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de transferencia
horizontal
de
genes como
la transformacin y
gnica. Por consiguiente, era necesario el contacto directo para que tuviera lugar la
recombinacin observada por Lederberg y Tatum.
Cruce F+ x FEn 1952. William Hayes demostr que la transferencia gnica observada por
Lederberg y Tatum era un fenmeno polar. Es decir, haba claramente una cepa
dadora (F+) y una cepa receptora (F-), y la transferencia de genes no era recproca.
Tambin comprob que en el cruce F+ x F- la progenie rara vez se modificaba desde el
punto de vista de la auxotrofa (es decir, los genes bacterianos no se transferan con
frecuencia), pero las cepas F con frecuencia s se convertan en cepas F+
Estos resultados pueden explicarse fcilmente en trminos del factor F descrito
previamente. La cepa F+ contiene un factor F extracromosmico que transporta los
genes necesarios para la formacin del pilus y la transferencia de plsmidos. Durante
el cruce o conjugacin F+ x F-, el factor F se replica mediante el mecanismo del crculo
rodante y una copia del factor F se desplaza al receptor. La cadena entrante se copia
para producir DNA de doble cadena (DNA bicatenario). Debido a que los genes del
cromosoma bacteriano rara vez se transfieren con el factor F independiente, la
frecuencia de recombinacin es baja. Todava no se conoce con exactitud cmo se
desplaza el plsmido entre las bacterias. El pilus sexual o conjugativo o pilus F une el
donador y el receptor y puede contraerse para unir ambas clulas. El canal para la
transferencia del DNA podra ser el pilus F hueco o ms bien un puente conjugativo
especial formado tras el contacto. El mecanismo del circulo rodante de replicacin del
DNA (p. 253).
Conjugacin Hfr
Debido a que ciertas cepas dadoras transfieren genes bacterianos con gran eficiencia
y no suelen convertir en donadoras a las clulas receptoras, debe existir un segundo
tipo de conjugacin, El factor F es un episoma y puede integrarse en el cromosoma
bacteriano en diferentes localizaciones mediante recombinacin entre secuencias de
insercin homologas presentes tanto en el plsmido como en los cromosomas del
husped. Cuando se ha integrado, el opern tra del plsmido F sigue siendo funcional;
el plsmido puede dirigir la sntesis del pili y llevar acabo la replicacin mediante el
mecanismo del crculo rodante y transferir material gentico a una clula receptora F.
Las cepas donadoras de este tipo reciben el nombre de cepas Hfr (del ingls high
frequency of recombination) porque presentan una elevada eficiencia de transferencia
gnica cromosmica en comparacin con las clulas F'. La transferencia de DNA
comienza con un corte en el sitio de origen de transferencia del factor F integrado
(Figura 13.14b). A medida que se replica, el cromosoma se desplaza a travs del pilus
o puente conjugativo que conecta el donador con el receptor. Debido a que
inicialmente slo se transfiere parte del factor F (la rotura inicial se produce en el
plsmido), el receptor F~ no se convierte en F' a menos que se transfiera todo el
cromosoma. La transferencia tiene lugar en unos 100 minutos en E. coli, y la conexin
suele romperse antes de que este proceso haya concluido. Por tanto, en general no se
transfiere el factor F completo y el receptor sigue siendo F. Como se ha mencionado
con anterioridad, cuando una cepa Hfr participa en la conjugacin, los genes
bacterianos con frecuencia se transfieren al receptor. La transferencia gnica puede
realizarse tanto en el sentido de las agujas del reloj como en el contrario, alrededor del
cromosoma circular. Dependiendo de la orientacin del factor F integrado. Despus de
que el cromosoma replicado del donador penetre en la clula receptora, puede ser
degradado o incorporado al genoma F- mediante recombinacin.
Conjugacin F