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Mejoramiento gentico
y produccin de tomate en Colombia

FRANCO AURIO VALLEJO CABRERA

Ingeniero Agrnomo, Magster Scientiae y Ph.D.


en Gentica y Mejoramiento de Plantas.
Profesor Titular, Profesor Emrito y Maestro Universitario
de la Universidad Nacional de Colombia

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I

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Universidad Nacional de Colombia


Sede Palmira

Franco Alirio Vallejo C.


Nnviemhre de 1999
ISBN :
958-809 5-02-6

Fotografas:
Franco Alirio Vallejo C.
PauIo Csar Tavares de Me lo
Asgrow do Brasil
Asesora editorial:
Julia Emma Ziga
Martha Giraldo de Morera
La publicacin de este libro es realizada gracias a los recursos provenientes del recaudo de Estampilla ProUniversidad: Proyecto N 051-98 Mejoramiento y desarrollo de la capacidad de investigacin en la Universidad
Nacional de Colombia - Sede Palmira.

Diseo e Impresin:
Feriva S.A.
Ca lle 18 N 3-33
Cali, Colombia

A mi esposa Lucy
A mis hijos Franco Javier
y Franco Alejandro

Prlogo

El tomate es la principal hortaliza que se cultiva en Colombia yen el mundo. La


importancia socio-econmica del tomate, a nivel nacional , radica en la gran demanda
para la dieta alimenticia y en la generacin de empleo e ingreso, tanto en el campo
como en la agroindustria.
La produccin de tomate en Colombia se realiza a lo largo y ancho del territorio
nacional , en pequeas reas, asociada generalmente con el pequeo y mediano agricultor.
Se caracteriza por ser un cultivo de perodo vegetativo corto, intensivo en el uso de
mano de obra e insumos, con altos costos de produccin, riesgoso por ser un producto
altamente perecedero y con grandes problemas sanitarios y amplias fluctuaciones de
precios en el mercado.
Su cultivo afronta una serie de problemas relacionados con el bajo rendimiento y
calidad, extrema susceptibilidad de los cultivares a insectos plagas, enfermedades y
condiciones adversas de clima y suelo, carencia casi absoluta de cultivares nacionales y
de tecnologa apropiada para la produccin y manejo de postcosech'.
La Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira, consciente de la importancia
socio-econmica de las hortalizas y de los grandes problemas que afrontan, en especial
el cultivo del tomate, cre en 1985 el programa de investigacin: Mejoramiento gentico
y produccin de semillas de hortalizas, con el fin de producir variedades y/o hbridos
adaptados a las condiciones, necesidades y recursos de nuestros agricultores y que
compitan con los materiales importados en adaptabilidad, resistencia a plagas y
enfermedades, factores abitico estresantes, rendimiento, calidad y valor agronmico, a
un costo significativamente ms bajo, como incentivo para el desarrollo de la produccin
nacional de tomate.

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

La presente obra recoge, por un lado, los conocimientos generados durante los ltimos
quince aos, en el campo del mejoramiento gentico, agronoma y produccin de semilla
de tomate en la Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira y, por otro lado, una
actualizacin resumida del conocimiento universal sobre esta especie hortcola.
Con esta publ icacin se pretende tambin estimu lar la investigacin y el fomento del
cultivo en nuestro pas. A pesar de ser considerado el tomate como la especie ms
estudiada en el mundo desde el punto de vista gentico, en Colombia es muy poco lo
que se conoce sobre ella; por lo tanto, la obra sirve como un punto de arranque para
profundizar en conocimientos mucho ms especializados. La literatura mundial sobre
tomate, a la cual debemos recurrir en las diferentes etapas de la investigacin, es muy
prolfica.
El libro se ha estructu rado presentando sucesivamente los sigu ientes captu los:
importancia econmica, nutricional y situacin actual; origen, domesticacin yevolucin
del tomate cultivado; taxonoma del tomate; especies silvestres del gnero Lycopersicon;
uso potencial de las especies silvestres en el mejoramiento gentico del tomate;
citogentica y genes mayores del tomate; anatoma y fisiologa del tomate cultivado;
gentica de caracteres cuantitativos en tomate; produccin de nuevos cultivares de tomate
para Colombia; produccin de semilla de tomate; agronoma y biotecnologa del tomate.
Agradecimientos a los profesores y estudiantes vinculados al programa de investigacin
en Mejoramiento gentico y produccin de semillas de hortalizas por sus aportes y
colaboracin y a la Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira por el apoyo
significativo que brinda a la investigacin hortcola. Expreso mi gratitud a los mejoradores
y genetistas de Colombia y de otros pases que han discutido conmigo algunas ideas que
aparecen en este libro o me han estimulado en la investigacin gentica de los cultivos
hortcolas. Reconozco y agradezco la ayuda de los doctores Mario Lobo, Juan Jaramillo,
Cyro Paulino da Casta y Paulo Csar Tavares de Melo. Igualmente agradezco a la seora
Martha Giraldo de Morera, quien con gran paciencia y voluntad realiz la transcripcin
de los textos.

C.
Profesor Titular

FRANCO MIRlO VALLEJO

Contenido

CAPITULO I
Importancia econmica, nutricional y situacin actual

17

CAPITULO 11
Origen , domesticacin y evolucin del tomate cultivado

25

CAPITULO 111
Taxonoma del tomate

35

CAPITULO IV
Especies silvestres del gnero Lycopersicon

43

CAPITULO V
Uso potencia l de las especies si lvestres en el mejoramiento
gentico del tomate

47

CAPITULO VI
Citogentica y genes mayores del tomate

55

CAPITULO VII
Anatoma y fis io loga de l tomate cultivado

65

CAPITULO VIII
Gentica de ca racteres cuantitativos del tomate

77

CAPITULO IX
Produccin de nuevos cu ltiva res de tomate para Colombia

95

CAPITULO X
Produccin de semilla de tomate

137

CAPITULO XI
Agronoma del tomate

143

CAPITULO XII
Biotecnologa del tomate

181

CAPITULO XIII
Investigaciones relevantes sobre tomate en Colombia

199

Indice de Figuras

Figura 1.

Distribucin mundial de la superficie sembrada en tomate

18

Figura 2.

Distribucin mundial de la produccin de tomate.

19

Figura 3.

Produccin (t) de cultivos anua les versus produccin


de tomate en el Valle del Cauca.

21

Figura 4.
Figura 5.

Origen, domesticacin, migracin


del tomate, L. esculentum MilI.

y mejoramiento
26

Localizacin detallada del centro de origen del tomate,


L. esculentum MilI.

27

Figura 6.

Posibles caminos de expansin del tomate a partir del siglo XVI.

28

Figura 7.

Evolucin del tomate; Lycoperscon esculentum MilI.

30

Figura 8.

Estigma de la flor situado por fuera del cono formado por las anteras

31

Figura 9.

Estigma de la flor situ ado adentro del cono formado por las anteras

32

Figura 10.

Evolucin de la longitud del esti lo del tomate:


(a) especies ancestrales auto incompatib les,
(b) L. escu lentum var. cerasiforme y cultivares primitivos,
(c) cultivares antiguos de Estados Unidos y Europa y
(d) cu ltivares modernos

32

Frutos maduros de tomate, L. escu lentum Mili,


correspondiente al subgnero Eulycoperscon

36

Frutos maduros de la especie si lvestre L. peruvanum


correspondiente al subgnero Eroperscon

36

Clas ificac in biosistemtica del tomate segn la metodologa


de conjuntos gnicos propuesta por Harlan y Dewet (1971).

40

Fuente de resistencia a enfermedades en tomate.

50

Figura 11.
Figura 12.
Figura 13.
Figura 14.

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMB IA

Figura 15.

Diagrama de los cromosomas de tomate, en el estado


de paquiteno de la meiosis. Se visualiza el nmero
haploide de doce cromosomas bivalentes.

56

Mapa de ligamiento de los doce cromosomas del tomate.


Los nmeros son unidades de mapa que muestran
la localizacin respectiva de los genes, basada en la frecuencia de
recombinacin: los genes que no han podido ubicarse
se relacionan al final de cada cromosoma.

57

Figura 17.

Representacin esquemtica de una planta de tomate.

66

Figura 18.

Seccin longitudinal de la sem ill a de tomate.

67

Figu ra 19.

Comparacin de una planta con crecimiento


indeterminado (izquierda) y otra con crecimiento determinado (derecha).
Las indeterminadas presentan dominancia apical, la planta em ite una
inflorescencia cada tercer nudo del tallo. En las determinadas,
la yema apical crece pero a partir del cuarto racimo floral
es sustituida por una inflorescencia, paralizando su crecimiento
y promoviendo la brotacin de yemas latera les.

69

Figu ra 20.

Hoja adulta de tomate.

69

fig ura 21.

Representacin esquemtica de la infl orescencia


y flor del tomate.

70

Inflorescencia del tomate, simp le (A), bifurcada (B)


y ramificada (C).

70

Frutos de tomate agrupados en racimos y en diferentes


estados de desarrollo

71

Figura 24.

Frutos maduros (bayas) de tomate

72

Figura 25.

Representac in esquemtica de diferentes formas de tomate

72

Figura 26.

Corte lon gitudinal (izquierda) y transversal (derecha)


de un fruto bilocular de tomate.

73

Figu ra 27.

Polinizacin controlada en tomate; la superficie estigmtica


se pone en contacto con el polen cosechado en una cpsu la

74

Regresin entre Wvs V y parbola limitante para el carcter


nmero de frutos por pl'anta.

86

Figura 16.

f igura 22.
Figura 23.

Figura 28.

Figura 29.

Regresin entre W, vs V, y parbola limitante para el carcter


nmero de inflorescencias por planta.
A

Figura 30.
Figura 31.

Figura 33.

87

Regresin entre W, vs V, y parbola limitante para el carcter


nmero de frutos por inflorescencias por planta.

WI VI

Regresin entre
vs.
y parbola limitante
para el carcter peso promedio de frutos.
A

fig ura 32.

88

90

Regresin entre W I vs V I y parbola limitante


para el carcter nmero de lculos por fruto

WI VI

Regresin entre
vs
y parbola limitante
para el carcter peso promedio de lculos

10

90
91

Franco Alirio Vallejo Cabrera

Figura 34.

Regresin entre W , VS Vi y parbola limitante


para el carcter das a floracin .

93

Figura 35.

Frutos de tomate tipo chonto . Obsrvese el formato y el tamao

96

Figura 36.

Frutos de tomate tipo milano. Obsrvese el fo rm ato y el tamao

97

Figura 37.

Frutos de tomate tipo industri al. Obsrvese la uniformidad


de la maduracin y la colorac in rojo intenso

97

Figura 38.

Composi cin qumica de un fruto de tomate maduro.

109

Figura 39.

Variabilidad de las ca ractersticas rela ci onadas con el fruto del tomate

111

Figura 40.

Esquema del mtod o de selecc in de plantas individuales


de tomate con prueba de progenie.

117

Figura 41 .

Esquema del mtodo ge nea lgico en tom ate.

120

Figura 42.

Esquema del mtodo poblacional en tomate

123

Figura 43 .

Esquema del mtod o de retrocruzamiento para tran sferir


un ca rcter dominante

126

Figura 44.

Esquema del mtodo de retrocruzamiento


para transferir un ca rcter reces ivo.

12 7

Figura 45.

Esquema del mtodo poblacional modifi cado (S.5.D. )

129

Figura 46.

Esquema combinado entre seleccin genealgica y SSD.,


utilizado en el mejoramiento de tomate.

131

Esquema para la obtencin de una poblacin


proveniente de intercru za mi entos.

133

Figura 47.
Figura 48.

Producc in de plntul as de tom ate utilizando bandejas

y sustrato a base de turba. Obs rvese la extracc in


de la plntula co n cespedn

15 3

Figura 49.

Produ cc in de plntul as de tomate bajo cubi erta de plstico

154

Figura 50.

Uso de tutores de guad ua en la produccin comercia l de tomate


para consumo fresco

155

Cultivo comercial de tomate industrial en forma postrada,


si n uti Iiza r tutores

156

Figura 52.

Tutorado del tomate utilizando el sistema de "colgado"

157

Figura 53.

Intensidad de dao ca usado por r absoluta en diferentes espec ies


silvestres de Lycopersicon sp a travs del perodo vegetat ivo.

163

Cic lo de vida del pasador del fruto de tomate,


Neoleucinodes elegantalis, en condiciones de laboratorio
(25 0 C 5% de humedad relativa).

165

Sntomas del tizn tardo o gota causado


por el hongo Phytophtora infestans

168

Sntomas del tizn temprano o alternariosis


ca usado por Alternaria dauci f. solani

170

Figura 51.

Figura 54.

Figura 55.
Figura 56.

11

Figura 57.

Sntomas del mildeo o moho gris causado por Fu/via fu/vum

171

Figura 58.

Sntomas del marchitamiento causado


por Fusarium oxysporum f. /icopersici

172

Sntomas de la marchitez bacteriana


causada por Pseudomonas so/anacearum

173

Sntomas de la peca bacteriana causada


por Pseudomonas siryngae varo tomato

175

Figura 61.

Sntomas de la peste negra o vira-cabeza causada por el virus TSWV

176

Figura 62.

Sntomas del desorden fisiolgico conocido


comnmente como ca re-gato

177

Sntomas del desorden fisiolgico conocido


comnmente como rajaduras radiales

177

Sntomas del desorden fisiolgico conocido


comnmente como rajaduras concntricas

178

Mejoramiento gentico utilizando los mtodos convencionales


y apoyado por los mtodos de biologa molecular.

183

Figura 66.

Esquema de la hibridacin somtica entre c lul as de papa y tomate.

185

Figura 67.

Produccin de lneas de tomate a travs


del mtodo convencional y cu ltivo de anteras o granos de polen.

187

Esquema de mejoramiento gentico a travs del cultivo


de anteras o granos de polen .

188

Estrategia de mejoramiento para producir nuevos cultivares


de tomate, usando la variacin somaclonal.

190

Figura 70.

Transformacin de explantes a travs de Agrobacterium tumefaciens.

192

Figura 71.

Esquema para transformacin de plantas por interseccin


de un solo gen para crear variedades resistentes a los ataques
de insectos plagas.

193

Frutos caractersticos del cultivar de tomate Unapal-Arreboles,


producido por la Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira

209

Figura 59.
Figura 60.

Figura 63.
Figura 64.
Figura 65.

Figura 68.
Figura 69.

Figura 72.

12

Indice de Cuadros

Cuadro 1.

Produccin mundial de tomates. Promedio anual en miles de toneladas .

17

Cuadro 2.

Los diez pases mayores productores de tomate.

20

Cuadro 3.

Area, produccin y rendimiento del tomate en los pases


de Amri ca del Su r, 1997.

20

Valor nutritivo medio del tomate, por cien gramos


de producto comestible .

22

Clave simplificada para identificar las especies


de Lycopersicon.

37

Cuadro 6.

Principales resultados de la hibridacin interespecfica en Lycopersicon.

39

Cuadro 7.

Especies silvestres del gnero Lycopersicon almacenadas


en los mayores bancos de germoplasma.

48

Cuad ro 8.

Ejemplos de la utilizacin de especies silvestres


en el mejoramiento gentico del tomate cultivado.

49

Cuadro 9.

Componentes de variacin fenotpica, coeficientes de variacin gentica,


rel acin entre coeficiente de variacin gentica, coeficiente de variacin
ambiental y ganancia gentica mediante seleccin
para los caracteres evaluados en 43 genotipos
de tomate chonto Lycopersicon esculentum MilI.

80

Valores y significancia de los cuadrados medios del anlisis


de varianza de la habilidad combinatoria, del rendimiento
y sus componentes primarios, en una poblacin diallica de tomate.

81

Valores estimados de varianza aditiva (JA y dominante (J2D, asociados


con el rendimiento y sus componentes primarios en tomate.

82

Coeficientes de correlacin simples, basados en componentes


de varianza y covarianzas, para el carcter rendimiento (XI )
nmero de frutos por planta (X 2) y peso promedio de fruto (X J ) .

82

Cuadro 4.
Cuadro 5.

Cuadro 10.

Cuadro 11.
Cuadro 12.

13
-

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COlOMBIA

Cuadro 13.

Valores y significancia de los cuadrados medios


del anlisis de varianza de la habilidad combinatoria para produccin
por planta y sus componentes primarios, en una poblacin diallica
de tomate chonto Lycopersicon esculentum MilI.

83

Cuadro 14.

Valores y significancias de los cuadrados medios del anlisis


de varianza de habilidad combinatoria para produccin por planta,
nmero de frutos por planta y peso promedio de fruto .

84

Cuadro 15.

Cuadro 16.

Coeficiente de regresin (b), correlacin (r), componentes y parmetros


genticos y heredabilidad en un cruzamiento diallico
entre diez progenitores de tomate chonto.

85

Coeficiente de regresin (b), correlacin (~), componentes


y parmetros genticos y heredabilidad en un cruzamiento diallico
entre diez progenitores de tomate chonto.

89

Cuadro 17.

Cuadro 18.
Cuadro 19.
Cuadro 20.

Coeficiente de regresin (b), correlacin (r), componentes


y parmetros genticos y heredabilidad en un cruzamiento
entre diez progenitores de tomate.

92

Necesidades del agricultor y algunos objetivos


de mejoramiento gentico, asociados al tomate de consumo fresco.

98

Necesidades del consumidor y algunos objetivos


de mejoramiento gentico, asociados al tomate industrial.

99

Necesidades del productor de semillas de tomate y objetivos


del mejoramiento gentico.

Cuadro 21.

Las mayores colecciones mundiales de tomate Lycopersicon sp.

99
112

Cuadro 22.

Relacin de genotipos con caractersticas de inters


para el mejoramiento gentico del tomate.

113

Cuadro 23.

Produccin de semilla en los principales cultivares de tomate,


tipo Santa Cruz.

139

Cuadro 24.

Temperatura ptima para los diferentes estados de desarrollo


del tomate.

143

Cuadro 25.

Efecto de la temperatura sobre la germinacin de las semillas de tomate.

144

Cuadro 26.

Respuesta de plntulas de tomate, cu ltivadas en temperaturas variables


durante siete semanas.

144

Cuadro 27.

Cuajamiento de frutos de tomate en condiciones del Valle del Cauca.

145

Cuadro 28.

Cuajamiento de frutos de tomate en condiciones


del Valle del Cauca, 1990-B y 1991-A.

146

Efecto de diferentes sistemas de poda sobre


la produccin de frutos de tomate.

158

Respuesta del tomate a dos sistemas de siembra


y a cuatro sistemas de poda.

159

Frutos de tomate daados por la larva del pasador


del fruto de tomate, Neoleucinodes elegantalis.

166

Cuadro 29.
Cuadro 30.
Cuadro 31.

14

Franco Alirio Vallejo Ca brera

Cuadro 32.
Cuadro 33.
Cuadro 34.
Cuadro 35.

Composicin de diferentes medios in vitro para inducir


y regenerar tomate.

184

Caracteres agronm icos monopolizados en 153 patentes


de plantas de tomate transgnicos concedidas .

195

Caracteres probados en el campo en tomates transgnicos


en los Estados Unidos, hasta septiembre de 1997.

197

Las seis mayores empresas sol icitantes de patentes de plantas


de tomate transgnico, hasta junio de 1997.

197

15

Franco Alirio Vallejo Ca brera

Cuadro 32.
Cuadro 33.
Cuadro 34.
Cuadro 35.

Composicin de diferentes medios in vitro para inducir


y regenerar tomate.

184

Caracteres agronm icos monopolizados en 153 patentes


de plantas de tomate transgnicos concedidas .

195

Caracteres probados en el campo en tomates transgnicos


en los Estados Unidos, hasta septiembre de 1997.

197

Las seis mayores empresas sol icitantes de patentes de plantas


de tomate transgnico, hasta junio de 1997.

197

15

CAPITULO I

Importancia econmica,
nutricional y situacin actual

es la hortaliza ms importante en el mundo. Constituye el 30% de la


produccin hortcola, con alrededor de 2.9 millones de hectreas sembradas y

L TOMATE

72.744.000 toneladas de frutos cosechados. Los pases en va de desarrollo contribuyen


de manera significativa a la produccin mundial con aproximadamente 47.283.600
toneladas, que representan el 65% de dicha produccin. Europa y Norteamrica
contribuyen con el resto (Cuadro 1, Figuras 1 y 2).
El 75% de la produccin mundial de tomate est concentrada en solamente diez
pases; destacndose China, Estados Unidos yTurqua como los tres primeros productores.
Brasil y Chile aparecen en octavo y dcimo lugares (Cuadro 2).
En Suramrica se cultivan aproximadamente 159.500 hectreas (66% para consumo
fresco y 34% para industria), para una produccin de 5.668.040 toneladas y un
rendimiento promedio de 35.53 t/ha, destacndose Brasil y Chile como los mayores
productores. Colombia ocupa un cuarto lugar en el rea region al con 12.800 hect reas,
300.000 toneladas de produccin y 23.43 t/ha como rendimi ento promedio (C uadro 3).

Cuadro 1
Produccin mundial de tomates. Promedio anual en miles de toneladas
1969-71

1979-81

1991-93

Pases desarrollados
Pases en desarrollo
Pases de planificacin centra lizada

15.848
9.617
9.238

19.982
17 .088
16.717

25.659
29.742
17. 343

Total mundial

34.703

53.787

72.744

Fuente: FAO . 1979- 1993

17

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCC iN DE TOMATE EN COlOMB IA

Suramrica 5.5%
Norte y Centroamrica 10.5%

Ex URSS 12%

Europa 14%

Africa 15%

Area total: 2.9 millones de has.

Figura 1. Distribucin mundial de la superficie sembrada en tomate.

18

F uente: Baena. 1998:


Gra nval de Milln. 1994.

Franco A lirio Vallejo Cabrera

Norteamriea 17%

Alriea 12%

Europa
16%

Produccin total: 72.744.000


Fuente: Grain, 1997.

Figura 2. Distribucin mundial de la produccin de tomate.

19

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMB IA

Cuadro 2

Los diez pases mayores productores de tomate.


Produccin (t)

Pas

China

12.832.440

17.6

Estados Unidos

11.719.000
7.250.000

16.0
10.0

5.155.598
5.034.197

7.0
6.9

4.800.000
2.705.500

6.6
3.7

Federacin Rusa

2.700.197
1.407.000

3.7
1.9

Chi le

1.264.244

1.7

54.868.176

75

Turqua
Italia
Egipto
India
Espaa
Brasil

Total
Fuente: Grain , 1997

Cuadro 3

Area, produccin y rendimiento del tomate en los pases de Amrica del Sur, 1997.
Pas

Area (ha)

Produccin (t)

Rendimiento (t/ha)

Argentina

26.000

675.000

25 .96

Bolivia
Brasil

6.200
63 .100

12.19
42.80

Chile

21.000

75 .608
2.700.197
1.264.244

Co lombia

12.800
4.400
120

300.000
44.708

23.43
10.16

3.770

31.42

530
1.160
8.040

3.300
44.754
227.332

6.23
38.58
28.27

150
2.000
14.000

1.700
35.500
291.927

11.33
17 .75
20.85

159.500

5.668.040

35.53

Ecuador
Guayana Francesa
Guayana
Paraguay
Per
Suriname
Uruguay
Venezuela
Total
Fuente: FAO. 1990- 1998

20

60.20

Franco A lirio Vallej o Ca brera

En el Valle del Cauca se siembran alrededor de 1.500 has/ao, para una produccin
de 37.500 toneladas, aunque estas cifras no reflejan la totalidad de parcelas con menos
de 2.000 plantas que tradicionalmente el agricultor cultiva en huerta, conjuntamente
con otras hortalizas (Figura 3) .
El tomate es un componente importante de la dieta de muchos pases del mundo.
Segn datos de la FAO (1979-1993), el consumo promedio mundial es de 36 gramos por
persona por da, destacndose los pases desarrollados con 82. Los pases en desarrollo
consumen 27 gramos por persona por da. En Colombia, durante 1985, el consumo fue
de 19 gramos/persona/da, segn el Instituto Colombiano de Bienestar Familiar.
El valor nutritivo del tomate no es muy elevado (Cuadro 4). Segn estudio realizado
por el doctor Allen Stevens (1974) sobre el valor nutricional de las principales frutas y
hortalizas, el tomate ocupa el puesto 16 en cuanto a concentracin relativa de un grupo
de diez vitaminas y minerales; sin embargo, su popularidad, demostrada por el alto
consumo, lo convierte en una de las principales fuentes de vitaminas y minerales de
muchos pases .

Arroz, 13.229

Figura 3. Produccin (t) de cultivos anuales versus produccin de tomate en el Valle del Cauca
fuente: Baen". 1998.

21

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

Co lombi a depende para la prod ucc in del tomate de la importac in de semill a.


Aproximadamente el 80% de la semi ll a es importada y el 20% es prod ucida por el
propio agricultor, espec ialmente del tipo chonto .
Segn los registros de im po rtacin entregados por el In st ituto Colo mbi ano
Agropecuario-ICA, en 1991 se importaron 6.630 kilos de sem ill a por un va lor aprox imado
de cien millones de pesos.
La produccin de tomate en Colombia es una actividad agrco la ri esgosa, ca racteri zada
por los siguientes aspectos: cu ltivos ge nera lmente de tamao pequeo y atomizados,
uso intens ivo de capita l y mano de obra que repercute en altos costos de produccin (US
$3.000 - 4.000 por hectrea), poca disponibilidad de crdito, mercado cat ico, altas
prdid as en postcosecha, gra ndes problemas san itar ios, escasa tecnificacin en la
produccin, bajos rendimientos y carencia total de cu ltivares nac ionales.

Cuadro 4
Valor nutritivo medio del tomate, por cie n gramos de producto comestib le.
Desperdicio
Materia seca
Energa
Protena
Fibra
Ca lcio
Hierro
Caroteno
Tiamina
Riboflavina
Niacina
Vitamina C
Valor Nutritivo Promed io (VNP)
VN P por 100 gramos de materia seca

6.0
6.2
20.0
1.2
0.7
7.0
0.6
0.5
0.06
0.04
0.6
2.3.0
2.39
38.5

%
g
K cal
g
g
mg
mg
mg
mg
mg
mg
mg

Fuente : Grubbcn, 1977.

El pequeo y med iano ag ri cultor rea li za n las siembras de tom ate pensando
fundamentalmente en que ste es un cu ltivo de perodo vegetativo co rto, de alta demanda
y de gran expectativa en su rentab ilidad,
La produccin de tomate, en gra n parte, est destinada al co nsumo fresco. La
produ cc in de tomate para la indu stri a ti ene poca importancia. Se cu ltiva generalm en te
el tomate tipo chonto (80% de la superfi cie) y en poca ca ntidad tomate tipo milano
(20%), Los departamentos del Valle del Ca uca, Atlntico y los Santanderes son los
prin cipales productores, El Vall e del Cauca ocupa el primer lugar.
22

Franco A lirio Vallejo Cabrera

Bibliografa
Baena, D. Uso de la resistencia gentica en el manejo de las principales enfermedades del tomate en
Colombia. Pa lmira, Universidad Nacional de Co lombia. , 998. 53 p. (Seminario V presentado en el
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23

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23

CAPITULO II

Origen, domesticacin y evolucin


del tomate cultivado

relacionados con el origen, domesticacin y evolucin del tomate


cultivado, en su gran mayora estn comp letamente elucidados. En las Figuras

OS ASPECTOS

4, 5 Y 6 se muestra detalladamente el sitio de origen, domesticacin, mejoramiento y


posibles caminos de expansin del tomate a partir del siglo XVI.

El tomate cultivado se origin en el Nuevo Mundo. Su centro de origen est loca l izado
en una pequea rea geogrfica de Suramrica, limitada al Sur por la latitud 30 (norte
de Chile), al Norte por el Ecuador y el sur de Co lombia, al Este por la Cordillera de los
Andes y al Oeste por el Ocano Pacfico, incluyendo el archipilago de las Islas Ga lpagos.
Esta estrecha faja de tierra tiene cerca de 300 km de longitud.
Todas las especies si lvestres relacionadas con el tomate son originarias de la regin
andina de Chi le, Bolivia, Per, Ecuador, Colombia, incluyendo tambin las Islas
Galpagos.
La mayora de las evidencias (histricas, lingsticas, arqueolgicas yetnobotnicas)
indican que la regin de Veracruz y Puebla, en Mxico, es el centro de domesticacin
del tomate. Las formas silvestres de "tomate cereza", Lycopersicon escu lentum varo
cerasiforme, originarias del Per, migraron a travs del Ecuador, Colombia, Panam y
Amrica Central hasta llegar a Mxico, donde fue domesticado por el hombre. No existen
evidencias que indiquen que el tomate fuera conocido por los indios de Amrica del
Norte.
Otro argumento que refuerza la ubicacin del centro de domesticacin es que ninguna
forma de representacin del tomate o parte de la planta, en la cermica y utensi lios
primitivos, ha sido encontrada en los restos arqueolgicos de la regin andina. Adems,
el tomate no tiene un nombre nativo en las lenguas de los antiguos habitantes de los
25

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMB IA

Figura 4. Origen, domesticacin, migracin y mejoramiento del tomate. L. esculenlUm Mili.


1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.

Sitio de origen: parte occidental de Amrica del Sur.


Migracin del tomate silvestre, tipo cereza.
Sitio de domesticacin: Mxico, poca pre-colombina.
Introduccin de cultivares mexicanos al Mediterrneo, siglo XVI.
Mejoramiento de cultivares europeos.
Introduccin de Amrica del Norte, siglo XVIII.
Mejoramiento de cu ltivares norteamericanos.
Introduccin de nuevo germoplasma (silvestre) , siglo xx.
Introduccin al Brasil y resto de Amrica del Sur, siglo XIX (Mela, PC.T. de 1989).

26

Frallco Alirio Vallejo Cabrera

Figura 5. Localizacin detallada del centro de origen del tomate. L. esculenlUlI/ Mili.

27

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COlOMB IA

Per

t
Mxico
(Domesticacin)

t
Comercio de galeones
(1571)

"
Despus de la conquista
de Mxico por Corts
(1523)

"

~
I

Filipinas

---,

EE.UU.

Despus del descubrimientc


de Filipinas por
Magallanes (1521)

)1'-

........
Portugal

'r/
Espaa

,,,,
Otros pases
europeos

..

Africa y
Oriente Medio

Figura 6. Posibles caminos de expansin del tomate, a partir del siglo XV I


Fuente: Esqu inas-Alczar. 198 1.

28

Otros pases
asiticos

Franco Alirio Vallejo Cabrera

Andes. Por el contrario, en la lengua Nahua de Mxico, era llamado "tomatl " que, sin
lugar a dudas, dio origen al actual nombre de tomate.
El tomate alcanz un estado avanzado de domesticacin en Mxico, antes de ser
conocido en Europa y Asia. Los herbarios europeos muestran descripciones y grabados
de tomate solamente a partir de la segunda mitad del siglo XVI; adems, esas informaciones
revelan que los primeros tipos cultivados en Europa tenan frutos blandos, con amplia
variedad de formas y colores, cambios que fueron realizados por los agricultores primitivos
de Mxico.
Estudios electroforticos recientes mostraron que los cultivares europeos (primitivos
y modernos) tienen mayor similitud gentica con los cultivares primitivos y la variedad
cerasiforme de Mxico y Amrica Central que con las plantas primitivas y silvestres de la
regin andina (Per y Ecuador).
La introduccin del tomate al continente europeo ocurri probablemente, a travs
de Espaa, entre 1523, ao de la conquista de Mxico y 1524, ao en que aparecieron
las primeras descripciones publ icadas por el italiano Pier Andrea Mattiol i. Se piensa que
ocurri una migracin lenta a travs de la regin del Mediterrneo y posteriormente,
hacia el norte del Continente. En la edicin de 1554 del herbario de Mattioli, el tomate
fue llamado "pomi d'oro" (manzana dorada), trmino que origin el actual nombre
italiano, pomodoro. La razn de este nombre es que sin duda alguna, los cultivares
primitivos italianos producan frutos de color amarillo. Los italianos fueron los primeros
en cultivar tomate y probablemente los primeros que lo utilizaron en la alimentacin
humana, a mediados del siglo XVIII.
En el siglo XVI e inicios del siglo XVII, el tomate fue cultivado en los jardines de Europa
(Italia, Inglaterra, Espaa y Francia) como ornamental, por la belleza de sus frutos, y
como afrodisiaco. Durante un siglo o ms fue tenido como venenoso, probablemente
por ser miembro de la familia de las solanceas. El alcaloide predominante en el tomate
es la tomatina que aunque en altas concentraciones en las hojas y en los frutos verdes se
transforma en compuesto inerte en los frutos maduros.
El tomate, despus de haber llegado a Inglaterra, fue llevado a los Estados Unidos
alrededor de 1711 ; all fue tambin cu ltivado como ornamental. El consumo de tomate
como fuente de alimento, ocurri aproximadamente en 1850 en los Estados Unidos y
slo a partir de esa fecha comenz a tener un poco de inters cientfico y agronmico.
En 1900 surgi la primera variedad mejorada, denominada Ponderosa, la cual fue utilizada
para la obtencin de la mayora de las variedades americanas actuales, juntamente con
los materiales colectados en la regin de origen durante las dcadas de 1920 y 1930.
En la Figura 7 se presenta la evolucin del tomate. El ancestro ms prximo a todos
los cultivares modernos es el tomate silvestre, conocido como tomate "cereza" , L.
esculentum varo cerasiforme, de frutos pequeos y rojos, que crece espo ntneamente en
toda la Amrica tropi ca l y subtropical. Actualmente est ampli amente distribuido en
otras reas tropicales del mundo .
29

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

-..

"\

Lycopersicon
8-10 spp.
Todas 2n = 2x = 24

Exogmicas silvestres de
Amrica del Sur Occidental,
incluidas en especies
autoincompatibles
hirsutum?

..lio.

esculentum var. cerasiforme


mala hierbas - endogmicas,
autocompatibles, extendidas en
Amrica Tropical.

-+

Y'
Seleccin humana en Amrica
Tropical , frutos ms grandes,
nuevos colores, etc.

,,..
pimpinellifolium
Malas hierbas +
endogmicas
Costas de Ecuador y Per

~[

Introgresin

)<

,,..
~[

Base gentica ms amplia

[ Cv modernos

t
Cv primitivos, gran
variedad en la
Amrica Tropical

)~

J~

,,..

Propagacin a pases
templados del norte, en los
siglos XVI- XIX

Hibridacin y
seleccin

.J

Figura 7. Evolucin del tomate. Lvcopersi coll esculellllllll . Mili (Rick. 1976)

30

Cv templados con base gentica


pequea y endogamia elevada,
seleccin de lneas puras a
comienzo del siglo XIX.

Frallco Alirio Vallejo Cabrera

La secuencia ms lgica en la evolucin del tomate parece ser: L. esculentum var.


cerasiforme, del Ecuador y Per ----> var. cerasiforme de Mxico ----> domesticacin en
Mxico ---> tomate cu ltivado ---> Europa ----> resto del mundo.
Durante todo el proceso de migracin, el tomate experiment restricciones en el
tamao poblacional dando como resultado una reduccin considerable en la variabilidad
gentica, sin contar con la presin de seleccin que pudo haber existido. La autogamia
forzada, por ausencia de insectos polinizadores, propios de la regin andina, condujo a
una rpida fijacin de genes, adems del incremento de la uniformidad (Rick y Fobes,
1975b).

El carcter estigma, situado por fuera del cono formado por las anteras (F igura 8),
sufri un gran cambio en el proceso de introduccin del tomate a Europa. El estigma por
fuera de las anteras dificulta la autopo lini zacin. En las especies si lvestres
autoincompatib les, en la varo cerasiforme yen los cultivares antiguos, el estigma estaba
por fuera del cono de anteras (Ri ck, 1976). Con la introduccin del tomate a Europa
(con poca base gentica y falta de insectos po linizadores) hubo se leccin para estigma
ms corto (Figuras 9 y 10), forzando la autopolin izacin. Actualmente, los cu ltivares
modernos tienen estigmas cortos, tornando la planta en completamente autgama (Rick
y Fober, 1975b). (Figura 8).

Figura 8. Estigma de la flor situado por fuera del cono formado por las anteras.

31

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COlOMB IA

Figura 9. Estigma de la flor si tuado adentro del cono formado por las anteras.

Estudios citogenticos, en hbridos interespecficos, muestran que la especiacin en


el gnero Lycopersicon ocurri, cas i en su totalidad, por mutacin gnica y en poca
cantidad por diferenciacin cromosmica (Rick, 1979).
El gnero Lycopersicon se distingue de su gnero ms prximo y emparentado,
posiblemente ancestral, el Solanum, por la ca racterstica de dehiscencia del polen el
cua l es expulsado de las anteras por hendiduras laterales (Rick, 1976).

~i1~~4J

Figura lO. Evolucin de la longitud del estilo del tomate (a) especies ancestrales autoincompatiblcs. (b) L. esculellfllll/
var. cerasiform e y cultivares primitivos, (e) cultivares antiguos de ESlados Unidos y Europa y (d) cullivares modernos
(Riek, 1978)
32

Franco Alirio Vallejo Cabrera

Bibliografa
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Warnock, S.j. Natural habitats of Lycopersicon species . Hort. Science 26(5): 466-471, 1991.

33

CAPITULO III

Taxonoma del tomate

es una planta dicotilednea, perteneciente a la familia Solanaceae y al


gnero Lycopersicon. L. esculentum es la especie cultivada y posee nueve especies
silvestres relacionadas.
L TOMATE

El nombre genrico y especfico del tomate fue dado por Miller en 1788 (Humphrey,
1937).
La mayora de los investigadores consideran que el gnero Lycopersicon posee las
siguientes especies:

L.
L.
L.
L.
L.
L.
L.
L.
L.
L.

esculentum MilI. (especie cultivada)


esculentum var. cerasiforme
pimpinellifolium (Jusi.) MilI.
hirsutum Humb. and Bonpl.
cheesmanii Riley
parviflorum
chmielewskii
peruvianum (L.) Mili
pennellii (Sin. de Solanum pennellii Corr.)
chilense Dun.

Algunas de estas especies poseen variedades botnicas, pero solamente se cita a L.


esculentum varo cerasiforme por la importancia que tiene en la evolucin de la especie
cu ltivada. En el Cuadro 5 se presenta la clave simplificada para identificar las especies
del gnero Lycopersicon.
Muller (1940) y Luckwill (1943) dividieron el gnero Lycopersicon en dos subgneros,
ten iendo en cuenta el color de los frutos, posicin del estigma y otras caractersticas.

35

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COlOMBIA

1. Eulycopersicon: Incluye las especies de frutos rojos, en estado maduro (Figura 11):

L. esculentum

L. esculentum varo cerasiforme


L. pimpinellifolium
2. Eriopersicon: Incluye las especies de frutos verdes en estado maduro (Figura 12):

L.
L.
L.
L.

chilense
peruvianum
hirsutum
parviflorum

L. chmielewskii

Figura 11. Frutos maduros de tomate, L. esculenrum


Mili , correspondiente al subgnero Eulycopersicon.

Figura 12. Frutos maduros de la especie


silvestre L. peruvianulII correspondiente al
subgnero Eriopersicoll.

En esta clasificacin es difcil inclur l L. chccsmanii, que posee frutos amarillos o


anaranjados en estado maduro y a Solanum pennellii que es una especie con gran afinidad
al gnero Lycopersicon. Se cruza fcilmente con L. esculentum y morfolgicamente se
parece ms al tomate que a la papa (Rick y Butler, 1956).
36

Franco A lirio Vallejo Cabrera

Cuadro 5

Clave simpl ifica da para identifi ca r las espec ies de Lycopersicon (Ri ck et.al., 1990)
l.

Interior del fruto mad uro rojo: sem illas 1,5 mm o ms largas.

1.1

Dimetro del fruto mayor de 1,5 cm; margen de la hoja ge neralm ente serrado

1.1.1

Dimetro de l fruto 3 cm o ms ancho, dos a muchos lc ulos.

L. escu lentum MilI.


1.1.2

Dimetro del fruto 1,5 - 2,5 cm; dos lc ul os.

1.2

Dimetro del fruto menor que 1,5 cm, usua lmente alrededo r de 1 cm. Margen de la
hoj a genera lmente ondu lado o entero .

L. escu lentum var. cerasiforme (D un .) G ray.

L. pimpinellifolium (Just.) Mili.


2.

Interi or del fruto amarill o o naranj a; sem ill as 1,0 mm o ms cortas.

L. cheesmanii Riley.
3.

Interior del fruto maduro verde o blanquecino; semill as de varios tamaos.

3. 1.

Simpodio co n tres hojas

L. hirsutum Humb. & Bonpl.


3.2.

Simpodio con dos hoj as.

3.2. 1

Inflorescencias co n brcteas pequeas o sin ell as (comp lejo subgenri co minutum).


a.

Flores pequeas (d imetro de la coro la 1. 5 cm o menos); semillas 1 mm o ms


corta s.

b. Flores ms anchas (d imetro de la coro la 2 cm o ms); semillas 1,5 mm o ms


largas.

L. chmielewskii Rick, Kesicki , Fobes & Holl e.


3.2 .2. Infloresce ncias con brcteas anchas.
a. Anteras asociadas en un tubo o cono estaminal, dehiscente por aberturas lateral es
(compl ejo subgenrico peruvianum)
1.

Pl antas erectas: pednculo ms largo de 15 cm; flores amontonadas; como esta minal
recto.
L. chilense Dun.

ii . Pl antas rastreras: pednculo ms corto de 15 cm; flores ms pobremente agrupad as;


co no estaminal generalmente estran gul ado distalmente.

L. peruvianum (L.) MilI.


b. Anteras libres, dehiscencia poral.

L. pennelli (Corr.) D' Arcy (a nteriorm en te Solanum pennellii Corr).

37

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COlOMBIA

De acuerdo con el grado de compatibilidad de los cruzamientos interespecficos,


Rick (1979) dividi al gnero Lycopersicon en dos grupos :

l. Grupo esculentum:

L.
L.
L.
L.
L.
L.
L.

esculentum
esculentum varo cerasiforme
pimpinellifolium
cheesmanii
parviflorum
chmielewskii
hirsutum

2. Grupo peruvianum:

L. peruvianum
L. chilense
Algunos investigadores consideran un tercer grupo (juglandifolia) perteneciente al
gnero Solanum, que tiene muchas semejanzas con el tomate, adems de la diploidia y
los doce pares de cromosomas; incluye:
S. juglandifolia
S. ochranthum
S. Iycopersicoides
S. rickii

En el Cuadro 6 se presentan los principales resultados de la hibridacin interespecfica


en el gnero Lycopersicon.
Todas las especies de Lycopersicon, incluyendo L. pennellii, se pueden cruzar entre
s y producir hbridos con apareamiento completo de los cromosomas, variado grado de
fertil idad en los hbridos F1 yen las generaciones sucesivas, dependiendo de las especies
involucradas. En los cruzamientos entre especies de grupos diferentes, las especies del
grupo esculentum deben actuar como progenitores femeninos y se debe usar el cultivo
de embrin para romper la fuerte barrera de incompatibilidad existente entre los dos
grupos (Rick, 1979).
Las especies del grupo esculentum se cruzan fcilmente con la especie cultivada,
usando L. esculentum como progenitor femenino. Las especies del grupo peruvianum
se pueden cruzar con L. esculentum siempre y cuando se use L. esculentum como madre
y cultivo de embrin, para obtener la Fl' la F2 y el retrocruzamiento hacia L. esculentum.

L. pennellii se cruza unilateralmente (usado como macho) con L. esculentum, L.


cheesmanii, L. pimpinellifolium, L. parviflorum, L. hirsutum y Solanum Iycopersicoides;
pero no se cruza directamente con otras especies de los gneros Lycopersicon o Solanum
(Rick, 1979). El hbrido esculentum x pennellii presenta 25% de fertilidad y un
comportamiento cromosmico casi normal (Krush y Rick, 1963) .
38

Franco Alirio Vallejo Cabrera

Cuadro 6
Principa les resultados de la hi bri dac in interespecfica en Lycopersicon

L.esc.

L.pim.

L. mino

L. hir.

L.chi.

L.per.

L. esculentum

AE

AE

L. pimpinellifolium

AE

AE

L. minutum

+,IU,AE

+,IU

AE

AE

AE

L. hirsutum

+,IU

+,IU

+,IU

+,AI,IU

L. chilense

IU

IU

IU

L. peruvianum

IU

IU

IU

+
IU
Al
AE
?

IU

AE
Al

AE

AE

Al

No existen barreras para la hi bridacin


Incompatibi lidad unilateral
Autocompatible
Abono de embrin
No se conocen res ultados

Fuente: Kallo. 1986

La espec ie S. Iycopers icoides se cru za unil ate ralm en te co n L. esculentum, L.


p impinellifolium, L. cheesman ii y L. pennellii, prod uciendo sem ill as peq ueas y viables;
pero el hb ri do presenta esterili dad gnica y cromosmi ca (Ri ck, 1951) .
Harl an y De Wet, en 1971, propusieron la metodo loga de los "conjuntos gnicos",
basada en el grado de aislamiento reproductivo entre pobl ac iones, para establ ecer la
re lac in entre la espec ie cul tivada y los pos ibles ancestra les. Seg n esta metodologa, la
variab ilidad de las plantas se puede clas ifica r en tres nive les:
1.

Conj unto Gni co Prim ari o (G P1 ): Incl uye todas las pob laciones o razas que se
cru zan con la espec ie cul tiva da, prod uciendo hb ridos f rtil es , co n buen
apa reami ento de los cromosomas y segregacin gnica normal. Co rresponde al
concepto biolgico de la especie. En este nive l est n las pobl aciones o razas silvestres
o invasoras que no tienen ba rreras de aislamiento reproductivo co n la espec ie
cu ltivada.

2.

Conjunto Gnico Secundari o (G P2): Incluye todas las especies biolgicas que pueden
cruzarse con la espec ie cul tivada, pero con flujo gnico restrin gido, ocurriendo
barreras de esteril idad, pobre aparea miento de cromosomas o segregac in gni ca
anorma l.

3.

Conj unto Gnico Terc iario (GP3): Incl uye todas las espec ies que pueden cruzarse
con la especie cul tivada, pero los hb ri dos son leta les, completamente estriles o

39

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

anormales. No ex iste ninguna pos ibilid ad de obtener hbridos Fl frtil es en la


naturaleza. Para la transferencia de genes se deben adoptar tcnicas espec iales como
cruzamientos puentes, cultivos de embriones, hibridac in som ti ca e ingeni era
genti ca.
De acuerdo con los datos disponibles sobre la habilidad de cruzamiento con la espec ie
cultivada, las especies de l gnero Lycopersicon se pueden agrupar en los siguientes
conjuntos gni cos (Fi gura 13):

GP,
L. esculentum.
L. esculentum var.
cerasiforme
L. pimpinellifolium

Figura 13. Clasificacin biosislemli ca de l tomate seg n la metodologa de conjuntos gnicos propuesta por Harlan
y Dewet ( 197 1).

40

Frallco A lirio Vallejo Cabrera

1. Conjunto Gnico Primario (GP1)


L. esculentum
L. esculentum var. cerasiforme
L. pimpinellifolium
L. cheesmanii

2.
L.
L.
L.
L.

Conjunto Gnico Secundario (GP2)


hirsutum
parviflorum
chmielewskii
pennelii

3. Conjunto Gnico Terciario (GP3)


L. peruvianum
L. chilense
S. Iycopersicoides presenta problemas de flujo gnico con Lycopersicon debido a las
fuertes barreras de incompatibilidad gnica y esterilidad cromosmica, difciles de superar
con tcnicas especia les. Por lo tanto, ex isten serias dudas para inclur a S. Iycopers icoides
como miembro del grupo GP3 de L. esculentum.

L. esculentum varo cerasiforme, L. pimpinellifolium y L. cheesman ii se cruzan


fcilmente, en los dos sentidos, con L. esculentum. Los hbridos F presentan fertilidad
total , apareamiento cromosmico y segregacin cromosm ica comp letamente normal
(Rick, 1956, 1978, 1979).
En el cruzamiento con L. cheesmanii se pueden presentar barreras poscigticas, dando
como resultado hbridos Fl poco vigorosos con fructificacin baja; debido posiblemente
al ais lamiento geogrfico de la especie, confinada nicamente en las Islas Galpagos
(Rick, 1978).
Los hbridos L. esculentum (~) con L. chmielewiskii y L. parviflorum son frtiles pero
la segregacin presenta problemas por la baja viabi lidad, atribuida posiblemente a
interacciones con el gen defoliador (Di) y por la baja fructificacin (C hmi elewsk ii , 1968).
L. chmielewskii y L. parviflorum constituyeron lo que antes se ll am el complejo L.
minutum.
Los hbridos L. esculentum x L. hirsutum presentan fertilidad variab le, de acuerdo
con la variedad empleada en el cruzamiento, pudiendo ser completamente frti l en el
cruzamiento con L. hirsutum varo glabratum (Rick, 1956).
Los hbridos L. esculentum x L. pennellii presentan fuertes barreras de incompatibil idad
(Q uirs, 1975 ; Rick, 1979). El hbrido Fl presenta apareamiento cromosmico
preferencial con ce rca del 25% de fertilidad normal (Rick, 1969, 1978).

41

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

En los hbridos L. esculentum x L. peruvianum, el fruto se desarrolla normalmente


despus de la polini zacin pero el embrin aborta en los primeros estados de desarrollo;
requiri ndose utiliza r cultivo de embrin para obtener la generacin F1 (Ri ck, 1956,
1978, 19 79, 1980). A veces el hbrido F1 no es viab le y el retrocruzami ento para L.
esculentum es poco frecuente (M cG uine y Ri ck, 1954).
En los hbridos L. esculentum x L. chilense tambin se presenta aborto de embri n
pero en estados ms ava nzados de desarrollo del fruto, neces itndose cultivo de embrin
para obtener hbridos F1 (Rick, 1956, 19 78) .

Bibliografa
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42

CAPITULO N

Especies silvestres del gnero


Lycopersicon
l. Lycopersicon esculentum varo cerasiforme (Dun) A. Gray
Esta variedad botnica, considerada como la forma ancestral del tomate cu ltivado,
se encuentra diseminada en las regiones tropicales y subtropicales del mundo. Es nativa
de la regin andina del Ecuador y Per y es la nica especie silvestre que se halla
tambin fuera de su rea de origen (Esquinas- Alczar, 1981 ; Ri ck, 1973). Es una especie
autgama, con gran variabilidad gentica, especialmente en la parte este del Per, debido
posiblemente a la introgresin con L. pimpinellfollium. Es una especie monomrfica en
otras regiones, al igua l que las formas cultivadas de tomate (Rick et al, 1974).
Algunas razas crecen en la hoya amaznica, como es el caso de "Chico regional" en
Araracuara, el cual se ha utilizado para ampliar la adaptabilidad de las variedades con
frutos de mayor tamao y ca l idad (Lobo, 1986). Presenta tolerancia a la humedad,
resistencia al tizn tardo o gota, nematodos y algunos hongos foliares. Se cruza fcilmente
con L. esculentum.

2. Lycopersicon pimpinellifolium (Jusi) Mili


Es la especie si lvestre ms estrechamente relacionada con el tomate cu ltivado. Es
originaria de la regin andina del Per y Ecuador, costa del Per y noreste de Ecuador y
Per. Prefiere los hbitats mesofticos, pero a menudo se encuentra creciendo en
localidades con cond iciones de extrema sequa (Rick, 1978).
Es una especie autgama, pero en algunas regiones presenta diversos grados de
alogamia facultativa, alcanzando hasta el 40% en las regiones norte y central del Per.
Se presenta, adems, como especie invasora en los campos cu ltivados de los valles
costeros del Per (Esquinas - Alc za r, 1981).
Se cruza fci Imente con L. esculentum y ha contribu ido a mejorar el color y la cal idad
de los frutos y la resistencia a diversas enfermedades.
43

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

3. Lycopersicon cheesmanii Rileg


Es una especie endmica a las islas Ga lpagos, nica por el color amari ll o-naranja
de sus frutos. Prese nta autogamia completa y muchas poblaciones silvestres son
prcticamente lneas puras, pero a pesar de sto, tien e variab ilidad entre poblaciones.
La sub-especie minor prefiere bajas altitudes y crece muy bien en el litoral salino
(p layas) de las islas. Su gran tolerancia a la sa linidad se debe a alta tolerancia de las
clul as al sod io (Na+) y no a restricciones para su asimilacin o traslocac in.
Las sem ill as de la especie presentan latenc ia, de las cuales so lamente el1 % germinan
si n tratamiento (Rick y Bowman , 1961).
La hibridac in con L. esculentum es posib le. Es fuente de resistencia a la sa linidad,
posee los genes responsables de la retencin del fruto (ausencia de la camada de abs icin),
y del grosor del pericarpio del fruto (Esquinas-Alczar, 1981).

4. Lycopersicon chmelewskii
Se caracteriza por tener tallos rastreros, hojas e inflorescenc ias simples y frutos de
color blancuzco en estado maduro. Est restringida a la regin centra l del Per y va ll es
de la regin interandina, prefiere hbitats hmedos, bien drenados y lugares rocosos . Es
considerada como herma na de L. parviflorum y las dos conforman el complejo L. minutum
(Esq uinas - Alczar, 1981).
Es autocompatible, pero presenta algn grado de po lini zac in cruzada.
Moderadamente variable. Se puede cruzar con L. esculentum y es fuente de alto contenido
de azcar en los frutos.

5. Lycopersicoll parviflorum
Se caracteriza por tener flores muy reducidas y frutos verdes; originaria de las regiones
norte y centro del Per , sur del Ecuador y regiones interandinas. Es comp letamente
autgama y relativamente uniforme. Se pueden realizar cruzam ientos con L. esculentum
(Esq uinas-Alczar, 1981).
Posee el gen defoliador (Df) que produce debilidad y leta lidad en las progenies del
cruzamiento interespecfico L. escu lentum x L. parviflorum.
En Colombia se eva lu fenotpicamente la co lecc in de L. parviflorum para obtener
mayo r conocimiento sobre las caracterst icas tiles para mejoramiento, como la
distribucin de los rac imos florales cada dos entrenudos y resistencia a P infestans y
Phoma andina varo crysta lliniformis (Lobo, 1986).

6. Lycopersicon hirsutum (Hu mb. y Bonpl)


Se caracteriza por tener plantas robustas, de gran tamao, vel los idades muy densas,
frutos de color verde en estado maduro y un fuerte olor caracterstico que la distingue de
las dems especies. Se encuentra distribuda entre el centro del PerLI y el norte del
44

Frallco A lirio Vallejo Cabrera

Ecuador, en alturas que va ran de 500 a 3.300 m.s .n.m. Prefiere zonas hmedas, bien
drenadas y grandes altitu des (Ri ck, 1973).
Ex isten dos fo rm as botnicas: tipicum y glabratum, las cua les se pueden di fe renciar
por la dens id ad de los tri co mas. Es obl iga tori amente alga ma, debido a la
auto in co mpatibilid ad; sin emb argo , prese nta sub-espec ies autoco mpatibl es. La
va ri ab ilidad genti ca est relac ionada con las diferencias regionales.
Se puede cruza r con L. esculentum so lamente cuando L. hirsutum es uti Iizado como
progenitor masculino.
Presenta resistencia a bajas temperaturas, dao por congelamiento y a insectos fitfagos
(Ri ck, 1973). Se ha encontrado res istencia a ca torce espec ies de insectos pl agas diferentes
(Rick, 1982).

7. Lycopersicon peruvianum (L.) Mili


Se hall a ampliamente di stribu da a lo largo de la costa y va ll es intera ndinos del Per,
desde el norte de Chil e hasta el va ll e del ro Maran. Es la espec ie ms va ri abl e del
gnero Lycopersicon, di stinguindose al menos 35 razas. Exhibe alogamia con una estri cta
autoi ncompatibi Iid ad.
Esta espec ie, conjuntamente con L. chilense fo rm an un subgnero que se encuentra
co mpletamente se parado de l as dems es pec ies po r un a severa ba rrera de
in co mpatibilid ad. Lo anteri or repercute en difi cultades para produ cir hbri dos
interespecfi cos . Con la raza denominada "Chamaya-cuvita" ha sido posibl e obtener
semill as hbrid as maduras, sin neces id ad de utiliza r cul tivo de embri ones. Presenta
resi stencia a nematodos y a mu chas enfe rmedades y plagas del tomate.

8. Lycopersicon chilense Duo


Se encuentra di stribud a en el sureste del Per y noreste de Chil e. Es compl etamente
algama, autoincompatibl e y relativamente vari abl e. Prefi ere los sitios muy secos y
presenta un sistema radica l mu y profundo que incrementa su capac idad de absorcin
de agua; meca nismo respon sabl e de la res istencia a la sequa. La hibridac in con L.
esculentum es relativam ente mejor que co n L. peruvianum.

9. Lycopersicon pennellii Corr


Antes clas ifi cada como Solanum pennellii. Se hall a distribud a en las elevac iones
medi as de la regin central y bien drenada de l Per. Presenta frutos de col or ve rd e y es
autoincompatibl e, con pocas excepc iones .
Se adapta a ambientes de ex trema seq ua, debido a su capac idad para absorber
humedad atmosfri ca y retenerl a en los tejidos fo li ares, a pesa r de tener un sistema
radi ca l poco desarroll ado. Presenta frutos de co lor verd e, espec ie altamente va ri abl e y
es posibl e obtener hbridos con L. esculentum.
45

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMB IA

Bibliografa
Esquinas-Alczar, J. y Nuez, F. Situacin taxonmica, domesticacin y difusin del tomate. !.o.: Nuez, F.
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46

CAPITULO V

Uso potencial de las especies silvestres en


el mejoramiento gentico del tomate

silvestres del gnero Lycopersicon y algunas del gnero So/anum como S.


/ycopersicoides, constituyen un enorme reservorio de variabilidad. Su utilizacin
ha permitido avances significativos en el mejoramiento gentico del tomate cultivado,
especialmente en el incremento de la resistencia a enfermedades y plagas, tolerancia a
condiciones de estrs abitico como salinidad, sequa, bajas y altas temperaturas o
aumento de factores de ca lidad como contenido de materia seca, vitaminas, intensidad
de color, etc. En el Cuadro 7 se presentan las espec ies silvestres del gnero Lycopersicon
almacenadas en los mayores bancos de germop lasma.
AS ESPECIES

El uso de especies silvestres en el mejoramiento gentico del tomate cultivado presenta


algunas dificultades tales como:

l.

Algunas de estas especies presentan barreras de incompatibilidad que dificultan la


introgresin gnica al tomate cultivado.

2.

Las especies si lvestres presentan frutos de tamao muy pequeo y en algunos casos
de color verde. La herencia para el tamao de fruto es geomtrica o sea, el fruto
pequeo es parcia lmente dominante.

3.

Para el caso de algunos patgenos, su extrema mutabilidad dificulta el uso de las


especies silvestres; tal es el caso de Phytophthora infestans, Fu/via fu/va
(Cladosporium fu/vum).

4.

Desconocimiento de las bases morfolgicas, fisio lgicas y bioqumicas de la


resistencia a patgenos e insectos plagas, lo mismo que la interaccin hospedero,
parsito y ambiente, difi cultan la se leccin para resistencia.

47

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COlOMBIA

Cuadro 7
Especies silvestres del gnero Lycopersicon almacenadas
en los mayores bancos de germop lasma.
Especie

AVRDC
Taiwan

L. cheesmanii
4
L. chi/ense
L. chmie/ewskii
L. escu lentum var cerasiforme
L.glandulosum
10
L. hirsutum
25
L. parviflorum
L. peruvianum
85
L. pimpinellifolium
246
L. pennellii

Otras
No clas ificadas
Cruzam iento natural
de L. esculentum
con otras espec ies
de Lycopersicon
Total

NIAS
Japn

NIAVT
Hungra

10
5

2
5

33
18

14
15

1
84

17

TGSC
California
USA

USDA
Iowa
USA

67
22
8
92

12

50

85
14
53

11

92
166
28

158

528

ZIGUK
GDR

114
186

10
15

156

47

336

546

535

110

l. Algunas de estas colecciones son duplicados


Fuente: [2:-quilla . . - Alcz~lI, 1981

Resistencia a enfermedades
La gran mayora de los genes responsables de la resistencia a hongos, bacterias, virus
y nematodos han sido derivados de las espec ies si lvestres del tomate. Resistencia
satisfactoria a por lo menos 24 de las 51 enfermedades limitantes ha sido encontrada en
las espec ies silvestres y en catorce de estos casos, los genes pertinentes han sido
incorporados a variedades comerciales con avances espectacu lares. En el Cuadro 8 yen
la Figura 14 se presentan algunos ejemplos de la utilizacin del germoplasma silvestre
en el mejoramiento del tomate cu ltivado. A manera de ejemp lo, se destaca que con
resistencia procedente de L. peruvianum se han desarrollado cu ltivares de tomate
resistentes a nematodos y a los virus TSWV y TYLCV, de gran repercusin econmica.
Algunas resistencias en tomate son contro ladas por pocos genes, como en el caso de la
resistencia a Vertici/lium (gen Ve), a la raza 1 de Fusarium (gen 1), a la raza 2 de Fusarium
48

Franco Afirio Vallejo Cabrera

(gen 1), a Stemphyllium (gen Sm), a los nematodos del gnero Meloidogyne (gen Mi), a
Septoria (gen Se). Para otras enfermedades, el problema es ms complejo: la herencia es
poi ignica o existen muchas razas o biotipos del patgeno, como en el caso de las resistencias
al tizn tardo (P. infestans), al chancro bacteriano (Corynebacterium michiganensis), a la
marchitez bacteriana (Pseudomonas solanacearum), al virus TSWV, etc.

Resistencia a bajas temperaturas


Este tipo de resistencia est siendo estudiada con el fin de ampliar el cultivo a zonas
ms fras, disminur el dao fisiolgico del fruto en cond iciones de refrigeracin y reducir
los costos de energa en la produccin de tomate en invernaderos, en los pases templados.

Cuadro 8
Ejemplos de la utilizacin de especies silvestres en el mejoramiento
gentico del tomate cu ltivado .
Especie silvestre
fuente de resistencia

Patgeno

L. escu/entum varo cerasiforme

Pseudomonas so/anacearum *
Fu/via fu/va (1)
Phytophthora infestans (1)
Alternaria so /ani (necrosis del tallo)
Colletotrichum phomoides
Vertici/lium a/bo -atrum
Fusarium oxysporum f. /ycopersici (Raza O)
Fusarium oxysporum f. /ycopersici (Raza 1)
Fu/via fu/va (Cf-2, Cf-3, Cf-5, Cf-6)
Stemphylium so /ani
Vertici/lium dah/ice y Va/bo-atrum
Phytopthora infestans

L. pimpinellifolium

Virus TSWV
Corynebacterium michiganense
Pseudomonas so/anacearum *
Oidymella /ycopersici
Septoria /ycopersici

Virus del Mosaico del tabaco-TMV


Fu/via fu/va (Cf-4)

L. hirsutum

Corynebacterium michiganense
Septoria /ycopersici
Alternaria so/ani (manchas en hojas)
L. chi/ense

Virus CTV

L. peruvianum

Pyrenochaeta terrestris
Me/oidogyne spp

Virus del mosaico del tabaco - TMV


Virus TSWV y TYLCV
Fu/via fu/va

* Resistencia polignica

- - -- - - -- - -- -

(1) Patgeno muy variable


49
-

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

Complejo esculentum (L. esculentum, L.


cerasiforme, L. pimpinellifolium, L.
cheemanii).
Fu sarium

<'" I

Septoria'
Alternaria
Phytophthora
Fusarium
Pyrenochaeta
Didymella
Cladosporium
Virosis'

S. pennellii

"

I
L. minutum

L. hirsutum

Alternaria'
Verticillium'
Fu sarium'
Phytophothora'
Cladosporium'
Stemphylium'
Corynebacterium
Pseudomonas'
Heterodera'

Fuerte barrera de incompatibilidad

Verticillium
Fusarium
Fusarium

Meloidogyne'
Pyrenochaeta'
Alternaria
Stemphylium
Cladosporium
Fusarium
Heterodera
Virosis'

Figura 14. Fuente de resistencia a enfermedades en tomalc. El asterisco( *) indica utilizacin de la resislencia en
mejoramiento gentico.
Fuente: Monli e Saccardo. 1977.

El germoplasma de L. esculentum parece no ser promisorio para soportar temperatu ras


inferiores a 10C, pero pruebas en las especies sil vestres indican que algunos biotipos
de L. hirsutum colccta dos en grand es altitudes soportan excepc ionalmente el fro. Esta
resistencia tambin est siendo estudi ada en hbridos con Salanum Iycapersicoides
(to lerante al fro), que es endm ico en alturas de 3.000 o ms en el sureste del Per.
El gen partenorcrpico (pat) tambin puede favo recer el cuajamiento de los frutos a
bajas temperaturas.

Resistencia a la salinidad
El tomate cultivado, L. esculentum, es altamente sens ibl e a cond iciones de salinidad.
La tolerancia a la salinidad ha sido identificada en algu nas poblaciones de L. cheesmanii
f. minorque prosperan en el litora l de las islas Galpagos, donde los niveles de sa linidad
son elevados.
La res istencia a la sa linidad ha sido asoc iada con la hab ilidad de las clulas para
soportar altos niveles de sodio. L. cheesmanii f. minar tiene capac idad de acu mular
sodio en las hoj as y en los peciolos en cantidades superi ores al 20% del total de materi a
seca, mientras que en L. esculentum, el sodio es leta l en concentraciones superiores al 5%.
50

Frallco Alirio Vallejo Cabrera

Se han reportado progresos en la transferencia de este carcter a L. esculentum.


Despus de repetidos retrocruzamientos se han obtenido progenies que crecen y producen
frutos cuando son irrigadas con 70% de agua de mar.
Tambin se ha reportado tolerancia a la salinidad en poblaciones de L. peruvianum,
L. pennellii y L. pimpinellifolium.

Resistencia a insectos plaga


Es muy difcil encontrar alto nivel de resistencia a insectos plaga en las formas
cultivadas de L. esculentum. En cambio, en las especies silvestres se han encontrado
fuentes de resistencia a 16 plagas, las cuales han sido clasificadas de alta resistencia,
cercana a la inmunidad.
Resistencia gentica para Tuta absoluta y Neoleucinodes elegantalis y otras plagas
importantes del tomate, ha sido encontrada en L. hirsutum (PI 127826), L. hirsutum varo
glabratum (pI 134417) Y L. pennellii (LA716). Parece ser que los niveles ms altos de
resistencia se presentan en accesiones de la especie L. hirsutum. La forma glabratum de
esta especie posee resistencia a la mayora de las plagas producidas por artrpodos en
tomate. Se han identificado productos como 2-tridecanol (2-T), 2-monodecanol, utomatina y diversos fitosteroles como los responsables de esta resistencia. El 2-T es un
antibitico efectivo contra varias plagas.

L. pennelli produce acilazcares que condicionan la resistencia de esta especie a


numerosas plagas del tomate, tales como diversos fidos (Macrosiphum euphorbiae,
Myzus persicae), minador de hojas (Lyriomyza trifoliO, Heliothis zea, Spodoptera exigua,
Bemisia tabaci, entre otros. El control gentico de los acilazcares es oligognico.
En condiciones del Valle del Cauca, Colombia, se evaluaron 32 introducciones de
especies silvestres de Lycopersicon con el fin de determinar la resistencia al gusano
cogollero, Tuta absoluta (Meyrick). Todas las introducciones evaluadas de L. hirsutum y
L. peruvianum fueron altamente resistentes al insecto plaga.
Las introducciones 1406 y 1407 de L. pimpinellifolium tambi n presentaron resistencia
significativa. L. pimpinellifolium y L. hirsutum se cruzaron fcilmente con L. esculentum
varo Tropi c. De la misma manera se estudi la resistencia al pasador del fruto,
Neoleucinodes elegantalis (Guene) en las especies silvestres L. hirsutum y L.
pimpinellifolium. Las dos especies presentaron alta resistencia y las poblaciones
segregantes, proveni entes de los cruzamientos con L. esculentum, mostraron gran
variacin para la resistencia .
Se est progresando considerablemente en la identificacin de los mecanismos
responsables de la resistencia , pero no obstante queda un largo trecho por recorrer. Los
estudios genticos indican que la mayora de los sistemas de resistencia no presentan
herencia simple, lo que sin duda retrasar el desarrollo de cultivares resistentes.

- - - - -- - - -- --

51
-

--

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COlOMB IA

Resistencia a altas temperaturas


Es comn pero a la vez errneo asum ir que, como el tomate es originario de latitudes
tropicales, producir bien en altas temperaturas. Los efectos adversos de la alta temperatura
(superior a 32 C diurna y 21 C nocturna) estn presentes en gran escala en muchas
reas. El sntoma frecuente es el pobre cuajamiento de frutos y el deterioro de su
co loracin.
En condiciones de temperaturas elevadas se afecta la gametognes is, la produccin
de polen y la ferti lizacin, conduciendo a una cada de botones florales del tomate.
La herencia de la resistencia a altas temperaturas es compleja. Se ha encontrado
algn grado de resistencia en materiales prim itivos como Nagcarlam, L-22, Divisoria-2 ,
VCll-2-5 procedentes de Filipinas; sin embargo se deben buscar nuevas fuentes de
resistencia en materiales sil vestres que crecen en ambientes con altas temperaturas en
su regin de origen .
Otra alternativa para obtener un buen cuajam iento de frutos en condiciones de alta
temperatura, podra ser la incorporacin del gen partenocrpico (pat) que permite el
desarrollo de frutos partenocrpicos en ausencia de polinizacin o de ap licacin de
fitorreguladores artific iales.

Resistencia a la sequa
Aunque los bancos de germop lasma de tomate poseen accesiones con habilidad
para soporta r la sequa, poca investigacin se ha realizado al respecto.
El primer trabajo de resistencia a sequa fue desarrollado en L. pennellii, especie que
prospera bien en situac iones ridas. Sus hojas poseen habil idad asombrosa para absorber
humedad atmosfrica y retenerla en el tej ido fo li ar.
Ha sid o pos ibl e mantener este carcter a travs de muchas generaciones de
retrocruzamientos pero todava fa lta mucho para producir lneas mejoradas con
resistencia. Tambin se ha encontrado resistencia en dos accesiones de L. esculentum
var. cerasiforme yen algu nas poblac iones de L. chilense.

Resistencia a la humedad excesiva


La mayora de las especies de Lycopersicon son nativas de regiones ridas o semiridas,
por lo tanto no es sorprendente que el tomate cu ltivado no to lere excesos de humedad.
Se ha reportado resistencia al exceso de hlJmedad en un cu ltivar primitivo de Filipinas
(Nagcarlan) y en la introduccin 1421 de la variedad cerasiforme del noreste del Ecuador.
Estas accesiones poseen races caractersticas que les permiten vivir en condiciones de
alta humedad.

52

Frallco A lirio Vallejo Cabrera

Aumento de los slidos solubles


Mucha atencin se ha dado a este componente de la calidad porque no solamente
afecta el sabor sino tambin el rendimiento industrial del tomate para procesamiento.
Altas cantidades de slidos solubles han sido encontradas en L. chmielewskii. Por
retrocruzamiento y seleccin tambin ha sido posible producir lneas con frutos rojos y
con altas cantidades de azcares reductores.

Acidez del fruto


El sabor del tomate depende en parte de la relacin azcar/cido. La acidez es muy
importante en la preservacin de los frutos o productos enlatados. Frutos con pH superiores
a 4.4 son considerados poco deseables para procesamiento.
Una accesin de L. pimpinellifolium ha sido reportada con la ms alta acidez
tritratable, dos veces el nivel normal para citrato y tres veces para malato. Parece tener
una herencia monognica para ambos caracteres, lo cua l favorece la introgresin de la
acidez.

Pedicelo jointless
La formacin de la camada de abcisin en el pedicelo del fruto es un carcter
indeseable especialmente en las variedades para cosecha mecnica porque el pedicelo
permanecera unido al fruto.
Dos genes j-2 j-2 '" eliminan la zona de abcisin. Estos genes fueron encontrados en

L. chmielewskii.

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54

CAPITULO VI

Citogentica y genes mayores


del tomate

es una de las especies ms estudiadas desde el punto de vista gentico.


Todas las espec ies del gnero Lycopersicon presentan doce pares de cromosomas
(2n= 2x = 24), que son esencia lmente homlogos (Figura 15). El genoma se caracteriza
por presentar pocas alteraciones estructura les en los cromosomas, heterocromatizacin
de ciertos loci cromosmicos, loca l izacin definida de los genes en los cromosomas
(concentrados ms en las regiones proximales que en las distales), distribucin definida
de los genes en los cromosomas, loca li zac in en diferentes cromosomas de gran cantidad
de genes que controlan caracteres simil ares y presencia de superbloques de genes ligados
que controlan importantes funciones fisio lgicas.
L TOMATE

Se conocen ms de 1.000 genes y cerca de 258 han sido mapeados y loca l izados en
los cromosomas con gran precisin (F igura 16). La posicin del centrmero tambin ha
sido bien estab lecida.
El tomate es una especie que presenta muchas ventajas para realizar estudios
citogenticos debido a las siguientes razones:
1.

La variabi lidad gentica natural es muy expresiva en las espec ies relacionadas,

2.

El alto porcentaje de autopolinizac in de la planta conduce a una rpida expresin


de las mutaciones recesivas.

3.

Existen grandes facilidades para realizar cruzam ientos contro lados que producen
gran cantidad de semillas por fruto.

4.

El cultivo de la planta no presenta mayores prob lemas y posee un ciclo de vida


corto.

5.

El paquiteno meitico faci lita la identificacin de cada uno de los doce cromosomas
y de sus brazos correspondientes.

55

MEJORAMIENTO GENTI CO Y PROD UCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

Genes que afectan a la plntula


Ca racteres relac ionados co n el estado de pln tul a son aque ll os que pueden ser
distinguidos fc ilmente desde el estado cotil edonar hasta el aparec imiento de la terce ra
hoja ve rdadera.
Al gunas ca ractersti cas tales co mo la deficiencia de antoc iani na, lanos idad ya usencia
de pelos pu eden ser detectadas inmediatamente despu s de la emergencia, mientras
que otras, como las relac ionadas co n las hojas, pu eden ser identificadas solamente en
las prim eras hojas ve rd aderas.
1.

Gen a (al ): "a nthocya ninl ess" . Ocas iona ausencia de antocia nin a (p igmentac in
prpura) en el hipocotil o, tallo, cotil edones y hojas de las plntul as .

2.

Gen ag: "a nthocya nin gai ner". Simil ar al efecto de los genes a y aw, excepto que la
antoc iani na usua lmente aparece en las mrgenes infe ri ores de los cotil edones y
hojas y se torn a ms intenso en condiciones de crec imiento retard ado, espec ialmente
si el fsfo ro es deficiente.

3.

Gen (a21 b): "a nthocya nin loser". La pi gmentac in de la antocia nin a, de intensidad
medi a, aparece a los di ez o ve inte das despu s de la emergencia, desapa rec iendo
posteri ormente, excepto en la proximidad a los nudos.

4.

Ge n aw: " with o ut anth ocya nin ". Las plan tas qu e posee n el ge n aw so n
fe notpi ca mente indi stin guibl es de a, excepto que aw ti enden a ser ms amarill as.

5.

Gen br : " brachyti c". Los entrenudos son ms co rtos, lo cual da lugar a plantas de
baja altura y crec imi ento co mpacto. Difiere de d por dar co lorac in norm al y fo ll aje
no ru goso.

10

Figura 15. Diag rama de los cro mosomas de lomale, en el eSlado de paq uileno de la me iosis. Se visualiza eJn mero
haploide de doce cromosomas bivalentes (Rick, 1978).

56

Franeo Alirio Vallejo Cabrera

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Figura 16. Mapa de ligamiento de los doce cromosomas de l tomate. Los nmeros son "un idades de mapa" que
muestran la locali zacin respecti va de los genes, basada en la frecuencia de recombinacin; los genes que no han
podido ubicarse se relac ionan al fi nal de cada cromosoma (Rick, 1978).

57

M
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MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

6.

Gen bu : " bushy". Los primeros tres entrenudos son muy co rtos, dando la apariencia
de planta arbustiva. En los ltimos estados de la planta se producen peciolos largos,
entrenudos cortos y produccin exces iva de ramas laterales.

7.

Gen c: "patato leaf". Las mrgenes de las hojas son enteras o con divisiones menores,
en comparacin con las hojas normales.

8.

Gen cm: "curly mottled ". Las hojas de las plntulas son encrespadas o torcidas y las
de la planta adulta son extremadamente anormales.

9.

Gen d (d -1) : "dwarf". Este es uno de los genes mutantes ms conocido y til del
tomate. Tiene muchos efectos pleiotrpicos. Las plantas poseen tallos gruesos y
erectos, entrenudos ms cortos, hojas distintas a las normales, con tamao y nmero
reducidos, color verde oscuro, superficie rugosa , mrgenes arrugadas para abajo,
frutos pequeos.

10. Gen dx : "extreme dwarf". Se parece al gen d pero este gen es ms extremo. El
crecimiento de la planta es lento y alcanza cuando mximo 45 cm de altura, en un
ao de cultivo.
11 . Gen dgt: "diageotrpica ". Presenta hbito de crecimiento horizontal , hojas y
cotiledones verde oscuro, arrugados y ausencia de races laterales.
12. Gen di: "d ialytic". Los pelos epidermales de todos los rganos presentan modificacin
en su forma y reduccin en su tamao.
13. Gen dv: "dwarf virescent". Los cotiledones y las hojas verdaderas cambian de
coloracin: de amarillas verdosas a verde normal .
14. Gen e (b): "entire". Este gen es conocido como hoja de papa de Jorgensen. La
primera hoja verdadera es entera pero serrada. Las hojas maduras ti enen un nmero
reducido de segmentos laterales y con mrgenes serradas.
15. Gen Fw: " Furrowed". Los cotiledones son de color verde oscuro, finos y
profundamente surcados.

16. Gen H: " Hairs absent". Los tri comas largos e intermedios estn ausentes, dando la
apariencia de tallos lisos.
17. Gen hl: "hairless". Todos los pelos o tri comas estn ausentes en presencia de este gen.
18. Gen 1: "Iutescent". Los cotiledones y las primeras hojas verdaderas se tornan amari Ilas
cuando la planta tiene de cuatro a seis semanas.
19. Gen Ig: "Iight green". Todas las partes vegetativas de la planta poseen color amarillo
verdoso, durante todo el ciclo de vida de la planta.
20. Gen m: " mottled ". Los cotiledones y las hojas poseen manchas amarillo verdosas
claras, elongadas y uniformemente distribudas.
21. Gen mt : "midget". Hbito de crecimiento enano, en todos los estados de la planta,
que es estri 1.
22. Gen nc: "narrow cotyledons". Los cotiledones tienen la mitad del ancho normal ,
pero la longitud es normal.
58

Frd/J<O AI,no V.fli'jo C.'Jrerd

23. Gen pr : I/propel lor". Los cotiledones son muy largos y persisten a travs del cicl o de
vida de la planta.
24. Gen re: I/rolled cotyledonsl/. Los cotiledones poseen bordes enrollados, genera lmente
son cortos.
25. Gen ri : I/ridgedl/. La superficie de la hoja es rugosa por crecimiento anormal de la
epiderm is.
26. Gen ro : I/rosettel/. Todas las hojas emergen de la regin encima de los cotiledones, las
cuales son persistentes por mucho tiempo.
27. Gen rv : I/ reticu late virescentl/. Los cotiledones y las hojas poseen una colorac in verde
muy plida, en condiciones de invernadero. En condiciones de campo, la colorac in
es casi normal.
28. Gen st: I/steri lel/, estri l. Produce esterilidad total.
29. Gen tf: I/trifo liatel/. Las hojas situadas por encima de la quinta posicin tienen un
peciolo muy largo y usua lmente tres segmentos.
30 . Gen v: I/virescentl/. Los coti ledones y las hojas son blancos en el com ienzo y luego
cambian a coloracin verde con mrgenes plidas.
31. Gen vi: I/villousl/. El hipocoti lo y el tallo inferior presentdn pelos muy densos.
32. Gen w-l : I/wiry-1 1/. Los cot il edones son estrechos, con mrgenes irregulares. Las hojas
en estados avanzados son finas y reducidas en tamao. Planta estril.
33. Gen w-2: I/wiry-21/. No es alelo de w-1. Fenotpicamente simi lar a w-1 pero es ms
extremo.
34. Gen Wo : '/I'Woollyl/ . Todas las partes vegetativas de la planta estn cubiertas por pelos
densos, abu ndan tes, ramificados y radiados.
35. Gen Wo"': I/Morgan's wooley". Simi lar en accin al gen Wo, pero menos extremo.
36. Gen wt: "wilty". Las mrgenes de las hojas se enrollan hacia arriha, conserva ndo su
turgencia.
37. Gen Xa : I/Xanthophyllic". Los cotiledones y hojas poseen coloracin amari ll a, lo cua l
vara con la intensidad de la luz. En condiciones de poca luz, las plantas son verdes
claras y a medida que se incrementa la luz, la coloracin es amarilla resplandeciente.
38. Gen ys: I/yel low seed ling". Las plntu las son amari ll as y mueren en el inicio de su
crecimiento.
39. Gen yW: I/yellow virescent". Los cotiledones y las hojas ms jvenes son amarillo verdosas
claras, pero a medida que aumentan en edad toman la coloracin verde normal.

Genes que afectan el fruto


l.

Gen ae: I/apocarpous". Los frutos presentan un elevado nmero de carpelos y son
genera lmente deformes.

2.

Gen at: I/apricot". La pulpa del fruto maduro es amari ll a con pintas rojas.

3.

Gen B: l/Beta orange". Presenta efecto de dosis: en frutos B/B, el ~-caroteno sustituye
59

MEJORAMIENTO GENTICO Y PROD UCCIN DE TOMATE EN COLOMB IA

comp letamente al licopeno como pigmento dominante, en .6L el conten ido es


intermedio. La condicin .M2 aumenta diez veces la cantidad de caroteno y por lo
tanto el fruto es de color amar illo. Fue encontrado en la espec ie L. peruvianum.
4.

Gen bk : "beaked". Los frutos forman un pico o tetilla en la regin apica l del fruto,
en el sitio de unin con el esti lo. Cuando este gen est presente, la cicatriz estilar
queda bien cerrada y evita la contaminacin con hongos. Es muy im portante en
tomates industriales.

5.

Gen Del: "De lta-caroteno". Produce alfa y beta caroteno. Presenta efecto de dosis.

6.

Gen el (e): "elongated". Los frutos son elongados.

7.

Gen f: "fac iated". El fruto es ms achatado, con perfil irregular. Presenta "costil las"
y muchos lculos. Solamente se presenta en frutos grandes.

8.

Gen gs : "green stripe". Los frutos inmaduros presentan lneas radiales irregulares de
color verde oscuro.

9.

Gen Le: "Locule diminution". Parcialmente dominante. Produce un bajo nmero


de lcu los por fruto, usualmente dos.

10. Gen o: "ovate". El fruto tiene forma ova lada o de pera.


ova lado> o fruto achatado.

fruto redondo>

fruto

11 . Gen oge: "Crimson co lor". Confiere co loracin roja al fruto debido al incremento
significativo del li copeno. Mejora la coloracin de los frutos, pero disminuye las
ca lidades nutricionales.
12 . Gen p: "peach". Pubescencia ms densa y persistente en la epidermis del fruto.
13. Gen pe : "epidermis viscosa". La epidermis de l fruto es viscosa y sin pelos.
14. Gen r: "pulpa amarilla". Inhibe la sntesis de licopeno.
15. Gen t: "tangerine". El color de la pulpa de l fruto es na ranja intenso. Ell icopeno es
sustitu do por prol icopeno.
16. Gen hp: "high pigment". Afecta al fruto inmaduro tornndolo ms verde, con ms
clorofila, la cual es precursora de licopeno. En este caso el fruto es mucho ms rojo.
17. Gen u: "uniforme". Ausenc ia de hombros de color verde oscuro en los frutos
inmaduros, permitiendo mayor uniformidad en el cambio de coloracin de verde a
rojo. El gen dominante U produce el hombro verde caracterstico en los tomates
tipo "chonto".
18. Gen y: "ep iderm is incolora". La epidermis del fruto no tiene el pigmento amari llo
normal y los frutos tienen la apariencia de co lor rosa. El ale lo dominante cond iciona
epiderm is amari ll a, proporcionando co lor rojo de los frutos maduros.
19. Gen Cr: "Crack". Confiere resistencia a la rajadura del fruto de tipo radial. La rajadura
concntrica parece tener un control polignico y la rajadura de crecimiento es de
origen ambienta l, cuando ste crece lentamente durante algn perodo de estrs y
luego crece rpidamente.

60

Frallco Alirio Vallejo Cabrera

20 . Gen pat-2 : Condiciona partenoca rpi a del fruto . El gen se encuentra en el cultivar
"Severi anin".
21. Ge n ale: M ayo r co nse rvac in de los frutos en poscosec ha; co ndi ciona menor
veloc id ad de madurac in del fruto; fuente: cv alcobac;:a.
22. Gen nor : Madurac in mu y retrasada de los frutos. En estado heterocigoto los
frutos ti enen madurac in retrasada, pe ro pueden alca nza r co lorac in com ercial
aceptabl e.

Genes que afectan a la flor e inflorescencia


1.

Gen an : "a nantha". La inflorescencia es excepcionalmente grande y excesivamente


ramificada.

2.

Gen ap : "apetalous". La corol a presenta tamao muy red ucido. Las anteras son muy
pequeas y deformadas. Plantas casi infru ctferas.

3.

Genes as-l ,as-2 , as-3, as-4, as-S : "asynptico". Presenta meiosis as inpti ca; los
cromosomas no se aparean en su tota lidad y por lo ta nto la fertilid ad del polen y del
vulo es reducida.

4.

Gen ca : "ca uliflower". La infloresce ncia crece indefinid amente, produ ciendo
innumerabl es ramas; pero no produce fl ores, generalmente.

5.

Gen eI-l : "cl eistogamous". Las corolas del genotipo dominante el-l/CI-l son pequeas,
no tienen la coloracin amarill a norm al y perm anecen ce rradas.

6.

Gen ex : "exserted" . El esti gma sobresa le 1 - 5 mm por encima de las anteras, o tambin
el estilo puede ser torcido o dobl ado.

7.

Gen tl : "fleshy". El c l iz es ms espeso y ca rnudo.

8.

Gen jl 1 j2: "jointless". El pednculo no presenta camada de abcisin; los frutos son
cosechados sin el c liz, fac ilitando la cosecha mecnica.

9.

Gen If: "Ieafy". El eje de la inflorescencia crece indefinid amente desde el punto de
vista vegetativo.

1O. Gen me: "macroca lyx". El c l iz presenta un tamao mayor que el norm al.
11 . Genes responsabl es de la macho-esterilid ad (ms-l .... ms-47). Ausencia de polen en las
anteras, anteras descoloridas y arrugadas. Estos genes no han sido util izados en la
producc in comercia l de hbridos F1
12. Gen pi : "pistill ate". La flor presenta solamente vestigios de estambres. No hay produccin
de polen y la esterili dad del vulo es alta.
13. Gen ps: "positional steril e". Las anteras no se abren durante la vida de la flor, evitando
la autofec und ac in. Ocas ion alm ente se abren y pu eden produ cir frutos po r
autopolinizac in.
14. Gen s: "inflorescencia compuesta". La inflorescencia se ramifica excesivamente, dando
lugar a una masa semiesfri ca de ochenta o ms fl ores.

61

MEJORAMIENTO GENTICO Y PROD UCCIN DE TOMATE EN COlOMB IA

15 Gen se : "stameless". La flor presenta n icamente vestigios de estambres y vu los frtiles.


16. Gen wf: "wh ite flower". La corola presenta coloracin de cuero o de piel quemada.

Genes que afectan el crecimiento de la planta


1.

Gen bi : "bifurcate". Produce un tallo fasciado de tipo multirradiado lineal o an ill ado.
Los entrenudos son cortos, dando a la planta aparienc ia de "roseta" .

2.

Gen bl : "blind". El crec im iento del tallo termina con la aparicin de una nica flor o
inflorescencia, parecida a la expresin del gen sp (self pruning).

3.

Gen cb : "cabagge". La planta presenta apariencia compacta, coloracin verde oscura.

4.

Gen dm: "dwarf modifier". Se expresa nicamente en presencia del gen d y acenta el
enani smo de la planta.

5.

Gen la : "Lanceolate". La planta presenta hojas lanceoladas, simples.

6.

Gen ne: "necrotic". Presenta necrosis en los ta llos y hojas cuando la planta tiene de
se is a diez semanas de edad.

7.

Gen sd : "sun dwarf". Los tallos y entrenudos son muy reducidos, dando la apariencia
de una planta comp letamente compacta.

8.

Gen yg6 : "ye llow green". El conten ido de clorofi la y antoc ianina es muy reducido.

9.

Gen wd : "wilty dwarf". El tamao de la planta es muy reducido. Las hojas presentan
una apariencia de marchitez, lo cua l es ventajoso para las cond iciones de clima seco.

1O. Gen sp: "se lf prun ing". Provoca reduccin de los entrenudos y en el extremo del
tallo presenta una inflorescencia (crecimiento determ in ado). Provoca mayor
concentracin en la producc in y perm ite mayor densidad de siembra.

Genes que afectan la resistencia a enfermedades


1.

Gen ad : resistencia al hongo Alternaria en las primeras fases del crecimiento de la


planta. No confiere resistencia en la fase adulta.

2.

Genes Cf-l ...Cf-5 : res istencia a diferentes razas de Fu/via fu/va (Cladosporium fu/vum).
Confieren resistencia a diferentes razas o biotipos del hongo, responsables de la
enfermedad "moho ce niciento". Este patgeno es de difcil control qumico.

3.

Genes 11, 12 : Confiere resistencia a las razas 1 y 2 de Fusarium oxysporum f. /ycopersici.

4.

Gen Mi : Confiere resistencia a varias especies de nematodos tales como Me/oidogyne


incognita, M. javanica, M. acrita, M. arenaria.

5.

Gen ph : Confiere resistencia a la raza O del hongo Phytophthora infestans. Existe una
serie de genes ph que confiere resistencia de campo a otras razas del hongo.

6.

Gen Se: Confiere resistencia a Septoria /ycopersici.

7.

Gen Sm : Confiere resistencia a Stemphy/ium so/ani.

8.

Gen SW": Confiere resistencia al virus denominado spott wild, de gran importanc ia
eco!lmica por los grandes daos que causa a los cultivos. Existen varias razas de este
virus, por consiguiente existen varios genes que confieren resistencia.
62

Fr.ll1co Alirio Vallejo Cabrera

9.

Genes Tm 1, Tm 2, Tm): Confieren resistencia a diferentes razas del virus del mosaico del
tabaco (TMV). Es un gen dominante pero muy afectado por el ambiente. Estos genes
confieren resistencia en el sentido de que estando presente el virus en la planta, los
sntomas no se manifiestan. Es una virosis muy importante en los cultivos tutoriados
que son muy manipulados y en donde el virus se disemina fcilmente. Es adems muy
persistente.

10. Gen Ve: Confiere resistenc ia al hongo Verticillium albo-atrum. Este hongo ataca el
sistema vascular y es de difcil control. Se presenta con mayor intensidad en temperaturas
bajas. Todas las variedades americanas poseen el gen Ve.
11. Gen bw : Confiere resistencia a la bacteria Pseudomonas solanacearum que es el agente
causa l de la enfermedad denominada "ma rchitez bacteriana", principal enfermedad
en el trpico hmedo. Actualmente se sabe que la resistencia a este patgeno es
polignica.

Bibliografa
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(mimeografiado).

CAPITULO VII

Anatoma y fisiologa
del tomate cultivado
l. Introduccin
El tomate es una planta perenne de porte arbustivo que se cu ltiva como anua l (Figura
17). Puede desarrollarse de forma rastrera, semierecta o erecta y su crec imiento es lim itado
en las variedades determinadas e ilimitado en las indeterminadas, pud iendo llegar en
estas ltimas a 10m en un ao (Rick, 1978).
La ramificacin es genera lmente simpodial , con lo que los ejes sucesivos se desarrollan
a partir de la yema axi lar del eje precedente y la yema termina l da lugar a la inflorescencia
o a ramas abortivas.
Las hojas son compuestas, imparipinadas con siete a nueve fo lo los y una filotaxia de
2/5. La inflorescencia es un dicasio compuesto genera lmente por cuatro a doce flores. El
fruto es una baya de forma globular, ovo ide o aplastada, cuyo peso osc ila, segn
variedades, entre 5 y 500 g. Cuando la planta crece directamente de la sem ill a sin sufrir
transplantes desarrolla una potente raz principal que le permite adaptarse a ecosistemas
semidesrticos, pero cuando la raz principa l se daa, como por ejemplo a consecuencia
del transplante, se desarrol la un sistema de races laterales adventicias (Chamarro, 1994).

El tomate puede crecer, florecer y fructificar en una gran variedad de condiciones


ambientales que inc luye un amp lio rango de latitudes, alturas, temperaturas, sue los,
mtodos de cultivo, etc.
La temperatura es un factor limitante de l cultivo. La ideal es de 25 C; por debajo de
15C y superiores a 35 C, la germinacin es afectada negativamente. Para el buen
cuajamiento de frutos se requieren temperaturas diurnas de 24-25C y nocturnas de
18e. Temperaturas nocturnas excesivamente altas (por ejemp lo 25 C) perjudican
65

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

Figura 17. Represen tacin esq uemtica de una rlanta de tomate (R ick. 1978).

66

Franco Alirio Vallejo Cabrera

significativamente el cuajamiento de frutos y en consecuencia la produccin. La


temperatura ideal para la formacin del licopeno (pigmento rojo del fruto) es de 24C; en
temperaturas elevadas (JOe) se inhibe la formacin de licopeno y se favorece la sntesis de
caroteno (pigmento amarillo) dando lugar a frutos amarillos de menor valor comercial
(Maluf, 1982).
El exceso de lluvias constituye tambin un factor limitante porque favorece la incidencia
de enfermedades en el cultivo. El fotoperiodo no tiene influencia alguna en el crecimiento
y desarrollo del tomate.
El tamao de las flores facilita su manipulacin para la hibridacin, lo cual, junto al
elevado rendimiento de semillas, permite la produccin a gran escala de semilla hbrida.
Los beneficios de estos cruzamientos incluyen aumento en el vigor, rpido desarrollo de
combinaciones de caractersticas deseables, especial resistencia a enfermedades regidas
por genes dominantes y, sobre todo, proteccin de las obtenciones, lo cual ha propiciado
que en los ltimos aos los hbridos alcancen una extraordinaria difusin (Chamarro, 1994).

2. Caractersticas morfolgicas
La semilla del tomate tiene forma lenticular con unas dimensiones aproximadas de 5
x 4 x 2 mm y est constituda por el embrin, el endospermo y la testa o cubierta
seminal la cual est recubierta de pelos (Figura 18).

Cubierta protectora
Tegumento

Hipocotilo
Radcula
Endosperma
Tejido de reserva
Cotiledones

Figura 18. Seccin longitudinal de la semilla de tomate (Melo. 1989)

67

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COlOMBIA

El sistema radical del tomate est constitudo por la raz principal, las races secundarias
y las races adventicias.
El tallo principal tiene 2-4 cm de dimetro en la base y est cubierto por pelos
glandulares y no gandulares que salen de la epidermis. Forma de seis a doce hojas que
crecen lateralmente, con una filotaxia de 2/ 5, antes de que la yema principal se transforme
en una inflorescencia. El crecimiento subsiguiente se produce a partir de la yema axilar
de la ltima hoja, la cual desarrolla un tallo secundario que crece como una prolongacin
del tallo primario y desplaza lateralmente la inflorescencia. Los sucesivos segmentos del
tallo se desarrollan de forma similar, produciendo una inflorescencia cada tres hojas. El
aspecto es el de un tallo principal, que crece de forma continua, con inflorescencias
internodales laterales cada tres hojas. Cuando este proceso se repite indefinidamente
los cultivares se denominan indeterminados (Figura 19) y el seudo tallo principal puede
crecer ms de 10m por ao, con un porte rastrero o trepador. Estos cultivares son
adecuados para recoleccin continua ya que florecen y fructifican de forma regular y
uniforme. Los brotes laterales, que se desarrollan en las axilas de las hojas, se eliminan
y el tallo principal se amarra a una estaca o tutor.
Los cultivares determinados tienen un crecimiento limitado que puede extenderse
unos 2 m. Los segmentos sucesivos del eje principal soportan, de forma progresiva, un
nmero inferior de hojas y terminan en una inflorescencia (Figura 19). El sistema de
ramificacin lateral experimenta un crecimiento limitado dando a la planta un aspecto
arbustivo con simetra circular que requiere de menos espacio que los cultivares
indeterminados. La floracin y la fructificacin se producen en un perodo limitado, lo
que provoca la concentracin de la produccin permitiendo efectuar la cosecha
mecnica.
Las hojas del tomate son pinnado compuestas. Una hoja tpica de las plantas cultivadas
tiene unos 0.5 m de largo, algo menos de anchura, con un gran foliolo terminal y hasta
ocho grandes foliolos laterales, que pueden a su vez ser compuestos (Figura 20). Los
foliolos son generalmente peciolados y lobulados irregularmente con bordes dentados.
Las hojas estn recubiertas de pelos del mismo tipo que los del tallo. Las hojas del
tomate son de tipo dorsiventral o bifacial.
La flor del tomate es perfecta, regular e hipgina (Figura 21). El cliz posee cinco o
ms spalos verdes que se prenden al fruto incluso hasta despus de la maduracin. La
corola est formada por cinco o ms ptalos amarillos y encurvados cuando la flor est
abierta. El nmero de estambres es de cinco, los cuales estn soldados formando un
cono. Las anteras son cortas y anchas. La flor est unida al eje floral por un pedicelo
articulado que contiene la zona de abcisin, la cual se distingue por un engrosamiento.
Durante la cosecha, la separacin del fruto puede producirse por la zona de abcisin o
por la insercin del fruto al pedicelo. En los frutos destinados a la industria, la presencia
de parte del pedicelo es indeseable y por ello se prefieren las variedades en las que la
separacin se produce en la zona de unin al fruto.

68

Franco Alirio Va llejo Cabrera

Figura 19. Comparacin de una planta con crecimiento indeterminado (izquierda) y otra con crecimiento determinado
(derecha). Las indeterminadas presentan dominancia apical, la planta emite un a innorescencia cada tercer nudo del
tallo. En las determinadas, la ye ma apical crece pero a partir del cuarto racimo noral es sustituda por una
innorescencia. parali za ndo su crecimient o y promoviendo la brotacin de yemas laterales (Ri ck, 1978).

Figura 20. Hoja adulta de tomate (C hamarro, 1994).


69

MEJORAMI ENTO GENTICO Y PROD UCCIN DETOMATE EN COlOMBIA

Estilo

.2

Spalo
Figura 21. Representacin esq uemti ca de la inflorescencia y flor de l tomate (Rick, 1978).

En determin adas condiciones ambientales desfavorables, la flor se sepa ra de la pl anta


antes de la ape rtu ra de los ptalos (aborto floral), en otros casos despu s de la apertura
de los ptalos (ca d a de la flor), ocas ionando grandes prdid as de prod ucc in.
Las flores estn agrupadas en inflorescencias que pueden ser sim ples, bi furcadas o
rami ficadas (Figura 22). Las form as sim ples se presentan con mayor frecuencia en la
parte inferi or de la planta y las rami ficadas en la pa rte superi or. El nmero de fl ores por
infl orescencia es muy vari abl e, habindose desc rito algun as con ms de 300 fl ores.

Figura 22. Infloresce ncia de l tomate, silll ple (A), bifurcada (B) y ra lllificada (e) (Melo, 1989).

70

Franco A/irio Vallejo Cabrera

Los frutos se presentan agrupados en racimos en nmero tamao y estado de


maduracin diferentes (Figura 23). El fruto es una baya, de forma y tamao muy variables
(Figuras 24 y 25). Est compuesto por la pelcula (epidermis o piell, pu lpa, placenta y
semillas (Figura 26). Internamente los frutos estn divididos en lculos, sitios donde se
aloja n las semillas inmersas en el muclago placentario. De acuerdo con el nmero de
lculos, los frutos pueden ser bi , tri , tetra o pluril ocu lares. Frutos uniloculares son raros
y los frutos maduros pueden ser rojos, rosados o amarillos.

3. Biologa de la

reproduccin
La estructura floral del tomate favorece la autofecundacin
y por lo tanto es una especie
autgama. El porcentaje de cruzam iento natural es generalmente inferior a15%, realizado principa lmente por insectos.
El est igma es receptivo al
po len uno o dos das antes de la
dehiscencia de las anteras y permanece as cuatro a ocho das
despus de la antes is. La poi i nizac in se produce generalmente
en el momento de la antesis. El
polen es liberado por las hendiduras latera les de las anteras en
el interior del cono y, desde que
las flores estn pendientes (posicin normall, es conducido por
gravedad a la boca del tubo formado por las anteras donde se
encuentra el estigma, garantizando de esta manera la autofecundacin.

Figura 23. Frutos de tomate agrupados en racimos y en diferentes


estados de desarrollo.

La transferencia de los granos de polen al estigma depende tambin de la long itud


del esti lo y para que se produzca autofecudacin, el estigma debe estar situado a la
altura del cono de anteras o por debajo de l. En especies silvestres autoincompatibl es o
cu ltiva res primitivos, donde el estigma se sitLta por fuera del cono de anteras, el porcentaje
de alogamia alcanza va lores elevados (Melo, 1984).

71

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

Figura 24. Frutos maduros (bayas) de tomate.

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Figura 25. Representacin esquemti ca de diferentes for mas de tomate (Maranca, 1983).
72

Fr,mco Alirio Vallejo Cabrera

Semilla

Pulpa
Lculos
os
Figura 26. Corte longitudinal (izquierda) y transversal (derecha) de un fruto bilocular de tomate (Mela, 1989).

Cuando el polen alcanza el estigma, el tubo polnico empieza a crecer durante la


primera hora ya 25 C puede alcanzar el micrpilo del vu l,o en 18 horas y fecundar la
mayora de los vulos antes de las 30 horas (Chamarro, 1994).
En el cu ltivo del tomate se presentan problemas en el cuajamiento de los frutos,
ocasionados por condiciones internas o externas desfavorables: fracaso de la polinizacin,
temperaturas desfavorables para la germinacin del polen y crecim iento del tubo polnico
(la ptima es 21 C), iluminacin insuficiente, exceso de fertilizacin o un cuajamiento
previo abundante. Cuando el problema es causado por bajas temperaturas, puede
resolverse o atenuarse a veces mediante pulverizaciones con cido naftalenactico (ANA)
u otros promotores del crecimiento, util izacin de tcnicas de vibracin de flores que
favorezcan la polinizacin, empleo de variedades partenocrpicas o con polen frtil a
baja temperatura. Cuando el problema se debe a temperaturas elevadas, la solucin
puede ser desarrollar lneas que cuajen bien a esas temperaturas.
Para efectuar cruzamiento entre dos cultivares, se selecciona, en el cu ltivar que serv ir
de madre, flores no abiertas cuya antesis ocurrir al da siguiente. En este estado (de
botn) los ptalos todava poseen color blanco-amarillento, no tienen la tonalidad
amari ll a; el estigma de la flor ya est receptivo y la dehiscencia de las anteras an no ha
ocurrido. Como la coro la est unida por la base al cono de anteras, para efectuar la
emascu lacin basta halar los ptalos con los dedos o una pinza para que la corola salga
conjuntamente con el cono de anteras, permaneciendo solamente el estilo y el c liz. La
flor emasculada puede ser polinizada al da siguiente o en el mismo da. No es necesario
protegerla, pues con la eliminacin de la corola los insectos no son atrados.
73

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

Figura 27. Polinizacin controlada en tomate: la superficie estigmtica se pone en contacto con el
polen cosechado en una cpsu la.

El polen es recolectado de flores abiertas cuyos ptalos estn doblados hacia atrs.
Cuando se necesitan pequeas cantidades de polen, ste se recoge en portaobjetos
dando pequeos golpes a la flor con una pinza.
Cuando se requieran grandes cantidades de polen, la recoleccin se efecta por
medio de un vibrador elctrico. El mejor perodo para recolectar polen es en la tarde
porque las flores lo sueltan con facilidad.
La polinizacin puede efectuarse poniendo en contacto el polen con la superficie
estigmtica. Para facilitar esta labor se puede usar una cpsula (Figura 27), una cuchara
pequea, un vidrio plano con fondo negro o palitos de fsforo cuya extremidad est
pintada de negro.
En cruzamientos se debe utilizar solamente tres a cuatro flores por inflorescencia, de
preferencia las primeras, que son las de mayor tamao, eliminndose las restantes. Las
que ya iniciaron antesis se deben eliminar con el fin de evitar contaminacin con el
propio polen.
El polen del tomate puede almacenarse por largo tiempo. Almacenado en cpsulas
de gelatina, colocadas en vidrio con slica gel ya OC - 5C permanece viable por seis
meses . Liofilizado y almacenado a 4C y 50% de humedad relativa conserva su viabilidad
por dos aos (Rick, 1980).
El fruto del tomate requiere de cuarenta a sesenta das desde la floracin hasta la
maduracin completa. Los tomates maduros son perecederos; en ese momento deben

74

ser cosechados para as obtener una calidad ptima. Las semi ll as son extradas del fruto
maduro medi ante procesos de fermentacin y lavado. Pueden adems almacenarse por
perodos pro longados (5 -10 aos); almacenadas a 5( y 40% de humedad relativa
perman ecen viables por ms de diez aos (Miranda, 1985).

Bibliografa
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75

ser cosechados para as obtener una calidad ptima. Las semi ll as son extradas del fruto
maduro medi ante procesos de fermentacin y lavado. Pueden adems almacenarse por
perodos pro longados (5 -10 aos); almacenadas a 5( y 40% de humedad relativa
perman ecen viables por ms de diez aos (Miranda, 1985).

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75

CAPITULO VIII

Gentica de caracteres
cuantitativos del tomate

N EL ESTUDIO de ca racteres

cuantitativos, muy afectados por el ambiente, es necesario


conocer la proporcin heredabl e de la varia cin fenotpi ca y los principales tipos
de acc iones gni cas que controlan di chos ca racteres.
El coeficiente de heredabilidad, en sentido estrecho, se con sidera como uno de los
pa rmetros genti cos ms importantes, por cuanto indi ca la proporcin de la vari anza
fenotpi ca atribubl e al efecto medi o de los genes y tambi n por su papel predictivo, por
ex presa r la confianza del va lor fenotpi co como gua para selecc ion ar un valor gentico .
El coeficiente de heredab ilidad en sentido amplio superestim a el va lor genti co, a
travs de la se leccin del va lor fenotpi co, por cuanto la va ri anza genti ca no aditiva
est presente.
El conoc imiento del tipo de acc in gni ca que gobiern a un carcter determin ado se
torn a importante en la medida que define el genotipo idea l en trminos de expresin
mx ima de este ca rcter. En caso de acc in gnica aditiva o dominante, el mejor genotipo
ser un homoc igoto. En caso de acc in gni ca sobredomin ante, el mejor genotipo ser
un heteroc igoto. En caso de epi stas is se torn a importante la identificac in de segregantes
transgres ivos.
La presencia de heterosis permite descartar la hiptes is de acc in gnica estrictam ente
aditiva, por cuanto tambin puede ser resultado de la domin ancia parcial o compl eta,
sobredominancia o epi stas is.
Las co rrelac iones entre ca racteres tambi n son val ederas, pu es en general el objetivo
es mejorar cultivares para un con junto de ca racteres simultnea mente. La vari ac in
co rrelac ionada de dos ca racteres se puede deber a ca usas genti cas similares o a un a
respu esta simil ar a influencias ambientales. Si las correlac iones genti cas son altas, es

77

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMB IA

posible se leccionar para uno de los caracteres a travs de la seleccin del carcter
asociado. Esto sera muy ventajoso cuando uno de los caracteres posee alto valor
econm ico pero baja heredabilidad en comparacin con la heredabilidad del carcter
asociado.
El anlisis gentico de un carcter cuantitativo permite dar respuesta a una serie de
preguntas que tienen que ver con el mejoramiento gentico de plantas; as por ejemplo:
1.

Existe suficiente variacin gentica dentro de un determinado germop lasma que


permita mejorar el carcter de inters?

2.

Qu poblacin, dentro de un germop lasma, es la ms promisoria como fuente de


mejoramiento?

3.

Qu mtodo es el ms rpido y efic iente para producir un adecuado mejoramiento


en caracteres de importancia?
3.1 Cuando la heredabilidad, en sentido estrecho, es alta, debe darse prioridad
a la se leccin masal ya medida que el va lor de la heredabilidad vaya siendo
menor debe darse atencin al mtodo genea lgico o pedigree y a pruebas
de progenie.
3.2 Cuando la varianza episttica sea relativamente alta debe darse prioridad a
la seleccin entre familias.
3.3 Si la sobredomi nancia es notable, el sistema a seguir es la endocra con el
fin de producir lneas para la obtencin de hbridos FI .
3.4 Cuando la varianza debida a la interaccin genotipo x ambiente es alta , el
sistema a seguir es la produccin de variedades para cada ambiente
especfico.

4.

Qu factores, en trminos de aos, loca lidades, replicaciones, se deben tener en


cuenta para mejorar el material?

5.

Qu tipo de material (hbrido, lnea pura, sinttica, mezcla) es el ms apropiado?

Diversos mtodos se han desarrollado para estudiar genticamente los caracteres


cuantitativos en plantas autgamas como el tomate, siendo el sistema de cruzamientos
diallicos el ms utilizado. El anlisis gentico-estadst ico de una poblacin diallica,
en autgamas, se fundamenta en dos metodologas bsicas: la de Hayman
(complementada por el mismo autor y por Mather y Jinks) y la de Griffing.
La metodologa de Griffing permite estimar la habilidad combinatoria general y
especfica de progen itores e hbridos Fl' respectivamente, y adqu i rir informacin sobre
el tipo de accin gnica que control a los diferentes caracteres agronmicos.
La metodologa de Hayman se utiliza para estimar los componentes de la varianza
gentica, parmetros genticos y tambin para efectuar el anl isis grfico a travs de la
regresin lineal. Permite adems clasificar los progenitores teniendo en cuent el grado
de dominancia y estimar los lmites de ~ leccin. Los dos mtodos, tanto el de Griffing

78

Franco Alirio Va llejo Cabrera

como el de Hayman, son complementarios en el anlisis gentico de los caracteres


cuantitativos.
El programa de investigacin "Mejoramiento gentico y produccin de semillas de
hortalizas" de la Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira, ha desarrollado una
serie de trabajos tendientes a cuantificar la proporcin de varianza gentica y ambiental
dentro de la varianza fenotpica de una poblacin determinada. Los principales resultados
se presentan a continuacin.
Vallejo y Lobo (1994) estudiaron la heredabilidad, en sentido amplio, del rendimiento y
sus componentes y describieron a la vez las relaciones genotpicas y ambientales para
dichos componentes en una poblacin constituda por tres lneas endocriadas (Ponderosa
Red, Chonto y Red Cherry) como progenitores y las FI provenientes de los cruzamientos
entre los progenitores en una sola direccin. La heredabilidad se estim con base en los
cuadrados medios esperados del anlisis de varianza y los productos cruzados medios del
anlisis de covarianza. Para el rendimiento se estim una heredabilidad de 79.3% , para el
nmero total de frutos de 93 .10%, para peso promedio de fruto de 94.25%. Los coeficientes
de correlacin genotpicos estimados fueron: para nmero de frutos por planta y peso
promedio de frutos de -0.985; para nmero de inflorescencia por planta y nmero de frutos
por inflorescencia de 0,541; para nmero de lculos por fruto y peso promedio de lculos
de 0.826. Los coeficientes de correlacin ambiental estimados fueron: para nmero de
frutos por planta y peso promedio de frutos de -0.512; para rendimiento y nmero de frutos
por planta de -0.065 ; para rendimiento y peso promedio de frutos de 0.613; para nmero
de inflorescencias y nmero de frutos por inflorescencia de -0.878; para nmero de lculos
por fruto y peso promedio de lculos de -0.779. Lo anterior indica que el mtodo de
mejoramiento para rendimiento, dentro de la poblacin estudiada, sera la seleccin,
tomando como ndice apropiado el peso promedio de frutos pero sin descuidar el nmero
de frutos. Se deberan maximizar las condiciones favorables de suelo y manejo de cultivo
para permitir una adecuada manifestacin de los componentes primarios del rendimiento.
Vallejo, Messa y Villafae (1994), analizaron la variabilidad gentica y ambiental de
catorce caracteres agronmicos, en una poblacin constituda por 43 lneas de tomate
chonto. Se encontraron diferencias genotpicas altamente siginifi cativas para todos los
caracteres evaluados. Los principales resultados se presentan en el Cuadro 9. La varianza
gentica fue la que ms contribuy a la varianza fenotpica en comparacin con la ambiental.
La relacin entre el coeficiente de variacin gentica y el coeficiente de variacin ambiental
indica que la seleccin operara eficientemente si se desea modificar cualquiera de los
caracteres estudiados. Con una presin del 10% se pueden obtener ganancias para la
produccin por planta y sus componentes primarios: nmero de frutos por planta y peso
promedio de frutos .
Vallejo y Estrada (1994), utilizaron el modelo 2, mtodo 2, propuesto por Griffing, para
estimar los principales parmetros genticos del carcter rendimiento y sus componentes
primarios en una poblacin diallica compuesta por cuatro lneas endocriadas (Lnea 21,
79

Frallco Afirio Vallejo Cabrera

Lnea 6-80-A, Manapal y Miguel Pereira) y todos los posibles hbridos Fl' sin inclur los
recprocos.
Los efectos genticos no aditivos fueron ms importantes y significativos para los caracteres
rendimiento y nmero de frutos por planta. Para el carcter peso promedio de fruto, tanto
los efectos gnicos no aditivos como aditivos fueron importantes y significativos (Cuadros
10 y 11).
Se encontr correlacin positiva y alta entre rendimiento y peso promedio de fruto .
El rendimiento estuvo correlacionado negativamente con el nmero de frutos por planta
(Cuadro 12). Por otra parte, se confirma una vez ms la alta asociacin negativa entre los
componentes primarios del rendimiento: nmero de frutos por planta y peso promedio
de fruto. Un incremento genotpico para el peso promedio de frutos est asociado con el
decremento genotpico del nmero de frutos por planta, ocasionando dificultades para
seleccionar para alto rendimiento.
Cuadro 10
Valores y significancia de los cuadrados medios del anlisis de varianza
de la habilidad combinatoria, del rendimiento y sus componentes primarios,
en una poblacin diallica de tomate.
Caracteres
Fuentes de

Grados

variacin

de libertad

Rendimiento

No. frutos

Peso

por planta

Promedio de fruto

Habilidad combinatoria
3

42.40 NS

4.582.60 NS

8.556.60*

especfica (h.c.e.)

14.00*

2.801.20*

1.371 .30**

Error

18

2.90

575.60

279.10

general (h.c.g)
Habilidad combinatoria

**
NS

Significativo a nivel de 1% , por la prueba de F


Significativo a nivel de 5% , por la prueba de F
No significativo a nivel de 5%, por la prueba de F

Fuen!e: Vallejo y Estrada ( 1994)

81

MEJORAMIENTO GEN TICO Y PROD UCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

Cuadro 11
Valores estim ados de va ria nza ad itiva (o) y domi na nte (a 2D) asoc iadas con el
rendimi ento y sus componentes prim ari os en tomate.
Rendimiento

0- 2A (2 0-2 h.c.g. )
0-2D (2 &2h.c.e. )

Nmero de frutos por planta

Peso promedio de fruto

3.14

197.92

789.40

3.71

741.90

364.10

0.28

0.l3

0.5 4

2
e

.F uente: Vallejo y Estrada ( 1994)

Cuadro 12
Coefi cientes de co rrelac in sim ples basados en componentes de va rianza
y cova ri anzas pa ra el ca rcter rendimiento (X ,), nmero de frutos por planta (X)
y peso promedio de fruto (X).

Coeficiente de correlac in gentica


Coefic iente de correlacin ambienta l

r'l

ru

r2J

-0.54 1
0.684

0.918
0. 742

-0.795
-0.520

Fuente: Vall ejo y Estrada ( 1994)

Vall ejo y Ga rca (199 4), estudi aron la hab il idad combin atoria pa ra el ca rcter
producc in por planta y sus componentes prim ari os en un cru za miento dialli co entre
siete lneas de tomate chonto (An ge la Giga nte, Li capa l 21, Raminho, O lho Roxo, L1258, L-14 75 Y L-1507). En la expres in de los caracteres prod ucc in por planta y peso
promedi o de fru to se enco ntraro n diferencias signi fica ti vas, tanto pa ra habili dad
combinatori a ge neral (acc in gnica adi tiva) como pa ra la habili dad comb in atori a
especfi ca (acc in gni ca no ad itiva), pero con predominio de esta ltima. En la expresin
del ca rcter nmero de fru tos por pl anta se encontr difere ncias pa ra los dos tipos de
habilidad combinatori a, pero con predominio de la acc in gnica ad itiva (Cuadro 13) .
Los hbrid os Li ca pal 21X Raminho, Ange la Gigante X, L- 1258 Y Ange la Giga nte X
Raminho ex hi bieron los mayores va lores promed ios y los mayores efectos de habilidad
combinatori a especfi ca, para el ca rcter prod ucc in por planta.
Vall ejo, Sanint y Martnez (1994), analiza ron la heteros is y la hab il idad comb inatoria
del ca rcter produ cc in por planta y sus compo nentes prim ar ios, a pa rt ir de un
cruza mi ento dialli co entre se is progeni to res (Motel le, Ange la I 5100, Olho Roxo,
Raminho, Li capa l 21 y Zambao).

82

Franco A lirio Vallejo Cabrera

Cuadro 13

Valores y significancias de los cuadrados medios del anlisis de varianza


de la habilidad combinatoria para produccin por planta y sus componentes
primarios, en una poblacin diallica de tomate chonto
Lycopersicon esculentum MilI.
Fuentes
de variacin

h.c.g.
h.c.e.

Error

Grados de libertad

6
21
526

Produccin

Nmero de frutos

por planta

por planta

Peso promedio
de fruto

0.22 **
15.82**
0.005

52.41 **
3.71 **
1.17

58.88**
19.94**
3.75

0.024
15.82
0.005

5.69
2.54
1.17

6.13
16.19
3.75

Componentes de variacin (0'2)


1/16IG 2
1/ 21I'I I I\
O'e'
Fuente: Vallejo y Gurda ( 1994)

Se encontraron diferencias altamente significativas para los efectos de habilid ad


combinatoria general y especfica, con predominio de esta ltima, para todos los
caracteres estudiados (Cuadro 14).
Los hbridos Motelle x Angela I 5100, Motelle X Zambao y Licapal 21 X Zambao
presentaron altos efectos de habi Iidad combinatoria para el carcter produccin por
planta. Los anteriores efectos asociados con altas heterobeltiosis hacen que estos hbridos
sean promisorios para una futura comercial izac in .
Vallejo y Urrego (1994), usaron la metodologa desarrollada por Hayman (1954 a y
1954 b), para analizar el control gentico del carcter nmero de frutos por planta y sus
componentes (nmero de inflorescencias por planta y nmero de frutos por inflorescencia)
en un cruzamiento diallico entre siete cultivares de tomate chonto. No se detectaron
evidencias de ep istasis para ninguno de los caracteres estudiados y los datos
experimentales se ajustaron al modelo aditivo-dominante.
La accin gn ica ad itiva y no ad itiva particip en forma conjunta y sign ificativa en la
expresin de los caracteres nmero de frutos por planta y nmero de inflorescencia por
planta. Solamente la accin gnica no aditiva particip en forma significativa en la
expresin del carcter nmero de frutos por inflorescencia. Se detect presencia de
sobredominancia en los tres caracteres estudiados. Se estimaron los lmites de se leccin
para el carcter nmero de frutos por planta (34.12 y 3.15) Y para el carcter nmero de
frutos por inflorescencia (4.37 y 0.29) para padres completamente dominantes y recesivos,
respectivamente. Para el carcter nmero de inflorescencias por planta no fue posible
estimarlos debido a la baja correlacin presentada entre el grado de dominancia y el
valor medio de los progenitores (Cuadro 15 y Figuras 28, 29 Y 30).

83

MEJORAMIENTO GENTICO y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

Cuadro 14
Valores y significancias de los cuadrados medios del anlisis de varianza
de habi Iidad combi natoria para produccin por planta, nmero de frutos
por planta y peso promedio de fruto.
Fuentes de variacin

h.c.g
h.c.e.
Error

Grados de libertad

5
15
252

Produccin

N de frutos

Peso promedio

por planta

por planta

de fruto

649.307.3 **
1391.540.6 **
139.540.6

313.9**
184.6 **
22.4

301.7 **
70.8 **
7.06

318.604.1
1251.531.3
139.540.6

36.5
162.2
22.4

36.8
63.89
7.1

Componentes de variacin
1/52.G/
1/152.12.\
cre 2
Fuente: Vallejo Sanint y Martillel ( 1994 )

Vallejo, Ramos y Melo (1994) ana lizaron genticamente el carcter peso promedio de
fruto y sus componentes, utilizando un cruzamiento diallico entre seis cu ltivares de tomate
(Motel le, Angela 1-5100, Olho Roxo, Raminho, Licapal 21 y Zambao). El anlisis genticoestadstico se efectu utilizando la metodologa desarrollada por Hayman (1954 a, 1954 b).
No se detect evidencia de epistasis para ninguno de los caracteres estudiados y los datos
experimentales se ajustaron al modelo aditivo-dominante. La accin gnica aditiva y no
aditiva particip en forma conjunta y significativa en la expresin de los caracteres estudiados.
Los alelos que actan en el sentido de incrementar los caracteres peso promedio de fruto,
nmero de lculos por fruto y peso promedio de lculo son de accin predominantemente
recesiva, dominante y recesiva, respectivamente. Se detect dominancia incompleta para
los caracteres peso promedio de frutos y peso promedio de lculos y sobredominancia para
el carcter nmero de lculos por fruto. (Cuadro 16, Figuras 31, 32 Y 33).

84

Franco Alirio Vallej o Ca brera

Cuadro 15
1\

1\

Coeficiente de regresin (b), correlac in (r), componentes y parmetros genticos


y heredabilidad en un cruzamiento diallico entre diez progen itores de tomate chonto.
Nmero de frutos por planta

Nmero de inflorescencias
por planta

Nmero de fruto
por inflorescencia

0.75 **0.1

0.89 **0.2

0.54**0.2

-0.90**

OA5'"

-0 .86**

21.7**2 .3

0.7**0.1

0.1 "":t0.1

34.6**5.5

1.5**0.2

1.1 **0.3

25 .3**4.8

1A**0. 2

0.9**0.2

-2.2 '''5.5

-0. 3'''0.2

0.1 '''0.2

h,

0. 3"'3 .3

-0.9"'0.1

0.1 ">0.2

8.7**0.8

0.3**0.03

0.33**0.04

1.3

1.5

2.9

Hj 4H,

0. 2

0.2

0.2

hj H,

0.01

0. 1

0.1

ND/ NR

0.9

lA

lA

0.5

OA

0.2

0. 7

0.7

0.7

A,
A

h'

Componente gentico aditi vo

Vari ann de los desvos de genes dominantes positi vos

H,

Varianl<l de 1m desvos de genes dominantes negati vos

Frecuencia de genes dominantes y rccc5ivos

h'

Accin gnica dominante

,
,

Cuadrado medio del error ex peri mental

(H,I D)'"

Grado medio de dominancia

H! 4H,

Relacin de alelas positivos y nega ti vos

h,tH,

Nmero mnimo de genes dominantes

ND/N R

Relacin entre alelas dominantes y rcces ivos

h',

Hercd abilidad en sentido e.'. trecho

h',

Heredabil idad en senlido amplio

Fuente: Vallejo y Urrego ( 1994 ) 176

85

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCiN DE TOMATE EN COLOMBIA

1\

WI
40

W = (30.4 x Vi) 1/2


1\

30

gmd= 2.207

20

B
10

.5 .2

3 1
1\

o r :::::;'"

B = 0.756 + 0.122

A
-5
1\

-10

VI
O

3.6

7.2

10.8 14.4

18

Progenitores
(1) Angela Gigante
(2) Licapal-21
(3) Raminho
(4) Olho Roxo
(5) L-1258
(6) L-1475
(7) L-1507

21.6

25.2 28.8

32.4
"

"
W,

V,

7.523
9.808
7.074
20.116
9.764
10.174

14.326
18.840
12.932
32.126
16.364
30.393

Figura 28. Regresin entre W


,YS Y, y parbola limitante para el carcter nmero de frulos por planta.
Fuente: Vallejo y Urrego ( 1994)

86

Franco Alirio Vallejo Cabrera

wI
1.3

1\

W
1.1
1\

gmd

0.9

1\

= (4.0 X V) 1/2
I

= 2.793

0.7

0.5

-3
1\

B =0.892 + 0.288
0.1

0.3~

1\

__~__~~__~__~__~________~__~__~__ V
I
0.12

0.24

0.36

0.48

0.6

"

0.7

0.84

0.96

1.08

"

Progenitores

W,

V,

(1) Angel a Gigante


(2) Licapal-21
(3) Raminho
(4) Olho Roxo
(5) L-1258
(6) L-1475
(7) L-1507

0.124
0.266
0.284
0.868
0.502
0.474
0.640

0.374
0.644
0.756
1.008
0.766
1.072
1.072

" YS V,
" y parbola limitante para el carcter nmero de inflorescencias por planta.
Figura 29. Regresin entre W
Fuente: Vall ejo y Urrego ( 1994).

87

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMB IA

1\

WI

0.8 -

1\

W= (0.45

0.6 -

1\

x Vi)

1/2

1\

gmd = 2.678

-7

0.4 -

-5
-1

----- -2

-6

A-

-3
1\

-0.2 t-I--,---y-------,---,---,---.------r-----r-...-

0.096

0.192 0.288

0.384

0.98

0.576

Vi

0.672 0.768 0.864

Progen itores

"
W

"
v,

(1) Angela Gigante


(2) Licapal21
(3) Raminho
(4) Olho Roxo
(5) L1258
(6) L1475
(7) L-1507

0.070
0.046
-0.076
0.074
0.116
0.052
0.404

0.260
0.608
0.430
0.608
0.302
0.346
0.856

Figura 30. Regresin entre Vv, vs Y, y parbola limitante para el carcter n mero de frutos por inflorescencias por
planta.
Fuente: Vallejo y Urrego ( 1994)

88

Franco Alirio Vallejo Cabrera

1\

Cuad~o 16

Coeficiente de regres in (b), correlac in (r), componentes y parmetros genticos


y heredabi lidad en un cruzamiento diallico entre diez progenitores de tomate chonto.

Peso promedio de fruto

Nmero de lculos por fruto

Peso promedio de lculo

0.82**0. 1

0.73**0.2

0.92**0. 1

0.75**

-0 .65 n5

0.88**

334 .3**13.6

0.2**0.1

9 1.1 n5 1.6

312.7**34.5

0.3**0.04

72.9**3.9

217.5**30 .8

0.2**00.4

64. 1**3.5

309.9**16.6

0.0 .2n50.02

38.4" 1.9

h2

25.5"20.7

0.2"0.02

130.2"2.4

45.8**5.1

0.02**0.01

15.4**0.6

(H J10) 1/2

0.97

1.29

0.89

H/ 4H J

0.17

0.20

0.2 1

h/ H

0.1 2

0.79

2.03

ND/NR

2.84

l.08

1. 58

h2e

0.37

0.54

0.49

h2a

0.71

0.85

0.75

1\
1\
A

F
A

Fuente: Vallejo. Ramos y Melo (1994).

89

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

1\

WI

120
110

g~d = 0.97

100
90
80
70

4.

Wr = 65.86

60
50
40

30

fl= 0.92 0.14"

../" . 2

20
10

1\

O
O

40

20

60

80

120 I

100

Figura 31. Regresin entre WI VS VI Yparbola limitante para el carcter peso promedio de frutos.
Fuente: Vall ejo, Ramos y Mela ( 1994)

1\

Wi

400 350

g~d =

0.97

300

250 -1
Wr = 205.37

200

'0 _ /
150

8 = 0.82 0.12"

50

A. /

1-

-6

1\
A

100

200

300

Figura 32. Regresin entre W, vs V, y parbola limitante para el carcter nmero de lculos por fruto .
Fuente: Vallejo, Ramos y Melo ( 1994)

90

Franco A lirio Vallejo Cabrera


1\

WI
0.2 0.18
0.16
0.14 6

0.12

Wr = 0.139

0.1

.3

.4

0.08
0.06 -

.5

.2

0.04

. 1

0.02

B= 0.73 0.22"

O~~--------------------------------------------

-0.02
1\

-0.04

-L--.---r---r~---'.----r--.---r---r---'--r--r---r---r---'--r--r---r-"""T"---'

0.02

0.04
1\

0.06

0.08

0.1

0.12

0.14

0.16

0.18

0.2

V.
I

1\

Figura 33, Regresin entre WI YS VI Yparbola limitante para el carcter peso promedio de lculos.
Fuente: Vallejo. Ramos y Melo ( 1994)

Vallejo y Huepa (1998), usaron la metodologa de Hayman (1954 a, 1954 b) pa ra


analizar genticamente el carcter das a floracin, en un cruzamiento dia ll ico entre
diez progenitores de tomate: Angela Gigante, Motel le, A-3020, Ram inho A, Raminho B,
Santa Clara, Tropic, L-151 0, Lanoso y Olho Roxo . No se detectaron evidencias de epistatis
o sobredominancia y los datos experimentales se ajustaron al modelo aditivo-dominante.
La accin gnica aditiva y no aditiva particip en forma conjunta y significativa en la
expresin de carcter (Cuadro 17, Figura 34).

91

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

Cuadro 17
1\

1\

Coeficiente de regresin (b), corre lacin (r), componentes y parmetros genticos y


heredabilidad en un cruzamiento diallico entre diez progenitores de tomate.

Das a floracin

1.1 **0.61
O.4 ns

22.4**7.4

~I
~2

36.3**15.7
32 .8** 13.3

9.017.0

h2

0.48.9

'E

1.0 ns2.2

(A 1/ D)I /2

1.3

A/ 4AI
h/ A2

0.001

ND/ NR

1.4

he
h2a

0.5

0.2

0.9

Fuente: Vallejo y Huepa ( 1998)

92

Franco Alirio Vallejo Cabrera

W
30.00

(10)

25.00
A

/\

gmd = 2.91

20.00

W =

15.00
/\

(5)

10.00

(7)

/\

1/2

(23.501 x Vi)

B =1.11 0.616

(1 )
. (3)

5.00

(8). (9)
(2)

B = 4.9

(6)

~4)

1\

0.00

VI

-f------h-"'----+----+-----+--------;

8.00

12.00

16.00

20.00

-5.00
A=5.46

Progenitores
(1) Angela Gigante
(2) Motelle
(3) A-3020
(4) Raminho-A
(5) Raminho-B
(6) Santa Clara
(7) Trople
(8) L. 1510
(9) Lanoso
(10) Olho Roxo

/\

V;

WI

15.90
8.36
14.10
12.27
11.90
18.94
14.56
7.99
8.06
18.03

8.69
4.23
6.96
3.12
10.56
6.01
10.10
4.92
4.42
31.63

Figura 34. Regresin entre Wi vs Vi y parbola limitante para el carcter das a floracin.

93

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

Bibliografa
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Y Huepa, .A. Anlisis gentico de los caracteres da a floracin y nmero de lculos por fruto en tomate.
Acta Agronmica. 1998 (En impreso).

94

CAPITULO IX

Produccin de nuevos cultivares


de tomate para Colombia
l. Introduccin
En Colombia se cultiva tomate para consumo fresco y para industria, siendo el primero
el ms importante desde el punto de vista econmico. El tomate industrial se cu ltiva
nicamente en las regiones cercanas a una fbrica procesadora de tomate, especia lmente
en la costa Atlntica , en cambio el tomate para consumo fresco se cultiva en casi todos
los departamentos del pas.
Para consumo fresco se utilizan cultivares tipo chonto y tipo milano o ensalada , que se diferencian por la clase de fruto. Los chontos (Figura 35) poseen frutos bi o tri
loculares, forma cuadrada, hombro verde y peso de 80 - 180 g. La mayora de los cu ltivares
han sido seleccionados por los agricultores y solamente dos han sido mejorados genticamente: Licapal-21 , producido por el Instituto Colombiano Agropecuario y UnapalArreboles, producido por la Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira. Otros
como Santa Clara y Angela Gigante han sido introducidos del Brasil. Los tipo milano o
ensalada, (Figura 36) que solamente ocupan el 20% de la produccin, poseen frutos
plurilocales, globosos, maduracin uniforme y peso de 180-400 g.
El tomate tipo industrial (Figura 37) no es exigente en forma y tamao de fruto, pero
debe presentar maduracin uniforme, coloracin roja intensa, alto contenido de slidos
solubles e insolubles y ausencia de la camada de abcisin.
Antiguamente los programas de mejoramiento gentico producan cultivares para
mltiples propsitos. Actualmente producen cultivares para el mercado fresco (consumo
natural), para la industria (procesamiento), para ser cu ltivados en invernadero o bajo
cubierta y para huertas caseras, teniendo en cuenta que los requerimientos de ca lidad y
manejo agronmico que demanda el cultivo son diferentes.

95

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

Figura 35. Frutos de tomate tipo chonto. Obsrvese el formato y el tamao.

Los cultivares actuales presentan una gran diversidad de tipos, vida muy corta, de
naturaleza hbrida (especialmente los dedicados al cultivo intensivo), tienen incorporadas diversas resistencias a patgenos, producen frutos con buena presentacin y/ o calidad y estn adaptados a las cadenas de produccin-consumo (Nuez, 1998).
El mercado demanda dos tipos de tomate: para mercado fresco y uso industrial. Los
cultivares para consumo fresco poseen una arquitectura de planta y caractersticas del
fruto que las hacen diferentes de los cultivares para industria.
La produccin intensiva ha creado un mercado particularmente agresivo que impone
un reemplazamiento continuo de los cultivares, lo que hace que stas tengan una vida
comercial muy corta. La mayora de estos cultivares son hbridos F" de alto rendimiento
y uniformidad , con otras ventajas importantes pero tambin algunas desventajas.
A cualquier nuevo cultivar de tomate se le exige hoy que presente resistencia gentica
a los patgenos ms importantes. En muchas variedades e hbridos se encuentra resistencia
al virus del mosaico del tabaco, Fusarium oxysporum f. /ycopersici (razas 1 y 2),
Vertici/lium dah/iae, A/ternaria so/ani, Fu/via fu/va (5 razas) , Pyrenochaeta /ycopersici,

5temphylium solani, Phytophthora infestans,Pseudomonas solanacearum, Meloidogyne


sp., etc. (Nuez, 1994). Igualmente es deseable que los nuevos cultivares posean algn
grado de tolerancia o resistencia a los principales insectos plagas como Neo/eucinodes

elegantalis, Tuta absoluta, Prodiplosis sp, Trialeurodes sp., etc.


El mercado fresco y la industria demandan frutos con buena presentacin y/ o calidad
(forma, tamao, color, uniformidad) .
96

Franco Alirio Vallejo Cabrera

Figura 36. Frutos de tomate tipo milano. Obsrvese el formato y el tamao.

Figura 37. Frutos de tomate tipo industrial. Obsrvese la uniformidad de maduracin y la coloracin
rojo intenso.

97

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

Finalmente, los programas de mejoramiento genti co deben tratar de satisfacer las


demandas o ex igencias de los diferentes actores de la co mpleja ca dena de producc inconsumo. En estas cadenas intervienen produ ctores de semill as, agricultores, industri ales,
co merciantes y co nsumidores, cada uno de los cua les posee intereses o necesid ades
diferentes.
En los Cuadros 18, 19 Y 20 se presentan las neces idades y algunos objetivos de
mejoramiento genti co asoc iados al tomate de co nsumo fresco, industri a y produccin
de semillas.

Cuadro 18
Neces idades del agricultor y algunos objetivos de mejorami ento gentico, asoc iados
al tom ate de co nsumo fresco (Adaptado de Nuez, 1995).
Necesidades

Objetivos de mejoramiento gentico

l. Alta produ cc in en ca mpo

Componentes de la produ cc in (tam ao


y nmero de frutos por planta).

Cuajam iento de frutos.


Tolera ncia a estreses ab it icos.
Res istenc ia a plagas y enfermedades.
2. Bajo costo de produccin.
Bajo precio de la semilla.

Vari edades/hbridos co n alta produ cc in.

Bajo co nsumo de pesticidas.

Resistenc ia a plagas y enfermedades .

Bajo consumo de fertilizantes.

Variedades ms eficientes.

Bajo consumo de agua .

Tol eranc ia a sequa.

Facilidad de manejo de la planta.

Pl antas co n crecimiento y ramificacin


adecuada.

3. Otras
Ca l id ad de frutos.

Forma, tamao, firmeza , larga vida y co lor

Frutos libres de hongos,


insectos y pesticidas.

Resistencia a insectos pl agas y patgenos.

adec uado .

98

Franco Alirio Vallejo Cabrera

Cuadro 19
Necesidades del consumidor y algunos objetivos de mejoramiento gentico,
asociados al tomate industrial (Adaptado de Nuez, 1995).
Necesidades

Objetivos de mejoramiento gentico

1. Valor nutritivo.

Aumento en el contenido de vitam in as,

2. Color.

Aumento en el co ntenido de caroteno ides,

va lor energtico, etc.

y especialmente, de li copeno.
3. Textura.

Aumento en el contenido de s lidos

4. Sabor.

Aumento en el contenido de s lidos

insolub les.
solub les y compo nentes de ca lid ad.
5. Caractersticas de pelado y cortado.

Estructura de exocarpo y cons istenc ia

6. Producto libre de patgenos, insectos

Resistencia a patgenos e insectos plagas.

del mesocarpo.

y pesticidas.

Cuadro 20
Necesidades del productor de sem ill as de tomate y objetivos del mejoramiento
gentico (Adaptado de Nuez, 1995).
Necesidades

Objetivos de mejoramiento gentico

1. Bajo costo de produccin


Alto rendimi ento de semi ll a.

Buen cuajam iento de frutos.

Contro l de la reproduccin

Produccin de hbridos Fl'

2. Estabi lidad de la produccin


Resistencia a patgenos, insectos plagas y
condic iones de estrs.
Alta produccin de polen frti l.
3. Ca lid ad y pureza

U niformidad y fijacin de lneas.

99

MEJORAMIENTO GENTICOY PRODUCCIN DE TOMATE EN COlOMB IA

2. Mejoramiento gentico del tomate tipo chonto, para consumo fresco


A partir de la dcada de los aos sesenta, comenz a predominar en el mercado
co lombiano el tomate tipo chonto , debido a la gran aceptacin por parte de agricultores
y amas de casa . Este tomate se caracteriza por poseer hbito de crecimiento
indeterminado, vigoroso, tolerante a ciertos problemas biticos y abiticos, resistente al
transporte, frutos biloculares y hombros verdes. Corresponde a una mezcla de tipos
originados probablemente a partir del tomate Santa Cruz del Brasil, por hibridacin
natural con algunas variedades de fruto pluriloculares y alguna seleccin realizada por
los agricultores (Vall ejo, 1994).
En Colombia se han cu ltivado diversos tipos de tomate chonto, destacndose las
lneas Mataverde, Licapal-21 y Arreboles las cua les fueron selecc ionadas en condiciones
locales. En los ltimos aos se ha presentado una invasin de materiales tipo Santa Cruz
del Brasil, sobresaliendo Santa Clara, Angela Gigante y Miguel Pereira.
Un programa de mejoramiento gentico del tomate chonto debe buscar so lucionar
los diferentes problemas que se presentan en las variadas regiones de Colombia. El
mejorador debe identificar los problemas realmente limitantes para el cultivo, en la
regin que acta, y procurar resolverlos paulatinamente, por etapas, dentro de una
secuencia de prioridades.
Los mejoradores de tomate para consumo fresco deben fijar su atencin en los
siguientes puntos:

2.1. Hbito de crecimiento


Como el tomate chonto presenta hbito de crecimiento indeterminado, que
proporciona un gran nmero de cosechas durante un amplio perodo, el cultivo exige
tutorado lo cual repercute en altos costos de produccin. Actualmente se discute sobre
las posibilidades del cu ltivo rastrero del tomate (sin tutores) o de cu ltivo de tomate chonto
que presente plantas de menor tamao (que impl ica uso de tutores de menor tamao),
lo cua l disminuira cons iderablemente los costos de produccin. En este caso se exigiran
variedades de crecimiento determinado, maduracin ms concentrada, pero con la misma
calidad de los frutos del chonto tradicional.
El hbito de crecimiento determinado est contro lado por el gen recesivo sp, el cual
puede ser transferido a cua lquier cu ltivar de tomate chonto con crecimiento indeterminado
SpSp., utilizando retrocruzamientos sucesivos.
A manera de ejemplo se ilustrar la produccin del cultivar Arreboles con hbito de
crecimiento determinado:
a.
b.

Cruzamiento de un cult ivar determinado norteamericano spsp (progenitor donador)


con el cultivar indeterminado Arreboles SpSp (progen itor recurrente),
Siembra de la generacin F Spsp indeterminado y retrocruzamiento hacia Arrebo les

SpSp.
100

Franco A lirio Vallejo Cabrera

c.

Siembra de la generacin F del primer retrocruzamiento (1 SpSp: 1 Spsp) y


autofecundacin de cuatro a ocho plantas para la obtencin del genotipo homocigoto
recesivo spsp, el cual se retrocruza nuevamente hacia el cultivar Arreboles SpSp.

Estas etapas se repiten hasta llegar a la generacin F del qu i nto retrocruzam iento,
cuando las plantas alcanzan el 98,438 % de los genes de Arreboles. Posteriormente se
siembran las plantas F2 del quinto retrocruzamiento con el fin de obtener las lneas
homocigotas spsps que formarn el cultivar Arreboles con hbito de crecimiento
determinado. Generalmente se necesitan de cuatro a cinco aos (dos siembras por ao)
para incorporar genes recesivos por retrocruzamiento.

2.2. Forma, tamao y resistencia del fruto al transporte


El mercado colombiano exige tomates chontos cuyos frutos presenten formatos
cuadrados o en forma de barril, biloculares, con hombros verdes, con peso promedio
entre 120 - 180g, firmes y resistentes al transporte. Los tomates multiloculares presentan
frutos blandos, con poca resistencia al transporte, que no se adaptan al sistema tradicional
de empaque en cajas de madera; esto ha limitado sensiblemente su uso.

2.3. Maduracin y frutos de larga vida


Actualmente se busca prolongar la vida comercial del fruto sin disminuir aspectos de
la calidad como color, sabor y dureza. Existen algunos genes mutantes que afectan la
maduracin del fruto; algunos tienen que ver con la biosntesis dellicopeno como el t y
r, otros, con la degradacin de la clorofila como el gf y u y otros tal vez los ms importantes
con la sntesis y receptores del etileno como los rin , nor, Nr, Nr-2 y ale. Todos estos
mutantes bloquean o alargan el proceso de.rnaduracin por lo que pueden considerarse
de larga vida. Sin embargo, estn asociados c~n efectos negativos sobre el valor comercial
del fruto. Las lneas homocigotas alcobac;:a ale ale lienen un color rosa o rojo-anaranjado
casi normal y un sabor agradable. En heterocigosis los mutantes rin y ale presentan
frutos con una coloracin roja similar a la normal (Nuez, 1995).

2.4. Resistencia a enfermedades

"

Los patgenos (hongos, bacterias, virus y nematodos) constituyen uno de los factores
ms limitantes de la produccin comercial del tomate en Colombia.
Del extenso listado de patgenos reconocidos mundialmente y que afectan el
rendimiento y la calidad del tomate, slo unos cuantos son responsables de las prdidas
dramticas que se vienen presentando en las zonas productoras de tomate en Colombia.
La carencia de cultivares comerciales con resistencia gentica general o especfica, la
debilidad de las prcticas de control empleadas por el agricultor y el uso indiscriminado
de pesticidas que aceleran la mutabilid ad de los patgenos hacia razas ms virulentas,
explican en buena medida la persistencia de estas enfermedades en los variados ambientes
donde se cultiva tomate.

101

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

En la introduccin de resistencias o tolerancias a patgenos se han conseguido avances


espectaculares en el mundo. Algunas resistencias en tomate son controladas por pocos
genes, como en el caso de la resistencia a Vertici/lium (gen Ve), a la raza 1 de Fusarium
(gen 1), a la raza 2 de Fusarium (gen 12), a Stemphyllium (gen Sm), a los nematodos del
gnero Me/oidogyne (Mi) . Para otras enfermedades, el problema es ms complejo: la
herencia es poi ignica y se presentan muchas razas o biotipos del patgeno como en el
caso de la gota o tizn tardo causado por Phytophothora infestans, chancro bacteriano
generado por Corynebacterium michiganense, marchitez bacteriana causada por
Pseudomonas so/anacearum, virus tomato spotted wilt virus TSWV, etc.
Segn Rick (1987), hasta 1987 se haban detectado en especies silvestres de tomate
y cultivos comerciales resistencias para treinta enfermedades diferentes del tomate
cultivado y, de stas, diecisis resistencias haban sido incorporadas en cultivares
comerciales. Hasta seis resistencias distintas se haban incorporado en una misma variedad
no hbrida y hasta diez resistencias en los hbridos Fl'
A continuacin se hace referencia a las principales enfermedades, observadas en el
Valle del Cauca, en la zona marginal cafetera y en el oriente antioqueo.

Tizn tardo causado por Phytophothora infestans (Mont de Bary)


Esta enfermedad ocasiona ataques fulminantes a los cultivares causando pudricin
severa de tallos y frutos y defoliacin casi total, especialmente cuando las condiciones
de humedad relativa son superiores al 90%, temperaturas entre 10C y 25 C, noches
fras y das moderadamente cl idos. La epidemia tambin puede presentarse en regiones
secas o en pocas relativamente cal ientes, siempre que la temperatura nocturna est
alrededor de 18C a 22 C por perodos prolongados y humedad del aire cercana al
90%.
Se han encontrado fuentes de resistencia en las especies silvestres L. pimpinellifollium,
L. escu/entum var. cerasiforme, L. hirsutum, L. parvif/orum y en algunos cultivares de
tomate L. escu/entum. Se han identificado los genes Ph-l y Ph-2 como los responsables
de la resistencia de campo, los cuales ya han sido incorporados a ciertas variedades
comerciales; sin embargo, la proteccin no es total: protegen a las hojas y tallos, siendo
los frutos verdes sensibles a todas las razas. Adems, en altas concentraciones del inculo,
los cu Itivos son afectados.
En Colombia, el Instituto Colombiano Agropecuario - ICA inici en 1981 un programa
de resistencia gentica a este patgeno, mediante seleccin de genotipos de L. escu/entum
con poca presencia de la epidemia, los cuales fueron incorporados a cruzamientos
piramidales, formacin de compuestos y avance por SSD. Las lneas seleccionadas en
esta pri mera etapa se cruzaron con las lneas L-1578, L-1519 Y L-1523 de L. escu/entum
var cerasiforme. Posteriormente se introdujo la lnea resistente PI251305 de L. hirsutum.
Los hbridos interespecficos mostraron un nivel intermedio de resistencia con dominancia
parcial del progenitor resistente. Estudios de herencia, utilizando familias derivadas del
102

Fr,II1CO Alirio Vallejo Ca/rera

cruza miento interespecfico L. esculentum xL. hirsutum co ncl uyeron que la res istencia
estaba cond icionada por 3-4 pa res de genes con algunas interacc iones ep istti cas. En
1988 se in ici un programa de retrocruza miento de los hbri dos FJ hac ia L. esculenlum,
en proc ura de ma ntener la res istencia y recobrar la ca lid ad de fruto de L. esculentum
(Lobo, 1988).
Algunas variedades cul tivadas como la lnea mejicana X907W (idntica a la lnea
WVa700), la lnea irl andesa Atom, lnea WVa106, WVa63, lnea L 11 97 producida
por el AVRDC, Heline, Pil ene, Mecl ine, Ferlin e (HI), Ru ego (HI ), Ta ngo (HI ), Pyros (HI),
Fanda ngo (HI ) presentan res istencia pa rcial al pa tgeno.

Tizn temprano causado por Alternaria dauci varo solani


Es una enfe rm edad cosmopolita en los cultivos de l Va lle de l Ca uca. Ocurre con
mayor frecuencia en los fo liolos de las hojas viejas, provoca ndo les iones circul ares
oscuras. En el tall o se mani fiesta en fo rm a de chancro. En la base del ta ll o la lesin
puede causar una pod redumb re en fo rm a de co ll ar. Ataca al fru to en la regin del
pednculo produc iendo un a pudri cin negra. Prec ipitac in elevada y temperaturas entre
10C y 25 C favorecen el desarrollo de la enfe rmedad que se puede transmiti r por semilla.
El gen ad, presente en L. esculentum va r ceras ifo rm e parece no haber tenido mucho
x ito al ser incorporado a cul tiva res comerciales, debido a su ca rcter reces ivo y a la
ex istencia de por lo menos siete razas fisiolg icas de l patgeno. Adems se presume
que el gen s lo confiere resistenc ia a la pudric in rad ica l, mas no a las les iones en las
hojas. Algunas variedades comerciales como Fl orade l, Manalu cie y Southl and muestran
un a moderada res istencia.
En el mercado es frecuente encontrar cultiva res res istentes a A. alternata var Lycopersici
ca usa nte del chancro de l ta llo. Hbri dos como Celebri ty, Em pire, Sunbelt, Nema (1435,
1401, 1400, 1200) Y va ri edades como Ro Grande, Roya l Chico, Fl oradade son res istentes
al chancro de l ta llo.
Es im porta nte resa ltar que de las 6.074 o ms acces iones disponi bles por el AVRDC
en 1987 (una de las colecc iones ms grandes de l mundo) no se tena n materi ales co n
res istencia a A. solani.

Mildeo o moho gris causado por Fulviafulva (Cladosporiumfulvum)


Actualmente se la considera como una de las enfermedades de mayor importancia en el
Va lle del Cauca, debido a que su control por mtodos qumicos es inefectivo. Se tiene
conoc im iento de la ex istencia de por lo menos doce razas del patgeno. Aunque se han
logrado identificar genes no allicos de resistenc ia en L. pimpinellifo lium (gen 0-2 confiere
resistencia a razas 2 y 4,0-3 a razas 1 y 3, O-S , 0 -6, 0-9), en L. hirsutum (gen 0 -4 y 0 9), en L. peruvian um (gen 0-4 a raza 6), en L. esculentum var ccrasiforme (gen 0-1 a razas
1 y 3), el trabajo de los fitomejoradores se ha dificu ltado por la capacidad del patgeno
para generar nuevas razas, con la consec uente qu iebra de la res istencia en cul tiva res a
determi nada raza.
103

MEJORAMIENTO GENTICO Y PROD UCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

El patge no se conserva sobre restos vegetales y se propaga por el viento. Las


condiciones favorables para su desarrollo son temperaturas entre 20C y 25C Y humedad
relativa al 80%. Actua lmente se experimenta con el hiperparsito natural Hansfordia
pulvinata como alternativa para la lucha biolgica.
Se dispone de variedades resistentes a todas o algunas razas, tales como: Improved
Bay Sta te, Waltham , Step 390, Indi an River, Floradel , Manapal, Tropics, Floramrica,
Floralou e hbridos cu ltivados espec ialmente en la Cuenca Mediterrnea como Vemar,
Prisma, Amfo ra, Angela, Argus, Bffalo, Carpy, Caruso, Claire, Counter, Duranto, Larma,
Perfecto y Salima.

Carate causado por Phoma andina var. crystalliformis


Esta enferm edad es de frecuente ocurrencia en la zona marginal cafetera y oriente
antioqueo, ca usando prdidas entre el 58% y 91 %. En Co lomb ia se dispone de algunas
lneas experim ental es con cierto grado de resistencia a la enfermedad: LA387, LA 1252,
LA 125 3, LA 12 55, LA 1298 pertenecientes a L. penne lli; PI 126445, PI 127826
pertenecientes a L. hirsutum varotypicum y PI 21 1305 (Lobo, 1988).
Mancha foliar causada por Stemphylium solani
Es una enfermedad foliar que se presenta ini cialmente en las hojas ms nuevas de la
planta, especia lmente en las yemas o cogo llos. En cond iciones muy favorables afecta el
peciolo y el tallo de la planta .
La resistencia gentica fue encontrada en L. pimpinellifolium, y est gobern ada por
el gen dominante Sm.
El gen Sm ha sido introducido a un gran nmero de cu ltivares utilizados espec ialmente
en las regiones tropi ca les . Es importante destacar que despus de muchos aos de uso,
la resistencia conferida por el gen Sm se ha mantenido con gran estabilidad.

Marchitez causada por Fusarillm oxysporllm var.lycopersici


Es una enfermedad limitante en la produccin de tomate, especia lmente en las regiones
tropicales y subtropicales del mundo. Cuando se presenta reduce drsticamente el perodo
de cosec ha por la muerte prematura de las plantas. Es un patgeno del suelo y el control
qumico no funcion a. La resistencia gentica es la nica altern ativa viable para el control
del hongo.
Existen tres raza s fisiolgicas del hongo (razas 1, 2 y 3 ). La res istencia a la raza 1 fue
encontrada en la Accesin 160 de L. pimpinellifolium, siendo control ada por el gen
dominante 11, la resistencia a la raza 2 fue encontrada en la introducc in PI 1269 15 de
L. pimpinellifolium, siendo control ada por el gen dominante 12 , El cultiva r Walter fue el
primero en presentar res istencia a las razas 1 y 2.

104

..
Franco A lirio Vallej o Cabrera

Marchitez causada por Verticillium dahliae


Es un patgeno que vive en el suelo y ataca a la planta a travs de la raz, ca usa ndo
su marchi tez y muerte. Se conocen dos razas del hongo. La res istencia a V dahliae (Raza
1) es contro lada por el gen dominante Ve, encontrado en L. esculentum varocerasiform e.
La res istencia a la raza 2 fue detectada en la lnea ameri ca na Mel. 26681 70 y en la lnea
francesa IRAT-L3 .

Mancha bacteriana causada por Xanthomonas campestris varo vesicatoria


Enfe rm edad tpi ca de la zona tropica l hmeda y con suelos c idos. El desarrollo del
patgeno es favo rec ido por temperaturas elevadas (2 4 DC - 30DC) y perodos de alta
humedad relati va. La infecc in puede aparecer en las hojas, tall os y frutos ca usando
lesiones simil ares a la peca bacteri ana. Se conserva en semill as y restos vegetales en el
suelo. Se presentan di fe rentes razas fisiolgicas de esta bacteri a.
Se han reportado genes de resistencia a X. campestris var vesica toria en L. peruvianum.
Igualmente los hbridos pa ra consumo fresco Santa Cl ara, Kada Hbrido, Ro Grande,
SM1 0 y los cultivares industri ales Curi co, Hypeel (45, 108, 163 Y 287) se reportan com o
res istentes a la enferm edad.

Peca bacteriana causada por Pseudomonas syringae varo tomato


Es una enfe rm edad ampli amente distribuid a. Se di semina por medi o de la semill a,
pl ntul as, lluvia, agua de ri ego o por el viento. Perm anece en el suelo por varios aos. El
desarro llo de la bacteri a se ve favo rec ido por temperaturas inferiores a 21c, alta humedad
relativa y en parti cul ar por la perm anencia de una pelcul a de agua sobre las hoj as. Los
sntomas en las hojas son muy simil ares a los de la mancha bacteri ana. Las lesi ones en
el fruto afectan notori amente su comercializac in.
Los genes de res istencia a P syringae va rotomato, encontrados en L. pimpinellifolium
se han incorporado rec ientemente a va ri edades como Rimone (crec imiento determinado),
hbrid os de crec imi ento determin ado como Earl ymat, Nema-Mech, Zenith, Cndor,
Spectrum (385 y 579), en hbridos de crec imiento indetermin ado como Lorena y en
hb ri dos pa ra procesa miento como Andin o, APTX 268, APTX 245, APTX 266, APTX 244
y APTX 279 .

Peste negra o vira - cabeza


Esta enfe rm edad es ca usada por el viru s denominado TSWV (Tomato Spotted Wilt
Viru s), constitu y ndose en una amenaza potencial para la producc in de tomate en
Colombia. Este virus es transmitido por el trips Frankliniella occidentalis. En 1991 , Hiroshi
Naga i, investi gador del In stituto Agronmico de Ca mpinas, Brasil , observ sntom as de
enferm edades virales presumi blemente Vira-Cabeza, ca usando gran preocupacin entre
los agri cultores va lleca ucanos por cuanto este viru s ha ocas ionado prdid as considerabl es

105

MEJO RAMI ENTO GENTI CO Y PRODUCCIN DETOMATE EN COLOMBIA

en otros pases como Bras il . Posteri ormente, en estudios rea lizados por Vall ejo et al en
1995 se pudo comprobar la ex istenc ia de esta enfermedad viral en el co rregimiento de
Regadero, muni cipio de El Cerr ito, Va lle de l Cauca. Es necesa ri o por lo tanto, tomar
medi das preve ntivas e in co rporar res istenc ia ge nti ca a las va ri edades que
tradicionalmente siembran los agri cul tores co lombianos.
Se ha detectado alg n tipo de res iste ncia ge nt ica en las ln eas LA-4 44-1 (L.
peru vianum), PI 127826 (L. hirsutum), PI1 344 17 (L. hirsutum va roglabratum), PI 732283 2V (L. pimpinellifolium) yen el cultiva r Rey de los tempranos . Ultimamente se ha
enco ntrado buena res istenc ia gentica en cul tiva r Stevens (L. esculentum), controlada
posibl emente por un gen dominante, el cual est siendo incorporado a los dife rentes
cultivares o a pobl ac iones hb ri das FJ'

2.5. Resistencia a nematodos


Tres espec ies del gnero Meloidogyne (M. incgnita, M. j avnica y M. arenaria) son
las que causa n mayores prdidas en el cultivo del tomate. Son pars itos del sistema
radi ca l, form an aga ll as o tum ores en las races, debilitan la planta ca usa nd o
marchitami ento y finalmente su muerte.
La utili zac in de cultivares res istentes constitu ye la altern ati va de manejo ms
adecuada, efi ciente y econmi ca. La resistencia genti ca a M. incgnita, M. javnica y
M . arenaria, fu e encontrada en la espec ie silvestre L. peru vianum y es co nferid a por un
gen dominante denominado Mi . Esta resistencia es cond icional deb ido a que el gen Mi
es efectivo sol amente en temperaturas de l suelo infe ri ores a 28e. A pa rtir de este lmite,
la res istencia di sminu ye y a pa rtir de 32 c las va ri edades res istentes se comportan como
si fu eran suscepti bles.
Todos los cultiva res res istentes deri van su res istencia directa o indirectamente del
cruza mi ento interespecfico pionero L. esculentum x L. peru vianum rea lizado hace ms
de cincuenta aos en la Universi dad de Ca lifo rni a.

2.6. Resistencia a insectos plaga


Los insectos plaga constituyen un factor lim itante en la produ cc in del tomate en
Col ombi a. Los de mayo r in cidencia e im po rtanc ia econmi ca so n los sigui entes:
cogo ll ero Tuta abso luta (a nterio rm ente conoc id a como Scrobipalpula absoluta);
Pasador del fruto Neoleucinodes elegantalis; prod iplos is Prodiplosis longifilla; mosca
bl anca Bemisia tabaci y hueq uera ca usada por Melanogromyza sp.
El control de estos insectos plaga ha sido rea lizado utiliza ndo agrotxicos en mezcl as
de hasta cinco produ ctos, concentrac iones elevadas y con dos o tres aplicaciones po r
semana. A pesa r ri el abu so de los in sectic idas, estos no han sido los ms eficientes
debido a factores como la apari cin de res istencias a los pesti cidas por parte de los
insectos y hbitos de los in sectos, adems de ocas ionar contamin ac in a los frutos. El
contro l biolgico ha contri buido al manejo adecuado de los insectos plaga, con resul tados
106

Franco Alirio Vallejo Cabrera

satisfactorios mediante la liberacin de especies Hymenopteras (Trichogramma sp. y


Apantheles sp.) y de insecticidas microbiolgicos (8acillus thuringiensis).
En la lucha contra los insectos y otros artrpodos an no se han desarrollado cultivares
eficaces que eviten el empleo de insecticidas; sin embargo, se estn consiguiendo
resultados esperanzadores utilizando como fuente de resistencia a las especies silvestres
del tomate. Lycopersicon pennellii produce acilazcares que condicionan la resistencia
de esta especie a numerosas plagas del tomate tales como diversos fidos (Macrosiphun
euphorbiae, Mysus persicae), minador de hojas (Lyriomyza sp.), gusano de fruto (Heliothis
zea) , gusano de la hoja (Spodopera exigua) y mosca blanca (Bemisia tabaCl) , entre otros.
Los niveles ms altos de resistencia a la mayora de las plagas del tomate se presentan
en accesiones de la especie Lycopersicon hirsutum var. glabratum. Se han identificado
productos como el 2 tridecanol (2-T), 2 monodecanol , a tomatina y diversos fitosteroles
como los responsables de los mecanismos de la resistencia. Los estudios genticos indican
que la mayora de los sistemas de resistencia presentan una herencia polignica.
Vallejo, en 1994, evalu diferentes introducciones de especies silvestres y poblaciones
segregantes provenientes de cruzamientos interespecficos con el fin de encontrar
resistencia a las dos plagas ms importantes en el Valle del Cauca: Tuta absoluta
(Scrobipalpula absoluta) y Neoleucinodes elegantalis. Todas las introducciones evaluadas
de L. hirsutum y L. peruvianum y las introducciones 1406 y 1407 de L. pimpinellifolium
fueron altamente resistentes a T. absoluta y N. elegantalis. Las poblaciones segregantes
fueron cal ificadas como resistentes o ligeramente susceptibles.
En la Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira se est desarrollando una
investigacin tendiente a producir materiales transgnicos con resistencia a T. absoluta y
N. elegantalis, utilizando, inicialmente, el gen Cry lA (B) de Bacillus thuringiensis.

2.7. Cuajamiento defrutos en condiciones de altas temperaturas


En condiciones de altas temperaturas (28C - 32 C) , frecuentes en las zonas
productoras de tomate (Valle del Cauca y Costa Atlntica), se presenta un bajo cuajamiento
de frutos, provocado por el aborto floral o cada de flores, dando como resultado una
disminucin considerable de la produccin.
Este problema debe tenerse en cuenta con el fin de seleccionar genotipos resistentes
a altas temperaturas. Los cultivares brasileros para procesamiento tales como IPA-1, IPA2, IPA-3, IPA-4, IPA-S , producen muy bien en condiciones de altas temperaturas. El gen
partenocrpico pat-2 proveniente del cultivar Severianin , es una alternativa para producir
cultivares que produzcan bien en condiciones de altas temperaturas.

2.8. Mejoramiento de la produccin


Los aumentos de la produccin en tomate se han conseguido tanto por la va directa,
aumentando el ndice de cosecha, como por va indirecta, mejorando la produccin
potencial, a travs de la resistencia o tolerancia a estreses biticos y abiticos.
107

MEJORAMIENTO GENTICO Y PROD UCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

Generalmente la producc in se ha aumentado, mod ifica ndo uno o va ri os de los


co mponentes prim ari os o sec undari os: nmero de frutos/ planta, peso promed io de fruto ,
nmero de inflorescenc ias/pl anta, peso promed io de fruto, nmero de inflorescencias/
pl anta, flores/infl orescencia, nmero de lc ul os/fru to o peso promed io de lcul o.

2.9. Mejoramiento de la calidad


La ca l idad inclu ye tanto aspectos externos: ta mao, form a, co lor, ause ncia de ma nchas
y defectos, uni formid ad y marcas ca ractersti cas del ti po (po r ejemplo homb ro ve rde en
el tomate chonto), co mo aspectos intern os relacionados co n el sa bor, aroma, ac idez,
co nte nid o de s lidos, co nte ni do de vitamin as y co lor y co nsistencia de la pul pa (N uez,
1995).
El fruto del tomate madu ro generalmente est co nsti tuido por agua (94-95%) y
co mpu estos o rg nicos (5-6%) que son los responsab les de su sabo r, aroma y textura
(Fi gura 38).
Para el co nsu mid or, el co lor es un in d icado r importa nte de la ca lidad gustati va. El
co lor de los tomates rojos depende bs ica mente de su co nten ido en I icope no y en menor
medida de ~-ca rote n o . Ambos pigmentos ca ratenoid es se bios inteti zan a pa rti r del fitoe no.
Se han utili zado mutantes co mo el hp (hi gh pigment) pa ra incrementar el co nte nido de
cl orofil a y la sntes is de fitoeno y por co nsiguiente de ca roteno id es tota les. El mutante

ogc (C rim son old go ld) incre menta la ca ntidad de lico peno a expensas de l ~ -carote n o.
El sa bo r en el tomate est determin ado por los nive les de azca res y cidos org ni cos.
Al aumentar el co ntenido de estos s lidos so lubles se prod uce un aumento en el sabor.
Las espec ies L.

cheesmanii va ro minar y L. chmielewskii son rec ursos im portantes para

mejorar este ca rcter.


El gen hp produce un incre mento del 40% en la ca ntidad de la vitamin a A. Existen

hirsutum (como por ejemplo Caro Ri ch) que tienen un alto conteni do
de prov itamin a A ( ~- ca rote n o) y lneas deri vadas de L. peru vianum co n dob le co ntenido
lneas deri vadas de L.

de vitamin a C que el normal.

3. Diseo del programa de mejoramiento gentico de tomate


Los sigui entes puntos deben ser co nsiderados en la planeac in de un prog rama de
mejorami ento:

3.1 Definicin de objetivos y ubicacin de prioridades


En la defini cin de obj eti vos se debe tener en cuenta las neces idades del prod uctor,
interm edi ari o, procesador y co nsum idor.
Un prog rama de mejorami ento genti co de tomate pa ra Co lombia debe incl uir los
siguientes obj etivos:
108

Franco Alirio Vallejo Cabrera

H,o
94.95%

7% compuestos
inorgnicos
5% Miscetaneos
Carotenoides
Acido Ascrbico
Comp. Voltiles
Aminocidos
etc.

Compuestos
orgnicos
(5-6%)

21 %

12% Acidos orgnicos


Ctricos
Mlico
Galacturmico
Pirrolidone carboxhio

Slidos solubles en alcohol


Protenas
Celulosa
Pectinas'
Polisacridas

Figura 38. Composicin qumica de un fruto de tomate maduro.


Fuente: Tgc he laar. 1986.

3. 1.1. Aumento del rendimiento y calidad, mediante la produccin


de variedades o hfbridos superiores
En la selecc in de tomates de mesa bu sca n pl antas co n alta produ cc in, frutos
multilocul ares (tipo Mil ano) o bil oc ul ares (tipo Chonto) de elevado peso promedio,
maduracin estndar, o con hombro verde, formatos cuadrados, redondos u ovulados,
ca rnosos, jugosos y alto grado de palatabilidad, plantas con creci miento indeterminado y
perodos de cosecha prolongados. Es co nveniente pensar tambin en la producc in de
va ri edades o hbridos de crec imiento determin ado (porte bajo) con miras a reducir los
costos del tutorado que es la prctica cultural ms onerosa.
En la selecc in de tomates para industria no son importantes el tamao ni el formato del
fruto, pero en cambio se prefieren frutos con madurac in unifo rme, color rojo intenso,
peri carpio gru eso, secos, poca semilla, pocas cavid ades, alto contenido de slidos solubles
y pH aprox imadamente igual a 4.2. Generalmente se prefieren pl antas de crec imiento
determinado bu scando eliminar el tutorado y reducir el perodo de cosecha.
109

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COlOMBIA

Resistencia al perforador del fruto, Neoleucinodes elegantalis

Resistencia al cogollero, luta absoluta.

Resistencia a prodiplosis, Prodiplosis longifilla

Resistencia al tizn tardo, P. infestans.

Resistencia al tizn temprano, Alternaria dauci varo solani.

Resistencia al mildeo o moho gris, Fulvia fulva (Clarodosporium fulvum .

Resistencia a la peste negra causada por el virus TSWV.

Resistencia a las principales bacterias, especialmente Pseudonomas, Xanthonomas,

frwinia, Corynebacterium.

Resistencia a nematodos.

Resistencia a altas temperaturas.

Resisten cia a la sequa.

Resistencia a la salinidad.

Resistencia a desrdenes fisiolgicos (Rajaduras del fruto).

Resistencia al transporte.

Resistencia al almacenamiento (tomates larga vida)

3.2. Efectuar un inventario de lo que ya fue realizado

Revisin bibliogrfica.
Hacer una evaluacin en la literatura de lo que ya fue investigado, con el fin de
evitar repeticiones.

Consultar a otros mejoradores, productores de semillas, etc.; muchas veces todo lo


que ha sido investigado sobre determinado asunto todava no ha sido publicado y
por lo tanto no ser encontrado en la literatura.

3.3. Identificacin de la variabilidad

Bancos de Germoplasma
Comprobar si existe, en el banco de germoplasma, el material que se necesita
para el programa de mejoramiento. Si no existe, se debe busca r en otros bancos
de germoplasma. En el Cuadro 21 se presentan las mayores colecciones mundiales
de tomate, a las cuales el fitomejorador puede recurrir. Las colecciones del CNPH
de Embrapa (Brasil) y del INIFAT de Cuba son importantes para los pases
tropicales; estas colecciones no estr referenciadas en el Cuadro 21. En la Figura
39 se puede observar una muestra de la variabilidad de las caractersticas
relacionadas con el fruto.

110

Franco Alirio Vallejo Cabrera

Figura 39. Variabilidad de las caractersticas relac ionadas con el fruto del tomate.

Vari edades loca les .


Veri fica r si algunas de las va ri edades loca les servirn como materi al bs ico para el
progra ma de mejorami ento.

Espec ies sil vestres o afin es qu e pueden servir pa ra el mejorami ento genti co .

En caso de que no ex ista el ca rcter deseado en el germ opl asma ex istente, se debe
consi derar la indu cc in de mutac iones o el uso de ingeniera genti ca .

En el Cuad ro 22 se presenta una re lac in de genotipos con ca ractersti cas de inters


pa ra el mejorami ento genti co del tomate. Este mini-banco de germopl asma, junto
con las pob lac iones nativas co lombi anas, puede constituirse en un punto de ini cio para
un programa de mejoramiento en tomate.

3.4 Conocimiento de la planta de tomate


O ri gen, evol ucin, morfo log a, taxo noma, aspectos eco lg icos, fisiolg icos,
genti cos, agronmi cos, etc.

111

Franco A lirio Vallejo Cabrera

Cuadro 22
Re lac in de genotipos con ca racterst icas de inters
para el mejorami ento gentico del tomate.
Caracteres de inters

Genotipos

Hbito de crecimient o
Determinado
Indeterminado
2. Frutos
Con hombro verde
Con maduracin uniforme
Con gran firmeza
Bi o triloculares
Partenocrpicas
Multiloculares
Con facilidades para pelar
Co loracin roja intensa
Ausencia de camada de abcisin
Cuajamiento en alta temperatura
Maduracin precoz
3. Tolerancia a faclores estresantes abiticos
Tolerancia a sa linidad
Tolerancia a alta humedad
y temperatura
Tolerancia a pud ri cin apical
4 Resistencia a enfermedades
Fusarillm (raza 1)
Fusarillm (raza 2)
Verticilillm (raza 1)
Verticilium (raza 2)
Phytophthora

IPA-3, Mecline, New Yorker, Ro Grande, Ro Fu ego, VFN-B,


VF-13 4, UC-B2 B, Flora-Dade, Ca lypso, Rimone.
Santa Clara, Kada, Tropic, Ol ho Roxo, Angela Gigante, 1-500.

Kada, Angela Gigante 1-500, Flora-Dade.


Sa nl a Clara, Ro Grande, Ro Fuego, IPA-3, Roma VFN,
UC-82B, Ca lypso.
Ro Grande, Ro Fuego, UC-82B, VF- 134, Rimone.
Kada, Ro Grande, Ro Fuego, Ange la Gigante, 1-5 100.
Severiani n.
Flora-Dade, Tropi c, Ca lypso, Caribe.
Europeel, Piline.
PU -B 1.0s.
Ro Grande, Ro Fuego, Fl ora-Dade, Cal-), Calypso, Europeel.
Nagcarlang (lA 266 1), IPA-3
NewYorker.

Edkawi (lA 27 11 ).
Yoshimatsu.
Kada, Ange la Gigante 1-5 100.

Ro Grande, Ro Fuego, Rimone, Angela Gigante, 1-500, Santa


Cla ra, VF-134, Tropic, Rossol, UC-82 B, VFN 8, Calypso.
Ro Grande, Ro Fuego, Flora-Dade, Rimone, Calypso, Piline.
Ro Grande, Ro Fuego, VF-134, IPA-3, Flora-Dade, Ange la
Gigante 1-500, UC-82B, Tropi c, VFN-8.
IRAT L3, Ohio 11 , Oh io 12.
Mecline, Heline, Pieraline, Piline.

(gen Ph-2 con domin anc ia parcial)

p. syrillgae var. tomato


Virus del mosaico del tabaco- TMV
Virus Y
Virus TSWV

IPA-3, Flora-Dade, Angela Gigante 1-5100, Santa Clara,


UC-82B, VF 134, Tropic, Calypso, Europeel, Olho Roxo,
Mecline, Piline.
Rodade, Yoshimatsu, IRAT L3, Ca ribe, Cl 59 15, C 38-N.
Rimone.
Tropic, CL 5915.
Ange la Gigante 1-5100, Santa Clara.
Stevens, Rey de 105 tempranos.

Nematodos

IPA-3, Rosso lI UFN, Roma VFN, VFN-8.

Stemphylillm

Pselldomonas So/dllacearum

Fuente: Melo. 1989.

11 3

MEJORAMIENTO GENTI CO Y PRODUCCI N DE TOMATE EN COlOMBIA

Es importante co nocer el modo de reproduccin en la planta y determin ar el porce ntaje


de cruza miento natural en las co ndiciones loca les.
El mtodo de mejoramiento que debe utiliza rse depende de l modo de reproducc in
de la pl anta, as co mo la co ndu cc in del programa de mejorami ento depende del
co noc imiento del porce ntaje de cruzami ento natural que ocurre en el lugar.

3.5 Estudio de la base gentica


Tipo de herencia del ca rcter en co nsiderac in: acc in gnica predominante.

Expres in fe notpica de la caracterstica: in fluencia del ambiente.

Eficiencia de los diferentes mtodos de mejoramiento.

3.6. Conocimiento de las tcnicas o mtodos de mejoramiento a utilizar


3.7. Conocimiento perfecto de los componentes del rendimiento

3.8 . Establecer el programa de mejoramiento


De acuerd o co n los puntos anteri orm ente mencionados, desa rrollo del cultivo y
recursos materi ales y econmicos se procede a dar ini cio al programa de mejoramiento.

4. Mtodos de mejoramiento
El mejorami ento genti co del tomate ha seguido las metodo log as co mnmente
utilizadas en las espec ies autga mas ta les co mo introducc in, se leccin, hi bri dac in y
selecc in a parti r de las pobl ac iones segregantes obtenidas . En los l timos aos, la
bi otecnologa, espec ialmente el cultivo de c lul as, de tejidos y las tc ni cas del ADN
reco mbinante, se han co nvertid o en una nueva y va liosa herra mienta pa ra incrementar
la efi ciencia de los mtodos co nve ncionales de mejoramiento, ap rovechar al mx imo la
va ri abi lidad gentica de la espec ie, y acorta r el ti empo necesa ri o pa ra prod ucir un nuevo
cultiva r.
Los cultiva res de to mate utilizados actu almente fue ron desarroll ados a travs de l
ti empo, procurando alca nza r alta produ cc in, res istencia a enfe rm edades y ca lidades
hortco las superi ores. Como la vida til de estos cultiva res es li mitada, el gra n reto de l
mejorador de tomate es desa rrollar, de manera co ntinua, nuevos cultiva res que satisfagan
las ex igencias de prod uctores y co nsum idores.
Es importante reca lca r que el x ito de un programa de mejoramiento genti co depende
de un a seri e de factores. La defini cin de objeti vos y metas es fundamental pa ra lograr
economa de ti empo y recursos; la selecc in del mtodo de mejoramiento se debe rea liza r
teniendo en cuenta la base genti ca del ca rcter que va a se r mejorado. El mejoramiento
no crea va ri abi l idad, acta sobre la que resulta de la segregac in gnica y de la interaccin
de genes.

114

Franco A lirio Va llejo Cabrera

Con relac in a la disponibilidad de materiales que son fuente de caractersticas


desea bl es, se debe recurrir a las co lecc ion es o bancos de germoplasma existentes en el
pas o en el exterior. En Colombia las principales colecciones de germoplasma son las
siguientes:
Programa Nacional de Recursos Genticos.
Corpoica
Apartado A reo 470
Rionegro - Antioquia - Co lomb ia
Programa de mejoramiento gentico y produccin de semillas de hortali zas
Universidad Nacional de Colombi a
Apa rtado 237
Palmira Valle- Co lombia
Las mayores y mejor organi zadas co lecc iones en el mundo son las siguientes:
AVRDC- Asian Vegetab le Research and Development Center
P.O. Box 42
Sha nhu a, Taiwan 74 1
Taiwan, R.O. Ch ina
USDA
(a) NSSL- National Seedstorage Laboratory Co lorado State University

Fort Co llins
Co lorado 80523. USA
(Aqu se encuentra la co leccin bsica)
(b) USDA-ARS Germopl asm Resources Unite, Northeast Regional Plant Introduction Station, P.O.
Box 462
Geneva, New York 14456, USA
TGSC- Tomato Genetics Stock Center
Department of Vegetable Crops
University of Ca li forn ia
Davis, Ca li fornia 956 16, USA
CNP Hortalicas, / EMB RAPA
Caixa Postal 10.2372
70770 Brasilia, D.F.
Brasil
IPA- Empresa Pernambu ca na de Pesquisa Agropecuaria
Caixa Postal 1022
50751 Recife, P.E.
Brasil
UFV Universidad Federal de Vi cosa
Departamento de Fitotecnia
36570 Vic;osa , M.G.
Brasil

115

MEJORAMIENTO GENTICOY PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

4.1. Introduccin y seleccin con prueba de progenie


La introduccin de lneas o cultivares de otros pases ha sido prcticamente el nico
mtodo de mejoramiento de tomate utilizado en Colombia. El Instituto Colombiano
Agropecuario -ICA, a travs del desaparecido Programa de Hortalizas, utiliz esta
metodologa para evaluar, seleccionar y liberar algunos cultivares de tomate, desarrollados
generalmente en pases templados.
Esta metodologa contempla la evaluacin de introducciones de tomate y aquellas
que renan ciertas caractersticas hortcolas son recomendadas para cultivo inmediato.
Dentro de las introducciones que muestren variabilidad gentica, se pueden
seleccionar plantas individuales que despus de realizar pruebas de progenie darn
origen a nuevos cultivares. La mayor parte de los cultivares tipo chonto que se cultivan
en Colombia, han sido seleccionados por los agricultores util izando en cierto modo y
de manera emprica esta metodologa.
La seleccin de plantas individuales, con prueba de progenie, ha sido muy utilizada
en la produccin de nuevas lneas de tomate a partir de variedades locales antiguas,
mantenidas por los agricultores durante muchas generaciones.
Esquemticamente se la puede representar as:

L1

L3
L2

L4

~seleccin~ ~9 ~

L5
L6

L7

Evalu ac in

--+ Agri cultores

L8
L9

L10

I L3

Ln ...

Variedad local
antigua

I Ln

Lneas puras
seleccionadas

Las lneas componentes de variedad local, pueden ser muy semejantes en cuanto a
su morfologa pero diferentes en cuanto a su valor agrcola. La seleccin de plantas
individuales, con prueba de progenie, incluye las siguientes etapas: (Figura 40).
1.

Seleccin de un gran nmero de plantas individuales, dentro de la variedad local


antigua. La seleccin debe ser intensa para caracteres de alta heredabilidad como
resistencia a enfermedades, tipo de crecimiento, color y forma de fruto, etc. No se
debe seleccionar intensamente para caracteres de baja heredabilidad como
rendimiento y calidad.
116

Franco Alirio Vallejo Cabrera

Variedad
local antigua

Seleccin

Evaluacin de
progenies

Seleccin de las
mejores lineas

I
II
111
IV

10

TI

Tl

T2

10

10
6

Tl

TI

T2

10

Tl

5
2

TI

10

5
6

T2
TI

T2

Tl

Distribucin a los agricultores

Ensayos de rendimiento
comparativos

Multiplicacin de las
mejores lineas

GJ

Figura 40. Esquema de l mtodo de seleccin de plantas individuales de tomate con prueba de progenie.

117

.....

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

2.

Siembra de las progenies de las plantas individuales seleccionadas con el fin de


proceder a la evaluacin. Esta valoracin visual puede prolongarse durante varios
aos, eliminando las plantas con caractersticas indeseables. Frecuentemente se
realizan inoculaciones artificiales de patgenos con el fin de eliminar las plantas
susceptibles. Es recomendable observar estas progenies en di ferentes ambientes,
con el fin de valorar su adaptabilidad.

3.

Se inicia cuando el fitomejorador ya no puede decidir entre las lneas, basndose


solamente en su observacin. En este momento se deben real izar experimentos con
diseos experimentales apropiados, repeticiones y testigos con el fin de comparar
las lneas seleccionadas en cuanto a rendimiento, calidad y otros caracteres.

4.2. Hibridacin y manejo de poblaciones segregan tes


La gran mayora de los cultivares mejorados son el resultado de hibridaciones sexuales
seguidas de seleccin de los mejores recombinantes genticos. En pocos casos, la sel eccin
de mutantes naturales o inducidos ha posibilitado el desarrollo de nuevos cultivares.
La hibridacin, como mtodo de mejoramiento tiene por objetivo aumentar la variabilidad
gentica de determinado(s) carcter(es), procurando introducir en un solo genotipo, genes
deseables que se encuentran en dos o ms genotipos diferentes. Este mtodo se usa cuando
la variabi Iidad natu ral existente en las poblaciones de tomate ha sido uti Iizada y los resultados
por simple seleccin no son satisfactorios.
El xito del mejoramiento por hibridacin depende, en gran parte de la buena seleccin
de los progenitores, los cuales deben presentar claramente las caractersticas superiores
que se pretende reunir en la nueva variedad. Muchas veces, uno de los progenitores es una
variedad local bien adaptada y que presenta ciertas caractersticas indeseables que no se
dan en el otro progenitor. Si todas las caractersticas que se pretenden juntar no existen en
los dos progenitores, hay necesidad, entonces, de incluir en los cruzamientos un tercer
progen itor.
Al utilizar la hibridacin, el mejorador busca crear poblaciones que presenten
recombinaciones deseadas y en las cuales la seleccin tendr muchas posibilidades de
xito.
Para manejar las poblaciones segregantes, los mejorado res de tomate utilizan los
mtodos de seleccin genealgica (pedigree), poblacional (bulk), poblacional modificada
(SSD= single seed descent), retrocruzamiento (back cross) o algunas combinaciones o
modificaciones de estos mtodos. La adopcin o modificacin de cualquiera de estos
mtodos est condicionada a los recursos, tiempo disponible y sobre todo a los objetivos
del programa de mejoramiento gentico.

4.2.1. Mtodo genealgico


El mtodo genealgico consiste en seleccionar plantas superiores, a partir de la
generacin F2 yen generaciones segregantes sucesivas, conservando un registro de las
118

Frallco Alirio Vallejo Cabrera

relaciones padres-progenies. Estos registros sirven para decidir qu familias deben ser
mantenidas y cules deben ser eliminadas.
El mtodo genealgico comprende las siguientes etapas (Figura 41)
1.

Cruzamiento de progenitores seleccionados.

2.

Generacin F: se debe sembrar suficiente cantidad de semilla hbrida para obtener


un tamao adecuado de la generacin F] y guardar semilla de reserva en el caso de
un accidente o prdida.

3.

Generacin F2 : comienza la segregacin y por lo tanto la primera oportunidad de


seleccin.

4.

Se debe realizar seleccin rgida para caracteres de alta hereda bilidad y


moderada para caracteres de baja heredabilidad .

Se deben eliminar plantas portadoras de genes mayores perjudiciales y despus


seleccionar las que posean las caractersticas de la nueva variedad.

El vigor de muchas plantas F2 puede depender de su heterocigosis, lo que puede


llevar a seleccionar las ms heterocigotas; sin embargo, la prueba de progenie
clasificar stas.

El tamao de la poblacin est influenciado por el nmero defami lias F) que es


posible manejar. La relacin del nmero de plantas F2 al nmero de familias F,
vara entre 10:1 a 100:1. La relacin es mayor para cruzamientos distantes.

Generacin F): Aqu aparecen las familias y sus diferencias. Cada familia debe
tener las suficientes plantas; generalmente se cultivan entre diez y veinte plantas
por familia. Se selecciona entre familias y dentro de familias. Como regla general,
el nmero de plantas F, que se seleccionan no debe exceder el nmero de familias
cultivadas en esta generacin.
En F) se pred ice la potencialidad del hbrido; si hay pocas familias prometedoras, se
debe eliminar el hbrido.

S.

Generacin F4: Se maneja en la misma forma que la generacin F) pero debe hacerse
ms nfasis en la seleccin entre familias. Aqu se debe reducir en forma drstica el
nmero de familias, esto puede hacerse con base en la comparacin visual entre
ellas o con base en el registro que se les ha venido llevando. En esta generacin se
puede comenzar a seleccionar para rendimiento u otros caracteres de baja
heredabilidad.

6.

Generacin Fs: Siembras con densidades comerciales. Algunos mejorado res cosechan
en masa para obtener semilla para ensayos de rendimiento y ca lidad en F6'

7.

Generacin F6 , F7 : el manejo es igual que en la generacin Fs' El objetivo principal


de la seleccin en estas dos generaciones es la identifi cac in de las mejores fami Iias.

Cuando el nmero de familias se ha redu cido suficientemente, se inician ensayos de


calidad.
119

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DETOMATE EN COLOMBIA

Variedad A

---

F,

Variedad B

Parcela homognea

F,

Parcela exhibiendo
segregacin. Inicio de la
seleccin

F3

Seleccin de las mejores Jamilias


y dentro de estas de las mejores
plantas

F,

Fs

Hileras homogneas
2.4.2 2.4.3

6.2 .1 6.2.3 6.2.4

9.3.2 9.3.3

Multiplicacin
Distribucin de agricultores

Figura 41. Esquema del mtodo genealgico en tomate.

120

9.3.4

Fral1i o A lirio Vallejo Cabrera

La eva lu ac in fin al de las fa mili as ms promi sori as incluye: observac in detall ada
pa ra trata r de id enti ficar ca rac terst icas in deseab les qu e no haya n aparec ido en
generac iones anteriores, ensayos de ca lidad, ensayos de rendimi ento, incremento de
sem ill a, registro de la lnea o va ri edad y entrega al agri cultor.
Cua ndo se efect a selecc in en F2 o en generac iones posteriores, generalmente,
surgen estas preguntas:
1.

Con qu exactitud se puede predec ir el comportamiento de las descendencias de


una planta o una lnea?

2.

En qu momento de l proceso de co nsa ngu i n id ad, los d isti ntos ca rac teres
agronm icos estn sufic ientemente fij ados para permitir una selecc in efi caz?
Generalmen te el efecto del ambiente en el rendimi ento de las plantas individual es
es tan grande que sera intil selecc ionar en la Fl para alto rendimiento.

La selecc in para rend im iento se propone para generac iones posteri ores a la F4 ' Si n
embargo, el mejorado r debe conocer los ca racteres morfo lg icos y fi siolg icos de las
buenas vari edades. La mayora de las dec isiones se basa n en una rpid a valorac in
visual, ms que en mediciones exactas.
El mtodo genea lgico presenta las siguientes ventajas:
1.

Permite almejorador ejercitar su habilidad en la selecc in y adqui ri r un conoc imiento


genti co amplio del materi al segrega nte.

2.

Permite desca rtar genoti pos indesea bl es y concentrar los es fu erzos en aquellos
genotipos de importancia; por esta razn es muy usado en hortali zas .

3.

Permite observa r menor nmero de plantas dentro de ca da cruzamiento.

4.

Permite estudi ar la herencia de los diferentes ca racteres .

5.

Se lleva un reg istro genea lgico del comportamiento de materi al en cada generac in .

El mtodo presen ta las siguientes desventajas:


1.

Ex ige ti empo, esfuerzo y rec ursos en la toma de datos de la genea loga (esta es la
prin cipa l deb ilidad del mtodo).

2.

Usa menos la va ri acin genti ca resultante de l cru za miento.

3.

Es demorado.

4.

Pueden desca rtarse genoti pos buenos para ca racteres cuantitati vos, en generac iones
tempranas.

5.

A menu do se acu mul a mu cho materi al, el cual no puede ser eva luado.

6.

El mtodo genea lg ico no proporciona un a pista qu e pueda volver a seguirse para


obtener la mi sma va ri edad por repeticin del mismo cruza mi ento.

4.2.2. Mtodo poblacional


En el mtodo poblac ionallos hbridos se cultiva n mezclados en un a so la pob lac in
y no hay neces idad de hacer anotac iones de la genea loga de los individuos .
121

MEJORAMIENTO GENTICO y PRODUCCIN DE TOMATE EN COlOMBIA

En el mtodo poblacional, la generaclon F2 es sembrada en una parcela


suficientemente grande como para acomodar varios centenares de plantas. Las densidades
de siembra y las prcticas de cultivo son las mismas de las siembras comerciales.
La cosecha se hace en forma masal y la semilla se usa para sembrar una parcela
similar el siguiente semestre, repitindose este procedimiento tantas veces como el
mejorador lo desee. Durante el perodo de propagacin masal, la seleccin natural puede
cambiar la frecuencia gnica en la poblacin, particularmente si el mtodo se practica
durante un buen nmero de generaciones. El mejorador puede, adems, hacer seleccin
artificial cuando lo estime conveniente.
El perodo de propagacin de la poblacin, como un todo, termina en la generacin
F6 o F8, haciendo seleccin de plantas individuales deseables dentro de la poblacin.
Estas selecciones son conducidas como familias, las cuales son evaluadas como en el
mtodo genealgico.
Actualmente el uso ms comn del mtodo poblacin es la obtencin de lneas
homocigotas con un mnimo de esfuerzo y de costo. Cuando el objetivo principal es
lograr la homocigosis, la duracin depende de consideraciones genticas y puede
especificarse en una forma precisa. Debe recordarse que el porcentaje promedio de
homocigosis en autofecundacin es bastante alto hacia la F y se aproxima al 100%
hacia la F O' aun para casos en que est segregando un nmero considerable de genes.
Cuando el mtodo se usa por un tiempo corto, la seleccin natural obra principalmente
sobre individuos heterocigotos para muchos pares de genes. Como la poblacin llega a
un estado de homocigosis casi completo, parece que la seleccin natural deja de ser
efectiva precisamente cuando debiera serlo para obrar sobre las lneas homocigotas. Si
esto es cierto, la efectividad de la seleccin natural no ha sido muy grande [y es deseable
seleccionar ms plantas en la F ' para evaluar en surcos de progenie.
El mtodo poblacional comprende las siguientes etapas (Figura 42):

l.

Seleccin de progenitores y cruzamiento entre ellos.

2.

Perodo de propagacin como un todo que, generalmente, termina en la generacin


F a F8 , donde una alta proporcin de las plantas se encuentra en homocigosis para
la mayora de los caracteres.

3.

Seleccin de plantas individuales deseables en la poblacin. Estas selecciones son


conducidas como familias, como en el mtodo genealgico.

En una parcela masal tpica, se espera que muchos genotipos estn en competencia.
El mejor tipo se incrementar durante varias generaciones y los ms pobres son eliminados
rpidamente.

122

{r, lI1eo Alirio Vallejo Ca brera

Parcela homognea

F,

F2

F3

F5

Parcela exhibiendo segregacin.


Fenotipos inferiores eliminados

D
o

o
o
o

l2l

o
o
o

o
o
o

o
~
o

o
~
o

o
~
o

o
~
o

o
o
o

l2l
o

o
o

~
o
o

l2l
o

o
o

o
o

Seleccin de plantas

11

111

AN DE VA

L3

L5

Figura 42. Esquema del mtodo poblacional en tomate.

123

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COlOMBIA

A continuacin se presenta una comparacin entre el mtodo genealgico y el


poblacional
Poblacional

Genealgico

La seleccin comienza en la F!

La se leccin com ienza en F\-Fr,

Ms caro, ms trabajoso

Ms barato, ms simp le

Cultiva menor nmero de plantas

Cultiva mayor nmero de plantas

Ms rpid o

Ms demorado

Explora menos la variabilidad

Explora ms la variabilidad del cruzamiento

Menos familiarizado co n la seleccin

No sirve
Ms adecuado para segregacin transgresiva

Se pueden man ejar ms cruzamientos

del cruzamiento

El mejorador se familiariza

Sirve para estudio de herencia

Ms adecuado para comb in acin

con la seleccin

entre dos variedades

No se pueden manejar
mu chos cruzamientos

4.2.3. Mtodo del retrocruzamiento


El mtodo del retrocruzamiento constituye una forma precisa de mejorar variedades
que son sobresal ientes para un buen nmero de caractersticas pero que son deficientes
para uno o pocos caracteres. Es un mtodo muy utilizado para incorporar resistencia a
determinadas enfermedades, en variedades cuya susceptibilidad pueda comprometer la
estabilidad de la produccin.
Como su nombre lo indica, el mtodo hace uso de una serie de cruzamientos repetidos
entre la progenie hbrida y la variedad que se va a mejorar (padre recurrente) y durante
los cuales, el carcter que se busca mejorar es mantenido mediante seleccin:

Padre Recurrente

Padre Donante

aa

AA

y
F,:Aa

aa

y
F, RC ,: Aa

aa

124

franco A lirio Vallejo Cabrera

Al final del proceso, el gen o genes que se han transferido, a diferencia de los otros,
ser heterocigoto. La autofecundacin despus del ltimo retrocruzamiento producir
homocigosis para este gen o genes transferidos y as despus de completar el proceso se
tendr una variedad con la adaptacin, capacidad de rendimiento y calidad del padre
recurrente, pero superior a ste en la caracterstica particular para la cual se hizo el
mejoramiento.
Para efectuar retrocruzamiento se deben observar los siguientes requisitos:
1.

Tener una variedad bien adaptada y apropiada en cuanto a rendimiento y calidad


(Padre Recurrente) pero que carece de algunos pocos caracteres que pueden ser
fcilmente transferidos de otra variedad (Padre Donante).

2.

Tener una variedad o variedades que posean los caracteres requeridos por el padre
recurrente.

3.

El gen o genes que se transfieren del padre donante deben manifestar alta expresividad
o de lo contrario el retrocruzamiento es poco eficiente.

4.

El genotipo del padre recurrente debe ser recobrado por un nmero razonable de
retrocruzamientos (seis como mximo).

5.

El carcter debe manifestarse fenotpicamente con alta penetracin, de tal forma


que pueda ser fci lmente se leccionado en cada retrocruzamiento.

Adems de esto, se debe tener en cuenta que el padre recurrente no est constituido
por una sola lnea pura, sino probablemente por muchas lneas puras bastante
relacionadas entre s. Por esto se debe usar un nmero suficiente de plantas del padre
recurrente para tener la seguridad de que el tipo mejorado por retrocruzamiento tendr
las mismas caractersticas agronmicas bsicas de su predecesor.

Procedimiento
1. Cuando el carcter que se va a transferir es dominante, no es necesario ir hasta la F2
para hacer el retrocruzamiento porque el genotipo Aa se manifiesta en la FJ' En la
Figura 43 se muestra la forma de transferir la resistencia a nematodos, presente en
el progenitor dominante Rossol (Mi Mi) al progenitor recurrente Unapal-Arreboles
(mi mi)
2.

Cuando el carcter a transferir es recesivo, es necesario ir hasta la F2 para luego


hacer el retrocruzamiento hacia el padre recurrente. En la Figura 44 se muestra la
forma de transferir el carcter crecimiento determinado presente en el progenitor
donante Many (sp sp) al progenitor recurrente Chonto Unapal-Arreboles (Sp Sp).

Es el mtodo ms usado en tomate y en las hortalizas en general para producir


variedldes con resistencia gentica a enfermedades, plagas y condiciones abiticas
estresantes. El mejorador no debe olvidar que las fuentes de resistencia a estos problemas
generalmente se encuentran en las especies silvestres.

125

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COlOMBIA

Unapal-Arreboles
(mi mi)

F,

50% Arreboles
50% Rossol

----------~

Rossol
(Mi Mi)

Mimi

75% Arreboles
Mimi
25% Rossol

F,RG ,

----------F,RG 2

81.5% Arreboles
Mimi

mi mi (RG,)

{p"'ha

mimi

mi mi (RG 2 )

1
+

mimi

~nado

----------F,RG,

93.75% Arreboles
Mimi

F,RG,

mimi

mimi(RG, )

-----------

96.87% Arreboles
Mimi
3.125% Rossol

""
'Mi Mi +

~i

~i

mi mi (RG)

6.25% Rossol

-----------

Eliminado

---------------

12.5% Rossol

"mpmoe

de inoculacin

Eliminado

mimi
Eliminado
~

mi + mi mi'

~r~ado

MiMi

3:1

~
Aumento

~
Registro -+ Entrega del

UNAPAL-Arreboles + Mi Mi

Figura 43: Esquema del mtodo de retrocruzamiento para transferir un carcter dominante.

126

Frallco A lirio Vallejo Cabrera

Many

Unapal-Arreboles
Sp Sp

F,

<

Sp Sp

Sp sp Indeterminado

50% Arreboles
50% Many

~P Sp

~\.

+ 2Sp sp
--y

Se eliminan

t
Sp Sp

<

75% Arreboles

sp sp

-'

sp sp

(RG,)

F, RG,

25% Many

Sp sp

F, RG ,

Sp Sp

\+

2Sp sp

sp sp

~------,r-------'

Sp Sp

_______ 87.5% Arreboles


F,RG, ___
____ 25% Many

Se eliminan

sp sp

(RG,)

Sp sp

Sp Sp

F,RG,

~2X$p sp

+ sp sp

~
Se eliminan

---------y--------'

Seleccionar lineas sp sp
Aumento

Registro

Entrega

- - - - -+

UNAPAL
Arreboles

sp sp

Figura 44. Esquema del mtodo de retrocruzamiento para transferir un carcter recesivo.

127

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCI N DETOM ATE EN COLOMBIA

4.2.4. Mtodo poblacional modificado (S.S.D.)


El mtodo pob lacional mod ificado conoc ido como Single Seed Descen t (S.5.D.)
consiste bsica mente en ava nza r cada planta F2' por medi o de una semill a ni ca, hasta
alcanza r cierto grado de homocigosis y luego efectua r se leccin entre lneas. As, de
cada planta F2' proveni ente de un determinado cruza miento, se toma al aza r una sem ill a
ni ca para ava nzar a la sigui ente generacin. Se rep ite el proceso con la generac in F1
Y F4 Y a pa rtir de la generac in F, o Fb en luga r de toma r una semi ll a por planta, se
cosechan plantas individu ales que sern sembradas en surcos individuales sepa radamente
(pl anta x su rco) y eva lu adas pa ra caractersticas agronmicas deseables. Los surcos
selecc ionados sern eva luados posteriorm ente en ensayos de producc in.

1
1

~
Sin seleccin

[i;J

Evaluacin
de lineas F6

Este mtodo es el ms utilizado hoy en espec ies autga mas, espec ialmente en tomate.
Tambin se lo conoce como pedigree modi ficado, aunque muchos autores prefieren el
nombre de pobl ac ional modifi cado.
El S.5.D. es un mtodo de mejorami ento po rque ava nza las generac iones hasta
homoc igos is y efecta selecc in. Sera simpl emente una tcnica si slo ava nza ran las
generac iones y no efectu ara se lecc in para alterar las frecuencias gnicas de la pobl ac in.
El proced imiento tal como fue pro pu esto es el siguiente (Figura 45):
1.

Cultivo de pl antas F2(SJ Se cosecha una semill a por pl anta de todas y cada un a de
las pl antas F2 La generac in F2 pu ede ser ori ginada a pa rtir de un cruza miento
sim ple, tri ple, doble o mlti ple. En cada generac in es necesa ri o conserva r materi al
de reserva.

2.

Cultivo de plan tas F3 (S I): Se cosecha un a semill a por planta, de todas y ca da una de
las pl antas FJ'

3.

Cultivo de plantas F4 (S): Se cosecha un a semill a po r pl anta, de todas y ca da un<l el e


las pl antas F4 .

4.

Cu ltivo de pl antas F, (S): En esta generacin se procede a abrir las progenies. Se


cosec han plantas indiv idu ales que ori ginarn la semill a F(,
128

"--

Fr,lI1eo Almo Vallejo Cabrera

P,

P,

F,

Sin seleccin

:J

o
o

I
0( 1)
0(2)
0(3)

o (7)
o (8)
o (9)

o (4)
o (5)
o (6)

o (10) 0( 13)
o (11) 0( 14)
o (12) 0( 15)

~~~~~~~~~~n ~~~
@~~~
1 2

3 4

6 7 8

9 1011 12 131415

11

14

III

IV

3
7
11
14
I T1

T2

Multiplicacin

I ~o

~.------->------

~o ~o

og

go

11

Distribucin a los agricultores

Figura 45. Esquema del mtodo poblacional moditicado (S.s. O. )

129

ogl

Se abren progenies

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

5.

Cultivo de progenie F6 : Esta progenie se siembra utilizando el mtodo planta x


surco. Se seleccionan las mejores lneas FG Oe cada lnea seleccionada se toma
una muestra para pasar a la siguiente generacin.

6.

Ensayos preliminares de rendimiento .


El mtodo presenta las siguientes ventajas:

1.

Permite avanzar las generaciones de homocigosis, en condiciones artificiales tales


como casa de mallas, invernaderos, regiones diferentes a donde el material va a ser
usado. En esta situacin se pueden hacer tres o cuatro generaciones por ao yas
ganar mucho tiempo en la produccin de material mejorado.

2.

En el mtodo SSO., el tamao efectivo poblacional es dos veces ms grande que el


tamao efectivo del mtodo poblacional. Esta es una gran ventaja del mtodo ya
que permite trabajar con tamao efectivo superior al de otros mtodos, debido a la
menor rea ocupada en el mtodo SSO.

3.

Para caracteres de baja heredabilidad, el mtodo SSO. es muy ventajoso, porque


permite que se trabaje con poblaciones mayores. Cuando se utilicen poblaciones
pequeas es mejor trabajar con el mtodo genealgico.

4.

El mtodo S.5.0. permite romper ligamientos debido a que trabaja con poblaciones
grandes.

5.

La variabilidad gentica entre progenies es mayor que en el mtodo genealgico.


Esta ventaja es muy perceptible a partir de la generacin Fb'
El mtodo S.5.0. presenta las siguientes bases genticas.

1.

En trminos de componentes de varianza, el mtodo S.S.O., corresponde al mtodo


poblacional; pero en trminos de metodologa el SSO. es parecido al mtodo
genealgico.

2.

En el mtodo S.S.O., generalmente se abren las progenies en la generacin F4 porque


en sta predominan las varianzas aditivas (cr 2A) y aditiva x aditiva (cr 2AA ). Adems
existe una alta correlacin entre la generacin F4 y el material final.

3.

Cuando se trabaje con caracteres de baja heredabilidad (menor de 25%) es


aconsejable usar el mtodo SSO. Con caracteres que posean heredabilidad entre
25-50% es aconsejable usar el mtodo poblacional. Con caracteres entre 50-75%
es aconsejable usar el mtodo genealgico, teniendo en cuenta las lneas producidas.

Se ha encontrado mayor eficiencia, tanto en tiempo como en progreso gentico,


cuando se usa la combinacin de seleccin por el mtodo genealgico, en generaciones
tempranas, y S.S. O en las siguientes generaciones. Estudios de simulacin en computador
mostraron que la seleccin genealgica es ms eficiente para caracteres de alta
heredabilidad y el mtodo S.5.0. para caracteres de baja heredabilidad, siempre y cuando
se mantenga una base gentica amplia durante el avance de las generaciones. Cuando
se selecciona para diversos caracteres de diferentes heredabilidades es aconsejable la
combinacin de los dos mtodos. As, la seleccin genealgica se realiza en las
generaciones F2 y F para caracteres de alta heredabilidad y en seguida se utiliza la
130

(r,InCo Afirio Vallejo Cabrera

selecc in por S.5.D. para ca rac teres de baja heredabilidad . En esta forma se obtiene el
eq uilibrio deseado entre una se lecc in ri gurosa en las primeras generac iones y el
mantenimiento de una base genti ca amplia en las generaciones posteriores, avanzadas
a travs del S.5.D. En la Figura 46 se presenta esquematizado el procedimiento de
mejoramiento del tomate a travs de la combinacin del mtodo de selecc in genea lgica
y S.SD . propuesto por Ti gchelaa r (1986).
Progenitor A

Progenitor B

No. de plantas

j
10-15

F,

j
250-300

I
Seleccin genealgica

1
125-150

F3

Seleccin genealgica

1
15-20

F,

SSD

1
1
15-20 lneas F6

15-20 plantas de
Cada lnea F6 S.SD.

Figura 46. Esq uema combinado entre seleccin genealgica y S.S.D. utilizado en el mejoramiento de tomate.
131

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DETOMATE EN COlOMBIA

4.3. Seleccin recurrente


U Itimamente se ha recomendado el uso de la seleccin recurrente en tomate con el
fin de reducir los inconvenientes causados por la baja tasa de recombinacin gentica
que se presenta en las poblaciones autgamas. La seleccin recurrente es un proceso
selectivo cclico que promueve una alteracin gradual de las frecuencias gnicas de una
poblacin, buscando el incremento de las frecuencias de los alelos favorables para la
expresin de uno o ms caracteres. En general , la seleccin recurrente es eficiente para
caracteres de herencia compleja, como produccin, controlados por un nmero
relativamente grande de genes.
Para utilizar este mtodo es necesario desarrollar una poblacin de intercruzamientos
que incluya un gran nmero de progenitores y de cruzamientos (Figura 47).
A partir de las poblaciones provenientes de intercruzamientos, se seleccionan plantas
individuales que renan las caractersticas deseadas tales como rendimiento, tolerancia
a alta temperatura, mayor contenido de sl idos sol ubles, etc. Estas plantas seleccionadas
son utilizadas como progenitores para hacer una nueva poblacin. En cualquier ciclo
de seleccin se pueden selecccionar lneas altamente productivas y con buenas
caractersticas hortcolas con el fin de ser entregadas al agricultor.
La seleccin recurrente presenta las siguientes ventajas: aumento de frecuencia de
los genes favorables en la poblacin yen las progen ies derivadas, mayores posibi Iidades
para romper ligamientos genticos, mayor oportunidad de recombinacin gentica y
mayor tamao poblacional efectivo y por lo tanto mayor base gentica.

4.4. Produccin de hfbridos F,


La produccin de hbridos del tomate FI, en tomate, especialmente para mesa, tiene
ventajas comparativas con relacin a las variedades de libre polinizacin: el empleo de
hbridos FI proporciona aumentos potenciales en la produccin del 25% al 40%,
maduracin precoz, ms uniformidad, mejor cal idad, resistencia a enfermedades y mayor
capacidad de adaptacin.
En el cultivo del tomate, las enfermedades limitantes son controladas, por lo general,
por genes mayores dominantes, facilitando la obtencin de hbridos F, que involucren
lneas parentales portadoras de diferentes fuentes de resistencia. La menor interaccin
genotipo x ambiente de los hbridos en comparacin con las variedades favorece la
adaptacin de los mismos a la gran diversidad edafo-climtica del pas. El costo de la
mano de obra para producir manualmente hbridos es relativamente bajo debido a la
alta disponibilidad.
Adems, las semillas obtenidas a travs de cru7amientos manuales tienen un mejor
control de calidad en trminos de sanidad. Los riesgos de transmisin de enfermedades
limitantes al cultivo a travs de la semilla, por ejemplo el chancro bacteriano
(Corynebacterium michiganense) , manchas bacterianas (Xanthomonas vesicatoria y
132

PROGENITORES

Cruzamientos simples

Cruzamientos dobles

1
[SJ

1
x

Cruzamientos mltiples

cp
AUTOFECUNDACION

1
Poblacin proveniente de intercruzamientos,
compuesta por la mezcla de los genes de los
progenitores originales 1,2,3,4,5,6,7 Y 8.
Figura 47. Esquema para la obtencin de una poblacin proveniente de in tercruzamientos.

133

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

Pseudomonas tomato) y virus del mosaico del tabaco (TMV) disminuyen con-

siderablemente por el empleo de tecnologa avanzada, tanto en produccin como en


extraccin y beneficio de semilla hbrida.
Otro punto a favor del uso de hbridos F se relaciona con el gasto reducido de
semilla por unidad de rea. En general, con apenas 120 g de semilla se puede obtener
suficiente nmero de plntulas para sembrar una hectrea, considerando incluso el 50%
de descarte de plntulas en el momento del transplante.
La produccin de hbridos F del tipo chonto se justifica plenamente siempre y cuando
se disponga de lneas parentales producidas exclusivamente para formar buenas
combinaciones hbridas. El Programa de Mejoramiento Gentico de la Universidad
Nacional de Colombia Sede Palmira, cuenta no slo con un suficiente nmero de lneas
parentales destacadas por su alta habilidad combinatoria general para rendimiento y sus
componentes, sino de un significativo nmero de combinaciones hbridas que han
mostrado niveles de heterosis importantes, lo que permite avanzar de manera rpida en
un programa de produccin comercial de hbridos de tomate chonto.

4.4.1. Ventajas de los hbridos F de tomate


Los hbridos F de tomate presentan ciertas ventajas en comparacin con las variedades
de libre polinizacin.
1.

Heterosis o vigor hbrido: superioridad de los hbridos F con relacin a los padres
o a un cultivar patrn no hbrido. La superioridad generalmente se manifiesta en
produccin por planta, calidad de los frutos, precocidad o resistencia a factores
biticos o abiticos.

2.

Uniformidad: algunos hbridos F, especialmente aquellos provenientes del


cruzamiento de lneas homocigotas, son extremadamente uniformes, en
comparacin con variedades de libre polinizacin.

3.

Homeostasis gentica: Los hbridos F pueden presentar menor interaccin genotipo


x ambiente. Se comportan mejor que los cultivares de libre polinizacin en una
amplia gama de ambientes o soportan mejor las adversidades ambientales.

4.

Precocidad: Los hbridos F pueden entregar cosechas ms precoces que las


variedades de libre polinizacin .

5.

Mayor resistencia a plagas y enfermedades: En un hbrido F es posible introducir


mayor nmero de resistencias que en un cultivar no hbrido. Lo anterior se facilita,
especialmente, cuando los genes que controlan estas resistencias son dominantes.
En el caso del tomate se puede combinar una lnea con resistencia a Vertici/lium
(gen Ve) y a Fusarium raza 1 (gen 1) con otra lnea con resistencia a 5temphyllium
(gen Sm) y a nematodos (gen Mi) y se tendr un hbrido F con resistencia simultnea
a cuatro patgenos.

134

Franco Alirio Vallejo Cabrera

6.

Garanta de retorno de la inversin hecha en investigacin: para una empresa privada


productora de semillas, los hbridos F proporcionan una garanta de propiedad del
cultivar. Un hbrido solamente puede ser producido por aquel que posea los dos
padres y la tecnologa de produccin comercial de aquella semilla hbrida a bajo
costo. As, la empresa privada se siente estimulada a desarrollar investigacin y
producir nuevos cultivares y tecnologa apropiada .

Es importante mencionar que no todos los hbridos F son ms productivos, ms


uniformes, menos afectados por variaciones ambientales, ms precoces o ms resistentes
a plagas y enfermedades. Se necesita un trabajo intenso de investigacin para identificar
combinaciones hbridas superiores. Centenas de hbridos experimentales deben ser
evaluados, durante varios aos, antes de que una empresa puede decidirse por unos
pocos o en la mayora de los casos por un hbrido ni co que sea comercialmente
ventajoso. Adems, la produccin comercial del hbrido es generalmente costosa,
arriesgada y exigente en mano de obra calificada. Por lo anterior, la semilla hbrida es
ms costosa que la semilla de cultivares de polinizacin libre. En hortalizas, el gasto de
semillas por hectrea es reducido y generalmente no representa ms del 5% del costo
total de produccin. En tomate, el costo de semilla hbrida es diez veces superior al de
semilla no hbrida, pero este mayor costo se compensa con un incremento en la
produccin del 2%.

135

MEJORAM IENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

Bibliografa
AVRDC (Asian Vegetable Research and Development Center). Procceding of the 1sto
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136

CAPITULO X

Produccin de semilla de tomate

l. Informacin tcnica general


Colombia depende, en gran parte, de la importacin de semillas para la produccin
comercial de tomate. Se excepta cierta cantidad de semilla de tomate tipo chonto, la
cual es producida directamente por los propios agricultores.
Existe poca investigacin sobre los aspectos relacionados con el cultivo de tomate
para producc in de semilla; por lo tanto, en el desarro ll o de este captulo se utilizar la
experiencia de los fitomejoradores nacionales y los datos obtenidos de otros pases,
especialmente del Brasil.
Generalmente, las regiones productoras de semillas del mundo estn localizadas en
reas de moderada precipitacin y baja humedad relativa. Temperaturas extremas, muy
bajas o muy elevadas, pueden perjudicar la polinizacin reduciendo el rendimiento de
las semillas. En Colombia se deben ubicar regiones con clima semi-rido, con
temperaturas amenas y con facilidades de riego con el fin de favorecer la produccin de
semillas de ptima calidad.
Como el tomate es una planta predominantemente autgama, las pos ibi li dades de
cruzamiento natural son reducidas , sin embargo se recomienda ais lar campos de
diferentes cultivares por 30-200 metros, especia lmente para evitar mezclas mecnicas
de semillas en poca de cosecha.
Se deben realizar sistemticamente inspecciones con el fin de eliminar plantas atp icas:
antes de la floracin para observar caractersticas relacionadas con el hbito de
crecimiento, tipo de cobertura foliar, etc.; en el inicio de floracin para observar
caractersticas de flores y frutos y en el perodo de fructificacin y cosecha para observar
caractersticas de fruto y rendimiento.

137

MEJORAMI ENTO GE NTICO Y PROD UCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

En el momento de la cosecha, los fru tos son cogidos manu almente y en compl eto
estado de mad urez , con co lorac in roja, con el fin de ga rantiza r madurez fi siolgica y
por lo tanto alto poder de germ inac in.
La extracc in de sem ill as se efect a a travs de eq uipos es pecfi cos pa ra tomate
o para otros frutos carnosos . La se mill a se encue ntra envuelta por una capa
mu cil ag inosa que dific ul ta el manejo y su germin ac in. Existen dos mtodos para
elimin ar el mu clago: a) po r fe rm entac in natural, donde la pulpa y la se mill a se
dejan ferm entar en un pe rodo de un o a dos das. El materi al de be se r mov id o
varias veces durante el da. El ti empo de ferm entac in no debe prolonga rse ms
all del necesa ri o co n el fin de ev itar la ge rmin ac in prematura de las semill as y
por lo tanto la prdi da de l pode r de ge rmin ac in. Adems, este proceso co nstitu ye
un medio para co ntrolar bacte rias qu e so n tra nsmiti das po r se mill a, co mo por
ejempl o C. michiga nensis, age nte del chancro bacteri ano; b) por sepa rac in qum ica,
qu e ti ene como ve ntajas mayor rap idez, ba jo costo y obtencin de semill as de
mejor apari encia (co lor ex ter no ms claro). Los productos ms empleados so n el
c ido clorhdri co (cido muri ti co), el hi drx id o de sod io, hidrxi do de amoni o y
el hipoclorito de ca lcio, en co nce ntrac iones y ti empo de tratami ento bas tante
vari abl es. Nakama et al (1986) obtuvi eron mejores res ultados cuand o las se mill as
fu eron tratadas co n 10 mi de c id o clorhdri co al 36% o 10 mi de hid rx id o de
sodi o al 30% para 4 kg de pulpa; en ambos casos durante quin ce minutos . Usa ndo
c ido clorhdri co se red uce signi ficat iva mente, en las se mill as, el viru s de l mosa ico
del tabaco TMV.
Las se mill as debe n se r lavadas y secadas inm ed iatamente des pu s del proceso
de ex tracc in. Si va n a se r empacadas en bolsas im pe rm ea bl es, se debe n seca r
hasta alca nza r 6% de hum edad.
El rendimi ento de se mill as por unid ad de rea de pend e de mu chos fac tores tales
como vari edad o cultivar, tipo de pl anta (determin ada o ind etermin ada), nmero de
frutos por pl anta, ta mao del fruto y ambi ente.
El rendimi ento de semill as es fun cin direc ta de la relac in peso de fruto (PF ):
peso de se mill as (PS). Para las va riedades ameri ca nas, la relac in (P F):( PS) es de
1%, o sea qu e por cada tonelada de fru to se prod uce n 10 kg de se mill a. La
produ cti vida d med ia de sem ill a en los Estados Uni dos es de 250-400 kg./ha.
En el Cu adro 23 se prese nta la produ cc in de semill a en las prin cipales va ri edades
del tipo Santa Cruz del Bras il , las cuales so n mu y culti vadas en Co lombi a.
En esc al a co mercial, el rendimi ento promedi o de los culti va res An ge la giga nte 15100 Y Santa Clara es de 1.0 - 2.0 kg de se mill a po r tonelada de fr uto.

138

Frallco A lirio Vallej o Cabrera

Cuadro 23
Produccin de semilla en los principales cultivares de tomate,
tipo Santa Cruz (Melo y Ribeiro, 1990).
Cultivares
Santa Clara

Angela Gigante
1-s 100

Santa Cruz
original

3,09

2,66

6,00

Rendimi ento por hectrea (kg)*

130,00

112,00

252,00

% de semillas

0,309

0,266

0,600

Nmero de semill a por fruto

177

127

100

Peso promedio de fruto (g)

165

136

60

14

0,002879

0,002848

0,004285

Rendimiento por tonelada de fruto (kg)

Nmero de frutos por kg


Peso promedio de una semilla (g)
* Se consider a una producc in de --l 2 t O llcl ada ~/hcc l :. rc a .

2. Investigacin sobre produccin de semilla de tomate en Colombia


Jaramillo y Marn (1978) iniciaron en el Centro de Investigacin Nataima (TolimaColombia) en 1974, los estud ios sobre produccin de semi ll a de tomate, utilizando las
variedades Glamour (mesa) y Roma (industrial). Encontraron rendimientos de semilla
muy bajos (22,S y 57,4 kg/ha, respectivamente) y el ndice de sem illa fue de 2.5 y 3 kg/t de
fruto, respectivamente. Estos bajos resultados se adjudicaron a las altas temperaturas de
la regin y a condiciones fs icas y qumicas desfavorables del suelo.
Garda y Guardo (1976), eva lu aron , en condiciones ambientales de Medelln, las
variedades de mesa Floradel y Manalucie. Obtuvieron bajos rendimientos de semi ll as
(inferiores a 70 kg/ha) y relaciones de semi ll a/peso de fruto de 6.4 y 4.6 kg de semi ll a/t
de fruto, respectivamente.
Posteriormente, Aya et al. (1981), realizaron en el Valle del Cauca una investigac in
pa ra eva lu ar el efecto de la pos icin del racimo y de la poda sobre la produccin de
semi ll a de tomate, encontrando rendimientos de 430 kg de semilla/ha. para la variedad
Licato tipo chonto con baja intensidad de poda. En cuanto al ndice de semi ll a/fruto fue
de 6,5 kg/t indicando que el Va ll e de l Cauca posee un ambiente favorab le para la
produccin de semi ll a.
Lobo (1987), en una primera investigacin yen condiciones de Medelln evalu el
efecto de poda y subsiguiente deschuponada en la produccin de semilla en las variedades
de tomate Glamour (crecimiento indeterminado) y Homestead-24 (crecimiento
determinado). Los diversos mtodos de poda y deschuponada no expresaron diferencias
139

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COlOMBIA

estadsticamente significativas sobre el rendimiento de semilla, ni sobre el ndice semilla!


fruto.
En una segunda investigacin, Lobo (1987), midi el rendimiento de semillas e ndice
de semilla/fruto en una coleccin de variedades de tomate, donde se incluyeron
variedades de industria, mesa, materiales tipo chonto y tomate tipo cereza. Siete genotipos
exhibieron rendimi ento en semillas superiores a los 100 kg/ha., con valor mximo para
el tomate tipo cereza red Cherry (216,21 kg de semilla/ha). La relacin kilogramo de
semilla por tonelada de fruto fue generalmente buena, destacndose Red Cherry ,
chonto y Miguel Pereira con valores superiores a 8.
En un tercer ensayo, Lobo (1987), evalu el efecto de la densidad de siembra en la
produccin de semilla de tomate tipo chonto , encontrndose el mximo rendimiento
en aquellas parcelas sembradas a 120 cm entre surcos y 25 a 50 cm entre plantas.
Mosquera (1991), realiz una investigacin en el Valle del Cauca, para comparar el
rendimiento y calidad de semilla producida por nueve variedades representativas de los
tres tipos de crecimiento (determinado, indeterminado y semi-indeterminado). La variedad
de mayor produccin fue la Lnea 10 con 335 kg/ha y un ndice de semilla de 6.2. La
variedad de menor produccin fue Floradel con 94.3 kg/ha. y un ndice de semilla de
2.8. La variedad Santa Clara present 272 .5 kg/ha de semilla y un ndice de 5.5. Para
porcentaje de germinacin, el mayor valor fue para la variedad Ro Grande (89%) yel
menor fue para Manalucie (79.9%). Santa Clara present 85.4% de germinacin.
Respecto al vigor, medido en altura de plntula (en centmetros) a los catorce das,
no hubo diferencias significativas entre las variedades pero la que alcanz el mayor
vigor fue Tropic con 8.3 cm . Santa Clara obtuvo 8.1 cm de vigor (Mosquera, 1991).
Agudelo (1996), evalu el rendimiento y calidad de la semilla producida por una
lnea experimental tipo chonto de la Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira
versus el cultivar Santa Clara (tipo chonto), en condiciones del Centro Experimental de
la Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira. No se encontraron diferencias
significativas entre los dos materiales para rendimiento de semilla; sin embargo, la lnea
experimental mostr un mayor ndice de cosecha de semilla (4.18 vs 3.47). El porcentaje
de germinacin en la lnea promisoria fue de 97.8% y en el cultivar Santa Clara fue de
90.8%. El vigor de semilla de la lnea promisoria fue de 93%. No hubo diferencias para
peso de cien semillas.
Caldern (1993), evalu en las condiciones del Centro Experimental de la Universidad
Nacional de Colombia Sede Palmira, el efecto de la poda y la densidad de siembra sobre
la produccin y cal idad de semilla en dos cultivares de tomate (Angela Gigante y Tropic).
No se encontraron diferencias entre los dos cultivares evaluados. Se hallaron diferencias
significativas en la produccin de semilla cuando se compararon las dos densidades de
siembra (25.000 plantas/ha vs 16.000 plantas/ha) y los dos sistemas de podas (a cuatro y
dos ramas). Los rendimientos de semilla fueron demasiado bajos. Para la mayor densidad

140

Franco A lirio Vallejo Cabrera

de siembra se obtuvo una produccin de 55.84 g/parcela de 24 plantas y para menor


densidad de siembra se obtuvo 51 .00 g/parcela de 24 plantas. Para poda a cuatro ramas
se obtuvo una produccin de 56.62 g/parcela de 24 plantas y para poda a dos ramas se
obtuvo 50.22 g/parcela de 24 plantas.

3. Produccin de semilla hbrida


Colombia no dispone de informacin relacionada con la produccin de semilla hbrida
FI de tomate en escala comercial. Para la produccin de semilla hbrida se sugiere abordar
las siguientes etapas, recomendadas por Know-you nursery & Seed production (1979) y
Villarreal (1980).

3.1 Relacin de plantas madres

(~) y

padres ( )

Una planta padre (donador de polen) puede suministrar polen suficiente para seis
plantas madres.

3.2 Siembra, transplante y manejo del cultivo


Las lneas parentales deben ser sembradas en fechas diferentes: el padre debe
sembrarse 1-2 semanas antes de la madre, con el fin de suministrar suficiente polen en
el momento de iniciar las polinizaciones manuales. Ambas lneas parentales se siembran
en campo abierto pero en sitios diferentes. La lnea madre debe ser tutorada, podada y
deschuponada, independiente de su hbito de crecimiento . La lnea padre se puede
sembrar en densidades ms espaciadas y sin tutorado.

3.3 Emasculacin y polinizacin


La emasculacin generalmente se inicia a partir del segundo racimo floral de la lnea
madre. Dos das antes de la antesis se elimina el cono de anteras con la ayuda de una
pinza. La operacin se realiza generalmente en las horas de la tarde. Cuando las flores
emasculadas alcanzan la antesis, la que puede identificarse por la coloracin de la
corola, el polen colectado de la lnea padre es transferido al estigma de la flor emacuslada
con la ayuda de la punta del dedo del operario. Por lo comn, se polinizan cuatro o
cinco flores por inflorescencia. Despus de la polinizacin, se cortan dos o tres spalos
para identificar en la poca de cosecha los frutos polinizados manualmente.
El polen es cosechado sacudiendo las flores de la lnea padre con la mano o con un
vibrador. El polen puede ser utilizado por varios das, siempre y cuando se lo almacene
en lugares fros y secos.
Los frutos autopolinizados (esca pes) de la lnea madre se deben eliminar lo ms
rpido posible, con el fin de evitar la contaminacin de la semilla hbrida.
En esta etapa se requieren aproximadamente cincuenta personas entrenadas, por un
perodo de treinta das, para manejar una hectrea de produccin de semilla hbrida de

141

MEJORAM IENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COlOMB IA

tomate. Con el uso de la machoesterilidad , sera posible red ucir un 50% de la mano de
obra ya que la po linizacin debe ser hecha manualmente.

3.4 Inspeccin de campo


Las inspecciones deben rea lizarse antes del florecimiento para eliminar plantas atpicas.
Durante el perodo de emasculacin y polinizacin se deben intensificar con el fin de
eli minar contaminaciones (frutos autopolinizados). Finalmente, en la poca de cosecha y
procesam iento de las sem ill as se debe inspeccionar con el fin de evitar la contaminacin
de l hbrido y mantener la ca lidad de las semi ll as.

3.5 Rendimiento
El rendim iento es variab le segn las lneas parenta les uti lizadas, condiciones
ambienta les, etc. En promedio se consiguen cerca de 200 kg de semil las hbridas por
hectrea.

Bibliografa
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142

CAPITULO XI

Agronoma del tomate

l. Clima
El tomate es una hortaliza de gran adaptacin climtica. Es indiferente al fotoperodo
pero muy sensible a las altas y bajas temperaturas. Los factores climticos que ms
afectan a las diferentes fases del cultivo son temperatura, luminosidad y humedad relativa .
Todas las plantas tienen una temperatura ptima para cada una de las fases de
crecimiento y desarrollo: germinacin, crecim iento vegetativo, floracin, fructificacin
y maduracin. El Cuadro 24 presenta la temperatura co nsiderada ptima para cada fase
de desarrollo del tomate.
Cuando la temperatura est fuera de los lmites requeridos por la planta se presentan
alteraciones fisiolgicas, genera lmente irreversibles, que originan anomalas o desrdenes
que pueden comprometer significativamente la produccin del cultivo.

Cuadro 24
Temperatura ptima para los diferentes estados de desarrollo del tomate.
Temperatura ptima

eC)

Estado de
Desarrollo

Diurna

Germinacin

20-25

Crecimiento

25-27

17-20

Floracin

21-25

13-17

25

18

Fructificacin
Maduracin

24-28

Fuente: Melo. P.C.T. de. 1993.

143

Nocturna

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

Temperaturas superiores o inferiores al rango ptimo (20-25C) retrasan el proceso


de germinacin y, cuando estn cerca de los extremos ms bajos ( 5C) o ms altos (
40C) promueven su inhibicin. La velocidad de germin ac in es afectada tambin por
la temperatura, tal como lo muestra el Cuadro 25.
El crecimiento vegetativo es igualmente afectado por la relacin entre temperatura
diurna y nocturna. Plntulas sometidas a temperaturas bajas constantes (14C) exhiben
un aumento significativo en el nmero de flores en relacin con aquellas sometidas a
26C (Cuadro 26).
Otros disturbios fisiolgicos inducidos por bajas temperaturas pueden ser bifurcacin
o ramificacin de las inflorescencias, exhibiendo un nmero de frutos por encima del
normal y deformacin de los frutos . Cuando las plntulas, en fase embrionaria de
diferenciacin de flores, son expuestas a temperaturas diurna/nocturna de 15C!1 OC,
por un perodo de una semana, se presentan rajaduras (lculos abiertos) que demeritan
enormemente su calidad.
Cuadro 25
Efecto de la temperatura sobre la germinacin de las semillas de tomate.

Temperatura (OC)

Germinacin

(%)

10
82

15
98
14

43

Das para germinar

20
98

25
97

30
83

35
46

40
O

Fuente: Melo. P.c.T. de. 1993.

Cuadro 26
Respuesta de plntulas de tomate, cultivadas en temperaturas variables
durante siete semanas.
Temperatura

eCl

14

20

26

Nmero de hojas

10.6

11.3

15.2

Altura de planta (cm)

45 .0

60 .0

83.0

Nmero de flores

9.60

6.40

4.40

Fuente: Melo. P.c.T. de. 1993.

Uno de los componentes clave de la productividad en tomate es el porcentaje de


cuajamiento de frutos. El trmino cuajamiento de frutos indica la proporcin de flores
que alcanzan la antesis, formacin y normal desarrollo del fruto hasta su cosecha. Se
trata de un proceso fisiolgico complejo, muy dependiente de la temperatura y de otros
factores ambienta les como la luz, dixido de carbono y la humedad.
144

FrdllCO A lirio Vallejo Cabrera

La temperatura limitante del cuajamiento de frutos es la nocturna, siendo el rango


ptimo el comprendido entre 15-20C. En general, el aumento de la temperatura nocturna
induce cada de botones y flores en plantas de tomate como resultado de la produccin
deficiente del polen, falta de polinizacin y de fertilizacin. Los cultivares de tomate
exhiben una amplia variacin en cuanto a su habilidad para cuajamiento de frutos, en
condiciones de baja y alta temperatura. En el Cuadro 27 se presentan los resultados
encontrados por Monedero, Abada y Vallejo (1975) sobre cuajamiento de frutos de
tomate, de diferentes cultivares, en condiciones ambientales del Valle del Cauca . Se
observ una gran variacin en cuanto a la habilidad de cuajamiento de frutos : 71.88%
para el cultivar Roma VF y 54.46% para Roma. Se percibe, en general , que las prdidas
de frutos son altas debido a las condiciones climticas del Valle o a la baja habilidad de
los cultivares para cuajar los frutos.
Cuadro 27
Cuajamiento de frutos de tomate en condiciones del Valle del Cauca.
Variedad

Flores por racimo

Frutos por racimo

Cuajamiento de frutos (%)

1. Roma

5.59

3.04

54.46

2. Roma Y.F.

4.71

3.38

71 .88

3. Red top

5.83

3.50

60 .00

4. Chonto

6.54

4.46

68.15

5. C. Pak 8

4.42

2.83

64.15

6. VF-145-AR-80

5.17

3.08

59 .67

7. I.A. lmproved

4.50

2.92

64 .81

8. C.Mech 9

4.50

3.21

9. San Marzano

4.46

2.83

71 .28
63 .54

Fuente: Monedero. Abada y Vallejo. 1975.

En el Cuadro 28 se presentan los resultados promedio de un estudio realizado por la


Corporacin Colombiana de Investigacin Agropecuaria (1993) sobre cuajamiento de
frutos, con cuatro variedades de tomate tipo chonto y en veinte racimos florales de cada
variedad . En promedio se pierde ms del 50% de flores y en algunos casos llega al 60%.
Las primeras inflorescencias cuajaron ms frutos, las intermedias presentaron ms flores
pero el ms bajo porcentaje de cuajamiento. Luego se observ un incremento en el
cuajamiento de las inflorescencias terminales, seguido de un cuajamiento nulo.
Recientemente, la partenorcarpia natural (formacin de frutos sin fecundacin) ,
condicionada por el gen pat-2, se presenta como una alternativa promisoria para optimizar
el cuajamiento de frutos en condi ciones extremas de temperatura. Otra alternativa
aconsejable es la seleccin de genotipos por su alta habilidad para cuajar frutos en
condiciones de altas temperaturas.
145

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

La biosntesis de los pigmentos, relacionados con el proceso de maduracin de los


frutos de tomate, tambi n es afectada por la temperatura y la luminosidad. La sntesis de
licopeno, responsable del color rojo intenso de los frutos, est favorecida por una
temperatura comprendida entre 24 y 28C; temperaturas superiores a 30C inhiben la
produccin de licope no, favoreciendo la sntesis de ca rotenoides, los cuales co nfieren
coloracin amarillo-anaranjada a los frutos. Temperaturas elevadas tambi n favorecen
la aparicin de frutos co n paredes blanquecinas debido a la formacin de una masa
slida de fibras blancas.

Cuadro 28
Cuajamiento de frutos de tomate en condiciones del Valle del Cauca,
1990-8 y 1991-A.
1990-8

1991-A

Variedad

Flores
por
racimo

Frutos
por
racimo

Cuajamiento
de frutos %

Flores
por
racimo

Frutos
por
racimo

Cuajamiento
de frutos (%)

Licapal

4.92

2.38

49.17

4.41

l.61

36.40

Santa Clara

3.17

1.48

41.79

3.99

1.46

36 .50

LLS-6

3.53

1.99

46.88

3.48

l.32

38 .00

LP-10

4.04

1 .71

37.37

4.05

l.26

31.00

Fuente: Corporacin Colombiana de Investigac in-Corpoica, 1993.

La alta humedad relativa y la alta humedad del suelo son factores perjudi cial es en la
produccin de tomate por cuanto favorecen el desarrollo de enfermedades limitantes
del cultivo, como las ca usadas por Phytophthora nfestans, Alternara sp, Fu/va fu/vum
y Pseudomonas so/anacearum, entre otras,
Teniendo en cuenta las anteriores consideraciones, el tomate se puede adaptar a las
condiciones de la mayora de las regiones colombianas que no presenten excesos de
temperatura, de humedad relativa, de lluvias o falta de luminosidad u horas sol. El exceso
o falta de uno solo de estos factores puede ser fatal para la produccin.

2, Suelos y fertilizacin
El tomate, debido a la gran variabil idad de cultivares existentes actualmente, se adapta
a diversidad de suelos. En ge neral, no prospera bi en en suelos duros, compactos,
impermeables, encharcados, hmedos, con poca aireacin y con elevados niveles de
salinidad, Prefiere suelos profundos, frtiles, sueltos y con buen contenido de materia
orgnica,
El tomate, en relacin con los nutrientes, es una planta muy exigente y es una de las
que mejor responde a la fertilizacin qumica y orgnica. Los tomates comerciales extraen
del suelo cerca de 300 kg de N, 44 kg de P soluble y 413 kg de K para producir 5 kg de
146

Franco A lirio Vallejo Cabrera

frutos por planta o 70 t/ha (Filgueiro, 1972). Otros autores como Gargantini (1963) reportan
cantidades menores de nutrientes extrados por el tomate: 94 kg de N, 21 kg de P, 185 kg
de K, 31 kg de Ca, 9 kg de Mg y 28 kg de S, para una produccin de 41 t/ha.

2. 1. Efecto de los nutrientes en la produccin de tomate


2.1.1. Nitrgeno (N)
El nitrgeno es un elemento constituyente de varios compuestos tales como
aminocidos, protenas, enzimas y clorofila. Los sntomas de la deficiencia de nitrgeno
en el tomate aparecen en las hojas ms viejas, permaneciendo normales las ms nuevas.
Esto sugiere que el N de las protenas es convertido en formas ms solubles, siendo
traslocado a las regiones de crecimiento. Favorece el desarrollo foliar y consecuentemente
la capacidad de realizar fotosntesis y posiblemente incrementar la productividad de la
planta. Sin embargo, el uso inadecuado puede ser ms nocivo que til. La aplicacin
excesiva de N provoca un incremento del nmero de hojas y de rea foliar, con tejidos
ms tiernos y con mayores problemas fitosanitarios. El exceso de N provoca tambin
una maduracin tarda de los frutos.

2.1.2. Fsforo (P)


Este nutriente desempea un papel fundamental en la mayora de las transformaciones
energticas de los procesos vitales de la planta, como fotosntesis, respiracin, sntesis
de aminocidos, lpidos, etc., los cuales son realizados gracias a los compuestos
fosforados, co mo el di y tri fosfato de adenosina (ADP y ATP). El fsforo posee gran
movilidad en la planta y en casos de deficiencia se trasloca para las regiones de
crecimiento.
Los sntomas de deficiencia de fsforo en el tomate se relacionan con la reduccin
en el crecimiento de la planta. Los tallos de la planta son delgados y fibrosos. En casos
severos, las hojas son pequeas, rgidas y volteadas hacia abajo. El haz es verde azuloso
y el envs es prpura. Las hojas viejas se tornan amarillas y se caen prematuramente. La
planta retarda la fructificacin.

2.1.3. Potasio (K)


El potasio desempea un papel importante como activador enzimtico. La actividad
de 46 enzimas depende de la presencia de este elemento. Cuando se presentan
deficiencias de K ocurren acumulaciones de carbohidratos, de compuestos nitrogenados
solubles y de aminocidos o amidas y disminucin del contenido de amido, en la actividad
de la quinasa pirvica y en la sntesis de protenas.
En el cu ltivo del tomate, adems de incrementar la produccin, el K mejora
significativamente la ca lidad del fruto en el sentido de presentar una coloracin roja
muy acentuada y el interior del mismo bien formado, sin la presencia de espacios vacos.
Tambin se ha observado que la fertilizacin potsica mejora la retencin del fruto,
147

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

evitando su cada durante los estados de formacin y maduracin. Contrarresta los efectos
negativos del exceso de nitrgeno y es el elemento ms extrado por el cultivo.
La deficiencia de K, afecta el crecimiento de la planta de tomate y sus hojas no se
desarrollan . Las hojas ms viejas presentan quemaduras en el margen y clorosis
internerval. Los frutos se maduran en forma desigual y carecen de firmeza.
2.1.4. Calcio (Ca)
Es componente importante de los pectatos que constituyen la pared celular, hace
parte de la ami lasa y es activador de algunas enzimas relacionadas con el metabolismo
del fsforo. Interfiere en la permeabilidad de las membranas protoplasmticas, en el
desarrollo del sistema radicular y en la fosforilacin fotosinttica. La falta de calcio en la
planta afecta a la germinacin de los granos de polen y al crecimiento del tubo polnico.
Es un elemento con poco movimiento en el floema.
La deficiencia de calcio en el tomate se caracteriza por los siguientes sntomas: Los
lados superiores de las hojas nuevas presentan una coloracin verde oscura, pero sus
mrgenes son plidas; los lados inferiores son morados y los foliolos pequeos y
deformados. Las puntas y mrgenes de las hojas se marchitan y los peciolos muestran
muerte descendente. Los puntos de crecimiento mueren. Las races presentan poco
desarrollo y una coloracin marrn. Los frutos presentan pudricin apica!.
2.1.5. Magnesio (Mg)
El magnesio es componente de la molcula de la clorofila y activador de numerosas
enzimas implicadas en el metabolismo de los carbohidratos, grasas y protenas. Los
sntomas de deficiencia de Mg aparecen en las hojas ms viejas, lo que demuestra que
el elemento se trasloca desde stas hacia las ms nuevas.
En el tomate, los sntomas de deficiencia de Mg se manifiestan en una decoloracin
de las mrgenes de las hojas ms viejas y que progresan en direccin del rea internerva!.
El amarillamiento de las hojas avanza en la planta de abajo hacia arriba. Cuando la
deficiencia es severa, las hojas viejas mueren y toda la planta se torna amarilla.
2.1.6. Azufre (S)
Es constituyente de aminocidos como cistina, cistena y metionina, de protenas,
glicsidos, vitaminas y coenzimas.
Las plantas con deficiencia de S muestran desrdenes en la estructura de los cloroplatos,
se disminuye la intensidad fotosinttica y se aumenta la relacin N soluble/N protenico. Es
un elemento que tiene poca movilidad en la planta.
En la planta de tomate, los sntomas de deficiencia de S se parecen a los atribuidos a la
deficiencia de N pero a diferencia de stas, aparecen primero en las hojas ms nuevas. El
tallo, las nervaduras y el peciolo toman coloracin morada y las hojas coloracin amarilla.
Las hojas nuevas son rgidas y volteadas hacia abajo.
148

fr"lle o Alirio Vallejo Cabrera

2. 1.7. Boro (B)


Es importante para la form ac in de la pared celul ar, elongac in de la clul a y divisin
ce lul ar. En ausencia de 8, se pa rali za el desarrollo del tejido meri stemti co y se presenta
mu erte de la yema termin al, menor ge rmin ac in de los granos de pol en, menor
crec imi ento del tubo polni co, acortamiento de los entrenudos, deform ac in de las hojas
y de los frutos . Presenta poco mov imi ento en el floema de la planta.
La deficiencia de B en el tomate se ca racteri za porqu e el crec imi ento de la pl anta se
deti ene, acompa ado de la muerte de los puntos de creci mi ento.
Las hojas ms nuevas presentan una leve cl orosis intern erva l, se enroll an para adentro
y se deform an. Los frutos ms nuevos pueden presentar manchas parec idas a las ca usadas
por P infestans, prod uce n exudac in de co lorac in caf, se rajan y se nec rosa n.

2.1 .8. Hierro (Fe)


Es un elemento que parti cipa en la composicin de enzimas como la ca talasa, oxidasa
del citoc romo y pero xid asa . Tambi n form a parte del citoc romo, ferrodoxin a y
leghemoglobin a. Su defi ciencia afec ta la fotosntes is y los cloropl astos presentan menor
tamao. Su movilid ad en el fl oema es mu y baja.
Las deficiencias de F en el tomate ocas ionan cloros is en las hojas ms nuevas; al
comienzo las nervaduras menores perm anecen verd es, produ ciendo un aspecto reti cul ar
fino, de nervaduras verd es con fondo amarill o. En estados ms ava nzados, los sntomas
se presentan tambi n en las hojas ms vi ejas.

2.1.9. Manganeso (Mn)


Es importante en la form ac in de la cl orofil a. Es activador de muchas enzimas como
la desca rbox ilasa e hidrolasa . Su deficiencia ocasiona problemas al proceso de fotosntesis.
Las defi ciencias de Mn en el tomate se ca racteriza n por presentar colorac in pl ida ,
primero las hojas ms viejas y posteri orm ente las ms nuevas; aparecen pequ eas
manchas necrti cas en las reas p lidas.

2. 1.10. Molibdeno (Mo)


Es componente importante de las enzimas reductasa de nitrato y la ni trogenasa . Pl antas
deficientes de Mo presentan hojas co n un mosquea do intern erval verde plido o amarillo ;
las mrgenes se encurva n para arri ba form ando una ca naleta. Los sntomas ava nzan de
las hojas viejas hac ia las ms nuevas.
2. 1.11 Zinc (Zn)
Es un importa nte activa dor de las enLimas anidrasa ca rbni ca, c1 es- hidrogenasa,
aldolasa y pectasa. Tambin acti va la sntes is del triptfano, siendo ste el prec ursor del
c ido indo lacti co (AlA), auxina promotora del crec imi ento de la pl anta. Su defi ciencia
afecta la activid ad fotosintti ca y la sntes is de protena .
149

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCiN DE TOMATE EN COLOMBIA

Las deficiencias de Zn en el tomate se caracterizan porque las hojas terminales de la


planta son pequeas y los fol iolos presentan una leve decoloracin entre las nervaduras;
la planta detiene su crecimiento. Los peciolos se voltean hacia abajo y las hojas enteras
permanecen enrolladas.

2.2. Fertilizacin
La eficiencia de los nutrientes en la produccin del tomate est afectada por factores
tales como forma, poca y sitio de aplicacin, cantidad por unidad de rea, equilibrio
entre los diferentes nutrientes, naturaleza de las fuentes de nutrientes, caractersticas
fsico-qumicas del suelo, variedad de tomate que se est cultivando, etc.
El nitrgeno, por ser un elemento de gran movilidad en el sue lo, se debe aplicar
parceladamente y de esta manera mantenerlo disponible para la planta durante la mayor
parte del perodo de exigencia y disminuir las prdidas de este elemento despus de las
lluvias o riegos.
El fsforo, por ser un elemento de baja movilidad en el suelo, se lo debe aplicar al
comenzar el cu ltivo en una so la dosis; no es necesario parcelar su aplicacin.
El potasio, por presentar una movil idad intermedia entre el N y el P, puede ser apl icado
parceladamente junto con el N.
La ferti Iizacin orgn ica es una prctica deseable, real izada por algu nos pocos
tomaticultores. Se debe estimular este tipo de fert ili zacin por cuanto, adems de
beneficiar al cu ltivo, por el suministro de nutrientes, mejora las propiedad es fsicas,
qumicas y biolgicas del suelo. La fertilizacin orgnica debe ser considerada como un
comp lemento de la fertilizacin qumica, nunca como substituta; ambas deben ser
Ilti Iizadas racionalmente.
La fertilizacin foliar es una herramienta eficiente para suministrar nutrientes a la
planta, especialmente cuando se trata de corregir deficiencias. En el suministro de
macronutrientes (N, P, K), la ferti Iizacin fol iar debe ser cons iderada como complemento
a la fertilizacin en el sue lo, nunca como substitutiva pues resultar antieconmica por
el elevado nmero de aplicaciones que habra que hacer al cultivo. Para los
micronutrientes que son exigidos en pequeas cantidades, la fertilizacin foliar puede
suplir las exigencias del cu ltivo. Como fuentes de elementos menores se usan el sulfato
de magnesio (M nSo), sulfato de Zinc (ZnS0 4), cloruro de calcio (CaC I2 ), cido brico,
sulfato de manganeso (MnSOJ
En el marco de la denominada agricultura sostenible, la fertilizacin se concibe como
la aplicacin racional de fertilizantes dentro del respeto al medio ambiente. En el proceso
de ferti Iizacin, es necesario uti Iizar recu rsos natu rales, como fijacin biolgica de
nitrgeno, aprovechamiento de residuos de cosechas, etc.; se debe hacer la dosificacin
de fertilizantes orgnicos y minerales de tal forma que comp lementen los recursos
naturales con base en un adecuado diagnstico de suelos, plantas, aguas de riego y a la
150

Frall co Alirio Vallejo Cabrera

utilizac in de nuevas tecnologas pa ra la aplicac in fracc ionada de fe rtili za ntes. Adems,


los fe rtili zan tes de li berac in lenta, ta nto org nicos como minera les y las diso luciones
concentradas de fertil iza ntes pa ra hacer una fe rti Iizac in a la carta pueden faci li tar
una fe rtili zac in racional del cultivo. De esta manera se ev ita n excesos, deseq uili brios y
contaminac iones.
Es necesa ri o con siderar los conceptos bs icos de la fe rtilidad y de la qumi ca de l
suelo para poder recomenda r una fe rtili zac in. El pape l de los co loides de l suelo, las
ca ractersti cas de la di so luc in del suelo, los conceptos de pH y potencial redox y la
din mi ca de los nutri entes se debe n uti li za r en ca da caso para da r un a buena
recomendac in de fe rtili zac in al agri cul tor. El di agnstico de l suelo, agua de ri ego y
planta ll eva consigo un a seri e de determin ac iones analti cas que permiten recomenda r
enmiendas y abonadas de fo ndo pa ra nivelar los ndi ces de fe rtilid ad y abonadas de
cobertura, segn las neces idades especficas, en relac in co n un sustrato y unas
condi ciones cl imti cas definid as .
Los ferti lizantes de mayor utili zac in por los agri cultores va ll eca uca nos son: urea en
dosis promedia de 280 kg/ha, tri ple 15 en dos is promed ia de 429 kg/ha, fosfato diamnico
en dosis de 180 kg/ha y cloruro de potas io en dos is de 163 kg/ha. Los fe rtili za ntes
fo liares de mayor uso son: Total, Cosmocel y Foli agro; los cuales son aplicados en mezclas
con insecti cidas y fu ngicidas (J imnez y Sa nguino, 1990).

3. Requerimientos de agua
El tomate es una de las horta li zas ms ex igentes en agua, con un consu mo superi or
al promedio. El tomate tutorado demanda, desde el transpl ante hasta el fin al de la cosecha
(150 das) aprox imadamente 600 mm de agua. Esta ca ntidad co rresponde a un consumo
promed io diario de un a lmi na de 4 mm/da o de 40 mI/ha/da. Como en las labores de
riego se presentan prdi das de agua (evaporac in, infiltrac in, perco lac in) deb idas al
efecto del cl ima, naturaleza del suelo, sistema de riego, prepa rac in de l suelo y hab ili dad
de l agricultor, la ca nti dad de agua disponi ble y ap licada en labo res de ri ego debe ser el
doble de la consumi da por la planta de tomate (Manza n, 1980).
El mtodo de riego ms utilizado en tomate es el de infiltrac in por surcos deb ido a
que no interfi ere el co ntrol sa nitari o del cultivo y di sminu ye las pos ibilid ades de
contaminac in de frutos, espec ialmente cuando se tra baja co n agua co ntamin ada. El
riego por goteo es otra alte rn ati va po r cuanto redu ce en un 50% la ca ntidad de agua
necesari a y en un 80% la mano de obra req ueri da para esta labor, adems de incrementa r
el rendimi ento en un 15% y la ca li dad de los frutos; en contrapartida, el costo in ic ial es
aprox imadamente cuatro veces mayor que el de surcos, dos veces ms que el de aspersin
y es un sistema de ri ego fijo que impide la rotac in del cultivo.

151

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

4. Produccin de plntulas
La obtencin de plntulas vigorosas con sistema radicular bien desarrollado y libre
de enfermedades fungosas, virales, bacterianas o nematodos es de suma importancia en
el cultivo del tomate.
Las plntulas de tomate pueden producirse en semilleros o almaclagos tradicionales
o en contenedores (vasos o bandejas) utilizando sustratos especiales.
El semillero o almcigo tradicional es el rea de terreno especia lmente seleccionada
y preparada para depositar la semi lla y proporcionarle los mximos cuidados durante la
germinacin y estados iniciales del crec imi ento de la plntula hasta el transplante. El
semillero es una de las etapas ms importantes del cultivo del tomate. Un buen semil lero
garantiza el x ito del cu ltivo.
En Colombia, el manejo de semilleros consiste genera lmente en la construccin de
eras de 1.0 - 1.2 m de ancho, 20-25 cm de alto y la siembra en surcos o al voleo de las
semillas. Las plntulas posteriormente se extraen del suelo con raz desnuda para realizar
la labor de transplante. Este manejo encierra una serie de problemas ta les como el gran
volumen de semillas utilizadas, prdida de semil la por baja emergenc ia, prdida de
plntulas por incidencia de plagas, enfermedades, factores climticos adversos, lesiones
de races en el momento del arranque y lento arraigo en el nuevo sitio.
Las plntulas transplantadas a raz desnuda generalmente tienen menor tasa de
supervivencia, debido a que las races desprotegidas se daan fcilmente, retrasando el
establecimiento, el desarrollo del cu ltivo y reduciendo el rendimiento final. El mejor
transplante es aquel cuyas races son alteradas al mnimo; por lo tanto, el sistema de
transplante que involucre el manejo de plntulas con las races desnudas no es
recomendable.
Actualmente la produccin de plntulas en semilleros tradicionales, asociadas con
transplante a raz desnuda, est siendo reemplazada, con mucho xito por la produccin
de plntulas sin suelo asociada con el transplante de plntulas cuyas races estn
protegidas por medio de cu ltivo o sustrato.
La produccin de plntulas de tomate en contenedores y utilizando sustratos especiales
ha sido estudiada por Bruzn (1995). Este autor ha promovido el modelo VSP (vaso,
sustrato, planta) para la produccin de plntulas. El vaso es un recipiente plstico de
330 mi y el sustrato es una mezcla de tres partes de cachaza y una de carboni ll a (v/v). La
cachaza es un producto derivado de la fabricacin del azcar y la carbon illa es un
desecho derivado de la combustin del carbn. El sustrato ha sido mejorado a travs de
la adicin de lombricomp uestos y nitrgeno en forma de urea.
Existe variabilidad de contenedores para la produccin de plntulas siendo los ms
conocidos y recomendados las bandejas plsticas o de icopor que contienen hasta 280
espacios u orificios cada una (Figura 48). De igual manera se presenta una gran variabilidad
de sustratos que pueden utilizarse con xito en la produccin de plntulas, siendo el ms
152

Franco A lirio Vallejo Cabrera

Figura 48. Produccin de plntulas de tomate utilizando bandejas y sustrato a base de turba. Obsrvese la
extraccin de la plntula con cespedn.

recomendado el sustrato a base de turba. El sustrato es el factor ms importante en la


produccin de plntulas por cuanto, adems de suministrarle el sostn mecnico debe
proporcionar a la planta los elementos nutritivos, el agua, favorecer una respiracin adecuada para su normal crecimiento y desarrollo y garantizar una fcil y total extraccin del
cespedn de la bandeja o vaso. La produccin de plntulas es recomendable hacerla bajo
cubierta plstica (Figura 49) con el fin de controlar todas las variables imponderables y
garantizar una ptima calidad a la plntula.
Cuando la produccin de plntulas tiene lugar en semilleros tradicionales, se necesitan
entre 200 y 250 gramos de semilla por hectrea; cuando la produccin de plntulas se
real iza en contenedores y sustrato, la cantidad se reduce considerablemente por cuanto se
usa una semilla por vaso.
El transplante se realiza a los diecisiete o veinte das despus de la siembra, utilizando el
sistema de surco sencillo o surco doble. El de surco sencillo consiste en sembrar plntulas
de tomate en surcos individuales separados entre 1.0 y 1.2 metros; la distancia entre plantas
generalmente es de OAO metros. El sistema de surco doble consiste en sembrar plantas de
tomate en surcos paralelos entre s, separados a 0.30-0AO metros y stos a su vez separados
de otros dos surcos paralelos por 1.2 - lA metros; la distancia entre plantas es de OAO
metros.
153

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMB IA

Figura 49. Produccin de plnlUlas de lomate bajo cubierla de plslico.

5. Tutorado
Consiste en suministrar un soporte a la planta (Figura 50) con el fin de mantenerla
erguida y evitar as pudriciones de frutos y enfermedades foliares. La totalidad de los
productores de tomate para consumo fresco utilizan tutores en el proceso productivo y
los productores de tomate para uso industrial no utilizan tutores porque el cu ltivo lo
realizan en forma postrada (Figura 51).
En el tomate para consumo fresco se utilizan tres tipos de tutorado: el sistema de
"estaca individual" (una estaca o vara de guadua por planta) enterrada al pie de cada
planta en forma perpendicular a la superficie del suelo y a medida que la planta crece,
sta se amarra a la estaca; el sistema de estaca individual en tijera el cua l consiste en
enterrar al pie de cada planta una estaca; en tal forma que sta descanse sobre un
alambre tendido sobre el centro del doble surco a una altura de 1.7-1 .8 metros, formndose la tijera , la cual se fija al alambre con hilo de propi leno o alambre dulce; el
sistema de "colgado", que consiste en colgar plantas con hilo de propileno a un alambre
tendido sobre el surco sencillo o doble, sostenido por estacas co locadas a distancias
que fluctan entre cuatro y ocho metros. (Figura 52).
La labor de tutorado es la que ms incide en los costos de produccin del cultivo,
teniendo en cuenta la gran cantidad de varas de guadua, estacones, alambre dulce,
polipropileno y el elevado precio de estos insumos. Cuando se utiliza el sistema de
"tutorado individual" se necesitan entre 23.437 y 33.500 estacas por hectrea, cuando
se emp lea el sistema en "tijera " se requieren entre 26.000 y 33.300 estacas por hectrea
yen el sistema de "co lgado" el nmero vara entre 1.562 y 7.000 estacas por hectrea.
154

Franco A lirio Vallejo Cabrera

Figura 50. Uso de tutores de guadua en la produccin comercial de tomate para consumo fresco.

6. Podas
Consiste en eliminar partes de la planta tales como ramas, hojas, flores o frutos, con
el fin de mejorar el tamao de los frutos, obtener cosechas precoces y facilitar la aireacin,
la iluminacin, el manejo de plagas, de enfermedades y la cosecha. Presenta algunas
desventajas tales como el aumento de los costos de produccin por el mayor uso de
mano de obra, favorece la introduccin y diseminacin de enfermedades, especialmente
el virus del mosaico del tabaco, debido al manipuleo de las plantas.
Los sistemas de podas ms utilizados en tomate son los siguientes:

6.1. Libre crecimiento (sin poda)


Consiste en no rea lizar ninguna clase de podas en la planta de tomate .

6.2. Poda a un tallo


Consiste en dejar crecer el tallo principal, nicamente, eliminando todas las ramas
laterales.

6.3. Poda a dos tallos


Consiste en dejar dos tallos en la planta: el principal y uno secundario. La poda se
inicia cuando aparece el primer racimo floral y se puede identificar la rama secundaria,
la cual crece inmed iatamente debajo del primer racimo floral. Cuando la planta tiene
50 cm se eliminan todos los brotes por debajo de esta altura y a partir de sta hacia
arriba se dejan dos tallos, eliminando los brotes, hojas y yemas vegetativas.
155

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCiN DE TOMATE EN COLOMBIA

Figura 51. Cultivo cOlllercial de tOlllale inuustrial en rUrllla pustraua, sin utilizar
tutores.

6.4. Poda a tres tallos


Se permite el desarrollo de un segundo y tercer tallo debajo de la primera
inflorescenc ia, eliminando el resto de brotes.

6.5. Poda a cuatro tallos


Consiste en dejar crecer la planta hasta 30 cm de altura, luego elimin ar todas las
ramas menos la anterior a la primera inflorescencia, la cua l se deja desarrollar para
formar un segundo tallo. Este tallo se deja a su vez bifurcar para as lograr cuatro tallos
por planta.
156

Franco Alirio Vallejo Cabrera

Figura 52. Tutorado del tomate utilizando el sistema de colgado.

6.6. Poda de flores


Consiste en dejar la planta a libre crecimiento, elimi nando e130% de las flores menos
desarrolladas de todos los rac imos .

6.7. Remocin de retoos axilares


Consiste en la conservac in de todos los brotes debajo de la primera inflorescencia
de l tallo principal y la elimi nacin de todos los otros retoos ax il ares.

157

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCiN DE TOMATE EN COlOMBIA

6.8. Libre crecimiento, con descope


Consiste en dejar la planta a libre crecimiento y a los tres meses despus del transplante
se elimina la parte terminal de cada rama.
En ensayos realizados por el Instituto Colombiano Agropecuario -ICA, en Palmira, con
diferentes sistemas de poda, se observ que la mayor produccin se obtuvo con el sistema
de libre crecimiento (sin poda) con descope tanto en la variedad chonto como Manalucie.
En un estudio realizado por Vallejo, Orozco yVictoria (1974) para medir la respuesta
del tomate a diferentes sistemas de poda se encontr que en los tratamientos en que no
se efectu eliminacin de ramas (libre crecimiento) se presentaron las mayores
producciones y la mayor cantidad de frutos grandes (Cuadro 29 ). La poda a dos ramas
(la ms utilizada por el agricultor) present la menor produccin y el menor nmero de
frutos grandes.
En otro estudio realizado por Tafur y Palacio (1976) con el fin de evaluar el efecto de
diferentes sistemas de siembra y poda hallaron que no existen diferencias sign ificativas
para produccin y nmero de frutos grandes, entre los sistemas de siembra de surco
sencillo y surco doble. Adems, se observ relacin directa entre el nmero de ramas y
la produccin y nmero de frutos grandes. El sistema de poda a dos ramas present la
menor produccin y la menor cantidad de frutos grandes (Cuadro 30 ).

7. Amarre y deschuponada
La total idad de los productores de tomate para consumo fresco real izan estas labores
en forma simultnea.
El amarre consiste en ajustar la planta al tutor por medio de cabuya o hilo de
polipropileno, empleando el sistema de ojo o doble ojo , teniendo cuidado de no
estrangular los tallos. Se utiliza como complemento al tutorado, evitando as que la
planta se doble o se quiebre debido al peso del follaje y de los frutos.
Cuadro 29
Efecto de diferentes sistemas de poda sobre la produccin de frutos en tomate.
Sistema
de poda

1.
2.
3.
4.
5.
6.

Libre crecimiento
Poda a dos tallos
Poda a tres tallos
Poda a cuatro tallos
Remocin retoos axilares
Libre crecimiento + descope

Produccin
comercial
(tlha)

Produccin
no comercial
(tlha)

54.44
30.49
42.80
46.80
44.58
53.47

3.80
2.20
3.70
3.00
4.00
4.60
3.90

7. Libre crecimiento + poda flores 58.09


Fuente: Vallejo. Orozco y Vi ctoria ( 1974 ).

158

Nmero
Nmero
de frutos
de frutos
grandes/ha medianos/ha

274.660
177.774
220.439
255.553
216.439
268.438
313.326

166.218
61.332
97.331
118.219
150.219
158.663
139.997

Nmero
de frutos
peq ueos /ha

41.333
8.444
18.222
19.111
26.666
26.666
27.555

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCiN DE TOMATE EN COLOMBIA

La deschuponada consiste en eliminar los brotes o yemas vegetativas de la planta


con el fin de mantener constante un determinado nmero de tallos de la misma, de
acuerdo con el sistema de poda adoptado.
El nmero de amarres y deschuponadas flucta entre dos y seis, siendo cuatro el ms
frecuente en el Valle del Cauca.

8. Aporque
Es una prctica muy utilizada por los productores de tomate y consiste en arrimar
tierra al pie de las plantas para evitar el vuelco de stas, inducir la emisin de races
adventicias, aumentar el espacio para el desarrollo radicular, controlar malezas y algunas
veces para incorporar fertilizantes. Generalmente se realizan dos aporques, utilizando
azadn o maquin aria ; el primero a las tres semanas despus del transplante, con la
primera desyerba y el segundo a juicio del agricultor.

9. Control de malezas
La mayor parte de los productores de tomate en el Valle del Cauca realizan el
control de malezas a travs de formas manuales utilizando azadn o maquinaria
liviana . Pocos agricultores emplean el control qumico. Los herbicidas ms utilizados
son metribuzina, trifluralina en presiembra incorporado, fluazifopbutil, paraquat y
gl ifosato.

10. Principales insectos plaga del tomate


El tomate es atacado por un nmero elevado de insectos plaga, desde el semillero
hasta la cosecha de los frutos. La literatura cita casi un centenar de insectos y caros que
viven a costa de esta planta; sin embargo, son pocos los que causan daos considerables,
y que en muchas regiones o pocas hacen difcil o casi imposible su cultivo. En Colombia
son tres o cuatro los insectos plaga que limitan severamente la produccin y que han
conducido al agricultor a realizar prcticas de control qumico, utilizando mezclas de
insecticidas altamente txicos, en dosis y frecuencias elevadas.
El agricultor dedica un porcentaje alto de dinero a la compra y aplicacin de
insecticidas, lo que adems de ser una medida poco efectiva encarece excesivamente
los costos de produccin, causa graves alteraciones en el ambiente, en la salud de quienes
aplican estos productos y en la calidad de vida de los consumidores.
Para el control de Tuta absoluta, Liriomyza sp, Trialeurodes vaporarioum y
Neoleucinoles elegantalis (las plagas ms importantes) los agricultores del Valle del Cauca
utilizan productos altamente txicos tales como: Tiocyclam, Carbofuram, Metamidofos,
Cypermetrina, Metomil , Cihalotronina, Teflubenzuron, Imidacloprid, Avermetina.
Es necesario enfatizar que el uso de insecticidas no debe tener un carcter preventivo,
las aplicaciones se deben hacer solamente cuando se noten seales de dao. Actuando
160

Frallco Alirio Vallejo Cabrera

de esta manera se puede reducir el uso de insecticidas, disminuir la muerte de enemigos


naturales de las plagas y polinizadores y mermar la posibilidad de aparicin de formas
resistentes de la plaga. La sociedad rechaza, cada da ms, los insecticidas; por lo tanto
es necesario buscar y utilizar mtodos diferentes a los qumicos. El control biolgico, el
empleo de mtodos fsicos o mecnicos como formas de control, la utilizacin de
variedades con resistencia gentica a los insectos plaga, aunados a un adecuado manejo
del cultivo pueden constituirse en alternativas eficientes y sostenibles para el manejo de
insectos plaga en el cultivo del tomate.

10.1. Cogollero del tomate, Tuta absoluta


El cogollero del tomate es considerado como una de las principales plagas del cultivo
en Colombia, debido a los daos que causa a la planta y a las reducciones considerables
en la produccin. Es un microlepidptero cuyo adulto se localiza generalmente en las
hojas bajas de la planta. El dao es ocasionado por las larvas que minan las hojas,
rasgan y pegan las hojitas del cogollo, barrenan el tallo, ramas y frutos, propiciando la
cada de botones, flores y frutos. El adulto oposita en promedio 61 huevos preferentemente
en el envs de los foliolos. El estado de huevo dura entre cinco y seis das, la larva entre
doce y quince das, empupa en las hojas y en este estado dura entre nueve y once das
y el adulto dura entre cuatro y siete das.
El primer registro del gusano cogollero del tomate se hizo en 1936, cuando se inici
la explotacin comercial del cultivo en el Valle del Cauca. Muchos factores han
contribuido a agravar la situacin de esta plaga en la regin: se cultiva durante todo el
ao, lo cual asegura la supervivencia de la plaga, vuelo largo de la mariposa, uso
indiscriminado de insecticidas que ha originado posiblemente resistencia del insecto a
varios compuestos qumicos, ausencia de rotacin de cultivos, no destruccin de
hospedantes alternos y socas y transporte de plntulas y frutos infestados.
El manejo del cogollero del tomate es difcil. El problema se ha venido agravando
ao tras ao, pues al aumentar la intensidad del ataque del insecto los agricultores
utilizan mezclas de pesticidas altamente txicos, en dosis y frecuencias demasiado
elevadas. En muchos casos se apl ican insecticidas hasta tres veces por semana, con
consecuencias negativas sobre el ambiente, adems de romper el equilibrio entre la
plaga y las especies parasitoides que normalmente viven sobre ellas.
La resistencia de T. absoluta al control qumico ha obligado a la bsqueda de otras
alternativas de control que permitan manejar las poblaciones de la plaga por debajo del
dao econmico: evitar siembras escalonadas, monitoreo permanente del insecto plaga,
control biolgico, control cultural y uso de variedades con resistencia gentica.
El control biolgico y el uso de variedades con resistencia gentica constituyen las
prcticas de manejo ms eficaces, econmicas y sustentables.
El control biolgico de T. absoluta se realiza, principalmente, a travs de los
parasitoides de huevos Trichogramma exiguum Pinto y Platner y Trichogramma pretiosum
161

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

Riley y el parasitoide de larvas Apanteles gelechiidivoris. En el Valle del Cauca, las altas
densidades de la plaga T. absoluta son presionadas con altas densidades de Trichogramma,
logrndose el establecimiento del parasitoide.
Estudios realizados por Potes y Martnez (1984) mostraron un 76 .6% de parasitismo de
larvas por A. gelechiidivoris y 9.76% de parasitismo de huevos por T. exiguum. Estudios
realizados por Vargas (1985) en Palmira mostraron un 58.6% de parasitismo por A.
gelechiidivoris; 28.6% de parasitismo por T. exiguum.
Liberaciones semanales de cincuenta a ochenta pulgadas cuadradas por hectrea de T.

exiguum, a partir de la aparicin de los primeros huevos, complementando con aplicaciones


de insecticidas biolgicos como Dipel y/o Thuricide a razn de 200-300 g/200 I (cuando se
observe aumento en la poblacin de larvas) pueden mantener controlada la plaga y favorecer
la accin del enemigo natural A. gelechiidivoris. En semillero se puede liberar de cinco a
diez pulgadas de T. exiguum, una vez detectada la presencia de huevos (Carca, 1989).
El control biolgico inducido puede ser complementado con aplicaciones de Bacillus
thuringiensis. Vargas (1985), en condiciones de Palmira, obtuvo 29.8% de control de
larvas del cogollero. Prada y Cutirrez (1974) encontraron un 100% de control de larvas
48 horas luego de la aplicacin y despus de haberse formado la ampolla por parte del
insecto plaga.
Todas las variedades comerciales de tomate utilizadas en el Valle del Cauca son
susceptibles al ataque del gusano cogollero del tomate. Se han encontrado evidencias
significativas de resistencia gentica en el germoplasma silvestre de tomate. Vallejo,
Parra y Barona (1994) evaluaron, en condiciones de Palmira, algunas especies silvestres
de tomate. En la Figura 53 se puede observar la intensidad del dao causado por el
cogollero en diferentes especies silvestres de Lycopersicon a travs del perodo vegetativo.
La totalidad de las introducciones de L.hirsutum y L. peruvianum mostraron alta resistencia
a T. absoluta. Las introducciones de L. pimpinellifolium presentaron valores bajos de
intensidad de dao por cogollero. La mayora de las introducciones de L. esculentum
varo cerasiforme fueron susceptibles al insecto plaga. Por lo tanto, cualquiera de las
introducciones de L. hirsutum o L. peruvianum evaluadas se pueden utilizar en un
programa de mejoramiento que busque la transferencia de los genes de resistencia a
cultivares de L. esculentum.

10.2. Pasador del fruto, Neoleucinodes elegantalis Guene


El pasador del fruto constituye un nuevo problema limitante para el cultivo de tomate
en Colombia, teniendo en cuenta las caractersticas del dao (perfora el fruto en los
primeros estados de formacin), los incrementos de la poblacin y las dificultades de
control.
Vallejo, Estrada y Salinas (1994), estudiaron el ciclo biolgico del pasador del fruto, en
condiciones de campo, y encontraron que el N. elegantalis inicia la ovoposicin alrededor

162

Franco AJirio Vallejo Ca brera

L. esculentum (1759)

L. esculentum var. cerasiforme

3
o

IC

(ti

"O

ID
"O
"O
(ti

"O
.;
C

L. pimpinelifolium

ClJ

L. hirsutum

L. peruvianum
60

74

82

102

Das despus del transplante

Figura 53. Intensidad del dao causado por T. absoluta en difere ntes especies sil vestres de Lycopersicon sp a travs
del perodo vegetativo.
Fuente: Vallejo, Parra y Barona ( 1994).

de los cuarenta y ci nco das a sesenta das despus del transplante, Las posturas son co locadas
en cualquier parte del fruto: en el pednculo, spalos, unin del fruto co n el ped nculo y
en frutos co n un dimetro aprox imado entre 1,2-3 ,0 cm. Las posturas son individuales o en
masa ,
Despus de la eclosin, las larvas permanecen expuestas por un perodo de 20 a 25
minutos antes de penetra r en los fru tos. Perforan la cutcula y el peri ca rpio, preferentemente
163

MEJORAMIENTO GENTICOY PRODUCCIN DETOMATE EN COLOMBIA

sobre el plano del eje ecuatorial del fruto y el rea comprendida entre ste y el pice del
fruto. El nmero de perforaciones en los hombros de los frutos y en la unin del pednculo
con el fruto es menor. Cada larva produce un solo orificio de entrada, el cual posteriormente
presenta un proceso de suberizacin con ligero abultamiento, dejando esta cicatriz como
la mejor evidencia para identificacin de frutos daados por larvas de

N. elegantalis. La

larva, una vez se encuentra en el pericarpio del fruto, contina perforndolo en su primero,
segundo y tercer instar; llegando al mesocarpio (pulpa) del fruto en su cuarto instar larval ,
donde produce el mayor dao, consistente en barrenar el fruto formando enormes galeras
en los tabiques y devorando la placenta de las semillas y parte de stas.
Una vez la larva sale del fruto, desciende hacia el follaje maduro o seco (hojas
bajeras de la planta). Se cubre, cortando y pegando los foliolos por sus extremos.
Inmediatamente inicia el estado de prepupa, donde la larva adquiere una tonalidad
menos rojiza y forma redondeada. En este estado dura dos das, al cabo de los cuales se
forma la pupa. El adulto es una mariposa con alas de color blanco y manchas irregulares
de color negro.
El ciclo de vida del pasador del tomate fue de cuatro a cinco das para el estado de
huevo; diecisiete das para el estado de larva; dos das para el estado de prepupa; trece
para el estado de pupa; tres para el macho adulto y seis a siete das para la hembra.
Bonilla (1995) estudi la biologa del pasador del fruto del tomate y encontr que el
ciclo de vida a partir de huevos depositados sobre tomate, a 25C y 70 5 % de humedad
relativa fue de 31.5 das, siendo el estado de mayor duracin el de larva con 13.6 das.
(Figura 54) El tiempo promedio de ovoposicin y longevidad de una hembra de N.
elegantalis fue de 3.0 y 5.0 das respectivamente, con una fecundidad de 46.1 huevos/
hembra . La tasa neta de reproduccin fue de 28.2 hembras/ hembra, la tasa intrnseca de
crecimiento natural fue de 9.3%, el tiempo generacional fue de 35.7 das, la tasa finita
de multiplicacin fue de 1.09 hembras/da y el tiempo de duplicacin fue de 7.4.
Debido a los hbitos del N. elegantals de permanecer dentro del fruto durante todo
su desarrollo larval , su dao slo se manifiesta con la maduracin del fruto. El control
qumico es muy difcil y de cuestionable eficacia dados los hbitats del insecto. Este
control va dirigido especialmente a los adultos y larvas recin eclosionados, utilizando
dosis muy altas de insecticidas rgano-fosforados y piretroides, con aplicaciones cada
siete u ocho das, lo cual crea gran desequilibrio ecolgico, induce resistencia al insecto
plaga y provoca la disminucin de los enemigos naturales.
El control biolgico puede jugar un papel valioso a travs del parasitoide

Trichogramma. Las prcticas culturales adecuadas tambin pueden ser importantes en


la disminucin de los niveles de dao. Todos los cultivares de tomate utilizados en el
Valle del eauca son susceptibles al pasador del fruto. Por lo tanto es necesario explorar
la posibilidad de producir materiales con resistencia o tolerancia a este insecto plaga,
especialmente a partir de las especies silvestres del tomate.

164

Fran co Alirio Vallejo Cabrera

Huevo
5.5 das

/
Pupa-adulto
9.6 das

Desarrollo
Total 31.5 das

Prepupa-pupa
2.8 das

~
Larva I-prepupa
13.6 das

Figura 54.Ciclo de vida del pasador del fruto de tomate. Neoleucillodc.\


(25C 5% Y705% de humedad relativa).

elega ll/({Ii~.

en condiciones de laboratorio

Fuente: Bonilla. 1995

En el Cuadro 31 se puede observar la cantidad de frutos sanos y daados por la larva


del pasador del fruto. Las especies si Ivestres L. hirsutum y L. pimpinellifolium presentaron
la menor cantid ad de frutos daados (0.0 y 0.7%, respectivamente). Las progenies
derivadas de estas especies silvestres tambin mostraron baja cantidad de frutos daados,
entre 1.4 Y 8.7%. Las variedades comerciales presentaron entre el 11.4 y el 26.8% de
frutos daados, indicando la magnitud del dao de estos materiales susceptibles

10.3. Mosca blanca: Trialeurodes vaporariorum (Westwood) y Bemisia tabaci


(Gennadius).
En los ltimos aos, en el Valle del Cauca se han registrado poblaciones casi explosivas
de mosca blanca atacando los cu ltivos de tomate, tanto de invernadero como de campo
(Carda y Trchez, 1992). Son dos especies de hompteros plaga que atacan el cu ltivo
desde el semillero hasta cosecha; su presencia est acompaada de fumagina y
desencadena el uso indiscriminado de plaguicidas que genera lmente no corrigen el
problema sino que por el contrario lo agravan creando resistencia en la plaga y
destruyendo los enemigos naturales.

165

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMB IA

Cuadro 31

Frutos de tomate daados por la larva del pasador del fruto de tomate,

Neoleucinodes elegantalis.
Genotipo

Descripcin

Frutos sanos (%)

2
3
4
5
6
7
8
9
10
11

Licapal L-10
Angela gigante
Pacesetter
Missouri
Genotipo 5
Genotipo 6
Genotipo 7
L. hirsutllm
Licapal L-21
Genotipo 10
L. pimpinellifolillm

87.3
73.2
87.2
88.6
91.3
98.6
91.3
100.0
88.2
95.6
99.3

12 .7
26.8
12.8
11.4
8.3
1.4
8.7
0.0
11.8
4.4
0. 7

Promedio

91.02

80.98

5.

FBC 1 de L.esclIlentum cv Licapal L-21 XL. pimpinellifolium

6.

F1 de L.esculentum cv Ang li ca gigante X L. hirslltllm

7.

FBC 1 de L.esclIlentllm cv Angel ica gigante X L. pimpinellifolium

10.

Frutos daados (%)

F] de L.esculentllm cv Licapal L-21 XL. pimpinellifolillm

Fuente: Vallejo. E,tlada y Salina, (199-1 l.

Se ha encontrado un compl ejo de enemigos natura les de esta plaga, el cua l puede
ser usado para su manejo. Los parasitoides como Encarsa sp, Amitus sp,; los depredadores
como Oelphastus fuscipes, Orius sp; los hongos de los gneros Aschersonia sp y Ve/ticillum
sp. pueden constituirse en alternativas promisorias para su manejo.
En cuanto al manejo de las espec ies de mosca blanca se ha venido eva luando una
serie de metodologas tales como el uso de jabones in secticid as, aceites hortcolas
ultrarrefinados, aceites vegetales y minerales, detergentes, cu ltivos trampas y extractos
de plantas (Mad ri ga l, 1993).

10.4. Minador del tallo:


Melanogromyza caucensis S. y Melanogromyza lomaterae S.
Es un insecto dptero cuyas hembras colocan las posturas individualmente sobre el
tallo, cerca al peciolo. Las larvas penetran al tallo y forman ga leras. El ataq ue inicia l
ocurre entre los veinte y treinta das despus del transplante y la reinfestacin entre los
cincuenta y sesenta das. Los hbitos del barrenador hacen que sea una plaga difcil de
166

Frallco Aliria Vallejo Cabrera

controlar con productos qumicos, por lo cua l es necesario recurrir a prcticas culturales
como remoc in y quema de las primeras plantas infestadas, utilizar surcos senci llos,
destruccin de res iduos de cosecha, no efectu ar siembras esca lonadas y eliminac in
oportuna de Amaranthus sp (b ledo), maleza que sirve de hospedero a esta plaga (Fi gueroa
y Giralda, 1995).
Los minadores del tall o son atacados por un paras ito ide Syntompus sp (Hymenptera:
Pteromalidae), que ataca las larvas del minador (Fi gueroa y Giraldo, 1995).

10.5. Otras plagas del tomate


El tomate es atacado tambin por varias espec ies de fidos entre los que se destacan
Aphis gossypii (G) ., Macrosiphum euphorbiae (T), y Myzus persicae (S)., (Homptera;
Aphididae), las cua les viven en co lonias muy numerosas sobre los cogo llos de la planta .
Su importancia radica no slo en el dao que producen al chupar la sav ia, sino por la
transmi sin de enferm edades virales. Su co nlrol se rea li za utilizando in sec ti ci das
sistmicos. Todas las especies de fidos son atacadas en mayor o menor grado por parsitos
de las familias Braconidae y Aphelinidae y por predadores de las familias Coccinelidae,
Eryphidae, Chrysopidae, entre otras (B ustill os, 1989).
En determinadas regiones, los caros de las espec ies Tetranychus urticae K., Tetranychus
desertorum B. y Tetran ychus ludeni Z. (Aca ri na; Tetranychidae) conocidos tambin como
"araitas del tomate" pueden constituirse en plagas importantes. Su ataque se ini cia por
focos y luego se extiende a todo el follaje, succionan la sav ia, ocasionando clorosis en
las hojas. El ataque se presenta con mayor intensidad en las zonas de baja precipitacin
y humedad ambiental. Estas especies son ased iadas por caros de la familia Phytoseiidae,
los cual es atacan los huevos y estados ninfales (Fi gueroa y Giralda, 1995).
El minador de la hoja, Liriomyza sativae B., (Dptera ; Agromyzidae) es una plaga que
se presenta durante tod a la poca del cultivo. Sus larvas se alimentan del parnquima,
dejando la epidermis de la hoj a intacta. A med ida qu e se alimenta, traza caminos en
formas variadas semejando dibujos. Los parsitos Opius sp y Oiglyphus sp. pueden
detener al minador, sin neces idad de recurrir al control qumico (Jimnez y Sanguino,
1990).

] 1. Principales enfermedades del tomate


Un nmero elevado de enferm edades ca usadas por hongos, bacteri as, virus y
nematodos atacan el cultivo de tomate, desde la siembra hasta la cosecha. Algunas de
estas enfermedades, dependiendo de las condi ciones ambiental es y de los cuidados,
pueden causar prdidas hasta del 100%.
Las ms importantes en Co lombi a y espec ialmente en el Vall e del Cauca son las
siguientes:

167

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMB IA

I I . I . Tizn tardo o gota


Enfermedad causada por el hongo Phytophtora infestans (Mont De Bary) es una de
las ms limitantes del cultivo, pudiendo restringir o imped ir la produccin comerc ial . P
Infestans es un patgeno ex igente en humedad y temperatura. Su manifestacin ocurre
en temperaturas comprendidas entre 10 Y 25 (. Los espora ngios se forman en perodos
de alta humedad relativa (91-100%) Y temperaturas comprend idas entre 18 - 23 (. El
tubo germ in ativo del esporangio y zoosporo se desarro ll a mejor en temperaturas de 2125 (. Con temperaturas nocturnas comprendidas entre lO-21 C y alta humedad relativa
se estimula la germinac in de los esporos y con temperaturas diurnas comprendidas
entre 21-27C se favorece el desarrollo del hongo en el interior de la planta. En estas
condiciones, que genera lmente ocurren en tiempo de lluvias, la enfermedad causa daos
importantes al cu ltivo.
Los sntomas se presentan en el fo ll aje como manchas grandes irregulares, de aspecto
acuoso, verde oscuro, que rpidamente adquieren un co lor castao y consistencia
papircea (Figura 55). En tiempo hmedo el borde de las manchas por el envs puede
ll enarse de un moho blanco que es el cuerpo vegetat ivo del hongo. Los frutos verdes
cuando son infectados ex hiben manchas de aspecto y cons istencia vtrea y co lor marrn .
Se han desarrollado numerosas estrategias de manejo o contro l de esta enfermedad,
las cua les deben ser abord adas de una manera integral.

Eliminar o quemar los restos vegeta les co ntamin ados y efectuar


rotacin del cu ltivo por dos o
tres aos.

Evitar el cu ltivo en regiones hmedas (co n alt as precipitaciones), con presencia de neb lina o mal ventiladas.

Utilizar amp li as distancias de


siembra con el fi n de fac i litar la
ventilacin y disminuir la humedad del ambiente.

Si es posible, sembrar los surcos


en direccin de los vientos
predominantes en la regin.

Figura 55. Sntomas del tizn tardo o gota


causado por el hongo Pln'lOp/I/{)/'(/ il/fesWls.
168

Fr. lI1co Afirio V, flejo Cabrera

Usa r fungicidas protectores: es la medida de control ms importante. Entre los


fungicid as ms indicados estn Maneb (2 .0 - 2.5 kglha), Zineb (2.0 - 3.0 Kglha),
Captafo l (Difolatan PM 50%, 2.5 kglha), Clorotalonil (2.0 kglha) , derivados del
cobre y ltimamente los fun gicid as sistmi cos como el Benalax il , Metalax il y
Oxadixil. En condiciones normales, las aplicac iones se deben rea liza r semanalmente
yen perodos favo rab les para la infecc in, dos veces por semana.

Va ri edades res istentes: a pesa r de disponer de fuentes de res istencia al patgeno,


todava no se ti ene en nuestro medio cultivares res istentes, debido principalmente
a la gran va ri abilidad de l patgeno. l os dos genes de resi stencia conoc idos confieren
un a protecc in mu y baja e inestabl e; sin embargo, Yang (1978) mencion a que las
va ri edades New Hampshire Surecrop, New York, Nova y W. Virgini a 63 ti enen alta
res istencia a las razas comunes de P. infestans. Ad ems, el AVRDC ha selecc ionado
a la accesn l 11 97 Y al cruzamiento Cl 607 -7 -1 -O como las mejores fu entes de
res istencia a P. infestans.

11 .2. Tizn temprano o alternariosis


Es ca usada por el hongo Alternaria dauci f. solani (EII & Martins) Neerg y es una
enferm edad cosmopolita en los cultivos de tomate en el Valle del Ca uca. Co njuntamente
con el ti zn tard o ca usado por P. in fes tans constitu yen las principales enfe rm edades de
las hojas y frutos del tomate. Su importancia es mayor en pocas ca lientes y co n alta
humedad relati va.
Toda la pa rte area de la pl anta es susceptible, en cualqui er edad, pero las les iones
son ms abunda ntes en las hojas maduras. l as les iones son necrti cas, pardo-oscuras,
con zonas concntricas, bord es definidos, circul ares o elpti cas en el ini cio, e irregul ares
posteriormente, dimetro de 0.3 - 2 cm ya veces con ha lo clort ico (Fi gura 56). En los
frutos, las les iones comienza n en los spa los, pasa ndo al pedncul o donde ca usa n
pud ricin seca . En general el fruto se cae y pueden presentarse p rdidas de l 50% de los
frutos inmadu ros .
Para manej ar es ta enfe rm eda d se debe emplea r un co njunto de medid as
simul t neamente.

Tratamiento de la sem illa con fungicidas a base de Thiran, Captan, Dichl one.

Rotac in de cultivos: como los co nidios son diseminados por el viento, la rotac in
apenas retarda la apa ri cin de la enfermedad en dicha rea .

Fertili zacin adecuada: plantas con deseq uilibrio nutricional son ms suscepti bles al
ataque de hongos.

Distancias de siembra adecuadas: se dism inuye la humedad relativa junto a la planta.

Evitar cultiva r tomate en regiones con altas temperatu ras, hu medad relativa yespec ialmente neblina.

Usar fungicidas a base de Captafol, Maneb o de cobre, una vez por semana, en pocas
lluviosas.
169

MEJORAMIENTO GENTI CO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOM BIA

Variedades resistentes: no existen variedades resiste ntes, posib lemente deb ido a la gran variabilidad del patgeno. El gen
ad no confiere resistencia a las
les iones en hojas y frutos.

11 .3. Mildeo o Moho Gris


Es ca usada por el hongo Fulvia
fulvum (Cke.) Cif., conocido anteri ormente co mo Cladosporium fulvum
Cke. y actu almente se la considera
como una enfermedad potencialmente limitante al cultivo de tomate en el
Valle del Ca uca.

Figura 56. Sntomas del tizn temprano o alternariosis causado


por A/temaria dal/ei f. so/alli.

Es un patgeno muy variabl e que


sobrevive en los restos del cultivo en
el suelo, en forma de micelio o
conidios. Los conidios son diseminados por el viento y la lluvia. La severid ad de la enfe rm edad depende de
las condi ciones amb iental es; temperaturas entre 21-25 C y humedad relativa superior al 90% favorecen el
desarrollo de la enfermedad .

Ataca de preferencia a las hojas y al tallo. En las hojas ca usa , en un comienzo, un


amarillamiento en el haz y al mismo tiempo en el envs se presenta el crec imiento
mi celial del hongo de co lor oliva o prpura (Fi gura 57). Las les iones crecen hasta abarcar
toda la hoj a o el tall o, a medida que avanza se presenta necrosis, con defoliacin total
de la planta.
El control qumico de la enfermedad es relativamente inefectivo; sin embargo, se
recomiendan ap li cac iones de Maneb, Zineb, Clortaloni l y algunos productos ms modernos tales como Benzimidadoles, Triforina y Fenarima l.
Tambi n se sugiere el empleo de variedades reportadas como resistentes. Yang (1978)
habla de las siguientes variedades con buena resistencia a la mayora de las razas del
hongo: Tuckcross M .O, V. Tu ckc ross 520, Ohi o hybrid O, Manalucie, Manapal, Ventage,
Veega n, Vin eq ueen y Walth am Di sease Resistant Hyb rid. Adems, el AVRDC ha
seleccionado las lneas L21, L94, L203, L265, L295, L302, L304, L336, L337 y L34 1 con
alto grado de res istencia.
En casos severos de la enferm edad se recomiendan medidas de exclusin del cu ltivo.
170

Franco Alirio Vallejo Cabrera

11.4 Carate
Es causado por el hongo Phoma
andina var, crystalliniformis y es una enfermedad muy importante en las zonas
marginales cafeteras y en el oriente antioqueo. El hongo produce manchas
necrticas circu lares de dimetro variable, con crcu los concntricos parecidos
a los producidos por A/ternaria sp . En los
frutos causa pudricin de forma circular
deprimida con bordes claros bien definidos, centro con coloracin pardo oscura, exhibiendo zonas concntricas.
De un modo genera l, la enfermedad
no exige medidas espec iales de control
pues es automticamente controlada con
el tratamiento de otras enfermedades.

11.5. Otras enfermedades causadas

por hongos
Existen otras enfermedades, causadas
por hongos pero de menor importancia
para las condiciones de Co lombia. La
septoriosis causada por Septoria /yco-

Figura 57. Sntomas del mildeo o moho gris causado por


FlI/l'iafidl'llll'.

persici, Speq., la mancha de estenfilium


causada por Stemphy/ium so/ani Weber, el marchitamiento de fusarium causada por
Fusarium oxysporum f /ycopersici (Sacc.) Snyder & Hansen (Figura 58) y marchitamiento de verticilium causada por Vertici/lium a/bo-atrum Teinke & Berth. Las medidas de
control para la mayora de estos patgenos son similares a las utilizadas para el control
de P. infestans o A dauci f. so/ani; con excepcin de Fusarium y Vertici/lium que son
hongos del suelo. Tambin para la mayora de estas enfermedades existen cultivares con
resistencia gentica.

11 .6 Marchitez bacteriana
Es causada por la bacteria Pseudomonas so /anacearum (Smith) Dows y es una
enfermedad tpica de los suelos tropicales y subtropica les. Dependiendo de las
condiciones ambienta les, los daos pueden ser totales, causando la muerte de las plantas
en muy pocos das.
Los sntomas tpicos de la enfermedad se manifiestan en el marchitamiento rpido y
acentuado de las hojas ms viejas, seguido del marchitamiento de las yemas, sin que se
presente amarill amiento de las mismas. Normalmente las plantas mueren a los dos y
171

MEJORAMIENTO GENTI CO Y PROD UCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

cuatro das despu s de presentarse el


marchitamiento (Fi gura 59). En co rtes
transversa les en la raz o tallo se puede
observar una decolorac in de los vasos
leos o s. Pres ionand o el tall o se
presenta una ex ud ac in bacteri ana de
color ceni za o lechosa.

Figura 58. Snlomas del marchi tamiento causado por FlI.I'ariulII


oXy.l'porul11 f. Iicopersici.

La bac teri a in fec ta aprox im adamente 200 espec ies, de 33 familias,


siendo la Solanaceae la ms afectada.
Presenta por lo menos tres razas fisiolgicas, siendo la raza 1 especfica para
Solanaceae y otras plantas. Sobrevive
en el ca mpo infectando hospederos
altern at ivos, co mo sa profita en la
ri zosfera de muchas malezas y en el
suelo prop iamente dicho. Se di semin a
por medi o del agua de superfi cie, suelo, impl ementos agrco las, hombre,
in sectos, plntul as contaminadas. La
bacteri a puede penetrar en las races
sin que haya herid as; sin embargo stas fac ilitan mu cho la co loni zac in de
los tej idos.

El control de la marchitez bacteriana es muy di fc il , sobre todo cuando las condiciones


ambientales son favo rab les a la bacteri a. El manejo de la en ferm edad debe referirse a:

Uso de semill a sin contamin ac in.


Evitar siembras de tomate en suelos en donde haya ocurrido la enfe rmedad.

Rotac in del cultivo, espec ialmente con gramneas, con el fin de redu cir el inc ul o.

Aisla r los focos ini cia les de la enfe rmedad y evitar rea li za r ri egos pa ra imped ir la
di semin ac in de la bacteri a.

Cuando aparezca n pocas plantas enfe rm as, stas se deben arranca r Y quemar,
posteri orm ente tratar el sitio con Mylone, Vapam, Form alina, etc. y des infectar las
herramientas co n fo rm ol.

No se dispone de cultivares con res istencia a la enfe rm edad; sin embargo el cultivar
bras il ero "Santo Antoni o" y la va ri edad tipo mil ano "Hiro" se han reportado como
to lerantes. Yang (1978) menciona las va ri edades Venu s y Saturn como res istentes
para determin adas regiones pero advierte que stas pueden ser susceptibles en otras
reas geogrficas debido a la presencia de otras razas del patgeno o condiciones
ambientales diferentes.
172

Frall co A lirio Vallejo Cabrera

Figura 59. Sntomas de la marchitez bacteriana causada por Pseudomonas solanacearum.

11.7 Mancha bacteriana


Es una enfermedad causada por la bacteria Xanthomonas campestris varo vesicatoria
(Doige) Dye. Su ocurrencia en el tomate es espordica, causando destruccin de las
hojas de la planta afectada.
En las hojas, en un com ienzo, se observan lesiones circu lares pequeas en los bordes
de las mismas y que posteriormente se necrosan. Es comn la presencia de exudado
bacteriano en la lesin , que cuando se seca ofrece un brillo intenso. En el fruto, las
lesiones se presentan como un punto negro, circundado por un rea ms clara y que
ms tarde se necrosa .
La bacteria puede vivir en los restos del cultivo en el suelo, en hospederos como el
pimentn , aj, berenjena y papa, o como epfita en el tomate sin causarle dao cuando
la poblacin de la bacteria es baja.
El control de la enfermedad se refiere a las siguientes medidas:

Siembra del tomate en poca seca, de poca precipitacin .

Siembra de tomate en sue los donde antes no se le haya cultivado.

Rotacin de cu ltivos por un tiempo de dos o tres aos, ev itando el cu ltivo de otras
solanceas.

Desinfeccin de implementos agrco las o estacas utilizadas en cu ltivos anteriores.


Tratamiento de la semi ll a con antibiticos como el su lfato de estreptom icina o
dihidroestreptomicina en concentracin de un gramo por litro de agua, durante
treinta minutos.

173

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COlOMBIA

Tratar los focos iniciales de la enfermedad con fungicidas cpricos asociados con
estreptomicina (20 g por 100 litros).

11.8. Chancro bacteriano


Es una de las enfermedades ms importantes del tomate, causada por la bacteria

Corynebacterium michiganense.
Los sntomas en las hojas se caracterizan por presentar pequeas elevaciones de
forma circular, con un centro claro que se rompe liberando la bacteria y formando un
pequeo chancro con el centro suberificado. En general las hojas se secan y caen en
forma prematura. En los frutos se observa una lesin circular, al comienzo translcida,
pero despus adquiere coloracin marrn en el centro con halo claro.
La bacteria puede vivir en plantas en descomposicin en el suelo por largos perodos.
En las semillas puede sobrevivir por dos aos. Presenta muchas plantas hospederas,
destacndose las especies de la familia Solanaceae. La bacteria penetra en la raz a
travs de aberturas naturales o heridas y la invasin ocurre en forma ascendente a travs
del xilema.
El control se refiere a la observacin de las siguientes medidas.

Siembra en regiones donde no se haya cultivado tomate.

Usar semilla proveniente de cultivares sanos.

Tratamiento de semillas con antibiticos tales como Distreptine 20, utilizando 5 g


por 10 litros de agua, en inmersin durante 30 minutos.

Usar fungicidas cpricos en asociacin con antibiticos.

11 .9. Peca bacteriana


Es una enfermedad causada por la bacteria Pseudomonas siryngae var. tomato. Es
ampliamente distribuida pero de pequea importancia econmica. Los sntomas ms
tpicos aparecen en los frutos y en las hojas. Se manifiestan como numerosos puntos
necrticos del tamao de la cabeza de un alfiler, levemente levantados, que afectan
notoriamente su comercial izacin (Figura 60).
Esta enfermedad es controlada automticamente cuando se aplican las medidas de
control dirigidas al chancro bacteriano. Adems es recomendable el uso de cultivares
resistentes como Rimone, Earlymat, Zenith, Candor, etc.

1l.10. Peste negra o Vira-Cabeza


Es la enfermedad virtica ms importante en el orbe y es causada por el virus TSWV.
Se presenta en plantas de cualquier edad pero es ms comn observarla en los primeros
dos meses despus del transplante. Se observa una paralizacin completa del crecimiento de las plantas infectadas. Los foliolos de las hojas nuevas se enrollan hacia arriba
y presentan una coloracin bronceada con numerosas pintas necrticas que tienden a
174

Franco A lirio Vallejo Cabrera

formar anillos concntricos. En poco tiempo


las yemas se necrosan y se curvan para uno
de sus lados (Figura 61). Los frutos recin formados presentan numerosas manchas neerticas irregulares o con anillos concntricos.
Existe una gama muy amplia de plantas hospederas del virus: ms de cien gneros de 34
familias dicotiledneas y monocotiledneas.
La transmisin del virus, en condiciones de
campo, se efecta a travs del trips Fran-

kliniella occiden ta lis.


El control puede efectuarse a travs de las
siguientes medidas:

Evitar siembras en regiones donde se haya


presentado la enfermedad con mucha
severidad.

En lo posible, efectuar siembras de tomate


en regiones altas, donde la incidencia del
vector es menor.

Eliminar plantas hospederas en las


cercanas del cultivo.

Arrancar y destruir las plantas enfermas. Figura 60. Sntomas de la peca bacteriana causada
Sembrar barreras vivas, con maz o por Pseudo/l/II/las siryngae val'. III/l/alo.
crotalaria, al rededor del cu ltivo de tomate
con el fin de dificultar la migracin de los trips.

Uso de insecticidas sistm icos para efectuar el control del vector.

La mejor estrategia es producir y usar variedades o hbridos con resistencia al virus.

11.1 l. Virus del mosaico del tabaco


Es un vi rus cosmopol ita, de fci I transmisin y de distribucin general izada ; sin
embargo, no es de importancia econmica en el cultivo de tomate. Los sntomas se
presentan en las hojas ms nuevas, como un mosaico tpico compuesto de reas clorticas
y reas verde-normales, acompaada algunas veces de malformacin de hojas. En frutos
maduros se observan manchas rojizas y reduccin de tamao. Cuando ocasionalmente
se presentan ataques severos puede ocasionar reduccin en la produccin. Tiene una
amplia gama de plantas hospederas: cerca de 74 especies de ms de 14 familias. Se
disemina a travs del contacto de plantas infectadas, semillas y tabaco . Puede ser
transmitido durante la realizacin de prcticas culturales, especialmente la poda y el
deschuponamiento.
Las medidas de control son las siguientes:
175

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

Utilizar semillas provenientes de


plantas sanas.

Evitar siembras de tomate prximas


a cultivos susceptibles como tabaco
y otras solanceas.

Evitar al mximo el manoseo de la


planta .

Los obreros de campo no deben


fumar y se deben lavar las manos
con agua y jabn antes de cualquier
operacin .

Tratamiento de las semillas con


solucin acuosa de fosfato trisdico
al 10%, por una hora, seguido del
lavado en agua corriente por dos
horas.

Usar cultivares resistentes como


Ohio WR-7, Cast M-Wd y Santa
El isa del tipo chonto.

11.12. Nematodos
En el cu Itivo de tomate se presenta
un gran nmero de nematodos, siendo
los principales los formadores de agallas
en las races. Entre las especies ms importantes se menciona a Meloidogyne incognita,
Meloidogyne javanica, Pratylenchus sp y Rothylenchus sp. Los sntomas areos de una
planta atacada por nematodos del gnero Meloidoqyne se caracterizan por una acentuada
reduccin en el crecimiento de la planta, amarillamiento y marchitamiento de las hojas
y tendencia a una muerte precoz. Las races de las plantas atacadas muestran agallas,
como efecto de la penetracin de los nematodos. El nmero de races secundarias es
muy reducido.
Figura 61. Sntomas de la peste negra o vira-cabeza causada
por el virus TSWV.

Los nematodos pueden sobrevivir en el suelo o en races afectadas, en forma de


huevo, larva o adulto. Se diseminan por el agua de riego, plntulas infectadas o
imp lementos agrcolas.
El control se refiere a las siguientes medidas.

Evitar el cultivo de tomate en suelos infectados con nematodos.


Uso de variedades resistentes.
Uso de nematicidas cuando sea recomendable desde el punto de vista econmico.

176

Franco Alirio Vallejo Cabrera

1l . 13

Desrdenes fisiolgicos

En las va ri edades tipo mil ano es frecuente encontrar frutos deformes comnmente
denominados "ca re-gato" (Fi gura 62) o con rajaduras radi ales (Fi gura 63) o con cntricas
(F igura 64) que deterioran considerabl emente la ca lidad del produ cto. Estos desrdenes
son ocas ionados generalmente por la exposi cin de las pl ntul as, en la fase embrionari a
de di fe renciac in de las flores, a temperaturas diurna/nocturn a de 15C!1OO( durante
una semana como mnimo; deficiencias de boro, fertiliz ac in nitrogenada excesiva o
irregul ari dades en el suministro del agua.

Figura 62. Sntomas del desorde n fi siolgico conocido comnmente como care-gato.

Figura 63. Sntomas de l desorden fisiolgico conocido comnmente como rajaduras radi ales.
177

MEJORAMIENTO GENTI CO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMB IA

Figura 64. Sntomas del desorden fisiolgico conocido co mnmente co mo rajaduras


concntricas.

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1 79

CAPITULO XII

Biotecnologa del tomate

de los cultivares de tomate mejorados genticamente son resultado de


mtodos convencionales: hibridacin sexual, seguida de seleccin de los mejores
genotipos recombinantes (Figura 65). Sin embargo, ya pesar de las muchas ventajas de
la hibridacin sexual esta metodologa presenta grandes limitaciones tales como: a) el
tiempo para producir una nueva variedad mejorada es muy largo, b) es difcil, o en
muchos casos imposible, aprovechar la variabilidad gentica de especies o gneros
relacionados con el cultivo, debido al alto grado de incompatibilidad, c) la eficiencia de
seleccin es muy baja, necesitndose grandes poblaciones segregantes para obtener un
recombinante deseable y d) la introduccin de un gen deseable puede estar acompaada
de otros genes indeseables o deletreos, que estaran ligados genticamente al gen
deseable, siendo coheredados en alta frecuencia. Limitaciones de tipo biolgico, difciles
de superar con las tecnologas tradicionales, impiden incrementar significativamente los
rendimientos potenciales y aprovechar la gran diversidad biolgica de la especie. El
desarrollo y uso de nuevas y ms eficientes tecnologas ser uno de los factores ms
importantes para obtener incrementos significativos en la produccin, calidad y resistencia
a plagas y enfermedades. En este aspecto la biotecnologa o bio-ingeniera tiene un
papel decisivo porque permite la manipulacin de las plantas a niveles ce lular y molecular
y posibilitar la solucin de los problemas recalcitrantes a los mtodos tradicionales
(Fi gura 65).
A MAYORA

Con los conocimientos obtenidos en las ltimas dcadas, sobre todo en la biologa
molecular, se vislumbr la aplicacin de nuevas tcnicas biotecnolgicas en la obtencin
de nu evos productos qu e el hombre antes no imaginaba. Por ejemplo, muchos
cruzamientos que eran considerados pura ficcin cientfica hoy ya son perfectamente
exequibles.
En este captulo sern abordados de manera muy resumida los siguientes aspectos: a)
cultivo de tejidos b) fusin de protoplastos y c) ingeni era gentica.
181

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COlOMBIA

Cultivo de clulas y tejidos


El principio bsico del cu ltivo de tejidos es la ap licac in de la totipotencia ce lular,
esto es, regenerar plantas a partir de cl ulas aisladas no diferenciadas o a partir de
rganos y tejidos vegeta les. Tales c lulas, ubicadas en un medio aprop iado, se pueden
dividir indefinidamente, diferenciarse y regenerar parte o la planta entera y de esta forma
producir millares de clones a partir de una o algunas pocas clu las.
El cultivo de tejidos puede utilizarse como una forma de multiplicacin vegetativa,
en la limpieza de cu ltivares infectados con virus, mantenimiento de las colecciones en
los bancos de germop lasma, especia lmente en las especies de multiplicacin vegetativa,
cultivo de anteras o granos de polen para producir plantas haploides y subsecuentemente
lneas puras homocigotas para todos los loci, cu ltivo de embrin para superar barreras
de incompatibilid ad pos-cigtica en cruzamientos interespecficos o intergenricos y
para aprovechar la variacin somaclonal que es la variacin que se observa entre clulas
y plantas regeneradas a travs del cultivo de tej idos .
En tomate se han obtenido exp lantes a partir de hojas, tallos e hipocotilos. La mayora
de las variedades y espec ies de tomate responden al cu ltivo in vitro de clu las y tejidos,
sin embargo existen diferencias marcadas entre variedades y entre espec ies. Los protocolos
para cultivo in vitro del tomate dependen de la variedad o especie, pero existe un medio
bsico que funciona bien, con pequeas modificaciones, para la mayora de las variedades
de tomate. Ramrez (1999) compar tres medios de cu ltivo (MI' M 2 y M) (Cuadro 32)
para indu cir y regenerar tomate variedad UNAPAL-Arreboles, a partir de hojas
cotiledonares de plntulas de siete a diez das de edad. Encontr que el medio MJ
present los mayores valores promedios para la produccin de ca llos/exp lante, brotesl
explante y plntulas/explante.

Cultivo de protoplastos e hibridacin somtica


Protoplasto es una clula a la cual se le ha removido su pared ce lul ar. En 1910 se
comprob que los protoplastos, cua ndo son mantenidos en soluciones con sa les de
ca lcio, pueden unir sus contenidos. Este proceso se llama fusin de protoplastos o
hibridacin somtica.
Posteriormente, con el desarrollo de mtodos enzimticos eficientes en la dcada de
los aos setenta, se pudieron aislar grandes cantidades de protoplastos. Con el
descubrimiento del compuesto polietileno glicol - PEG y la electrofusin se pudo tambin
incrementar la fusin de protoplastos.
La importancia de la hibridacin somtica radica en que especies sexualmente
incompatibles se pueden recombinar, por medio de la fusin de protoplastos, posibilitando
el surgimiento de nuevas combinaciones genticas. Esta nueva tecnologa amp la las
posibilidades para el mejoramiento gentico ya que tericamente permite realizar
cruzamientos entre plantas de diferentes especies, gneros o familias. Sin embargo, las
hibridaciones somticas entre genotipos no emparentados son segu idas de eliminacin
182

Franco Alirio Vallejo Cabrerd

Variedades comerciales

en

Q)

ro
e

o
.(3

Evaluacin de
nuevos genotipos
recombinantes

Germoplasma vegetal existente

Q)

e>

en

"O

'0)

::2:

Identificacin de caracteres de
inters econmico

Cruzamiento de progenitores para


reunir caracteres de inters econmico

_____ _____________ ___ ____ __ _ .1. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ .'". ______________ _

Anlisis gentico y fisiolgico


para identificacin de genes

Aislamiento de genes por la


tecnologa del ADN
recombinante

Insercin de genes

\ ,---Modificacin de genes in vitro

Figura 6S.Mejoramiento ge nti co utili za ndo los mtodos convencionales y apoyado por los mtodos de biologa
molecular. Adaptado de Mateo Box. J.M. , 1993.

183

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCiN DE TOMATE EN COLOMB IA

de cromosomas paternos, lo que impide muchas veces la formacin del hbrido. Para
especies relac ionadas genera lmente la elim inac in de cromosomas es parc ial, de modo
que la introduccin de ciertas caractersticas genticas se torna pos ibl e. Es necesario
enfatiza r que la elimin acin de los cromosomas es aleatoria, lo que dificu lta el
direccionamiento del proceso que busca incorporar so lamente aquel los cromosomas
de mayor inters.
Cuadro 32
Composicin de diferentes medios in vitro para inducir y regenerar tomate.

M1

M2

MJ

Germinacin de semillas
Medio base
Sin hormonas

Medio base
Sin hormonas

Medio base
Sin hormonas
Induccin de callos

Sales MS,
Vit. B5 de Gamborg,
Sacarosa (30 gil)
BAP (2.5 mgll)
AlA (1 mgll)

Sa les MS,
Vit. de Nitsch
Sacarosa (10 gil)
Glucosa (10 mgll)
Kinetina (4 mgll)

Sa les MS,
Vit. de N itsch,
Sacarosa (30 gil)
Kinetina (4 mgll)
AlA (0.02 mgll)
Regeneracin de brotes

Medio base
BAP (2.5 mgll)
AlA (1 mgll)

Medio base
Kinetina (4 mgll)

Medio base
Kinetina (4 mgll)
AlA (0.02 mgll)
Enraizamiento

Medio base

Medio base

Medio base

Existen muchos ejemplos, citados en la literatura, de hbridos somticos. Un caso


interesante es el hbrido entre la papa Solanum tuberosum sp tuberosum (2n = 48) yel
tomate Lycopersicon esculentum (2n =24) . (Figura 66). Estas dos especies pertenecen a
la familia so lanaceae, pero no son compatibles sexua l mente. En 1978, se obtuv ieron
hbridos somticos mediante la fusin de protoplastos de clu las di-haploides de papa
con clul as fo li ares de tomate. Algunas plantas formaron estolones parecidos a tubrculos,
pero ninguna produjo frutos, debido a su esterili dad . Estos hbridos no poseen valor
inmediato pero son el punto de partida para que en el futuro se puedan formar nuevas
184

Franco A (irio Vallejo Cabrera

Fusin de protoplastos

Clula hbrida

Regeneracin de la pared celular

y formacin del callo

Hbrido somtico

Figura 66. Esquema de la hibridacin somtica entre clulas de papa y tomate.

185

MEJORAMIENTO GENTICO y PRODUCCIN DE TOMATE EN COlOMB IA

combinaciones genticas, especialmente para formar hbridos somticos entre la espec ie


cultivada de tomate y espec ies silvestres alejadas genticamente tales como L. peruvianum
o L. chilense y de esta forma incorporar resistencia a un sinnmero de plagas y
enfermedades.
Tambin se ha reportado fusin de protoplastos entre especies diferentes de tomate.
Las plantas hbridas interespecfi cas presentan poliploidismo, fenmeno que dificulta el
uso de estas plantas como fuente de variabil idad gentica. En algunos casos, este problema
puede superarse utilizando clu las haploides en la hibridacin somtica . Las plantas
hbridas interespecficas presentan una disminucin en la fertilidad. (O'Connell and
Hanson, 1987l .

Cultivo de anteras o granos de polen y produccin de plantas haploides


Para producir lneas de tomate (genotipos con la mayora de los loci en homocigosisl,
a partir de pobla ciones F heterocigotas, es necesario someter a las plantas a
autofecundaciones sucesivas, normalmente seis u ocho generaciones. Por lo tanto, este
proceso es muy demorado. Para reducir este ti empo se puede utilizar cultivo de anteras
o de granos de polen. En las anteras y en los granos de polen, las clulas son haploides
debido a la ocurrencia de la meiosis. Siendo as, por intermedio del cultivo de anteras o
granos de polen se pueden obtener plantas haploides, las cuales despus de tratadas
con co lchicina duplicarn el nmero de cromosomas, restablecindose la condicin
diploide. Estas plantas as obtenidas sern homigotas para todos los loci. En la Figura 67
se puede ver la produccin de lneas de tomate a travs del mtodo convenciona l yel
cu ltivo de anteras o granos de polen. Otras ventajas obtenidas a travs del uso del cultivo
de anteras o granos de polen se relacionan con la facilidad de seleccionar cualquier
combinacin de ge nes indeseables, sensibilidad de las plantas haploides hacia las
mutaciones naturales o inducidas con miras a incrementar la variabil idad y la posibilidad
terica de obtener todos los segregantes a partir de la generacin F.
En la Figura 68 se puede observar un esquema de mejoramiento gentico a travs del
cu ltivo de anteras o granos de polen. Se destaca la gran diversidad de caminos para
producir nuevas lneas puras a partir de haploides. Se observa tambin que desde el
cu ltivo de anteras se puede obtener directamente la planta homodiploide por duplicacin
natural de los cromosomas de los gametos. Por otro lado, a partir de clu las haploides se
pueden producir protoplastos O embrioides, donde se puede inducir mutacin y efectuar
se leccin in vitro con mucha eficiencia.

Variacin somaclonal
Frecuentes alteraciones genticas pueden ocurrir durante el proceso de cultivo de tej idos
o de clu las. Muchas de estas modificaciones encontradas en plantas regeneradas, son
cambios heredab les. Este fenmeno ha sido llamado genricamente como variacin
somaclona l y puede ser definido como la variabilidad gentica generada durante cualquier

186

Frallco A liria Vallejo Cabrera

Progenitores

AAbb

aaBB

AaBb

Mtodo convencional

AB

Ab

aB

Cultivo de anteras o granos de polen

ab

AB
Ab
aB
ab

AB
Ab

aB
ab

~
F3

Duplicacin de
cromosomas

F4

AABB
AAbb
aaBB
aabb

~
Fs

} Lineas
puras

F6

~
F7

Fa

AABB
AAbb
aaBB
aabb

} Uneas

Figura 67. Produccin de lneas dc tomate a travs del mtodo convencional y cultivo de anteras o granos de polen.

187

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

Progenitor A

Progenitor B

~F1~

+./

Cultivo de granos de
polen

Espoineo

~~

Haploides

Cultivo de anteras

~~~
Protoplastos

/
Mutacin

~
Seleccin

Regeneracin

Diploidizacin

Planta homodiploide

Planta modificada
Planta homodiploide modificada

t
Autofecu ndacin

t
Nueva lnea o cultivar
Figura 68.Esquema de mejoramiento gentico a travs del cu lti vo de anteras o granos de polen.

188

Franco A lirio Vallejo Cabrera

tipo de cultivo de tejidos o clulas. El origen de esta variabilidad es explicado por varios
autores a travs del cambio del nmero de cromosomas, variacin pre-existente en la clula
de la planta madre, mutacin somtica o heterocigocidad residual.
La literatura actual suministra alguna informacin sobre la ocurrencia de variacin
somaclonal en tomate y en las especies silvestres relacionadas. Reporta adems que esta
nueva tecnologa constituye un instrumento auxiliar altamente deseable en los programas
de mejoramiento debido a que permite el acceso a una nueva clase de variabilidad y sobre
todo, una reduccin significativa en el tiempo necesario para producir nuevos cultivares,
en comparacin con los mtodos tradicionales.
Una estrategia de mejoramiento, usando variacin somaclonal en tomate sera introducir
una variedad de reconocida superioridad (ejemplo: Santa Clara o Unapal-Arreboles) en
cultivo de clulas para proceder a seleccionar un carcter especfico. De esta manera la
variacin somaclonal sera usada para generar nuevos cultivares que retienen todas las
cualidades favorables de un cultivar superior existente, ms la caracterstica adicional, tal
como resistencia a enfermedades.
En la Figura 69 se presenta una estrategia para producir nuevos cultivares de tomate
usando la variacin somaclonal. Se parte de un cultivar superior adaptado (Unapal-Arreboles),
se realiza el cultivo in vitro de clulas somticas (Ro) y se procede a identificar las variantes
(RI ). Estas variantes son evaluadas en condiciones de campo, debidamente repetidas, para
determinar la estabilidad gentica y seleccionar rpidamente las lneas promisorias .
Simultneamente se realizan cruzamientos recprocos entre variantes R, deseables con
el fin de determinar la base gentica de las variantes somaclonales. Las lneas promisorias
pueden reintroducirse en cultivo de clulas para adicionar otro carcter. A travs de esta
estrategia es posible producir nuevas lneas con carcter deseable en perodos cortos .
En tomate, a travs de variacin somaclonal , se han reportado mutaciones recesivas
que controlan caracteres tales como machoesterilidad, pedicelo sin camada de abcisin,
hojas virescentes, color de flores y frutos, deficiencia letal de clorofila y mutaciones
dominantes que controlan el cuajamiento de frutos y hbito de crecimiento; tambin se
han reportado somaclones con resistencia a Alternara solan, Phytophtohora nfestans,
Fusarum oxysporum raza 2, alto contenido de pigmentos (Evans, 1987).

Ingeniera gentica
Ingeniera Gentica es un conjunto de tcnicas cuyo objetivo principal es la creacin
de nuevas combinaciones genticas a travs de la manipulacin del ADN. Se inici en
1972, gracias al descubrimiento de enzimas de restriccin capaces de cortar el ADN de
orgenes diferentes y por medio de la unin de los fragmentos resultantes generar nuevas
molculas (ADN recombinante). Esta experiencia revolucionaria mostr la posibilidad
de construir material gentico hbrido a partir de especies no emparentadas, incluyendo
vegetales, animales y microorganismos.

189

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCI N DETOM ATE EN COLOMBIA

Cultivar Superior
UNAPAL-Arreboles

t
Ro
Cultivo de clulas

t
R1

.:
Somacln
Mejorado

Cruzamientos
Recprocos

t
Verificacin de la
variabilidad

t
Lnea Mejorada

t
Lanzamiento del nuevo
cultivar
Figura 69.Estrategia de mejoramiento para produci r nuevos cultivares de tomate, usando la variacin somaclonal.

190

Franco A lirio Vallejo Cabrera

Adems de crea r una nu eva molcul a de ADN , se neces ita que el materi al genti co
creado in vitro sea puesto en una clul a viva, se mantenga en ell a y que fun cione en el
sitio y poca adec uados, dando ori gen al producto final que es una cadena po i ipptida.
La introdu cc in de genes en el tomate por med io de la ingeniera genti ca es una
tcni ca mu y utili zada por las empresas de semillas multin ac ionales con el fin de produ cir
pl antas transgni cas con ca ractersti cas muy espec iales.
La transformac in de plantas o la produ cc in de plantas transgnicas ha sido lograda
a travs de ciertas estrategias tales como el uso de la bacteri a Agrobacterium tumefaciens
como vector, biolsti ca (bomba rdeo con microproyectil es) y electroporac in. Las tres
tcni cas ti enen com o base comn que requieren cultivo de tejidos y difieren en la fo rm a
como se introduce el ADN a la c lul a.
El mtodo de transform ac in co n A. tum efaciens consiste bs ica mente en cultiva r
juntos tejidos vegetales y cepas no oncognicas de la bacteri a, en las que se ha introducido
(dentro del ADN-T) los genes que se desea transferir a las pl antas, pa ra posteri orm ente
regenerar nuevos individuos a partir de los tejidos in fec tados.
La transferencia de genes med iada por A. tum efaciens es la estrategia ms utilizada
en plantas di cotil edneas, espec ialmente en tomate. El proceso es sencill o, eficiente y
ba rato. El esq uema general, que a co ntinu ac in se exp li ca, segui do pa ra tra nsform ar
tomate, est rep resentado en las Fi guras 70 y 71 :
a.

Co rte del explante; herid a que puede ser ocas ionada a travs de biolsti ca.

b.

Hoja, hipocotil o, tall o, raz, ete.

e.

El prec ultivo es hecho por uno o va ri os das en med io que favo rezca la fo rm ac in
de l ca ll o; una ca pa alimentadora se puede usar en el perodo de precultivo.

d.

Se agrega Agrobacterium tu mefaciens.

e.

Se usa comnmente, los sistemas vector binari os. A. tumefaciens contiene un plsmido
p" desa rmado (no contiene AD N-T) el cual libera las funciones vir, y un plsmido
vector separado que contiene el(los) gen(es) de inters y un gen marcador selecc ionable
o eva luable entre las repeti ciones borde izquierda y derecha del ADN-T. Los genes
marcadores eva luabl es o selecc ionables pueden ser neo, bar, hph, uid A (que cod ifican
para res istencia a Kanami cin a, fosf in otri cin a, hi gromi cin a, B glu coro nid asa,
respectivamente).

f.

La acetos iringona puede inducir la expres in de los genes viro

g.

El med io de rege nerac in de ca ll os o bro tes co nt ie ne un age nte se lectivo


(Kama ni cina, fosfinotrici na, higromi cina) el cual mata o in hibe el crec imiento de
las c lul as no transformadas . Tambin es necesa ri o un anti biti co (ca rbeni cil ina,
cefotoxa min a, tri ac ilina) pa ra elim inar a Agrobacterium.

h.

El ca ll o an puede ser quimri co, compuesto de una mezcl a de c lul as transform adas
y no transform adas.

191

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COlOMBIA

Planta / plntula
...

Penetracin(a)

Explante(b)

Precultivo(c)

Infeccin(d)

(Acetosiringona)(f)
(Capa alimentadora)

Agrobacterium( e)

Medio inductor de callo y/o brote (g)

t
Callo(h)
t

.(

Meristemos

Embriones
Brotes(i)

t
Brotes enraizados

Propagacin in vitro

Invernadero(j)

Semillas(k)
Figura 70. Transformacin de explantes a travs de Agrobacferium fumeJaciens.

192

Franco Alirio Va llejo Cabrera

Identificacin de cepas bacterianas cuyas esporas tienen alguna


toxicidad contra larvas de insectos.

Aislamiento del gen bacteriano y determinacin de su estructura

Construccin de un gen vegetal que expresar las


correspondientes porciones de la protena bacteriana
en la parte apropiada de la planta

Insercin del gen en las plantas

Evaluacin del nivel de la nueva protena en plantas


apropiadas de la planta.

,~

Evaluacin de la toxicidad para los insectos


en el laboratorio y campo y realizacin
de los controles de seguridad.

,.,.

Tra nsferencia del gen en el genoma


dela planta para ser usado en diferentes
lugares.

Modificacin de la estructura del gen vegetal


para mejorar su eficacia si fuera necesario.

Figura 71. Esquema para transformacin de plantas por interseccin de un solo gen para crear variedades resistentes
a los ataques de insectos plagas.
Fuente: Mateo Box, J.M., 1993.

193

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

1.

Los brotes pueden ser transformados, quimricos o no transformados (esca pes).

J.

El nmero de copias gnicas es determinado por med io de hibridaciones de southern.


La expresin de los genes marcadores se prueba a nivel bioqumico.

k.

La ex presin del gen de inters se prueba en generaciones sigu ientes.

La biolstica es un mtodo que consiste en utilizar partculas de oro o tungsteno,


recubiertas con molculas de ADN y que luego son aceleradas a altas velocidades para
ser introducidas a diferentes tipos de explantes: hojas, callos, embriones, etc. Este mtodo
ha sido utilizado con mucho xito para introducir molculas de ADN dentro de las
clulas de la planta para detectar su expresin in vitro o para producir plantas transgnicas
en muchas plantas cultivadas.
La electroporacin es una tcnica en la que se someten las clulas o protoplastos
vegetales a impulsos elctricos de alto voltaje, que permeabilizan la membrana plasmtica
induciendo la formacin reversible de poros y, por lo tanto , la introduccin de
macromolculas de ADN a las clulas tratadas.
El uso de las tcnicas de transformacin puede ser de gran inters para el mejoramiento
gentico de las plantas y en especial para el tomate, por cuanto se pueden producir
nuevos cultivares directamente o genotipos que podran ser utilizados en programas de
mejoramiento convencional. A travs de la transformacin gentica se pueden superar
fcilmente las barreras de incompatibilidad sexual, siendo posible la transferencia de
genes entre organismos genticamente distanciados, pertenecientes a reinos diferentes,
como bacteria y planta ; se puede transferir un solo gen que confiera la caracterstica
deseabl e a un cultivar, eliminando as el efecto de ligamiento gentico percibido en los
cruzamientos y se puede acortar significativamente el perodo para producir un nuevo
cultivar.
Las caractersticas polignicas, determinadas por genes mltiples, tales como
produccin, precocidad, textura y sabor del fruto, y algunos tipos de resistencias son
difcilmente transferidas de una planta a otra. Los genes mltiples o poligenes tienen un
efecto pequeo, pero aditivo en el fenotipo y pueden estar dispersos en el genoma. Estas
caractersticas pueden ser transferidas va transformacin gentica solamente si fuese
identificado un gen o secuencia de ADN que por s solo sea capaz de alterarlas.
A pesar de las ventajas que presenta la transformacin gentica existe una serie de
problemas y riesgos que dificulta la produccin y uso de las plantas transgnicas: a) No
existe todava un sistema de transferencia de genes que pueda ser considerado universal
o ideal , esto es, que pueda ser usado en todas las especies vegetales, b) La ingeniera
gentica de plantas est limitada actualmente a la introduccin de caracteres de inters
agronmico codificados por un solo gen, o sea, caracteres monognicos, asociados a
funcion es precisas, ligadas a la actividad de una protena o de un ARN; la manipulacin
de caracteres complejos como productividad o calidad es ms difcil, pues estos caracteres
estn controlados por la actividad de diversos genes que todava no han sido identificados

194

Franco A fi rio Va llejo Cabrera

y se encuentran di spersos en el genoma de la planta. Sin embargo, existen altern ativas


que pu eden ser utili zadas para modifi ca r tales ca racteres poli gnicos, como la estrategia
del ARN antisentido, c) el sitio de in sercin y la ex pres in de los genes introducidos son
todava imprevisibl es; en prin cipio, las mol culas de ADN se integran al azar en el
genoma vegetal a pesar de que estudi os rec ientes indi ca n que esas mol c ulas se integran
preferencialmente en loc i genmi cos activamente tran scritas, d) los riegos potencia les
de las pl antas transgni cas en el ca mpo estn asoci ados a disturbi os ecolgicos como el
desa rrollo de pl agas res istentes o de nuevas malezas, expansin de los monocultivos por
el uso de materi al cl onal, di sturbios en las cadenas eco lg icas y co ntaminacin genti ca
de las espec ies sil vestres, e) las plantas transgnica s o los produ ctos derivados de sta s
sern aceptados por el co nsumidor, en la Unin Europea qued prohibid a, desde el 31
de julio de 1997, la entrada de plantas transgni cas produ cidas all ende sus fronteras.
Existen numerosos traba jos de transform ac in genti ca del tomate, los cual es busca n
mejorar ca ractersti cas agronmi cas (res istencia a hongos, bacteri as, virus, nematodos,
insectos y herbi cidas) y de ca lidad (larga vid a, co ntenido de s lidos y pi gmentos).
Hasta junio de 1997 se haban co nce dido 153 patentes qu e reivindi ca ban
explcitamente la propi edad de pl antas de tomate transgni co (Cuadro 33) .

Cuadro 33
Ca racteres agron mi cos monopo lizados en 153 patentes de pl antas
de tomate transgni cos con cedidas.
Patentes solicitadas

1. Caractersticas agronm icas


Resistencia a virus
Resistencia a hongos
Resistencia a insectos
Resistencia a enfermedades
Res istencia a nematodos
Res istencia a herbic idas

28
16
15
11

5
3

2. Calidad del fruto


Larga vida
Alto co ntenido de slidos
Contenido alterado de s lidos

31

Fuenl e: Grain. 1998.

195

17
10
9
7
3
2

15

19
7
9

12
16
163
153

7
10
100
94

11

3. Otros
Mejoras tecno lgicas
Otros
Total patentes solicitadas
Tota l patentes conced idas

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

Cerca de la mitad de las reivindicaciones se relacion an con las caractersticas


agronmicas del cultivo y dentro de ellas la principal es la resistencia a los virus. En este
aspecto, las empresas que van a la cabeza son Monsanto y Pioneer Hi-bred. En lo que
respecta a la resistencia a insectos y nematodos, la cuarta parte de las reivindicaciones
se relacionan con el uso de protenas de Bacillus thuringiensis. Pionner Hi-bred es el
lder en la investigacin en resistencia a insectos. Monsanto y Dupont dedican esfuerzos
especiales a obtener plantas transgnicas de tomate con resistencia a herbicidas.
A la calidad se le sigue atribuyendo gran importancia, especialmente para continuar
perfeccionando el tomate de larga vida y crear tomates con un mayor contenido de slidos.
La Ingeniera Gentica est empleando dos mtodos para obtener el tomate larga vida,
es decir el tomate que demora ms tiempo en ablandarse y perder as su atractivo para los
consumidores. Uno de los mtodos es demorar todo el proceso de maduracin atrasando
la sntesis de la principal hormona que activa el proceso de maduracin, el etileno, a travs
de la expresin del I\RN antisentido. El otro mtodo consiste en demorar una parte del
proceso que el etileno estimula, concretamente la degradacin de las paredes celulares del
fruto, que es lo que provoca su ablandamiento. El ejemplo ms notable de este mtodo es
el gen Flavr Savr de la empresa Calgene que fue comercializado en los Estados Unidos en
1994 y retirado del mercado en 1996.
El contenido de slidos de los tomates tiene mucha importancia para la industria de
transformacin ya que se ha calculado que si se aumenta del 5 al 6%, la industria del
tomate ahorrara alrededor de 75 millones de dlares slo en los Estados Unidos (Grain,
1998).
Hasta septiembre de 1997 se haban efectuado en Estados Unidos 545 pruebas de
campo relacionadas con el tomate transgnico. Los caracteres larga vida y alto contenido
de sl idos han sido las caractersticas agronmicas que ms se han puesto a prueba (Cuadro
34). Seis empresas multinacionales son las mayores demandantes de patentes para tomates
transgnicos, controlando el 49% de las solicitudes (Cuadro 35). Por lo menos 32 de las
153 solicitudes de patentes que se estudian (21 %) han sido presentadas por una institucin
pblica. La Universidad de California ha solicitado diez patentes, siete de ellas en solitario.

196

Cuadro 34
Caracteres probados en el campo en tomates transgnicos en los Estados Unidos,
hasta septiembre de 1997.
Nmero de pruebas
1. Caractersticas agronmicas
Resistencia a virus
Resistencia a hongos
Resistencia a insectos
Resistencia a bacterias
Resistencia a herbicidas

49
48
21

9
9
4
1
2

12

2. Calidad del fruto


Larga vida
Alto contenido de s li dos
Pigmentos alterados

222
125
33

41

3. Otros
Total caracte res probados

29
545

5
100

23
6

Fuente: Grain. 1997.

Cuadro 35
Las seis mayores empresas so li citantes de patentes de plantas
de tomate transgnico, hasta junio de 1997.
Empresa

Patentes

Monsanto

22

14

Zeneca

19

12

Pioneer Hi -Bred

13

Universidad de Ca lifornia

10

Empresas La Moderna

Novartis

Total de seis empresas

75

49

Otras empresas

78

51

Fuente: Grain. 1997.

197

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOM BIA

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Vallejo, FA e MELO, P.C.T. de. Mtodos de Melhoramento nao convencionais. Piracicaba, Universidade
de Sao Paulo, 1985, 54 p.

198

CAPITULO XIII

Investigaciones relevantes
sobre tomate en Colombia

en hortal izas, concebida como un proceso dinmico y generador de


conocimiento y tecnologa aprop iada, es fundamental para mantener e incrementar
la produccin y productividad del tomate para as atender la creciente demanda y generar
excedentes para exportacin.
A INVESTIGACIN

En este captulo se resumen los principales proyectos y los resultados de las


investigaciones en tomate realizadas por el programa de investigacin Mejoramiento
gentico y produccin de semillas de hortal izas, de la Un iversidad Nacional de Colombia
Sede Palmira, y por el Instituto Colombiano Agropecuario -ICA, en los ltimos aos.

l. Resultados del programa de investigacin Mejuramiento gentico y

produccin de semillas de hortalizas, de la Universidad Nacional de


Colombia Sede Palmira.
1.1. Caracterizacin y evaluacin de recursos genticos del gnero Lycopersicon.
Utilizando los descriptores recomendados por el Instituto Internacional de Recursos
Fitogenticos -IPBRI, se realiz la caracterizacin y eva luacin de 118 introducciones
del gnero Lycopersicon. Se estudiaron nueve caracteres relacionados con la planta,
diez caracteres relacionados con el fruto, componentes del rendimiento y presencia o
ausencia de plagas y enfermedades. Se encontr una gran variedad para la mayora de
los caracteres estudiados. Las variedades de la especie cu lti vada , L. esculentum,
presentaron las mayores producciones por planta y el mayor tamao de fruto, en
comparacin con las especies si lvestres; sin embargo, estas Cdtimas mostraron mayor
resistencia a plagas y enfermedades. Se destacaron las siguientes variedades de L.
esculentum por sus altas producciones y tolerancia a plagas y enfermedades: ADB 18,
ADB 400, 1600, 1604 Y Ro Fuego.
199

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

1.2. Caracterizacin morfo-agronmica de especies y variedades botnicas del


gnero LycoJersicol1
En condiciones de invernadero se renov la semilla de 58 introducciones del gnero
Lycopersicon. En condi ciones de campo se evaluaron cerca de 30 plantas de cada una
de las introducciones viables . Adems, se realizaron cinco cruzam ientos, incluye ndo
los recprocos, entre cada una de las introducciones viables y las variedades
experimentales Chonto-1 09 y Npo l i-1457 . De 58 introducciones slo 16 produjeron
semi lla viable (L. hirsulum-1408, L. glandolusum-1403 y 1404, L. peruvianum-613 y
1409, L. pimpinellifolium-615, L. escu lentum-633, L. pennellii-632, L. esculentum var.
ceraciforme-183, 616, 923, 1140, 1506 Y 1508, L. escu lentum varo grandifolium-121 7,
L. esculentum va lidum-111 O). Hubo gran var iabilidad en emergencia, precocidad,
duracin de cosecha, cuajamiento de flores, rendimiento y sus componentes, an lisis
fsico-qumico de frutos entre las diferentes introducciones. L. peruvianum-613 y 1409,
L. glandulosum-1403 y 1404 Y L. pimpinellifolium 615 presenta ron poco ataq ue de
Scrobipalpula absuluta. Las variedades botnicas de L. esculentum presentaron mayores
eficiencias de cruzamiento (84.3 %) que las especies de Lycopersicon (27.7 %), cuyas
eficiencias fueron: L. esculentum (75 %), L. pimpinellifolium (50 %), L. hirsutum (40%),
L. glandulosum (5 %) y L. peruvianum (2.5%).

1.3. Evaluacin de especies silvestres de Lycopersicol1 sp como fuente de


resistencia al insecto plaga Scrobipalpula absoluta (luta absoluta) y su intento
de transferencia a Lycopersicol1 esculentum MilI.
En condiciones de ca mpo, se eva luaron 32 introducciones si lvestres de Lycopersicon
sp. y una de la especie cultivada, L. esculentum Mili, con el fin de determinar la resistencia
a Scrobipalpula absoluta (Mey ri ck). Se utiliz el diseo experime ntal de bloques
compl etos al aza r con cuatro repeticiones. Como bordes se co locaron tres variedades
comerciales susceptibles al insecto (Chonto Mata Verde , Npoli y Chonto Santa Cruz
Kada) con el fin de tener una fuente de infestacin natural y permanente del cogo llero
dentro del experimento. Se eva lu aron los caracteres nmeros de cogo llos afectados,
nmero de hojas daadas, nClmero de ampo ll as e intensidad de dao. Todas las
introducciones de L. hirsutum y L. peruvianum fueron altamente resistentes. La
introduccin 1759 de L. esculentum y L. esculentum var ceraciforme fue muy susceptibl e.
Las introd ucc iones de L. pimpinellifolium y L. hirsutum tuvieron dificultad para hibridarse
con L. esculentum varo Tropic. El cruzamiento L. escu lentum xL. peruvianum no present
semilla hbrida y se requ iri efectua r cultivo de embriones inmad uros, in vitro, utiliza ndo
el medio Murashige & Skoog pero sin resultados positivos.

1.4. Evaluacin de la resistencia al pasador del fruto de tomate Neoleucinodes


elegantalis en materiales L. hirsutumy L. pimpinellifoliumy su transferencia
a materiales cultivados de tomate L. esculentum MilI.
La investigacin tuvo como objetivo estudiar el ciclo de vida del pasador del fruto
del tomate, N. elegantalis, y evaluar la resistencia gentica en diferentes accesiones de
200

Franco Alirio Vallejo Cabrera

Lycopers icon y en pobl ac iones derivadas de cru zami entos interespecficos entre L.
esculentum, L, pimpinellifolium y L. hirsutum . La evaluac in se rea liz en condiciones
de ca mpo, utili za ndo un diseo de bloques completos al aza r, con cuatro repetic iones.
Se midieron los siguientes caracteres: estados del ciclo de vida, nmero de posturas,
cantidad de frutos daados, nmero de perfo rac iones de entrada, nmero de larvas por
fruto e intensidad del dao . Se determin el cicl o de vida del insecto plaga. Las espec ies
si lvestres fueron ca lificadas como muy resistentes o res istentes. Las variedades comerciales
fueron ca li fica das como susceptibl es o medi anamente suscepti bles. Las pobl ac iones
segregantes provenientes de los cru zami entos interespecficos fueron ca li ficadas como
res istentes o ligeramente suscepti bles, indica ndo la pos ibi Iid ad de i ntrogres in gentica
de la resistencia. El insecto pl aga ti ene mayor preferencia por fe notipos con frutos de
mayor peso promedio y peri ca rpio du ro.

1.5 . Estudios preliminares de hibridacin interespecfica de Lycopersicon sp. y


resistencia gentica al cogollero Scrobipalpula absoluta (Tuta absoluta)
Se analiz la res istencia gentica al cogo ll ero, en pobl ac iones de tomate derivadas
de cruzamientos entre Lycopersicon pimpin ellifo lium, L. hirsutum y L esculentum. Se
eva luaron diez poblac iones entre F1, F2 Y BC1 a parti r de los cruzamientos interespecficos.
Se obtu vo mu y poca semill a en los cru zamientos y retrocruza mientos y la germinac in
de esta semill a fue baja. Se mid ieron las va ri ab les nmero de yemas afectadas por planta,
nmero de hojas afectadas por planta y nmero de ampoll as presentes por pl anta y se
gener un ndi ce de res istencia pa ra cada pobl ac ion.
Se hall aron plantas que expresaron resistencia con ndice igual a las especies sil vestres

L. hirsutum y L. pimp in ellifo lium. Se encontr asoc iac in entre la presencia de tri comas
y la expres in de la res istencia en planta del cru za miento L. escu lentum x L. hirsutum.

1.6. Estudio sobre la dinmica poblacional de insectos y caros, plagas y


benficos, en el cultivo del tomate, Lycopersicon esculentum, Mili , en tres
localidades del Valle del Cauca.
En el Centro Experim ental de la Un iversidad Nac ional se eva luaro n dos cultiva res
comerciales y dos lneas promisori as, en dos ambientes, uno con control qumico y otro
sin contro l de plagas. El objeti vo del trabajo fue el de identifica r las espec ies artrpodas,
fitfagas y benficas presentes en ca da una de las etapas fenolg icas de l cultivo y
establecer la fluctu ac in pobl ac ional teni endo en cuenta la loca li dad y el cu ltiva r
sembrado. En Yumbo y en Rozo se utili zaro n lotes comerciales co n una so la variedad. La
eva luacin se hizo semanalmente, tomando cinco plantas al aza r por cultivar pa ra registrar
la presencia y nive l de cada espec ie artrpoda.
En las tres loca lidades se present mosca blanca, Trialeurodes vaporarioum, cogollero,
Scrobipalpula absoluta, Pasador del fruto, Neoleucinodes elegantalis, y minador Lyriomiza
201

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCiN DE TOM ATE EN COlOMBIA

sp. El ca ro Tetranychus urticae se encontr s lo en Rozo y Yumbo. Por primera vez se


registra la ocurrencia de Prodiplosis wp.
En el Centro Expe ri mentaI se hali la mayor el iversiclael de espec ies benficas,
posiblemente debido al reducido uso de insecticidas. En Rozo, donde el agri cultor utiliz
muchos insecti cidas, se presentaron los mayores porcentajes de los in sectos plaga.
Tambi n se encontr el mayor porcentaje de Faustinus sp . un cu rcu lionidae y el comp lejo
de crisomlidos y fidos.

1.7. Deteccin de la enfermedad Mancha necrtica dellmpatiens causada por


el virus INSV (Impatiens necrotic spot virus) en tomate Lycopersicon
esculentum, Mili, en el Valle del Cauca y produccin de hlbridos con posible
resistencia gentica.
Entre enero de 1994 y febrero de 1995 se detect la enferm edad de la mancha
necrtica de Impati ens, causada por el virus INSV. En el mismo perodo se produjeron
cuatro hbridos F1 entre una lnea con posible resistencia y cuatro variedades susceptibles.
Estos hbridos F1 y sus parentales fueron eva lu ados por su tolerancia al INSV en
condiciones de ca mpo en el co rreg imiento de Regadero, municip io de El Cerrito y por
caractersticas agronmicas en el Centro Experimental de la Universidad Nac ional , en
Candelaria.
El parental L001 no present sntomas de la enferm edad a pesar de estar expuesto a
altas poblaciones del vector infectado con el virus. el mejor hbrido por su res istencia y
caractersticas agronmicas fu e L001 X Raminho. La espec ie de fido reco lectad a en
tomate, pimentn y malezas asoc iadas se identifi c como Frankiniella occidentalis. En
cinco especies de malezas hospederas del fido se detect la presencia del IN SV. Estas
especies son: cerraja Sonchus oleracea, botonci 11 0 Galinsoga parviflora, papunga Bidens
pilosJ, chamico Datura stramonium y sacabuche rhysalis cordata.

1.8. Variabilidad gentica y ambiental entre llneas de tomate chonto, Lycopersicon


esculentum Mili, sin utilizar pruebas de progenie.
Se evaluaron 43 lneas, en condiciones de ca mpo, utilizando un diseo experim ental
de bloques al azar con tres repeti ciones. Los datos experim entales se obtuvieron a partir
de tres plantas individuales por repeticin y en plena competenc ia. Se eva luaron los
siguientes caracteres cuantitativos: Producc in por planta, nmero de frutos por planta,
peso promedio de frutos, nmero de inflorescencias por planta, nmero de frutos por
inflorescencia, nmero de lculos por fruto, peso promedio de lculos, formato de fruto,
grosor de perica rpio, das a primera flor abierta, durac in de la cosecha, altura de la
planta en el momento de la cosecha, altura de la primera inflorescencia y long itud del
primer entrenudo. Se realiz el anlisis de va ri anza con miras a eva lu ar la varianza
gentica y la varianza ambiental, heredabilidad en el sentido amplio, coeficiente de
varianza gentica y progreso esperado por seleccin. Tambin se efectuaron correlac iones
fenotpicas, genotpicas y ambientales entre algunos caracteres eva luados. Se encontraron
202

Frafl( o Aliro Vallejo Cabrera

diferencias genotp icas al1 'Yo de probabilidad, para todos los caracteres evaluados. Para
la mayora de los caracteres eva lu ados, la varianza gentica tuvo mayor contribucin a
la varianza fenotpica. El aporte de la varianza ambiental fue muy bajo.

1.9. Heredabilidad del rendimiento y sus componentes en tomate, Lycopersicon


esculentum Mili; correlaciones genticas y ambientales
Se determin la heredabil idad, en sentido amplio, del rendimiento y sus componentes
y se describieron las relaciones genotpicas y ambientales para dichos componentes en
una poblacin constitud a por tres lneas endocriadas (Ponderosa Red, Chonto y Red
Cherry) como progenitores y las FJ provenientes de los cruzamientos entre los progenitores
en una so la direccin. La heredabilidad se estim con base en los cuadrados medios
esperados del an li sis de varianza y las corre laciones genotpicas y ambientales segn
los cuadrados medios esperados del an li sis de varianza y productos cruzados medios
del anlisis de covarianza. Para el rendimiento se estim una heredab ilidad de 79.3%,
para el nmero total de frutos de 93.107% y peso promedio de fruto de 94.25%. Los
coeficientes de correlac in genotpicos estimados fueron: para nmero de frutos por
planta y peso promedio de frutos de -0.985; para nmero de inflorescencias por planta
y nmero de frutos por inflorescencia de 0.541 ; para nmero de lcu los por fruto y peso
promedio de lcu los de 0.826. Los coeficientes de correlacin ambiental estimados
fueron: para nmero de frutos por planta y peso promedio de frutos de -0.512; para
rendimiento y nmero de frutos por planta de -0.065; para rendimiento y peso promedio
de frutos de 0.613; para nmero de inflorescencias y nmero de frutos por inflorescencias
de -0.878; para nmero de lculos por fruto y peso promedio de lcu los de -0.779. Lo
anterior indica que el mtodo de mejoramiento para rendimiento, dentro de la poblacin
estudiada, sera la se leccin, tomando como ndice de se leccin apropiado el peso
promedio de frutos pero sin descuidar el nmero de frutos. Se deben maximizar las
condiciones favorables de sue lo y manejo de cu ltivo para permitir una adecuada
manifestacin de los dos componentes primarios del rendimiento.

1.10. Estimacin de parmetros genticos para el carcter rendimiento y sus


componentes primarios, en un cruzamiento diallico entre diferentes lneas
de tomate, Lycopersicon esculentum MilI.
En una poblacin diallica, compuesta por cuatro lneas endocriadas y todos los
posibles hbridos FJ , sin inclur los recprocos, se estimaron los principales parmetros
genticos para el carcter rendimiento y sus componentes primarios. El anlisis genti coestadstico se realiz utilizando el modelo 2, mtodo 2, propuesto por Griffing (1956).
Los efectos genticos no aditivos fueron ms importantes y significativos para los caracteres
rendimiento y nmero de frutos por planta. Para el carcter peso promedio de fruto,
tanto los efectos gnicos no aditivos como ad itivos fueron importantes y significativos.
Se encontr correlacin positiva entre rendimiento y peso promedio de fruto. El
rendimiento estuvo correlacionado negativamente con el nmero de frutos por planta.
El peso promedio de fruto estuvo correlacionado negativamente con el nmero de frutos
203

MEJORAMI ENTO GENTICO Y PRODUCC iN DE TOMATE EN COLOMBIA

por planta. Se discuten algunos mtodos de mejoramiento que se pueden usa r en esta
espec ie, con base en los parmetros genti cos obtenidos.

1.11. Habilidad combinatoria para el carcter produccin por planta y sus


componentes primarios en un cruzamiento diallico de siete lneas de tomate
chonto, Lycopersicon esculentum MilI.
Se eva luaron siete lineas progen itoras de tomate Chonto (Angela Giga nte, Licapal
21, Raminho, O lho Roxo, 1258, 1475 Y 1507) Y 21 hbridos, sin incl ur los recprocos,
med iante el mtodo experim ental '2 y modelo ti po 1 propuesto por Gri ffing (1956). En la
expresin de los caracteres producc in por planta y peso promed io de fru to se encontraron
dife rencias signi ficativas ta nto para la hab ilid ad combinatori a general (acc in gnica
ad itiva) como para la habi lidad combinatori a especfica (accin gni ca no ad itiva), pero
con predomin io de esta ltima. En la expres in de l ca rcter nmero de frutos por planta
se encontraron dife rencias pa ra los dos ti pos de hab ili dad combin atori a, pero con
predominio de la acc in gni ca ad itiva. Los hb ri dos Li capa l 21 x Raminho, Angela
Giga nte x 1258 y Angela Giga nte x Raminho ex hi bieron los mayores efectos de habilidad
combinatori a especfica y los mayores va lores pro med ios, pa ra el ca rcter prod ucc in
por pl anta.

1. 12. Anlisis de la heterosis y la habilidad combinatoria entre diferentes


cultivares de tomate, Lycopersicon esculentum Mili a partir de un
cruzamiento diallico.
Se analiz la heteros is y la hab ilidad comb inatoria, pa ra el ca rcter prod ucc in por
planta y sus componentes a pa rti r de un cruza miento diallico (6 progenitores, 15 hbridos
Fl' sin inclur los recprocos); util iza ndo el mtodo experimenta l 2, modelo 1, propuesto
po r Griffing (1956) . Se encontraron diferencias altamente si nificativas para los efectos
de h.c.g. y de h.c.e. pa ra todos los ca racteres estu diados. Los hbridos Motell e x An gela
15100, Mote ll e x Zambao y Licapa l-21 x Za mbao presentaron altos efectos de h.c.e.
para el ca rcter producc in por planta. Los anteri ores efectos asoc iados con altas heterobeltiosis hacen que estos hbridos sea n promi sorios pa ra una posteri or comerciali zac in.

1.13. Control gentico del carcter nmero de frutos por planta y sus componentes
en un cruzamiento diallico entre cultivares de tomate chonto, Lycopersicon
esculentum MilI.
Se rea li z el anli sis ge nti co de l ca rcte r nmero de frutos por planta y sus
componentes, utiliza ndo un cruza mi ento diallico entre siete cultiva res de tomate
chonto (Angela Gigante, Li capa l-2 1, Raminho, O lho Roxo, 1258, 1465 Y 1507). El
anl isis gentico-estad stico se efectu utilizando la metodologa desarrollada por Hayman
(1954a, 195 4b). No se detect evidencia de ep istasis pa ra ninguno de los caracteres
estud iados y los datos experimenta les se aju staron al mode lo aditivo-dom inante. La
acc in gnica ad itiva y no adi tiva pa rti cip en forma conj unta y signi ficativa en la

204

Frallco A lirio Vallejo Ca brera

expresin de los caracteres nmero de frutos por planta y nmero de inflorescencias por
planta. Solamente la accin gnica no aditiva particip en forma significativa en la
expresin del carcter nmero de frutos por inflorescencia. Se detect la presencia de
sobredominancia en los tres caracteres estudiados. Se pudieron estimar los lmites de
seleccin para el carcter nmero de frutos por planta (34.12 y 3.15) Y para el carcter
nmero de frutos por inflorescencia (4.37 y 0.29) para padres completamente dominantes
y recesivos, respectivamente. Para el carcter nmero de inflorescencias por planta, no
fue posible estimarlos debido a la baja correlacin presentada entre el grado de
dominancia y el valor medio de los progenitores.

1.14. Anlisis gentico del carcter peso promedio de fruto y sus componentes
en un cruzamiento diallico entre cultivares de tomate, Lycopersicon
esculentum MilI.
Se analiz genticamente el carcter peso promedio de fruto y sus componentes,
utilizando un cruzamiento diallico entre seis cultivares de tomate (Motelle, Angela 15100, Olho Roxo, Raminho, Licapal 21 y Zambao). El anlisis gentico-estadstico se
efectu utilizando la metodologa desarrollada por Hayman (1954a, 1954b). No se detect
evidencia de epstasis para ninguno de los caracteres estudiados y los datos experimentales
se ajustaron al modelo aditivo-dominante. La accin gnica aditiva y no aditiva particip
en forma conjunta y significativa en la expresin de los caracteres peso promedio de
fruto, nmero de lculos por fruto y peso promedio de lculo. Los lelos que actan en el
sentido de incrementar los caracteres peso promedio de fruto, nmero de lculos por
fruto y peso promedio de lculo son de accin predominante recesiva, dominante y
recesiva, respectivamente. Se detect, dominancia incompleta para los caracteres peso
promedio de frutos y peso promedio de lculos y sobredominancia para el carcter
nmero de lculos por fruto .

1.15. Anlisis gentico de los caracteres das a floracin y nmero de lculos


por fruto en tomate, Lycopersicon esculentum Mill.
Se realiz el anlisis gentico de los caracteres das a floracin y nmero de lculos
por fruto, uti Iizando un cruza m iento d iall ico entre diez progen itores de tomate: Angela
Gigante, Motelle, A-3020, Raminho A, Raminho B, Santa Clara, Tropic, L-151 O, Lanoso
y Olho Roxo. Se utiliz la metodologa desarrollada por Hayman (1954a, 1954b). No se
detectaron evidencias de epstasis o sobredominancia para ninguno de los caracteres
estudiados y los datos experimentales se ajustaron al modelo aditivo-dominante. La
accin gnica aditiva y no aditiva particip en forma conjunta y significativa en la
expresin de los caracteres. Se pudo estimar el lmite de seleccin nicamente para el
nmero de lculos por fruto (9.04 y 1.46) para padres completamente dominantes y
recesivos, respectivamente.

205

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COlOMBIA

1.16. Fijacin gentica y obtencin de lneas a partir de la seleccin de progenies


segregantes en tres htbridos de tomate, Lycopersicon esculentum Mili
De tres cruzamientos L6-80 x L21, L6-80 x Manapa l yL6-80 x Miguel Pereira, se
generaron lneas en F5 que se eva luaron en el Centro Experimental de la Univers idad
Nac ional Sede Pa lmira, en un ensayo distri budo en el campo de acuerdo con un diseo
de bl oques completos al aza r con tres repeti ciones que perm iti se lecciona r diez lneas
sobresa lientes pa ra rendimi ento y sus componentes pri ncipa les. Estas lneas fueron
ava nzadas a F6 y despus de una se lecc in ri gurosa se dejaron so lamen te las cinco
lneas ms destacadas, de las cuales tres vienen del cruzam iento L6-80 x Ma napa l y 2
de l cruza mi ento L6-80 x L21. Estas lneas presenta n dife renc ias fe notpicas para el
rendimiento y sus dos compo nentes nmero de frutos y peso promed io de fruto.

1. 17. Evaluacin de diez lneas de tomate chonto, Lycopersicon esculentum Mi li


Se eva luaron diez lneas experimenta les de tomate chonto por caracteres de inters:
das a inicio de floracin, nmero de inflorescencias por planta, nmero de flo res por
inflorescencia, nmero de frutos por planta, peso promed io por fruto, re ndimiento por
pl anta, altura de carga, altura de planta, tipo de crec imiento e incidencia de plagas y
enferm edades.
No se encontraron dife rencias para rendimi ento en tre las lneas. Se presenta ron
diferencias pa ra el resto de ca racteres es tu diados. Se observ un a correlacin fe notp ica
alta y pos itiva entre re ndim iento y n mero de frutos. La correlacin entre re ndimiento y
altura de carga fue negati va . Se destacaron las lneas 1994 y 1349 .

1.1 8. Evaluacin y seleccin de lneas avanzadas de tomate, Lycopersicon


esculentum MilI.
Se eva lu aron cin co ln eas ex perim entales y cuatro va ri edades co mercia les tipo
indu stri a, en un diseo de bloques compl etos al aza r, con cuatro repeti ciones, con el
objeti vo de estudi ar la condicin de dobl e props ito: industri a y uso domsti co, de estas
lneas .
Las lneas experimenta les fueron ms tardas y de mayor altura que las va ri edades
comerciales; las variedes comercia les tu vieron mayor nmero de frutos por planta que
las lneas ex perimenta les, 33 vs. 25. Las lneas experim entales tu vieron frutos de mayor
tamao, co n promedi o de 58.5 g. que las va ri edades comerc iales con promed io de 44.2
g. La lnea 4 fue la de mayor prod ucc in con 1509 g/p lanta, superando a las va ri edades
comerciales Npo li con 1380 g/planta y Roma con 1359 g/p lanta. No se detectaron
diferenc ias en los genoti pos pa ra la ca ntidad de s lidos so lu bles y el pH de los fru tos. Se
destacaron las lneas dos y cuatro como las ms promi sori as, espec ialmente la lnea
cua tro que tiene caracte rsticas pa ra ser exp lotada como de dob le pro psi to.

206

Frallc o A lirio Vallejo Cabrera

1. 19. Evaluacin agronmica y de produccin de trece materiales promisorios


de tomate chonto, Lycopersicon esculentum Mili
En la Granja Departamental de Agricultura y Fomento de la Secretara de Agricultura
en Roldanillo se sembraron en un ensayo trece genotipos de tomate chonto, de los
cua les doce son lneas experimenta les y uno es una variedad comercial, Santa Clara,
usada como testigo. Cada material se sembr en un surco de veinte plantas, separadas
0.30 m y 1.30 m entre surco. El ensayo se distribuy de acuerdo con un diseo de
bloques comp letos al azar, con cuatro repeticiones. Se midieron las variables altura del
primer racimo, nmero de racimos por planta, nmero de tomates por racimo, dimetro
polar y ecuatoria l del fruto, peso por fruto, espesor del pericarpio, nmero de semillas
por gramo y produccin total por parcela.
La altura del primer racimo var i entre 37.2 y 45.8 cm, el nmero de racimos por
planta entre 9.1 y 10.5 Y el nmero promedio de tomates por rac imo estuvo entre 3.5 y
3.9 . Las diferencias para estas variables no fueron estadstica mente significativas. El
dimetro ecuatorial vari entre 4.6 y 5.4 cm y el dimetro polar entre 4.7 y 5.9 cm lo
que muestra que los materiales tienen todos fruto redondo. Santa Clara present el
pericarp io ms grueso con 8 mm. En genera l este ca rcter vari entre 4 y 8 mm. Todas
las lneas tuvieron frutos pequeos . La de frutos ms grandes fue la M 13 co n 101.1 gI
fruto , seguida por Santa Clara con 99 glfruto. La lnea UNAL tuvo 90. 1 glfruto. La de
fruto ms pequeo fue M6 con 55 .9 glfruto. En produccin el mejor material fue M 13
con 33.9 kglparcela, seguido por el M5 con 29. 1 kg, Sa nta Clara co n 27.8 kg y la lnea
UNAL con 26.6 kglparcela. Estas diferencias no fueron sign ifi cativas.

1.20. Evaluacin experimental de la multiplicacin, cosecha y beneficio de semilla


de siete cultivares de tomate, Lycopersicon esculentum Mill.
Se sembraron siete genotipos de tomate Lycoperscon esculentum Mili, con cuatro
lneas experimentales y tres variedades comerciales para eva luar el rendimiento en semilla,
las operaciones de acondicionamiento en la mquina fraccionadora (sepa rador de aire)
y la ca lidad fs ica y fisiolgica de la semi ll a obtenida. Los cu ltivares Roma y L-6-80
presentaron el mayor nmero de frutos por planta y la lnea experimental cinco el ms
bajo nmero. La lnea experimenta l cuatro tuvo la semill a ms pesada con 0.428 gil 00
sem i lI as y la var iedad Roma la ms liviana con 0.28 gil 00 sem i lIas. Los lotes de sem i lIa
estuvieron constitudos en su mayor parte por semi lla de peso interm edio de las fracc iones
By C. La variedad Npoli tuvo el mayor porcentaje de semi ll a pesada con 18.75 % de
fraccin A y le sigu i la lnea tres con 17.58% de fraccin A.
La mayor eficiencia de lim pieza se obtuvo con las fracciones ms pesadas.

1.2 1. Efectos de la poda y densidad de siembra sobre la produccin de semilla en


dos variedades de tomate, Lycopersicon esculentum Mill
Se evalu el efecto de la densidad y de la poda en la produccin de semilla de
va ri edades comerciales Angela Gigante y Tropic. Se uti Iizaron dos densidades, 16.000 y
207

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

25.000 pl antas/ha yen cada una de ell as la poda a dos y cuatro ramas. El ensayo se
di stri buy en el campo de acuerd o con un diseo de parce las subdivididas con tres
repeti ciones. La producc in de semill a fu e mejor en la densidad de 25.000 plantas/ha y
con el sistema de poda a cuatro ramas. Se encontr un a correlac in alta y pos itiva entre
el nmero de frutos y la cantidad de semill a producid a.

1.22. Metodologa de polinizacin controlada para producir semilla hbrida de


tomate, Lycopersicon esculentum Mili
Se desa rroll un a metodologa -::l e polini zac in manu al pa ra producir semill a hbrida
en form a mas iva. El proceso tu vo luga r en dos etapas, una de explorac in, en la que se
eva lu aron dos formas de emasc ul ac in y dos fo rm as de obtener el polen y una segunda
en la que se defini una fo rm a de emascul ar y un a de obtener el polen. Se alca nz una
efi ciencia de emasc ul ac in de 93%,2 .45 flores emascul adas por minuto, 26 .4 mg de
polen por cada 100 flores donantes prev iamente secadas. Se po lini za ron 2.3 flores por
minuto, 13.4 flores po linizadas po r mg de po len, 3.2 fl ores po lini zadas por cada fl or
donante y se obtuvo en promed io 43 semill as por fruto y un ndi ce de semill a de 2. 18 g
por kil ogramo de fruto. Los facto res ambientales influenciaron fu ertemente la prod ucc in
de semill a hbrida.

1.23. Unapal- Arreboles: Nuevo cultivar de tomate tipo chonto, Lycopersicon


esculentum Mili, adaptado a las condiciones del Valle del Callea, Colombia
La va ried ad de tomate tipo chonto Un apal-Arrebol es se obtuvo a partir de la
introdu cc in co lombiana 1-1512 (cedida por el CNI- Palmira a la Univers id ad Nac ional
de Co lombia Sede Palm ira) despu s de cuatro ciclos de se lecc in masa !.
La planta es de crec imiento indetermin ado, con altura a la primera cosecha de 1.75
a 1.85 m, longitud del entrenudo de 40 a 45 cm y altura a la primera infl orescencia de
25 a 30 cm. La fl orac in se inicia a los 50-55 das de edad del cultivo y su fru ctifi cac in
se prolonga entre 30-40 das. La produ cc in por pl anta osc il a entre 3.0 y 3.8 kg, co n
frutos cuyo peso vara entre 100 Y 120 g. El fo rm ato del fruto es redondo, ligeramente
achatado y con hombros ve rdes, de 2 a 3 lc ul os por fruto, grosor del peri ca rpi o de 6.5
a 7.5 mm y gran firmeza del fruto (Fi gura 72). Exhibe tol erancia a las princi pales pl agas
y enferm edades del cultivo .
Los ensayos de rendimi ento es tab lec iero n las ve ntajas de l nu evo culti va r, en
comparac in con los testi gos comerciales de ori gen bras il ero, Angela Giga nte y Santa
Clara.
El destacado desempeo de la va ri edad de tomate chonto Un apal- Arreboles,
co mparado co n las va ri edaes co merciales de gra n tradic in y aceptac in po r los
agri cultores y co nsumidores, amerit la liberac in de la mi sma al mercado, como una
opcin competi tiva en rendimiento y con muchas ventajas en cuanto a fi rmeza del fruto
y bajos costos del insumo semill a. Es un cultivar que se adapta muy bien a las condiciones
ambienta les del Va ll e de l Cauca y regiones simil ares.
208

rr,lfleo A lirio Va llejo Cabrera

Figura 72. Frutos caractersticos del cultivar de tomate Unapal-Arreboles. producido por la Universidad
Naciona l de Colombia Sede Pal1l1ira.

El programa de investigac in en Mejoramiento gentico y produccin de semill as de


hortalizas de la Universidad Naciona l de Colombia produce la semi lla del nuevo cu ltivar
de tomate tipo chonto Unapa l-Arreboles, para satisfacer la demanda actualmente existente.

2. Resultado de las investigaciones realizadas por el Instituto Colombiano

Agropecuario - ICA, durante 1989-1993


2.1 . Introduccin, coleccin, aumento, mantenimiento, caracterizacin y
documentacin de recursos genticos
Con el propsito de incrementar la diversidad gent ica para programas de
mejoramiento y de conocer los materiales y uti li zarlos, se introdujeron al pas 163 nmeros
de diversas especies de Lycopersicon, en los cuales 22 COI responden a L. esculentum
varo cerasiforme, lOa L. cheesmanii, 59 a L. escu lentum, 17 a L. parviflorum, 5 a L.
chmielewskii, y 50 aL. hirsutum. Se conservan para largo plazo en el e l. La Selva 453
nmeros de Lycopersicon almacenados en bo lsas de alumin io se ll adas; adic ion almente,
840 entradas de diversas especies de Lycopersicon almacenadas a mediano plazo.

2.2. Caracterizacin y evaluacin primaria


Se han tomado datos de 42 nmeros de L. pimpinellifolium, 13 de L. parviflorum, 5
de L. chmielewskii, 79 de L. hirsutum, 58 cultivares primitivos latinoamericanos de L.
esculentum, 22 de L. escu lentum var. cerasiforme y 10 de L. cheesmanii, util izando una
modificacin de los descriptores desarrollados por el Consejo Internaciona l de Recu rsos
Fitogenticos.
209

MEJO RAMIENTO GE NTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMBIA

2.3 . Evaluacin de cultivares


Con el fin de conocer el grado de adaptacin a nuestro medio, de diversifi car el banco
de germopl asma para programas de mejoramiento y de info rm ar a los usuarios sobre
materi ales adaptados y de buenas caractersti cas, se evaluaron en Caribia, durante los ltimos
aos, 203 genoti pos de materi ales para industria, mesa y chonto. Oe stos, las lneas CL59 15206 0 4-2-2, CL59 1504-2-5 Y CL9-0-0- 1-3 presentaron excelente cuajamiento y tamao
de fruto aceptable. En Pa lmira se evaluaron 27 genotipos importados, tipo mesa; se destacaron
por rendimiento y tamao de frutos los hbridos Master No 2, Humaya y Arl etta. Este
ltimo present genes de res istencia al virus del mosa ico del tabaco.

2.4. Produccin de variedades de tomate


El obj eti vo fu e desa rro ll ar va ri edades adaptadas a las di ferentes zonas productoras y
sustitur la importac in de semill a. A partir de eva lu ac iones de lneas deri va das de
programas de cruzam iento y de chonto importadas, se recomendaron para siembra en
Palmira, el cultiva r Ange la y el hbrido PRS378 1 ; tambin se ha selecc ionado po r
buen comportamiento la lnea L-2-7A, incl uyndose stas en pru ebas regionales como
vari edad ex perimenta l pa ra eventu al entrega a los ag ri cultores, denomin ndola Lp-l O.
A la vez, tom ando generac iones segrega ntes se ini ci un proceso de selecc in y
rese lecc in con nu eve materi ales ti po chonto y tres ti po industri a. Con el materi al ms
promi sorio, identificado como L10, se estudi el efecto de poda y la fertili zac in. Con la
poda se comprob en tres semestres que esta prcti ca a dos, tres y cuatro ra mas, no
afecta el tamao del fruto en relac in con el li bre crec imiento, ni el rendimi ento. Con
esto se pueden reducir costos de mano de obr1 y riesgos de tra nsmi sin de enfermedades .
En fertiliza cin se eva lu aron diversas relac iones entre N,P y K durante cuatro semestres;
en condiciones ex perimentales no hu bo diferencias en rendimiento entre los tratamientos
estud iados.

2.5. Resistencia gentica a Phytophtho ra infestans


En este trabajo se consideraron tres fases : res istencia dentro de la espec ie cul tivada,
incorporacin de germ op lasma con el materi al botni co ceraci forme e hib ridac in
interespecfi ca con la espec ie si Ivestre L. hirsutum, con posterior recuperac in de los
ca racteres comerciales.
En la primera etapa, a travs de diversos esquemas de conjun cin de genes de
res istenci a se han rea li za do se lecc iones, las cuales se encuentran en proceso de
evalu ac in, al gunas en pruebas regionales y otras en Centro Experimental. En la segunda,
en el program a de cruza mientos se trata de recobrar el tamao de frutos medi ante
retrocruzami ento hac ia el cultiva r Rutgerts de buen tamao de bayas y excelente
adaptac in a la zona medi a del pas. En la tercera etapa, prev iamente se encontr alta
res istencia de campo a P infestans en diversas entradas de L. hirsutum, con va lores
intermedios para los hbri dos interespecficos .

210

Frallco Alirio Vallejo Cabrera

2.6. Resistencia gentica a Phoma andina


La resistencia al patgeno se ubic en diversas entradas de la especie silvestre,
relacionada con el tomate Lycopersicon hirsutum. Se real iz un estudio de herencia de
la resistencia en seis familias de progenitores resistentes de L. hirsutum y susceptibles de
L. esculentum, incluyendo en cada familia, adems de los padres, las generaciones Fl y
F2 Y retrocruzamiento hacia tomates cultivados, seleccionados por su resistencia al
patgeno.

2.7. Resistencia gentica al nematodo Meloidogyne spp


En el

el. La Selva se real iz una prueba exploratoria de resistencia a los nematodos

Meloidogyne incognita y M. javanica en 45 genotipos de diversas especies del gnero


Lycopersicon, dada la estrecha base gentica para resistencia existente en la especie
Lycopersicon esculentum, inoculando plantas de cada material con 5.000 huevos por

planta y utilizando el cultivar Rutgers como testigo susceptible. Resultaron catorce


genotipos con un nmero de nudos radiculares y masas de huevos significativamente
inferiores al de Rutgers, luego de la inoculacin con M. incognita, y doce materiales
despus de la inoculacin con M. javanica .
En un segundo ensayo se caracteriz la resistencia a los nematodos M. incognita y
M. javanica en la entrada LA 1708 de L. Peruvianum. En esta especie la resistencia a
nematodos formadores de nudos radicales es casi una constante, pero el cruzamiento
con la especie cultivada es difcil, precisndose del rescate del embrin despus de la
hibridacin interespecfica. El genotipo LA 1708 de la raza Chamaya es congruente con
tomate, pudindose obtener hbridos interespecficos sin rescate de embrin. El material
LA 1708 exhibi un alto grado de resistencia a ambos nematodos, sin diferir del cultivar
resistente Atkinson , el cual es portador del gene Mi.

2.8. Vida de almacenamiento de frutos


Se busca reducir prdidas en esta fase del cultivo, valorando una serie de alternativas
genticas como conjuncin de genes intensificadores del color rojo con el mutante para
postmaduracin de los frutos norA, el cual produce frutos rosados; manipulacin gentica
de la enzima poligalacturonasa y probable utilizacin de la especie L. pimpinellifolium.
En el primer campo se ha avanzado en la produccin de lneas con los genes hp, ogC y
norA en homocigosis, habindose producido las generaciones F2 y F3 del cruzamiento
Otawa 67 (hp, ogC ) y Acobaca (norA).
Antes de medir la actividad de la enzima poligalacturonasa (APG), relacionada con
la vida de almacenamiento, se han buscado genotipos contratantes para vida de
postcosecha bajo condiciones del medio ambiente. Se han estudiado cuatro materiales,
comparndolos con Licato como indicador de corto perodo de postcosecha y con
Alcobaca, mutante de larga vida de postcosecha. En promedio de cuatro semestres,
Hayslip , Florida 1B y Floradade , han ex hibido mayor vid a de almacenamiento
que Licato , en tanto que en Platense fue menor. Conviene valorar ahora la APG en
211

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCiN DE TOMATE EN COLOMBIA

dichos genotipos y de ser diferente a Licato , se valorara la herencia de la caracterstica


en familias entre genotipos de alta y baja actividad.
Adicionalmente y ante fundados indicios sobre la larga vida de almacenaje de las
bayas de L. pimpinellifolium, se valor esta caracterstica en 43 entradas de la especie
silvestre, en comparacin con los cultivares de L. esculentum, Licato y Floradade .
En los resultados, 33 colecciones de L. pimpinellifolium superaron a Licato y 18 de ellas
exhibieron mayor vida de almacenaje de bayas que las de cultivar Floradade . En un
segundo ensayo, el cual incluy hbridos interespecficos, se observ que los genotipos
LA 412, LA 1262, LA 414, LA 384, LA 1263, LA 2102 , LA 1257, LA 376, LA 1279, PI
12625, PI 127805, PI 126952, LA 1280 Y PI 205009 tuvieron larga vida de
almacenamiento de bayas en ambas evaluaciones, obtenindose altos va.lores para vida
en postcosecha de los hbridos esculentum pimpinellifolium en comparacin con los
cultivares de la especie L. esculentum. Para el futuro se requiere una caracterizacin
gentica de la vida de almacenamiento exhibida por las mejores entradas de L.
pimpinellifolium.

2.9. Efecto de mutantes de postmaduracin de los frutos de tomate en la


germinacin de la semilla
Teniendo en cuenta la existencia de mutantes de postmaduracin de frutos de tomate,
los cuales muestran efectos pleiotrpicos sobre diversos parmetros de postmaduracin,
desconocindose su efecto en la maduracin fisiolgica de la semilla, el vigor y la
germinacin de la misma, se evaluaron conjuntos de lneas isognicas. Se encontr que
los diversos mutantes estudiados no afectaron el tiempo a madurez fisiolgica, lo cual
se reflej en la no existencia de diferencias en este contexto entre las lneas normales y
sus respectivas hermanas mutantes. Resultados iguales se obtuvieron para germinacin
total y diversos estimadores de vigor evaluados.

2.10. Resistencia a sequa en la especie silvestre Lycopersicon penelli


Interesados en la necesidad de la ampliacin de la frontera agrcola del tomate en
reas secas del pas, donde la incidencia de enfermedades es mnima, se valoraron
cinco colecciones de pennellii, en comparacin con un testigo de L. esculentum, teniendo
como base la suposicin de que por ser el hbitat nativo seco de L. pennellii debe
presentar resistencia a sequa. Los resultados indicaron que en las colecciones de Pennellii
existe resistencia a sequa, en comparacin con el cultivar Floradade, puesto que mientras
ste present cuajamiento de frutos del 3% con riego cada semana y media, las entradas
de Pennellii tuvieron 40%, y con riego cada dos semanas las plantas de L. esculentum
murieron sin cuajar frutos, en tanto que los nmeros de Pennellii exhibieron cuajamiento
entre 11 y 24%.

2.1 l. Obtencin de variedades con resistencia a nematodos, gota y TMV


En Palmira se realizaron 28 cruzamientos entre tipos de tomate para procesamiento,
212

Frallco Alirio Vallejo Cabrera

milano y chonto, a fin de obtener poblaciones destinadas a seleccin de lneas e


incorporacin de resistencia a los agentes casuales de los tres disturbios. Se incluyeron
lneas con resistencia a gota, originadas en el C. l. La Selva, Taiwn y Colombia de L. e.
cerasiforme. Tambin se busca incorporar genes para crecimiento determinado y arbustivo,
as como para dureza y tamao de frutos.
Se realizaron cruzamientos diallicos entre las mejores lneas (lites) de chonto.
L-1, Licapal, L-18TMVy Angela, para estudiar las habilidades combinatorias y los efectos
genticos en poblaciones de chonto, as como para conformar poblaciones mejoradas
para la seleccin de lneas. Se dispone de poblaciones F3 y F4 manejadas por el mtodo
de semilla nica modificada.

2. 12. Evaluacin de lneas mejoradas de tomate chonto


Con este trabajo se pretende obtener rendimientos superiores, frutos grandes y firmes,
y calidad (slidos y acidez). Al efecto se evala una serie de lneas obtenidas a travs de
cruzamientos, con resistencia a TMV y dureza de frutos, comparndolas con testigos
utilizados por los agricultores. En los resultados sobresalieron las lneas Lp 110, (Lp 1012), las cuales superan ampl iamente a los chontos importados y a los materiales antiguos,
como Licapal y Mandiva. Los tipos Santa Cruz, Angela y Kada presentaron frutos muy
firmes y mediana firmeza los chontos nacionales, sobresaliendo la lnea Lp-1 O.

2.13. Evaluacin de slidos solubles en lneas de tomate para procesamiento,


con resistencia a TMV
Para estudiar la resistencia al viru:J del TMV, el incremento en el tamao de los frutos
y su firmeza, se evaluaron tres lneas F9 con resistencia al patgeno. Los resultados
mostraron, durante las cuatro cosechas, buena estabilidad en la variable slidos solubles,
con ligerl disminucin al final lunque no de importancia. Entre lneas no huho diferencias
significativas. El promedio de 4.37 de slidos solubles, estuvo dentro de los lmites
normales para el Valle del Cauca.
Con respecto a rendimientos, la Lnea 1 (VTM 4 2xL-6-80xEarlydoro) present los ms
altos con diferencia significativa; tambin present frutos ms pequeos que las lneas
2 y 3 ; los slidos estuvieron en proporcin inversa al rendimiento.

2.14. Evaluacin de lneas de tomate para industria por resistencia a TMV


Se termin la evaluacin de lneas con resistencia al TMV, incluyendo nuevas
introducciones del extranjero. Despus de cuatro semestres de trabajo se dispone de un
grupo de quince variedades para cultivo postrado. Se busca, a travs de cruzamientos,
formar poblaciones con mejor adaptacin al cultivo postrado y que tengan frutos tipo
chonto, aptos para la industria y el mercado fresco.
De los materiales promisorios Lp 10, se estn entregando muestras de semillas a los
agricu Itores.
213

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODU CCIN DE TOMATE EN COlOM BIA

2.15. Vida de almacenamiento de frutos de tomate Lycopersicon esculentum varo


cerasiforme
Este trabajo tuvo por objeto determinar la vida de postcosecha de ge notipos de L.
esculentum varocerasiforme, antecesor si lvestre del tomate cultivado, y, de ser posible,
transferir la caracterstica a travs de la valoracin de hbridos de stos co n padres de
corta vida de almacenam iento . los resultados mostraron que en la variedad cerasiforme
ex iste variabil idad en cuanto a duracin en almacenamiento de bayas, y genotipos de
vida prolongada en postcosecha con respecto a la variedad comerc ial Santa Cruz ;
tambin, que la caractersti ca es heredable. las acces iones lA 1421, lA 2137, lA 1622,
lA 2394, lA 2339A, lA 1338, lA 1511, lA 2095 Y lA 2139B, exhib iero n una vida de
alm acenami ento de frutos significativamente superior a los del tipo chonto.

2. 16. Caracterizacin de tomate tipo industria


Con el fin de obtener informacin sobre variab ilidad en materiales probados de tomate
para industri a, se caracteri zaron catorce variedades y qu ince lneas, utilizando descriptores
adecuados. Por rendimiento se destacaron los cu ltivares, CA 5915 - 206, D 4-22 Npoli,
Cl 59 15 -206, D4-2-5, CL-9-0-0-1-3 y UC 97-3; por mayor peso promed io de frutos,
Pacesetter 490, UC97 -3 y Chi co 111 ; por mayor nmero de frutos, los cultivares Cl 59 15206 D4-2-5, (9 1.5), Npo li (77.7), Cl 9-0-0-1-3 y CL 59 15206 D4-2-2 (57.8) ; adems
se reg istraron otras caractersticas relacionadas con plagas, enfermedades y daos
fi siolg icos.

2.17. Evaluacin de materiales importados


El trabajo se or ient a eva lu ar materiales de tomate para industria en las cond iciones
eco lgicas del municipio de Rivera (Hu il a), con el fin de ofrecer una alternativa a los
agri cultores de esa zona. Se sembra ron cuarenta materiales, in clu ye ndo tres lneas
generadas por el ICA, en dos semestres . Se estudi rendimiento, ca lidad en grados Brix
y reacc in a enfermedades. Se destacaron los siguientes: lPA-6, Roma VFN, Royal Chi co
CFN, laurano, Centuri n, Zenith, Allegro, Nema 512, Sunex 6065 y MAVF 785. Estos
material es tuvi eron ms de 5.0 grados Brix y rendi mientos mayores de 80 kglparcela de
9.6 m . las variedades con forma de pera presentaron pudricin apica l del fru to por
defic iencia de ca lcio.

2. 18. Evaluacin de materiales


En busca de mejores rendimientos para el tomate cul tivado en el municipio de El
Peol se eva lu aron nueve materiales, comparndolos con la variedad Santa Cruz , la
ms sembrada en la zona. l as variedades indeterm inadas Angela, Santa Clara y Lnea 10
superaron en rendimiento y ca lidad al trad icional Santa Cruz .

2. 19. Evaluacin de variedades para procesamiento


En el CI. Caribia se eva luaron 46 variedades en el 91 B-92A. l os rendimientos
214

Frallco Alirio Vallejo Cabrera

promedios, aunque bajos, mostraron superioridad en los materi ales ICA-19, ICA-32,
ICA-8 e ICA-1 8, con 33.2 ; 31.9 ; 30. 1; Y 30.0 ton/ ha, respectivamente, aunque sin
diferencias estad sti cas con las sigu ientes. En slidos solubles los materi ales ICA estuvieron
por debajo del promedio del experimento (6.68).

2.20. Efecto de la fertilizacin potsica en el contenido de slidos solubles de


frutos de tomate
Con el propsito de red ucir costos y mejorar la ca lidad de los frutos se rea liz este
trabajo en el C. I. La Selva. Los mayores rendimientos (23.53 ton/ha) en tomate se
observa ron al ap li car 100 kg de N, 300 kg de P y 100 kg de K por hectrea; el con tenido
de slidos solubl es, aunque presenta fluctuaciones, tiende a mejorar con N 150, P 300
y K 100 kg/ha.

2.21. Efecto de la poca de aporque sobre el rendimiento del tomate chonto


Con la intencin de red ucir costos, se eva lu en el muni cipio de El Peol el efecto
del apo rqu e sobre el rendimiento del tomate chonto. No se presentaron diferencias
significativas para las variables eva luadas. El testi go (si n apo rqu e) present rendimientos
si mil ares (28.6 ton/ha) al rendimi ento obtenido con el tratamiento del agri cu ltor (28.6
ton/ha), de apo rqu e a los 30, 60 Y 90 das despus del transplante.

2.22. Reconocimiento de plagas y de benficos en el municipio de El Peol


Las mayores poblaciones de insectos correspondieron a: cogoll ero Scrobipalpula
absoluta (Meyri ck) (Lep: Gelenchidae) parasitado por la av ispita Apanteles gelechidivoris
(Hym: Braconidae); el fido Macrosiphum auphorbiae (Hom: Aphididae) paras itado por
Aphelinus asychis (Hym: Aphelinidae); y el minador de la hoja Liriomyza sp. (D ip :
Ag romyz idae) parasi tado por un hemptero de la fam ili a Braconidae. En poblaciones
bajas se obse rv la mosca blanca (Trialeurodes vaporariorum (Westwood) (Hom :
Aleyrodidae), ata cada algu nas veces por Verticillium lecanii; adems se observaron los
chinches Leptoglosus zonatus (Da li as) (Hem : Coreidae), Diciphus sp (Hem : Miridae) y
de la pulguilla Epitrix cucumeris (Co l : Chrysome lidae).

2.23. Reaccin de materiales de tomate al ataque de Meloidogyne incognita raza 2


Por la neces idad de conocer la reacc in de materi ales de tomate al ataque del
nematodo de la nudosidad rad ica l, y de se lecc ionar los res istentes promisorios para
planes de mejoramiento, se desarroll esta eva lu ac in sobre 18 materiales. La mayora
presentaron alta susceptibilidad al nematodo; si n embargo, los identificados con los
nmero 945,954 y 955 mostraron un grado de resistencia que permite selecciona rl os
para cru zam ientos e incorporac in de resistencia a variedades comerc iales.

215

MEJORAMIENTO GENTICO Y PRODUCCIN DE TOMATE EN COLOMB IA

2.24. Evaluacin de fungicidas para el control de las enfermedades ms limitantes


del tomate chonto, en el municipio de El Peol
Para mejorar el contro l de la gotera (Phytophthora infestans) y del ca rate (Phoma
andina var. crysta /liniform is) del tomate, se desarro ll este trabajo con siete fungicidas
so los y/o en mezclas, con varias frecuencias y dosis. La mejor respuesta se obtuvo con
apli caciones de Bravo 500 cada ocho das (3.9 gil); stos registraron los ms bajos niveles
de infeccin en las dos enfermedades. Los parmetros rea bajo la curva y tasa de
infeccin mostraron ser ti les para la seleccin de tratamientos qumicos, as: menor
rea bajo la curva implica menor cantid ad de tejido fo li ar daado, y menor tasa de
infeccin indica el avance lento de la epidemia.

Bi bliografa
Instituto Colombiano Agropecuario. Informe de 105 resultados obtenidos en las investigaciones ms relev;Jntes
de la Seccin de Hortalizas en 105 ltimos cinco aos 1989-1993. Santaf de Bogot, Produmedios,
1994. 32p.
Universidad Nacional de Colombia, Programa de Investigacin en Hortalizas. Resmenes de investigacin.
Palmira, 1997. 62p.
Vallejo, F.A. Estudios genticos bsicos para la creacin de nuevos cultivares de tomate, Lycopersicon
esculentum Mili adaptados a las cond iciones de Colombia. Acta Agronmica 44(1 /4):9 - 168, 1994.
UNAPAL - Arreboles: nuevo cult ivar de tom ate tipo chonto, Lycopersicon esculentum Mili, adaptado a las
cond iciones del Valle del Cauca, Colombia. Acta Agronmica. 48(3/4), 1998 (En impresin ).

216

zas de la Universidad
Nacional de Colombia
Sede Palmira. Ha publicado aproximadamente
ochenta artculos cientficos en revistas nacionales e internacionales.
Premio Nacional de Ciencias 1994, otorgado por
la Fundacin Alejandro
Angel Escobar, por las
contribuciones significativas al mejoramiento gentico del tomate.
Decano de la Facultad
de Ciencias Agropecuarias de la Universidad
Nacional de Colombia
Sede Palmira, en cinco
oportunidades y Vicerector de la Universidad
Nacional de Colombia
Sede Palmira.