Histologa vegetal

Caractersticas Generales
Por tejido se entiende el conjunto de muchos protoplasmas revestidos de
membrana e ntimamente unidos entre s, originados por divisin de otros
protoplasmas, segn las tres direcciones del espacio. Cuanto ms elevada es la
organizacin de una planta, mayor es el nmero de clases de tejido que
componen su cuerpo. Un criterio objetivo para la valoracin de la altura de la
organizacin de un ser viviente se obtiene, pues, de la complejidad de sus partes,
o sea del nmero de clases de clulas y tejidos que intervienen.
Los tejidos integrantes de las plantas superiores se forman por divisin sucesiva
de las clulas, y en su origen, por la del cigoto, producido como consecuencia del
proceso fecundante.
En la ltima fase de la divisin cariocintica, la telofase, en la zona media del huso
acromtico se produce una condensacin de materiales ms intensa hacia la parte
central, decreciente hacia la periferia, hasta alcanzar las membranas laterales
preexistentes. De esta condensacin de materiales proviene de la membrana
divisoria que separa netamente los dos protoplasmas, y por esta razn es comn
a ambas clulas contiguas.

Clasificacin de los Tipos de Tejidos

Una clasificacin muy simple de los tejidos sera:

Tejidos Simples: con un solo tipo celular, como P. Ej. el parnquima, colnquima y
esclernquima.
Tejidos Compuestos: con varios tipos celulares, como P. Ej. el xilema, floema y
epidermis.
Si atendemos a su funcin, los tejidos se pueden clasificar en los siguientes tipos:
Meristemos: constituidos por clulas proliferantes que causan el crecimiento y
desarrollo de la planta.
Parnquima: formados por clulas mas diferenciadas que realizan funciones
fotosintticas (parnquima asimilador) o de almacn de sustancias nutritivas,
como de agua, almidn, etc. (parnquima de reserva).
De sostn: tejidos de clulas especializadas, con paredes muy engrosadas para
cumplir esa misin. Son el colnquima y esclernquima. Tambin contribuyen al
sostn de la planta los vasos, sobre todo los leosos.
Vasculares o conductores: constituyen el sistema circulatorio de la planta. Son el
leo o xilema y el lber o floema.
Protectores: protegen de la prdida de agua y de la accin de agentes externos, al
igual que la piel en los animales. Son la epidermis y la peridermis.
Secretores: hay tejidos secretores formando parte de la epidermis, como las
glndulas y pelos, y otros internos, como las clulas que forman los conductos
resinferos o las que constituyen bolsas oleferas.
Desde el punto de vista ontognico las clases de tejidos de los cormfitos pueden
reunirse en dos grandes grupos: los tejidos embrionales o meristemas y los tejidos
definitivos o adultos, ya diferenciados. De todos los tejidos el parnquima es el
ms primitivo. Se podra decir que en los vegetales inferiores, el nico tejido es el
parnquima poco diferenciado. Al complicarse las necesidades, el parnquima se
va diferenciando en otros tejidos. As, al pasar al medio terrestre, las plantas
necesitan de un una superficie limitante con le medio externo y la capa ms
externa del parnquima se transforma en epidermis. Con le desarrollo en volumen
de la planta, que debe sostenerse en le espacio areo, surgen tejidos de sostn
que la mantienen. Del mismo modo, debe surgir un tejido conductor que transporte
las sustancias. El mismo crecimiento, que en los vegetales inferiores ocurre en
todo el vegetal, aqu queda limitado a unas clulas que forman los meristemos.
Meristemos o Tejidos Embrionales

Caractersticas Generales
En los vegetales superiores, el organismo conserva determinadas zonas,
denominadas meristemos, ocupadas por clulas que son capaces de hacer crecer
al organismo, no slo aumentando el volumen de sus rganos (tallo, raz, hoja,
flor) sino multiplicando el nmero de estos.
De tal manera, que se puede decir que los vegetales, incluso los ms
evolucionados, no son ms que una repeticin de estructuras mas o menos
simples (muchas ramas, cada una con muchas hojas y muchas flores), que son
cada vez ms numerosas conforme pasa el tiempo sin que ocurra un proceso de
envejecimiento comparable al de los organismos animales.
El que slo algunas zonas del cuerpo de la planta estn especializadas en el
crecimiento de esta no es algo caracterstico de todos los vegetales, sino algo
peculiar de los vegetales superiores. Es la consecuencia de la especializacin
celular que conduce a la aparicin de los tejidos.
Los meristemos pueden considerarse como tejidos embrionarios que persisten en
la planta durante toda su vida y que son responsables de ese crecimiento
permanente de la planta, gracias a la capacidad de divisin y diferenciacin.
Los restantes tejidos de la planta realizan otras funciones, aunque algunos son
tambin capaces de dividirse (parnquima P. Ej.).
Clasificacin de los Meristemos

Existen diversas clasificaciones de los meristemos atendiendo a diferentes

criterios, como la localizacin de la planta, el momento de aparicin, la continuidad
con la lnea meristemtica y el sentido de crecimiento. Las dos clasificaciones ms
diferenciadas son las siguientes:
Segn su posicin en la planta, los meristemos se dividen en: apicales, laterales e
intercalares. Los primeros se sitan en los extremos de las ramas del tallo y de las
races. Los segundos forman un cilindro alrededor de las ramas y races: cilindro
que o se sita en la parte ms externa (felgeno) o a cierta profundidad, en el
sistema vascular (cambium vascular).
Segn su Localizacin en la Planta
Segn en el Momento de su Aparicin
Segn el tiempo de su formacin o, al menos, de su manifestacin, los meristemos
pueden ser: primarios y secundarios. El criterio de esta clasificacin suele ser
discutido, existen cuatro posturas.
Para algunos autores, los meristemos primarios seran aquellos que mantienen
directamente su continuidad con las clulas meristemticas iniciales, mientras que
los meristemos secundarios seran aquellos que no mantienen esa continuidad y
proceden de la des diferenciacin de clulas tipo parnquima.
Otros autores consideran que el criterio para clasificar los meristemos en primarios
y secundarios no ha de basarse en el origen de las clulas meristemticas, sino en
el momento de actuacin del meristemo en una cierta planta o en uno de sus
rganos. Los meristemos primarios estaran ya desde el primer momento
ejerciendo sus efectos en ciertas partes de la planta; los secundarios
manifestaran su efecto ms tardamente, prescindiendo de que estuvieran
anteriormente presentes (de un modo latente) o que se hayan formado de nuevo.
Otros autores relacionan esta clasificacin de primarios y secundarios con la
clasificacin topogrfica enunciada anteriormente: los meristemas apicales seran
los primarios, y los laterales, secundarios, sin embargo esta superposicin de
ambas clasificaciones (segn la localizacin y segn el origen o momento de
aparicin) tambin es problemtica puesto que los meristemos intercalares, que
son primarios, no se encuentran en los brotes apicales sino en la base de los
entrenudos.
De ah que la idea que mejor explica la clasificacin de los meristemos en
primarios y secundarios sea la basada en el sentido o direccin del crecimiento:
con independencia de que aparezcan pronto o tarde, deriven directamente o no de
las clulas meristemticas, los meristemos primarios (apicales e intercalares) son

los responsables en el crecimiento en longitud de la planta, mientras que los

meristemos secundarios son los responsables del crecimiento en espesor. Todos
los meristemos secundarios son laterales pero no todos los primarios son apicales.
Clasificacin General de los Meristemos
En cualquier caso, la clasificacin de los meristemos que generalmente se utiliza
es la siguiente:
Meristemos Primarios (Apicales o Intercalares): causan generalmente el
crecimiento en longitud de los rganos de la planta durante su primera etapa de
desarrollo. A su vez los meristemos pueden ser de dos tipos:
Meristemos Apicales: situados en los pices de brotes caulinares y races (tanto
en la rama principal del tallo o de la raz principal como en las ramas y races
laterales). El origen de estos meristemos se remonta a las primeras etapas del
desarrollo embrionario cuando se establecen dos polos: apical y basal. En cada
uno de estos polos que un grupo de meristemos apicales que, de acuerdo con la
parte de la planta que desarrollan, se dividen en:
Meristemos apicales caulinares: por proliferacin de estos meristemos se
desarrolla el pice caulinar, por el que irn creciendo el tallo y las hojas. Tambin,
durante la fase reproductiva del crecimiento, se forman los rganos reproductores
a partir de meristemos apicales del brote.
Meristemos apicales radicales: dan lugar al pice radical por el que ira creciendo
la raz.
Meristemos intercalares: los meristemos primarios pueden ser no slo apicales
sino tambin intercalares. Estos ltimos son zonas de tejido primario, en
crecimiento activo, que no se sitan en los extremos de las ramas. Tambin se
observan en las vainas de las hojas de muchas plantas monocotiledneas, sobre
todo gramneas. Gracias a la actividad de los meristemos intercalares, los nudos
terminan quedando separados entre s por regiones de crecimiento intercalar (los
entrenudos). Al principio hay divisiones celulares en todo el entrenudo joven, pero
despus la actividad meristemtica reside nicamente en la base del entrenudo.
Meristemos secundarios o laterales: no se localizan en el extremo, sino en los
laterales de las ramas del tallo y de las races, en aquellas plantas que despus
del crecimiento primario desarrollan un crecimiento secundario (en espesor). Hay
dos meristemos laterales:

El cambium vascular y el cambium interfascicular: son los responsables del

desarrollo en espesor de los tejidos internos de la planta, aumentando el volumen
del sistema conductor.
El cambium suberoso o felgeno: formar la corteza protectora de la planta.
Tejidos Definitivos o Adultos

Parnquima

Caractersticas Generales
Las clulas procedentes de la divisin de las clulas meristemticas pasan a
diferenciarse en clulas propias de tejidos adultos. Estas clulas difieren de unos
tejidos a otros, e incluso existen varios tipos celulares dentro de un mismo tejido.
Sin embargo, en general, puede decirse que todas las clulas diferenciadas tienen
algunos rasgos comunes que las distinguen de las meristemticas. Las principales
caractersticas son:
Alargamiento de las clulas.
Desespiralizacin de la cromatina, que se hace ms laxa.
Reunin de pequeas vacuolas en una gran vacuola que rechaza el ncleo y
citoplasma a la periferia celular, donde forman una banda.

Desarrollo de la pared celular primaria y, en algunos tipos celulares, formacin de

la pared secundaria.
Aparicin de espacios intercelulares amplios que se forman al crecer las clulas y
desajustarse sus caras. Estos espacios pueden formarse de dos formas:
Lisgena: por lisis de clulas presentes. Tiene lugar en la formacin de bolsas de
secrecin. Tambin se observa en el parnquima de plantas acuticas y de races
monocotiledneas.
Esquizgena: Por la separacin de las clulas existentes debido al crecimiento
celular y reabsorcin de la lmina media. Tiene lugar, P. Ej. , en la formacin de
conductos resinferos.
Etimolgicamente parnquima significa "tejido que est en medio", es decir, tejido
de relleno, que ocupa los espacios entre los otros tejidos ms diferenciados. Pero
esta definicin no expresa del todo su importancia. El parnquima no slo
constituye la parte ms voluminosa de los rganos esenciales de las cormofitas; a
los tejidos parenquimticos quedan confiadas las principales funciones orgnicas:
fotosntesis, elaboracin y almacenamiento de sustancias, secrecin, excrecin,
etc.
Origen del Parnquima
Al ser el parnquima un tejido muy extendido en los organismos vegetales, y que
aparece tanto en el desarrollo primario como en el secundario, puede presentarse
distintos orgenes:
En el desarrollo primario de la planta se desarrolla por vas diferentes:
El parnquima de la corteza y mdula se origina del denominado meristema
fundamental.
El parnquima asociado al sistema vascular primario se forma a partir del
procambium.
El desarrollo secundario se origina:
El parnquima formado junto con los componentes vasculares se origina del
cambium.
El parnquima cortical y medular se origina:
De divisiones en las mismas clulas parenquimticas.
Del cambium interfascicular (si este est presente).

Del felgeno, que adems de sber tambin origina un parnquima que se

denomina felodermis.
En general, al tratarse de clulas poco diferenciadas, las clulas parenquimticas
conservan su capacidad de dividirse, incluso cuando son maduras, sobre todo en
la reparacin de heridas y en respuesta a alteraciones del medio
.
Tipos De Parnquima
a) Parnquima Asimilador o Clorofiliano
Realiza la fijacin del carbono mediante la fotosntesis; por eso se localiza debajo
de la epidermis, donde puede penetrar bien la luz. Sus clulas estn provistas de
abundantes cloroplastos, que varan en nmero y forma de unas especies a otras.
En ciertos momentos pueden contener almidn. Esta muy desarrollado en las
hojas, donde puede adquirir dos formas:
Parnquima en empalizada: constituido por clulas prismticas (de unas 14
caras), alargadas y con espacios intercelulares relativamente pequeos, pero
mayores que los existentes entre las clulas meristemticas.
Parnquima lagunar: formado por clulas ms redondeadas y con espacios
intercelulares muy amplios, dejando grandes cmaras o lagunas. Estas clulas en
conjunto, adquieren una forma lobulada. El origen de los espacios intercelulares
puede ser esquizgeno o lisgeno.
Existe tambin parnquima cloroflico en otros rganos no foliares de la planta,
como en tallos verdes, o en rganos accidentalmente expuestos a la luz, como
tubrculos que salen a la superficie.
b) Parnquima De Reserva
Esta funcin es ejercida por parnquimas muy diversos situados en rganos
variados de la planta: cotiledones, mdula del tallo, parnquima de tubrculos y
rizomas. Las clulas tienen paredes sutiles y presentan pequeos espacios
intercelulares, aunque puede ocurrir que tambin se acumulen sustancias en la
pared celular primaria, como celulosa, engrosando entonces mucho (semillas del
caf, liliceas, palmceas).
Los productos almacenados son muy diversos. El ms frecuente y abundante es al
almidn, que se encuentra en amiloplastos y se observa en la mayora de las
clulas parenquimticas, incluyendo las del sistema vascular, del tallo, raz, fruto y
semillas, etc.

En las hojas, el almidn es abundante en dicotiledneas. Adems de almidn, se

pueden encontrar otras sustancias de reserva: protenas (como los granos de
aleurona), grasas, aceites, inulina y azcares disueltos (abundantes en hojas de
monocotiledneas). Ms raramente se encuentran clulas parenquimticas que
acumulan otras sustancias, como taninos, derivados del fenol y sustancias
minerales cristalizadas.
c) Parnquima Aerfero
En plantas acuticas o en las que crecen en lugares encharcados, quedan
espacios enormes entre cordones celulares anastomosados formados por clulas
parenquimticas. De este modo se conduce el aire y los gases por tejidos
interiores de la planta, cuyo problema es la falta de aireacin. En ciertos casos las
clulas adquieren la forma estrellada para hacer mayores los espacios aerferos.
d) Parnquima acufero
Algunas plantas de clima seco (plantas xerfitas), para almacenar agua, poseen
clulas grandes de paredes sutiles sin cloroplasto, ricas en muclago, que
embeben agua. Generalmente estas clulas presentan una gran vacuola, con alto
contenido de agua, rodeada por una estrecha banda de citoplasma.
e) Otros Tipos De Parnquimas
Existen clulas parenquimticas que se consideran formando parte de otros
tejidos, como el parnquima liberiano o el parnquima leoso. Este parnquima
vascular desempea un importante papel en el intercambio de sustancias con los
componentes vasculares del xilema y floema.
Otras clulas parenquimticas forman zonas con individualidad propia, como las
clulas subepidrmicas, corticales, etc., que tambin pueden desempear
funciones secundarias como asimiladores o reservantes.
Un tipo de clulas parenquimticas que merece una consideracin especial son
las clulas de transferencia, que se ocupan de la rpida trasferencia de abundante
material a distancias cortas; P. Ej. en el embrin en desarrollo, dentro de una
glndula, hacia adentro o hacia fuera de los tubos del floema y, ms raramente,
hacia los vasos del xilema. Clulas de este tipo son frecuentes en el punto de
contacto con tubos cribosos de la vaina del haz de las venas pequeas de las
hojas y en tricomas glandulares.

Tejidos Mecnicos o de Sostn

Clasificacin
Muchos organismos inferiores que no experimentan transformaciones
morfolgicas en sus tejidos, como hongos y algas, deben su resistencia mecnica
exclusivamente a la turgencia celular. En las plantas superiores, esta fase queda
limitada a los albores de la vida de la plntula, porque inmediatamente despus,
las clulas de algunos tejidos engruesan y endurecen su pared celular
comunicando una notable resistencia mecnica a todo el organismo. Los
principales tejidos mecnicos son el colnquima y el esclernquima. Ambos se
agrupan con el trmino estereoma.

Colnquima

El trmino colnquima viene de colla (soldadura) y enchyma (sustancia). Es un

tejido de sostn que se halla de preferencia en los rganos en vas de crecimiento
(pecolos jvenes, tallos, hojas, frutos, etc.) o en rganos maduros de plantas
herbceas. En condiciones normales falta en la raz.

Tipos de Colnquima
El colnquima suele ser clasificado de acuerdo con el modo de engrosarse las
paredes celulares. En engrosamiento comienza siempre en los ngulos y se
extiende en grados muy diversos al resto de la pared.
Colnquima Angular: El engrosamiento puede ser en los ngulos, es decir, en el
encuentro de tres o ms clulas, resultando un contorno interno de la pared (luz
celular) poligonal. En estos casos los espacios intercelulares faltan casi por
completo y por tanto la resistencia es mayor por el esfuerzo continuo de los tres o
cuatro engrosamientos concurrentes, que constituyen unas columnas

ensambladas. Se observan en los tallos de Solanum tuberosum y Atropa

belladona; en las hojas de Vitis, Begonia, Canabis, Coleus, Cucurbita, Ficus,
Morus y Beta.
Colnquima Anular: El engrosamiento de la pared es uniforme, alrededor de toda
la clula, aunque preferentemente en los ngulos, de modo que la luz celular es
circular. Puede considerarse un desarrollo del colnquima angular. Se observa en
umbelferas.
Colnquima Lagunar: el engrosamiento tiene principalmente lugar alrededor de
los espacios intercelulares, en aquellas paredes celulares que limitan esos
espacios. Se presenta en tallos de Althaea, Asclepias, Malva, Salva, en el pecolo
de Petasites y en las races areas de Monstera.
Colnquima Laminar: El engrosamiento de la pared no ocurre en todas las caras
sino slo en las dispuestas en una direccin determinada; esto es, en las paredes
tangenciales (paralelas a la superficie del rgano), pero no en las radiales, dando
el aspecto de lminas de colnquima. Se encuentra en los tallos de Artemisa afra,
Eupatorium, Sambucus nigra, Rhamnus, Sauco y pecolo de Cochlearia
armoracea. Este tipo de colnquima se dispone inmediatamente debajo de la
epidermis.

Funcin
Por las caractersticas de la pared celular, el colnquima presenta una notable
resistencia a la traccin, lo que asegura a la planta una buena resistencia
mecnica; sin embargo, las paredes seden a la traccin elevada estirndose.
Esta plasticidad se debe a que las paredes celulares no tienen lignina y partes de
ellas permanecen delgadas. Por ello este tejido extensible est en condiciones de
amoldarse al crecimiento del rgano en que se encuentra. Se ha observado que
determinadas clulas colenquimticas comienzan a estirarse, reteniendo su nuevo
tamao, cuando se someten a tensiones de 1.5 2 Kg por mm2, y que llegan a
soportar sin romperse hasta 10 12 Kg por mm2. Esta extensibilidad diferencia al
colnquima del esclernquima, cuyas fibras no son extensibles sino elsticas. Con
el paso del tiempo, en las partes de la planta que no se van a alargar ms, el
colnquima se endurece, pudiendo lignificarse, y pierde extensibilidad.
En algunas plantas, las paredes celulares del colnquima pueden servir como
sitios de almacenamiento de compuestos antibacterianos (aglutininas) que actan
inmovilizando las bacterias cuando estas penetran en la pared celular. Sin
embargo mientras en muchos componentes de la pared celular vegetal son

resistentes a los ataques enzimticos, las pectinas son fcilmente digeribles por
hongos que las usan como nutrientes.

Esclernquima
Caractersticas Generales
El trmino esclernquima viene de escleros, que significa duro. Este tejido est
constituido por clulas que, junto a la pared primaria celulsica, desarrollan una
pared secundaria muy engrosada y endurecida mediante el proceso conocido
como "lignificacin", por lo que ofrecen una resistencia todava mayor que el
colnquima.
El esclernquima es el tejido de sostn de rganos adultos, que ya han dejado de
crecer y su desarrollo esta controlado por factores hormonales.

Lber o Floema

Caractersticas Generales

El trmino floema deriva de phlolios que significa corteza, nombre dado por su
posicin en la planta. Tambin se utiliza el trmino leptoma, que significa dbil. As
como el xilema soporta agua y sales minerales desde las races a las hojas, el
floema, lber o tejido fibroso transporta productos de la fotosntesis (principalmente
sacarosa, pero tambin otros azcares y materias orgnicas elaboradas) en
mltiples direcciones a travs de la planta, desde su lugar de produccin (fuentes)
hasta los sitios donde tales productos son consumidos o almacenados
(sumideros).
El floema puede trasladar entre 50 y 300 mg de materia (en peso seco) por ml de
la que un 90% es azcar. Tambin hay aminocidos en una concentracin de 20 a
80 mg/ml. Otros componentes son azcares alcohlicos, azucares fosfatados,
cidos orgnicos, fosfatos orgnicos, factores reguladores, cidos nucleicos,
vitaminas y sustancias inorgnicas.
Las fuentes de estos productos son las clulas fotosintticas de la hoja y los
sumideros son el resto de la planta, que debe nutrirse del fluido transportado por el
floema. De alguna manera, el floema interviene en el control del desarrollo de la
planta: en determinados momentos del ao, los nutrientes orgnicos son
transportados sobre todo a los meristemos y primordios florales o a estructuras
reproductoras.

Xilema o Leo
El trmino xilema deriva de xylon (madera). Este nombre es debido a que el
xilema representa la parte dura de la planta utilizada comercialmente como
madera. Tambin se ha empleado el trmino hadroma, que significa duro y grueso,
porque el xilema tambin sirve de soporte a la planta.
El transporte por el xilema es unidireccional, hacia las superficies de evaporacin.
El agua es arrastrada a travs de tubos capilares y puede pasar tambin a las
clulas adyacentes gracias a la succin generada por la evaporacin.
Los principales elementos conductores del xilema son clulas alargadas, en forma
de tubo con las paredes lignificadas y sin contenido citoplasmtico; por tanto,
muertas. Las paredes estn engrosadas y en ellas se forman relieves de forma
variable, que les comunica cierta solidez y resistencia a la presin, e impide que
puedan obstruirse los tubos como consecuencia de las presiones negativas y de
las flexiones de los rganos respectivos. Sin los refuerzos lignificados los tubos se
colapsaran.

Estomas
Origen De Los Estomas
Las clulas que forman el estoma (oclusivas o estomticas y clulas anexas)
pueden originarse, al menos, de dos modos diferentes. As pues, segn su origen
sern:
Tipo Mesgeno: Las clulas anexas se forman de la misma clula protordrmica
precursora que da origen a las clulas oclusivas. Una clula protodrmica se
divide asimtricamente dando lugar a dos clulas de diferente tamao. La ms
pequea es la clula madre de las estomticas y de las anexas. La divisin de
esta clula madre origina dos clulas: una de ellas es una clula anexa diferente, y
la otra se divide para dar otra anexa definida y una clula madre de las
estomticas. A continuacin, esta se divide para originar ambas clulas
estomticas oclusivas.
Tipo pergeno: Las clulas anexas provienen de clulas protodrmicas diferentes a
las que originan a las estomticas. El proceso es el siguiente: una clula
protodrmica se divide simtricamente y de las dos clulas resultantes la clula
ms pequea es la clula madre del estoma. Esta se divide y forma las dos
clulas oclusivas. Las anexas se forman de clula protodrmicas adyacentes que
sufren divisin asimtrica