1

2.2.4 Frutas y
hortalizas

Frutas y hortalizas
Las frutas constituyen un grupo de alimentos indispensable para el equilibrio de la
dieta humana, especialmente por su aporte de fibra y vitaminas. Junto con las hortalizas,
son fuente casi exclusiva de vitamina C.
La gran diversidad de especies, con sus distintas propiedades organolpticas y la
distinta forma de prepararlas, hacen de ellas productos de una gran aceptacin por parte de
los consumidores, sobre todo del sur de Europa.
En Espaa, el consumo de frutas frescas ha sufrido, sin embargo, un descenso
paulatino. As, en 1990 se consumieron 105.3 kg per capita, frente a 84.5 kg en 1995. Por el
contrario, el consumo de derivados de fruta se increment en el mismo perodo desde 12.8
kg per capita a 15.5 kg, compensando en parte el descenso del consumo de fruta fresca.
El Cdigo Alimentario Espaol otorga la denominacin genrica de frutas al fruto,
infrutescencia, la semilla o las partes carnosas de rganos florales que hayan alcanzado un
grado adecuado de madurez y sean propias para el consumo humano. Asimismo, el
Cdigo clasifica las frutas atendiendo a dos criterios.
Fisiologa y bioqumica de la maduracin de frutos
Las reacciones qumicas que hacen posible la vida reciben el nombre conjunto de
metabolismo. La formacin de grandes molculas a partir de molculas pequeas recibe el
nombre de anabolismo. El anabolismo requiere de aportacin de energa. El catabolismo es
la degradacin o fragmentacin de molculas grandes en molculas ms pequeas, proceso
que muchas veces libera energa. La respiracin es el principal proceso catablico que
libera energa en todas las clulas e implica la degradacin oxidativa de los azcares a
dixido de carbono (CO2) y agua (H2O), (Nelson y Cox, 2000).
Las frutas no se encuentran vivas slo cuando estn unidas a la planta de
procedencia; tras la recoleccin, continan estndolo y siguen desarrollando los procesos
metablicos y manteniendo los sistemas fisiolgicos que operaban mientras se hallaban
unidas al vegetal del que proceden (Wills et al, 1998).

2.2.4 Frutas y
hortalizas
Una caracterstica importante de los vegetales y por tanto de los frutos, es el hecho

de que respiran tomando oxgeno (O2) y desprendiendo dixido de carbono (CO2) y calor.
Tambin transpiran, es decir pierden agua. Mientras permanecen unidas a las plantas de
procedencia las prdidas ocasionadas por la respiracin y la transpiracin se compensan
mediante el flujo de la savia que contiene agua, productos fotosintetizados (especialmente
sacarosa y almidn) y minerales.
Tras la recoleccin, continan respirando y transpirando y como han perdido
contacto con la fuente de agua, productos de la fotosntesis y minerales, dependen
exclusivamente de sus reservas alimenticias y de su propio contenido en agua. Por tanto, las
prdidas de sustratos respirables no se compensan y se inicia el deterioro. En otras palabras,
las frutas son, una vez recolectados, productos perecederos (Wills et al, 1998).
Respiracin
La maduracin organolptica requiere de la sntesis de protenas nuevas y cidos
nucleicos, as como nuevos pigmentos y componentes del sabor, que son sintetizados a
travs del metabolismo secundario. Estos procesos anablicos requieren tanto energa como
un esqueleto de carbono. Estos son suministrados en el fruto, como en otros tejidos, por la
respiracin (Nelson y Cox, 2000).
La respiracin es un proceso metablico fundamental, tanto en el producto
recolectado, como en cualquier producto vegetal vivo. Puede describirse como la
degradacin oxidativa de los productos ms complejos normalmente presentes en las
clulas, como el almidn, los azcares y los cidos orgnicos, a molculas ms simples,
como el bixido de carbono y el agua, con liberacin de energa y otras molculas que
pueden ser utilizadas en las reacciones sintticas acaecidas en las clulas (Wills et al.,
1998).
A pesar de que la respiracin se lleva a cabo, obviamente, en todos los frutos,
existen diferencias marcadas tanto en las tasas como en los patrones de cambio de esta
respiracin en las frutas, as como de los factores externos del ambiente, tales como
disponibilidad del sustrato, disponibilidad de oxgeno, temperatura, plaguicidas, sequas
(Lyons y Breidenbach, 1990), caractersticas del tejido como si es inmaduro, maduro o

2.2.4 Frutas y
hortalizas

senescente son factores que determinan la actividad respiratoria. La respiracin es

generalmente ms alta durante los estados tempranos de desarrollo y decrece conforme
maduran los rganos de la planta.

Etileno
El etileno es una hormona vegetal que, concertadamente con otras hormonas
vegetales (auxinas, giberelinas, quininas y cido abscsico) controlan el proceso de
maduracin de las frutas (Wills et al., 1998).
El etileno (C2H4) es un regulador de crecimiento vegetal simple de dos carbonos que
se produce naturalmente que tiene numerosos efectos sobre el crecimiento, desarrollo y
vida til de almacenamiento de muchas frutas y vegetales (Pratt, 1975).
Las plantas producen etileno, pero nicamente en tejido de frutos climatricos o en
tejido con lesiones o cuando es atacado por alguna enfermedad se produce en cantidades
suficientes para afectar al tejido adyacente. El etileno suprime su propia sntesis en todos
los tejidos, excepto en tejido de frutos climatricos. Cuando un fruto climatrico comienza
a madurar, la inhibicin por retroalimentacin negativa del etileno en la sntesis de etileno
cambia a una promocin por retroalimentacin positiva en la que el etileno estimula su
propia sntesis (produccin autocataltica) y se producen cantidades copiosas de etileno
(Yang, 1987).
Biosntesis del etileno
La biosntesis de etileno constituye una etapa importante del proceso de maduracin
de los frutos climatricos. La sntesis de etileno es el punto de partida de una serie de
reacciones que conducen al fruto al estado de madurez (Grierson, 1987). Esta sucesin de
eventos comprende: la fijacin del etileno a un receptor, como consecuencia, tiene lugar
una sntesis de novo de ARN mensajeros, lo que determina la sntesis de los enzimas que
intervienen en los cambios bioqumicos, tales como, la sntesis de pigmentos, la
degradacin de clorofila y de almidn, y la degradacin de la pared que contribuye al
ablandamiento del fruto. Entre estos enzimas se encuentran los responsables de la

2.2.4 Frutas y
hortalizas

biosntesis de etileno. Se trata pues de un proceso de sntesis autocataltica del etileno,

caracterstico de los frutos climatricos (Pech et al., 1991).
El proceso de maduracin, en los frutos no climatricos, no parece estar asociado a
la actuacin del etileno ni a su biosntesis. La expresin de los genes de la maduracin esta
regulada, probablemente, por otras hormonas (Pech et al., 1991).
La produccin de etileno es promovida por estreses como el fro (Wang, 1990) y las
heridas (Abeles et al., 1992), y este etileno inducido por el estrs puede promover la
maduracin del fruto. Sin embargo, estos estreses tambin inducen otros cambios
fisiolgicos (incremento en la respiracin y en el metabolismo fenilpropanoide) y es difcil
deducir si es el estrs per se o uno de los cambios inducidos por el estrs (ej. estimulacin
en la produccin de etileno) el que est produciendo el efecto (Wang, 1990).
En las plantas vasculares superiores, una va biosinttica relativamente simple
produce etileno (Figura 1). El aminocido metionina (MET) es el punto de partida para la
sntesis de etileno. Es convertido en S-adenosil metionina (SAM) mediante la adicin de
adenina y SAM es convertido en cido 1-aminociclopropano carboxlico (ACC) por la
enzima ACC sintetasa. La produccin de ACC es frecuentemente el paso regulador para la
sntesis de etileno. Un nmero de factores intrnsecos (ej. estado de desarrollo) y
extrnsecos (ej. heridas) influyen en esta va metablica (Yang, 1987).
El reservorio de ACC disponible para la produccin de etileno puede ser
incrementado por factores que incrementen la actividad de ACC sintetasa, o bien puede ser
reducido por la aplicacin de reguladores de crecimiento (ej. daminozida) o reducido por
una reaccin colateral que forma malonil-ACC (MACC), que es relativamente inerte
biolgicamente. En el paso final, el ACC es oxidado por la Enzima Formadora de Etileno
(EFE), tambin conocida como ACC oxidasa para formar etileno.
Esta reaccin de oxidacin requiere la presencia de oxgeno y, bajos niveles de
dixido de carbono activan a la Enzima Formadora de Etileno (EFE). Mientras que el nivel
de actividad de EFE est usualmente en exceso de lo que se necesita en la mayora de los
tejidos, puede experimentar un incremento dramtico en actividad en frutos durante su
maduracin y en respuesta a la exposicin a etileno (Abeles et al., 1992).

2.2.4 Frutas y
hortalizas

METIONINA
MACC
SAM

MADURACIN
SENESCENCIA
AUXINA
HERIDAS
ENFRIAMIENTO
SEQUA
INUNDACIONES

ACC SINTETASA

ACC

AVG
AOA

ACC OXIDASA (EFE)

(CO2, O2)

+
MADURACIN
ETILENO

C2H4

ANAEROBIOSIS, COBALTO
TEMPERATURA,
ATRAPADORES
DE RADICALES LIBRES

Figura 1. Biosntesis de etileno (Saltveit, 1999).

Frutos climatricos y no climatricos

Un fenmeno ampliamente estudiado en la maduracin de las frutas, es el patrn
respiratorio conocido como el climaterio (Biale, 1962).
Los frutos pueden ser clasificados en general como climatricos y no climatricos
basndonos en sus patrones de respiracin y sntesis de etileno durante la maduracin
(Tabla 1). Los frutos climatricos presentan un pico caracterstico de la actividad
respiratoria durante la maduracin, llamado climaterio respiratorio. Este pico puede
corresponder con la madurez de consumo, o puede precederla o venir despus, dependiendo
del fruto en cuestin.

2.2.4 Frutas y
hortalizas
Tabla 1. Clasificacin de frutas y vegetales segn su tipo de respiracin.
Climatricos

No climatricos

Mango

Ctricos

Kivi

Pia

Durazno

Fresa

Pltano

Aceituna

rbol de pan

Arandino

Chabacano

Cacao

Chirimoya

Esprragos

Fruta de la pasin

Lechuga

Guanbana

Pimiento

Guayaba

Tamarindo

Zapote

Fuente: IMIT, 1994

La magnitud del pico puede variar enormemente entre frutos. Es importante hacer
notar que los frutos con mayores tasas respiratorias, como pltanos y aguacates, tienden a
madurar ms rpidamente y por lo tanto son ms perecederos. Esto ha conducido a la
regulacin de la respiracin como un posible objetivo para la manipulacin bioqumica de
la vida de anaquel (Wills, 1977).
Este incremento respiratorio est asociado con un patrn similar de sntesis de
etileno, el cual puede darse antes del aumento de la actividad respiratoria, a veces en forma
simultnea y en otros casos despus (Figura 2).

2.2.4 Frutas y
hortalizas

Figura 2. Pautas de crecimiento, respiracin y produccin de etileno de rganos vegetales

climatricos y no climatricos (Wills, 1977).
El etileno dispara los procesos enzimticos causantes de la mayor parte de los
cambios en la composicin qumica, los cuales afectan las propiedades fsicas y
organolpticas y marcan el paso al envejecimiento. La produccin de etileno por los frutos
es variable al igual que la respiracin (Gmez- Lim, 1996). De tal manera que todos los
frutos climatricos se caracterizan por tener incrementos transitorios en la respiracin y en
la sntesis de etileno.
El perodo inmediatamente anterior al pico climatrico, cuando el nivel de respiracin es
mnimo, es conocido como preclimaterio.
Durante el climaterio se da un cambio de composicin de los frutos, y una vez alcanzado
cierto valor de etileno, el proceso es irreversible. Se produce una serie de cambios
fisiolgicos, como aumento en la permeabilidad de las membranas y otros bioqumicos
como sntesis de cidos nucleicos y de protenas y un incremento en la actividad enzimtica
(Wills, 1977).

2.2.4 Frutas y
hortalizas

En contraste, los frutos no climatricos simplemente exhiben una disminucin gradual en

su respiracin durante la maduracin y tampoco presentan un incremento en la tasa de
produccin de etileno. En la tabla 2 se presenta la clasificacin de los productos
hortofrutcolas de acuerdo a su velocidad de respiracin y produccin de etileno.
Tabla 2. Clasificacin de productos hortofrutcolas de acuerdo a su velocidad de respiracin
y produccin de etileno
Clase
Muy baja
Baja
Moderada
Alta
Muy alta
Extremadamente alta
Fuente: IMIT, 1994

Rango a 5 oC

Intervalo a 20 oC

Mg de CO2/Kg/h
<5
5-10
10-20
20-40
40-60
> 60

l C2H4/Kg/h
< 0.1
0.1-1.0
1.0-10.0
10.0-100.0
> 100.0
------------

Importancia de la madurez en la calidad de las frutas

La maduracin es una de las etapas fundamentales en la vida de los frutos, que se
caracteriza por ser un perodo de diferenciacin de tejidos, acompaado de la sntesis y
accin de ciertos enzimas responsables de los cambios de los constituyentes qumicos y de
las propiedades fsicas y organolpticas de los mismos. En su fase final, ripening o
maduracin organolptica, los frutos adquieren las propiedades sensoriales que los definen
como comestibles. Puesto que en las frutas el metabolismo contina activo una vez
separados de la planta, se comprende que su calidad y su valor nutritivo estarn
influenciados por las modificaciones que tienen lugar no slo en la planta sino tras la
cosecha, durante su transporte, conservacin y posterior elaboracin (Albi y Gutirrez,
1991).
Las frutas, una vez alcanzada la madurez, estn muy expuestas al deterioro, debido
a enfermedades fisiolgicas, o bien por el ataque de microorganismos. Al estado de
madurez ptimo (desde el punto de vista organolptico) sigue inmediatamente la
desorganizacin y senectud de los tejido; ablandamiento excesivo, pardeamiento

2.2.4 Frutas y
hortalizas

enzimtico, etc. Esquemticamente se puede considerar la vida de una fruta como formada
por cuatro fases:

Divisin celular
(Floracin)

Aumento del volumen de

las clulas (crecimiento)

Maduracin

Vejez y muerte

La maduracin de los frutos es el proceso que sigue al desarrollo con diversos

cambios en ellos, que han sido interpretados como seal de una calidad para consumo; es
as como los gustos y preferencias de los consumidores definen en sentido prctico
(comercial) la madurez del fruto, aunque su estado puede ser distinto de la funcin del
producto de la naturaleza (Wills et al., 1998). Esto define en varios aspectos la relacin del
producto con su vida til, perodo comercial en el cual el producto puede permanecer en
buenas condiciones de calidad bajo almacenamiento (Kader, 1992a).
La madurez de cosecha debe corresponder a un determinado estado de desarrollo, el
cual asegure que la fruta complete los procesos fisiolgicos de maduracin, para obtener
una calidad mnima aceptable por el consumidor (madurez de consumo), como son los
cambios de color verde, desarrollo de pigmentos caractersticos de cada fruta, aumento de
los slidos solubles, disminucin de la firmeza y de la acidez; y asegure un almacenamiento
prolongado mantenindose una buena calidad y libre de desrdenes fisiolgicos
(Luchsinger, 1996; Guarinoni, 2000).
La madurez es un componente integral de la calidad, especialmente en el contexto
de la madurez comercial. Puede distinguirse claramente entre madurez fisiolgica y
madurez comercial u hortcola. En el grado de madurez comercial ptima, el producto debe
tener la calidad ptima para el consumo (por ejemplo, debe encontrarse organolpticamente
maduro, en el caso de los frutos no climatricos, como las naranjas) o ser capaz de
alcanzarla (Kader y Mitchell, 1989).
La madurez fisiolgica se refiere a aquel estado en la vida de un fruto, en el que se
ha alcanzado el mximo grado de desarrollo y en el que el organismo ha madurado lo
suficiente como para poder alcanzar la madurez de consumo (Kader, 1992). Por lo tanto, la

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2.2.4 Frutas y
hortalizas

calidad de las frutas y hortalizas depende en gran medida de sus caractersticas al momento
del corte o separacin de la planta y de las condiciones de su manejo postcosecha, como
son el transporte, la conservacin, el empacado, etc.
Principales cambios durante la maduracin de los frutos
La maduracin es el resultado de un complejo conjunto de transformaciones,
muchas de las cuales es probable que sean independientes entre s. Estas transformaciones
modifican la composicin qumica y estructura del fruto y hacen posible que frutos, en
principio, verdes, duros, de sabor y olor dbiles se presenten en la maduracin vivamente
coloreada, blanda y perfumada y con la calidad sensorial deseada del consumidor
(Romojaro y Riquelme, 1994).
Durante la maduracin, el fruto sufre una serie de modificaciones fisicoqumicas
(Wills et al., 1998). Entre estos cambios se mencionan:
1. Cambio de color, por degradacin de la clorofila, por medio de sistemas qumicos o
enzimticos. Se desenmascaran los pigmentos carotenoides (naranja y amarillo) y los
antocianos (azules, rojos). Tambin habr nueva sntesis de pigmentos. El color es el ms
manifiesto entre los cambios experimentados por muchos frutos durante la maduracin, y
con frecuencia, el ms importante de los criterios utilizados por el consumidor para decidir
si el fruto est maduro o no, es el del color.
2. Prdida de firmeza como consecuencia de la degradacin de protopectinas insolubles
que pasan a pectinas solubles, con lo cual la pulpa tendr menos dureza cuando el fruto es
maduro. Durante la maduracin la firmeza de los frutos generalmente tiende a disminuir
debido a enzimas que actan a nivel de pared celular, la cual da las principales
caractersticas de firmeza. La firmeza esta directamente relacionada con la textura, el
termino textura indica las propiedades que se perciben a travs del sentido del tacto, es un
atributo importante de calidad que influye en los hbitos alimentarios, la salud oral y la
preferencia del consumidor. Las enzimas que se han postulado como las principales
responsables del proceso de ablandamiento de las frutas son la poligalacturonasa o
pectinasa y la pectin metil esterasa (Wills, 1977).

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2.2.4 Frutas y
hortalizas

3. Prdida de peso. La prdida de peso es una consecuencia directa de la de agua.

Durante la postrecoleccin ocurre una prdida de peso que se acompaa por otros cambios
como prdida de firmeza. Su consecuencia, adems de una reduccin en peso, es el
arrugamiento en la superficie y el ablandamiento de las frutas.
4. Modificacin del sabor. El fruto sufre una serie de cambios organolpticos,
principalmente de olor y sabor, que estn ligados a una variacin de concentraciones o
modificaciones de las siguientes sustancias: hidratos de carbono, cidos, taninos, productos
orgnicos voltiles.
a) Hidratos de carbono. Durante la maduracin hay degradacin en el contenido de
carbohidratos polimricos, almidn y hemicelulosas, particularmente frecuente en la casi
total conversin del almidn en azcares. Este cambio cuantitativamente es el ms
importante asociado con la maduracin de frutas y hortalizas (Albi y Gutirrez, 1991).
Estas transformaciones

tienen el doble efecto de alterar tanto el gusto como la textura,

sta mejora al principio al producirse un ablandamiento y empeora cuando ste se hace

excesivo. A pesar del consumo de una parte de los azcares por la actividad respiratoria, se
produce un aumento de su contenido que hace a los productos ms dulces y aceptables,
este aumento provienen de la hidrlisis ya sea del almidn o bien de hemicelulosas de
paredes celulares. El almidn acumulado durante el crecimiento cuando llega la
maduracin y senescencia

se degrada a azcares solubles, principalmente glucosa,

sacarosa, fructosa, esto es afectado por la condicin fisiolgica de las frutas y vegetales al
igual que por la temperatura y el tiempo de almacenamiento. La hidrlisis del almidn es
uno de los cambios mas comunes que acompaa la maduracin de muchos frutos
climatricos, El hecho de que los azcares, glucosa, fructosa y sacarosa sean
interconvertidos en los tejidos vegetales, es la causa de que se produzcan variaciones en sus
perfiles y que se acumulen unos u otros en las diferentes clases de frutos durante la
maduracin. Debido a que el dulzor de cada azcar es diferente, es frecuente no encontrar
buena correlacin entre el sabor dulce y el contenido de slidos solubles
b) cidos. La maduracin de la fruta es acompaada por cambios en los cidos
orgnicos Estos alcanzan su mximo durante el crecimiento y desarrollo de la fruta en el
rbol. La maduracin presupone un descenso de la acidez, debido a que los cidos

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2.2.4 Frutas y
hortalizas

orgnicos son degradados o bien convertidos a azcares disminuyendo, consiguientemente,

su concentracin en el curso de la misma siendo este incremento en el contenido de
azcares responsable de la dulzura de las frutas. En el momento de la maduracin la acidez
alcanza un valor promedio de 3 miliequivalentes por 100 g de fruta, segn la variedad de
que se trate.
c) Sustancias voltiles. Los componentes orgnicos voltiles que aparecen durante
el desarrollo y la maduracin fisiolgica de los frutos, cuyo metabolismo se activa con la
maduracin organolptica, son responsables del aroma de las frutas y al aumentar su
concentracin y variando su perfil junto con el contenido de azcares y cidos y la riqueza
en taninos (astringentes), son los responsables ms importantes o al menos los que van a
incidir ms en la calidad sensorial de aquellos. Estn constituidas principalmente por
steres, alcoholes, aldehdos y cetonas. Estos compuestos slo representan una baja
fraccin de la emisin voltil de las frutas, el carbono desprendido bajo esta forma slo
representa del 0.1 al 1% del carbono desprendido bajo la forma de anhdrido carbnico y
adems est constituido por un 80% de etileno desprovisto de olor. Entre los compuestos no
voltiles que contribuyen al sabor de las frutas, hay que mencionar preferentemente los
flavonoides, constituyentes fenlicos astringentes, que desaparecen en parte durante la
maduracin.
Otros cambios que se pueden dar durante la maduracin son: prdida de vitamina C,
disminucin de los elementos minerales, sntesis de protena en aumento debido a que se da
la sntesis de muchas enzimas. Todas estas modificaciones varan segn las variedades y
otros factores agronmicos y climticos.
Los cambios fisiolgicos ms importantes son los de la actividad respiratoria y los
del ritmo de produccin de etileno (Wills, 1977).

13

2.2.4 Frutas y
hortalizas
Un resumen de estos cambios se menciona en la siguiente tabla:
Tabla 3. Cambios durante la maduracin.

Azcares

Fructosa, glucosa y sacarosa

Dulzor. Aumentan con la

cidos

Mlico

maduracin
Acidez. Disminuyen con la

Compuestos fenlicos

Ctrico
Ac. Cafco

maduracin
Astringencia. Bajan con la

Polisacridos

Taninos
Almidn

maduracin.
Dan consistencia firme a los

Pectinas

frutos. Se hidrolizan durante la

Clorofila

maduracin
En frutas verdes. Se degrada en

C
Complejos
cidos

la maduracin.
Baja en la maduracin
Aumentan en la madurez
Su degradacin se exalta en el

Fenoles

climaterio respiratorio

Colorantes
Vitaminas
Aromas
Varios

Pectinas
Varios

Clorofila
Azcares

Su biosntesis se exalta en el

Carotenoides

climaterio respiratorio

Antocianos
Aromas
Fuente: Primo Yfera, 1997