales, la mucosa de rumen y
retculo posee epitelio escamoso estratificado no glandular en el que se lleva a cabo la
absorcin de cidos grasos voltiles, en consecuencia, no existiendo actividad de tipo
glandular.
Segn Echerlin y Stevens (1973) los sacos glandulares del rumen aportan cantidades
significativas de bicarbonato, esta secrecin contribuira a la accin tamponadora de la
digesta. Sin embargo, otros autores sugieren que la principal funcin de esta regin
glandular es permitir una rpida absorcin de solutos y agua. Cumming et al (1972),
sealan que la tasa de absorcin en el rumen retculo de los CSA es 2 a 3 veces superior a la
observada en el rumen de ovinos y caprinos. Sin duda que esta funcin de absorcin en lo
que al agua se refiere, suplira en alguna medida la ausencia del omaso. A lo anteriormente
expuesto se debe sumar el hecho que en estos animales hay un mayor tiempo de retencin
del alimento, que en alpacas, por ejemplo, es de 50,3 h. comparada con el ovino, donde el
tiempo de retencin es de solo 43,2 h. Segn Blaxter (1963), cuando el tiempo de retencin
de la digesta se ve incrementado hay una aparente mejora en la digestibilidad de los
alimentos de baja calidad, en cambio, los alimentos de alta calidad prcticamente no se ven
afectados por el tiempo de retencin.
Adems del factor tiempo de retencin, la mayor eficiencia de la digestin en los CSA
puede deberse a la mayor frecuencia de contracciones retculos ruminales y de los ciclos de
rumia, como as tambin a la mayor relacin entre el flujo salival y tamao de los
preestmagos y la presencia de sacos glandulares en el rumen (San Martn y Bryant, 1987).

Conducta de pastoreo
Los CSA, en general, tienen un patrn de comportamiento de pastoreo diferente de las
dems especies, presentando caractersticas especiales como la pequeez de las patas, con
una almohadilla plantar que sostiene en forma balanceada un cuerpo gil y liviano, esto
permite que las praderas naturales alto andinas no se deterioren con el pisoteo. Por otra
parte, al realizar la prehensin de los pastos no lo hacen jalando o arrancando como los

ovinos, bovinos y caprinos, sino que llevan a cabo un corte que conserva mejor el estrato
herbceo (Bustinza, 1986).
Por otro lado, estudios experimentales han indicado que el consumo de pastos, comparativamente con el ovino, es menor para mantener y hacer posible la produccin de una
determinada unidad de cuerpo. Tambin se ha observado que al ser pastoreados en pastos
frescos y cultivados no presentan timpanismo, fenmeno generalizado en otras especies de
rumiantes (Bustianza et al, 1985).
En el bofedal, las alpacas y llamas se reparten en grandes espacios, ubicndose las primeras
en zonas ms hmedas, as mismo tienden a agregarse por especie, siendo raro y poco
frecuente observar grupos mixtos de alpacas y llamas. Prcticamente durante el perodo de
pastoreo, permanecen en todo momento dedicas a la alimentacin, descansando
ocasionalmente en decbito ventral.
Los animales realizan el pastoreo cuando la temperatura ambiente comienza a subir,
existiendo mnimas diferencias entre invierno y verano. Generalmente el rebao es
conducido hacia el lugar de pastoreo, proceso que es fcil ya que los animales son dciles y
reconocen los caminos.
El perodo de permanencia en la pradera flucta entre las 10 y 11 horas, ya que ms
temprano la cubierta del bodefal y la superficie del agua se encuentran congeladas,
permaneciendo hasta las 19 a 19:30 horas. Sin embargo, a medida que avanza la tarde, los
animales se acercan a los corrales, incluso en los das ventosos y fros el ganado se recoge
ms temprano (De Carolis, 1987).
Estos animales realizan una seleccin del alimento que consumen, as las alpacas ingieren
una alta proporcin de hojas, proporcin que se incrementa en los ltimos meses de la
poca lluviosa; en cambio, las llamas hacen una seleccin de gramneas altas y fibrosas. En
general se acepta que la alpaca prefiera pastorear forrajes que crecen en terrenos hmedos y
la llama prefiere terrenos ms secos, lo que tomado en conjunto representa una mejor
utilizacin de la pradera ya que evita el sobretalajeo.
En trminos generales existen poco antecedentes relacionados con el consumo de alimentos
de los CSA. Sin embargo, se sabe que el consumo en la estacin seca en la regin del
altiplano es similar o ligeramente mayor que el consumo en la estacin de lluvia. Este
menor consumo observado en la estacin lluviosa, an cuando la calidad de las dietas
registradas en esta estacin es mayor que la de la estacin seca, podra deberse a que los
animales en las pocas de dficit incrementan su capacidad digestiva en respuesta al
consumo de forraje de baja calidad. Otro factor que podra explicar estas respuestas
estacionales de consumo sera el alto contenido de agua de los vegetales durante la estacin
de lluvia.
Finalmente debemos sealar que el consumo de materia seca en los CSA por unidad de
peso metablico, bajo condiciones de pastoreo sealadas en la literatura, va desde 37 a 67
g., dependiendo del tipo de pastura y estacin del ao, siendo similares para alpacas y

llamas, e inferior al de los ovinos en un 36% bajo pasturas cultivadas y en un 26% en

pasturas nativas (San Martn y Bryant, 1987).
Por ltimo, queremos destacar lo sealado por De Carolis (1987), en relacin a la
dispersin de los camlidos domsticos en Chile. Su hbitat fue considerablemente superior
al actual hasta la llegada de los conquistadores europeos, poca en que constituan la base
ganadera de las poblaciones nativas del pas, hasta la isla de Chilo. Por esta razn y sus
especiales caractersticas, sealadas en el presente trabajo, hacen de este animal una
excelente alternativa de produccin para el secano costero de Chile u otras zonas
marginales. Ello lleva a incentivar el estudio, crianza y manejo de estos animales que abren
nuevas expectativas para nuestro campo pecuario.

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