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2/6/2015

AvesWikipedia,laenciclopedialibre

Aves
DeWikipedia,laenciclopedialibre
Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se mantienen solo sobre las
extremidadesposteriores,mientrasquelasextremidadesanterioresestnmodificadascomoalasque,aligual
que muchas otras caractersticas anatmicas nicas, son adaptaciones para volar, aunque no todas vuelan.
Tienen el cuerpo recubierto de plumas y, las aves actuales, un pico crneo sin dientes. Para reproducirse
ponenhuevos,queincubanhastasueclosin.

Aves
Rangotemporal:150,8MaReciente
Pre O S D C P T J K Pg N
Tithoniense(JursicoSuperior)Reciente

SugrupotaxonmicosedenominaclaseAves(lapalabraeslatinayestenplural,ensingularseraAvis)para
lasistemticaclsica,peroenlasistemticafilogenticaactualestecladonotienerango,yesincluidoasu
vez sucesivamente dentro de los clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc.,
aunquehaymsanidamientosintermedioscondenominacin.
LasavesseoriginaronapartirdedinosaurioscarnvorosbpedosdelJursico,hace150200millonesdeaos.
Suposteriorevolucindiolugar,trasunafuerteradiacin,alasmsde10000especies actuales (la ltima
lista de Clements incluye 10 157 especies vivas ms 153 extintas en tiempos histricos).3 Las aves son los
tetrpodos ms diversos sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfolgica en comparacin con los
mamferos.Lasrelacionesdeparentescodelasfamiliasdeavesnosiemprepuedendefinirsepormorfologa,
peroconelanlisisdeADNcomenzaronaesclarecerse.
Lasaveshabitanentodoslosbiomasterrestres,ytambinentodoslosocanos.Eltamaopuedeserdesde
6,4 cm en el colibr zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz. Los comportamientos son diversos y
notables,comoenlaanidacin,laalimentacindelascras,lasmigraciones,elapareamientoylatendenciaa
la asociacin en grupos. La comunicacin entre las aves es variable y puede implicar seales visuales,
llamadas y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su inteligencia y por la
capacidaddetransmisinculturaldeconocimientosanuevasgeneraciones.
Elserhumanohatenidounaintensarelacinconlasaves.Enlaeconomahumanalasavesdecorralylas
cinegticassonfuentesdealimento.Lascanorasyloslorossonpopularescomomascotas.Seusaelplumn
de patos y gansos domsticos para rellenar almohadas, y antes se cazaban muchas aves para adornar
sombreros con sus plumas. El guano de las aves se usa en la fertilizacin de suelos. Algunas aves son
reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por prejuicios errneos. Muchas son
smbolosculturalesyreferenciafrecuenteparaelarte.Enlosltimos500aossehanextinguidomsde150
especiescomoconsecuenciadeactividadeshumanas,4y,actualmente,sonmsde1200lasespeciesdeaves
amenazadasquenecesitanesfuerzosparasuconservacin.5

ndice
1Origenyevolucin
1.1Origendinosaurianodelasaves
1.2Teorasalternativasycontroversias
1.3Diversificacincretcicadeavesprimitivas
1.4Radiacinevolutivadelasavesmodernas
2Taxonoma
2.1Clasificacincladstica
2.2Clasificacindelasavesmodernas
3Distribucin
4Anatomayfisiologa
4.1Sentidos
4.2Cromosomassexuales
4.3Piel,plumajeyescamas
4.4Vuelo
4.5Dimensiones
4.6Ritmosbiolgicos
4.7Longevidad
5Inteligencia
6Comportamiento
6.1Dietayalimentacin
6.2Ingestadeagua
6.3Migracionesydesplazamientos
6.4Comunicacin
6.5Sociabilidad
6.6Descanso
6.7Reproduccin
6.7.1Tiposdeemparejamiento
6.7.2Territorios,nidoseincubacin
6.7.3Cuidadopaternoyemancipacin
6.7.4Parasitismodepuesta
7Ecologa
8Salud
9Relacinconelhombre
9.1Religin,folcloreycultura
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Ladiversidaddelasavesmodernas

Clasificacincientfica
Reino:

Animalia

Filo:

Chordata

Subfilo:

Vertebrata

Infrafilo:

Gnathostomata

Superclase:

Tetrapoda

Clase:

Avesnota11
LINNAEUS ,17582
Subclases
Archaeornithes*
Enantiornithes
Hesperornithes
Ichthyornithes
Neornithes
Vereltexto.

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9.2Importanciaeconmica
9.3Enfermedadestransmitidasporaves
9.4Conservacin
10Notas
11Referencias
12Enlacesexternos

Origenyevolucin
Vasetambin:Avesfsiles

Origendinosaurianodelasaves
Las evidencias fsiles y los numerosos anlisis biolgicos han demostrado que las
aves son dinosaurios terpodos.6 Ms especficamente, son miembros de
Maniraptora, un grupo de terpodos que incluyen tambin, entre otros, a
dromeosaurios y oviraptridos.7 A medida que los cientficos han descubierto ms
terpodosnoavianosqueestncercanamenterelacionadosconlasaves,ladistincin
antesclaraentrenoavesyavessehavueltoborrosa.Losrecientesdescubrimientos
enlaprovinciadeLiaoningdelnorestedeChinademuestranquemuchospequeos
dinosaurios terpodos tenan plumas, lo que contribuye a esta ambigedad de
lmites.8
Confuciusornis,unavedelCretcico
deChina.

La visin del consenso en la paleontologa contempornea es que las aves son el


grupo ms cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeosuridos y
troodntidos. Juntas, estas tres forman el grupo Paraves. El dromaeosaurio basal
Microraptortienecaractersticasquepuedenhaberlepermitidoplanearovolar.Losdeinonicosauriosmsbasaleseranmuy
pequeos. Esta evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos pudiera haber sido arbreo, o
pudierahabersidocapazdeplanear.910Archaeopteryx,delJursicoSuperior,esmuyconocidocomounodelosprimeros
ElespcimenfsildeArchaeopteryx
fsiles transicionales que fueron encontrados y aport apoyo a la teora de la evolucin a finales del siglo XIX.
deBerln.
Archaeopteryxtienecaracteresclaramentereptilianos:dientes,dedosdelamanocongarras,yunalargacolasimilaralade
lagartos,perotienealasfinamentepreservadasconplumasdevueloidnticasalasdelasavesmodernas.Noseconsideraun
ancestro directo de las aves modernas, pero s el ms antiguo y primitivo miembro de Aves o Avialae, y est probablemente muy cercano al ancestro real. Sin
embargo,contradiciendoloanterior,sehasugeridoporotrosautoresqueArchaeopteryxfueundinosaurioquenoeramscercanoaAvesdeloquefueranotros
gruposdedinosaurios,11yqueAvimimusesunancestromsplausibledetodaslasavesqueArchaeopteryx.12

Teorasalternativasycontroversias
Hanexistidomuchascontroversiasconrespectoalorigendelasaves.Unadelasprimerasseencontrabarelacionadaconelposibleorigendelasavesapartirde
arcosauriosynodedinosaurios(estosdesciendendelosprimeros).Dentrodelosquesedecidanporlosdinosauriosexistantambindivergenciasdecriterioen
cuantoasilosancestrosmsprobableseranornitisquiososaurisquiosterpodos.13Aunquelosdinosauriosornitisquios(gr."concaderadeave")compartancon
lasavesmodernaslaestructuradelacadera,sepiensaquelasavesseoriginarondedinosauriossaurisquios(gr."concaderadelagarto"),yporlotantosuscaderas
evolucionaron independientemente.14 De hecho, una estructura de cadera aviana evolucion en una tercera ocasin entre un grupo de terpodos peculiares
conocidoscomoTherizinosauridae. Unos pocos cientficos todava sugieren que las aves no son dinosaurios, sino que evolucionaron de arcosaurios primitivos
comoLongisquama.1516

Diversificacincretcicadeavesprimitivas
LasavessediversificaronenunaampliavariedaddeformasduranteelperiodoCretcico.17Muchosgruposretuvieronsuscaractersticasprimitivas,comoalascon
garras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos de aves, incluidas las aves modernas. Mientras las formas ms
primitivas,comoArchaeopteryxyJeholornis,retuvieronlacolalargaseadesusancestros,17lascolasdelasavesmsavanzadasseacortaronconlaaparicindel
huesopigstiloenelcladoPygostylia.
ElprimerlinajegrandeydiversodeavesdecolacortaqueevolucionfueEnantiornithes(significa"avesopuestas"),llamadoasporquelaconstruccindesus
huesosdelhombroestabainvertidarespectoaladelasavesmodernas.Enantiornithesocupunamplioespectrodenichosecolgicos, desde sondeadoras en la
arena,comolaslimcolas,ycomedorasdepescado,hastalasformasarborcolasycomedorasdesemillas.17Linajesmsavanzadosseespecializarontambinen
comerpescado,comolasubclaseIchthyornithes("avespez")conaparienciadegaviota.18
Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adapt tan bien a la pesca en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se
hicieronprimariamenteacuticos.Apesardesuespecializacinextrema,Hesperornithiformesincluyelosparientesmscercanosdelasavesmodernas.17

Archaeopteryx

Confuciusornithidae

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Enantiornithes

Aves

Pygostylia
Hesperornithiformes

Ornithothoraces

Ornithurae
Neornithes

FilogeniadelasavesbasalessegnChiappe,200717

Radiacinevolutivadelasavesmodernas
Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el final del Cretcico, como demuestra el descubrimiento de Vegavis,19 y se
dividieronendos linajes,los superdenesPalaeognathaeyNeognathae. EnPalaeognathaeseincluyen TinamiformesyStruthioniformes. Se acepta que la rama
NeognathaesedividiantesdefinalizarelCretcico,cuandoevolucionelcladobasalGalloanserae(quecontienepatos,gallosyformasafines).Noexisteacuerdo
sobrecundoocurriladivisinmltipledelasdemsneognatas,ocladoNeoaves,siantesodespusdeleventodeextincindellmiteCretcicoTerciariocuando
desaparecieronlosdemsdinosaurios.20Estedesacuerdosedebeenpartealadivergenciadelasevidencias.Ladatacinmolecularsugiereunaradiacincretcica,
mientras que las evidencias fsiles solo prueban la radiacin en el Terciario. Los intentos de reconciliar las evidencias moleculares y fsiles han sido
controvertidos.20 21Fsilesdepinginosprimitivosde61millonesdeaosdeantigedadhanservidoparahacerunacalibracindeladatacinmolecularque
implicaqueelgrupocoronaNeoavesyasehabadiversificadoantesdeleventodeextincinCretcicoTerciario.Ademssepuedeestimarapartirdeestoquepor
lo menos hace 72 millones de aos ya haba ocurrido la separacin del linaje de las aves acuticas superiores del de las limcolas. Luego esos linajes ya
diversificadosdelasNeornithesactualestuvieronduranteelPaleocenounaradiacinadaptativaexplosivacuandosedesarrollaron16nuevosrdenes.Enelfinal
del Mioceno ya existan la mayora de los gneros de aves actuales. El nmero de especies de aves puede haber llegado hasta 21 000 hacia el principio del
Pleistoceno(hace1,5millonesdeaos),peroseredujoacercadelamitaddebidoaloscambiosclimticos,lasglaciaciones,ylosintercambiosfaunsticosentre
continentes.22 El nmero de especies de aves vivientes se establece entre unas 98003 y 10 050.23 Se estima que cuando se termine la caracterizacin por
secuenciacindeADNdetodaslasavespuedanidentificarsenumerosasnuevasespeciesmedianteidentificacindeformascrpticasdentrodeespeciesreconocidas
basndoseenlasdiferenciasdeADN.22
Lafacultaddevuelofuedecisivaenlaextraordinariadiversificacindelasespeciesdeavesrespectoaotrostetrpodos(lo
mismoocurriconlosinsectosrespectoalosdemsartrpodosoconlosmurcilagosrespectoalrestodemamferos).La
llegadacasualdealgunosindividuosaunterritoriogeogrficamenteaisladopuedeserelorigendeunanuevapoblacinque
eneltranscursodeltiempoacumulediferenciasgenticasrespectoalapoblacinmadreoriginaria,porazaroporadaptacin
anuevosambientesmediantelaaccindelaseleccinnatural.Algunasislashandesarrolladoavifaunasdiferenciadaspor
vicarianzaapartirdeespeciescolonizadoras,odiversificadasapartirdepocasespeciesqueseadaptaronporradiacinala
explotacindedistintosnichosecolgicossinloscompetidoresypredadoreshabitualesdesusterritoriosdeorigen.22Este
eselcasodelospinzonesdeDarwin,24enlasGalpagos,delosmieleroshawaianos25odelasvangasenMadagascar.26La
diferenciacinevolutivadenuevasespeciesdeavesnosedetiene,ypuede,enocasiones,ocurrirentiemporelativamente
breve,comosecompruebaenlasislasvolcnicasdecortahistoriageolgica.

Taxonoma

Aligualqueeliiwi,lasdems
especiesdelasubfamilia
Drepanidinaesehandiversificadoy
adaptadoalosdiferentesnichos
ecolgicosdelarchipilagodeHawi.

LaprimeraclasificacincientficadelasavessedebeaFrancisWillughbyyJohnRayensulibroOrnithologiae,publicado
en 1676.27 Carlos Linneo modific aquel trabajo en 1758 para crear la clasificacin taxonmica an en uso.28 Las aves estn categorizadas como una clase
homnimaenlaTaxonomadeLinneo.Enlataxonomafilogentica,lasavesseubicanenelcladoTheropoda(dinosaurioscarnvorosbpedos).29

Clasificacincladstica
El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecuencia su clasificacin filogentica con anidacin sucesiva dentro de los
siguientesclados:
Clado
(sin
clasif.)Paraves,
Clado
(sin
clasif.)Maniraptora,
Clado
(sin
clasif.)Maniraptoriformes,
Clado(sinclasif.)Tyrannoraptora,
infraorden:Coelurosauria,
Clado(sinclasif.):Tetanurae,
Suborden:Theropoda,

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Orden:Saurischia,
Superorden:Dinosauria,
Clado(sinclasif.)Archosauria,
InfraclaseArchosauromorpha,
SubclaseDiapsida,
claseSauropsida(igualaReptiliaensentidoampliado),
Clado(sinclasif.)Amniota,
CladoReptiliomorpha,
SuperclaseTetrapoda,
Infrafilo:Gnathostomata
SubfiloVertebrata,
FiloChordata,
SuperfiloDeuterostomia,
Linaje:Coelomata
Rama:Bilateria=Triblsticos,
SubreinoEumetazoa

Reino:Animalia
Dominio:Eukarya

Lasaves,juntoasuordenhermano(Crocodilia),representanlosnicossobrevivientesdelcladoreptilianoArchosauria.Filogenticamente,elcladoAvessedefine
comnmente como todos los descendientes del ancestro comn ms reciente de las aves modernas y de Archaeopteryx lithographica.30 Archaeopteryx,
pertenecientealJursicoSuperior(entre156150millonesdeaos),eselanimalmsantiguohastaahoraconocidoqueseclasificacomounave.Otrosautoreshan
definidoAvesparaagruparsolamentealasmsmodernas,excluyendoalamayoradelosgruposdeavessolamenteconocidosporsusfsiles,31 en parte para
evitarlasincertidumbressobrelaubicacindeArchaeopteryxenrelacinconlosanimalestradicionalmenteconocidoscomodinosauriosterpodos.3233

Clasificacindelasavesmodernas
Laclasificacindelasavesesunasuntodisputado.ComoresumenLivezeyyZusi,29en20aosdesde1988,hansidonumerosasydivergenteslasfilogeniasde
Aves propuestas. Han estado basadas en metodologas diversas y aplicadas con amplitudes dispares, que generalmente han usado alternativamente morfologa,
secuencias de ADN mitocondrial o de ADN nuclear con y sin anlisis cladsticos. Sin embargo, se han producido resultados discordantes incluso cuando los
estudiossehanbasadoenmetodologasdeunmismotipo.29Estosestudiosdejanunpanoramacontradictoriodondelosresultadosestnenconstantefluidezyno
hayningunaversindefilogeniaampliamenteaceptada,porloquenoesposibledaraquunafilogeniamsomenosdefinitiva.Lasituacinpareceenvasde
solucin con los nuevos descubrimientos de fsiles que estn permitiendo estudios ms refinados basados en morfologa,29 con el perfeccionamiento de los
mtodosestadsticos,conlaexpansindelasevidenciasmolecularesporelaumentodeloslocianalizadosyconlaaplicacindeestosmtodosamsamplias
representaciones de grupos taxonmicos.29 34 Con estas progresivas mejoras se considera cuestin de poco tiempo que se alcancen resultados que logren un
consensodelacomunidadcientficasobrelaevolucindelosrdenesyfamiliasdeavesmodernas.Estosresultadosquizspuedanseraceleradosconestudios
basadosen"evidenciatotal",conelanlisiscombinadodetodaslasfuentesdeevidencia.29
La clasificacin filogentica de los grupos de aves modernas que a continuacin se presenta, se basa en un estudio de las secuencias de ADN de Hackett y
colaboradores(2008),34realizadomedianteelexamendecercade32kilobasesdesecuenciasalineadasprovenientesde19lociindependientesdeADNnuclearen
169especiesdeaves,querepresentanatodoslosgruposmayoresexistentes.EnellaseconfirmalamonofiliadeGalloanseraeyNeoaves.Serefuerza,asuvez,la
existenciadediversoscladospropuestosalolargodelosltimosaosdentrodeNeoaves,aunquelasrelacionesentrelagranmayoraanestnindeterminadas,lo
cualgeneraunaseriedepolitomas.HackettycolaboradoresconsolidanengranmedidalosestudiosdeFain&Houde(2004)yEricsonetl.(2006),ysedestaca
entodosellosladivisindeNeoavesendosramas:MetavesyCoronaves.35 36Aunqueestadivisinsebasaenunnicogen(betafibringeno)y,adems,se
contrapone con los resultados obtenidos a partir de estudios del ADN mitocondrial.37 La validez de Metaves y Coronaves depender de futuros estudios. A
continuacinsedefinennuevosclados(identificadossoloconletras)ysesealaelcarcterparafilticodealgunosgrupos(quedebenserredefinidos).Vaselalista
defamiliasdeavesparamsdetallesdentrodelosrdenes.
SubclaseNeornithes
Palaeognathae(CladoR)
Struthioniformes(avestruz,kiwis,emes,casuariosyandesparafilticocon
Tinamiformes)
Tinamiformes(tinamesderivadodentrodeStruthioniformes)
Neognathae(CladoQ)
Galloanserae(CladoP)
Anseriformes,comoelcisne
Galliformes,comolagallina
Neoaves
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Palaeognathae

Struthioniformes
Tinamiformes

Neornithes
Neognathae

Galloanserae

Otrasaves(Neoaves)
Anseriformes
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CladoO
Galliformes
Podicipediformescomoelzampulln
Phoenicopteriformes(flamencos)
Clasificacindelasavesmodernas
Phaethontiformes(rabijuncos)
basadaenlaTaxonomadeSibleyAhlquist.
Pterocliformes(gangas)
Mesitornithidae(mesitos)
Columbiformes(palomas)
CladoN
Eurypygidae(tigana)
Rhynochetidae(kag)
CladoM(Cypselomorphae)
Caprimulgiformes,comoelchotacabras(parafilticoconelcladoL)
CladoL(derivadodentrodeCaprimulgiformes)
Apodiformes,comoelvencejoyelcolibr
Aegotheliformes,comoelegotelo
Opisthocomiformes(hoatzin)
CladoK
CladoJ
Otididae(avutardas)
Cuculiformes(cucos)
Gruiformes,comolagrulla
CladoI
Musophagidae(turacos)
CladoH(Avesacuticassuperiores)
Gaviiformes(colimbos)
Sphenisciformes(pinginos)
Procellariiformes(albatrosypetreles)
Ciconiiformes,comolacigea(parafilticoconPelecaniformes)
Pelecaniformes,comoelpelcano(parafilticoconCiconiiformes)
CladoG
Charadriiformes,comolagaviota(queincluyeademsalLlaneroyalostorillos)
CladoF(Avesterrestressuperiores)
CladoE
Accipitriformescomoelguila
Cathartiformes,comoelcndorandino
Strigiformes,comolalechuza
Coliiformes,comoelpjaroratn
CladoD
Leptosomatidae(carracacurol)
Trogoniformes,comoelquetzal
CladoC
Coraciiformes,comoelmartnpescador(parafilticoconPiciformes)
Piciformes,comoeltucnyelcarpintero(derivadodentrodeCoraciiformes)
Cariamidaecomolachua
CladoB
Falconidae,comoelhalcn
CladoA
Psittaciformes,comoelguacamayo
Passeriformes,comoelgorrin
Existenfilogeniasdeavesmuydiferentes,comoladeLivezeyyZusi(2007)basadaenunanlisiscladsticodedatosmorfolgicostambinmuyamplio,29olade
laclasificacintradicional(llamadadeClements),3oladeSibleyyMonroe(TaxonomadeSibleyAhlquist),38basadaendatosdehibridacindelADN,quetuvo
aceptacinampliaenunospocosaspectos,comoporejemplolaaceptacindeGalloanserae.

Distribucin
Vasetambin:Avifaunasporpasyporregin

Elreadedistribucindelgorrin
comnhaaumentadodrsticamente
debidoalasaccionesantrpicas. 39

Las aves viven y cran en la mayora de los hbitats terrestres y estn presentes en todos los continentes, incluso en el
territorioantrticodondeanidanlascoloniasdepetrelesnveos,lasavesmsaustrales.40Lamayordiversidaddeavesseda
enlasregionestropicales,yelpasconelmayornmerodeespeciesenelmundoesColombia,41 42 seguido por Per y
Brasil. Otras avifaunas notables por su cantidad de endemismos son las de Nueva Zelanda,43 de Madagascar44 y de
Australia,lascuales,adiferenciadelasdepasessudamericanos,cuentanademsconunconsiderablenmerodetaxones
superioresendmicos.4546Lareginbiogeogrficaconmayornmerodeespecies,conunas3700(msdelaterceraparte
mundial),eselNeotrpico(incluyeAmricadelSur,AmricaCentral,tierrasbajasdeMxicoylasAntillas).Adems,31
familiassonendmicasdelNeotrpico,msdeldoblequeencualquierotrareginbiogeogrfica.22

Tradicionalmentesehaconsideradoquelaaltadiversidadtropicaleraresultadodeunasmayorestasasdeespeciacin sin
embargo,estudiosrecientesdescubrieronqueenlasaltaslatitudeshaymayorestasasdeespeciacinquesoncompensadas
portasasdeextincinmsaltas.47Numerosasfamiliasdeavessehanadaptadoavivirenelmar,algunasespeciesdeaves
marinassolorecalanentierraparacriar,48ysesabequealgunospinginoslleganabucearhastaa300mdeprofundidad.49

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Muchasespeciesdeavessehanestablecidoenregionesdondehansidointroducidasporelhombre.Algunasdeestasintroduccioneshansidodeliberadaselfaisn
comn,porejemplo,hasidointroducidocomoespecieparalacazaporbuenapartedelmundo.50Otrasintroduccioneshansidoaccidentales,esteeselcasode
varias especies de loros, como la cotorra argentina que a partir de ejemplares cautivos escapados se ha establecido en numerosas ciudades de Norteamrica,51
SudamricayEuropa.52Algunasespecies,comolagarcillabueyera,53elchimachim,54olacacatagalah,55sehanintroducidodeformanaturalenregionesfuera
desusreasdedistribucinoriginal,graciasaquelaagriculturahacreadoecosistemasadecuadosparaestasespecies.

Anatomayfisiologa
Laanatomadelasavespresentaunplancorporalqueexhibeungrannmerodeadaptacionesinusuales
encomparacinconotrosvertebrados,ensumayorparteparafacilitarelvuelo.
Elesqueletoestformadodehuesoshuecos,perodeestructuraresistente,loquelesconfiereligerezaa
lasaves.Estascavidadesseasestnllenasdeaireyconectanconelaparatorespiratorio.56Loshuesos
delcrneoestnfusionados,sinpresentarsuturascraneales.57Lasrbitassongrandesyseparadaspor
unseptoseo.Lacolumnavertebraldelasavespresentaungrancontrasteentrelaszonassuperioresy
lasinferiores.Elnmerodevrtebrascervicalesesmuyvariable,aunquesiemprenumerosoyelcuello
esespecialmenteflexible,peroenlasvrtebrastorcicasanterioreslamovilidadesreducida,yentodas
lasposterioreslamovilidadesnula,dadoqueestnfusionadas.58Laspocasvrtebrasposterioresestn
fusionadasconlapelvisparaformarelsinsacro.57Lascostillassonaplastadasyelesternnesaquillado
paraelanclajedelosmsculosdelvuelo,exceptoenlosrdenesdeavesterrestresnovoladoras.Las
extremidadesanterioresestnmodificadasenformadealas.59
Lospiesdelasavesestnclasificadossegnladisposicindesusdedosenanisodctilos,zigodctilos,
heterodctilos,sindctilosypamprodctilos.60Lamayorpartedelasavestienencuatrodedos(aunque
hay muchas especies tridctilas y algunas didctilas) que se organizan en torno a un ancho y fuerte
metatarso.61

Algunasdelasdiferentesformasque
puedenadoptarlospiesdeunave.

Anatomaexternadeunave.

Comolosreptiles,lasavessonprimariamenteuricotlicos,esdecir,susrionesextraendesechosnitrogenadosdesusangre
ylosexcretancomocidorico,envezdeureaoamonaco,atravsdelosurtereshaciaelintestino.Lasavesnotienen
vejigaurinariaoaperturaurtricaexternayelcidoricoseexcretajuntoconlashecescomodesperdiciosemislido.6263
Sinembargo,avescomoloscolibrespuedenserfacultativamenteamoniotlicos,alexcretarlamayorpartedelosdesechos
nitrogenadosenformadeamonaco.64Lasrazonesdeestosondiversasynoestndeltodoclaras,aunquesusdietasbasadas
en el nctar, por lo tanto con grandes aportes de agua, juegan un papel clave. Tambin se debe a que sus metabolismos
requierenpoconitrgeno,yabajasingestionesdeprotenasysal.Cuandoestascondicionescambian,sereducelaingestade
nctar o suben las protenas y sales obtenidas, estas aves pueden pasar a ser uricotlicas.65 66 Pueden excretar tambin
creatina,envezdecreatininacomolosmamferos.57Estamateria,ascomolafecaldelosintestinos,esexpulsadaatravs
delacloacadelave.67 68Lacloacaesunaaberturamultipropsito:porellaseexpulsanlosdesechos,lasavesseaparean
juntando sus cloacas y las hembras ponen huevos a travs de ella. Adicionalmente, muchas especies regurgitan
egagrpilas.69

Elaparato digestivo de las aves es nico, con un buche para almacenamiento de lo ingerido y una molleja que contiene
piedrasqueelavehatragadoyquesirvenparatriturarelalimentoparacompensarlaausenciadedientes.70Lamayorade
lasavesestnadaptadasaunarpidadigestinparaayudaralvuelo.71Algunasavesmigratoriassehanadaptadoausarprotenasdemuchaspartesdelcuerpo,
incluidasprotenasdelosintestinos,comofuenteadicionaldeenergadurantelamigracin.72
Lasavessonanimaleshomeotrmicos,esdecir,quelatemperaturainternasemantieneregulada,porencimadelatemperaturaexterior,loquelespermitetenerun
elevadometabolismoelplumajeparticipaensuregulacin.Latemperaturamediainternadelasavesadultasesbastantealta,engeneralentre40y43C,con
variaciones entre especies. Algunas Apodiformes tienen temperaturas nocturnas notablemente menores. Ciertas aves, como los reyezuelos, cuando son recin
nacidosmantienenlatemperaturaambiental(poiquilotermia),yadquierenlacapacidadderegularlapocosdasdespus.73
Lasavestienenunodelosaparatosrespiratoriosmscomplejosdelreinoanimal.57Traslainhalacin,el75%
delairefrescopasadelargodelospulmonesyfluyedirectoalossacosareos posteriores, que se extienden
desdelospulmonesyconectanconlosespaciosenloshuesos,ylosllenanconaire.Elotro25%delaireva
directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado fluye fuera de los pulmones y el aire
almacenadodelossacosareosposterioresessimultneamenteforzadoaentrarenlospulmones.Deestemodo,
los pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire fresco tanto en la inhalacin como en la
exhalacin.74Laproduccindesonidosselograusandolasiringe,unacmaramuscularconvariasmembranas
timpnicasqueestsituadaenelextremoinferiordelatrquea,desdelacualsesepara.75
El corazn de las aves tiene cuatro cmaras separadas (dos aurculas y dos ventrculos) y es el arco artico
derechoelquedalugaralacirculacinsistmica(alcontrarioqueenlosmamferos,enlosqueelinvolucrado
eselarcoarticoizquierdo).57Lavenacavainferior(nica)recibesangredelaspatasporvadelsistemaporta
renal(muyreducido).Lamayorpartedeestasangreprovenientedelacinturaplvicaylacola,pasaalcorazn
sinpasarporloscapilaresrenales.Losglbulosrojostienenncleo,adiferenciadelosmamferos,ysonovales
ybiconvexos.76
Elsistemanerviosoesgrandeenrelacinaltamaodelave.57Lapartemsdesarrolladadelencfaloeslaque
controlalasfuncionesrelacionadasconelvuelo,mientraselcerebelocoordinaelmovimiento,yloshemisferios
cerebralescontrolanpatronesdecomportamiento,laorientacin,elapareamientoylaconstruccindelnido.

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Esquemadelarespiracindelasaves.

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Unas pocas especies son capaces de usar defensas qumicas contra sus depredadores. Algunos Procellariiformes pueden expulsar aceites repulsivos contra sus
atacantes,77yalgunasespeciesenelgneroPitohuideNuevaGuineatienenunapotenteneurotoxinaensupielyplumas.78

Sentidos
Lossentidosdelasavesnodeberandiferirbsicamentedelosmamferos,peroparaalgunosdeellosquedanincgnitas:nosesabamuybien,porejemplo,cmo
logranorientarseensusmigraciones.Estudiosmsrecientesconfirmalapresenciademagnetitaenelcrneodelasaves,esemineralayudaalaorientacinyaque
funcionacomounabrjula.
Elsistemavisualdelasavessueleestaraltamentedesarrollado.Lasrapacesenespecialtienenunagranagudezavisual,dos
otresvecesmejorqueladelserhumano.79LafveadeunaespeciedelgneroButeoposeealrededorde100000conospor
mm,frentealos20000enelhombre,80cincovecesms.Losojosdelasavessonmuyvoluminosos.Porejemplo,losdel
estorninotienenunvolumencorrespondientea15%delvolumencraneal(comocomparacin,enelhombrerepresentanel
1%dedichovolumen).80Lasavesacuticastienenlentesflexiblesespeciales,loquelespermitelaacomodacinparala
visin en el aire y en el agua.57 Algunas especies tienen fveas duales (por ejemplo: golondrinas, charranes, martinetes,
halcones,colibres,etc.).80Lasavesnocturnastienengeneralmenteuncampovisualrestringido,perounagranmovilidadde
lacabeza(queavecespuedegirarmsde250).80Lasavessontetracromticas,alposeerenlaretinaconossensiblesal
ultravioleta, adems de las sensibles a verde, rojo y azul.79 81 Esto les permite percibir la luz ultravioleta, la cual est
Ojodeunbhoreal,unarapaz
involucradaenelcortejo.Muchasavesmuestranunpatrnultravioletaenlosplumajesquesoninvisiblesalojohumano.
nocturnaconunagranvista.
Algunasavescuyossexosparecensimilaresasimplevistasepuedendistinguirconvisinultravioletaporciertasmanchas
en sus plumas que reflejan esa luz. Los machos de herrerillo europeo tienen un parche en la coronilla que refleja el
ultravioletaqueesmostradoenelcortejocambiandolaposturayerizandolasplumasdelanuca.82Laluzultravioletaseusaenladeteccindelalimentoseha
observadoqueloscerncalosbuscanlapresapormediodeladeteccindelosrastrosdeorina,quereflejanelultravioleta,dejadosenelsueloporroedores.83Los
prpadosdeunavenoseusanparapestaear.Envezdeeso,elojoeslubricadoporlamembrananictitante,untercerprpadoquesemuevehorizontalmente.84La
membrananictitantetambincubreelojoyactacomounalentedecontactoenmuchasavesacuticas.57Laretinadelasavestieneunsistemadesuministrode
sangreenformadeabanicollamadopecten.57Lamayoradelasavesnopuedenmoversusojos,aunquehayexcepciones,comoelcormorngrande.85Lasaves
conojosalosladosdelacabezatienenunampliocampovisual,mientrasquelasquetienenlosojosenelfrente,comolosbhos,tienenvisinbinocularypueden
estimarmejorlaprofundidaddelcampovisual.86
Lamayoradelasavestienenunpobresentidodelolfato,perohayexcepcionesnotablescomoloskiwis,87lasavescarroerasamericanas,80 88ylosalbatrosy
petreles.89Sehacomprobadoqueestasltimassoncapacesdelocalizarsuspresas,enparticularelaceitedepescado,olfatendolo.9091
Elododelasavesestbiendesarrolladoaunquecarecedepabellnauricular,estcubiertoporplumas,yenalgunas,comoenlosgnerosdebhosAsio,Buboy
Otus,formanpenachosqueparecenorejas.Ciertasespeciesdebhopuedenlocalizarunapresaenlaoscuridadcompletasoloconlaaudicin.79Sinembargo,la
ausenciadeorejaslesobligaarealizarrotacionesdelacabezaparapercibirlossonidosprovenientesdediferentesdirecciones.Lassalanganasyelgucharodelas
cavernassoncapacesdedesplazarseenlaoscuridad,graciasaquesusodosestnadaptadosalaecolocalizacin.Alcontrarioquelosmamferos,elodomediode
lasavestieneunsolohuesecillo,lacolumela.Enelodointerno,laccleanoesespiralada,sinorecta,alcontrarioqueenlosmamferos.8092
Laspapilasgustativasnoseencuentranenelextremodelalengua,sinoenelfondoyenlagargantaademssonpoconumerosas(200enunaAnatinae,frentealas
9000enelhombre),perootrosmecanismospuedenseraccionadosparaladegustacin,comoelsentidodeltacto(notableaniveldelpico)que,enmuchasaves,
pareceintervenirdurantelabsquedadealimento.Enelsentidodeltactointervienendiversoscorpsculos:loscorpsculosencapsuladosdeMerkel(enlapielyen
elinteriordelaboca)ylosdeGrandry(enelpaladar)participanenlasensibilidadtctilgeneralestosseranloscorrespondientesalcorpsculosdeMeissnerenlos
mamferos.93
LoscorpsculosdeHerbst(quecorrespondenaloscorpsculosdePacinidelosmamferos93)sonpreferentementesensiblesalasvibracionessonparticularmente
numerososenelpicoylaspatas,particularmenteenlasespeciesquedebenencontrarsualimentoatientas:lenguaenPicidae,picoenAnatidaeyennumerosos
Scolopacidae,perotambinenlosrebordescoloreadosquebordeanlospicosdelascrasdenumerosospaseriformesyPicinae.80
Lasavesposeenvariosrganosdeequilibrioindependienteselodointerno,comoenlosmamferos,yunrganosituadoenlapelvis.
Unodelossentidosmsmisteriososesladeteccindelcampomagnticoterrestre,elrganoquelodetectasesitaenelpicoocercadelosojos.79Laexistencia
deestesentidofuedemostradaexperimentalmenteporprimeravezen1967porWolfgangWiltschkoenlospetirrojoseuropeos.94

Cromosomassexuales
Elsexoenlasavessedeterminaporcromosomassexuales,denominadosZyW.Lashembrassonheterogamticasylosmachoshomogamticos.Estosignificaque
lahembratienesuscromosomassexualesdiferentes(ZW)yproducedostiposdevulos,loquedeterminaelsexodelfuturocigoto.Enelmacho,encambio,sus
cromosomassexualessonidnticos(ZZ)ysusespermatozoides,todosportadoresdecromosomaZ,nodeterminanelsexodeladescendencia.Locontrarioocurre
enlosmamferos,dondeloscromosomassexuales,llamadosenestecasoXeY,sondiferentesenelmacho(XY),yenlahembrasonsimilares(XX).57
Entodaslasespeciesdeaves,elsexodelindividuosedeterminaenlafertilizacin.Sinembargo,unestudiorecientehademostradoqueenelcasodelostalgalos
cabecirrojos la temperatura durante la incubacin influye en la relacin de sexos en la descendencia a mayores temperaturas, ms proporcin de hembras y
viceversa95 pero esto no se debe a que la temperatura altere los mecanismos genticos de determinacin del sexo, sino a que con temperaturas extremas de
incubacin, el desarrollo y mortalidad de los pollos es diferente segn su sexo: a altas temperaturas los machos se desarrollan peor y mueren ms, y a bajas
temperaturasleocurrelomismoalashembras.96

Piel,plumajeyescamas
Vansetambin:Pluma, PlumadevueloyPlumn.

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Adiferenciadelapieldelosmamferos,ladelasavesesdelgadaysecanoposeeglndulassudorparasdehecho,lanicaglndulacutneadelasavesesla
glndulauropgea,situadaenlabasedelacola,quesecretagrasaqueelaveesparceporsuplumajecon
elpicodichaglndulaestespecialmentedesarrolladaenlasavesacuticas,conloqueconsiguenuna
mayorimpermeabilizacin.97
Las plumas son una caracterstica nica de las aves. Les permiten volar, proporcionan aislamiento
trmico al impedir la circulacin del aire que ayuda en la termorregulacin, y son usadas para la
exhibicin,camuflaje,eidentificacin.57Hayvariostiposdeplumas,ycadaunatieneunasfuncionesy
caractersticas determinadas: las plumas de vuelo o rmiges (primarias, secundarias y terciarias) las
rectrices (plumas de la cola, que sirven como timn en el vuelo) las coberteras (que cubren
parcialmentelasrmigesytambinlasrectrices)lastectrices(quecubrentodoelcuerpoyloprotegen
Croquisdelasplumasdelasalasdeunave.
frenteaagentesadversos)yelplumn(queevitalaperdidadecalor).61Lasplumassonformaciones
epidrmicasdequeratinaunidasalapielysurgensoloenseriesespecficasdelapielllamadaspterilos.
Elpatrndedistribucindeestasseriesdeplumas(pterilosis)seusaentaxonomaysistemtica.Elordenamientoyelaspectodelasplumasenelcuerpo,llamado
plumaje,puedevariardentrodelaespecieporedad,posicinsocial,98ysexo.99
El plumaje es mudado regularmente. El plumaje caracterstico de un ave que ha mudado tras la reproduccin se conoce
comoplumajepostreproductivo,oenlaterminologaHumphreyParkesplumaje"bsico".Losplumajesreproductivosolas
variaciones del plumaje bsico se conocen en el sistema HumphreyParkes como plumajes "alternativos".100 La muda es
anual en la mayora de la especies, aunque algunas pueden tener dos mudas al ao, y las grandes aves de presa pueden
mudarsolounavezcadapocosaos.Lospatronesdemudavaranentreespecies.Enlospaseriformes,lasplumasdevuelo
sonreemplazadasdeunaenunainiciandoelcicloconlaprimariamsinterna.Cuandolaquintadelasseisprimariases
mudada, la terciaria ms externa comienza a desprenderse. Despus que las terciarias ms internas son mudadas, las
secundariascomienzanamudarsedesdelamsinternayestoprosiguehastalasplumasmsexternas(mudacentrfuga).Las
coberteras primarias mayores se mudan sincrnicamente con las primarias con las que se superponen.101 Un pequeo
nmero de especies, como los patos y gansos, pierden todas las plumas de vuelo a la vez, y quedan temporalmente sin
Elplumajedelautilloafricanole
capacidaddevolar.102 Como regla general, las plumas de la cola se mudan y reemplazan comenzando desde el par ms
permitecamuflarseentrelostroncos
interior101 sin embargo, se observan mudas centrpetas de plumas de la cola en Phasianidae.103 La muda centrfuga es
delosrboles.
diferenteenlasplumasdelacoladelospjaroscarpinterosylostrepatroncosenlosquecomienzaporelsegundoparde
plumasmsinternasyterminaconelparcentral,demodoqueelavemantienelacapacidaddeayudarseconsucolapara
trepar.101 104Elpatrngeneralqueseveenpaseriformesesquelasprimariassonreemplazadashaciaafuera,lassecundariashaciaadentro,ylacoladesdeel
centrohaciaafuera.105
Antesdeanidar,enlashembrasdelamayoradelasespeciesdeavesseproduceloquesellamaunaplacadeincubacin,esdecir,unazonalibredeplumascerca
delabdomen.Lapielestallbienirrigadaconvasossanguneosyayudaalaveenlaincubacin.106
Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o peinan diariamente, tomndose en promedio un 9 % de su tiempo
diario en ello.107 El pico se usa para extraer partculas extraas y para aplicar secreciones cerosas provenientes de la glndula
uropigial.Estassecrecionesprotegenlaflexibilidaddelaplumayactancomoagenteantimicrobiano,inhibiendoelcrecimientode
bacteriasdegradadorasdelapluma.108Estopuedesuplementarseconsecrecionesdecidofrmicode lashormigas, quereciben
medianteuncomportamientoconocidocomohormigueoo"baodehormigas",paraquitarselosparsitosdelasplumas.109
Las escamas de las aves se componen de la misma queratina que las plumas, el pico, las garras y espolones. Se encuentran
principalmenteenlosdedosdelpieyenelmetatarso,peropuedenencontrarsemsarribahastaeltalnenalgunasaves.Lamayora
delasescamasdelasavesnosesuperponensignificativamente,exceptoenloscasosdelosmartnpescadoresyloscarpinteros.Se
piensaquelasescamasdelasavessonhomlogasalasdelosreptilesymamferos.110

Vuelo

Lorirojoacicalndose.

La mayor parte de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todo el resto de
vertebrados.Volareselprincipalmododelocomocinparalamayoradelasavesylousanparareproducirse,alimentarsey
huirdesusdepredadores.Paravolar,lasaveshandesarrolladodiversasadaptacionesfisionmicasqueincluyenunesqueleto
ligero, dos grandes msculos de vuelo (el pectoral que es el 15 % de la masa total del ave, y el supracoracoideo),ydos
miembrosmodificados(alas)quesirvencomoperfilesalares.57Laformayeltamaodelasalasdeterminaneltipodevuelo
decadaavemuchasespeciescombinanunestilodevuelobasadoenfuertesaleteos,conunvuelodeplaneoquerequiere
menosenerga.

Unguilapescadoraenunmomento
desuvuelo.

Alrededorde60especiesdeavessonnovoladoras,tambinunbuennmerodeespeciesextintascarecandelacapacidad
de volar.111 Las aves no voladoras a menudo se encuentran en islas aisladas, probablemente debido a una escasez de
recursosyalaausenciadedepredadoresterrestres.112Apesardequenopuedenvolar,lospinginosusanunamusculatura
y unos movimientos similares para "volar" a travs del agua as lo hacen tambin los lcidos, las pardelas y los mirlos
acuticos.113

Dimensiones
Lamenordelasaveseselmachodelcolibrzunzuncitodeunos64mmdelargo,114y2,8g,73yenvergaduraalardeunos78mm.115Elaveactualmsgrandees
elavestruzconunaalturadehasta2,74metrosy155kgdepeso,ponetambinloshuevosmsgrandes,conpromediosde15por13cmyunpesode1,4kg.116Las
avesmsaltasquehayanexistidoydelascualessetenganregistroseranlasmoasgigantesquemedanhasta3,6m,pesabanmsde230kgyhabitabanenNueva
Zelandahasta,almenos,elsigloXVI.117118ElavemspesadaquehayacoexistidoconelhombreeslaextintaaveelefantedeMadagascar,quellegabaamedir
hastatresmetrosdealturayunos500kgdepeso.119DedimensionessimilareseraDromornisstirtonideAustralia.120
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Losalbatrosviajerosposeenlamayorenvergaduraalardetodoslosanimalesvoladoresactuales,puedenexcederlos340cm,conpesodemsde10kg.121122La
gigantescaavefsilArgentavismagnificenseslamayoravevoladoraquesehadescubiertoseestimaquesuenvergaduraerademsde5,8metrosyunpesode
6080kg.122Sonvariaslasespeciesactualesdeavesvoladorasconsideradascomolasmspesadas,lascualesnosuelensuperarlos20kg,entreellaslaavutarda
comnylaavutardakori.123Elcndorandinonosuperaalasanterioresperoesunavevoladoradedimensionesconsiderables,conunalongituddehasta120cm,
envergaduraquellegaalos320cmyunpesodehasta15kg.122124

Ritmosbiolgicos
La vida de las aves se organiza en funcin de varios ritmos biolgicos. El ms
comn,comoenotrosvertebrados,eselritmocircadiano.Lamayoradelasavesson
diurnas, pero algunas, como la mayor parte de las rapaces nocturnas y los
chotacabras son nocturnas o crepusculares. Otras especies, como la mayora de las
limcolas,siguenunritmobasadoenlasmareas.125

Lamuda(enestecasoenunpingino
emperador)esunprocesoasociadoa
losritmosbiolgicosdecadaave.

Las aves, debido a la existencia de estaciones, siguen tambin un ritmo circanual.


Lasavesquemigrangrandesdistancias sufrengeneralmente cambios anatmicos o
de comportamiento (como por ejemplo el zugunruhe) o una muda para preparase
para el viaje. Segn la estacin, ciertas especies pueden realizar igualmente
migraciones diarias, altitudinales por ejemplo, o para llegar a sus zonas de
aprovisionamiento.

Laavutardaesunadelasaves
voladorasmspesadasdelmundo.

Losritmoscircadianosyestacionalesparecenestarligadosaladuracindelda.Losciclosdereproduccinsonanuales,
peroenciertasespeciesparticularmenteprolficaspuedensacaradelantevariasnidadasunamismaestacin.

Longevidad
Laduracindelavidadelasavesesmuyvariablesegnlasespecies,puedeserdetresocuatroaosparaalgunaspaseriformes,amsde50aosparalosalbatros,
petrelesypardelas,oinclusomsde60aosparaciertasespeciesrarascomoelkakapo.126Paradeduciraproximadamentelaedaddeunavehayquetenerbuenos
conocimientossobrefenmenoscomolasvariacionesdelamudasegnlaedad(ademsdelaestacin),127olaneumatizacindelesqueletoalenvejecer.

Inteligencia
Aunque "tener cerebro de pjaro" o "ser un cabeza de chorlito" significa no tener inteligencia en varias culturas, ciertas
especiesdeavesdanpruebasdecapacidadescognitivasrelativamenteelevadas.LasespeciesdeCorvidaetienenfamadeser
lasavesmsinteligentes128loslorossontambincapacesdedemostracionessorprendentes,peroconbastantedisparidad
entrelasespecies.Porotraparte,esdifcildefinireltrmino"inteligencia"ytambineldistinguiraquelloqueespartedel
dominiodeloinnatoodeldominiodeloadquirido,yporlotantodeevaluarsuscapacidadesderazonamiento.
Lasavessoncapacesdeaprendersesabeporejemploqueloscucosaprendenloscantosdesuspadresadoptivosoquelos
cuervoshacensuaprendizajeimitandoasussemejantes.129Suscapacidadesmscomunessonciertamentelarepresentacin
espacial (que les permite orientarse, reencontrar sus fuentes de alimento o construir nidos sofisticados) y la capacidad de
comunicacin.

Cotorradelsoldemostrandolas
capacidadesdeloslorospararesolver
puzles.

Unadelascapacidadesmssorprendenteseslaaptitudbastantedifundidadeservirsedeunobjetocomoutensilio.130 El
cuervoneocaledoniano,porejemplo,escapazdeusarunpaloparasacardelostroncoslosinsectosconlosquesenutre.
Ciertasavessontambincapacesdecontar,comolosloros,quesontambinconocidosnosoloporreproducirlavozhumana,sinotambinporcomprenderloque
dicenyutilizarsuvocabularioconacierto.
Sehaobservadoigualmenteaavescapacesde"medicarse",porejemploalingerirarcillaparacombatirlosefectosnefastosdetoxinasalimentarias.131
Ciertasfacultadessonprcticamentenicas,elabejarucoverdechicoescapazde"meterseenlacabeza"desuspredadores,esdecirdecalcularloqueelpredador
puedeverono.132

Comportamiento
Lamayoradelasavessondiurnas,peroalgunasespecies,sobretodobhosychotacabras,sonnocturnasocrepuscularesymuchasaveslimcolascosterasse
alimentancuandolasmareaslessonpropiciasyaseadedaodenoche.133

Dietayalimentacin
Ladietadelasavesincluyeunagrancantidaddetiposdealimentoscomonctar,frutas,plantas,semillas,carroa,ydiversosanimalespequeos,incluidasotras
aves.57Comolasavesnotienendientes,suaparatodigestivoestadaptadoaprocesaralimentossinmasticarqueelavetragaenteros.
Lasavesllamadasgeneralistassonlasqueempleanmuchasydiferentesestrategiasparaconseguiralimentosdeunaampliavariedaddetipos,mientrasquelasque
se concentran en un espectro reducido de alimentos o tienen una nica estrategia para conseguir comida son consideradas especialistas.57 Las estrategias de
alimentacindelasavesvaransegnlaespecie.Algunascazaninsectoslanzndosesorpresivamentedesdeunarama.Lasespeciesquesealimentandenctar,
como los colibres, los suimangas y los loris, tienen lenguas pelosas y formas de pico especialmente adaptadas para ajustarse a las plantas de las que se
alimentan.134Loskiwisylasaveslimcolastienenlargospicosqueusanparasondearelsueloenbuscadeinvertebradosenelcasodelaslimcolas,suspicos
presentandiferenteslongitudesycurvaturas,yaquecadaespecietieneunnichoecolgicodiferente.57 135Loscolimbos,patos buceadores, pinginos y lcidos
persiguenasuspresasbajoelagua,usandosusalasy/osuspiesparapropulsarse,48mientrasquelosalcatraces,martinespescadoresycharranessonpredadores
areosquesesumergenenpicadoenbuscadesupresa.Losflamencos,tresespeciesdepetreles,yalgunospatos,sealimentanfiltrandoelagua.136137Otrasaves,
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como los gansos y los patos nadadores, se alimentan principalmente pastando. Algunas especies, entre las que se incluyen las fragatas, las gaviotas,138 y los
pgalos,139soncleptoparsitas,esdecir,robancomidaaotrasaves.Sesuponequeconestologranunsuplementoadicional,peronounaparteimportantedesu
dietageneraluncasoestudiadodecleptoparasitismodelafragatagrandesobreelalcatrazenmascaradodeterminqueobtenanenpromediosoloel5%desu
comida,ycomomximoun40%.140Hayotrasavesquesoncarroeras,algunasdelascuales,comolosbuitres,estnespecializadosencomercadveres,mientras
queotras,comolasgaviotas,loscrvidosoalgunasavesdepresalohacensolocomooportunistas.141

Ingestadeagua
La mayora de las aves necesitan beber, aunque su demanda fisiolgica de agua se ve reducida por la excrecin uricotlica y la ausencia de glndulas
sudorparas.142 Adems, pueden refrescarse movindose a la sombra, metindose en el agua, jadeando, agitando su garganta, o con algunos comportamientos
especiales como la urohidrosis. Algunas aves del desierto pueden obtener toda el agua que necesitan de su alimento.
Tambin pueden presentar otras adaptaciones, como permitir que la temperatura de su cuerpo se eleve, lo que evita la
prdidadehumedadqueseproduciramedianteelenfriamientoporevaporacinoporjadeo.143Lasavesmarinaspueden
beberaguadelmar,yaquetienenunasglndulasenlacabezaqueusanparaeliminarelexcesodesal,queexpulsanatravs
delasfosasnasales.144
La mayor parte de las aves recogen el agua con el pico y despus elevan su cabeza para dejar que el agua caiga por la
garganta. Todas las palomas y algunas especies, especialmente en las zonas ridas, pertenecientes a las familias de los
pinzonestejedores,losclidos,losturncidosylasavutardas,soncapacesdebeberaguasinnecesidaddeecharparaatrsla
cabeza.145 Algunas especies del desierto dependen de fuentes de agua tal es el caso de las gangas que se concentran
diariamente en grandes nmeros en los abrevaderos, y transportan el agua para sus pollos en las plumas mojadas del
vientre.146

Migracionesydesplazamientos
Muchasespeciesdeavesmigranparaaprovecharsedelasdiferenciasestacionalesdetemperaturaenelmundo,conloque
optimizan la disponibilidad de fuentes de alimento y de hbitats reproductivos. Las migraciones varan mucho segn la
especie.Muchasrealizanlargasmigracionesanuales,porlogeneralprovocadasporloscambiosenladuracindeldaas
comoporlascondicionesmeteorolgicas.Estasavessecaracterizanporpasarlatemporadadecraenregionestempladaso
polares,einvernarenregionestempladasmsclidas,tropicales,oenelhemisferiocontrario.
Antesdelamigracinincrementansustancialmentesusgrasasyreservascorporales,yreduceneltamaodealgunosdesus
rganos.72147Lamigracinesunaactividadqueconsumemuchaenerga,sobretodocuandoelavedebecruzardesiertosy
ocanossinpoderreabastecerse.Lasavesterrestrestienenunaautonomadevuelodeunos2500kmylasaveslimcolasde
unos4000km,57aunquelaagujacolipintapuedellegaravolar10200kmsinparar.148Lasavesmarinastambinllevana
cabolargasmigracioneslamigracinanualmslargaeslarealizadaporlapardelasombra,quecraenNuevaZelanday
ChileypasaelveranodelHemisferioNortealimentndoseenelPacficoNorte(Japn,AlaskayCalifornia)entotalhace
unos64000kmalao.149Otrasavesmarinassedispersandespusdelapocadecra,viajandomuchoperosinunaruta
establecida. Los albatros, que cran en el ocano Antrtico, a menudo realizan viajes circumpolares en los perodos no
reproductivos.150

Mapaquerepresentalasrutas
migratoriasdelaagujacolipinta.Esta
especietieneelrcorddemigracin
mslargasinparadas,unos
10200km

Algunasespeciesdeavesrealizanmigracionesmscortas,viajandosololonecesario
para evitar el mal tiempo o conseguir comida. Especies como algunos fringlidos
borealestienencomportamientosirruptivos,alestarpresentesenunlugarunaoy
ausentes al siguiente. Este tipo de desplazamiento suele estar asociado a
disponibilidaddealimentos.151Tambinpuedenrealizardesplazamientospequeos
Adaptacionesdelospicosparala
dentro de su rea de distribucin, con individuos de latitudes ms altas que se
alimentacin.
mueven hacia los territorios sureos de sus congneres otras aves realizan
migraciones parciales, en las cuales solo una parte de la poblacin (normalmente
hembrasymachossubdominantes)migran.152Enalgunasregiones,lamigracinparcialpuedeserungranporcentajedelas
formasdemigracindesusavifaunasenAustralia,algunosestudioshancalculadoqueentornoal44%delasavesno
paseriformes y el 32 % de las paseriformes son parcialmente migratorias.153 La migracin altitudinal es un tipo de
migracindecortadistancia,enlaquelasavespasanlapocadecraamayoresaltitudes,yenpocasmenosfavorablesse
desplazan hacia altitudes menores. Por lo general estn provocadas por cambios de temperatura, y normalmente ocurren
cuandolosterritoriossevuelveninhspitosporlafaltadecomida.154Algunasespeciespuedensernmadas,sintenerun
territoriofijoysedesplazanenfuncindeltiempometeorolgicoydeladisponibilidaddealimentos.Lamayoradelos
loros no son ni migradores, ni sedentarios, sino que son dispersivos, irruptivos, nmadas, o realizan desplazamientos
pequeoseirregulares.155

La capacidad de las aves de volver a un lugar concreto tras recorrer grandes distancias se conoce desde hace cierto tiempo en un experimento realizado en la
dcadade1950,unapardelapichonetaliberadaenBoston,volviasucoloniaenSkomer(Gales)en13das,cubriendounadistanciade5150km.156Lasavesse
orientandurantelamigracinusandodiversosmtodosduranteeldausanelsolparaguiarse,ylasestrellassonlareferenciaporlanoche.Lasespeciesquese
orientanporelsolusanunrelojinternoparacompensarloscambiosdeposicindelastroalolargodelda.57Laorientacinapartirdelasestrellassebasaenla
posicindelasconstelacionesalrededordelospoloscelestes.157Enalgunasespecies,estoesreforzadoademsconsucapacidaddesentirelmagnetismodela
Tierraatravsdefotorreceptoresespecializados.158

Comunicacin
Vasetambin:Vocalizacindelasaves

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Lasavessecomunicanprincipalmenteatravsdesealesvisualesyauditivas.Lassealespuedenserinterespecficas(entreespeciesdistintas)ointraespecficas
(deunasolaespecie).
Enocasionesusansuplumajeparaestableceroreafirmarsuposicinsocial159paraindicarsureceptividadsexual,opara
intimidar,comoenelcasodelaexhibicindelatiganaquebuscaahuyentarasuspredadoresyprotegerasuspollos.160Las
variacionesdelplumajepermitenlaidentificacindelasaves,sobretodoentreespecies.Lacomunicacinvisualenlasaves
incluye exhibiciones rituales, que se conforman de acciones "habituales" como acicalarse las plumas, picotazos y otros.
Estas demostraciones pueden ser seales de amenaza o de sumisin, o contribuir a la formacin de parejas.57 Las
exhibiciones ms elaboradas se dan en el cortejo, a menudo compuesto de complejas combinaciones de muchos
movimientosdistintos161elxitoreproductivodelosmachospuededependerdelacalidaddedichasexhibiciones.162
Conelplumajeylaexhibicin,la
Lasvocalizacionesdelasaves,esdecir,suscantosyreclamos,seproducenenlasiringeysonelprincipalmedioqueusan
tiganabuscaimitaraungran
para comunicarse mediante el sonido. Esta comunicacin puede ser muy compleja algunas especies pueden usar los dos
depredador.
ladosdelasiringeindependientemente,ylogranasproducirsimultneamentedossonidos.75Losreclamosseusanparauna
57
163
ampliavariedad de propsitos: para el cortejo (atraccin delapareja, evaluar las posibles parejas ) para proteger y
marcarelterritorio57paralaidentificacindeotrosindividuos(comocuandolospadresbuscanasuspollosenlascolonias,
MEN
0:00
ocuandolasparejassequierenreunir)164oparaalertardeundepredadorpotencial.Losreclamosdealerta,enocasiones,
Cantodeunmirlocomn.
incluyen informacin especfica de la naturaleza de la amenaza165 y adems algunas aves son capaces de reconocer las
llamadasdealertaquerealizanotrasespecies.166Apartedelasvocalizaciones,algunasavesusanmtodosmecnicospara
la comunicacin auditiva. Las agachadizas neozelandesas del gnero Coenocorypha producen sonidos cuando el aire pasa entre sus plumas,167 los pjaros
carpinterosrealizantamborileosparamarcarterritorio,71ylacacataenlutadahacenllamadosabasedegolpesusandoherramientas.168

Sociabilidad
Mientrasquealgunasavessonesencialmentesolitariasovivenenpequeosgruposfamiliares,otraspuedenformargrandes
bandadas.Losbeneficiosprincipalesdeagruparsesonmayorseguridadyunincrementodelaeficienciaenlabsquedade
alimento.57Defendersecontralosdepredadoresesespecialmenteimportanteenhbitatscerradoscomolosbosques,donde
las emboscadas son comunes, y una gran cantidad de ojos contribuyen a un buen sistema de alerta. Esto ha llevado al
desarrollo de bandadas compuestas por un pequeo nmero de diferentes especies unidas para la alimentacin estas
bandadasaumentanlaseguridadyreducenlacompetenciapotencialporlosrecursos.170Notodosonbeneficios,entrelos
costesquepresentanlasasociacionesenbandadasestnlasintimidacionesyelacosoporpartedelasavesdominanteshacia
lassubordinadas,yenalgunoscasoslareduccindelaeficienciaenlabsquedadealimento.171
Tambin,enocasiones,lasavesformanasociacionesconespeciesquenosonaves.Algunasavesmarinasseasocianconlos
delfinesyatunes,queempujanlosbancosdepeceshacialasuperficieylasavessezambullenparapescarlos.172Losclaos
tienenunarelacinmutualistaconlamangostaenana,sealimentanjuntosysealertandelacercanadeavesdepresayotros
depredadores.173

Descanso

Elqueleacomn,elavems
numerosadelmundo, 169seagrupaen
enormesbandadasqueenocasiones
alcanzandecenasdemilesde
ejemplares.

Lasaltastasasmetablicasdelasavesdurantesusmomentosdeactividaddiurnaestncontrarrestadasporsusmomentosde
descanso.Mientrasduermen,lasavesamenudorealizanuntipodesueollamadovigilante,dondeseintercalanperodosde
descanso con leves y rpidos vistazos, que les permiten estar atentos a cualquier ruido y escapar de las amenazas174 los
vencejossoncapacesdedormirmientrasvuelan,yusanelvientoestratgicamente(generalmenteencarndoseal)parano
alejarseenexcesodesusterritorios.175Sehasugeridoquealgunostiposdesueopodranserposiblesenvuelo.176Algunas
especiestienenlacapacidaddecaerenunsueodeondalentaconunsolohemisferiodelcerebrocadavez.Lasavestienden
a usar esta habilidad segn su posicin relativa dentro de la bandada las que se encuentran en los laterales del grupo
mantienen as abierto y alerta el ojo que vigila las cercanas de la bandada esta adaptacin tambin se presenta en
mamferosmarinos.177 Es bastante normal que las aves se junten a la hora de dormir, lo que reduce la prdida de calor
corporalydisminuyelosriesgosasociadosalosdepredadores.178Losdormiderossonamenudoelegidosenatencinaesos
Muchasaves,comoesteflamenco
dosfactores:seguridadytermorregulacin.179Muchasaves,cuandoduermen,doblansuscabezashaciaeldorsoymetenel
comn,recogensucabezaensu
picodebajodelasplumas,mientrasquelometenbajolasplumasdelpecho.Esmuycomnquelasavesdescansensobre
espaldaparadormir.
una pata, y en algunos casos, sobre todo en climas fros, meten la pata entre sus plumas. Los paseriformes tienen un
mecanismo de bloqueo en el tendn que les permite mantenerse en la percha sin caer mientras duermen. Muchas aves
terrestres,comolosfaisanesylasperdices,descansansubidosalosrboles.VariasespeciesdelgneroLoriculusduermenbocaabajo,180comohacentambinlos
murcilagos.Algunasespeciesporlanocheentranenunestadodeletargoqueseveacompaadodeunareduccindesustasasmetablicashayunas100especies
quetienenestaadaptacinfisiolgica:colibres,181egotelosychotacabras.Unaespecie,elchotacabraspachacua,inclusoentraenunestadodehibernacin.182

Reproduccin
Lasaveshandesarrolladouncomportamientoreproductormscomplejoquelamayoradelosvertebrados.Durantelapocadereproduccinrealizanunaseriede
rituales, algunos de ellos muy elaborados, como el cortejo del macho para aparearse con la hembra, o la construccin de nidos para llevar a cabo la puesta de
huevos.
Lasavessereproducenmediantefecundacininternayponenhuevosprovistosdeunacubiertacalcreadura(elcascarn).183
Tiposdeemparejamiento

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Elnoventaycincoporcientodelasespeciesdeavessonmongamassociales.Lasparejassemantienenalmenosdurantetodalatemporadadecra,peropueden
durarvariosaosoinclusohastalamuertedeunodelosmiembrosdelapareja.185Lamonogamiapermiteelcuidadobiparentalqueesespecialmenteimportante
enlasespeciesenlasquesenecesitaadosadultosparasacaradelantelanidada.186Enmuchasespeciesmongamas,lascpulasfueradelapareja("infidelidades")
son comunes.187 Este comportamiento es muy tpico entre machos dominantes y hembras emparejadas con machos subordinados, pero tambin puede ser el
resultado de cpulas forzadas, como en el caso de los patos y otras antidas.188 Los beneficios de estas cpulas fuera de la pareja incluyen, para las hembras,
conseguir mejores genes para sus descendientes y asegurarse frente a la posibilidad de que su pareja sea infrtil, para los machos, aumentar el nmero de
descendientes sin coste de cuidado parental.189 En las especies en las que las cpulas fuera de la pareja son comunes, los machos vigilan estrechamente a sus
parejas,estaadaptacinaumentalaprobabilidaddequelospollosquecrantengansusgenes.190
Otrossistemasdeemparejamiento,comolapoliginia,poliandria,poligamia,poliginandriaylapromiscuidadtambinsedanenaves.57Lossistemaspoligmicosse
danenespeciesdondelashembrassoncapacesdecriarasuspollossinlanecesidaddelosmachos.57Algunasespeciesusanmsdeunodeestossistemassegnlas
circunstancias.

Losfalaropospicofinotienenun
mtododeemparejamientonomuy
comn.Esunsistemapolindricoen
elquelosmachosseencargandela
incubacinydecuidardelospollos,
ylashembrascompitenporlos
machos. 184

En la reproduccin normalmente se realiza alguna forma de exhibicin de cortejo,


porlogeneralrealizadaporelmacho.191Lamayorpartedeestasexhibicionesson
bastante simples e incluyen algn tipo de canto. Sin embargo otras estn muy
elaboradas. Dentro de los despliegues nupciales ms llamativos se encuentran los
realizados por las aves del paraso de Nueva Guinea192 y los bailarines del
Neotrpico.193Segnlaespeciepuedenincluirgolpeteosytamborileosconlasalas
o la cola, bailes y vuelos acrobticos en arenas de combate (leks). Las hembras
suelen ser las que eligen a su pareja,194 aunque en algunas especies polindricas,
como el falaropo picofino, es al revs, los machos, que son de colores poco
llamativos,sonlosqueeligenalashembrasdeplumajecoloridoybrillante.195Los
acicalamientosmutuos,lascebasdecortejo,ylosrocesy"besos"conlospicosson
comportamientoscomunes,generalmentedespusdequesehayanemparejado.71
Territorios,nidoseincubacin

Cpuladedosostreroseuroasiticos.

Vasetambin:Nidodelasaves

Muchas aves defienden activamente un territorio de las intromisiones de sus congneres durante la poca de cra al
mantenersuterritorioaseguranlasfuentesdealimentoparasuspollos.Lasespeciesquenodefiendenunterritorio,comolas
aves marinas o los vencejos, a menudo cran en colonias al criar en colonias se consigue cierta proteccin contra los
depredadores.Enlascoloniaslasavesdefiendensuslugaresdeanidamientoylacompetenciaporestoslugarespuedeser
intensa.196

Lascoloniasdecradeltejedor
sociableseencuentranentrelas
estructurasmsgrandescreadaspor
lasaves.

Todaslasavesponenhuevosamniticosconcscarasdurascompuestasensumayor
parteporcarbonatoclcico.57Loshuevosdelasespeciesqueanidanenagujeroso
madrigueras suelen ser blancos o de colores claros, mientras que los huevos de las
que anidan en el suelo o entre la vegetacin por lo general se camuflan con el
entorno. Hay, sin embargo, muchas excepciones a esta regla por ejemplo los
chotacabras anidan en el suelo, pero sus huevos son blancos y el camuflaje se
Nidoyhuevosdemirlocomn.
consigueporsuplumaje.Enlasavesquesonvctimasdelosparsitosdepuestasus
huevostienenpatronesdecolorvariantes,adaptacinqueaumentalasprobabilidades
dedescubrirelhuevodelparsitoenelnido,estoasuvezdirigiunaadaptacinen
lashembrasparsitasqueajustaloscoloresdesushuevosalosdesushospedadores.197

Loshuevossuelenserincubadosenunnido.Lamayorpartedelasespeciesconstruyenunnidomsomenostrabajado,que
puedeserunacopa,unabveda,unaplataforma,unmontculo,unamadrigueraounasimpleescarbaduraenelsuelo.198
Algunosnidosson,encambiomuysencilloslosalbatrosponenloshuevoscasidirectamentesobreelsuelo.Lamayorparte
delasavesubicansusnidosenlugaresprotegidosyocultosparaevitaralosdepredadores,peroenlasespeciescoloniales,
quetienenmayorcapacidaddedefensa,losnidossesitanenzonasmsexpuestas.Durantelaconstruccin,algunasespeciesrecogenplantasprovistasdetoxinas
dainasparalosparsitos,loquefavorecelasupervivenciadesuspollos,199yamenudoseusanlasplumascomoaislamientotrmico.198Variasespeciesdeaves
notienennidoselaraocomncraenacantiladosdondedepositaloshuevosdirectamentesobrelaroca,yelpinginoemperadorguardaeincubasushuevosentre
suspiesysucuerpo.Laausenciadenidosesmscomnenespeciesqueanidanenelsuelo,yaquesuspollossuelenserprecoces.
Laincubacingeneralmentecomienzacuandosehapuestoelltimohuevoytieneelfindeoptimizarsutemperaturaparaelcorrectodesarrollodelembrin.57En
lasespeciesmongamaslaincubacinsueleserunatareacompartida,mientrasqueenlasespeciespolgamaselencargadoessolounodelosprogenitores.Elcalor
delospadrespasaaloshuevosatravsdeunaszonasconcretasdelvientreodelabdomendelavequehanperdidolasplumasytienenlapieldescubierta.La
incubacinpuedeserunprocesoquedemandamuchaenergalosalbatrosadultos,porejemplo,pierdenhasta83gdepesopordadeincubacin.200Elcalorenla
incubacindeloshuevosdelostalgalosprovienedelsol,deladescomposicindelavegetacinodelcalordelsueloenzonasvolcnicas.201Losperodosde
incubacinvaranmucho,desde10dasenloscucos,pjaroscarpinterosypaseriformes,hastamsde80dasenlosalbatrosyenloskiwis.57
Cuidadopaternoyemancipacin
Alsalirdelcascarnlospollospuedenserdesdeindefensosaindependientes,incluidosvariosestadosintermedios,segnlaespecie.Lasquenacenindefensasse
llamanaltriciales o nidcolas y suelen ser pequeas, ciegas y desnudas los pollos que nacen ms formados se llaman precoces o nidfugos, estn cubiertos de
plumnysoncapacesdeseguirasuspadres(comoeselcasodelosanseriformesygalliformes).202Lospollosaltricialesnecesitanlaayudadesuspadrespara
termorregularseysuperiododecraduramstiempoqueeldelosprecoces.

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Laduracinynaturalezadelcuidadoparentalvaramuchoentrelosdiferentesrdenesyespecies.Enunextremoestnlostalgalos que dejan de cuidar a sus


descendientes al romper el cascarn el pollo recin nacido es capaz de salir del cascarn y del nido sin ayuda de los padres y valerse por s mismo
inmediatamente.203Enelotroextremomuchasavesmarinascuidanasuspollosdurantelargosperodoselmslargoeseldelafragatagrande,suspollostardan
seismesesenemplumarysonalimentadosporlospadresduranteotroscatorcemesesms.204
Enalgunasespecieslosdospadresseocupandelacra,enotrassolounodelossexoscargaconlaresponsabilidad.Enocasionesotroscongneres,generalmente
parientes cercanos de la pareja, como los juveniles de aos pasados, ayudan en la
cra.205 Este comportamiento es bastante comn entre los crvidos, y especies
cercanas a estos como la urraca australiana o el gnero Malurus,206 pero se ha
observadotambinenespeciestandiferentescomoelacantisitaverdosooelmilano
real.Enlamayorpartedelosgruposanimaleselcuidadodelascrasporpartedelos
machosesraro.Sinembargo,enlasavesesbastantecomn,msqueencualquier
otraclasedevertebrado.57Aunquelaslaboresrelacionadasconlareproduccinyla
crasonamenudocompartidas,enocasioneshayunadivisindeltrabajoenlaque
uno de los miembros de la pareja lleva a cabo toda o la mayor parte de una
Unahembradebarnaclacanadiense
determinadatarea.207
protegeasuspolluelosdelalluvia.
Familiadegarzascenizas,
progenitoresypollos,ensunido.

Elmomentoenquelospollosabandonanelnidovarademaneramuyacusada.Los
pollos de los lcidos del gnero Synthliboramphus, como el mrguloantiguo, dejan el nido la noche despus de salir del
cascarn,siguenasuspadresalmardondesedesarrollanasalvodelosdepredadoresterrestres.208Otrasespecies,comolospatos,tambinabandonanelnidoa
unaedadtemprana.Enlamayorpartedeloscasos,lospollosdejanelnidocuandosoncapacesdevolar.Trasdejarelnidohayespecies,porejemplolosalbatros,
que no continan cuidando de su nidada, mientras que otras siguen alimentndoles.209 Los juveniles pueden tambin seguir a sus padres durante su primera
migracin.210
Parasitismodepuesta
Elparasitismodepuesta,enelqueunaespeciedejasushuevosentrelosdeotraespecieparaqueestaloscre,esmscomnentre
lasavesqueencualquierotrotipodeorganismo.211Despusdequeelaveparsitadepositesushuevosenelnidodeotra,porlo
generalsonaceptadosycriadosporlospadresadoptivosaexpensasdesupropianidada.Entrelasespeciesqueusanestemodode
parasitismohayunasquesonincapacesdesacaradelanteunanidadapropiayporelloestnobligadasaparasitar,yhayotrasqueen
ocasiones ponen sus huevos en nidos de individuos de su misma especie para incrementar su rendimiento reproductivo, incluso
aunquehayancriadoasuspropiospollos.212Unascienespecies,entrelasqueseincluyenindicadores,ictridos,estrldidosypatos
sonparsitosobligados,aunquelosmsfamosossonloscucos.211Enalgunosparsitosdepuestasushuevoseclosionanantesque
losdelhospedador,loquelepermitealparsitodestruirloshuevosempujndolosfueradelnidoomataralospollosquehantenido
menostiempoparadesarrollarseestolesaseguraquetodalacomidaquetraiganlospadreshospedadoresseaparaellos.213

Ecologa
Las aves ocupan un amplio espectro de nichos ecolgicos.169 Mientras algunas aves son generalistas, otras estn altamente
especializadasensuhbitatoensualimentacin.Inclusoenunsolohbitat,comoporejemplounbosque,losnichosecolgicos
ocupadospordiferentesavesvaranalgunasespeciessealimentanenlacopadelosrboles,otraspordebajodeldoselarbreo,y
algunas en el suelo del bosque. Las aves forestales pueden ser insectvoras, frugvoras y nectarvoras. Las aves acuticas por lo
generalsealimentanpescando,comiendoplantasacuticas,ocomocleptoparsitas.Lasavesdepresaestnespecializadasencazar
mamferos,otrasavesyotrosanimales,mientrasquelosbuitressonavescarroerasespecializadas.

Carricerocomncriandoa
uncucocomn,unparsito
depuesta.

Algunasavesnectarvorassonimportantespolinizadoras,ymuchasespeciesfrugvorasjueganunpapelclaveenladispersindelassemillas.214Lasplantasylas
avesquelaspolinizan,amenudocoevolucionan,215yenalgunoscasoselprincipalpolinizadordelaplantaeselnicocapazdellegarasunctar.216
Lasavessonimportantesenlaecologadelasislas.Alcanzanislasadondelosmamferosnohanpodidollegarenestasislaslasavesdesempeanrolesecolgicos
queenzonascontinentalesocupananimalesdemayortamao.Porejemplo,enNuevaZelandalasmoaseranimportantesramoneadorasyfrugvoras,comoloson
elkereruyelkokakoenlaactualidad.214HoyendalasplantasenNuevaZelandamantienenlasadaptacionesdefensivasquedesarrollaronparaprotegersedelas
extintasmoas.217Lasavesmarinastambinafectanlaecologadelasislasenquenidifican,sobretodoatravsdelaconcentracinyacumulacindegrandes
cantidadesdeguano,queenriquecenconnutrienteslossuelos,218ylosmarescircundantes.219

Salud
Vasetambin:Anexo:Enfermedadesdelasavesencautividad

Los parsitos ms corrientes de las aves pertenecen a los grupos de los caros, los piojos aviares y los vermes. Otros parsitos microscpicos, como hongos,
protozoos,bacteriasyvirus,tambinlesprovocanenfermedades.
Almenos2500especiesdecarosrepartidosen40familiasvivenenrelacinestrechaconlasaves,ocupansusnidos,susplumas,oinclusosuspicos,comociertos
carosdeloscolibres.Estoscarospuedentenerunarelacinsimplementeforticaopuedenperturbarasushospedadoresyprovocarlesdesnutricin,peropueden
tambinserverdaderosparsitoscomoDermanyssusyOrnithonyssus.Todaslasespeciesdeavessevenafectadas,inclusolospinginosportangarrapatas.220El
modo de vida de una garrapata de ave depende, por supuesto, de su especie sin embargo, la larva vive por lo comn en el nido. Los caros tienen ciclos de
reproduccincortosysoncapacesdemultiplicarsemuyrpidamente.Algunoscarossenutrendepielmuerta,otroscomolosdeloscolibres,sehacentransportar
deflorenflorysenutrendenctar.Enlosnidos,inclusosehandescubiertogarrapatasenanasparsitasdegarrapatasaviarias.220Unnmeromuyimportantede
garrapatas puede perjudicar a la nidada e incluso a la vida de los pollos. Por tanto, ciertos estudios podran sugerir que este comensalismo no es nicamente
desfavorablealasaves.220

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Lospiojosdelasaves(Ischnocera)infestan,lamayoradeocasiones,aunaespecie
concreta.Variasespeciesdeplatelmintos, entre los cuales estn los cestodos,olos
trematodos, pueden infectar las aves que los pueden transportar de un continente a
otro. Por ejemplo, las aves marinas, al comer los berberechos, favorecen un
parasitismodetrematodos(gnerosMeiogymnophalus,Himasthla, etc.) que pueden
luegoafectaravariasespeciesdehospedadores,yaseanavesuotrosmoluscos.221
Ademsdeparsitos,lasavespuedensufrirotrasenfermedadesinfecciosascomo:
Dermanyssusgallinae,uncarodelas
gallinas.

Cacatademooamarilloaquejada
delaenfermedaddelpicoylas
plumas.

Paludismo
aviar
Enfermedad
deNewcastle
Micoplasmosis

Clera de
los pollos o
aviar
Enfermedad
deGumboro

Laringotraqueitis
delasaves
Viruela
aviar
(formadiftrica)

Enfermedad del pico y


las plumas de las
psitaciformes(PBFD)
Dilatacin
del
proventrculo(PSD)

Candidiasis
aviar
Aspergilosis

Relacinconelhombre
Dadoquelasavessonanimalesmuyvisiblesymuycomunes,loshumanoshantenidounaintensarelacinconellasdesde
elcomienzodelahumanidad.222Algunasvecesestasrelacionessonmutualsticas,comolaexistenteentrelosindicadoresy
pueblosafricanoscomolosboranaqueseayudandeestasavesalahoraderecolectarmiel.223Enotrasocasioneslarelacin
puede ser de comensalismo, situacin que se da cuando una especie se beneficia de las actividades humanas, como por
ejemplo el gorrin comn.224 Muchas especies se han convertido en plagas econmicamente significativas para la
agricultura,225yalgunasgeneranriesgosparalaaviacin.226Lasactividadeshumanastambinhanperjudicadoalasaves,
yhanextinguidoypuestoenpeligrodeextincinanumerosasespecies.

Religin,folcloreycultura
Lasavesjueganpapelesprominentesydiversosenelfolclore,lareliginylaculturapopular.Enlareligin,lasavespueden
servir tanto como mensajeras, representantes o portadoras de una deidad, como en el culto de MakeMake, en que los
TangataManudelaIsladePascuaservandejefes,227ocomoasistentes,comoenelcasodeHuginyMunin,doscuervos
comunesquesusurrabanlasnoticiasalododeldiosnoruegoOdn.228Tambinpuedenservirdesmbolosreligiosos,como
cuandoJons(Hebreo:
,paloma)corporizabaelmiedo,lapasividad,ellamento,ylabelleza,asociadostradicionalmente
alaspalomas.229Lasaveshansidoporsmismasdeificadas,comoenelcasodelpavorealcomn,queespercibidocomo
la madre tierra por los drvidas de la India.230 Algunas aves han sido percibidas tambin como monstruos, como el
mitolgicoRocyelPouakailegendariodelosmaores,unavegigantecapazdelevantarenvueloahumanosagarrados.231

Cajadepjarocantorautmata,un
ejemplodelintershumanoporesta
clasedelreinoanimal,enestecaso
emulandoalanaturalezaconuna
versinmecnica.

Las aves han sido representadas en la cultura y el arte desde tiempos prehistricos, cuando eran pintadas en cuevas.232
Fueronusadasluegocomoarteydiseosreligiosososimblicos,comoelmagnficoTronodelPavorealdelosMogolesy
los emperadores de Persia.233 Con el surgimiento del inters cientfico por las aves, muchas pinturas de aves fueron
encargadas para libros. Uno de los pintores de aves ms famoso fue John James Audubon, cuyas obras de aves
norteamericanas tuvieron un gran xito comercial en Europa, y quien luego prest su nombre a la National Audubon
Society.234Lasavessontambinpersonajesimportantesenlapoesaporejemplo,Homeroincorporalosruiseoresensu
Odisea,yCtulousalgorrincomounsmboloerticoensuCatullus2.235
En espaol, existen algunos nombres de aves con sentido metafrico para describir o representar comportamientos y
caractersticas humanas. Pero las percepciones de una misma ave a menudo varan entre distintas culturas. Los bhos se
asocianconlamalasuerte,labrujera y la muerteenzonasdefrica,236 pero son relacionados con la sabidura en gran
partedeEuropa.237LasabubillaseranconsiderassagradasenelEgiptoAntiguo,ysmbolosdevirtudenPersia,peroeran
percibidascomoladronasengranpartedeEuropa,ycomopresagiodeguerraenEscandinavia.238

Importanciaeconmica

Granjaintensivadegallinas.

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Lasavesdomsticas criadas para carne y huevos, tambin llamadas avesdecorral,


son la mayor fuente de protena animal en la alimentacin humana: en 2003, se
produjeron76millonesdetoneladasdecarnedeavesy61millonesdetoneladasde
Elusodecormoranesporpescadores
huevosentodoelmundo.239Lospollossonlamayorproporcindelacarnedeaves
asiticosestendeclivepronunciado,
domsticasqueseconsume,aunquepavos,patosygansossontambinrelativamente
perosobreviveenalgunasreascomo
comunes.Muchasespeciesdeavessoncazadasporsucarne.Lacaceradeaveses
atraccinturstica.
principalmente una actividad recreativa, pero en reas poco desarrolladas la caza
sigueaportandopartedeladieta.Lasespeciescinegticasdeavesmsimportantes
deAmricadelSurydelNorte son las antidas, pero tambin se cazan mucho los faisanes,pavos silvestres, codornices,
palomas,perdices,gallossilvestres,grvoles,agachadizasychochas.240Lacazadepollosdepardelas(muttonbirding) es
popularenAustraliayNuevaZelanda.241Aunquealgunacacera,comoladepichonesdepardelas,puedasersostenible,la
cazahallevadoalaextincinoalaamenazadeextincinadecenasdeespecies.242
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Otrosproductosdeavescomercialmentevaliososincluyenlasplumas(especialmenteelplumndegansosypatos),usadosenelaislamientoderopasyacolchado
decamas,yelguano(lashecesdelaaves),queesunaricafuentedefsforoynitrgeno.LaGuerradelPacfico,llamadaavecesGuerradelGuano,selibren
parteporelcontroldegrandesdepsitosdeestasustancia.243
Lasaveshansidodomesticadasporhumanoscomomascotasyparapropsitosprcticos.Avescoloridascomoloslorosylasminassoncriadasencautiverioy
mantenidascomoanimalesdecompaa,prcticaquehallevadoaltrficoilegaldealgunasespeciesamenazadas.244Loshalconesycormoraneshansidodesde
muyantiguousadosparalacaza(cetrera)ylapescarespectivamente.Lapalomamensajera,usadaalmenosdesdeelao1d.C,siguisiendoimportantehasta
pocastanrecientescomolaSegundaGuerraMundial.Hoyenda,talesactividadessonmscomunescomoaficin,entretenimiento,turismo,245odeporte,como
enlascarrerasdepalomas.
Los entusiastas aficionados llamados observadoresdeaves o pajareros se cuentan por millones.246 Muchas personas disponen comederos de aves cerca de sus
viviendasparaatraervariasespecies.Laalimentacinparaavessehaconvertidoenunnegociomultimillonario.Porejemplo,seestimaqueel75%delasamasde
casadeGranBretaaproveealimentoparalasavesenalgnmomentoduranteelinvierno.247

Enfermedadestransmitidasporaves
Lasavespuedenjugarunrolsanitarioimportantealservectoresdeenfermedadeshumanas,alpropagarlasalargasdistancias,comolapsitacosis, salmonelosis,
campilobacteriosis,micobacteriosis(tuberculosisaviar),gripeaviar,giardiasis,ycriptosporidiosis.248Porelloestaszoonosissonestudiadasysupropagacines
cuidadosamentevigilada.Eldescubrimientodereservoriosdeenfermedadesaviarespuedellevaralasautoridadeslocalesatomarmedidasradicalesrespectoalas
avesdecorral,locualpuederepresentarunfuerteimpactoeconmico.Asenseptiembrede2007,205000avesfueronsacrificadasenBaviera,249yotras160000
enBangladsenjuniode2007,250traseldescubrimientodelacepadelagripeaviar,entreotrosejemplos.Ciertasenfermedadespuedensermsespecficasdeun
orden,comolaenfermedaddePachecoproducidaporunherpesvirusenPsittaciformes.251

Conservacin
Vansetambin:AvesextintasyAvesamenazadas.

Loshumanoshantenidoungranimpactosobremuchasespeciesdeaves.Lasactividadeshumanashanpermitidoenalgunos
casosexpandirdrsticamentesuterritorioaalgunasespeciesotras,encambio,hanreducidosureadedistribucin,loqueha
conducido a muchas extinciones. Ms de 120 especies de aves se han extinguido desde el siglo XVII,253 aunque las
extinciones ms dramticas causadas por el hombre ocurrieron durante la colonizacin humana de las islas de Melanesia,
PolinesiayMicronesiaenelocanoPacfico,durantelacualseestimaqueseextinguieronde750a1800especiesdeaves.254
Muchaspoblacionesdeavesestnendecliveentodoelmundoencondicindeamenazadassecuentan1253especies(ao
2011) en las listas de Birdlife International y la UICN.5 La causa ms frecuentemente citada involucra la prdida de
hbitat.255 Otras amenazas incluyen la caza excesiva, la mortalidad accidental por colisin con edificaciones o debida al
enganche por la pesca con sedal largo,256 por contaminacin (incluidos derrames de petrleo y uso de pesticidas),257
competenciaypredacinporespeciesinvasoras(comoratas,gatosymangostas),258 y el cambioclimtico. La familia que
cuentaconmsespeciesamenazadas(msde70)esladelosloros.Losgobiernos,juntoaorganizacionesdeconservacin,
trabajan para proteger a las aves mediante de leyes, preservandoyrestaurando sus hbitats, o manteniendo poblaciones en
cautiverio para ulteriores reintroducciones. Los esfuerzos de conservacin biolgica han conseguido algunos xitos un
estudio estim que entre 1994 y 2004 fueron salvadas 16 especies de aves que se hubieran extinguido si no se hubieran
realizadoestasacciones.259

Elkakapo,contansolo91
ejemplares, 252esunadelasaves
msamenazadasdelmundo.

Notas
1. Enestafichadetaxnsesiguenlasdirectricesdelataxonomaclsica,esdecir,usandolascategoraslinneanas,queestablecenqueAvesesunaclase.Perolosestudiosdela
filogenticamoderna(basadosenclados)establecenqueAvesprovienedeDinosauria.

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