Sigatoka negra bananeros y pltaneros

Bennett, R.S. and P.A. Arneson. 2003. Sigatoka Negra. Spanish translation by Robert J. Knight, Jr., 2005. The Plant Health
Instructor. DOI:10.1094/PHI-I-2005-0217-01

ENFERMEDAD: Sigatoka negra

PATOGENO: Mycosphaerella fijiensis - se encuentra en casi todas las regiones del mundo
donde se cultivan pltanos.

HOSPEDEROS: Musa spp. (bananeros y pltaneros)

Figura 1. Presione sobre la imagen para ampliarla.

Autores
Rebecca S. Bennett
y Phil A. Arneson
Cornell University
Traductor: Robert J. Knight, Jr. , University of Florida, IFAS, Tropical Research & Education Center, Homestead, FL
USA
Redactores: Gloria Abad 1, Jorge Abad 1, Gustavo Astua-Monge 2 and Carlos Balerdi 3.
1

North Carolina State University, Raleigh, NC, USA,

Laboratorio de Biotecnologia, Centro APTA Citros Sylvio Moreira, Rod. Anhanguera Km 158 - CP 04 - Cordeiropolis,

Sao Paulo, Brasil CEP,

3

University of Florida/Miami-Dade County Cooperative Extension, Homestead, FL, USA

Figure 2. Presione sobre la imagen para ampliarla.

Sntomas y signos
Los primeros sntomas de la enfermedad de Sigatoka negra son manchas clorticas muy pequeas que
aparecen en la superficie inferior (abaxial) de la tercera o cuarta hoja abierta. Las manchas crecen
convirtindose en rayas de color marrn delimitadas por las nervaduras. ( Figura 3). El color de las rayas
va hacindose ms oscuro, algunas veces con un matiz prpura, y visible en la superficie superior
(adaxial). Luego las lesiones se amplan, tornndose fusiformes o elpticas, y se oscurecen an mas
formando las rayas negras de las hojas caractersticas de la enfermedad ( Figura 4). El tejido adyacente
frecuentemente tiene una apariencia como empapado o mojado, especialmente cuando est bajo
condiciones de alta humedad.

Figura 3

Figura 4

Cuando el grado de severidad de la enfermedad es alto, grandes reas de la hoja pueden ennegrecer y
lucir empapadas. En el tejido necrtico numerosos cuerpos de fructificacin (pseudotecios), diminutos,
negros y globosos que contienen estructuras como sacos o bolsas (ascas) llenos de ascosporas van a
emerger de la base de la hoja (Figura 5).

Figura 5

La Sigatoka negra, que fue reportada por primera vez en Fiji en 1964, recibe su nombre al aparecer
como una forma distinta de la Sigatoka amarilla. Las rayas y manchas jvenes tienen el color negro y
carecen del halo amarillo caracterstico que est presente en las rayas jvenes de la Sigatoka
amarilla. Aunque las lesiones en la Sigatoka amarilla (Mycosphaerella musicola) pueden ser semejantes

a las de la negra, uno puede distinguirlas de las de la Sigatoka negra examinando la forma de los
conidiforos (ver el cuadro a continuacin). Mycosphaerella fijiensis produce conidiforos en grupos
pequeos y no en grupos grandes (esporodquios) como M. musicola. Tambin M. fijiensis tiene
cicatrices en la base de las conidias y en los puntos de unin de los conidiforos. Mycosphaerella
fijiensis produce la mayora de sus conidias (esporas asexuales) y las estructuras que producen las
esporas masculinas (espermogonios) en el lado basal de la hoja, mientras que M. musicola produce sus
conidias predominantemente en la superficie superior de la hoja. Los sntomas de la Sigatoka amarilla
(Figuras 6 y 7) tpicamente se desarrollan ms lentamente que los sntomas de la Sigatoka negra ( Figura
8) (Ver abajo: Comparacin de la Sigatoka Amarilla y Negra). Tambin el diagnstico puede ser realizado
con el uso de la reaccin en cadena de la polmerasa (PCR).

Figura 6

Figura 7

Figura 8

Si no se controla, la Sigatoka negra avanzar rpidamente por la superficie de la hoja, reduciendo la

capacidad de fotosntesis y as el rendimiento (Figura 9).

Figura 9

Comparacin de la Sigatoka Negra y Amarilla

Patgeno
SIGATOKA AMARILLA

SIGATOKA NEGRA

Mycosphaerella musicola

Mycosphaerella fijiensis

(Pseudocercospora musae)

(Pseudocercospora fijiensis)

los conidiforos son formados en

grupos densos (esporodquios) sobre

estromas oscuros en ambas superficies de la
hoja

los conidiforos son rectos, usualmente

sin septas y sin ramificados, sin cicatrices de
esporas.
conidias de grosor uniforme por toda su
longitud, con 1-5 septas, sin una clara
cicatriz basal

se forma solo un conidiforo o

pequeos grupos (2-5) en la
superficie inferior de la hoja.
los conidiforos son rectos o
torcidos, con 0-3 septas y
ocasionalmente ramificados, con
cicatrices de esporas un poco gruesas.
conidias se estrechan de la base
al pice, con 1-6 septas, y tienen una
clara cicatriz basal

Hospederos
SIGATOKA AMARILLA

SIGATOKA NEGRA

Los bananeros (AAA) generalmente son

Los bananeros de postre, los bananos y
susceptibles; los bananos y pltanos para
pltanos para cocinar en su por mayor
cocinar (AAB y ABB) en su mayor parte son de parte son susceptibles
mediana a altamente resistentes
Sntomas
SIGATOKA AMARILLA

SIGATOKA NEGRA

la raya inicial es de color amarillo

plido

la raya inicial es de color marrn

oscuro

las rayas se manifiestan en las hojas 4-5

(Cavendish sin fumigacin)

las rayas se manifiestan en las

hojas 2-4 (Cavendish sin fumigacin)

Epidemiologa
SIGATOKA AMARILLA

SIGATOKA NEGRA

ms comn en los ambientes ms

frescos

ms comn en los ambientes ms

clidos

el inculo consiste en ambas conidias

(dispersadas por agua) y ascosporas
(dispersadas por el viento)

las ascosporas dispersadas por el

viento constituyen el mayor inculo

las conidias se manifiestan

las conidias se manifiestan inicialmente

en la etapa de mancha adulta

produce ms de 30,000 conidias por

mancha

produce cerca de 1,200 conidias

por mancha

conidias no son desplazadas por el

viento

conidias son dispersadas por el

agua y por el viento

las ascosporas maduras son producidas

4 semanas despus que aparecen las rayas

las ascosporas maduras son

producidas 2 semanas despus que
aparecen las rayas

inicialmente en la etapa de raya

temprana

Biologa del Patgeno

Reproduccin sexual
Mycosphaerella fijiensis es el nombre que fue dado a la forma sexual (teleomorfa) del patgeno. El
hongo fue inicialmente descrito en 1969 por Morelet en muestras de Fiji.
Para producir la forma sexual el hongo inicialmente desarrolla muchos espermogonios en la superficie
inferior de la hoja al colapsar las lesiones. El espermogonio ( Figura 10) es oscuro, un poco errumpente, y
de forma piriforme. En condiciones hmedas estas estructuras pueden producir grandes cantidades de
clulas de reproduccin masculina (espermatias). Las espermatias son diminutas y cilndricas y van a
fertilizar las hifas hembras vecinas llamadas tricginas.

Figura 10

Al efectuarse la fertilizacin, los pseudotecios se forman dentro de las lesiones maduras con los ostiolos
emergiendo de los tejidos (Figura 11). Las ascas, estructuras oblongas o en forma de mazo tienen dos
paredes (son bitunicadas) y contienen ocho esporas sexuales (ascosporas) que estn alineadas de dos
en dos. Las pseudoparafisas o elementos estriles estn ausentes del pseudotecio. Las ascosporas son
hialinas y poseen una septa. Una clula de la espora puede ser un poco ms ancha que la otra clula, y
la espora puede ser un poco estrecha en la septa. Una preparacin microscpica del pseudotecio se
muestra en la Figura 12.

Figura 11

Figura 12

Reproduccin asexual
La forma asexual (anamorfa) se llama Pseudocercospora fijiensis. Las conidias se originan
individualmente y apicalmente en el conidiforo. Las esporas son de color plido a un ligero olivocarmelitoso, estas son lisas, largas y tienen tres o ms septas ( Figura 13).

Figura 13

Figura 14

Las conidias germinan durante perodos de alta humedad relativa (92 100% humedad relativa) e
infectan a la hoja a travs de los estomas, usualmente en la superficie inferior. Bajo condiciones de alta
humedad, las hifas pueden emerger por los estomas y crecer a lo largo de la superficie de la hoja y
penetrar por otros estomas, as agrandando las lesiones. Los conidiforos emergen por los estomas, y
algunas veces sobre errumpentes masas compactas de micelio (estromas). Los estromas tambin
pueden desarrollarse sobre espermogonios jvenes.

Ciclo de la Enfermedad y Epidemiologa

ciclo de la enfermedad

Epidemiologa
En la Sigatoka negra las ascosporas y en cierta medida las conidias, constituyen los propgulos por los
cuales el hongo se disemina.
Las conidias se forman fcilmente bajo humedad alta, especialmente si una pelcula de agua est
presente en las hojas. Estas esporas asexuales se diseminan durante acarreos de lluvia y al salpicar
causando la propagacin local de la enfermedad.
Los pseudotecios maduran cuando los tejidos muertos de la hoja estn saturados con agua por
aproximadamente 48 horas. Las ascosporas constituyen el primer medio de dispersin a largas
distancias y proveen el mayor medio de propagacin durante pocas extendidas de tiempo
lluvioso.Mycosphaerella fijiensis forma relativamente pocas conidias y por eso se cree que las
ascosporas son de ms importancia en el ciclo de la enfermedad.
La mancha de hoja Sigatoka en bananeros desminuye un poco durante la poca seca pero los ciclos de
infeccin se repiten continuamente (Figura 15).

Figura 15

Manejo de la Enfermedad

Fungicidas
Las plantaciones grandes ponen mucha confianza en los controles qumicos. Los programas de control
estn en su mayor parte basados en los fungicidas protectores como mancozeb (usualmente aplicado
en agua o en combinacin con aceite) y clorotalonil. El mancozeb frecuentemente se aplica en
combinacin o en rotacin con morfolina, con inhibidores de demetilacin (IDMs), o con fungicidas
estrobilurinas (Qols). El clorotalonil se rota pero no se combina con otros fungicidas. La resistencia a los
fungicidas benzimidazol, IDM y estrobilurin es muy comn en muchas reas de produccin. Los
fungicidas frecuentemente son aplicados por avin ( Figura 16).

Figura 16

Control Biolgico
Investigaciones dirigidas al desarrollo de mtodos de control biolgico para la Sigatoka negra han sido
limitadas porque los controles qumicos, que son altamente efectivos y econmicos, estn ampliamente
disponibles a los productores comerciales. Aunque los mtodos de control biolgico son deseables
principalmente para la proteccin del ambiente, su aplicacin con xito probablemente ser difcil porque
la Sigatoka negra es una enfermedad policclica y el tejido susceptible del bananero est presente todo
el ao. Se han probado varias bacterias epifticas (incluyendo Pseudomonas, Bacillus y Serratia spp.)
para el control de M. fijiensis, pero an la investigacin del control biolgico est en sus etapas
preliminares.

Cultivares resistentes
El uso de cultivares resistentes constituye en efecto el nico medio prctico de controlar la Sigatoka
negra para el agricultor pequeo o de subsistencia porque los fungicidas en general son muy caros para
ellos. Desgraciadamente aunque existen cultivares resistentes de pltanos y bananeros disponibles,
muchas veces son inaceptables a las preferencias locales. Una prioridad importante de los centros
internacionales de investigacin es el desarrollo de cultivares resistentes aceptables ( Figura 17).

Figura 17

Sin embargo, obtener resistencia a enfermedades es especialmente difcil con los bananeros. Los
cultivares comerciales son autotriploides (AAA), es decir que tienen tres ejemplares del complemento de
cromosomas en vez de dos que tienen las especies diploides silvestres. Aunque este complemento
adicional de cromosomas transmite caractersticas comerciales favorables como p.ej. la falta de semillas
(diferente al de las especies diploides silvestres, figura 18), y tambin un mayor tamao de la planta y la
fruta, el nivel alto de esterilidad constituye un obstculo grande para los fitogeneticistas de pltanos. Es
ms, el tiempo de una generacin de banano (de semilla a semilla) es de tres largos aos.

Figura 18

Manejo del cultivo

Las tcnicas de manejo como el espaciamento mas amplio de las plantas, mejor drenaje de ambos agua
y aire, mejor manejo de malezas y quitar las hojas que estn severamente enfermas, o partes de ellas,
tambin pueden ser usadas para mejorar el control. Simplemente quitar las hojas infectadas (deshojar) y
ponerlas en el suelo puede reducir la eficacia de emisin de las ascosporas significativamente ( Figura
19). La aplicacin de urea y otros productos a los residuos infestados en el suelo puede acelerar la
descomposicin de stas y as reducir ms la fuente de inculo.

Figura 19

Cuarentena y Sanidad
Las medidas adecuadas de cuarentena y sanidad pueden proveer alguna proteccin contra los dos
comunes medios de dispersin a larga distancia del inculo (las hojas y los rizomas). Hojas
contaminadas de pltano frecuentemente son usadas para proteger las frutas de pltano cuando son
transportadas por camin.
Existen medidas de cuarentena en algunos lugares y pases donde la M. fijiensis no est establecida o
est limitada a ciertas reas (Figuras 20 y 21).

Figura 20

Figura 21