Chemoecology 10:81 87 (2000)

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Birkha user Verlag, Basel, 2000

Defensa qumica de una tijereta (Doru taeniatum) *

Thomas Eisner1, Carmen y Mara Rossini2 Eisner1
1 Departamento de Neurobiologa y Comportamiento de la Universidad de Cornell, Ithaca, NY
14853, EE.UU.
2Facultad de Qu'mica, Universidad de la Repu' blica, Montevideo, Uruguay CP 11624

Resumen. La tijereta Doru taeniatum (Dermaptera, Forficulidae)

tiene un par de glndulas defensivas, abriendo en el terguito
abdominal cuarto, de la cual se descarga un spray cuando se les
molesta. Apunta las descargas por Rotatorio del abdomen, una
maniobra que le permite simultneamente a usar sus pinzas en
defensa. La secrecin contiene dos quinonas (metil-1,4benzoquinona y
2,3-dimetil-1,4-benzoquinona) presentes en las glndulas como
una masa cristalina, junto con un pentadecano y
(presumiblemente) la fase acuosa. Las aberturas de las glndulas
son minutos, con el resultado de que prcticamente no hay
cristales de quinona son expulsados con el aerosol. Slo las dos
fases lquidas se descargan, junto con la ca. 1% de quinona que
llevan en solucin. Tal mecanismo de descarga soluto-economizar
parece ser sin paralelo entre glndulas defensivas de insectos.

Palabras clave. Glndulas defensivas - mecanismo de descarga quinonas - hidrocarburos

Introduccion
Los insectos del orden

la moda como para llevar las pinzas para llevar sobre el

atacante. De este modo se pretende automticamente las
glndulas, por lo que si luego lo descarga se dirige
inevitablemente a la parte del cuerpo bajo asalto. Las hormigas y
las ranas, se mostr a ser disuadidos por estas defensas (Eisner
1960).
Recientemente hemos tenido ocasin de estudiar otra especie
de tijereta, Doru taeniatum (en adelante, Doru) (fig. 1A).
Encontramos este insecto, tambin miembro de la Forficulidae,
para usar sus pinzas y apuntar sus las descargas en forma muy
similar a como F. auricularia, aunque puede apreciarse que para
producir una mezcla quinonoide diferente a esta ltima especie y
tener pero dos en vez de cuatro glndulas. Ms interesante, sin
embargo, fue el hallazgo de que Doru tiene un mecanismo de
descarga glandular especial por la que se economiza en la cantidad
de quinona expulsa cuando se pulveriza. El mecanismo es simple
y aparentemente sin paralelo entre arthropo- glndulas defensivas
dan.
Se describen los hallazgos. Hemos tenido xito en la recogida
de slo dieciocho Doru. Nuestros datos, por tanto, no son casi tan
extensa como nos hubiera gustado.

Materiales y metodos
Dermaptera, the so-called

tijeretas, estn doblemente protegida contra la depredacin. la

pinzas en el extremo de su abdomen prevn una proteccin
mecnica, mientras que las glndulas descargables que muchos de
ellos tienen en el abdomen (Pawlowsky 1927; Vosseler 1890)
proporcionan proteccin qumica.
Ms estudiado ha sido la tijereta europea, auricularia
Forficula (familia Forficulidae). Este tijereta tiene dos pares de
glndulas defensivas, abriendo en los mrgenes posteriores de la
tercera y cuarta tergitos abdominales, de la que descarga una
secrecin que consiste en una mezcla de metil-1,4-benzoquinona y
benzoquinona-acetato de 1,4- (Schildknecht y Weiss 1960). Se
expulsa la secrecin en forma de chorros, que es capaz de dirigir
con cierta precisin hacia las partes del cuerpo sometido a asalto.
Utiliza sus glndulas y pinzas en combinacin. Cuando es atacado,
primero gira en el abdomen de tal

Correspondencia a: T. Eisner, e-mail: te14@cornell.edu

* Documento no. 170 de la serie '' mecanismos de defensa de los artrpodos ''.
Documento 169 es Eisner T y M Eisner, Uso defensivo de una mata fecal por una
larva de escarabajo (Hemisphaerota cyanea). Proc Natl Acad Sci EE.UU. 97: 26322636

la tijereta
El Doru surgio de Lake Placid, el condado de Highlands, Florida, Donde se recogieron una las luces
en los terrenos de la Estacin Biolgica Archbold. Ellos se mantuvieron en el laboratorio en
pequeos Recipientes de Plstico y dada Recin CORTADAS gusanos de la harina (Tenebrio
molitor de larvas) y agua (empapado pedazo de algodn).

morfologa de la glndula
Las disecciones se realizaron en solucin salina. Por microscopa de luz, los
preparativos fueron examinados fresca (montado en glicerina) o despus de la
preparacin histolgica convencional (fijacin de Bouin; tincin hematoxilina).
Por microscopa electrnica de barrido, los preparativos fueron punto crticoseca y recubierta de oro.

Spray emission
Sabamos desde el olor de la secrecin que era quinonoide y que, por tanto, que sera capaz de usar
el mismo papel indicador para la representacin de las descargas glandulares que habamos
utilizado con otros artrpodos quinona-pulverizacin (Eisner 1958, 1960). Que el papel se prepar
empapando una hoja de papel de filtro en una solucin acidificada recin hecho de yoduro de
potasio y almidn. El papel es luego distribuida en

82

T. Eisner, C. Rossini and M. Eisner

una lmina de vidrio y se transfiri fuera. Cambia al instante a un

intenso azul-negro donde contactarse por benzoquinonas.
Para obtener las descargas, se utiliz la misma tcnica empleada
previamente con F. auricularia (Eisner 1960). Individual Doru se fija a una
barra de metal con una gota de cera colocado dorsalmente en el trax, y la
varilla se ajust de tal manera como para hacer que la tijereta que se
coloca en una postura normal sobre el papel indicador. A continuacin, la
tijereta se vio estimulada por pellizcar partes de su cuerpo con frceps
(relojera) finas. El aerosol resultante registrado al instante como un patrn
en el papel.
Chemistry
Todos los productos qumicos se obtuvieron de Sigma Chemical Co. (St.
Louis, MO). Los anlisis cromatogrficos de gas se realizaron utilizando
un Hewlett Packard (HP) 5890 instrumento con un split / splitless y un
detector de ionizacin de llama. Extractos de secrecin se introdujeron por
inyeccin dividida. El programa de software de HP-ChemStation se utiliz
para Impresin ptica e integrar los datos. Los espectros de masas de baja
resolucin electronionization se obtuvieron utilizando un cromatgrafo de
gases HP acoplado a un detector selectivo de masas 5971 HP. En ambos
casos, se utiliz la misma columna [25 m 0,25 mm columna capilar de
slice fundida recubierta con HP-5 (5% fenilmetilsilicona) fase
estacionaria (0,25 mm de espesor de pelcula)], bajo la siguiente condicin
de temperatura del horno: 60 C para
4 min, aument a 260 C a 10 C / min.

Results
The glands
Las dos glndulas de Doru estn situados Neath inmediatamente
caso- al terguito abdominal cuarto y abierto sobre el margen posterior de que terguito (Fig. 1B, C). La cutcula de Tergito 4 sale
hacia el exterior visible en cada lado para dar cabida a las
glndulas dentro (Fig. 1C).

CHEMOECOLOGY
Las glndulas son de gran capacidad (Fig. 2B). Un clculo del
volumen de la glndula, basndose en mediciones lineales a partir de un
electronmicrograph de barrido (Fig. 2C), y ciertos supuestos ometric Ge(leyenda, Fig. 2C), se obtiene un valor de
0,34 ml por glndula repleta. La apertura de la glndula es alargada y
minutos (fig. 1B, 3A).
Las glndulas estn desprovistos de los msculos del compresor
[aminacin de un ex glicerina fresco montaje de un saco glandular en luz
polarizada no revelaron la presencia de las fibras musculares envolventes
(Fig. 1E), y lo hicieron examen superficie de una glndula por microscopa
electrnica de barrido (Fig . 2A)]. Sin embargo, un msculo se produce en
asociacin con la apertura de la glndula. Asumimos este msculo, que se
inserta dentro de la abertura de la glndula en el conducto de salida
estrecha, ordinar- ily colapsado de la glndula, y se origina en la pared
Tergito, para servir como el msculo abridor de que despeja el camino para
la emisin glandular. El mismo msculo se ha observado que se producen
en F. auricularia (Vosseler
1890). Dada la ausencia de envolver los msculos, asumimos la
compresin de la glndula que se efecta mediante un aumento de la
presin hemocoelomic, provocada quizs por momentnea telescpico
tario de los segmentos abdominales. Nos ambiente eyecciones glandulares
Sion a ocurrir cuando tal aumento en la presin arterial se acopla con la
contraccin del msculo abridor.
Las glndulas de Doru son estructuras integumental y como tal estn
dotados de un revestimiento cuticular delgada que sobrevive tratamiento
con KOH (Fig. 2B). Examen microscpico de los montajes enteros de la
pared de la glndula mostr presencia de las clulas especializadas que,
presumiblemente, grandes secretan el contenido de la glndula (Fig 2D -.
F). Estas clulas son

Fig. 1 (A) taeniatum Doru (3,3 ). (B) Base de abdomen, con luz transmitida, que muestra las glndulas defensivas debajo tergum del cuarto segmento; tenga en cuenta los
pequeos crculos blancos que denotan las aberturas de las glndulas (preparacin tratada con KOH, que consisten en la cutcula solo) (18 ). Vista (C) dorsal de la base del
abdomen, mostrando las aberturas de las glndulas en el margen posterior del cuarto terguito abdominal (30 ). (D) vista de recin aisladas cuarto terguito abdominal, con
glndulas anexas interior; las glndulas estn visiblemente llenos de quinona cristalino amarillo (12 ). (E) Todo el montaje de la glndula en glicerina, aplanado a cabo bajo una
hoja de cubierta, fotografiado en la luz parcialmente polarizada. La masa de cristales de color amarillo quinona es claramente discernible, como lo son algunas de las gotas
marrones de la fase oleosa (presumiblemente pentadecano, teniendo quinona disuelto). La mayor parte del aceite se ha exprimido de la glndula (algunos ha desplazado ms all
del campo de visin). La fase acuosa, tambin haber sido exprimido, se ha mezclado con el medio de montaje. El rectngulo oscuro es una porcin de la cuarta Tergito al que se
une la glndula (25 ). (F) Igual que el anterior, a la luz completamente polarizada, que muestra una mejor resolucin de los cristales de la masa quinonoide (30 )

Vol. 10, 2000

Chemical defense of an earwig (Doru taeniatum )

83

Fig. 2 (A) vista superficial de la glndula (solucin fija de Bouin, crtico punto-seca); las estructuras nodulares que acosan a la superficie son las clulas de la glndula (90 ). (B)
aislada terguito abdominal cuarto (tratada con KOH y que consiste en la cutcula solo) con glndulas anexas (un vaco, una distendida) (30 ). (C) de la glndula distendido Igual
que en B, indicando las dos dimensiones, el radio (r = 0,3 mm) y la altura (h = 0,8 mm), que se utiliza en el clculo del volumen de la glndula aproximada. Ese volumen se
consider que era igual a dos esferas media y un cilindro (4/3 p + p r2 r3 h = 0,34 ml). (D) vista superficial de la glndula (solucin de Bouin, hematoxilina) mostrando grandes
clulas de la glndula, intensamente basfilos (360 ). (E, F) Dos vistas de la misma clula de la glndula en diferentes planos pticos (940 ); la vescula secretora se denota por
la flecha en (E); en un plano ms cerca del revestimiento cuticular de la glndula, el conducto que drena la vescula es discernible (F). (G) del conducto de drenaje de las clulas de
la glndula (2.260 ); el conducto se ha aislado por tratamiento con KOH. El recuadro muestra el sitio donde un conducto se abre a travs del revestimiento cuticular de la
glndula en el lumen de la glndula (4275 veces)

Fig. 3 (A) Primer plano de apertura de la glndula (660 ). (B) La

masa quinonoide cristalina dentro de una glndula (luz
parcialmente polarizada) (78 ); El recuadro muestra la apertura
de la glndula a escala (las dimensiones de apertura tomadas de A).
Bar en B = 10 mm

lo suficientemente grande para sobresalir de la pared de la glndula (Fig.

2A). Se distribuyen por separado. Un recuento realizado en una pared de la
glndula mostr presencia de 387 de tales clulas. Cada uno tiene una
vescula central (Fig. 2E, flecha), drenada por un conducto cuticular (Fig.
2F), un arreglo se encuentra con frecuencia en las clulas secretoras de las
glndulas defensivas insectan (Noirot y Quennedey 1974). El conducto se
abre directamente

en el lumen de la glndula. Sobrevive tratamiento KOH y es

evidentemente cuticular (Fig. 2G).
Aunque el anlisis qumico era mostrar la secrecin consistir
en benzoquinonas y un hidrocarburo, compuestos que uno podra
esperar a ser producido por diferentes clulas, no segundo tipo de
clula secretora se encontr asociado con la glndula Doru.

84

T. Eisner, C. Rossini and M. Eisner

roce emisin
Como se desprende de la figura. 4, Doru dados de alta su
secrecin como un roco grueso. Tambin es claro que Doru ejerce
algn control sobre la direccionalidad de las emisiones. Por lo
tanto, la estimulacin de una pata delantera o de la cabeza result
en vertidos hacia delante dirigidas (Figs. 4B y D), mientras que la
estimulacin de una punta de las pinzas dio lugar a una eyeccin
dirigidos con precisin hacia ese diente (Fig.
4C). Como se desprende de la amplitud de los tipos de chorro,
la secrecin no siempre orientado de manera eficiente. En las Figs.
4A y 4B, por ejemplo, donde el estmulo era una pata individual,
algunos de pulverizacin era mal dirigidas en cada caso hacia el
lado opuesto de la pierna, y en la Fig. 4D, un poco de spray fue
mal dirigido a la parte trasera.
Doru dirigido sus eyecciones de la misma manera como F.
auricularia. Tan pronto como un estmulo fue infligido, se flexion
su abdomen y trat de '' mordida '' frceps ING delincuentes con
sus pinzas. Las descargas no pro- ducido antes de estos ajustes
abdominales, pero que pueden haber ocurrido en algunos casos,
mientras que los ajustes se llevan a cabo. Secrecin expulsado
prematuramente durante los ajustes podra ser responsable de la
porcin mal dirigido de descargas (las gotas en la parte trasera de
la tijereta en la Fig. 4D podran haber sido expulsado antes de que
el abdomen estaba totalmente enrollada hacia delante, hacia la
cabeza). Redireccin de una parte de la pulverizacin a un lado
opuesto (como en. Figs 4A y B) podra ser un reflejo del hecho de

CHEMOECOLOGY

divergente y por lo tanto son incapaces de cumplir cada vez

sincrnicamente en la convergencia a un objetivo. Las glndulas
no necesitan, por supuesto, siempre descargue simultneamente.
Rigurosamente focalizados entregas de pulverizacin, cuando
ocurrieron (Fig. 4D), que podra haber sido debido a la emisin
glandular unilateral.
Slo 1 a 3 descargas podran ser obtenido de cada uno de los
5 Doru que se estimularon de esta manera.

Chemistry
Tuvimos siete individuo Doru disponible para el trabajo analtico.
Dividimos estos en dos grupos, los cuales fueron tratados de la siguiente
manera:
a. (individuos 1-3). Estos fueron muertos por congelacin, luego
descongelados y diseccionado bajo solucin salina. Los sacos glandulares
fueron extirpados intactos, y Se extrajeron con diclorometano para su
anlisis.
b. (individuos 4 - 7). Estos fueron prestados primera aletargado por la
exposicin a 4 C, entonces agarrarn con pinzas y exprimido, por lo que
una para hacer que se expulsan secrecin. El efluente de cada uno se
recogi en un tubo microcapilar, celebrado sobre las aberturas de las
glndulas que se est estimulando la tijereta. Los animales fueron
sacrificados por la congelacin y sus glndulas disecados. El efluente se
pesaron y las glndulas se extrajeron por separado con clorometano dipara el anlisis.
Cualitativamente la secrecin se demostr que constar de tres
componentes voltiles, evidenciada por tres distintas

Fig. 4 tipos de chorro, en el papel indicador, de los vertidos provocados de Doru individuo por la estimulacin de: la midleg derecho (A); la pata delantera izquierda (B); la pa
derecha de pinzas (C); y la cabeza (D). El diagrama de la tijereta se incluye slo a efectos posicionales y de referencia de tamao; los animales no se muestran en la postura que
adoptaron especial (es decir, con el abdomen en espiral y pinzas trado hacia el sitio estimulado) cuando se descargan. Los patrones de aspersin se trazaron de fotocopias de las
hojas de papel indicador en el que los patrones se registraron originalmente (1,2 )

Vol. 10, 2000

Chemical defense of an earwig (Doru taeniatum )

85

Fig. 5 A reconstruido iones cromatograma de

voltiles en un extracto de clorometano di- de la
secrecin defensiva de Doru (compuesto
abreviatura ciones como en la Tabla 1)

picos en los cromatogramas de gas (Fig. 5). Estos picos

fueron identificados por GC / MS como correspondiente a metil1,4-benzoquinona,
2,3-dimetil-1,4-benzoquinona,
y
pentadecano. Las caracterizaciones se confirmaron por
comparacin con muestras autnticas.
Las cantidades en las que los tres componentes se almacenan
en las glndulas se dan en la Tabla 1. A los 4 tijeretas en el grupo
(b) se calcularon estas cantidades para cada compuesto mediante
la adicin de la cantidad presente en el efluente y la cantidad
presente en las glndulas despus de emisin de efluentes.
Es claro a partir de estos valores, que los compuestos se
almacenan en cantidad sustancial en las glndulas. De hecho, tras
la diseccin, se observaron las glndulas que ser cargado

Doru

Body Mass

Total per earwig (mg)

no./sex

(mg)

MQ

DMQ

15C

68
39
46
55
34
22
62

38
12
36
33
60
8
28

45
13
15
14
15
16
11

47 9
16

30 9
17

18 9 11

1
2
3
4
5
6
7

F
F
M
F*
F*
M*
M*

(X 9 SD)

25.4
33.9
30.0
22.4
30.2
46.5
37.0
32.2 9 8.0

Doru

Effluent

Total in Effluent (mg)

no./sex

(mg)

MQ

4
5
6
7

330
410
530
260

F
F
M
M

383 9 116

DMQ

quinonas (Fig. 1D). El examen de glicerina montajes de glndulas

recin disecados mostr la secrecin dentro de ser trifsico. Los
cristales de quinona, que fueron densamente poblado, compuesto
por la fase slida (Fig. 1E, F). De las otras dos fases, tanto en
estado lquido, uno era aceitosa y consista principalmente en
gotas grandes de color marrn claro (Fig. 1E), mientras que la
otra, ms abundante y ms dbilmente coloreado, siempre que el
fluido portador en el que las fases slida y aceitosas eran
suspendido. Partimos de la fase portadora ser acuosa y la fase
oleosa que se compone de pentadecano (de hecho, tijereta no 6,
cuyo efluente se observ a estar libre de gotitas aceitosas,
demostrado en el anlisis no tener pentadecano en el efluente;. Ver
Tabla 2). Atribuimos la coloracin de

% of Body Mass
MQ+DMQ
0.41
0.15
0.26
0.39
0.25
0.07
0.24
0.27 9 0.12

15C
0.18
0.04
0.05
0.06
0.05
0.04
0.03
0.06 9 0.02

% of Effluent
15C

MQ+DMQ

Tabla 1 quinona total y contenido

pentadecano de las glndulas de 7
individuo Doru. El asterisco indica que
los individuos del grupo b de las cuales
se calcularon los totales como la suma
de la cantidad de producto qumico en
el efluente descargado por las
glndulas, y la cantidad detectada en
las glndulas de emisin des- pus de
efluente (vase la Tabla 2). MQ =
benzoquinona-metil 1,4-; DMQ = 2,3
dimetil-1,4-benzoquinona;
15C = pentadecano

15C

0.92
2.65
1.89
2.36

0.66
1.44
1.06
1.96

0.37
2.42

1.60

0.48
1.00
0.56
1.66

0.11
0.59

0.62

1.95 9 0.76

1.28 9 0.56

1.46 9 1.03

0.92 9 0.54

0.43 9 0.28

Tabla 2 volumen y contenido de cal

qumica del fluido glandular (efluente)
descargada por el 4 individuo Doru del
grupo b. Abreviaturas en la Tabla 1

86

T. Eisner, C. Rossini and M. Eisner

tomado por particin de la fase slida. Decano penta- se

puede esperar que tenga la mayor afinidad por quinonas (Peschke
y Eisner 1987), de ah el color ms oscuro de la fase oleosa.
La suma total de quinonas y pentadecano en las dos glndulas
vari desde 46 hasta 151 mg (Tabla 1). Suponiendo una densidad
de l mg / ml para estos materiales, lo que corresponde a 0,05 a
0,15 ml, o 7-22% de la capacidad sumado de las dos glndulas.
Por tanto, la fase de vehculo acuoso se puede esperar para
compensar en el orden de
78-93% de los contenidos de la glndula.
El efluente s de las glndulas, cuando recogi en tubos
microcapilares, se observ a ser virtualmente libre de cristales de
quinona, y que consiste (por estimacin visual) de unos pocos
grandes gotitas de la fase oleosa suspendido dentro de una
cantidad mucho mayor de la acuosa fase.
Se desprende de lo anterior que la secrecin descargado debe
tener un contenido de quinona mucho ms baja que la mezcla
almacenada en la glndula. Anlisis orificio esto (Tabla 2). La
cantidad de fluido que se recogieron como efluente, que se puede
esperar para proporcionar una medida de la cantidad de secrecin
normalmente anulado por la tijereta cuando se pulveriza, vari
desde 260 hasta 530 mg, un equivalente (si se asume de nuevo una
densidad de 1 mg / ml) de 38 a 78% de la capacidad combinada de
las dos glndulas. Sin embargo, la cantidad total de quinona en el
efluente fue slo en el rango de 1.6 hasta 4.3 mg o, en promedio,
0,92% de la muestra. Doru evidentemente descarga una solucin
diluida de quinonas, tales como uno podra prever que ocurre si se
expulsa el disolvente solo (en otras palabras, las cantidades de las
dos fases lquidas) y retiene en la emisin de cristal de quinona.
Sugerimos que esto es precisamente lo que hace la tijereta, y que
la razn los cristales quinona no son expulsados es que no se
movilizan y se sacan durante la eyeccin fcilmente. Fsicamente
los cristales parecan formar un agregado pastosa. Individualmente
parecan en general a ser demasiado grande para pasar por las
aberturas de las glndulas diminutas (Fig. 3A, B).
Un simple clculo da una cifra para el volumen de secrecin
que necesitara la tijereta para acomodar si se almacena la
totalidad de su suministro de quinona en la concentracin
prevalente en el efluente: a almacenar a una concentracin de
0,92%, 77 mg de quinona requerira
8,4 ml de disolvente, el equivalente a 12 veces el volumen
combinado de las dos glndulas.
Se necesita una explicacin de por qu pentadecano tambin
estaba presente en cantidades mnimas en el efluente. Una
posibilidad es que el compuesto no se desaloja fcilmente de los
lumen de la glndula debido a su afinidad fsica para la masa
cristalina de quinona y el revestimiento cuticular de la glndula.
Hemos observado que cuando comprimimos una glndula recin
disecados montado en glicerina bajo un cubreobjetos, la fase
acuosa se apret a cabo primero, junto con slo una fraccin del
material aceitoso.

Discusion
Aunque gran parte de nuestro argumento sobre el funcionamiento de las
glndulas Doru sigue siendo especulativa, la caracterstica bsica

CHEMOECOLOGY

turas del mecanismo parecen establecidos. La tijereta

almacena una cantidad sustancial de las quinonas en forma
cristalino en las glndulas, y en la eyeccin evita la expulsin de
estos cristales, descarga en lugar de una solucin diluida de las
quinonas. El disolvente, de acuerdo con nuestro argumento, es la
mezcla lquida en la que las quinonas se suspenden en las
glndulas, una mezcla que consiste de una fase oleosa
(pentadecano) y una fase acuosa. La ventaja adaptativa de tal
mecanismo es que la tijereta de ese modo se puede evitar incurrir
en una escasez de quinonas. Durante el tiempo que es capaz de
reponer los lquidos solventes cuando stos se pierden como
consecuencia del uso defensivo de las glndulas, que est listo
para '' accin ''. Es claramente habra sido deseable determinar la
velocidad a la que estos fluidos son secretadas en las glndulas,
como lo habra sido interesante para establecer cundo ya qu
velocidad se producen las quinonas. Uno se pregunta si el
contenido de la glndula se pierden en la muda, y si es as, si la
produccin de quinona est en un pico inmediatamente despus de
la muda. Desafortunadamente ninguno de nuestro Doru eran
inmaduros.
Mientras llevamos a cabo ninguna prueba con los
depredadores, no puede haber duda de que Doru deriva beneficio
defensiva de sus glndulas. Las hormigas debe ser ciertamente dedesistiendo por la secrecin, ya que normalmente son por fluidos
ninguno de soporte de Qui (Blum 1981; Eisner 1958, 1960). A la
concentracin de alrededor de l% a la que Doru ex- pels sus
quinonas, estos compuestos (incluyendo metil1,4-benzoquinona en s) han demostrado ser potentemente
irritante en un bioensayo con cucarachas (Peschke y Eisner 1987).
Pentadecano puede contribuir a la eficacia preventiva de la
secrecin de varias maneras. El apoyo a la idea de que el
compuesto acta como disolvente para las quinonas proporciona
evidencia de que efectivamente ocupa quinonas por particin
(Peschke y Eis- ner 1987). Pero pentadecano tambin puede
promover la propagacin de la secrecin sobre el tegumento del
enemigo, y ser disuasivo en su propio derecho. De hecho, decano
penta- ha demostrado ser un agente tensioactivo eficaz, as como
un repelente para las hormigas y un irritante tpico a las
cucarachas (Peschke y Eisner 1987).
No sabemos de otros artrpodos con un mecanismo de
descarga glandular defensiva comparable a la de Doru. Un
mecanismo que tiene cierta similitud es el de la Opilionid Vonones
sayi. Esto almacena arcnido benzoquinonas cristalinas en dos
glndulas que se abren anterolateralmente en el borde del
caparazn. Cuando se les molesta, el animal se mezcla una
pequea cantidad de estos cristales con fluido entrica
regurgitado, y luego efectos dosificado entrega de la mezcla
mediante el cepillado sobre el atacante con la punta de sus patas
delanteras. Las hormigas son repelidos con eficacia. Se estim que
en cualquier momento un Vonones tiendas suficiente quinona en
sus glndulas para mezclar 55 dichos pociones (Eisner et al.
1971).
Un ltimo punto se refera a la posibilidad de que F.
auricularia compartieron algunas de las caractersticas de
adaptacin del aparato defensivo del Doru y que esto podra haber
pasado desapercibido en los estudios anteriores. Se recogi una
serie de F. auricularia en Ithaca, Nueva York

Vol. 10, 2000

y se diseccionaron stos y los de la secrecin de ordeado. la
Se encontraron glndulas ser equipadas con lquido de color marrn, y
carente de ambos cristales de color amarillo y una fase oleosa. La
secrecin se encontr que constar de quinona metil-1,4-benzo- y etil-1,4benzoquinona, como previamente re-

Acknowledgements
Reconocemos con gratitud el apoyo parcial de este
la investigacin por los Institutos Nacionales de Salud de subvencin
AI02908 (TE) y una beca de la Johnson & Johnson Corporation (CR).
Tambin estamos muy grate- ful al personal de la cin Archbold Sta
Biolgica, y especialmente Marcos Deyrup, por su hospitalidad y ayuda
durante nuestra estancia en la Estacin.

Received 14 February 2000; accepted 21 February 2000.

Chemical defense of an earwig (Doru taeniatum )

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