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REVI5TA BRASILEIRA DE ZOOLOGIA

Revta bras.

Zool..

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I 5/XII/9 I

IDSTOLOGIA GERAL DOS INTESTINOS 00 CAIMAN CROCODILUS YACARE


(DAUDIN, 1802) (CROCODILIA:REPTILIA)
Sonia Maria Jin 1
Sandra Maria das Graas Maruch 2
Marco Aurlio Martins Rodrigues 1
Paula Pacheco 3
ABSTRACT
General histology of smal/ intestine (duodenum and jejunum) and the large intestine (colon and cloaca) ofC. c. yacare (Daudin, 1802) Crocodilia-Reptilia. A comparative description is made of the histology ofthe smal/ and large intestine ofe. c. yacare.
In alI segments mucosa, submucosa, muscularis and serosa tunics were observed. The
duodenum as very long vil/i, wich are wel/-developed and attached together to fonn irregular transverse ridges, covered with simple columnar epithelium wilh marginal and
goblet cel/s. In the jejunum, the vil/i are shorter and less frequento The colon as few
folds, covered with the same epithelium; the lamina prpria contains straight tubular
glands with absonive cells, goblet and Paneth cells. The cloaca is very complex, with
three wel/-defined regions: coprodeum, urodeum and proctodeum. In the coprodeum,
the wall is folded, less muscular and the thin mucosa is covered by an epithelium with a
few basal cells and mucosal cells. The urodeum as an additiolUll externai muscular tunic,
with striated muscle fibers and a stritifield cylindrical epithelium with goblet cel/s. The
proctodeum includes the free pan of the penis in the male and, laterally, the ducts ofa
pair of holocrine cloacal glands. Near the opening of the ducts, the epithelium changes
to a squamous keratinized type.

INTRODUO
Os primeiros estudos de JACOBSHAGEN (1920), relatam uma variedade notvel
nos aspectos morfolgicos dos intestinos de rpteis, no s quando se considera o relevo
interno (JACOBSHAGEN, 1937) como os aspectos histolgicos (VlALLl, 1929; REISS
& LYONS, 1943; TORO, 1930; LUDWIG & RICHTERICH, 1954). A maioria dos traba
lhos, entretanto, se refere a estudos histolgicos sobre intestinos de cobras (MORI,
1935; GABE & SAlNT-GIRONS, 1972), lagartos (BAECKER, 1934; PARSONS &CAMERON, 1977) e tartarugas (LUPPA, 1977). Os crocodilianos so, com exceo das
aves, os nicos animais viventes diretamente relacionados aos grandes dinossauros, pois
compartilharam um ancestral comum no fmaI do Trissico (TAGUCHI, 1920). Apesar
dessa posio estratgica dentro da fIlogenia dos rpteis, os estudos sobre o intestino dos
crocodilianos, so escassos (TORO, 1930; YAMADA et aI., 1987) e a distribuio dos
vrios tipos celulares varia consideravelmente entre as espcies (GABE & SAINT-CI
RONS, 1972; GABE, 1971).
1. Depto. de Morfofisiologia, Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, Cx. Postal 649, Campo
Grande, MS, CEP 79069.
2. Depto. de Morfologia, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, MG.
3. Bolsista de Iniciao Cientfica, Universidade Federal de Mato Grosso do Sul.

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Este trabalho apresenta a histologia geral dos intestinos do Caiman eroeadi/us
yacare, com o objetivo de contribuir para conhecimento deste rgo nessa espcie, possibilitando estudos comparativos posteriores.

MATERIAL E MTODOS
Para o desenvolvimento deste trabalho foram utilizados quatro jacars Caiman eraeadi/us yaeare, de ambos os sexos, coletados na regio do pantanal de Mato Grosso do
Sul. Os animais foram anestesiados por inalao de ter, os intestinos dissecados e os
fragmentos fIxados em Bouin, desidratados, diafanizados e includos em parafina. Corles
seriados foram obtidos em 3-5 J..lm e submetidos aos seguintes mtodos de colorao:
H.E., tricrmico de Co mo ri para fibras colgenas, fucsina-resorcina para fibras elsticas,
tricrmico de Comori para fIbras reticulares, PAS e alcian-blue (LUNA, 1960; BEHMER
et aI., 1976). As lminas foram analisadas e fotomicrografadas em fotomicroscpio
Zeiss 111.

RESULTADOS
a) Intestino delgado
O intestino delgado compreende um segmento proximal vlvula pilrica; o duodeno e um segmento distai; o jejuno-tleo limitado caudalmente por um esfncter. O duodeno termina no ponto de origem do mesentrio e forma uma ala que abriga um pncreas bem organizado. O seu relevo interno apresenta inmeras vilosidades, dispostas em
linhas paralelas e transversais, que se conectam em vrios pontos, possuem extremidades livres e pequenas projees laterais (Fig. I A). A altura, freqncia e tamanho das
vilosidades diminuem medida que se afastam da vlvula pilrica e no jejuno-tleo so
baixas e espaadas. No intestino delgado esto presentes todas as tnicas, porm a
sub mucosa muito estreita (Fig. IA). Apesar disso perfeitamente observvel "O plexo
submucoso descrito para outros rpteis. No duodeno a tnica mais desenvolvida a mucosa enquanto no jejuno-tleo a mais espessa a tnica muscular (Fig. I B). As vilosidades
so estruturas cnicas, constitudas de tecido conjuntivo frouxo do crion, revestidas
por epitlio. Em seu eixo podem ser observadas fibras musculares lisas projetadas pela
muscular da mucosa, um quilfero central e capilares sangneos. H uma grande infiltrao linfocitria na lmina prpria e no epitlio, assim cOmo inmeras figuras mitticaso O epitlio de revestimento cilndrico simples com clulas absortivas e clulas caliciformes. As clulas absortivas possuem borda estriada, ncleo oval de posio basal com
um a dois nuclolos. O citoplasma apresenta uma rea perinuclear fracamente acidfila
e outra rea apical corvel mais fortemente pela eosina. A clula caliciforme estreita
com ncleo semelhante ao da clula absortiva e seu citoplasma fortemente PAS e
alcian-blue positivos (Figs. I C e 10). A muscular da mucosa dupla, com camada interna de fIbras musculares lisas circulares e camada externa de fibras longitudinais. Aps
uma delgada submucosa observa-se a tnica muscular espessa com camada interna de fibras musculares lisas circulares e camada externa de fibras longitudinais. Essa ltima
pelo menos cinco vezes mais delgada e entre as duas observa-se o plexo mioentrico. A
serosa delgada e constituda de conjuntivo frouxo e mesotlio. No h glndulas intestinais bem desenvolvidas.Apenas em regies mais ricas em vilosidades como a poro cranial do duodeno, que se poderiam caracterizar estruturas semelhantes s criptas de
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Lieberkhn (glndulas intestinais), porm pouco desenvolvidas, no crion de alguns cortes (Fig. IA). No so observadas tambm glndulas semelhantes s de Brnner ou quaisquer outras descritas para mamferos.

Fig. 1 - Fotomicrografias de cortes transversais do intestino do C. c. yacare. Evidenciando em: A:


vilosidades duodenais altas cOm ramificaes laterais (seta) H.E. 20X. B: as tnicas gerais.
Ma - mucosa; Su - Submucosa;Mu - muscular; Se - serosa; PAS: 16X. C: o epitlio de re
vestimento com: clulas absortivas (a); clulas caliciformes (g) e quifero central (q) PAS
20X. D: clulas caliciformes (g) alcian-blue positivas; alcian-blue 20X. E: a mucosa do colon com glndulas intestinais (L) e muscular da mucosa (m) H.E. 20X. F: o fundo da glndula intestinal com clulas ca1iciformes (g), clulas cilndricas (c) e clulas de Paneth (p). T.
Gomori, 40 X.

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Fig. 2 - Fotomicrografias e esquemas gerais de segmentos da cloaca evidenciando em a: aspecto geral


do coprodeum com a luz coacal (L), a persistncia da muscular da mucosa; a camada interna
(i) e a camada externa (e) da tnica muscular. B: as pregas do coprodeum com epitlio rico
em clulas mucosas (m). C: a desembocadura dos ureteres (u) na parede do urodeum. O: aspecto geral da parede do urodeum com abertura dos ureteres (u), seios venosos (s), artria
distribuidora (a), nervo (n), a camada interna de fibras musculares lisas (L) e camada externa
de fibras musculares estriadas esquelticas (E).

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Fig. 3 -

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Fotomicr0~afias de cortes transversais da cloaca do C. c. yacare evidenciando em A: a rique


za de fibl:s reticulares (seta) ao redor dos seios venosos (s) reticulina de Gomori 20X. B: o
epitlio de revestimento do urodeum com clulas basais e clulas globosas PAS positivas.
PAS 60X. C: a transio entre a parede glandular das glndulas cloacais e o incio do dueto
excretor (seta). t. Gomori 20 X. D: a parede da glndula cloacal com cpsula (C), septos conjuntivos (S) e parnquima secretor (P) HE 20X.

b) Intestino grosso (clon e cloaca)

o intestino grosso se apresenta logo aps uma constrico abrupta da parede do


intestino delgado e compreende clon e cloaca. Nessa constrico h um espessamento
muscular sugerindo a presena de um esfncter. As paredes internas so lisas podendo
apresentar pregas. O c'\on um segmento curto correspondendo aproximadamente
dcima parte do comprimento total do intestino. Na sua poro distai sofre um outro estrangulamento com um novo esfncter que d acesso cloaca. A mucosa revestida por
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epitlio cilndrico simples com clulas absortivas e clulas caliciformes. Esto presentes,
na lmina prpria, glndulas de Lieberkhn (Fig. I E). A distribuio destas estruturas
entretanto, no homognea, havendo reas onde elas no ocorrem. O epitlio de revestimento e as glndulas de Lieberkhn apresentam clulas cilndricas, clulas caliciformes
e clulas de Paneth (Fig. IF). As clulas cilndricas e caliciformes apresentam o mesmo
aspecto e positividade para PAS e alcian-blue que no intestino delgado, porm as caliciformes aumentam muito em nmero. As clulas de Paneth so polidricas, de ncleo esfrico, citoplasma repleio de grnulos acidfilos e localizam-se, preferencialmente, no
fundo da glndula intestinal (Fig. IF). A muscular da mucosa apresenta-se espessada e
constituda de trs camadas de fibras musculares lisas. Emite pequenos septos para dentro do crion, que ladeiam as glndulas de Lieberkhn. ;\ tnica muscular a mais espessa das tnicas. No clon est acrescida de uma camada de fibras que no observada
em outros segmentos intestinais. O conjuntivo da submucosa lmina prpria, assim
como aquele que envolve fascculos e fibras musculares rico em fibras reticulares e possuem uma pequena quantidade de fibras elsticas.
A cloaca corresponde aproximadamente a um tt'ro do comprimento total do clon. Seu dimetro ligeiramente menor, suas paredes espessadas e sua estrutura muito
complexa, tanto do ponto de vista macroscpico quanto histolgico. O segmento inicial
precedido por uma constrico do clon e pregas longitudinais que marcam o coprode um. Em seguida observam-se os orifcios terrrunais dos ureteres na regio dorsal, caracterizando o urodeum. Aps esse, h uma prega anular espessada que d acesso ao
proctodeum. O proctodeum inclui a parte livre do pnis nos machos e lateralmente os
ductos de um par de glndulas cloacais. A abertura da cloaca uma fenda longitudinal
revestida exteriormente pelo tegumento.
A nvel de cloaca as tnicas gerais descritas para o restante do tracto digestno
no apresentam a mesma organizao. No coprodeum a mucosa pregueada revestida
por epitlio constitudo de uma camada de clulas basais, clulas cilndricas e clulas
globosas. Tais clulas so mais desenvolvidas que as j descritas e seus citoplasmas apresentam respostas histoqumicas semelhantes s do clon e intestino delgado. A muscular
da mucosa, de fibras circulares, est includa nas pregas. A rea de conjuntivo frouxo expande-se e a muscular se distribui em fascculos. Abaixo da sub mucosa a camada interna
da tnica muscular est bem reduzida e suas fibras so circulares. A camada externa se
restringe a fascculos de fibras longitudinais (Figs. 2A e 28). No urodeum, entretanto,
a complexidade da parede cresce muito (Figs. 2C, 20, 3A e 38). As pregas da mucosa
apresentam um epitlio estratificado com clulas caliciformes, e em duas pregas dorsais
desembocam os ureteres. O epitlio de revestimento destes ductos cilndrico a cbico
simples e a sua luz irregular. Na regio dessas duas pregas dorsais define-se um fascculo de musculatura lisa ao redor do qual se observa espaos, de luz irregular, revestidos
por endotlio, preenchidos por clulas sangneas, semelhantes a seios venosos de tecido
erti!. Estes seios venosos constituem duas massas de tecido bem desenvolvidas dispostas
lateroinferiormente s pregas dorsais e distribudos em tomo da luz cloaca!. Externamente submucosa, na regio anterior, aparecem volumosos fascculos de fibras musculares lisas e perifericamente a eles, uma camada espessa de fibras musculares estriadas esquelticas que envolve todo o urodeum. O proctodeum apresenta a mesma histologia b
sica, porm o epitlio torna-se estratificado pavimentoso queratinizado prximo abertura dos duetos das glndulas cloacais. Estas glndulas so pares, bem desenvolvidas,
excrinas, simples, acinosas e holcrinas. O seu parnquima constitudo de enormes
clulas polidricas produtoras de abundante secreo amarelada (Figs. 3C e 3D).
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DISCUSSO E CONCLUSES
Desde a monografia de OPPELL (1900) que se afIrma que no h vilosidades no
intestino de rpteis. No entanto, RE1SS & LYONS (1943) descreveram vrias estruturas
no revestimento como pregas. VIALLl (1929) descreveu uma ampola clica nos iguandeos e uma prega espiral no gnero Trionix (tartaruga) e NICHOLAS (1891) descreveu
vilas na mucosa de Python bivittatus. PARSONS & CAMERON (1977), descreveram
pregas longitudinais e transversais no intestino de vrios ofdios. Entretanto, admitem
a presena de estruturas viliformes no gnero Typhlops e Mascophis. Esses achados confIrmam as observaes de vilos no duodeno de Tuphops lineatus, onde pod~riam estar
ligados por pregas trahsversais e longitudinais, J ACOBSHAGEN (1920). Para alguns autores, na ordem Crocodilia, o intestino delgado apresenta pregas em zig-zag longitudinais
e transversais complicadas com protuberncias e irregularidades, porm no se referem
a vilos JACOBSHAGEN (1920), PARSONS & CAMERON (1977). No C c. yacare o
duodeno apresenta vilosidades cnicas dispostas em fIleiras longitudinais e transversais.
Estas vilosidades se conectam em alguns pontos, mas suas extremidades so livres. Apresentam tambm pequenas projees livres lateralmente. Estas vilosidades apresentam um
eixo de tecido conjuntivo percorrido por algumas fIbras musculares lisas, capilares sangneos e quilfero central. As fibras musculares, semelhantes ao msculo de Brcke descrito para vilosidades Intestinais de mamferos, so emitidas a partir da muscular da mucosa e esto presentes tambm nas projees laterais. Assim, histologicamente, esses
vilos possuem todas as estruturas descritas para os mamferos, no havendo razo para
nome-los de outra maneira.
As investigaes de TORO (1930) descrevem criptas intestinais no intestino delgado dos crocodilianos, tartarugas e lagartos. LUPPA (1977) descreveu estas estruturas
em alguns lagartos e tartarugas VIALLl (1929) e REISS & LYONS (1943) as consideram
ausentes nas cobras. Ns observamos que no C c. yacare no h glndulas de Lieberkhn
no intestino delgado porm so bem caracterizadas no clon e no aparecem na cloaca.
O epitlio de revestimento e das criptas possuem os mesmos tipos celulares descritos
para aves e mamferos. As clulas absortivas no C c. yacare, descritas como clulas marginais por VriOS autores em intestino de outros rpteis (LUDWIG & RICHTERICH,
1954; PARSONS &CAMERON, 1977; LUPPA, 1977), possuem borda estriada, zona
granular, 'zona clara e zona de mitocndria. A morfologia geral basicamente a mesma
descrita para o intestino de mamferos (PATZELT, 1930). As clulas caliciformes ou
globosas, esto entre as clulas absortivas e foram muito bem caracterizadas por VIALLI
(1929). A regio supranuclear do citoplasma est preenchida com muco ou seus precursores e apresenta-se PAS e alcian-blue positivos. O citoplasma circundante ao ncleo se
cora mais fortemente que o restante. ESf>es achados confIrmam os resultados de GABE
& SAINT-GIRONS (1972) para outros rpteis.
No C c. yacare observamos que, semelhantemente ao que ocorre nas cobras
GABE & SAINT-GIRONS (1972), o nmero de clulas caliciformes maior no clon e
cloaca que no intestino delgado. No foram observadas clulas de Paneth no intestino
delgado e cloaca, porm elas esto presentes no clon. Sua posio a mesma descrita
por BAECKER (1934) e HINTZSCHE &ANDEREG (1938), no fundo da cripta de
Lieberkhn. TAGUCHI (1920) relatou que nos crocodilianos estudados por ele (Crocodilus niloticus, Crocodilus porosus, Alligator sinensis) as clulas de Paneth esto em
todas as regies intestinais. Porm estes dados so conflitantes com os de TORO (1930).

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No C c. yacare s observamos este tipo celular no clon. Entretanto, essas diferenas de
resultados podem ser devidas a incluso de cido actico na soluo fixadora, pois
BAECKER (1934) sugere que os grnulos podem ser dissolvidos por essas solues. As
clulas de Paneth do intestino reptiliano so fundamentalmente silllares s de outros
vertebrados. TAGUCHI (1920) afirma que em Oocody/us o clon tem uma parede mais
espessa que o intestino delgado, enquanto que na espcie que estudamos a parede do clon menos espessa. que a do intestino delgado. Criptas intestinais bem desenvolvidas
foram descritas para Sphenodon (OSAWA, 1897), porm GRESCHIK (1917) descreveu
depresses semelhantes s criptas apenas em Anguis fragi/is. Glndulas de Lieberkhn fo
ram observadas em Emys (MACHATE, 1879), Ophisaurus apodus (PATZELT, 1930) e
Chama/eo di/eps (ESCH, 1936). No clon do C c. yacare ocorre uma melhor definio
das glndulas de Lieberkhn que se apresentam tubulosas retas, constitudas de clulas
absortivas, clulas caliciformes e clulas de Paneth. No jejuno elas no aparecem e no
duodeno somente quando h proximidade excessiva das vilosidades que se delineam
estruturas comparveis s criptas, mas que podem ser interpretadas tambm como inter
valos laterais afastados das vilosidades. Outra particularidade do clon, no referida
na reviso de LUPPA (1977) o espessamento da tnica muscular que ganha uma cama
da de fibras longitudinais semelhantemente ao que ocorre nas tnias do clon descritas
para mamferos. No C c. yacare no est presente um ceco dorsal descrito para outros
rpteis (LUPPA, 1977).
Desde as investigaes clssicas de GERHARDT (1937) que ficou demonstrada a
grande complexidade da cloaca dos rpteis. GABE & SAINTGIRONS (1965) divulgaram resultados sobre anatolla, histologia e histoqullca de vrias espcies de rpteis e
WHITlNG (1969) enriqueceu este acervo descrevendo outras espcies. LUPPA (1977)
refere-se a esta complexidade, porm se detm mais na discusso dos tipos celulares do
epitlio que propriamente na estrutura histolgica geral do segmento c1oacal' Na cloaca
do C c. yacare modiflca-se fundamentalmente a organizao geral do tracto. Essa va
riao notvel e caracterstica para cada um dos segmentos, pelo menos nos machos.
Os tipos celulares do epitlio de revestimento so os mesmos descritos em Lacerta,
Emys, Testudo graeca e outros rpteis (GABE, 1971; LUPPA, 1977). Porm os traba
lhos referidos, no consideram os vrios segmentos cloacais em suas descries. Segundo
GABE & SAINT-GIRONS (l972) h dois tipos de glndulas cloacais nos rpties: as gln
dulas urodeais com uma nica cripta epitelial e as glndulas c1oacais, anatomicamente
limitadas. No C c. yacare no observamos as primeiras, mas enormes glndulas ovais,
lobuladas entre o conjuntivo subepitelial e a camada muscular. Vrios autores descreve
ram glndulas lobulares, holcrinas em crocodilianos (RIEKEN & PEARSE, 1966;
VOELTSKOW, 1902; DISSELHORST, 1904; TAGUCHl, 1920; BAKER, 1942). Parece
que essas glndulas esto relacionadas com a maturidade e estimulao sexual. Nossas
observaes histolgicas, feitas principalmente em machos, no nos permitem avaliar esta
informao. A anlise histolgica, entretanto, nos mostra que a secreo holcrina, as
clulas secretoras so prismticas, volumosas, de citoplasma vacuolizado e acidfilo e de
ncleo esfrico e central. Alm disso, podemos observar que a parte mais interna, prxi
ma parede, apresenta pequenos cordes celulares, sustentados por conjuntivo, ladeados
por capilares semelhantes a pores granulares cordonais de funo endcrina. Entretan
to essas observaes carecem de estudos posteriores.

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AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem ao CNPq, IBAMA, PROPP(UFMS) pelo apoio recebido.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
BAECKER, R. 1934. Die oxyphilen Panethschen KOrnchenzeUen im Darmephithel der Wirbeltiere.
EIJ. Anat., 31: 708-755.
BAKER, 1.R. 1942. The free border of the intestinal epithelial ceU of vertebrates. Quart. I. Micr.
Sei, 84: 73-103.
BEHMER, OA.; EM.C. TOLOSA & A.G.F. NETO, 1976. Manual de tcnicas para histologia normal
e patolgica. So Paulo, Editora da Universidade de So Paulo. 254 pp.
DlSSELHORST, R., 1904. Mannliche Geschlechtsorgane. Reptilien. In: Oppels Lehrbuch der Ver
g1eichenden MiIaoskopischen Anatomie der Wirbeltene, 4: 60-89.
ESCH, H., 1936. Ei&enlmliche Reliefbildungen der tiefen Wandschichten irn Enddarm der Saurier,
ilire Entstehung und Bedeutung. Anat. Anz., 82: 162-190.
GABE. M., 1971. Rpartition des ceUules histaminergiques dans la parvis gastrique de quelquer repti
les. C. R. Acad. Sei., Paris, 273: 22872289.
GABE; M. & H. SAINT-GIRONS. 1965. Contribution la morphologie compare du c10aque et des
glandes pidermioides de la rgion 10acale chez les lpidosauries. Mem. Mus. Hist. Nat., Paris,
4 (A33): 149-292.
GABE, M. & H. SAINT-GIRONS. 1972. Contribution al'histologie de L'estomac des lpidossauriens
(Reptilis). Zool. lb., 89: 572599.
GERHART, U. 1937. Kloake und begattunsorgane. In: Handbuch der VelJleichenden Anatomie der
Wirbeltiere. (L. Bolk. E. Goppert, E. KaUius and Lubosch, eds.), 6: 267-350, Urban und
Schwarzenberg, Berlin an Wien.
GRESCHIK, E. 1917. Uber den Karmkanal von Ablepharus pannonicus Fitz, und Anguis fragilis L.
Anat. Anz., 50: 70-80.
HINTZSCHE, E. & P. ANDEREG, 1938. Histophysiologishe Studien an den Panethschen ZeUen. Z.
MWAnat. Forsh, 43: 143-152.
IACOBSHAGEN, E. 1920. Zur morphologie, des obertliichen celiefs der rumpf dar muschleirnhaut
der reptielien. Zena Z. Naturw., 56: 361-430.
IACOBSHAGEN, E. 1937. Handbuch der vergleichenden Anatomie der Wierbeltiere. Urban und
SchwarzenbelJ, Berlin and Wien, vol. 3: 563-724.
LUDWIG, E. & R. RICHTERICH, 1954. Morphologische und histochemische Untersuchungen am
Stilbschensaum der DarmephthelzeUe. Acta Anat., 21: 168-196.
LUNA, L.G., 1960. Hstologic staining melhods of lhe Armed Forces Institute of Pathology. 3. ed.
New York, Mc-Graw HiU, 1960.
LUPPA, H., 1977. Histology of the digestive tract. In: Gans, C., ed. Biology of lhe Reptilia. London,
Academic Press, v. 6, p. 225313.
MACHATE, I., 1879. Untersuchungen "uber feineren Bau des Darmkanats von Emys europeae. Z.
Zool., 32: 443-459.
MORI, K. 1935. Die acidophiJkornten BecherzeUen ais eine Art der Panethschen ZeUe. NagasakiIpllwai - Zassi (Jap), 13: 1060-1065.
NICHOLAS, A., 1891. Rechersche su I'pithlium de I'intestin grle.lnternat. Mschr. Anat. Physiol.
8: I-58.
OPPELL. A, 1900. Lebrbuch der velJleichenden mikroskopischen anatomie der Wirbeltiere. lena,
Gustav Fischer, v. 3.
OSAWA, G. 1897. Beitr"age sur Lehre von den Einge Weidein der Hatteria punctata. Arch. Mikr.
Anat., 49: 113-226.
PARSONS, T.s. & J.E. CAMERON, 1977. Internai Relief of the Di&estive Tracl. In: Biology of
Reptilia. ed. By.carl Gans. Academic Press, London and New York, vol. 6: 159-224.
PATZELT, V. 1930. Uber die erste Entwicklung der Zotten irn menschlichen Darm und ihre Betei,
lingung an der Bildung der Krypten. Verh. Anat. Ges., 71: 95-107.
REISS, R.H. & W, LYONS, 1943. Histology of the smaU and large intestine of the common green
snake. Thamanophus sirtalis. I. Duodenum, Wasmann CoUect., 5 (3): 81-88.
RIEKEN, E.O. & A.G.E. PEARSE, 1966. Histochemical study on the Paneth ceU in the ral. Gut.,
7: 86-93.

119

RevIa bras. Zool.


TAGUCIU, H., 1920. Beittiige zur Kenntnis ber die feinere Shulctur der Eingeweideorgane der
Kroltodile. Milt. Med. F., Tokio, 25: 119-188.
TR, E., 1930. Zur Frage der Darrnresorption auf Grund von Untersuchungen am Krokodildarm.
Z. MiJa.-Anat. Forschi. 19: 537-556.
VIALLl, M., 1929. Richerche suU intestino dei Rettili. l.1I tratto ileociecocolico. Arch.ltal. Anal.,
26: 454-492.
VOELTSKOW, R., 1902. Beitriige zur Enlwicklungsgeschichte der Reptilien. Biologie und Entwicklung der auberen Korperformen von Crococlylus madagascariensis Grand Abh. Senckenb.
Naturf. Ges., 26: 13-16.
WHITING, A.M., 1969. Squamale cloacal JI1ands: morphology, h~ology and histochemistry. Thesl>
Pennsylvania State University.
YAMADA,J.;VJ.M.,CAMPOS;N. KITAMURA;A. PACHECO;T. YAMASHITA & N. YABAUHARA, 1987. An imunohistochemical study of the endocrine ecUs in the grastromtcstinal mucosa of the Caiman latirostris. AIchivum Histologicum Japonicum, 50 (2): 229-241.

120