Taxonoma

La taxonoma (del griego , taxis, ordenamiento, y

, nomos, norma o regla) es, en su sentido ms general, la ciencia de la clasicacin. Habitualmente, se emplea el trmino para designar a la taxonoma biolgica,
la ciencia de ordenar la diversidad biolgica en taxones
anidados unos dentro de otros, ordenados de forma jerrquica, formando un sistema de clasicacin.

La taxonoma biolgica es tratada como una subdisciplina

de la biologa sistemtica, que adems tiene como objetivo la reconstruccin de la logenia, o historia evolutiva,
de la vida.[nota 2] Es parte de la taxonoma dividir toda
la diversidad de la vida en taxones anidados, acomodados en sus respectivas categoras taxonmicas. Para ello,
la escuela cladista (la que predomina hoy en da), decide
qu clados convertir en taxones correctamente nombrados (un clado es lo que se toma luego de realizar un nico
corte en el cladograma). Segn esta escuela, un taxn es
un clado al que al nombrarlo, se le asigna un nombre en
latn (el nombre cientco), una categora taxonmica,
un tipo, una descripcin que lo diferencie de los dems taxones de la misma categora, y se publica en una
revista cientca para ponerlo a disposicin de los usuarios nales. La nomenclatura es la subdisciplina que se
ocupa de reglamentar los pasos que dan nombre a un taxn, y que provee las reglas para que cada taxn tenga un
nico nombre correcto, escritas en los Cdigos Internacionales de Nomenclatura. Como resultado se obtiene
un sistema de clasicacin que funciona como llave hacia la literatura taxonmica, y tambin como predictor,
de forma de dirigir investigaciones relacionadas con la
evolucin. Una vez armado el sistema de clasicacin, la
subdisciplina de la determinacin o identicacin provee
las herramientas para reconocer a qu taxn del sistema
de clasicacin pertenece un espcimen encontrado, por
ejemplo provee claves de identicacin y descripciones
de todas las especies de una regin dada.

rbol logentico (en este caso representado en forma de

cladograma) que muestra un ejemplo de diversicacin de una
especie ancestral en 3 especies presentes en la actualidad. Cada
nodo del rbol (como el marcado con un crculo rojo) representa el antepasado comn ms prximo dentro de un clado,[nota 1]
que representa el antepasado comn ms prximo con todos sus
descendientes. El antepasado comn es una poblacin que no necesariamente est compuesta de un nico individuo. En barras
rojas se muestran las apomorfas: los nuevos estados del carcter.

En la actualidad muchos especialistas arman que slo

la denicin de taxn de la escuela cladista logra que la
biologa sistemtica d el servicio que se espera de ella al
resto de las ramas de la biologa, pero la escuela evolucionista tiene razones para denir de forma diferente los
taxones, y se atribuye la creacin de sistemas de clasicacin ms tiles y predictivos, discusin que hoy en da
no est terminada.
Las normas que regulan la creacin de los sistemas de clasicacin son en parte convenciones ms o menos arbitrarias. Para comprender estas arbitrariedades (por ejemplo,
la nomenclatura binominal de las especies y la uninominal
de las categoras superiores a especie) es necesario estudiar la historia de la taxonoma, que nos ha dejado como
herencia los Cdigos Internacionales de Nomenclatura a
cuyas reglas deben atenerse los nombres de los taxones.

Del rbol logentico se puede derivar una clasicacin de los

organismos. Los taxones terminales se agrupan en taxones de categora ms alta ubicados en sus respectivas categoras taxonmicas. La topologa del rbol logentico es la hiptesis que decide
los anidamientos.

La nueva crisis de biodiversidad, los avances en el anlisis

del ADN, y la posibilidad de intercambiar informacin a
travs de Internet, han revitalizado a esta ciencia en el
ambiente cientco desde la dcada del 2000, y han ge1

1 EL TAXN Y LA TAXONOMA SEGN LAS DIFERENTES ESCUELAS

nerado un debate acerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los Cdigos o hasta de reemplazarlos,
que an se estn discutiendo. Algunos ejemplos de nuevas
propuestas son el BioCode, el PhyloCode, las marcas de ADN y las relacionadas con la utilizacin formal
de Internet.

El taxn y la taxonoma segn las

diferentes escuelas

Ms all de la escuela que la dena, la taxonoma es la

ciencia que agrupa a los organismos en taxones anidados, ubicados en categoras taxonmicas, formando as
un sistema de clasicacin, que es el n ltimo de esta
ciencia. La agrupacin de organismos en taxones no es al
azar sino que responde a algn criterio que relaciona a los
organismos del taxn entre s, y los separa de los organismos que quedan fuera del taxn, a criterios que deciden
cmo se anidarn los taxones (su posicin), y a criterios
que deciden su categora taxonmica, y son estos criterios los que hacen que a la clasicacin se la llame sistema y no sea una clasicacin al azar (aunque los criterios
o mtodos para estructurar ese sistema cambian mucho
con el tiempo y segn la escuela). De esta denicin de
clasicacin se desprende que un taxn es, como explicitan los Cdigos de Nomenclatura, una agrupacin de
organismos poseedora de una circunscripcin (conjunto
de atributos que los delimitan, diagnostican, deciden de
qu organismos est compuesto), una posicin (es miembro de taxones ms abarcativos) y un rango (una categora
taxonmica).
Sin embargo, esta denicin de taxn no siempre es la
utilizada en biologa. Esta denicin slo reconoce a un
grupo de organismos como taxn una vez que ya est clasicado en un sistema que lo abarque, lo cual no sucede cuando los investigadores, habiendo decidido cmo
ser su sistema, todava estn buscando las relaciones
de un grupo de organismos con los dems organismos,
y es comn que llamen a estos grupos con el trmino
taxn, que en este contexto estara denido como un
grupo de organismos con una descripcin de sus caracteres, sin tener en cuenta todava su relacin con los dems taxones, y por lo tanto ni siquiera cun robusta es la
hiptesis de que ese grupo de organismos constituye un
taxn, segn el sistema utilizado por el autor. A veces
sucede lo contrario, y se dene al taxn como un grupo
de organismos que representa una hiptesis tan robusta
de que conforma un taxn para el sistema del autor, que
ya fue circunscripto y nombrado segn las reglas formales de nomenclatura.[cita 1][nota 3] En taxonoma, un taxn
es nombrado cuando se le asigna un nombre publicado
segn ciertas reglas que se vern en la seccin de Nomenclatura, y es el nombre del taxn el que lo pone a disposicin de los usuarios (el nombre cientco). Incluso
hay taxnomos que llaman taxn al grupo formado por
su escuela taxonmica, aunque no se corresponda exac-

tamente con la denicin de taxn (por ejemplo hay cladistas que llaman taxones a los clados, ver ms adelante).
Adems para un mismo taxn (circunscripcin, posicin
y rango), quien lo dene o quien lo utiliza puede decidir
si se corresponde nicamente con los grupos vivientes a
partir de los cuales se obtuvo la circunscripcin[cita 2] , o, si
hay hiptesis de logenia, si tambin abarca organismos
ancestrales hipotticos y agregar un criterio para denir
hasta qu ancestro abarca. Por eso cuando se encuentra
ese trmino hay que atender el contexto en que es utilizado.
Los diferentes investigadores pueden estar en desacuerdo en algn aspecto de las deniciones explicitadas ms
arriba, por ejemplo podran no estar de acuerdo con la necesidad de categoras taxonmicas, o argumentar que se
puede denir a los taxones de otras formas adems de con
la circunscripcin, pero lo que ms los diferencia entre s,
que gener la formacin de tres escuelas de la sistemtica
claramente denidas que dejaron un legado a la sistemtica, es el criterio que debe utilizarse para agrupar los organismos en taxones y relacionar a su vez a stos entre s.
Dos escuelas, la cladista y la evolucionista, utilizan
la logenia (historia evolutiva) de los organismos como
criterio para agruparlos, pero con diferencias; mientras
que la escuela fentica slo utiliza como criterio la mxima similitud de caracteres, sin inferir ninguna historia
evolutiva detrs de eso.
Segn la escuela cladista, la que predomina hoy en da, la
taxonoma es la ciencia que debe decidir qu clados del
rbol logentico sern convertidos en taxones correctamente descritos y nombrados.[cita 3] Un grupo monoltico o linaje monoltico[nota 4] ) es un grupo formado
por una poblacin ancestral ms todos sus descendientes.
El clado es la agrupacin que surge de hacer un corte en
una rama del cladograma (hiptesis de rbol logentico), y se diferencia de los dems grupos por sus apomorfas (o las que queden afuera) y la topologa del rbol,
el clado en principio se hipotetiza que es la expresin de
un grupo monoltico, aunque la hiptesis de monolia
puede estar equivocada. Los primeros cladistas no tenan
palabras diferenciadas para el corte del cladograma y el
linaje real, sin embargo autores posteriores prerieron
separar el clado (el corte surgido de un cladograma) del
grupo monoltico (la secuencia de ancestros y descendientes real, el linaje monoltico), y se ser el tratamiento seguido en este texto[nota 4] . Si bien el clado no se
dene exactamente por una circunscripcin aunque se
lo puede asociar a una, y siempre hipotetiza la existencia
de organismos ancestrales hasta cierto corte[nota 5] , el clado es considerado un taxn para muchos cladistas, un
taxn monoltico.
Hay otras escuelas de clasicacin. Quizs la ms importante en la actualidad, dentro de las minoritarias,
es la que considera que los grupos paralticos tambin
deberan tener la posibilidad de corresponderse con taxones correctamente descritos y nombrados, si los grupos que los conforman son lo sucientemente simila-

3
res entre s y lo sucientemente dismiles del clado que
queda afuera (escuela evolucionista, Simpson 1961,[1]
Ashlock 1979,[16] Cronquist 1987,[17] Mayr y Ashlock 1991,[18] Stuessy 1983,[19] Cavalier-Smith 2010[11] ).
Ejemplos clsicos de grupos paralticos que algunos
taxnomos convierten en taxones en sus clasicaciones,
son el de los procariotas, paraltico con respecto a los
eucariotas (ej. Cavalier-Smith 1998 en adelante[cita 4] ),
el de las dicotiledneas, paralticas con respecto a las
monocotiledneas (ej. Takhtajan 2009[20] ), y el de los
protistas, paralticos con respecto a animales, plantas
y hongos (en el clsico sistema de clasicacin en reinos
iniciado por Whittaker 1969[21] Margulis 1971[22] ).
Otra escuela que fue cristalizando a principios de la dcada del '60, encabezada por Sneath y Sokal (Sokal y Sneath
1963[23] , nueva edicin en Sneath y Sokal 1973[24] , review de conceptos en Sokal 1986[25] , review histrico en
Vernon 1988[26] ) es la que clamaba que era imposible conocer la logenia de los organismos con la informacin
que se recolectaba, debido a que los razonamientos se hacan circulares: cuando haba ms de un rbol posible, el
investigador elega el ms probable basado en su hiptesis evolutiva preferida, y luego el mismo rbol elegido
era utilizado para validar esa hiptesis evolutiva.[27] Esta
escuela, llamada fentica, optaba por hacer clasicaciones basada exclusivamente en cantidad de caracteres similares (o disimilares) entre los organismos, intentando
no decidir cules eran los caracteres importantes para
decidir la clasicacin, ni inferir necesariamente que ese
rbol se correspondiera con una historia evolutiva. Esta
escuela perdi fuerza en las ltimas dcadas debido a la
cantidad de lneas de evidencia diferentes de las que se
extraen los caracteres, como los anlisis moleculares de
ADN, los caracteres bioqumicos, la evidencia paleontolgica y de ultraestructura, de forma que, a medida que
aumenta la congruencia entre hiptesis basadas en lneas
de evidencia diferentes, los taxnomos van llegando a un
consenso acerca de cules deben ser los caracteres importantes, y cul el rbol ms cercano al rbol logentico real. Hay que tener en cuenta que la sistemtica le debe a esta escuela muchos mtodos de anlisis numricos
(tambin llamados taxonoma numrica[cita 5] , en libros
como Sneath y Sokal 1973,[24] Abbott et al. 1985[29] ),
estos mtodos son tiles para que el investigador obtenga una primera aproximacin a la logenia con el menor
riesgo que sea posible de estar sesgado por hiptesis previas, mtodos a los que despus se agregan hiptesis de
evolucin generadas para aumentar la congruencia entre
las diferentes lneas de evidencia.
Hoy, las clasicaciones cladistas predominan por sobre
las evolucionistas[nota 6] . Las dos escuelas se atribuyen
la creacin de clasicaciones ms tiles y predictivas.
El lector interesado puede recurrir a las siguientes lecturas, cladismo: Farris 1979,[31] Donoghue y Cantino
1988[32] , Nelson y Platnick 1981,[7] Humphries y Parenti 1986,[33] Brooks y McLennan 1991,[34] Forey et al.
1992,[35] Cracraft y Donoghue 2004[36] . Evolucionismo:

Cavalier-Smith (2010[11] ), Horandl y Stuessy (2010[10] ).

Las dos escuelas admiten que se necesitan nombres tanto
para los grupos paralticos como para los monolticos
que los abarcan, la discusin entre cladistas y evolucionistas radica en cul es el sistema de nombres que debera formalizarse en una clasicacin. Los evolucionistas formalizan nombres de grupos paralticos, y mencionan con nombres informales los grupos monolticos no clasicados (por ejemplo Cavalier-Smith 1998 en
adelante[cita 4] nombra los supergrupos de eucariotas sin
formalizarlos), mientras que los cladistas formalizan slo
grupos monolticos, llamando con nombres informales
a los grupos paralticos (por ejemplo Adl et al. 2005[37]
proponen el nombre informal procariotas o bacterias para ese grupo paraltico, y otros cladistas utilizan nombres informales como grados ANITA o eudicotiledneas basales en las clasicaciones de angiospermas).

b
bc

de

def
bcdef
abcdef
El rbol logentico, el fenograma y la clasicacin resultante
tienen topologas que coinciden con la de un dendrograma (el de
la gura es aglomerativo, tambin hay dendrogramas divisivos,
con las echas en sentido contrario).

Todas las escuelas arman su primera aproximacin a

la clasicacin mediante un agrupamiento jerrquico, sea ste aglomerativo o divisivo, de los organismos
vivientes a partir de los cuales se tomaron los caracteres (idealmente especmenes cuidadosamente guardados en colecciones para permitir anlisis posteriores). Un
dendrograma es un rbol donde cada nodo representa la
agrupacin de todos los nodos terminales conectados a
l, las relaciones entre nodos conforman lo que se denomina la topologa del rbol, y es una representacin
pictrica de un proceso de agrupamiento jerrquico, sea
ste aglomerativo (como el de la gura) o divisivo[cita 6] .
Tanto los "cladogramas" (hiptesis de rbol logentico)
como los fenogramas (o rbol fentico) toman la topologa del agrupamiento jerrquico realizado con algn
mtodo (por lo que su topologa coincide con la de un
dendrograma), pero al convertir el agrupamiento jerrquico (dibujado como dendrograma) en cladograma,
la topologa se convierte en una hiptesis de logenia,
y sus nodos pasan a interpretarse de otra forma. En el
cladograma, los nodos representan a la poblacin ances-

2 CARACTERSTICAS DE LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIN

tral, la que exista justo antes de la divergencia, y cuando

se aglomeran los grupos de organismos de un cladograma, lo hacen junto con las poblaciones ancestrales en la
delimitacin de cada clado (Hennig 1965[cita 7] ). No todos los taxnomos interpretan los dendrogramas como
cladogramas, en especial porque el clado como grupo
monoltico es una hiptesis con buena probabilidad de
ser en realidad un grupo paraltico bien delimitado. Las
clasicaciones resultantes de elegir qu grupos sern taxones nombrados (el sistema de nombres que se deriva
del rbol) tambin pueden representarse por dendrogramas, si se tiene en cuenta que, cuando est basada en el
rbol logentico, para muchos autores la denicin de
taxn incluye a los ancestros, as como es necesario que
cada nodo del dendrograma caiga en una categora taxonmica.

Caractersticas de los sistemas de

clasicacin

La clasicacin se deriva del rbol logentico ms probable, pero hoy en da los taxnomos, aun dentro de la escuela cladista, tienen claro que no es de utilidad que cada
nodo del rbol logentico se corresponda con un nombre diferente. La decisin de qu clados (o grados) deberan convertirse en taxones nombrados, y la decisin de
en qu categoras taxonmicas ubicarlos, tienen en cuenta
una serie de factores que pueden diferir entre taxnomos
en su calidad y grado de importancia, por lo que pueden
parecer, por la falta de consenso (y a veces por falta de
racionalizacin de los factores), un poco arbitrarias. Lo
que todos los taxnomos tienen en cuenta es la utilidad
que tendr la clasicacin para una comunidad de usuarios nales que es muy heterognea y utiliza las clasicaciones con nes muy diversos, pero que coinciden en
al menos dos objetivos:
Deben funcionar como contenedores de informacin. Los cientcos en todas las disciplinas deben
utilizar los taxones como unidad de trabajo, y publicar los resultados de sus trabajos en relacin con
el taxn estudiado. Por lo tanto los nombres cientcos de los organismos deben representar el consenso
de la comunidad cientca, slo de esta forma funcionan como llave de acceso a un cuerpo de informacin que reere siempre al mismo grupo de organismos, aunque est disperso en libros y revistas
escritos en muchas lenguas por diferentes autores, o
proceda de diferentes campos de la biologa o la divulgacin: como idealmente hacen referencia Davis
y Heywood, El nombre de un organismo es la llave
hacia su literatura (Davis y Heywood 1963[40] ).
Deben permitir explicar y predecir en relacin a
los organismos de inters en cualquier disciplina, es
decir, deben permitir la creacin de hiptesis a contrastar, o sospechas, que tengan el mayor aside-

ro posible. Si el taxnomo construy la clasicacin

con criterio, ser informativo tanto qu nodos fueron elegidos para convertirse en taxones, como la categora taxonmica en la que fueron ubicados, por lo
que debe ser la primera aproximacin empleada para las hiptesis, y si se necesita ms resolucin siempre se puede recurrir a la hiptesis de rbol logentico de la que se obtuvo la clasicacin. Por ejemplo, es muy comn que cuando se encuentra un compuesto de inters mdico en una planta, se investigue si ese compuesto u otros similares se encuentran
tambin en otras especies emparentadas con ella, y
la informacin de qu fue nombrado y en qu categora fue ubicado, da una primera aproximacin a
los lmites del muestreo de la investigacin.
Para decidir qu clados se convertirn en taxones nombrados, los taxnomos suelen mencionar estos criterios
(Judd et al. 2007: p. 32-35, salvo explicitado):

rbol logentico (representado en forma de cladograma) que

muestra un ejemplo de diversicacin de una especie ancestral
en 3 especies presentes en la actualidad. Cada nodo del rbol
(como el marcado con un crculo rojo) representa el antepasado
comn ms prximo dentro de un clado.[nota 1] El antepasado comn es una poblacin que no necesariamente est compuesta de
un nico individuo. En barras rojas se muestran las apomorfas:
los nuevos estados del carcter.

1. El criterio principal es la fuerza de la evidencia que

apoya al clado. Primero, como la historia evolutiva
(logenia) de las especies no se ha visto sino que se
inere a partir de los datos disponibles, los clados
son slo hiptesis y no todos son igual de evidentes: para convertir un clado en taxn nombrado debe
haber un anlisis logentico que lo respalde de forma robusta, en base a ms de una lnea de evidencia
de forma que todas ellas muestren congruencia (en
lo que se llama una taxonoma integrativa[nota 7] ).
Adems, deben habrsele encontrado apomorfas
que denan su ancestro y denan al grupo como
un clado (o grado) y sirvan para delimitar el grupo de los dems si se encuentran grupos nuevos como fsiles. Finalmente, debe haber una cantidad de
caracteres diagnsticos que permitan diferenciarlo

5
claramente del resto de los taxones (circunscribirlo), 1966[46] ), el padre de la escuela cladista, quien propona
lo cual ayuda a la estabilidad del sistema de clasi- que la edad geolgica absoluta de un grupo fuera el critecacin.
rio para decidir su categora taxonmica, y hay cientcos
trabajando para lograr esta meta en algunos grupos[cita 8] .
2. Segn los autores citados, algunos sistemticos sosLas categoras resultaron ser tiles para los objetivos de
tienen que cada taxn debera poseer una variacin
la clasicacin (ej. Godfray y Knapp 2004[48] ), pero alguen sus caracteres con respecto al resto de los taxonos autores las consideran arbitrarias y hasta los hay que
nes, que modiquen de tal forma el plan corporal
proponen eliminar el sistema de clasicacin con categodel taxn en relacin al resto de los planes corporas (por ejemplo en De Queiroz 2006[cita 9] ). Por razones
rales, que puedan inferirse aspectos de su biologa
histricas se utilizan las categoras linneanas de clasicanicos a ese taxn. Una consecuencia interesante es
cin: reino, lo o divisin, clase, orden, familia, gnero y
que este criterio facilita la tarea de identicacin, en
especie.
especial por los no expertos.
Una vez que se posee un taxn con su circunscripcin y
3. En relacin a la facilidad de uso, los autores arman categora taxonmica, se puede decidir si nombrarlo seque los taxones que componen un sistema de cla- gn las reglas (ponerle nombre cientco), o buscar si
sicacin deberan tener, en lo posible, entre 3 y 7 le corresponde un nombre cientco ya establecido.
subtaxones, un nmero que puede manejar con facilidad la memoria humana (Stevens 1998[44] ). En las
palabras de Davis y Heywood (1963:83): Debemos
ser capaces de ubicar a los taxones en taxones de ca- 3 Nomenclatura
tegora ms alta de forma que podamos encontrarlos
Nomenclatura biolgica redirige aqu. Para
de nuevo.[40] Los sistemas de clasicacin admiten
otros usos de este trmino vase Nomenclatura
la creacin de categoras intermedias hasta lograr el
(desambiguacin)
nmero de taxones deseados en cada una.
Denicin de taxn en la seccin El taxn y la
4. Otro criterio que es un servicio a la comunidad de
taxonoma
usuarios est relacionado con la estabilidad de la
nomenclatura: los taxones que ya han sido nombrados en el pasado deben continuar con el mismo nom- Ya denido un taxn con su circunscripcin y ya ubicado
bre en lo posible, a menos que haya fuertes justi- en una categora taxonmica, quien desee ponerle nomcaciones para abandonarlos.
bre cientco, o averiguar si ya tiene uno, debe hacerlo
segn las reglas escritas en los Cdigos Internacionales
Una vez acordado qu clados convertir en taxones, los sis- de Nomenclatura. Por razones histricas hay un Cdigo
temticos deben decidir en qu categoras taxonmicas publicado para cada disciplina: de Zoologa,[50] de Botubicarlos. Hay dos criterios para decidir la categora ta- nica,[51] y de bacterias,[52][nota 8] y se actualizan frecuenxonmica. Uno, el tradicional, que existe desde los inicios temente como resultado de los congresos internacionales
de la clasicacin y es anterior a la teora de la evolucin, que renen a los cientcos para tal efecto, dejando sin
es el que decide la categora taxonmica segn el grado efecto las versiones anteriores de ese Cdigo. Por ejemde variacin del plan corporal entre taxones. A partir de la plo, a agosto del 2013 el ltimo Cdigo de Botnica es
teora de la evolucin, se interpreta a la categora taxon- el de Melbourne (2011, publicado en 2012[51] ), el ltimo
mica como la que deriva de un grupo de apomorfas que de Zoologa es la cuarta edicin (2000[50] ), y el ltimo de
aportan cierto grado de variacin en el plan corporal del Bacterias es la revisin de 1990 (publicado en 1992[52] ).
taxn en relacin al ancestro y a los dems taxones en la Los Cdigos poseen algunas diferencias entre s, pero en
misma categora. Entonces los reinos y los los (las cate- su esencia funcionan de forma similar.
goras ms altas) derivan de transformaciones evolutivas
importantes que denieron de nuevo el plan corporal, a En los Cdigos, el principio de prioridad establece que
las que sigui un batalln de novedades evolutivas forza- un taxn que ya ha sido nombrado por un autor anterior
das a adaptarse al nuevo cambio (ver Clasicacin en ca- deber continuar con el mismo nombre, si vuelve a ser
tegoras altas), mientras que las categoras ms bajas, co- nombrado el nuevo nombre no tendr validez para el resto
mo gneros y especies, poseen variaciones en caracteres de la comunidad y pasar a ser un sinnimo del primero.
ms triviales, y por lo tanto ms inestables (se pierden y se Este "principio de prioridad" intenta asegurarse de que
ganan con relativa facilidad, ya que afectan en menor gra- cada taxn posea un nico nombre correcto (nombre
do la viabilidad del organismo). Esta construccin de ca- vlido en Zoologa) para la comunicacin.
tegoras, basada en grado de variacin, se sigue utilizando El principio de prioridad es sencillo de expresar, lo que
hoy en da y prob ser til para los usuarios nales de una es dicultuoso es decidir cundo dos autores se estn reclasicacin: las categoras por grado de variacin tienen riendo al mismo taxn y cundo a uno diferente, o dicho
signicado por ejemplo en biogeografa y conservacin con ms rigor, lo dicultuoso es decidir, cuando un nuevo
(ej. Cavalier-Smith 2010[11] ). Otro criterio de clasica- autor cambia las hiptesis taxonmicas de forma de recircin en categoras fue el iniciado por Hennig (1950,[45] cunscribir los grupos, cul de los nuevos taxones deber

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utilizar un nombre ya utilizado en el pasado. Los Cdigos decidieron que el nuevo taxn que hereda el nombre
es el que mantiene el mismo tipo dentro de l. De esta forma los Cdigos denieron lo que en nomenclatura
se llama el taxn nominal, que es una agrupacin de
organismos poseedora de un nombre, una categora taxonmica y un tipo, siendo su circunscripcin (y por lo
tanto su composicin de organismos) necesaria pero variable entre autores.[cita 10]

Cada especie correctamente nombrada y descripta debe poseer

un tipo (tcnicamente, es su taxn nominal lo que posee un tipo).
En plantas, por lo general son ejemplares de la especie que fueron
recolectados y secados (aplastndolos entre papeles de diario que
se cambian todos los das hasta que dejan de humedecerse), y
luego almacenados cuidadosamente en un herbario accesible al
pblico como el de la foto, en general en un museo o un jardn
botnico. Si almacenar un ejemplar como tipo es complicado,
se puede reemplazar por cuidadosas ilustraciones y fotos. En los
ltimos aos es prctica conservar una muestra del especmen de
forma que se pueda extraer su ADN para los anlisis.

En aves y mamferos los tipos suelen ser animales disecados y

guardados en colecciones en general en museos. En zoologa se
suelen conservar partes duras como huesos, caparazones, valvas,
y en frascos en alcohol los animales blandos.

3 NOMENCLATURA
cie o inferior a especie, el espcimen tipo nomenclatural es un espcimen especco de la especie idealmente
completo y en buenas condiciones, almacenado en una
coleccin, cuya manutencin y crecimiento son dirigidos
por un taxnomo especializado (un curador), que idealmente debera permitir al pblico un acceso a los tipos
aunque sea restringido (los ejemplares que se conservan
como referencia de una hiptesis se llaman voucher[57] ).
Las colecciones se encuentran en instituciones dedicadas
a la ciencia como museos de historia natural, herbarios,
jardines botnicos, universidades. Cuando el tipo utilizado en la publicacin original (el holotipo) se ha perdido
o vuelto irreconocible, no hay otro espcimen de la coleccin original que pueda reemplazarlo (un lectotipo),
y hay necesidad de un tipo para recircunscribir un nombre, el nombre no se pierde sino que se puede seleccionar
de los especmenes guardados en colecciones e identicados con el mismo nombre y localidad que el original,
un neotipo[cita 11] . En el caso particular de las bacterias,
en que las colecciones son de cepas vivas, el tipo no es un
nico organismo muerto sino que es una cepa de bacteria cultivada viva, en general congelada, y disponible en
al menos 2 colecciones diferentes. Con respecto a los taxones superiores a especie, el nombre del gnero posee
como tipo al nombre de aquella especie contenida en
l que fue publicada primero, y el nombre de una familia posee como tipo al nombre del gnero contenido en
ella que fue publicado primero. Por arriba de familia el
cdigo de Zoologa no posee reglas con respecto al tipo,
en el de Botnica es optativo. [nota 9]
Si dentro de la extensin del taxn no hay ningn tipo, el
autor de la circunscripcin puede decidir nombrarla formalmente, es decir, crear un taxn nominal que pasar
al terreno de los nombres cientcos por el resto de la
historia de la taxonoma. El tipo ser un ejemplar identicado dentro de la extensin del taxn, debidamente guardado en una coleccin, y el nombre ser un nombre en
latn o latinizado construido segn ciertas reglas explicitadas en los Cdigos (algunas de las cuales se vern ms
abajo). Todos los datos del nuevo taxn (el nombre, la
categora taxonmica, los datos de la ubicacin del tipo,
la descripcin o diagnosis escrita en forma de caracteres
expresados en palabras) son efectivamente publicados
si lo son donde sean accesibles para otros cientcos o naturalistas, como una revista cientca, o un libro. No se
consideran efectivamente publicados los nombres publicados en medios efmeros de publicacin como un catlogo de semillas, un diario, o por e-mail. Todos estos datos
efectivamente publicados convierten al nombre en vlidamente publicado (nombre disponible en Zoologa),
y es cuando cotidianamente decimos que un nombre tiene
el estatus de nombre cientco o de nombre formal.

Cuando hay ms de un tipo dentro de la extensin del

taxn, los dems nombres cientcos se convierten entonces en sinnimos del primer nombre, el nombre correcEl "tipo" es algo diferente si estamos hablando de un to. Pero si al descubrirse este hecho un nombre ms renombre en la categora especie o inferior, o de un nombre ciente ya est muy extendido, puede proponerse a la Code una categora superior a especie. En la categora espe-

3.1

Denicin de especie y categoras taxonmicas

misin respectiva como excepcin al principio de prioridad y en aras de la estabilidad, agregar el nombre a la
lista de nomina conservanda, nombres que se consideran el nombre correcto (vlido en Zoologa) por razones
prcticas. Ntese que un nombre cientco o nombre
formal (o nombre vlidamente publicado en Botnica,
o nombre disponible en Zoologa) es aplicado al taxn
nominal, mientras que el nombre correcto (o nombre
vlido en Zoologa) hace referencia a la circunscripcin
del taxn.
Finalmente, como la nomenclatura botnica, la nomenclatura zoolgica y la nomenclatura bacteriolgica son
independientes la una de la otra, cada una tiene su propia lista de nombres cientcos. Como consecuencia, el
mismo nombre puede ser utilizado para una planta, para
un animal o para una bacteria, y a pesar de que no es lo
aconsejable las plantas y los animales pueden estar compartiendo el 20% de los nombres[58] .
Las poblaciones actuales (en naranja) son las sobrevivientes de
Cuando la aplicacin estricta de un Cdigo resulta en confusin o ambigedad, as como en las propuestas de conservacin y en las de supresin de nombres, la situacin
se presenta en su Comisin respectiva, que tiene la responsabilidad de tomar una decisin al respecto. La composicin y funciones de cada Comisin estn contempladas en su respectivo cdigo[cita 12] , y tanto las propuestas
como las decisiones tomadas en relacin a ellas son publicadas en su respectiva revista especializada. Por ejemplo, las decisiones tomadas por la Comisin Internacional
de Nomenclatura Zoolgica son publicadas en su revista,
The Bulletin of Zoological Nomenclature[59] , las tomadas
por los Comits auspiciados por la Asociacin Internacional para la Taxonoma de Plantas (IAPT) son publicadas
en su revista, Taxon.[60]

3.1

Denicin de especie y categoras taxonmicas

Los taxones se arman a partir de grupos monolticos,

y de ellos, sobreviven hoy en da grupos de poblaciones.
Las poblaciones normalmente se denen como grupos de
individuos de una misma especie que ocupan una regin
geogrca ms o menos bien denida y con los individuos
interactuando entre s. Las poblaciones pueden variar en
tamao de uno a millones de individuos, y pueden persistir en el tiempo por menos de un ao o miles de aos.
Pueden ser producto de la descendencia de un solo individuo, o estar recibiendo constantemente inmigrantes, por
lo que tambin poseen diferentes niveles de diversidad
gentica.
La categora especie ofrece taxones que contienen el
grupo de poblaciones claramente reconocido y discreto
de tamao ms pequeo. Sistemticos, bilogos evolutivos, bilogos de la conservacin, eclogos, agrnomos,
horticultores, biogegrafos y muchos otros cientcos estn ms interesados en los taxones de la categora especie
que en los de ninguna otra categora. El concepto de espe-

un grupo monoltico (en blanco).

cie ha sido intensamente debatido tanto por la Sistemtica

como por la Biologa evolutiva. Muchos libros recientes ponen el centro de atencin en la denicin de especie y la especiacin (King 1993,[61] Lambert y Spencer 1995,[62] Claridge et al. 1997,[63] Howard y Berlocher 1998,[64] Wilson 1999,[65] Levin 2000,[66] Wheeler
y Meier 2000,[67] Schilthuizen 2001[68] ). En animales, en
especial en vertebrados de tamao grande, el criterio de
la capacidad de hibridar es el ms usado para distinguir
especies. En la mayora de los vertebrados, los grupos
de individuos interfrtiles coinciden con grupos morfolgicos, ecolgicos y geogrcos, y con grupos formados por otros criterios, por lo que las especies son fciles
de delimitar. Incluso se pueden poner a prueba los lmites de las especies analizando la interfertilidad entre las
poblaciones. Este concepto de especie, llamado concepto biolgico de especie (o BSC, por biological species
concept, Mayr 1963,[69] ver tambin Templeton 1989,[70]
Coyne 1992,[71] Mayr 1992[72] ), fue el que domin la literatura zoolgica y, hasta recientemente, tambin la botnica. Sin embargo, este criterio falla a la hora de delimitar especies de plantas, debido a que la interfertilidad entre las poblaciones vara del 0 al 100 %, por lo
que, en los niveles intermedios de interfertilidad, la asignacin de especie no puede realizarse de forma inequvoca segn este concepto biolgico de especie (Davis y
Heywood 1963[40] ). Adems, existe reproduccin uniparental y comunidades de reproduccin asexual donde el
intercambio de genes es bajo o nulo, y sin embargo son
comunidades morfolgicamente similares; en el otro extremo, hay poblaciones morfolgicamente muy heterogneas que hibridan con facilidad. En el primer caso, se
podra diferenciar como especies a un vasto nmero de
individuos y clones asexuales con mnima diferenciacin
morfolgica, en el segundo, se podra llamar especie a
un grupo de individuos muy inclusivo y heterogneo. El
hecho de que exista intercambio de material gentico no

8
quiere decir que las poblaciones no sean linajes diferenciados, salvo que la hibridacin sea tan importante que
las poblaciones se fusionen. Los sistemticos de plantas
no denen a las especies como comunidades reproductivas, muchas veces las denen como una poblacin o un
grupo de poblaciones que poseen mucha evidencia de formar un linaje evolutivo independiente, abandonando de
esta forma el concepto biolgico de especie o BSC (Davis y Heywood 1963,[40] Ehrlich y Raven 1969,[73] Raven 1976,[74] Mishler y Donoghue 1982,[75] Donoghue
1985,[76] Mishler y Brandon 1987,[77] Nixon y Wheeler
1990,[78] Davis y Nixon 1992,[79] Kornet 1993,[80] Baum
y Shaw 1995,[81] McDade 1995[82] ). Cada linaje evolutivo tiene una historia nica de cambios genticos, morfolgicos, y ecolgicos, de interacciones con otras especies y con el mundo fsico, y de migracin, dispersin, y
azar. Las especies dieren en grado variado en la morfologa, los genes, la ecologa, la distribucin geogrca,
los sistemas de apareamiento, la plasticidad fenotpica,
la resistencia a las enfermedades, la habilidad competitiva, el tamao del genoma, y numerosos otros aspectos.
Adems, la especiacin no ocurre de un da para el otro
sino que es un proceso extendido en el tiempo, por lo que
se pueden estar observando diferentes grados del proceso de especiacin. Ver especie para profundizar sobre los
conceptos de especie.

3 NOMENCLATURA
neros por gnero, y especie por especie.
Como las categoras taxonmicas por arriba de la especie
son arbitrarias, un gnero (grupo de especies) en una familia puede no tener la misma edad ni albergar la misma
cantidad de variacin, ni de hecho tener nada en comn
con un gnero de otra familia, ms que el hecho de que
los dos son grupos monolticos que pertenecen a la misma categora taxonmica. Los sistemticos experimentados estn bien al tanto de esto y se dan cuenta de que los
gneros, las familias, etctera no son unidades comparables (Stevens 1997[83] ); sin embargo, algunos cientcos
caen en el error frecuente de utilizar esas categoras como si lo fueran. Por ejemplo, es comn ver medidas de
diversidad de plantas como un listado de las familias de
plantas presentes en un lugar dado, si bien el hecho de
que esos taxones pertenezcan a una familia no signica
nada en particular.
A veces posteriormente al nombre de una categora taxonmica se encuentra el trmino en latn incertae sedis (abreviado inc. sed., del latn posicin taxonmica
incierta[84] ). Esto quiere decir que no se conoce a qu
taxn de ese rango pertenece el subtaxn afectado. Por
ejemplo si se sabe que cierto gnero pertenece a un orden
en particular, pero dentro de l no se conoce a qu familia
pertenece, se lo agrega como perteneciente al orden, en la
categora de familia junto con las dems familias, como
una familia incertae sedis. Esta clasicacin se considera
provisoria, hasta que los anlisis de logenia ubiquen al
gnero en una de las familias existentes del orden, o en su
propia familia.

En una clasicacin ya armada, un organismo pertenece

a una serie de taxones anidados de rango cada vez ms
alto. Entonces un organismo pertenece a una especie, pero tambin a un gnero (la categora de rango superior
a especie), etc. A su vez, un taxn de cualquier categora
siempre est compuesto de organismos: un taxn en la categora de gnero tiene organismos en l. Esto es indepen- 3.2 Nombre cientco
diente de la naturaleza del tipo del taxn. Por ejemplo,
el tipo de un gnero es una especie, pero sigue estando En los Cdigos de Nomenclatura, cada especie queda decompuesto por organismos.
signada por un binomio (una expresin de dos palabras)
Por debajo de la categora especie, se puede dividir el ta- en latn, donde la primera palabra, el nombre de gnexn en subespecies y razas. Por ejemplo, en Gilia (una ro, es compartida por las especies del mismo gnero; y
hierba), se ha llamado razas a los grupos de poblacio- la segunda, el adjetivo especco o epteto especco,
nes que dieren morfolgicamente entre s, pero a ve- hace alusin a alguna caracterstica o propiedad distintices crecen juntas e hibridan entre ellas con facilidad; va de esa especie en particular, como pueden ser el color
subespecies a los grupos de poblaciones que poseen poco (albus, blanco; cardinalis, rojo cardenal; viridis, versolapamiento geogrco, aunque todava exista algo de de; luteus, amarillo; purpureus, prpura; etc.), el orihibridacin entre ellas; y especies a los grupos de pobla- gen (africanus, africano; americanus, americano; alpiciones que presentan todava ms diferenciacin morfo- nus, alpino; arabicus, arbigo; ibericus, ibrico; etc.),
al hbitat (arenarius, que crece en la arena; campestris,
lgica y menos tendencia a hibridar.
de los campos; uviatilis, de los ros; etc.), un homePor debajo de la raza tambin se puede seguir subdivi- naje a una personalidad de la ciencia o de la poltica o
diendo en taxones en las categoras variedad y forma.
atender a cualquier otro criterio. No es necesario que el
Las especies a su vez se agrupan en taxones superiores, nombre est en latn, slo es necesario que est latinizacada uno en una categora ms alta: gneros, familias, do. Los nombres de gneros siempre van con la primera
rdenes, clases, los, y reinos. Una regla mnemotcnica letra en maysculas, los eptetos especcos siempre van
para recordar la jerarqua de los taxones es la siguiente: en minsculas, y los nombres de gneros y los de especies van siempre en itlicas (o subrayados, si se escribe a
El Rey es un lsofo de mucha clase que ordena para su
mano).[nota 10] </ref> Al escribir el nombre de especie, el
familia gneros de buena especie.
epteto especco nunca es utilizado solo, y es obligatoEl orden se recuerda as: Rey por Reino, lsofo for lum, rio que est precedido por el nombre del gnero, de forclase por clase, ordena por orden, familia por familia, g- ma que el nombre de la especie sea el binomio completo.

9
El uso de la primera letra del nombre del gnero precediendo el epteto especco tambin es aceptable una vez
que el nombre ya apareci en su forma completa en la
misma pgina o en un artculo pequeo. As por ejemplo, la lombriz de tierra fue llamada Lumbricus terrestris
por Linneo, y si el nombre ya apareci antes en el artculo y no hay ambigedad, puede volver a referirse a
ella como L. terrestris. Con respecto a los taxones ubicados en la categora de gnero y superior, los nombres son
uninominales (constan de una sola palabra) y siempre se
escriben con la primera letra en maysculas (aunque solamente en la categora de gnero van en itlicas[nota 11] ).
Como los Cdigos de Nomenclatura prohben que dentro
de cada Cdigo haya dos taxones con el mismo nombre,
no puede haber dos gneros con el mismo nombre (ni dos
taxones por arriba de gnero con el mismo nombre), pero como ocurre que el epteto especco de las especies
slo se usa despus del nombre del gnero, puede haber
dos especies diferentes pertenecientes a gneros diferentes que compartan el mismo epteto especco. Una vez
jado, un nombre no es sustituido por otro sin un motivo
nomenclatural. Por ejemplo el roble de los alrededores de
Madrid fue bautizado como Quercus pyrenaica errneamente, puesto que no se encuentra en los Pirineos, pero
tal circunstancia no justica un cambio de nombre.
El investigador que publica por primera vez tiene una
total libertad para elegir el nombre del taxn, a veces
inesperada. Desde la poca de Linneo[cita 14] que se han
registrado nombres cientcos inslitos, algunos de los
ltimos: la araa Pachygnatha zappa, porque tiene una
mancha en el abdomen igual al bigote del artista Frank
Zappa; algunas moscas chupadoras de sangre del gnero Maruina: Maruina amada, M. amadora, M. cholita,
M. muchacha, M. querida, M. chamaca, M. chamaguita, M. chica, M. dama, M. nina, M. tica y M. vidamia,
todos adjetivos cariosos; el dinosaurio que fue llamado
Bambiraptor debido a Bambi, el de la pelcula de Disney;
el molusco bivalvo Abra cadabra (aunque despus se lo
cambi de gnero); y quizs el caso ms sobresaliente,
el gnero de araas brasileas Losdolobus, llamado as
porque los investigadores que lo describieron, queriendo
homenajear a dos argentinos que haban colaborado, les
pidieron a stos que inventasen un nombre para el nuevo gnero, que qued como Losdolobus por los dolobus, trmino del lunfardo argentino intraducible en una
enciclopedia.[86]

caroliniana subsp. caroliniana, Lyonia ligustrina var. ligustrina, salvo en las subespecies de animales que no llevan la partcula subsp: Canis lupus familiaris.
Un ejemplo de taxn es el orden Primates. En esta expresin, orden especica la categora taxonmica del
grupo, ms abarcativa que la categora de familia y menos abarcativa que la de clase. Primates es el nombre del taxn. El orden Primates est incluido en la clase Mammalia (los mamferos), y a su vez incluye diversas familias como la familia Cebidae (cbidos, las monas
americanas) o la familia Hominidae (homnidos, nuestra
propia familia).
Cuando se agregan grupos fsiles al rbol, para indicar
que son grupos extintos, es convencin que se agregue
una daga () al principio o al nal del nombre del taxn.
Adems, en todos los taxones, la primera vez que se nombra un taxn en una publicacin cientca, el nombre
cientco puede verse seguido del apellido del autor de su
descripcin (normalmente llamado la "autoridad"), mejor an si se sigue del ao en que el taxn fue descrito.
El nombre del autor puede estar abreviado (por ejemplo
a Linneo se lo abrevia con una L.). Las veces posteriores que se nombra al taxn en la publicacin se evita el
autor y el ao de publicacin. A veces se encuentran variaciones en la forma en que autor y ao son escritos (por
ejemplo hay dos autores conectados por palabras en latn
como in o et o ex, o el autor est entre parntesis), y cada
una de estas variaciones tiene su signicado en Nomenclatura. Por ejemplo, en el caso de los animales, si en la
actualidad una especie en particular est ubicada en un
gnero diferente al que le fue asignado por su autoridad
original, el nombre del autor y el ao se ponen entre parntesis indicando as que originalmente se la describi
con otro nombre. Como ejemplo, el len en la actualidad
es Panthera leo (Linnaeus, 1758), y se pone autor y ao
entre parntesis porque Linneo lo describi originalmente como Felis leo. El autor y ao de publicacin no son
reglas sino recomendaciones de los Cdigos de Nomenclatura, pero son de uso corriente en la literatura y muy
recomendados por muchos autores.

4 Por qu cambian los nombres de

los taxones?

Con respecto a las restricciones para nombrar a los taQu son los nombres de los taxones en la seccin
xones, los gneros y especies no las tienen (salvo por el
Nomenclatura biolgica.
hecho de que tienen que estar en latn o latinizados), pero
en las categoras superiores a gnero a veces es necesario
que tengan un sujo en particular, que denota la catego- La descripcin formal y la tipicacin de los taxones son
ra en la que el taxn fue ubicado, segn se indica en la procedimientos en los que es frecuente observar errores e
inconsistencias, y esto ocurra an en mayor medida antes
siguiente tabla:
de que los cdigos internacionales reglamentaran estos
Por debajo de la categora especie se encuentran la subes- trabajos muy pormenorizadamente. Los nombres de los
pecie, variedad y forma. Su nombre se arma con el nom- taxones pueden cambiar cuando son redescubiertas desbre de la especie seguido de subsp. o de var. o f. respec- cripciones ms antiguas del mismo taxn, y se aplica el
tivamente, seguido de un epteto subespecco: Carpinus principio de prioridad, o cuando se observa que la des-

10

DETERMINACIN O IDENTIFICACIN DE ESPECMENES

cripcin original en realidad se refera a un taxn diferente. Las reglas de la nomenclatura indican que en estos casos el nombre del taxn debe ser cambiado sin discusin,
pero, si por la extensin del uso del nombre parece deseable su conservacin, se ha de promover una proposicin
formal ante el comit correspondiente del Congreso Internacional. ste puede decidir aceptar la inclusin en la
lista de nomina conservanda, nombres que se consideran
vlidos por razones prcticas, aunque su uso contravenga
la regla de prioridad. No suelen darse aquellos dos casos
en los grupos ya bien estudiados, y en los Cdigos hay
adems mecanismos para la supresin de nombres pobremente denidos en los grupos ms complicados. Una vez
asentada la taxonoma fundamental de un grupo, es poco probable que los cambios de nombres se den por esta
clase de motivos.

argumentar ms tarde que todos los grupos originalmente descritos son especies vlidas del mismo gnero, debido a que cada uno de ellos puede ser identicado por
su propio grupo de caracteres morfolgicos, y que dentro de cada uno de ellos hay un patrn de ascendencia
y descendientes. En este caso, todos los nombres de especies cambiaran al primer nombre dado a cada grupo
cuando fue descrito, pero todos los nombres de gnero se
unicaran en uno solo, por lo que todos los gneros pasaran a nombrarse como el gnero ms antiguo descrito dentro del grupo. Esta inestabilidad de los nombres se
habra producido nicamente por cambios en la losofa taxonmica": lo que cada autor considera que signica
la categora especie. Estas diferencias conceptuales entre
taxnomos son extremadamente comunes hoy en da, lo
cual lleva a una gran inestabilidad potencial en los nom[89]
El motivo para cambiar nombres establecidos no est slo bres de los taxones (Vane-Wright 2003).
en la enmienda de errores de procedimiento, sino tambin
en las diferencias en el juicio cientco de los especialistas. Aun cuando las asociaciones entre los nombres y los 5 Determinacin o identicacin
especmenes tipo hayan sido establecidas de acuerdo
de especmenes
con todas las reglas, los nombres pueden seguir cambiando debido esencialmente a dos causas: que los taxnomos
Artculo principal: Identicacin de especmedieran de sus antecesores en sus opiniones acerca de cnes
mo se deben circunscribir los taxones, o que el descubrimiento de nueva informacin obligue a modicar el criterio. Si bien el objetivo de los cdigos es la de proveer un La subdisciplina de la determinacin, tambin llamada
nombre para cada taxn, lo nico que queda jo dentro identicacin de especmenes, es el proceso de asociar
del taxn es el espcimen tipo, ya que el resto del taxn un espcimen a un taxn conocido (determinarlo, identipuede cambiar de composicin mientras el tipo se man- carlo) o reconocer que es nuevo para la ciencia y necesitenga dentro de l. Esto es as porque los taxones, como ta una descripcin formal y un nombre (Simpson 2005: p.
los clados, son slo hiptesis sujetas a cambios, y cada 12). Esta subdisciplina hace uso de las claves de identicambio con el mismo tipo dar un taxn diferente con el cacin que crearon los taxnomos especializados en cada
mismo nombre. Pero an cuando todos los especialistas taxn, con las que los usuarios nales pueden realizar una
tuvieran la misma informacin sobre un grupo de organis- identicacin siempre que tengan un bagaje mnimo de
mos, pueden diferir en sus ideas acerca de cmo debera conocimientos y de entrenamiento. Una clave de identiser un sistema de clasicacin y lo que debera signicar cacin que se ha vuelto popular suele provocar que la
cierta categora taxonmica, lo cual seguira cambiando hiptesis taxonmica del taxnomo que la realiz se convierta en la circunscripcin ms popular asociada a ese
los nombres de los taxones con cada autor.
nombre cientco (vase Por qu cambian los nombres
Por ejemplo, es muy comn que a distintos grupos de de los taxones). Tambin y debido a que las hiptesis taorganismos recin descubiertos se les d nombres de xonmicas pueden diferir entre taxnomos, cuando se inespecie (y de gnero incluso) nuevos y que aos despus forma una identicacin siempre es conveniente citar la
un taxnomo que los estudie llegue a la conclusin de que fuente de la clave utilizada.
todos pueden hibridar entre s y dar descendencia frtil,
y unique todos los taxones en una nica especie (en este Hay varias razones por las que se puede necesitar una
caso todos los nombres cambian al nombre de la primera identicacin. Los taxnomos necesitan identicar los orespecie descrita dentro del grupo), dejando, en todo caso, ganismos sobre los que extraen nuevas lneas de evidencia
los antiguos nombres de especies como subespecies. Con con las que ajustar los anlisis de logenia. Muchos trabaposterioridad puede llegar otro taxnomo que considere jos de investigacin realizados por bilogos implican un
que esos grupos de organismos deberan dividirse en dos conteo de la biodiversidad de cierto lugar, como en inrelacionadas con la conservacin de cierta
especies distintas, que en la naturaleza conviven sin hi- vestigaciones
[90]
o
en
las
relacionadas con las invasiones biolgirea,
bridarse (aunque pudieran), debido a que cada una de las
cas
y
su
impacto
en el ecosistema, o en los cambios en
especies que l propone forma una unidad monoltica
patrones
de
sucesin
debido a otras causas. Otros casos
en un anlisis de logenia. Entonces a los que se encuaen
los
que
se
necesita
una correcta (y rpida) identicadran en la nueva especie, se les cambia el nombre de
cin
son
cuando
se
sospecha
que una enfermedad o muerespecie por el nombre de la especie ms antigua descrite
en
humanos,
animales
o
plantas
es causada por un ser
ta dentro de la nueva especie. Otro taxonomista podra
vivo, como cuando una planta est sospechada de causar

11
muertes en el ganado o las personas que la consumen,[91]
o cuando un ser vivo infecta a un humano,[92] la correcta
identicacin en estos casos abre la llave hacia la literatura que indica formas de control y tratamiento. Los fabricantes de pesticidas y herbicidas[93] , como los servicios
relacionados con la salud pblica[94] , pueden requerir un
monitoreo de los insectos o plantas dainos en cada zona
con el objetivo de regular su abundancia y probar efectividad de tratamientos. En el campo de la biologa forense la identicacin de especmenes puede aclarar asuntos
legales.[95][96] En el de la biogeografa se utilizan los datos de especmenes identicados en cada localidad para
los anlisis[97] .

ta de que cierto animal es un artrpodo (insectos, araas y relacionados), y muchos podemos llegar ms lejos
e identicar que ese artrpodo es un coleptero (escarabajo) a simple vista (y con el entrenamiento, podemos
seguir diferenciando algunas familias, gneros y especies
de colepteros a simple vista). Los mtodos ms formales de identicacin entran en juego cuando el interesado necesita que la identicacin contine hasta taxones
ms especcos, y no los conoce o le cuesta diferenciarlos entre s, o cuando necesita conrmar una posible apreciacin (Judd et al. 2007: p. 6-7; Hawthorne y Lawrence
2012[101] ).

Los resultados de las identicaciones pueden requerir ser

conservados en colecciones, salas donde se preservan especmenes con su identicacin ms probable y la localidad de la que provienen. Las colecciones abarcan taxones especcos y en general de regiones especcas, ya
que ninguna podra tener una infraestructura que abarque
toda la biodiversidad de todo el planeta. Algunas colecciones contienen lo que se llama especmenes voucher,
preservados de tal forma que permita a los investigadores
realizar una re-identicacin cuando sea necesario y que
tienen un curador que restringe su acceso para asegurar
su conservacin. Son voucher en general los especmenes
resguardados en instituciones dedicadas a la ciencia como
museos, universidades o herbarios. Las colecciones suelen tener catlogos electrnicos con la informacin de los
especmenes que poseen, que son cada vez ms fciles de
acceder y, a pesar de la falta de estandarizacin de sus formatos, se prev que en el futuro muchas de esas bases de
datos puedan ser accedidas por un mismo portal (Wiley
y Lieberman 2011 p. 319[98][99] ). Hoy en da es prctica
comn preservar del especmen que se desea conservar
como voucher un trozo de tejido de forma criognica o
en algn uido que permita tomar datos de diferentes lneas de evidencia como los anlisis moleculares de ADN
o los histolgicos. Sobre especmenes voucher se hacen
anlisis de logenias que pueden llevar a hipotetizar la
existencia de nuevas especies, o a redelimitar las ya existentes, de forma que no es raro que los especmenes se
reclasiquen si estn lo sucientemente bien documentados, algunos de ellos podrn ser designados como el tipo de un nombre de especie nueva o de una ya nombrada
cuyo tipo original se ha perdido (Judd et al. 2007 p. 553,
Simpson 2005 p. 517, De Salle et al. 2002[100] , Wiley y
Lieberman 2011 cap.10[98] ).

Muchas malvceas son fciles de reconocer a simple

vista, debido a la conguracin particular de sus estambres, pero la mayora de los interesados en identicar la especie debern usar un mtodo formal de
identicacin.

Cuando se necesita identicar un especmen, el proceso implica un primer paso informal y un segundo paso formal, que permiten llegar en secuencia al nombre
del taxn. El primer paso es una observacin a simple
vista, que implica una apreciacin inconsciente de muchos caracteres del espcimen al mismo tiempo, en la
que se asocia inconscientemente el espcimen a cierto
taxn (lo que se llama apreciacin gestalt u holstica del
espcimen[101] ). Por ejemplo, todos sabemos diferenciar
una planta de un animal, muchos podemos darnos cuen-

La rosa china es una malvcea.

La malva silvestre, una malvcea.
La hibiscus inmaculada, una malvcea.
Generalmente para identicar formalmente al espcimen
primero se lo describe, y luego se comparan los datos con
los de taxones conocidos para ver si coinciden (Simpson
2005: p. 12).
La descripcin de un espcimen puede hacerse de varias
formas. El consultante necesita registrar la informacin
acerca de ese espcimen para identicarlo, pero quizs
no quiera daarlo porque puede ser raro o estar en peligro de extincin, o quizs sea un animal grande que no
puede ser colectado, en este caso debe tomar notas cuidadosas y fotografas para documentar su apariencia. Si
las circunstancias lo permiten, se puede colectar un solo
espcimen, con cuidado de no daar ninguno de sus caracteres. Por ejemplo si es una hierba se puede colectar
y luego presionarla entre papeles de diario hasta que se
seque (Judd et al. 2007: p. 6-7), si es un artrpodo se lo
puede capturar y guardar en un frasco con alcohol y agua
70:30. Al colectar el especmen hay que tener en cuenta
que hay datos que se perdern al llegar al lugar de identicacin y que hay que anotar en el momento, como la
localidad (y si se puede obtener, la latitud, longitud y elevacin), la fecha en que fue colectado, el hbitat en que el
espcimen fue encontrado y si estaba asociado a alguna
otra especie, su abundancia en esa localidad a simple vista, si era de noche o llova, y cualquier informacin sobre
el estado del espcimen que el colector piense que pueda
no ser evidente una vez llegue a su lugar de identicacin,
como el color de sus rganos (que muchas veces puede
cambiar debido a la preservacin), la fragancia, si exuda
alguna secrecin, etctera (Judd et al. 2007 p. 553). El
colector debe recordar que debe evitar trminos imprecisos (como cerca, lejos, pequeo, grande) sino que debe
hacer las mediciones o estimar un rango. Si se colecta
ms de un espcimen de especies diferentes, el colector

12

DETERMINACIN O IDENTIFICACIN DE ESPECMENES

debe etiquetarlos con lpiz y hacer una cha de coleccin

para cada ejemplar.
La eleccin del mtodo de identicacin de ese taxn en
particular en esa zona en particular, la documentacin necesaria y el entrenamiento para utilizar el mtodo muchas
veces son muy especcos y al usuario nal le resultar dicultuoso y lento el aprendizaje para realizarla. La mejor
forma (Simpson 2005: p. 498) y la ms rpida (Judd et al.
2007: p. 6-7) de identicar un espcimen es consultar a
un experto, un profesional o un naturalista bien entrenado al que le sean familiares la ora o la fauna de esa regin. Si el experto est familiarizado con las ltimas publicaciones cientcas sobre la materia, su determinacin
ser muchas veces ms exacta y actualizada que la que
el usuario nal pueda encontrar en una ora o una fauna
(Simpson 2005: p. 498). El usuario nal puede aventurarse a consultar l mismo la literatura cientca disponible sobre las especies de la regin, para la mayora de
las regiones templadas hay literatura que describe la ora
o la fauna y provee guas para identicarla (las oras y
faunas mencionadas), algunos de ellos tratan slo de alguna porcin de plantas o de animales, y muchos estn en
proceso de computarizacin para que sean accesibles por
computadora o a travs de Internet (Farr 2006[102] ). Una
tercer cosa que se puede hacer es visitar algn sitio con
una coleccin de especmenes identicados, en el caso de
las plantas por ejemplo, se puede visitar un herbario, que
suele ser un componente de las universidades o las instituciones dedicadas a la botnica, all se pueden comparar
los caracteres de los especmenes para ver si coinciden
con los datos, con las fotografas, o con el espcimen que
uno tiene (Judd et al. 2007: p. 6-7).

El microscopio ptico tiene un aumento de 40x a 400x.

Para eso la muestra debe presionarse en una capa delgada
entre dos vidrios.

Adems de las herramientas para evaluar los caracteres,

para el proceso de identicacin se necesitan herramientas de comparacin de esos datos con los de taxones conocidos, la ms importante de ellas todava es la clave
dicotmica (Judd et al. 2007: p. 557).
Las claves de identicacin son mtodos en los que se
observan los caracteres del espcimen con los que gradualmente se van cerrando posibilidades hasta llegar al
nombre del taxn.[101] Siempre que existan claves, es importante seguirlas. Comparar directamente con las ilustraciones o las fotos puede inducir errores, ya que en las
fotos pueden no mostrarse o no ser evidentes para el lector no entrenado los caracteres que diferencian el taxn
de los dems.[93]
En una clave dicotmica se elige siempre uno de dos caminos. Empieza con una serie de dos descripciones mutuamente excluyentes de los estados de algunos caracteres. Se selecciona aquella de las dos que mejor describe
al espcimen a identicar, se siguen sus indicaciones para llegar al siguiente par de descripciones, y as, y si el
usuario no cometi un error, se llega al nombre del taxn
(Judd et al. 2007: p. 558, Simpson 2005: p. 496-497). La
tarea se ve muy facilitada si la clave tiene fotografas del
aspecto de los estados de los caracteres.

A continuacin un ejemplo de la estructura de una clave

dicotmica. Es una clave de plantas que parte de la familia
de las ninfceas (una familia de nenfares), y llega hasta
Un problema que enfrenta la tarea de identicacin es el gnero:
que la informacin sobre la biodiversidad todava es incompleta, especialmente en los trpicos.[103] (Judd et al.
Flores hipginas. pice del gineceo formando un
2007: p. 7). Otro problema es la falta de capacitacin padisco plano a ligeramente cncavo con estigmas rara realizarla: hay pocos expertos, tanto bilogos[104] como
diales. Spalos 5-14. Polen anasulcado, espinoso.
mdicos[93] necesitan entrenarse para serlo.
Si hay informacin cientca sobre la biodiversidad del
lugar, y es necesario hacer una identicacin con mtodos formales, a veces se necesita adems de la observacin a ojo desnudo, de las fotografas, y de los datos a
campo, de otros elementos con los que extraer informacin, como lupa y elementos para manipular la muestra
en la lupa (pinza, aguja de diseccin, bistur), calibre para
realizar mediciones, y el preparado de disecciones que se
observan al microscopio, para hacer una evaluacin ms
completa de los estados de los caracteres del espcimen
(Judd et al. 2007: p. 557).
Una identicacin puede necesitar de mediciones realizadas con un calibre.

En la lupa se observan los caracteres con un aumento de

hasta unos 40x (amplica una imagen 40 veces su tamao), las lupas de mano tienen un aumento de unos 2x a
6x.

Subfamilia Nupharoideae Mot. Ito, 1987.

Gnero nico: Nuphar Sm. in
Sibth. & Sm., 1809. Holrtico.
Flores perginas a epginas. pice del gineceo en
forma de copa, toda su supercie estigmtica. Spalos 4-5. Polen de otro tipo.
Subfamilia Nymphaeoideae Arn., 1832.
Plantas con acleos. Hojas escutiformes,
peltadas.
Borde del limbo levantado formando un reborde continuo.
Envs foliar aculeado. Estaminodios y apndices carpelares
presentes.

13
Gnero Victoria Lindl.,
1837. Amrica meridional tropical.
Borde del limbo no levantado. Haz y envs foliares aculeados. Estaminodios y apndices carpelares ausentes o inconspicuos.
Gnero Euryale Salisb.,
1805. Asia, de la India al
Japn.
Plantas sin acleos. Hojas de diversas
formas, peciolo inserto en una escotadura
del borde del limbo.
Spalos 4-5. Estambres pndulos, epiptalos sobre la cara
interna del tubo de la corola.
Semillas espinosas, sin arilo.
Gnero Barclaya Wall.,
1827. Sureste de Asia.
Spalos 4(5). Estambres
erectos, perginos sobre la
cara externa del tubo de la corola. Semillas lisas, papilosas
o pelosas, con arilo.
Ptalos 0-5. Eje
oral central prominente por encima de
la copa estigmtica.
Hojas
sumergidas
lineares con bordes
fuertemente
ondulados.
Gnero Ondinea
Hartog, 1970.
Australia occidental.
Ptalos
(6-)840(50). Eje oral
central visible como
pequea proyeccin
en la base de la
copa
estigmtica.
Hojas
sumergidas
(si existen) anchas,
de bordes apenas
ondulados.
Gnero
Nymphaea
L., 1753. Cosmopolita.

que el usuario selecciona los caracteres utilizados para la

identicacin. Muchas veces estas claves contienen mucha ms cantidad de caracteres que las claves dicotmicas. Esta clave es ventajosa cuando se posee por ejemplo
un espcimen incompleto (como cuando a una planta le
faltan las ores), o cuando se tiene informacin incompleta sobre el espcimen. Se han escrito programas de
computadora de policlaves, en que de forma interactiva
se ingresan los caracteres y el programa devuelve los posibles taxones. Programas de identicacin asistidos por
computadora son por ejemplo el sistema DELTA (Descriptive Language for Taxonomy) (Askevold y O'Brien
1994,[105] Dallwitz 1993,[106] 2000,[107] Dallwitz et al.
2002,[108] Pankhurst 1978,[109] 1991,[110] Watson y Dallwitz 1991,[111] 1993[112] ), o el sistema LUCID (Norton
2012[113] ), y es seguro que se volvern ms importantes en el futuro (Edwards y Morse 1995[114] ). Los programas sirven tanto para utilizar claves ya existentes como para construirlas, y estn adaptados a que se agreguen fotos, videos y sonido. Hoy en dia, la mayor desventaja de las policlaves es su disponibilidad (Judd et
al. 2007: p. 558, Simpson 2005: p. 496-497), aunque ya
hay policlaves para identicar las plantas de cualquier regin del mundo hasta familia (como en colby[115] y en
discoverlife[116] ), de hormigas (antweb[117] ), de saltamontes (Common Western Grasshoppers[118] ), de mariposas
y polillas (Butteries and Moths[119] ), y muchas todava
estn siendo creadas para estados de Estados Unidos (al
2006). Hay esfuerzos crecientes para computarizar las
claves de identicacin, incluidas las policlaves.[104]

Si bien las claves por computadora son valiosas, la mayor

parte de las claves de identicacin todava se encuentra, junto con las respectivas descripciones e ilustraciones de cada taxn, en libros llamados oras y faunas,
que renen la informacin sobre la presencia de las plantas o animales pertenecientes a un rea particular, a una
pequea regin, o a todo un continente (Judd et al. 2007:
p. 560). A veces esos libros son slo sobre las especies de
un taxn particular. Un problema que deben enfrentar los
usuarios de estas claves es que muchas veces estn desactualizadas. Los nombres recin descritos para la ciencia
pueden no encontrarse en ellas, como tambin pueden no
encontrarse especies exticas que se hayan instalado hace poco en la regin. Otro problema es que dos oras o
faunas que afecten la misma rea (como una ora o fauna local y una regional) pueden diferir en su taxonoma y
por lo tanto dar resultados diferentes. Las claves computarizadas poseen muchos de los mismos problemas que
las claves en papel, aunque es esperable que en el futuro ofrezcan mejores facilidades para ser actualizadas y
para la bsqueda rpida de sinnimos.[104] Tambin se
encuentran claves de identicacin, descripciones e ilustraciones en las monografas (monographs), que son un
estudio extenso de un taxn en particular, y en las revisiones taxonmicas, similares a las monografas pero meMs moderna es la clave multi-acceso o policlave, en la nos exhaustivas. Los dos ltimos usualmente se publican
que a diferencia de la dicotmica, se puede utilizar cual- en revistas cientcas, por ejemplo una revista cientca
quier conjunto de caracteres en cualquier orden, de forma de botnica es Annals of the Missouri Botanical Garden

14

6 HISTORIA DE LA TAXONOMA

(Judd et al. 2007: p. 560). Las revistas cientcas tienen 6 Historia de la taxonoma
la posibilidad de accederse en papel u online, y son pagas. Se puede pedir una recomendacin acerca de cul es
Artculo principal: Historia de la biologa sisteel mejor manual para trabajar en un rea particular al tamtica
xnomo que est trabajando en alguna universidad de la
zona.[91]
Esta seccin describir aquellos aspectos de la historia de
Al utilizar una clave, siempre hay que leer cuidadosamen- la clasicacin que permiten comprender cmo las ideas
te las dos opciones, tener en cuenta todos los caracteres tempranas sobre la naturaleza, muchas veces no logenmencionados, no estimar las mediciones sino realizarlas, ticas, fueron incorporadas a las clasicaciones, denieny buscar en el glosario todos los trminos que no se co- do algunas de las caractersticas del sistema de clasinozcan. Tener en cuenta que los seres vivos poseen cierta cacin actual. Otros aspectos de la historia, relacionados
variabilidad, as que si existe la posibilidad de ver un ca- con la forma en que podran construirse las clasicaciorcter varias veces (por ejemplo en varias hojas de una nes, sern tratados en el artculo Historia de la biologa
planta) se ganar en precisin. (Judd et al. 2007. p. 558) sistemtica.
Muchas veces no es evidente que una descripcin se corresponde con el especmen, porque no necesariamente
todos los caracteres de una descripcin se correspondern 6.1 Los orgenes de la taxonoma
con todos los caracteres del especmen (o siquiera existen
en el especmen). Al utilizar una clave es muy probable Los orgenes de la taxonoma se remontan a los orgeque en algn momento se llegue a un par de descripciones nes del lenguaje, cuando las personas llamaban con los
donde el camino a seguir sea confuso. Cuando es as, hay mismos nombres a organismos ms o menos similares,
que seguir los dos caminos, si alguno de los dos es muy sistema que persiste hoy en da en lo que llamamos los
incoherente (por ejemplo si pide la observacin de varios nombres vulgares de los organismos. Todas las sociedacaracteres que no existen en el espcimen) se descarta. des humanas poseen un sistema taxonmico que nombra
Si no se pueden descartar caminos, se llegar a ms de a las especies y las agrupa en categoras de orden supeun posible taxn, que despus hay que chequear de otras rior. El ser humano posee un concepto intuitivo de lo que
constituye una especie, producto de agrupar a los orgaformas (ver ms adelante).[91]
nismos segn sus propiedades emergentes observadas, y
Si el espcimen no puede ser completamente identica- esto se ve reejado en que todas las clasicaciones popudo con la clave (sea dicotmica o policlave), entonces el lares de los organismos poseen remarcables similitudes
usuario puede obtener una lista corta de posibles taxones entre ellas y tambin con las utilizadas hoy en da por los
a los que pertenece el espcimen, chequeando luego a qu bilogos profesionales (Hey 2001[120] ).
taxn pertenece de otras formas (Judd et al. 2007: p. 558,
Simpson 2005: p. 496-497). Aunque obtenga un solo re- La taxonoma biolgica como la disciplina cientca que
sultado, es importante chequearlo. Una forma de hacerlo conocemos hoy en da naci en Europa. All, a mediados
es leer la descripcin y ver las ilustraciones del taxn o los de la Edad Media europea se haban formado las primetaxones a los que se lleg, especialmente evaluando la lista ras universidades, donde se discutan temas de ndole de sus caracteres diagnsticos, que es una lista de todos losca y tcnica, y donde se redescubran los textos de
los estados de caracteres del taxn que lo distinguen de los antiguos griegos, entre los cuales hubo naturalistas colos dems taxones. Si coinciden con los caracteres del es- mo Teofrasto. Los naturalistas se daban cuenta de que, si
pcimen, entonces se ha realizado la identicacin (Judd bien los nombres vulgares son tiles para el habla cotidiaet al. 2007: p. 558, Simpson 2005: p. 495). Otras ayudas na, necesitaban un sistema ms universal y riguroso para
para chequearlo son la comparacin de caracteres entre nombrar a los organismos: cada especie deba ser nomespecmenes (con alguna coleccin ya identicada y a dis- brada, cada especie deba poseer un nico nombre, y cada
posicin), y la comparacin con fotos, o en especmenes especie deba ser descrta de forma inambigua, en un sisdicultosos donde an queden dudas, envirselo a un ta- tema de nombres estable. Si bien los cientcos estaban
xnomo mejor entrenado en ese taxn (Simpson 2005: al tanto de esto, sus ideas acerca de cmo deba ser y lo
p. 497). No todas las especies pueden ser identicadas que signicaba una clasicacin fueron cambiando consicon estas herramientas. Por ejemplo unas pocas especies derablemente con el tiempo. Al nalizar la Edad Media,
crpticas necesitan de tcnicas ms sosticadas, como la con la dominacin militar y cultural que una Europa reextraccin de su "marca de ADN", para su completa iden- vitalizada sostendra sobre el resto del mundo, el sistema
ticacin, o directamente la ubicacin exacta de la pobla- all consensuado se extendera a todo el globo.
cin de las que fueron extradas.

6.2 De la taxonoma linneana al origen de

los cdigos
La historia de la taxonoma es en parte la historia de un
nico sistema de clasicacin natural que se desarroll

6.2

De la taxonoma linneana al origen de los cdigos

Portada de la obra de Linneo Species Plantarum (1753), obsrvese que informa al lector lo que encontrar en el interior del
libro, como los gneros naturales y las clases y rdenes articiales. Est escrito en latn, el idioma universal de la poca.

gradualmente durante centurias, aunque la palabra natural signicaba, y sigue signicando, algo diferente para cada autor. Siempre compitieron muchos sistemas de
clasicacin armados en base a losofas diferentes, pero
las primeras races de los que se utilizan en la actualidad
pueden remontarse a esta poca. Ya en 1583, el italiano
Andreas Caesalpinus haba delineado cules deban ser
las caractersticas de un sistema de clasicacin natural:
deba ser fcil de usar y de memorizar, estable en el tiempo, conciso, y adems predictivo (ver Greene 1983[121] ),
una serie de metas que a veces entran en conicto. Por lo
tanto exista la conciencia de que un sistema de clasicacin no slo deba reejar la naturaleza (lo que sea que
eso signicara para cada autor), sino tambin servirle de
utilidad a una comunidad de usuarios.
Por un tiempo los naturalistas construyeron diferentes
clasicaciones con el objetivo de ordenar la informacin
disponible sobre los organismos que conocan y reglamentar sus nombres. Pero sin duda alguna fue en el siglo
XVIII en que la taxonoma recibi un empujn denitivo, gracias al naturalista sueco Carlos Linneo, quien tena la ambicin de nombrar a todos los animales, plantas
y minerales conocidos en la poca, agruparlos segn su

15
concepto de naturalidad (de forma que se relacionen
segn sus caracteres morfolgicos compartidos), y normalizar su denominacin. Si bien ya haba publicado trabajos ms modestos antes, fue en 1753 cuando public
un gigantesco trabajo de dos volmenes en que almacen
y orden toda la informacin disponible sobre las plantas,
y debido a su xito, termin siendo el trabajo que deni
las bases del sistema de clasicacin que se utiliza hoy en
da. El libro se llamaba Species Plantarum (Las especies
de plantas), y estaba escrito en latn, que era el idioma
universal de la poca. En ese libro las especies de plantas
estaban agrupadas en gneros (grupos de especies) segn
sus similitudes morfolgicas. Al enfatizar el uso de similitudes entre organismos para construir un sistema de clasicacin, sin saberlo, estaba clasicando a los organismos
en virtud de sus similitudes genticas, y por lo tanto tambin evolutivas. En su libro, cada especie era descripta
con una frase en latn limitada a 12 palabras, en donde la
primera de las 12 palabras siempre era el gnero al que
perteneca la especie. A estas pequeas descripciones, o
polinomios, l las llam el nombre propio de cada especie, pero hizo un importante agregado que haba sido inventado en su momento por Caspar Bauhin (1560-1624):
la nomenclatura binominal o binomios, como el nombre corto de las especies. En los mrgenes de su Species
Plantarum, seguido del nombre apropiado polinomial
de cada especie, escribi una sola palabra. Esta palabra,
combinada con la primera palabra del polinomio (todava
hoy llamada gnero), formaba un nombre ms fcil de recordar y corto para cada especie. Por ejemplo, la hierba
de gato fue nombrada apropiadamente con el polinomio: Nepeta oribus interrupte spicatus pedunculatis (en
espaol, "Nepeta con ores en una espiga interrumpida
pedunculada). Linneo escribi la palabra cataria en el
margen del nombre apropiado de la especie, que quiere
decir relacionada con los gatos, haciendo referencia a
un atributo familiar de la especie, de forma que pudiera
referirse a la planta con el nombre ms abreviado Nepeta
cataria. Tanto l como sus discpulos continuaron con la
misma prctica, y rpidamente sus contemporneos empezaron a llamar a las especies del libro con su nombre
binomial.
La nomenclatura binominal no fue la nica caracterstica impuesta en la nomenclatura acadmica europea por el
xito del libro: a la vez Linneo propuso un esquema jerrquico de clasicacin, donde las especies muy similares
morfolgicamente se agrupaban en una jerarqua inmediata superior llamada gnero, cada gnero era descrito
por los atributos comunes a todas las especies del mismo. La categora de gnero tampoco fue un invento de
Linneo, de hecho, en 1694 Joseph Pitton de Tournefort
ya haba provisto guas para describir gneros de plantas:
los caracteres de los gneros deban ser reconocibles en
todos los miembros del gnero y ser visibles sin el uso
de un microscopio. En lo posible, estos caracteres deban
ser tomados de la or y el fruto. Linneo utiliz los gneros, y crea que tanto los gneros como las especies (y
algunas familias) existan en la naturaleza (eran grupos

16
naturales), mientras que las categoras ms altas eran slo materia de conveniencia humana. Esta distincin entre
categora real y categora articial no era menor, ya
que el creer que los gneros fueran reales (es decir, que
existen independientemente de nuestro discernimiento),
gua al investigador de una forma diferente de la que lo
hace creer que la categora es articial. En palabras de
Linneo:

6 HISTORIA DE LA TAXONOMA
descripcin de sus similitudes morfolgicas, y para 1751
haba reconocido 67 familias (Linneo 1751[122] ), dejando muchos gneros sin ubicacin. Linneo buscaba caracteres que fueran encontrados en todos los miembros de
cada familia, pero fall en su bsqueda an en las ms
naturales de las familias, como Umbelliferae.

Linneo tambin agrup a los grupos naturales en rdenes

y clases articiales, slo tiles para ordenar los grupos
naturales de forma que sean fciles de encontrar en una
Los caracteres no hacen al gnero, el
lista o un herbario. Los caracteres que utiliz para ello
gnero nos da sus caracteres.
fueron el nmero de estambres y el nmero de estilos y
Carlos Linneo 1751:119[122]
estigmas. Por ejemplo, en el orden Pentandria Monogyna ubic a los gneros Datura y Verbascum, que tienen 2
estigmas y 1 nico estilo. A esta parte de la clasicacin
Con estas palabras, Linneo reconoca que las especies se Linneo la llam sistema sexual, lo cual levant mucho
agrupaban de forma diferente si se elegan caracteres di- pudor y tambin jarana en la poca.
ferentes, pero haba algo ms que la mera similitud de El xito del libro de Linneo solventaba los problemas de
caracteres que agrupara a las especies en un mismo g- comunicacin producidos por la variedad de nombres y
nero, y haba que saber elegir los caracteres a considerar sistemas de clasicacin locales. A partir de ese momento
para que la agrupacin resultara ser un grupo natural. las actualizaciones de la clasicacin hechas por el mismo
Esta armacin, fruto de la intuicin de Linneo, no ten- Linneo o por autores posteriores, intentaron no abandonar
dra base cientca hasta la aparicin de la teora de la la nomenclatura binominal ni el sistema de clasicacin
evolucin (Darwin 1859: 413 414[123] ).
impuestos por Species Plantarum.
En la poca de Linneo se haba credo que uno o unos pocos caracteres en cada categora bastaban para armar los
taxones en los sistemas naturales, si bien Linneo haba fallado en la bsqueda de esos caracteres en la categora de
familia. Desde la aparicin del libro de Linneo en 1753
hasta 1789, a varios autores, a Michel Adanson (17631764[124] ), se les hizo evidente que los caracteres variaban dentro de los grupos naturales, concluyendo que no
hay caracteres esenciales para denir a un grupo, y que
los grupos naturales deben ser denidos slo mediante
un conjunto de caracteres tomados de toda la planta, de
los cuales la mayora, pero no necesariamente todos, estarn en cada especie del grupo (slo con la teora de la
evolucin se interpretara que todos los caracteres pueden evolucionar hasta cambiar de estado o desaparecer).
A principios del siglo XIX, los creadores de las clasicaciones haban aumentado casi sin darse cuenta la cantidad
de caracteres a considerar para la clasicacin, y ninguno
se consideraba jo.
Con respecto a los animales, en 1758 Linneo haba publicado la dcima edicin de su Systema Naturae, en el que
list todos los animales conocidos por l en ese momento
Linneo fall en la bsqueda de algn carcter que fuera comn y por primera vez los clasic como haba hecho previaa todos los miembros, aun en las ms naturales de las familias, mente con las plantas, adoptando la nomenclatura binocomo las umbelferas. En la foto: hojas de apio (Apium) con minal. Linneo nombr unas 4.400 especies de animales,
sus pequeas inorescencias, hbito de la zanahoria (Daucus), incluyendo Homo sapiens, a pesar de la reticencia existeninorescencias de hinojo (Foeniculum), inorescencias del cardo te en la poca de considerar al hombre un animal[nota 12]
corredor (Eryngium), raz de perejil (Petroselinum).

En su sistema de clasicacin, Linneo tambin trat de

agrupar a algunos gneros en familias que se pudieran
considerar naturales (la idea de que existan familias
naturales tampoco era nueva y data de Pierre Magnol
en 1689[124]vol.1 pp xxii-xxvii ), si bien fall en encontrar una

En 1778 Lamarck sugiri que los caracteres utilizados

por los cientcos para dividir los taxones no necesariamente tenan que ser los mismos que la gente utilizaba para identicar algn organismo encontrado. Lamarck promovi el uso de claves de identicacin, libros que provean una gua para que los usuarios no expertos identi-

6.3

Taxonoma y evolucin

17
la simetra radial y la bisexualidad ms perfectas que las
dems formas, por lo que se ha dado el caso de que guardaran mutantes como ejemplar tipo).

Durante varias dcadas despus de la edicin de los libros de Linneo proliferaron los nombres para animales y
plantas y muchas veces hubo ms de un nombre para una
especie dada (diferentes nombres para el mismo taxn
son llamados sinnimos). Cuando as era, el nombre de
uso comn era normalmente el ms descriptivo, o simplemente el utilizado por la autoridad ms eminente del momento. A esto se sumaba que algunos nombres de gneros
y algunos eptetos especcos eran compuestos por ms
de una palabra. Esta falta de estabilidad nomenclatural hizo peligrar el logro de Linneo de una nica clasicacin
para la comunicacin, y eso llev a, en 1813, la adopcin
de un cdigo para nombrar a las plantas, llamado Thorie Elmentaire de la Botanique (Teora Elemental de la
Botnica) donde se reglamentaba cul era el nombre vlido para cada taxn. Por lo mismo y para los animales,
en 1842, se adopt un cdigo de reglas formuladas bajo
el auspicio de la British Association for the Advancement
of Science (Asociacin Britnica para el Avance de la
Ciencia), llamado el Strickland Code (Cdigo de Strickland, Strickland et al. 1842[129] ). La razn por la que
fueron realizados dos cdigos en lugar de uno solo es que
los expertos en Botnica y los expertos en Zoologa trabajaban con poco conocimiento los unos de los otros, y
haca tiempo que cada disciplina recorra su propio caPgina de la obra de Linneo Systema naturae en donde incluye mino, por lo que resultaba difcil que se reunieran para
la creacin de un nico cdigo (Minelli 2008[130] ). Un
a Homo entre los animales.
borrador de un Cdigo que unira al de Zoologa y al de
Botnica fue escrito entre 1842 y 1843, pero este cdigo
caran un organismo dado mediante caracteres que estu- terminara olvidado (Minelli 2008[130] ).
vieran a su alcance. De esta forma se mitig el conicto
De esta forma, desde Linneo hasta los Cdigos, nacieron
entre los creadores de los sistemas de clasicacin, que a
las reglas de nomenclatura zoolgica y botnica de los
medida que aumentaba el conocimiento agrupaban a los
sistemas de clasicacin que ms se utilizan hoy en da.
organismos en base a caracteres cada vez ms inconspiMuchos cientcos adoptaron el sistema de clasicacin
cuos, y los usuarios de esos sistemas, que estaban ms
natural, pero no todos estaban de acuerdo en utilizarinteresados en la utilidad del sistema que en la naturalilo. Los sistemas de clasicacin pueden ser arbitrarios
dad de sus grupos.
o articiales, si solo tratan de agrupar los organismos
En 1789, Antoine-Laurent de Jussieu en su libro Genera para facilitar su determinacin de manera articiosa (por
plantarum[126] describi tanto gneros como familias de ejemplo, de acuerdo a su utilidad para los humanos), o
plantas y agrup a estas ltimas en clases. Su publicacin naturales, cuando las jerarquas se establecen en funfue importante en la poca porque por primera vez apa- cin de sus anidades en la Naturaleza. La palabra natureca un tratamiento taxonmico que ubicara a todos los ral para Linneo slo quera decir que las especies haban
taxones por arriba de gnero en un sistema natural, por- sido creadas naturalmente parecidas a algunas y dismique describa a todos los taxones de todas las categoras les de otras (y de hecho, cada cientco posea su propia
claramente, y porque enumeraba los principios con los denicin de sistema natural, que tena que ver princicuales se haba armado su sistema (un mtodo).[127]
palmente con cada concepcin losca del mundo). En
El trmino Taxonoma (Taxonomie, en francs) fue em- esa poca haba mucha gente que no estaba de acuerdo
pleado por primera vez por el bilogo suizo Augustin Py- con que existan las agrupaciones naturales de organismos (ya que nadie poda dar una razn convincente de
rame de Candolle a comienzos del siglo XIX.[128]
que existieran) y se negaban a clasicarlos de esa forma,
Un cierto nmero de sistemticos, especialmente en apoyando los sistemas articiales de clasicacin.
Francia y Alemania, adoptaron el concepto de espcimen tipo. Estos tipos eran plantas guardadas en un
herbario, que representaban la forma ms comn del grupo, o la forma ms perfecta (estos autores consideraban

18

6 HISTORIA DE LA TAXONOMA
tico era un rbol tridimensional, y los miembros vivientes
podan representarse por un corte de un plano de ese rbol, en un diagrama llamado Dahlgrenograma.

Diagrama dibujado por Charles Darwin en El Origen de las Especies.

6.3

Taxonoma y evolucin

Darwin no fue el primero en presentar una teora de la

evolucin, pero nunca antes la evolucin como hecho haba tenido un impacto tan convincente. Cuando irrumpi
la teora de la evolucin a mediados del siglo XIX pronto
se admiti, tal como formul el propio Darwin, que por
debajo de esa lista de especies obtenida haba un rbol
que las conectaba por parentesco, y que el grado de similitud morfolgica entre las especies era explicado por la
existencia de ese rbol. El sistema linneano de clasicacin est conformado por grupos dentro de grupos, y a un
rbol logentico tambin se lo puede dividir en grupos
dentro de grupos, por lo que poda hacerse una correspondencia entre el sistema de clasicacin linneano y la
logenia de las especies. Por lo tanto, las relaciones entre
taxones en las taxonomas existentes fueron reinterpretadas como el resultado de la evolucin. La publicacin del
libro El origen de las especies en 1859 estimul la incorporacin de teoras evolutivas en la clasicacin.
El debate entre los partidarios de los sistemas articiales
(clasicaciones basadas en caracteres no naturales) y los
defensores de la construccin de un sistema natural fue
uno de los conictos tericos ms intensos de la biologa
de los siglos XVIII y XIX, y fue mitigado con la consolidacin de la teora de la evolucin de Darwin, que ofreci
un criterio convincente de naturalidad": la ascendencia
comn. Cuanto ms parecidos son dos organismos entre
s, ms cercano es su ascendiente comn, y por lo tanto
ms prximamente deben ser agrupados en la clasicacin. Los organismos que comparten slo unos pocos caracteres descienden de antepasados ms lejanos y, por lo
tanto, deben ser ubicados en taxones diferentes, compartiendo slo los taxones ms altos.
La incorporacin del concepto de evolucin a las clasicaciones fue al principio modelada de forma errtica.
Por ejemplo, de las clasicaciones basadas en logenias,
algunas de esas logenias se componan slo de miembros vivientes, como los rboles de Charles Edwin Bessey (1845-1915) y los de Arthur Cronquist (1919-1992).
En estos rboles no haba ancestros extintos (Judd et al.
p. 43). Otra logenia fue la de Rolf Dahlgren, en ella, los
ancestros eran slo miembros extintos, el rbol logen-

Un paso crtico en el proceso de convertir a los sistemas

de clasicacin en un reejo de la historia evolutiva de los
organismos fue la adquisicin de mtodos de reconstruccin atribuidos a la escuela que hoy llamamos cladismo,
para la cual el bilogo fundador, Willi Hennig, fue el que
hizo el ms valioso aporte en la dcada del 1960. Fue
con Hennig con quien se model que las especies se conectaban a travs de especies ancestrales (en su modelo
original siempre extintas), y que poda rastrearse la transformacin de especies ancestrales a especies derivadas
a travs de las apomorfas: los cambios de carcter. Estos rboles, hoy llamados cladogramas, fueron propuestos por Hennig como materia para construir los taxones,
que siempre deban ser, a su criterio, monolticos. Por
la poca en que Hennig se popularizaba y en respuesta al
cladismo surgi el evolucionismo, escuela que admiraba
y aceptaba los mtodos de construccin de dendrogramas
de Hennig, pero diere en cul es el dendrograma que debe trasladarse a una clasicacin, que segn esta escuela
no debe ser un cladograma (deniciones de cladograma
y dendrograma como las dadas en este texto, ver en la
primer seccin).
Hoy en da la sistemtica goza de una cantidad de caracteres en varias lneas de evidencia diferentes, que pueden
considerarse bastante independientes entre s: el desarrollo de los anlisis del ADN, los mtodos bioqumicos, los
caracteres de la ultraestructura, y la paleontologa. Siempre se fabricaron taxones teniendo en cuenta la mayor
cantidad lneas de evidencia lo ms independientes posible, pero la cantidad y facilidad con la que se juntan las
matrices de caracteres es una novedad de esta poca, y
las nuevas formas de anlisis logentico (que permiten
analizar matrices con una cantidad enorme de datos) han
producido en la dcada del 90 y la del 2000 taxones robustos muchos de ellos en principio inesperados, lo cual
ha obligado a modicar las clasicaciones al uso, obligando a deshacer grupos de larga tradicin (tradicionales)
y denir otros nuevos. Los sistemas de clasicacin se
hacen en colaboracin, con la mayor cantidad de datos
y segn el rbol logentico ms consensuado (ver por
ejemplo el sistema APG III del 2009 para las angiospermas). La discusin que todava perdura entre taxnomos
es si deben aceptarse grupos paralticos en las clasicaciones.

6.4 Formalizacin de las normas: los Cdigos

El que originalmente fuera Thorie Elmentaire de la Botanique en 1813, fue siendo reemplazado por sucesivos
Cdigos resultado de un esfuerzo conjunto, aunque a veces su uso no era universal y se lleg a superponer. Esta
situacin se termin en 1930 con la aparicin del Inter-

19
national Code of Botanical Nomenclature ("Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica" o ICBN), que trata
sobre la nomenclatura de plantas y hongos (considera de
diferente manera a los dos grupos mencionados). El que
originalmente fuera el Strickland Code formado en 1842,
que reglaba los nombres de los animales, fue revisado por
la International Commission on Zoological Nomenclature
(Comisin Internacional sobre Nomenclatura Zoolgica) y renombrado como International Code of Zoological Nomenclature ("Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica" o ICZN) en 1901. El Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica estableci el ao 1753 (el
de la publicacin de Species Plantarum) como el ao en
que se inicia la nomenclatura botnica moderna, dejando sin efecto los nombres publicados para las plantas antes de esa fecha. De la misma forma, el Cdigo Internacional para la Nomenclatura Zoolgica estableci el ao
1758 (el ao en que Linneo public la dcima edicin
del Systema Naturae) como el de inicio de la nomenclatura zoolgica, dejando sin efecto los nombres publicados
para animales antes de esa fecha. Los dos Cdigos comparten los mismos principios de Nomenclatura que ya
fueron descritos, y se actualizan como resultado de los
Congresos Internacionales que se realizan regularmente
a tal efecto.

Como la sistemtica tuvo su origen en Europa, los primeros grupos que se formaron fueron aquellos que eran
obvios en la ora europea. Adems, la disciplina estuvo
dominada por europeos durante centurias. Fuera de Europa, especialmente en aquellos lugares que fueran colonias europeas, la dominacin europea fue especialmente evidente en que las oras de los pases fueron escritas
por botnicos europeos y basadas en materiales guardados en instituciones europeas (Judd et al. p 41). Fuera de
Europa, los cientcos muchas veces desvalorizaron los
conocimientos que tenan sobre las especies los nativos
que posean un profundo conocimiento de la Naturaleza
en el lugar del que eran originarios. Por ejemplo, cuando
los europeos descubrieron Amrica y se relacionaron con
sus pueblos originarios, desatendieron esa valiosa fuente
de conocimiento.
Los nombres nativos parecen perder toda
importancia y repetidamente los expedicionarios los sealan como nombres ilegtimos. Para
Antonio de Ulloa: el lenguaje Quechua de los
Incas se aproxima ms al lenguaje de los nios.
Al parecer, los nativos no comprendan las palabras y los conocimientos propios de cualquier
sociedad civilizada como Dios, virginidad o inmaculada concepcin. Los indgenas americanos tenan innumerables nombres para plantas
pero no una nica palabra que se pudiera traducir como rbol. Culturas cuya supervivencia
dependa del conocimiento y uso de la vegetacin circundante, reconocan numerosas plantas de utilidad, saban cules eran sus usos, y le
haban dado nombres descriptivos. Sin embargo, es obvio que no compartan con los naturalistas conceptos como especie, gnero o clase.
Para conquistar plantas extraas, el europeo se
debe deshacer de contingencias locales y fabricar tipos ideales conformes con el sistema de
clasicacin europeo.[138]

Con el tiempo los bacterilogos, que se haban atenido al

cdigo botnico, desarrollaron su propio Cdigo (Cdigo
Internacional de Nomenclatura de Bacterias, preparado
en 1953 pero publicado recin en 1958). El Cdigo Internacional de Plantas Cultivadas se origin en 1952, con su
ltima publicacin en 2009.[131] Hace relativamente poco se fueron revisando versiones de lo que hoy se llama
el Cdigo Internacional de Nomenclatura y Clasicacin
de Virus[132] (nacido como internacional en 1998[133]
Actualmente se debate sobre la urgencia de formalizar de
manera equivalente la nomenclatura de genes y protenas.
Las propuestas para armonizar, unicar, o reemplazar los
Cdigos no son nuevas, algunas de ellas tienen ms de 100
aos (Dall 1877,[134] ver tambin Savory 1962[135] ).
.

6.5

Relacin con las taxonomas populares Sin embargo hubo veces que los conocimientos locales

han sido utilizados tanto con criterios antropolgicos coSabemos muy poco acerca de la relacin entre los natu- mo para la investigacin farmacutica. La adecuacin o
ralistas profesionales y los acionados y el pblico en ge- no de las taxonomas tradicionales al criterio cientco ha
neral, si bien estas relaciones forman parte del trasfon- sido objeto de algunas investigaciones. [nota 13]
do histrico que ayud a modelar la biologa sistemtica
(Judd et al. 2009, pero ver por ejemplo Allen 1976[136] ).
A medida que avanzaba la ciencia de la taxonoma en el
mbito cientco, nacan clasicaciones nuevas basadas
en conjuntos ms crpticos de caracteres, pero los botnicos amateur siguieron utilizando el antiguo sistema
de clasicacin de Linneo durante mucho tiempo. Hacia
nes del siglo XIX, muchos investigadores despreciaron
el valor de las taxonomas utilizadas por los no profesionales, considerndolas slo una diversin para mujeres
y nios (por ejemplo ver Coulter 1895[137] ).

7 Perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonoma

En la dcada de 2000 se ha vuelto a poner de moda la
ciencia taxonmica en el ambiente cientco (Mallet y
Willmott 2003[140] ), debido en parte al nuevo y revolucionario enfoque que proporciona el anlisis de ADN a
los problemas taxonmicos, y en parte a la conciencia de

20

7 PERSPECTIVAS ACTUALES DE LA CIENCIA DE LA TAXONOMA

su utilidad, dada la crisis de biodiversidad que estamos viviendo. Las nuevas herramientas disponibles generan un
debate acerca de la utilidad de las reglas de la taxonoma
en su estado actual, y plantean la necesidad de reformar
los Cdigos o de reemplazarlos, situacin que an se est debatiendo (Mallet y Willmott 2003[140] ), debates que
se contextualizan en el impedimento taxonmico o crisis
taxonmica que sufre esta ciencia desde hace dcadas.

7.1

El impedimento taxonmico

El impedimento taxonmico puede especicarse como

el empobrecimiento que sufren todas las dems ramas de
la ciencia debido a la falta de datos que corresponden a
la taxonoma descriptiva, como ejemplos frecuentemente
citados se pueden mencionar la incompletitud del anlisis
logentico (Wheeler 2004[141] , Korf 2005), como lo privada que est la ciencia de la ecologa de una de sus unidades de medicin para sus anlisis (Gotelli 2004[142] ),
y la incertidumbre de cul debe ser el foco y cules las
metas en la biologa de la conservacin (Mace 2004[143] ).
El impedimento taxonmico nunca se va a superar completamente: su labor es inconmensurable, porque constantemente se deben revisar y ajustar las hiptesis taxonmicas con nueva informacin en una taxonoma integrativa, pero hay formas de paliarlo.
El impedimento taxonmico se enlaza con lo que los cientcos llaman la crisis taxonmica, a veces utilizados
como sinnimos, que se reere a la falta de recursos ocupados en la taxonoma descriptiva, principalmente presupuesto para mantenimiento de colecciones y entrenamiento y puestos de trabajo para taxnomos preparados.
Si bien en las ltimas dcadas aument el presupuesto para la ciencia en general, en proporcin se fue desviando
hacia otras ramas ms novedosas y aparentemente ms
atractivas de la ciencia. Las razones por las que los recursos no llegan a esta rama son desde emocionales (muchos
usuarios y hasta cientcos ven a la taxonoma descriptiva
como una ciencia tapada por una capa de polvillo, por
ejemplo en Marshall 2005[144] , ocupada slo en tomar caracteres de las colecciones, sin hiptesis a contrastar, Will
et al. 2005[41] , Dayrat 2005[5] ) hasta de conveniencia: los
estudiantes no desean especializarse en una ciencia para
la que no conseguirn fondos ni un puesto de trabajo en
las universidades (Agnarsson y Kuntner 2007[145] ).
Cmo superar la crisis taxonmica? Consiguiendo presupuesto para, por un lado, el alojamiento y mantenimiento de las colecciones, por otro lado, para entrenar
y tambin dar puestos de trabajo a taxnomos preparados en taxonoma descriptiva (slo prepararlos, la nalidad del impresionante programa PEET, no funcion porque luego no conseguan trabajo, Agnarsson y Kuntner
2007[145] ). Para que la taxonoma descriptiva vuelva a ser
atractiva para los que deciden el reparto de recursos debe
haber un cambio cultural en la comunidad cientca. Uno
de los puntos ms sobresalientes en el currculum de un

cientco, que da ms probabilidades de conseguir fondos y puestos de trabajo, es la cantidad de publicaciones

en revistas cientcas y el prestigio de cada revista en la
que se ha publicado medido en forma de factor de impacto, este ltimo calculado por el Institute of Scientic
Information. El factor de impacto como actualmente calculado es, en cada ao determinado, la cantidad de veces
que se han citado durante el ao los artculos publicados
en esa revista en los 2 ltimos aos, dividido el nmero
total de artculos publicados por esa revista en esos dos
aos. Los cientcos intentan publicar en revistas de alto
impacto para alimentar su currculum, pero las revistas
cientcas suelen rechazar los trabajos de ndole taxonmica debido a que ocupan mucho espacio de la revista y
su baja cantidad de citas en los 2 aos siguientes les bajar el factor de impacto. Las publicaciones taxonmicas
son largas, requieren muchas ilustraciones, y tpicamente tienen una audiencia muy especializada que dura por
muchos aos: la vida promedio de una monografa taxonmica puede calcularse en dcadas o hasta centurias, en
lugar de en meses o en aos como el comn de las publicaciones. Otro problema relacionado es que artculos
muy diversos utilizan la hiptesis de taxn o los caracteres recogidos de una publicacin de taxonoma descriptiva, o claves de identicacin, pero no los citan en las
referencias (algunas revistas requieren que al nombrar un
taxn se cite el autor del nombre y la primera descripcin, pero tampoco requieren que se los cite en las referencias). La informacin recogida asume entonces que
esa informacin no tiene un autor que la respalde, no hay
mecanismos que las obliguen a citarlos o a agregar la cita
correspondiente una vez publicados, y los autores de las
descripciones y de las claves no son debidamente recompensados por su trabajo (Agnarsson y Kuntner 2007[145] ).
La taxonoma descriptiva es claramente uno de los campos que ms ganarn si cambia el modo de calcular el rnking de una publicacin cientca, en esta era del factor
de impacto (Agnarsson y Kuntner 2007[145] , Godfray y
Knapp 2004[48] ). Otro problema cultural relacionado con
el nmero de citas es la popularidad de cada mtodo: los
usuarios son mucho ms proclives a leer estudios que testeen las especies y otras hiptesis taxonmicas exclusivamente por mtodos moleculares, y publicaciones sobre
los muy publicitados ADN barcodes, si bien sta es slo
una de las herramientas utilizadas por los taxnomos para
testear los lmites de los taxones y para identicarlos (Agnarsson y Kuntner 2007[145] ). Tampoco hay trabajo en los
llamados taxones subrepresentados, con pocas especies
descriptas, que si no se los deja de ignorar lo van a seguir
siendo (Agnarsson y Kuntner 2007[145] ).
Mientras no haya un cambio cultural de forma que se
pueda hacer carrera con la taxonoma descriptiva en el
ambiente cientco, los taxnomos utilizan algunos mtodos para sortear la situacin: se menciona que hay casos de cientcos que rpidamente publican descripciones
de nuevos grupos de organismos como nuevas especies
sin las herramientas (como cantidad de caracteres, informacin sobre su variacin, la revisin taxonmica) para

7.3

El rol del ADN en la taxonoma

comprobar si no se anida en una especie ya existente, ni

que brinden herramientas a los bilogos que posteriormente tuvieran razones para testear sus hiptesis. Estos
workarounds bajan la calidad de la informacin taxonmica y el prestigio de la rama en general (Dayrat 2005[5] ).
Los taxonomistas proponen soluciones parciales variadas
para superar el impedimento taxonmico, aunque todas
necesitan de presupuesto para realizarse. Una propuesta
frecuente es la de facilitar el acceso a los artculos taxonmicos, normalmente en revistas de difcil acceso o libros
nicamente impresos, proponiendo que sean de contenido libre y que estn digitalizados y en la web (ej. en Agosti y Johnson 2002[146] , pero ver tambin De Carvalho et
al. 2004[147] , que remarcan que eso las volvera de poco
provecho econmico afectando a los pases que no pueden nanciarse), algunos van ms all y proponen que los
datos de las colecciones tambin sean digitalizados y estn disponibles en la web (ej. en Blackmore 2002[148] ), y
con un software que relacione todos los datos en una clasicacin (como el de Patterson et al. 2006[149] ), otra propuesta relacionada es que las claves de identicacin sean
informatizadas, interactivas y estn disponibles en la web
(ej. en Wheeler et al. 2004[150] ). Otras propuestas tienen
que ver con facilitar a los taxnomos herramientas novedosas de trabajo, se ha propuesto la implementacin de
microscopa remota, de forma que el taxnomo especializado pueda revisar un preparado a distancia (Wheeler
et al. 2004[150] ) o digitalizado, que los museos compren
la tecnologa para el anlisis de ADN y quizs encontrar
barcodes (ej. Tautz et al. 2003[151] ), que se implemente la toma de datos telemtricos y monitoreo satelital de
distribucin y ecologa (Patterson et al. 2006[149] ). Estas
nuevas tecnologas no son difciles de implementar, lo difcil es conseguir nanciarlas, sin perder el foco de que el
presupuesto debe repartirse de forma balanceada con el
objetivo de que haya suciente cantidad de taxnomos
que realicen una descripcin integrativa de hiptesis de
especies cada vez ms robustas.

7.2

Taxonoma y crisis de biodiversidad

Artculo principal: Taxonoma y crisis de biodiversidad

La crisis de biodiversidad causada por actividades humanas, como las que llevan a la prdida del hbitat y la introduccin de especies exticas, es tal vez comparable en
magnitud a las grandes extinciones registradas en los perodos geolgicos (Raven 2002[152] ). Hoy en da existe
una conciencia general de que no ser posible conservar
toda la biodiversidad, normalmente medida en nmero de
especies. Los especialistas deben calcular en qu hbitats
y en qu especies focalizar los magros presupuestos asignados a la conservacin, y generar modelos predictivos
acerca del futuro de la biodiversidad. En ese sentido, la
biologa sistemtica juega un rol preciso en lo que respecta a la denicin de especie y de especiacin. Por ejem-

21
plo, Peterson y Navarro-Sigenza (1999[153] ) analizaron
la cantidad de especies de aves endmicas de Mxico utilizando dos clasicaciones diferentes basadas en distintos
conceptos de especie. Segn el concepto biolgico de especie (el que agrupa dentro de la misma especie a los organismos con capacidad de hibridar y dar descendencia
frtil), obtuvieron 101 especies, con la mayor concentracin de especies endmicas en las regiones montaosas
del sur y del oeste. En cambio segn el concepto logentico de especie (que asigna como miembros de una especie a los que poseen evidencia de formar una unidad
evolutiva en un anlisis de logenia, ms all de si pueden hibridar con otras poblaciones o no), obtuvieron 249
especies endmicas, con la mayor concentracin en zonas tanto llanas como montaosas del oeste. La eleccin
de una clasicacin u otra, por lo tanto, afecta enormemente las prioridades de conservacin de cada hbitat.
La situacin se agrava si se tiene en cuenta que las especies evolucionan, y por lo tanto cambia su composicin
de caracteres y su variacin.
La crisis de biodiversidad presiona para que se acelere la
descripcin de especies y se haga hincapi en solucionar
el impedimento taxonmico.

7.3 El rol del ADN en la taxonoma

Las secuencias de ADN se utilizan cada vez ms en los
anlisis logenticos debido a que unos pocos cientos de
bases, con su cantidad enorme de combinaciones potenciales, bastan para hacer anlisis de identicacin y parentesco. Por eso algunos autores, como Hebert et al.
(2003[154] ), y Tautz et al. (2003[151] ), proponen un rol
central del ADN en la denicin de las especies, de forma que una muestra de ADN y la lectura de su secuencia
de bases debera ser uno de los caracteres del espcimen
tipo, y una especie de marca para el taxn al cual pertenece el espcimen. Se ha propuesto que la secuencia de
ADN sirva como un carcter clave, de utilizacin similar
a como se usara el cdigo de barras en los supermercados. Esta Taxonoma basada en ADN an adolecera
de muchos de los mismos problemas que tienen los dems enfoques: por ejemplo, el problema de los lmites de
la circunscripcin de los taxones. Los cambios de nombres que ms molestan y aburren a los bilogos son los
que se dan no por deciencias en la anterior circunscripcin de los taxones, sino porque cambian los conceptos
utilizados para denirlos. Otro problema es que hay que
decidir qu secuencia usar, ya que algunas secuencias no
dan una informacin que diferencie al taxn de los dems.
Esto puede ser porque un mismo gen puede mantenerse
inalterado durante millones de generaciones despus de
la especiacin, o debido al fenmeno de introgresin (de
esa forma un gen que se haba diferenciado vuelve a su
estado anterior). Por lo tanto, de la misma forma en que
no es conveniente conar en un solo carcter morfolgico para identicar una especie, tampoco es conveniente
conar en una sola secuencia de ADN (Mallet y Willmott

22

7 PERSPECTIVAS ACTUALES DE LA CIENCIA DE LA TAXONOMA

2003[140] ). An cuando la Taxonoma basada en ADN

fuera nanciada, habra que preguntarse si es necesario
agregar un requerimiento extra al ya lento proceso de describir nuevos taxones, en especial teniendo en cuenta que
se calcula que slo el 10 % de las especies del planeta
ha sido descrito (Mallet y Willmott 2003[140] ). Debido a
eso, probablemente la mayora de los bilogos vern las
secuencias de ADN como un complemento ms que como un reemplazo de la informacin morfolgica. De todas formas, los Cdigos de Botnica y Zoologa hoy en
da no especican ningn carcter en particular para diagnosticar nuevos taxones, as que la Taxonoma de ADN
ya es vlida, si bien la descripcin de caracteres visibles
puede ser de uso ms inmediato, econmico y denitivamente ms interesante que la lectura de las secuencias de
ADN[140] . La identicacin por un set de caracteres moleculares sera til en especmenes de los que se poseen
fragmentos pequeos (como puede suceder en biologa
forense), o cuando se desee identicar los taxones encontrados en sitios como un lago contaminado del que se extrae una muestra de "ADN ambiental", pero hay que tener
en cuenta que para construir herramientas de identicacin primero deben estar delimitados los taxones de una
forma robusta, lo cual no se consigue con esa nica lnea
de evidencia (Ebach y Holdrege a[155] ,b[156] ).
Con respecto a su uso en delimitacin, ya es rutina el uso
de esa lnea de evidencia sobre todo en microorganismos,
y sus seguidores promocionan los casos en que el agregado de esa lnea de evidencia a las hiptesis taxonmicas llev al descubrimiento de especies crpticas (que
son tan parecidas morfolgicamente entre s que hasta
ahora haban sido categorizadas como una nica especie, por ejemplo Siddall et al. 2007 en sanguijuelas[157] ).
Est claro que para dilucidar el rbol de la vida completo, sera til secuenciar los mismos genes en muchos taxones diferentes. Para lograr esto ltimo, sera necesario
un proyecto genoma horizontal y un sistema de archivo de ADN (como el GenBank), ms all de si el ADN
se vuelve un requerimiento en la descripcin de todas las
especies o no.[140]

7.4 Iniciativas taxonmicas en Internet

Muchas iniciativas taxonmicas se han aanzado en
Internet. Las ms populares en el ambiente cientco en
el 2003 quizs eran las siguientes:[140]
GBIF[162]
Species 2000[163]
Tree of Life[164]
Encyclopedia of Life[165] surgi en el ao 2003[166] ,
muy publicitada en Science (por ejemplo en Stuart et
al. 2010[167] :
Hay ms de 50 proyectos en todo el mundo. Lo cierto es que una web de informacin taxonmica slo ser
universal si recoge la mejor informacin, la ms completa, actualizada, de contenido libre, y amigable (userfriendly), entonces las dems caern en desuso.[140]

7.5 Propuestas de un registro central de

nombres
El principio de prioridad presenta el problema de que el
taxnomo de plantas o de animales debe hacer un trabajo de bsqueda en la bibliografa antigua (de 1753 en
adelante para las plantas y de 1758 en adelante para animales) del nombre del taxn. Esta investigacin consume
mucho tiempo: En una investigacin hecha con taxnomos del Reino Unido, se estim que el 20 % del tiempo
de un taxnomo est dedicado al trabajo nomenclatural
(Hawksworth 1992[168] ).

Charles Godfray (2002)[169] propuso una primera revisin a travs de la web como el nuevo punto de partida
de la nomenclatura en cada grupo, de forma que los sinnimos utilizados en publicaciones anteriores fueran invalidados a partir de la validacin en Internet. Alessandro
Minelli, el presidente de la Comisin Internacional para
La alta publicidad realizada ha atrado presupuestos para la Nomenclatura Zoolgica, tambin argument a favor
la creacin de dos proyectos internacionales de bsqueda de un registro central de nombres (Minelli 2003).[170]
de barcodes, el Barcoding of Life (BOLD, Tomando el
cdigo de barras de la vida), (Savolainen et al. 2005,[158] El cdigo para las bacterias ya tiene un registro cenhttp://www.barcodinglife.org[159] , y el Consortium for the tral de nombres: todos los nombres vlidos de las bacBarcode of Life (CBOL, Consorcio para el cdigo de ba- terias ahora son publicados en una nica revista, con una
rras de la vida), http://www.barcoding.si.edu/[160] . Sus nueva fecha de comienzo de la nomenclatura jada en
detractores reclaman, adems de la baja conabilidad 1980, cuando se public la primera lista llamada ApproNames (Lista aprobada de nombres
que ofrece la identicacin mediante un solo carcter ya ved List of Bacterial
[171]
de
bacterias).
Se
esperaban reformas similares en los
mencionada, que esos presupuestos desbalancean las necdigos
de
los
macroorganismos,
pero los zologos y los
cesidades de la taxonoma, y que el "impedimento tabotnicos
tardaron
en
raticar
las
propuestas. La posibixonmico" se paliara ms signicativamente si hubielidad
de
que
unos
pocos
especialistas
pudieran monoporan sido asignados a una descripcin e identicacin
[nota 7]
lizar
la
nomenclatura
fue
una
de
las
preocupaciones
que
de las especies, que lograran resulintegrativas
[161]
llev
a
los
botnicos
a
rechazar
las
llamadas
para
un
registados ms econmicos y robustos.
tro central de los nombres en el Congreso Internacional
de Botnica en 1999 (Greuter et al. 2000[172] ), propuestas similares fueron rechazadas en el Cdigo de Zoologa

7.7

El sistema linneano y el PhyloCode

23

de 1999 (International Commission on Zoological Nomen- 2011,[185] ver tambin[186][187][188][189] ).

clature, publicado en 2000[50] ).
La literatura mencionando al BioCode en la dcada
En el ao 2012 una enmienda del Cdigo de Zoologa lan- del 2000 se encuentra en Greuter 2003[191] y en Kraus
z nalmente su registro central de nombres con pgina 2008,[192] publicaciones donde se discute el destino del
web llamado Zoobank,[173] en el que se est implemen- BioCode.
tando el registro de especmenes tipo.[174]
En el 2011 fue publicada una nueva revisin de este cdiVarios autores (Hawksworth y Greuter, 1989;[175] Greu- go, llamada Draft BioCode (2011)". El objetivo de esta
ter, 1991,[176] 1993[177] ) han propuesto generar una lista nueva revisin es proveer un conjunto de reglas que perde Nombres de uso en la actualidad.
mita que los cdigos en uso se armonicen (se parezcan
cada vez ms entre s con las nuevas revisiones de cada
uno). Tambin se propone que el cdigo pueda utilizar7.6 La armonizacin de los Cdigos y el se en algn grupo particular de organismos si lo avalan
BioCode
los organismos internacionales pertinentes. El cdigo fue
revisado, como la versin anterior, por representantes de
Algunos taxnomos opinan que los Cdigos estn escritos cada cdigo en uso, que fueron agregados como autores
de forma inadecuada, ya que son intrincados,[178] difci- del nuevo cdigo.[193]
les de reformar[178] y con los aos divergieron mucho en
algunos aspectos.[179] Adems todos los Cdigos enfrentan los mismos problemas para adecuarse a las novedades 7.7 El sistema linneano y el PhyloCode
tecnolgicas, y sera ms til tener un Cdigo unicado para la comunicacin y para la taxonoma de grupos Algunos autores argumentan problemas usando el sisteproblemticos.[180][181] Hoy en da muchos ven la necesi- ma linneano de clasicacin cuando se lo basa en el rdad de unicarlos o al menos de armonizarlos para que se bol logentico (ej. de Queiroz y Gauthier 1990[12] , Wiparezcan cada vez ms entre s. El BioCode es un cdi- ley et al. 1991,[194] Forey et al. 1992,[35] Hibbett y Dogo de nomenclatura cuyo primer borrador fue escrito en noghue 1998[195] ). El PhyloCode (http://www.ohio.edu/
1998,[178] el segundo en el 2011,[182][183][184] y tiene co- phylocode [196] ), creado en 1998 y actualizado peridimo objetivo funcionar de marco hacia el cual los cdigos camente, es un cdigo de nomenclatura alternativo a los
en uso idealmente se deberan acercar. Su alcance englo- cdigos existentes, basado en lo que sus autores llaman
ba a mucha de la diversidad biolgica que reglamenta los una aproximacin logentica a la nomenclatura.
cdigos en uso, las reglas de nomenclatura son simila- El Phylocode, con su objetivo de ser un cdigo de nores a las de los Cdigos en uso pero estn simplicadas, menclatura, tiene varias similitudes en sus metas y en sus
unic la terminologa y est redactado en un lenguaje mtodos con lo que los autores llaman la nomenclatura
simple que minimiza los problemas de comprensin del basada en rangos (lo que otros autores llaman la nomentexto.[178][185] Adems propone reglas para enfrentar las clatura linneana): provee mtodos inambiguos para aplinuevas tecnologas, como la publicacin electrnica. El car nombres a los taxones, y para seleccionar un nico
BioCode adems propuso que sea el cdigo utilizado en nombre aceptado para cada taxn, y no impide a los tareemplazo de los Cdigos en uso, al menos en algunos
xnomos aplicarles rangos taxonmicos (contrariamente
grupos problemticos, pero su uso no fue implementado a un concepto errneo frecuente). Una de las diferencias
luego del primer borrador ni, por ahora, luego del segunes que el PhyloCode aplica los nombres a la secuencia de
do.
ancestros y descendientes, o sus productos, los clados; en
El borrador escrito en 1998 obtuvo crticas en lo que respecta a la utilidad del cdigo (Orchard et al. 1996,[186]
Brummitt 1997,[187] 1996,[188] Delprete 1996[189] ). Estas crticas incluan: - que los problemas existentes podan superarse con cambios menores en cada cdigo en
uso, - que haba baja disposicin de botnicos y zologos
en aprenderse todo un conjunto de reglas nuevas.[190] Haba dicultades maniestas en tratar satisfactoriamente con los nombres ya existentes.,[190] por lo que se perdera la estabilidad de los nombres: al menos el 20% de
los nombres cientcos deba cambiar de nombre (Dubois
2010d: 5) - Una crtica importante es que un BioCode sera adicional a los Cdigos en uso, entonces complicara
las cosas en lugar de simplicarlas (Brummit 1997).

lugar de aplicarlos a una circunscripcin + rango. De esta

forma este cdigo redene taxn nominal o nombre
para igualarlo a la denicin de clado (clado como hiptesis extrada de un cladograma). Por ejemplo las tres
deniciones ms comunes son la basada en nodos, la basada en ramas, y la basada en apomorfas. Otra diferencia
es que como esos nombres no dependen del rango taxonmico (como en la nomenclatura de los Cdigos que tiene
reglas relacionadas al respecto, como el uso de sujos),
entonces cuando hay cambios de categoras taxonmicas
no es necesario que cambien los nombres de los taxones
(de Queiroz 2012[197] ).

El PhyloCode ha sido intensamente debatido y tambin

testado. La crtica hacia los Cdigos que atrajo a alguTambin hubo varias crticas relacionadas con el modo nos taxnomos a debatir el PhyloCode es que los taxones
en que el proyecto fue propuesto, que se pueden resumir nominales denidos por los Cdigos pueden corresponen que se present de una forma poco madura (Flann derse con muchos grupos diferentes, ya que no especi-

24

9 NOTAS

can, cuando la circunscripcin est basada en el rbol

logentico, hasta qu ancestro hipottico abarca el taxn. Esto genera ambigedad en la nomenclatura, como
cuando se encuentran organismos fsiles. Los detractores
del PhyloCode argumentan que no es necesario cambiar
todo un conjunto de reglas por otro para que los autores especiquen hasta qu ancestro hipottico abarca su
circunscripcin.[cita 15] Tambin argumentan que el PhyloCode no proveer ms estabilidad, debido a que los clados son slo hiptesis, y nunca el nombre puede apuntar
al linaje real, por lo que los cambios de nombres se seguirn dando debido a cambios en las hiptesis taxonmicas.
Otra crtica aduce que el usuario nal se ve mucho ms favorecido si s cambian los nombres de los taxones al cambiar la categora taxonmica, de forma que en el nombre
se explicite la categora, y con ello aspectos relacionados
a qu tipos de caracteres diagnsticos tendr o cun diferente ser su plan corporal de otros taxones conocidos;
y recuerdan que hay reglas explicitadas en los Cdigos
para conservar o suprimir nombres poco convenientes en
aras de la estabilidad o claridad de la nomenclatura. Una
ltima crtica es que el PhyloCode no contempla la reglamentacin de nombres para taxones que no sean monolticos, por lo que debera coexistir con otros cdigos que
s lo hicieran. Y nalmente, muchos taxnomos no ven tal
dilema en la aplicacin de la taxonoma linneana a las hiptesis de rbol logentico, argumentando que son dos
sistemas formales compatibles. Los autores del PhyloCode pretenden reemplazar los Cdigos de la nomenclatura
linneana con su nuevo Cdigo, lo cual no lleg a discutirse en el debate acerca de una taxonoma unitaria en
el ambiente cientco (Mallet y Willmott 2003[140] , ver
tambin ICZN faq[198] ).

8 Vase tambin
Este artculo trat sobre la ciencia de la taxonoma. Para
la clasicacin de la biodiversidad ver:
Clasicacin de los organismos en categoras altas
(reinos, dominios, imperios) trata los conceptos de
macroevolucin que modelan la clasicacin, las diferencias entre clasicaciones cladistas y evolucionistas, y la cantidad de reinos, su denicin y su circunscripcin, y cmo fueron madurando hasta la actualidad.
Otras ciencias relacionadas:
Sistemtica abarca a la taxonoma, se ocupa de delimitar las especies y el resto de los taxones. Normalmente a la delimitacin de especies y categoras
un poco superiores a especies se la denomina alfataxonoma o taxonoma descriptiva, y a la delimitacin del resto de los taxones se la denomina betataxonoma. Suelen encapsularse en disciplinas separadas porque en cada categora trabajan taxnomos
con especializaciones en herramientas diferentes.
Los Cdigos de Nomenclatura:
Cdigo de Nomenclatura una lista de los Cdigos en
uso.
Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica
Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica
Cdigo Internacional de Nomenclatura de Bacterias

9 Notas
7.8

El futuro de los Cdigos

Ms all de los detalles, lo cierto es que tanto las propuestas como un registro central de nombres, como el BioCode, el PhyloCode, o la taxonoma basada en ADN
argumentan que las reglas existentes para la nomenclatura taxonmica son inadecuadas.
El grueso de los taxnomos ve a los Cdigos en uso como el resultado de centurias de debate, y ms all de sus
debilidades, como logros impresionantes que pueden ser
adaptados para reejar las nuevas necesidades. Las reformas a la nomenclatura son necesarias continuamente, pero el xito y la universalidad del sistema requiere que los
reformadores acten con sensibilidad y slo con amplio
consenso, para evitar la fragmentacin del conocimiento
existente en mltiples sistemas incompatibles (Mallet y
Willmott 2003[140] ).

[1] Hay 3 deniciones de clado, en este ejemplo se utiliza la

denicin de clado basada en nodos.
[2] La denicin de taxonoma que parece ser la ms utilizada en los libros de texto (y la aqu utilizada) puede verse
resumida en Simpson 2005, p. 9. La sistemtica est denida en este libro como una ciencia que incluye y abarca la
taxonoma tradicional, la descripcin, identicacin, nomenclatura, y clasicacin de los organismos, y que tiene
como su meta principal la reconstruccin de la logenia, o
historia evolutiva, de la vida. Esta denicin de sistemtica
no es nueva, pero tampoco es universal. Otros en el campo trataran a la taxonoma y a la sistemtica como reas
separadas pero superpuestas, an otros arguyen que el uso
histrico necesita lo que es en esencia una una reversin
de las deniciones utilizadas aqu. Pero las palabras, como los organismos, evolucionan. El uso de sistemtica para describir un all-encompassing eld of endeavor es ms
til y adems representa el consenso de cmo la mayora de
los especialistas usa el trmino, siendo un ejemplo la revista

25

Systematic Botany, que contiene artculos tanto de taxonoma tradicional como de reconstruccin logentica." Esta
denicin de taxonoma concuerda con la de otros libros
de texto como Judd et al. 2007: cap 1, p. 6 "La sistemtica abarca la disciplina de la taxonoma, un trmino ligado
a la palabra taxn (aunque el mismo libro luego en el
captulo 2, p. 13, las trata como sinnimos: "La biologa
sistemtica (o taxonoma) es la teora y prctica de agrupar individuos en especies, ordenar esas especies en grupos
ms grandes, y dar a esos grupos nombres, produciendo as
una clasicacin.") y como Wiley y Lieberman (2011): La
taxonoma comprende la teora y la prctica de describir,
nombrar, y ordenar grupos de organismos llamados taxones. Cmo los taxones se ordenan en una clasicacin est
denido por la aproximacin particular a la clasicacin
utilizada. Las reglas para nombrarlos estn delineadas en
los Cdigos de Nomenclatura, que hoy estn siendo desaados en nuevas formas por aqullos que buscan redenir la
taxonoma. Esta denicin de taxonoma diere de la de
algunos autores (por ejemplo Simpson 1961[1] ), que equiparan el trmino con el de sistemtica.
[3] No todos los taxnomos introducen un nombre cientco cuando la hiptesis de taxn es lo sucientemente robusta, aunque es la prctica ms deseada (gua y comentarios en Dayrat 2005[5] ). Aun as se alaba fuera del ambiente que se acelere la creacin de nombres cientcos sin
tener en cuenta la robustez de las hiptesis, comentarios
en de Carvalho et al. (2013[6] )
[4] Normalmente se dene al linaje como secuencia de poblacin ancestral y descendientes, asumiendo que si aparece un nuevo carcter tiene el potencial de extenderse a
toda la poblacin (que tiene cohesin), en una hiptesis
de divergencia los autores suelen decir que un linaje diverge en dos. Pero tambin, y quizs mal expresado, puede encontrarse que llaman linaje a una especie ancestral
y todos sus descendientes, como sinnimo de clado real
(ej. Judd et al. 2007 cap. 1 y 7, linaje de las angiospermas, linaje de las plantas verdes, Simpson 2010 cap. 5,
las lignotas son un linaje monoltico..., etc.).
[5] Hay autores que preeren ver al clado como compuesto
slo por las poblaciones vivientes de las que surgieron los
organismos de los que tomaron los caracteres para hacer
el anlisis de la circunscripcin, por lo que no todos los autores ven al clado como compuesto adems por ancestros,
como los pattern cladists que ven tanto al cladograma
como a los taxones sin ancestros[cita 2] . Tambin CavalierSmith se niega a ver a los agrupamientos jerrquicos como hiptesis de linajes, aunque tambin los llama cladogramas (ej. en Cavalier-Smith 2010[11] No podemos olvidarnos de que un cladograma no es un rbol logentico.
El cladograma no tiene ancestros ()) En este texto se
llama dendrograma al agrupamiento jerrquico y cladograma si se lo interpreta, como Hennig (ej. 1965<ref
name=Hennig 1965 group=cita />), como hiptesis de
linajes y divergencias. En este texto, el cladograma est
compuesto por linajes y divergencias hipotticos, como lo
interpretaba Hennig, si no se hipotetiza que los representan se lo llama dendrograma (resultado de un agrupamiento jerrquico) y no cladograma (una subsecuente hiptesis
de rbol logentico).
[6] La predominancia del cladismo sobre el evolucionismo

no est medida formalmente, slo captada como impresin por los taxnomos (aunque es evidente en los libros
de texto de cursos inferiores). Cladistas como Judd et al.
2007. p. 35. slo dicen "No todos los taxnomos utilizan
una aproximacin logentica (cladista), si bien es la prctica de la mayora. La minora es la escuela evolucionista,
como en Brummitt (2002[30] ): "(Hablando de la necesidad
de taxones paralticos) ...De hecho, si esta audiencia es
como todas las previas audiencias de las que estuve enfrente, un tercio pensar que lo que digo es tan obvio que apenas si necesita ser dicho, un tercio pensar que mi punto de
vista est tan fuera de lo establecido por la convencin que
no necesitan molestarse en escuchar toda esta perorata en
absoluto, y un tercio estar indeciso acerca de por quin tomarn partido. Puede haber sesgos de apreciacin debido
a lo dogmtica de lo que est acusada la escuela cladista,
con prcticas como en Hrandl y Stuessy (2010[10] ): "()
muchos investigadores reaccionaron tan negativamente hacia cualquier intento de incluir grupos paralticos en las
clasicaciones que han empezado a levantarse conictos."
En Cavalier-Smith (2010[11] ): "(La clasicacin cladista
es) aceptada por muchos, lamentablemente probablemente la mayora (especialmente () por aqullos sin deseos
de fastidiar a rferis annimos, a quienes he encontrado
por docenas insistiendo con que los grupos paralticos son
inadmisibles.
[7] El trmino taxonoma integrativa hace referencia a la
prctica habitual y deseada en biologa sistemtica, de tomar datos de lneas de evidencia diferentes, y encontrarles
congruencia en la delimitacin de los taxones mediante un
marco terico evolutivo y biolgico. El trmino en s sin
embargo es nuevo, fue acuado independientemente y casi al mismo tiempo por Dayrat (2005[5] ) y por Will et al.
(2005[41] ), los dos en respuesta a los altamente publicitados en esa poca anlisis moleculares de ADN y "ADN
barcodes" como nicas fuentes de evidencia en la delimitacin e identicacin de las especies respectivamente.
Ver tambin Valdecasas et al. (2008[42] ) y Yeates et al.
(2011[43] ) quienes retoman esos papers y discuten el concepto.
[8] Adems de esos 3 Cdigos (Zoologa[50] , Botnica[50] ,
Bacterias[52] ) hay Cdigos Internacionales de Nomenclatura de otras disciplinas ms pequeas: el de de plantas
cultivadas[53] , el de bacterias patgenas de plantas[54] , y el
de virus[55] . Estos Cdigos estn avalados por ejemplo por
el IUBS, autores tambin del BioCode[56] . Los protistas se
nombran bajo el Cdigo de Botnica o el de Zoologa, segn en qu disciplina se haya considerado histricamente
a cada uno de sus grupos.
[9] En el cdigo de Botnica, para taxones por arriba de familia es optativo seguir el principio de prioridad aunque se recomienda, y tambin es optativo si se construye un taxn con familia tipo, entonces el nombre
es el de la familia con otro sujo (por ejemplo Magnoliophyta, Magnoliophytina, Magnoliales, son taxones en
diferentes categoras taxonmicas que poseen como tipo a la familia Magnoliaceae), o puede preferir optarse
por un nombre descriptivo sin tipo (por ejemplo Coniferales y Coniferae, las conferas en dos categoras taxonmicas diferentes)Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica. DIVISIN II. Reglas y Recomendacio-

26

10

nes. Captulo III. Nomenclatura de los taxones de acuerdo con su rango. Seccin 1. Taxones por arriba del rango
de familia. Artculo 16. http://www.iapt-taxon.org/icbn/
frameset/0020Ch3Sec1a016.htm [51]
[10] Tcnicamente, los Cdigos Internacionales de Nomenclatura Zoolgica y Botnica especican que los nombres de
los gneros y de las especies deben ir en una tipografa
diferente de la del resto del texto. Normalmente eso es en
itlicas en textos tipeados y subrayado en textos escritos a
mano, pero no necesariamente tiene que ser as. Adems
y por esa razn, en textos tipeados que estn enteramente
en itlicas, los nombres de gneros y especies pueden estar
escritos en cualquier tipografa menos itlicas, por ejemplo pueden ir en letras redondas, o pueden ir en itlicas si
adems estn subrayados.[cita 13]
[11]
[12] Los antiguos griegos vean a la especie humana como una
especie de animales, como qued documentado en la taxonoma de Aristteles plasmada en su Historia animalium. Sin embargo en la Edad Media europea se quit a
los hombres de la taxonoma animal argumentando que
tenan alma. En el siglo XVI comenz la tendencia a incluirlos de nuevo entre los animales, probablemente bajo
la inuencia de la incipiente ciencia de la anatoma animal
comparada.[125]
[13] <<Los indgenas a veces tienen nombres especiales para diversos tipos de Yag, y les atribuyen distintos efectos, incluso creen que tienen diferentes composiciones qumicas. Las
clasicaciones hechas por las indgenas pueden referirse a
la edad, a las diferentes partes del bejuco, o a formas ecolgicas derivadas de variadas condiciones de crecimiento,
dependientes del suelo, la humedad, el sombro...>>.[139]

10

Citas

[1] por ejemplo en: Wiley et al. 1991[2] , libro de texto de sistemtica. Captulo 1. "A taxon is a group of organisms that is
given a name.. Tambin en otros libros de texto con secciones de sistemtica como: Henke W. 2007.[3] , Sharma.
2009.[4]
[2] por ejemplo en Nelson y Platnick 1981[7] , pgina 328:
"Los sistemticos siempre han sido, son, sern, y deberan
ser tipologistas" (en el sentido de que no incluyen en sus
taxones la logenia hipottica). Y en general todos los que
Beatty (1982)[8] deni como pattern cladists, cladistas
de patrones, como los dos mencionados y C Patterson (por
ejemplo en su captulo de 1982)[9] Estos autores son adems todos cladistas, pero no necesariamente tiene que ser
as.
[3] As lo denen bilogos sistemticos cladistas: Judd et al.
2007. Pgina 5. A phylogenetic approach demands that
each taxon be a monophyletic group, dened as a group
composed of an ancestor and all of its descendants:" Pgina 32. "The biological diversity on Earth is the result of
genealogical descent with modication, and monophyletic

CITAS

groups owe their existence to this proccess. It is appropriate, therefore, to use monophyletic groups in biological classications so that we may most accurately reect this genealogical history." En la misma pgina: "A phylogenetic
classication reects evolutionary history and attempts to
give names only to groups that are monophyletic -that is,
composed of an ancestor and all its descendants-. Pgina
547: "Keep in mind that taxa, particularly above the level
of species, represent monophyletic groups and are, as such,
considered to be the products of evolution. The ranks of the
taxonomic hierarchy, on the other hand, are human constructs, having relative but not absolute meaning.
[4] La clasicacin fue presentada en su forma completa y
actualizada por ltima vez en el ao 1998, A revised sixkingdom system of life, y desde entonces fue modicada
con subsiguientes publicaciones en revistas cientcas por
el mismo autor.
[5] Se puede encontrar la diferencia entre la denicin de escuela fentica y la de taxonoma numrica por uno de
los padres de las dos: Sneath, P. H. (1995[28] ), quien dene
a la fentica como la losofa y a la taxonoma numrica
como los mtodos.
[6] Denicin de dendrograma en libros de matemtica como
por ejemplo en Everitt et al. 2011[38]
[7] En Hennig (1965[39] ) en la p.98 se observa un dendrograma, y en la p.113 un cladograma con nodos marcados como ancestros.
[8] Por ejemplo en Nevo, Wasser. 2004[47] . Sin embargo Wiley y Liebermann (2011) menciona que la edad cronolgica absoluta para decidir la categora taxonmica es un
concepto abandonado.
[9] Algunos proponentes del PhyloCode, pero no todos, proponen eliminar las categoras taxonmicas. Para una distincin ver De Queiroz (2006[49] )
[10]
[11] ICZN faq: What are type specimens for? [50]
[12] x
[13] Citas sobre el uso de itlicas en los Cdigos de Zoologa,
Botnica y Bacterias:
Cdigo
Internacional
de
Nomenclatura
Zoolgica[50] , Recomendacin General 6: The
scientic names of genus- or species-group taxa
should be printed in a type-face (font) dierent
from that used in the text; such names are usually
printed in italics, which should not be used for
names of higher taxa. ()"
En el de Botnica[51] no hay artculo que lo mencione pero en el prefacio dice: As in all recent editions,
scientic names under the jurisdiction of the Code,
irrespective of rank, are consistently printed in italic
type. The Code sets no binding standard in this respect, as typography is a matter of editorial style and
tradition, not of nomenclature. Nevertheless, editors
and authors, in the interest of international uniformity, may wish to consider adhering to the practice

27

exemplied by the Code, which has been well received in general and is followed in a number of botanical and mycological journals.
En el de Bacterias[52] dice en la seccin 4A, Sugerencias para autores y publicadores": For scientic names of taxa, conventions shall be used which
are appropriate to the language of the country and to
the relevant journal and publishing house concerned.
These should preferably indicate scientic names by
a dierent type face, e.g., italic, or by some other
device to distinguish them from the rest of the text.
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK8816/
[14] A diferencia de una creencia generalizada, en la poca de
Linneo tambin haba nombres inslitos. Por ejemplo un
contemporneo de Linneo, Siegesbeck, impresionado por
lo que Linneo haba llamado el sistema sexual con el
que haba clasicado a las plantas, llam a su sistema de
clasicacin repugnante prostitucin. Linneo en contestacin nombr con su apellido Sigesbeckia a cierto yuyo
desagradable.[85]
[15]

11

Referencias citadas

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13 Enlaces externos

Wikcionario tiene deniciones y otra informacin sobre taxonoma.Wikcionario

El Diccionario de la Real Academia Espaola tiene

una denicin para taxonoma.
Bases de datos.

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14
14.1

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