Meiosis

Se ha sugerido que Zigoteno sea fusionado en este artculo o seccin

(discusin).
Una vez que hayas realizado la fusin de artculos, pide la fusin de historiales aqu.

Meiosis es una de las formas de la reproduccin celular. Este proceso se realiza en las
glndulas sexuales para la produccin de gametos. Es un proceso de divisin celular en el
cual una clula diploide (2n) experimenta dos divisiones sucesivas, con la capacidad de
generar cuatro clulas haploides (n). En los organismos con reproduccin sexual tiene
importancia ya que es el mecanismo por el que se producen los vulos y espermatozoides
(gametos).1 Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmticas,
llamadas primera y segunda divisin meitica o simplemente meiosis I y meiosis II.
Ambas comprenden profase, metafase, anafase y telofase.

Visin general de la meiosis. En la interfase se duplica el material gentico. En meiosis I

los cromosomas homlogos se reparten en dos clulas hijas, se produce el fenmeno de
entrecruzamiento. En meiosis II, al igual que en una mitosis, cada cromtida migra hacia
un polo. El resultado son 4 clulas hijas haploides (n).
Durante la meiosis I miembros de cada par homlogo de cromosomas se emparejan durante
la profase, formando bivalentes. Durante esta fase se forma una estructura proteica
denominada complejo sinaptonmico, permitiendo que se produzca la recombinacin entre
ambos cromosomas homlogos. Posteriormente se produce una gran condensacin
cromosmica y los bivalentes se sitan en la placa ecuatorial durante la primera metafase,
dando lugar a la migracin de n cromosomas a cada uno de los polos durante la primera
anafase. Esta divisin reduccional es la responsable del mantenimiento del nmero
cromosmico caracterstico de cada especie. En la meiosis II, las cromtidas hermanas que
forman cada cromosoma se separan y se distribuyen entre los ncleos de las clulas hijas.
Entre estas dos etapas sucesivas no existe la etapa S (replicacin del ADN). La maduracin
de las clulas hijas dar lugar a los gametos.

ndice

1 Historia de la meiosis

2 Meiosis y ciclo vital

3 Proceso celular

4 Meiosis I
o 4.1 Profase I
o 4.2 Metafase I
o 4.3 Anafase I
o 4.4 Telofase I

5 Meiosis II
o 5.1 Profase II
o 5.2 Metafase II
o 5.3 Anafase II
o 5.4 Telofase II

6 Variabilidad gentica

7 Anomalas cromosmicas
o 7.1 Monosoma
o 7.2 Trisoma

8 Vase tambin

9 Referencias

10 Enlaces externos

Historia de la meiosis
La meiosis fue descubierta y descrita por primera vez en 1876 por el conocido bilogo
alemn Oscar Hertwig (1849-1922), estudiando los huevos del erizo de mar.

Fue descrita otra vez en 1883, en el nivel de cromosomas, por el zologo belga Edouard
Van Beneden (1846-1910) en los huevos de los gusanos parsitos Ascaris. En 1887 observ
que en la primera divisin celular que llevaba a la formacin de un huevo, los cromosomas
no se dividan en dos longitudinalmente como en la divisin celular asexual, sino que cada
par de cromosomas se separaba para formar dos clulas, cada una de las cuales presentaba
tan solo la mitad del nmero usual de cromosomas. Posteriormente, ambas clulas se
dividan de nuevo segn el proceso asexual ordinario. Van Beneden denomin a este
proceso meiosis.
El significado de la meiosis para la reproduccin y la herencia, sin embargo, no se describi
hasta 1890, cuando el bilogo alemn August Weismann (1834-1914) observ que eran
necesarias dos divisiones celulares para transformar una clula diploide en cuatro clulas
haploides si deba mantenerse el nmero de cromosomas. En 1911 el genetista
estadounidense Thomas Hunt Morgan (1866-1945) observ el sobrecruzamiento en la
meiosis de la mosca de la fruta, proporcionando as la primera interpretacin segura y
verdadera sobre la meiosis.

Meiosis y ciclo vital

La reproduccin sexual se caracteriza por la fusin de dos clulas sexuales haploides para
formar un cigoto diploide,2 por lo que se deduce que, en un ciclo vital sexual, debe ocurrir
la meiosis antes de que se originen los gametos.
En los animales y en otros pocos organismos, la meiosis precede de manera inmediata a la
formacin de gametos. Las clulas somticas de un organismo individual se multiplican por
mitosis y son diploides; las nicas clulas haploides son los gametos. Estos se forman
cuando algunas clulas de la lnea germinal experimentan la meiosis. La formacin de
gametos recibe el nombre de gametognesis. La gametognesis masculina, denominada
espermatognesis, conduce a la formacin de cuatro espermatozoides haploides por cada
clula que entra en la meiosis.
En contraste, la gametognesis femenina, llamada ovognesis, genera un solo vulo por
cada clula que entra en la meiosis, mediante un proceso que asigna virtualmente todo el
citoplasma a uno solo de los dos ncleos en cada divisin meitica. Al final de la primera
divisin meitica se retiene un ncleo; el otro, llamado primer cuerpo polar, se excluye de
la clula y por ltimo degenera. De modo similar, al final de la segunda divisin un ncleo
se convierte en el segundo cuerpo polar y el otro ncleo sobrevive. De esta forma, un
ncleo haploide pasa a ser el receptor de la mayor parte del citoplasma y los nutrimentos
acumulados de la clula meitica original.
Sin embargo, aunque la meiosis se realiza en algn punto de los ciclos vitales sexuales, no
siempre precede directamente a la formacin de gametos. Muchos eucariontes sencillos
(incluso algunos hongos y algas) permanecen haploides (sus clulas se dividen por mitosis)
la mayor parte de su vida, y los individuos pueden ser unicelulares o pluricelulares. En
ellos, dos gametos haploides (producidos por mitosis) se fusionan para formar un cigoto
diploide, que experimenta la meiosis para volver al estado haploide.

Los ciclos vitales ms complejos se encuentran en vegetales y en algunas algas. Estos

ciclos vitales, que se caracterizan por alternancia de generaciones, consisten en una etapa
diploide multicelular, denominada generacin esporofita, y una etapa haloideo multicelular,
a la que se llama generacin gametfita. Las clulas esporofitas diploides experimentan la
meiosis para formar esporas haploides, cada una de las cuales se divide en forma mittica
para producir un gametofito haploide multicelular. Los gametofitos producen gametos por
mitosis. Los gametos femeninos y masculinos (vulos y espermatozoides) se fusionan
entonces para formar un cigoto diploide, el cual se divide de manera mittica para producir
un esporofito diploide multicelular.

Proceso celular
Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idnticos en patrn y nombre a la
interfase del ciclo mittico de la clula. La interfase se divide en tres fases:3

Fase G1: caracterizada por el aumento de tamao de la clula debido a la

fabricacin acelerada de orgnulos, protenas y otras materias celulares.

Fase S : se replica el material gentico, es decir, el ADN se replica dando origen a

dos cadenas nuevas, unidas por el centrmero. Los cromosomas, que hasta el
momento tenan una sola cromtida, ahora tienen dos. Se replica el 98 % del ADN,
el 2 % restante queda sin replicar.

Fase G2: la clula contina aumentando su biomasa.

Meiosis I
En meiosis 1, los cromosomas en una clula diploide se dividen nuevamente. Este es el
paso de la meiosis que genera diversidad gentica.

Meiosis. Se divide en dos etapas. Meiosis I o fase reductiva: su principal caracterstica es

que el material gentico de las clulas hijas es la mitad (n) del de las clulas progenitoras

(2n). Meiosis II o fase duplicativa: las clulas resultantes de esta etapa tienen diferente
contenido gentico que sus clulas progenitoras (n).
Profase I
La Profase I de la primera divisin meitica es la etapa ms compleja del proceso y a su
vez se divide en 5 subetapas, que son:
Leptoteno
La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la cual los cromosomas
individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del ncleo. Cada
cromosoma tiene un elemento axial, un armazn proteico que lo recorre a lo largo, y por el
cual se ancla a la envuelta nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos
pequeos engrosamientos denominados crommeros. La masa cromtica es 4c y es diploide
2n.
Zigoteno o zigonema
Los cromosomas homlogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda su
longitud. Esto se conoce como sinapsis (unin) y el complejo resultante se conoce como
bivalente o ttrada (nombre que prefieren los citogenetistas), donde los cromosomas
homlogos (paterno y materno) se aparean, asocindose as cromtidas homlogas.
Producto de la sinapsis, se forma el complejo sinaptonmico (estructura observable solo
con el microscopio electrnico).
La disposicin de los crommeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado
genticamente. Tal es as que incluso se utiliza la disposicin de estos crommeros para
poder distinguir cada cromosoma durante la profase I meitica.
Adems el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo
sinaptonmico, una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos
laterales y uno central que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto
apareamiento entre homlogos. En el apareamiento entre homlogos tambin est
implicada la secuencia de genes de cada cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre
cromosomas no homlogos.
Durante el zigoteno concluye la replicacin del ADN (2 % restante) que recibe el nombre
de zig-ADN.
Paquiteno
Una vez que los cromosomas homlogos estn perfectamente apareados formando
estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenmeno de entrecruzamiento
cromosmico (crossing-over) en el cual las cromtidas homlogas no hermanas
intercambian material gentico. La recombinacin gentica resultante hace aumentar en

gran medida la variacin gentica entre la descendencia de progenitores que se reproducen

por va sexual.
La recombinacin gentica est mediada por la aparicin entre los dos homlogos de una
estructura proteica de 90 nm de dimetro llamada ndulo de recombinacin. En l se
encuentran las enzimas que medan en el proceso de recombinacin.
Durante esta fase se produce una pequea sntesis de ADN, que probablemente est
relacionada con fenmenos de reparacin de ADN ligados al proceso de recombinacin.
Diploteno
Los cromosomas continan condensndose hasta que se pueden comenzar a observar las
dos cromtidas de cada cromosoma. Adems en este momento se pueden observar los
lugares del cromosoma donde se ha producido la recombinacin. Estas estructuras en forma
de X reciben el nombre quiasmas. Cada quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento,
lugar en el que anteriormente se rompieron dos cromtidas homlogas que intercambiaron
material gentico y se reunieron.
En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formacin de
los vulos humanos. As, la lnea germinal de los vulos humanos sufre esta pausa hacia el
sptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuar hasta
alcanzar la madurez sexual. A este estado de latencia se le denomina dictioteno.
Diacinesis
Esta etapa apenas se distingue del diplonema. Podemos observar los cromosomas algo ms
condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meitica
viene marcado por la rotura de la membrana nuclear. Durante toda la profase I continu la
sntesis de ARN en el ncleo. Al final de la diacinesis cesa la sntesis de ARN y desaparece
el nuclolo.

Anotaciones de la Profase I

La membrana nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno por
cada cromtida, y los cromosomas adosados a fibras del huso comienzan a moverse.
Algunas veces las ttradas son visibles al microscopio. Las cromtidas hermanas continan
estrechamente alineadas en toda su longitud, pero los cromosomas homlogos ya no lo
estn y sus centrmeros y cinetocoros se encuentran separados.
Metafase I
El huso acromtico aparece totalmente desarrollado, los cromosomas se sitan en el plano
ecuatorial y unen sus centrmeros a los filamentos del huso.
Anafase I

Los cromosomas se separan de forma uniforme. Los microtbulos del huso se acortan en la
regin del cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homlogos a lados
opuestos de la clula, junto con la ayuda de protenas motoras. Ya que cada cromosoma
homlogo tiene solo un cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada lado. En la
reparticin de cromosomas homlogos, para cada par, el cromosoma materno se dirige a un
polo y el paterno al contrario. Por tanto el nmero de cromosomas maternos y paternos que
haya a cada polo vara al azar en cada meiosis. Por ejemplo, para el caso de una especie 2n
= 4 puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y el otro los dos paternos; o
bien que cada polo tenga uno materno y otro paterno
Telofase I
Cada clula hija ahora tiene la mitad del nmero de cromosomas pero cada cromosoma
consiste en un par de cromtidas. Los microtbulos que componen la red del huso mittico
desaparecen, y una membrana nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas
se desenrollan nuevamente dentro de la carioteca (membrana nuclear). Ocurre la citocinesis
(proceso paralelo en el que se separa la membrana celular en las clulas animales o la
formacin de esta en las clulas vegetales, finalizando con la creacin de dos clulas hijas).
Despus suele ocurrir la intercinesis, parecido a una segunda interfase, pero no es una
interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna rplica del ADN. No es un proceso universal,
ya que si no ocurre las clulas pasan directamente a la metafase II.

Meiosis II
La meiosis II es similar a la mitosis. Las cromtidas de cada cromosoma ya no son
idnticas en razn de la recombinacin. La meiosis II separa las cromtidas produciendo
dos clulas hijas, cada una con 23 cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene
solamente una cromtida.
Profase II

Profase Temprana:

Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nuclolo. Se hacen evidentes largos

cuerpos filamentosos de cromatina, y comienzan a condensarse como cromosomas visibles.

Profase Tarda II:

Los cromosomas continan acortndose y engrosndose. Se forma el huso entre los

centrolos, que se han desplazado a los polos de la clula.
Metafase II
Las fibras del huso se unen a los centrmeros de los cromosomas. Estos ltimos se alinean
a lo largo del plano ecuatorial de la clula. La primera y segunda metafase pueden

distinguirse con facilidad, en la metafase I las cromtidas se disponen en haces de cuatro

(ttrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase mittica).
Anafase II
Las cromtidas se separan de sus centrmeros, y un juego de cromosomas se desplaza hacia
cada polo. Durante la Anafase II las cromtidas, unidas a fibras del huso en sus cinetocoros,
se separan y se desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase mittica. Como en
la mitosis, cada cromtida se denomina ahora cromosoma.
Telofase II
En la telofase II hay un miembro de cada par homlogo en cada polo. Cada uno es un
cromosoma no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso
acromtico, los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y
ocurre la citocinesis.

Variabilidad gentica
El proceso de meiosis presenta una vital importancia en el ciclo de vida o los ciclos vitales
ya que hay una reduccin del nmero de cromosomas a la mitad, es decir, de una clula
diploide (ej: 46 cromosomas en el ser humano) se forman clulas haploides (23
cromosomas). Esta reduccin a la mitad permite que en la fecundacin se mantenga el
nmero de cromosomas de la especie. Tambin hay una recombinacin de informacin
gentica, que es heredada del padre y la madre; el apareamiento de los homlogos y
consecuente crossing-over permite el intercambio de informacin gentica. Por lo tanto el
nuevo individuo hereda informacin gentica nica y nueva, y no un cromosoma ntegro de
uno de sus parientes. Otra caracterstica importante en la significacin de la meiosis para la
reproduccin sexual, es la segregacin al azar de cromosomas maternos y paternos. La
separacin de los cromosomas paternos y maternos recombinados, durante la anafase I y II,
se realiza completamente al azar, hecho que contribuye al aumento de la diversidad
gentica. En la anafase I, por cada par de homlogos existen dos posibilidades: un
cromosoma puede ir a un polo mittico o al otro.
El nmero de combinaciones posibles por tanto se calcula 2n donde n es el nmero de pares
de cromosomas homlogos (variaciones con repeticin de n elementos en grupos de 2). En
el ser humano, que tiene 23 pares de cromosomas homlogos, tiene la posibilidad de
recombinacin con 223 = 8 388 608 combinaciones, sin tener en cuenta las mltiples
combinaciones posibilitadas por la recombinacin en el crossing-over.4

Anomalas cromosmicas
En la meiosis debe tener lugar una correcta separacin de las cromtidas hacia los polos
durante la anafase, lo que se conoce como disyuncin meitica; cuando esto no ocurre, o
hay un retraso en la primera o segunda divisin meiticas, conduce a problemas en la

configuracin de los cromosomas, alterndose el nmero correcto de estos, es decir, dejan

de ser mltiplos del nmero haploide original de la especie, lo que se conoce como
aneuploida. Entre los problemas en el material gentico encontramos:

Nulisoma en la que falta un par de cromosomas homlogos (2n-2 cromosomas)

Monosoma (2n-1 cromosomas)

Trisoma (2n+1 cromosomas)

En los animales slo son viables monosomas y trisomas. Los individuos nulismicos no
suelen manifestarse, puesto que es una condicin letal en diploides.
Anomalas en humanos:

Monosoma

Monosoma autosmica: produce la muerte en el tero.

Sndrome de Turner: solamente un cromosoma X presente. Los afectados son

hembras estriles, de estatura baja y un repliegue membranoso entre el cuello y los
hombros. Poseen el pecho con forma de escudo y pezones muy separados, as como
ovarios rudimentarios y manchas marrones en las piernas.

Trisoma

Sndrome de Down .- Trisoma del cromosoma 21: es la aneuploida ms viable, con

un 0,15% de individuos en la poblacin. Incluye retraso mental (C.I de 20-50), cara
ancha y achatada, estatura baja, ojos con pliegue apicntico y lengua grande y
arrugada.

Sndrome de Patau - Trisoma del cromosoma 13. Se trata de la trisoma menos

frecuente. Se suele asociar con un problema meitico materno, ms que paterno y, al
igual que en el sndrome de Down, el riesgo aumenta con la edad de la madre. Los
afectados mueren poco tiempo despus de nacer, la mayora antes de los 3 meses,
como mucho llegan al ao. Se cree que entre el 80 y 90% de los fetos con el
sndrome no llegan a trmino.

Sndrome de Edwards - Trisoma del cromosoma 18. Es una enfermedad

infrecuente, que clnicamente se caracteriza por bajo peso al nacer, talla baja, retraso
mental y del desarrollo psicomotor (coordinacin de la actividad muscular y
mental), e hipertona (tono anormalmente elevado del msculo). Est acompaada
de diversas anomalas viscerales.

Sndrome de Klinefelter - Un cromosoma X adicional en varones (XXY). Produce

individuos altos, con fsico ligeramente feminizado, coeficiente intelectual algo
reducido, disposicin femenina del vello del pubis, atrofia testicular y desarrollo
mamario.

Sndrome del supermacho - Un cromosoma Y adicional en varones (XYY). No

presenta diferencias frente a los varones normales y de hecho se duda sobre el uso
del trmino sndrome para esta condicin.

Sndrome de la superhembra - Un cromosoma X adicional en mujeres (XXX). No

supone un riesgo aumentado de problemas de salud. Las mujeres con esta condicin
son altas, de bajo peso, con irregularidad en el periodo menstrual y rara vez
presentan debilidad mental.

Mitosis

Micrografa de una clula mittica pulmonar de tritn.

Cromosomas homlogos en mitosis (arriba) y meiosis (abajo).

En biologa, la mitosis es un proceso que ocurre en el ncleo de las clulas eucariotas y que
precede inmediatamente a la divisin celular, consistente en el reparto equitativo del
material hereditario (ADN) caracterstico.1 2 Este tipo de divisin ocurre en las clulas
somticas y normalmente concluye con la formacin de dos ncleos separados
(cariocinesis), seguido de la separacin del citoplasma (citocinesis), para formar dos
clulas hijas.
La mitosis completa, que produce clulas genticamente idnticas, es el fundamento del
crecimiento, de la reparacin tisular y de la reproduccin asexual. La otra forma de divisin
del material gentico de un ncleo se denomina meiosis y es un proceso que, aunque
comparte mecanismos con la mitosis, no debe confundirse con ella ya que es propio de la
divisin celular de los gametos. Produce clulas genticamente distintas y, combinada con
la fecundacin, es el fundamento de la reproduccin sexual y la variabilidad gentica.

ndice

1 Introduccin

2 Cariocinesis

3 Fases del ciclo celular

o 3.1 Interfase

3.1.1 Profase

3.1.2 Prometafase

3.1.3 Metafase

3.1.4 Anafase

3.1.5 Telofase

o 3.2 Citocinesis

4 Consecuencias de la mitosis

5 Errores en la mitosis

6 Endomitosis

7 Vase tambin

8 Referencias

9 Bibliografa

10 Enlaces externos

Introduccin
La mitosis o fase M es el tipo de divisin del ncleo celular por el cual se conservan los
orgnulos y la informacin gentica contenida en sus cromosomas, que pasa de esta manera
a las clulas hijas resultantes de la mitosis. La mitosis es igualmente un verdadero proceso
de multiplicacin celular que participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneracin del
organismo. Este proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se
desarrollan de una manera continua, y que para facilitar su estudio han sido separadas en
varias etapas.

Esquema que muestra de manera resumida lo que ocurre durante la mitosis.

Reproducir contenido
multimedia
Animacin 3D del proceso de Mitosis celular
El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la informacin hereditaria de la
clula madre en cada una de las dos clulas hijas. El genoma se compone de una
determinada cantidad de genes organizados en cromosomas, hebras de ADN muy
enrolladas que contienen la informacin gentica vital para la clula y el organismo. Dado
que cada clula debe contener completa la informacin gentica propia de su especie, la
clula madre debe hacer una copia de cada cromosoma antes de la mitosis, de forma que las
dos clulas hijas reciban completa la informacin. Esto ocurre durante la fase S de la

interfase, el perodo que alterna con la mitosis en el ciclo celular y en el que la clula entre
otras cosas se prepara para dividirse.3 Tras la duplicacin del ADN, cada cromosoma
consistir en dos copias idnticas de la misma hebra de ADN, llamadas cromtidas
hermanas, unidas entre s por una regin del cromosoma llamada centrmero.4 Cada
cromtida hermana no se considera en esa situacin un cromosoma en s mismo, sino parte
de un cromosoma que provisionalmente consta de dos cromtidas. En animales y plantas,
pero no siempre en hongos o protistas, la envoltura nuclear que separa el ADN del
citoplasma se desintegra, desapareciendo la frontera que separaba el contenido nuclear del
citoplasma. Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la clula, perpendicular a
un eje definido por un huso acromtico. ste es una estructura citoesqueltica compleja, de
forma ahusada, constituido por fibras que son filamentos de microtbulos. Las fibras del
huso dirigen el reparto de las cromtidas hermanas, una vez producida su separacin, hacia
los extremos del huso. Por convenio cientfico, a partir de este momento cada cromtida
hermana s se considera un cromosoma completo, y empezamos a hablar de cromosomas
hermanos para referirnos a las estructuras idnticas que hasta ese momento llambamos
cromtidas. Como la clula se alarga, las fibras del huso tiran por el centrmero a los
cromosomas hermanos dirigindolos cada uno a uno de los polos de la clula. En las
mitosis ms comunes, llamadas abiertas, la envoltura nuclear se deshace al principio de la
mitosis y se forman dos envolturas nuevas sobre los dos grupos cromosmicos al acabar.
En las mitosis cerradas, que ocurren por ejemplo en levaduras, todo el reparto ocurre dentro
del ncleo, que finalmente se estrangula para formar dos ncleos separados.5 Se llama
cariocinesis a la formacin de los dos ncleos con que concluye habitualmente la mitosis.
Es posible, y ocurre en ciertos casos, que el reparto mittico se produzca sin cariocinesis
(endomitosis) dando lugar a un ncleo con el material hereditario duplicado (doble nmero
de cromosomas). La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o divisin
del citoplasma. En las clulas animales la citocinesis se realiza por estrangulacin: la clula
se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos. En las clulas de las
plantas se realiza por tabicacin, es decir, las clulas hijas construyen una nueva regin
de pared celular que dividir la una de la otra dejando puentes de citoplasma
(plasmodesmos). Al final, la clula madre se parte por la mitad, dando lugar a dos clulas
hijas, cada una con una copia equivalente y completa del genoma original. Cabe sealar que
las clulas procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis llamado fisin binaria.
No se puede considerar que las clulas procariotas experimenten mitosis, dado que carecen
de ncleo y nicamente tienen un cromosoma sin centrmero.6

Cariocinesis
La cariocinesis (del griego cario = ncleo y cinesis = movimiento), mitosis astral o
mitosis anfiastral, es la divisin del ncleo celular. Consiste en la primera fase de la
mitosis, que es el proceso por el cual el material gentico de una clula madre se distribuye
de manera idntica entre dos clulas hijas.
En clulas animales poseen un organelo no membranoso llamado ster o centro celular,
formado por un par de centriolos, que al dividirse en profase temprana, se dirigen hacia los
polos opuestos de la clula, formando el aparato del huso mittico, acrosmico o
acromtico.

Fases del ciclo celular

Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el ncleo de una clula
en el proceso de la divisin mittica. I a III, profase; IV, prometafase; V, metafase; VI y
VII, anafase; VIII y IX, telofase.
La divisin de las clulas eucaritas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular, en
el que se distinguen dos perodos mayores, la interfase, durante la cual se produce la
duplicacin del ADN, y la mitosis, durante la cual se produce el reparto idntico del
material antes duplicado. La mitosis es una fase relativamente corta en comparacin con la
duracin de la interfase.

Interfase
Artculo principal: Interfase

Durante la interfase, la clula se encuentra en estado basal de funcionamiento. Es cuando se

lleva a cabo la replicacin del ADN y la duplicacin de los orgnulos para tener un
duplicado de todo antes de dividirse. Es la etapa previa a la mitosis donde la clula se
prepara para dividirse, en sta, los centrolos y la cromatina se duplican, aparecen los
cromosomas los cuales se observan dobles. El primer proceso clave para que se de la
divisin nuclear es que todas las cadenas de ADN se dupliquen (replicacin del ADN); esto
se da inmediatamente antes de que comience la divisin, en un perodo del ciclo celular
llamado interfase, que es aquel momento de la vida celular en que sta no se est
dividiendo. Tras la replicacin tendremos dos juegos de cadenas de ADN, por lo que la

mitosis consistir en separar esas cadenas y llevarlas a las clulas hijas. Para conseguir esto
se da otro proceso crucial que es la conversin de la cromatina en cromosomas.
La duracin del ciclo celular en una clula tpica es de 16 horas: 5 horas para G1, 7 horas
para S, tres horas para G2 y 1 hora para la divisin. Este tiempo depende del tipo de clula
que sea.3

Profase: Los dos centros de origen de los microtbulos (en verde) son los centrosomas. La
cromatina ha comenzado a condensarse y se observan las cromtidas (en azul). Las
estructuras en color rojo son los cinetocoros. (Micrografa obtenida utilizando marcajes
fluorescenteses).
Profase
Artculo principal: Profase

Se produce en ella la condensacin del material gentico (ADN, que en interfase existe en
forma de cromatina), para formar unas estructuras altamente organizadas, los cromosomas.
Como el material gentico se ha duplicado previamente durante la fase S de la Interfase, los
cromosomas replicados estn formados por dos cromtidas, unidas a travs del centrmero
por molculas de cohesinas.
Uno de los hechos ms tempranos de la profase en las clulas animales es la duplicacin del
centrosoma; los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces hacia
extremos opuestos de la clula. Los centrosomas actan como centros organizadores de
unas estructuras fibrosas, los microtbulos, controlando su formacin mediante la
polimerizacin de tubulina soluble.7 De esta forma, el huso de una clula mittica tiene dos
polos que emanan microtbulos.
En la profase tarda desaparece el nuclolo y se desorganiza la envoltura nuclear.
Prometafase

Artculo principal: Prometafase

Vase tambin: Cinetocoro # Seccin: Anclaje de los cromosomas a los MT del huso mittico

La membrana nuclear se ha disuelto, y los microtbulos (verde) invaden el espacio nuclear.

Los microtbulos pueden anclar cromosomas (azul) a travs de los cinetocoros (rojo) o
interactuar con microtbulos emanados por el polo opuesto. La membrana nuclear se separa
y los microtbulos invaden el espacio nuclear. Esto se denomina mitosis abierta. Los
hongos y algunos protistas, como las algas o las tricomonas, realizan una variacin
denominada mitosis cerrada, en la que el huso se forma dentro del ncleo o sus
microtbulos pueden penetrar a travs de la membrana nuclear intacta.8 9
Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrmero, uno en cada
cromtida. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los
microtbulos.10 Aunque la estructura y la funcin del cinetocoro no se conoce
completamente, contiene varios motores moleculares, entre otros componentes.11 Cuando
un microtbulo se ancla a un cinetocoro, los motores se activan, utilizando energa de la
hidrlisis del ATP para "ascender" por el microtbulo hacia el centrosoma de origen. Esta
actividad motora, acoplada con la polimerizacin/despolimerizacin de los microtbulos,
proporciona la fuerza de empuje necesaria para separar ms adelante las dos cromtidas de
los cromosomas.11
Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtbulos asociados a
cinetocoros empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. Otros microtbulos no se
asocian a cinetocoros, sino a otros microtbulos originados en el centrosoma opuesto para
formar el huso mittico.12 La prometafase se considera a veces como parte de la profase.

Metafase: Los cromosomas se encuentran alineados en la placa metafsica.

Metafase
Artculo principal: Metafase
Vase tambin: Checkpoint de mitosis

A medida que los microtbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la

prometafase, los centrmeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafsica" o
"plano ecuatorial", una lnea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se
encuentran en los 2 polos del huso.12 Este alineamiento equilibrado en la lnea media del
huso se debe a las fuerzas iguales y opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos.
El nombre "metafase" proviene del griego que significa "despus."
Dado que una separacin cromosmica correcta requiere que cada cinetocoro est asociado
a un conjunto de microtbulos (que forman las fibras cinetocricas), los cinetocoros que no
estn anclados generan una seal para evitar la progresin prematura hacia anafase antes de
que todos los cromosomas estn correctamente anclados y alineados en la placa metafsica.
Esta seal activa el checkpoint de mitosis.13

Anafase: los microtbulos anclados a cinetocoros se acortan y los dos juegos de

cromosomas se aproximan a cada uno de los centrosomas.
Anafase
Artculo principal: Anafase

Cuando todos los cromosomas estn correctamente anclados a los microtbulos del huso y
alineados en la placa metafsica, la clula procede a entrar en anafase (del griego que
significa "arriba", "contra", "atrs" o "re-"). Es la fase crucial de la mitosis, porque en ella
se realiza la distribucin de las dos copias de la informacin gentica original.
Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las protenas que mantenan unidas ambas
cromatidas hermanas (las cohesinas), son cortadas, lo que permite la separacin de las
cromtidas. Estas cromtidas hermanas, que ahora son cromosomas hermanos diferentes,
son separados por los microtbulos anclados a sus cinetocoros al desensamblarse,
dirigindose hacia los centrosomas respectivos.
A continuacin, los microtbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empujando a los
centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos

opuestos de la clula. Este movimento parece estar generado por el rpido ensamblaje de
los microtbulos.14
Estos dos estados se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tarda (B). La
anafase temprana viene definida por la separacin de cromtidas hermanas, mientras que la
tarda por la elongacin de los microtbulos que produce la separacin de los centrosomas.
Al final de la anafase, la clula ha conseguido separar dos juegos idnticos de material
gentico en dos grupos definidos, cada uno alrededor de un centrosoma.

Telofase: Los cromosomas decondensados estn rodeados por la membrana nuclearica.

Telofase
Artculo principal: Telofase

La telofase (del griego , que significa "finales") es la reversin de los procesos que
tuvieron lugar durante la profase y prometafase. Durante la telofase, los microtbulos no
unidos a cinetocoros continan alargndose, estirando an ms la clula. Los cromosomas
hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los polos. La membrana nuclear se
reforma alrededor de ambos grupos cromosmicos, utilizando fragmentos de la membrana
nuclear de la clula original. Ambos juegos de cromosomas, ahora formando dos nuevos
ncleos, se descondensan de nuevo en cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero la
divisin celular an no est completa. Sucede una secuencia inmediata al terminar.

Especies desconocidas de ciliophora en las ltimas fases de la mitosis (citocinesis), con el

surco de divisin siendo claramente visible.

Citocinesis
Artculo principal: Citocinesis

La citocinesis es un proceso independiente, que se inicia simultneamente a la telofase.

Tcnicamente no es parte de la mitosis, sino un proceso aparte, necesario para completar la
divisin celular. En las clulas animales, se genera un surco de escisin (cleavage furrow)
que contiene un anillo contrctil de actina en el lugar donde estuvo la placa metafsica,
estrangulando el citoplasma y aislando as los dos nuevos ncleos en dos clulas hijas.15
Tanto en clulas animales como en plantas, la divisin celular est dirigida por vesculas
derivadas del aparato de Golgi, que se mueven a lo largo de los microtbulos hasta la zona
ecuatorial de la clula.16 En plantas esta estructura coalesce en una placa celular en el centro
del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared celular que separa los dos ncleos. El
fragmoplasto es una estructura de microtbulos tpica de plantas superiores, mientras que
algunas algas utilizan un vector de microtbulos denominado ficoplasto durante la
citocinesis.17 Al final del proceso, cada clula hija tiene una copia completa del genoma de
la clula original. El final de la citocinesis marca el final de la fase M.

Esquema resumen de las distintas fases de la divisin celular: profase, prometafase,

metafase, anafase, telofase y citocinesis.

Consecuencias de la mitosis
Mediante el proceso mittico, el material gentico se divide en dos ncleos idnticos, con
lo que las dos clulas hijas que resultan si se produce la divisin del citoplasma (ver
citocinesis) sern genticamente idnticas. Por tanto, la mitosis es un proceso de divisin
conservativo, ya que el material gentico se mantiene de una generacin celular a la
siguiente. La mayor parte de la expresin gnica se detiene durante la mitosis, pero
mecanismos epigenticos funcionan durante esta fase, para "recordar" los genes que
estaban activos en mitosis y transmitirlos a las clulas hijas.18

Errores en la mitosis
Aunque los errores en la mitosis son muy poco frecuentes, este proceso puede fallar,
especialmente durante las primeras divisiones celulares en el cigoto. Los errores mitticos

pueden ser especialmente peligrosos para el organismo, porque el descendiente futuro de la

clula madre defectuosa mantendr la misma anomala.
Un cromosoma puede no separarse durante la anafase. Este fenmeno se denomina "nodisyuncin". Si esto ocurre, una clula hija recibir dos cromosomas hermanos y la otra se
quedar sin ninguno. Esto da lugar a que una clula tenga tres cromosomas que codifiquen
la misma informacin gentica (dos hermanos y un homlogo), una condicin conocida
como trisoma, y la otra clula, que solamente tiene un cromosoma (el cromosoma
homlogo), tendr monosoma. Estas clulas se consideran aneuploides, y la aneuploida
puede causar inestabilidad gentica, un hecho frecuente en cncer.19
La mitosis es un proceso traumtico. La clula pasa por cambios drsticos en su estructura,
algunos orgnulos se desintegran y se reconstruyen en cuestin de horas, y los microtbulos
tiran constantemente de los cromosomas. Por tanto, en ocasiones los cromosomas pueden
daarse. Un brazo del cromosoma se puede romper y perder un fragmento, causando
delecin. El fragmento puede incorporarse incorrectamente a otro cromosoma no
homlogo, causando translocacin. Se puede integrar de nuevo al cromosoma original, pero
en una orientacin inversa, causando inversin. O se puede tratar errneamente como un
cromosoma separado, causando duplicacin cromosmica.
Una parte de estos errores pueden detectarse por alguno de los puntos de control existentes
a travs del ciclo celular, lo cual produce una parada en la progresin celular, dando tiempo
a los mecanismos reparadores a corregir el error. Si esto no ocurre, el efecto de estas
anormalidades genticas depender de la naturaleza especfica del error. Puede variar de
una anomala imperceptible, a carcinognesis o a la muerte del organismo.

Cadena trfica

Ejemplos de cadenas trficas terrestre y marina.

La cadena trfica (del griego v, alimentar, nutrir)1 describe el proceso de
transferencia de sustancias nutritivas a travs de las diferentes especies de una comunidad
biolgica,2 en el que cada uno se alimenta del precedente y es alimento del siguiente.
Tambin conocida como cadena alimenticia o cadena alimentaria, es la corriente de
energa y nutrientes que se establece entre las distintas especies de un ecosistema en
relacin con su nutricin.

ndice

1 Eslabones
o 1.1 Desaparicin de un eslabn

2 Elementos de la cadena trfica

3 Pirmides trficas

4 Relacin entre la energa y los niveles trficos

5 Referencias

6 Bibliografa

Eslabones
En una cadena trfica, cada eslabn (nivel trfico) obtiene la energa necesaria para la vida
del nivel inmediatamente anterior; y el productor la obtiene a travs del proceso de
fotosntesis mediante el cual transforma la energa lumnica en energa qumica, gracias al
sol, agua y sales minerales. De este modo, la energa fluye a travs de la cadena de forma
lineal y ascendente.
En este flujo de energa se produce una gran prdida de la misma en cada traspaso de un
eslabn a otro, por lo cual un nivel de consumidor alto (ej: consumidor terciario) recibir
menos energa que uno bajo (ej: consumidor primario).
Dada esta condicin de flujo de energa, la longitud de una cadena no va ms all de
consumidor terciario o cuaternario.

Desaparicin de un eslabn
Una cadena alimentaria en sentido estricto, tiene varias desventajas en caso de desaparecer
un eslabn:
1. Desaparecern con l los eslabones posteriores que dependan directamente del
mismo, pues se quedarn sin alimento y sin la energa necesaria para sustentarse.
2. Se superpoblar el nivel inmediatamente anterior, debido a que ya no existen sus
depredadores.
3. Se desequilibrarn los niveles inferiores y los niveles contiguos por la falta de
competencia entre esa especie y la que compone el eslabn desaparecido.

Elementos de la cadena trfica

En una biocenosis o comunidad biolgica existen:

Productores primarios, auttrofos, que utilizando la energa solar (fotosntesis) o

reacciones qumicas minerales (quimiosntesis), obtienen la energa necesaria para
fabricar materia orgnica a partir de nutrientes inorgnicos que toman del aire y del
suelo.

Consumidores, hetertrofos, que producen sus componentes a partir de la materia

orgnica procedente de otros seres vivos.
o Las especies consumidoras pueden ser, si las clasificamos por la modalidad
de explotacin del recurso:

Depredadores y pecoreadores. Organismos que ingieren el cuerpo

de sus presas, entero o en parte. Esta actividad puede llamarse y se
llama a veces predacin, pero es ms comn ver usado este trmino
slo para la actividad de los carnvoros, es decir, los consumidores de
segundo orden o superior (ver ms abajo).

Descomponedores y detritvoros. Los primeros son aquellos

organismos saprtrofos, como bacterias y hongos, que aprovechan
los residuos por medio de digestin externa seguida de absorcin
(osmotrofia). Los detritvoros son algunos protistas y pequeos
animales, que devoran (fagotrofia) los residuos slidos que
encuentran en el suelo o en los sedimentos del fondo, as como
animales grandes que se alimentan de cadveres, que es a los que se
puede llamar propiamente carroeros.

Parsitos y comensales. Los parsitos pueden ser depredados, como

lo son los pulgones de las plantas por mariquitas, o los parsitos de
los grandes herbvoros africanos, depredados por picabueyes y otras
aves. Los parsitos suelen a su vez tener sus propios parsitos, de
manera que cada parsito primario puede ser la base de una cadena
trfica especial de parsitos de distintos rdenes.

Cadena trfica

o Si examinamos el nivel trfico ms alto de entre los organismos explotados

por una especie, atribuiremos a esta un orden en la cadena de transferencias,
segn el nmero de trminos que tengamos que contar desde el principio de
la cadena:

Consumidores primarios, los fitfagos o herbvoros. Devoran a los

organismos auttrofos, principalmente plantas o algas, se alimentan
de ellos de forma parsita, como hacen por ejemplo los pulgones, son
comensales o simbiontes de plantas, como las abejas, o se
especializan en devorar sus restos muertos, como los caros
oribtidos o los milpis.

Consumidores secundarios, los zofagos o carnvoros, que se

alimentan directamente de consumidores primarios, pero tambin los
parsitos de los herbvoros, como por ejemplo el caro Varroa, que
parasita a las abejas.

Consumidores terciarios, los organismos que incluyen de forma

habitual consumidores secundarios en su fuente de alimento. En este
captulo estn los animales dominantes en los ecosistemas, sobre los
que influyen en una medida muy superior a su contribucin, siempre
escasa, a la biomasa total. En el caso de los grandes animales
cazadores, que consumen incluso otros depredadores, les
corresponde ser llamados superpredadores (o superdepredadores). En
ambientes terrestres son, por ejemplo, las aves de presa y los grandes
felinos y cnidos. stos siempre han sido considerados como una
amenaza para los seres humanos, por padecer directamente su
predacin o por la competencia por los recursos de caza, y han sido
exterminados de manera, a menudo, sistemtica y llevados a la
extincin en muchos casos. En este captulo entraran tambin,
adems de los predadores, los parsitos y comensales de los
carnvoros.

En realidad puede haber hasta seis o siete niveles trficos de

consumidores, rara vez ms, formando como hemos visto no slo
cadenas basadas en la predacin o captura directa, sino en el
parasitismo, el mutualismo, el comensalismo o la descomposicin.

Es de notar, que en muchas especies distintas, categoras de individuos pueden tener

diferentes maneras de nutrirse, que en algunos casos las situaran en distintos niveles
trficos. Por ejemplo las moscas de la familia Sarcophagidae, son recolectoras de nctar y
otros lquidos azucarados durante su vida adulta, pero mientras son queresas (larvas) su
alimentacin tpica es a partir de cadveres (estn entre los gusanos que se desarrollan
durante la putrefaccin). Los anuros (ranas y sapos) adultos son carnvoros, pero sus larvas,
los renacuajos, roen las piedras para obtener algas. En los mosquitos (familia Culicidae) las
hembras son parsitas hematfagas de animales, pero los machos emplean su aparato bucal
picador para alimentarse de savia vegetal.

Pirmides trficas

La pirmide trfica es una forma especialmente abstracta de describir la circulacin de

energa en la biocenosis y la composicin de sta. Se basa en la representacin desigual de
los distintos niveles trficos en la comunidad biolgica, porque siempre es ms la energa
movilizada y la biomasa producida por unidad de tiempo, cuanto ms bajo es el nivel
trfico.

Pirmide de energa en una comunidad acutica. En ocre, produccin neta de cada nivel; en
azul, respiracin; la suma, a la izquierda, es la energa asimilada.

Pirmide de energa: En teora, nada limita la cantidad de niveles trficos que

puede sostener una cadena alimentaria sin embargo, hay un problema. Solo una
parte de la energa almacenada en un nivel trfico pasa al siguiente nivel. Esto se
debe a que los organismos usan gran parte de la energa que consumen para llevar a
cabo sus procesos vitales, como respiracin, movimiento y reproduccin. El resto de
la energa se libera al medio ambiente en forma de calor: Solo un 10 % de la energa
disponible dentro de un nivel trfico se transfiere a los organismos del siguiente
nivel trfico. Por ejemplo un dcimo de la energa solar captada por la hierba
termina almacenada en los tejidos de las vacas y otros animales que pastan. Y solo
un dcimo de esa energa, es decir, 10 % del 10 %, o 1 % en total, se transfiere a las
personas que comen carne de vaca. Por ello cuantos ms niveles existan entre el
productor y el consumidor del nivel ms alto en el ecosistema, menor ser la energa
que quede de la cantidad original.3

Pirmide de biomasa: la cantidad total de tejido vivo dentro de un nivel trfico se

denomina biomasa. La biomasa suele expresarse en trmino de gramos de materia
orgnica por rea unitaria. Una pirmide de biomasa representa la cantidad de
alimento potencial disponible para cada nivel trfico en un ecosistema.3

Pirmides de nmeros: las pirmides ecolgicas tambin pueden basarse en la

cantidad de organismos individuales de cada nivel trfico. En algunos ecosistemas,
como es el caso de la pradera, la forma de la pirmide de nmeros es igual a las
pirmides de energa y biomasa. Sin embargo, no siempre es as. Por ejemplo, en
casi todos los bosques hay menos productores que consumidores. Un rbol tiene una
gran cantidad de energa y biomasa, pero es un solo organismo. Muchos insectos
viven en el rbol, pero tienen menos energa y biomasa. Por ellos, la pirmide de
nmeros del ecosistema forestal, no se parece en nada a una pirmide normal.4

Tambin se suele manifestar este fenmeno indirectamente cuando se censan o recuentan

los individuos de cada nivel, pero aqu las excepciones son ms frecuentes y tienen que ver
con las grandes diferencias de tamao entre los organismos y con los distintos tiempos de
generacin, dando lugar a pirmides invertidas. As en algunos ecosistemas los miembros
de un nivel trfico pueden ser mucho ms voluminosos y/o de ciclo vital ms largo que los
que dependen de ellos. Es el caso que observamos por ejemplo en muchas selvas
ecuatoriales donde los productores primarios son grandes rboles y los principales fitfagos
son hormigas. En un caso as el nmero ms pequeo lo presenta el nivel trfico ms bajo.
Tambin se invierte la pirmide de efectivos cuando las biomasas de los miembros
consecutivos son semejantes, pero el tiempo de generacin es mucho ms breve en el nivel
trfico inferior; un caso as puede darse en ecosistemas acuticos donde los productores
primarios son cianobacterias o nanoprotistas.

Relacin entre la energa y los niveles trficos

En esta sucesin de etapas en las que un organismo se alimenta y es devorado, la energa
fluye desde un nivel trfico a otro. Las plantas verdes u otros organismos que realizan la
fotosntesis utilizan la energa solar para elaborar hidratos de carbono para sus propias
necesidades. La mayor parte de esta energa qumica se procesa en el metabolismo y se
pierde en forma de calor en la respiracin. Las plantas convierten la energa restante en
biomasa, sobre el suelo como tejido leoso y herbceo y bajo ste como races. Por ltimo,
este material, que es energa almacenada, se transfiere al segundo nivel trfico que
comprende los herbvoros que pastan, los descomponedores y los que se alimentan de
detritos.
Si bien, la mayor parte de la energa asimilada en el segundo nivel trfico se pierde de
nuevo en forma de calor en la respiracin, una porcin se convierte en biomasa. En cada
nivel trfico los organismos convierten menos energa en biomasa que la que reciben. Por
lo tanto, cuantos ms pasos se produzcan entre el productor y el consumidor final, la
energa que queda disponible es menor.
Rara vez existen ms de cuatro eslabones, o cinco niveles, en una red trfica. Con el
tiempo, toda la energa que fluye a travs de los niveles trficos se pierde en forma de calor.
El proceso por medio del cual la energa pierde su capacidad de generar trabajo til se
denomina la entropa.
Las plantas obtienen la energa directamente del Sol por medio de la fotosntesis. Los
animales obtienen la energa a partir del alimento que ingieren, sea vegetal o animal.
Mediante la respiracin, tanto las plantas como los animales aprovechan la energa, pero
disipan parte de ella en forma de calor, que pasa al medio externo. Por tanto, el flujo de
energa que atraviesa un ecosistema es unidireccional.
Algunos microorganismos transforman la materia orgnica muerta en sales minerales. Las
sales son aprovechadas por los organismos auttrofos, y los organismos auttrofos son
ingeridos por los hetertrofos. Despus, tanto los organismos auttrofos como los

hetertrofos mueren y sus restos son transformados por los microorganismos, comenzando
de nuevo el ciclo. As, pues, la materia circula en el ecosistema de manera cclica.