El origen de las bacterias y el proceso evolutivo de LUCA como

modelo filogenético en el origen y diversidad de especies patógenas

Una perspectiva sobre el origen de las bacterias: ADAN versus LUCA
Fernández Fernández Federico, Presentado mayo 21, 2008. Facultad de Química, Universidad Nacional Autónoma de México,
México. Proyecto teórico. zhaga69 hotmail.com

Resumen: En la actualidad el origen de las bacterias es un tema tan controvertido y complejo

que no se puede explicar de una manera clara y concisa sin recurrir a varias ramas de la ciencia
(genética evolutiva, biología molecular, paleobiología principalmente) las cuales no han
permitido aclarar varias interrogantes sobre el origen de las bacterias, sin embargo están de
acuerdo, en la existencia de un ancestro común LUCA. Uno o mas LUCA’s y su clasificación
es un tema de arduos debates que plantean mas dudas al respecto. Sin embargo la existencia de
la proteobacteria y el mecanismo que le permitieron adaptarse al medio aun no se han definido
así mismo es pausible aventurase en la premisa que la vida como la conocemos es resultado de
un “simple” mecanismo: la recombinación.

sin embargo la ciencia crea escaleras para salir de

¿Qué es la vida?
Si me pidieran definir el concepto de vida en una
frase, seria: La interacción del ADN con las
proteínas. Una no puede existir sin la otra, es un
matrimonio obligado y su divorcio no es factible de
acuerdo a las leyes de la naturaleza como las
conocemos. El ADN representa la información, la
replicación, la procreación, el sexo: lo que los
biólogos llaman «genotipo». Las proteínas
representan la química, la vida, la respiración, el
metabolismo, la conducta: lo que los biólogos llaman
el «fenotipo».
El origen de la vida
Del RNA a LUCA.
tales apuros y continuar el camino. Estas nuevas
escaleras o bifurcaciones de la ciencia son nuevas
áreas las cuales antes de emprender la marcha no
existían y estas o fueron descubiertas o se inventaron
por la necesidad del trabajo.
Ahora bien, la vida, es un concepto tan abstracto o tan
complejo que ha quitado el sueño a filósofos,
teólogos y científicos. De acuerdo al concepto actual,
este hace eco desde polos tan distantes como la
religión y la ciencia, tan fanáticos y fantásticos en la
idiosincrasia popular y tan abstractos como lo define
Shoedinger en sus celebres ecuaciones , sin embargo
en algo podemos estar de acuerdo, la vida inicio con
4 sencillos componentes: Los denominados dNTP”s .
¿ Que fue primero el RNA o el DNA?

Como fue la primera criatura “viva” , nadie lo sabe,

Profundizar en las distintas teorías acerca del origen
pero esta debió ser tan “sencilla y compleja” que
de la vida no es sencillo ya que no es un tema lineal
logró almacenar una secuencia de nucleótidos en un
de abordar, mas bien se podría hacer alusión a una
orden determinado con la capacidad de elaborar
vereda escarpada llena de hoyos y grandes
proteínas. El ¿Cómo de esta secuencia? no se sabe
obstáculos. Algunos de los primeros son tan grandes
con exactitud, así mismo se podría profundizar
que impiden seguir investigando, pero lo mas difícil
también en diversas propuestas y teorías acerca del
es cuando existen hallazgos que imitan tablas que
origen del material genético que en los últimos
puestas sobre estos nos permiten pasar, en algunos
tiempos la teoría de los ribozimas ha hecho temblar
casos esto sucede, en otros pueden llegar a romperse
al omnipotente DNA como protagonista del origen
y caemos en campos desconocidos e inimaginables,
de la vida, esto es lógico y no suena ajeno si
consideramos que el cebador para iniciar la
replicación lo hace una primasa que sintetiza un
codón de RNA a partir de DNA.
Figura 1 Árbol de la vida propuesto por Haeckel, en
1866, en base a los estudios de microscopía que lo
llevaron a crear un nuevo grupo, los protistas, en el
que incluía a las bacterias, los protozoarios, algunas
algas y hongos.|
Si observamos el trabajo se complica, pero si
partimos de la siguiente premisa: El primer ser vivo
como tal logro adquirir la capacidad de almacenar su
secuencia genética con la capacidad de elaborar
proteínas algo que en la actualidad ha podido ser
hecho in Vitro por Miller y cols. Nos abre a una
perspectiva en la cual podemos imaginarnos a
aquellos primitivos genes iniciando las primeras
formas simples de vida.
Existen teorias audaces y otras no tanto que explican
este fenómeno ya en 1866 Haeckel había propuesto
un árbol acerca del origen de la vida figura 1. Ahora
bien si aceptamos que el RNA fue la primera
molécula informativa que evolucionó en la progresión
hacia la primera célula entonces las proteínas y el
DNA vinieron después. Una de las características más
sorprendentes del RNA es que con frecuencia posee
propiedades catalíticas. El RNA catalítico o ribozima,
funciona como enzima. En las células de la actualidad
se utiliza como auxiliar en el procesamiento de los
productos finales: rRNA, tRNA y mRNA. Antes de la
evolución de las células verdaderas es probable que
este RNA haya catalizado la formación de RNA en la
arcilla o estanques rocosos poco profundos. Si se
agregan bandas de RNA a un tubo de ensayo con
nucleótidos de RNA, la replicación puede ocurrir en
ausencia de enzimas. Esta reacción se incrementa si
se agrega zinc como catalizador este metal es el que
se encuentra en la arcilla.
El RNA también puede dirigir la síntesis de proteínas.
Algunas moléculas de cadena sencilla de RNA se
pliegan sobre si mismas por la interacción de los
nucleótidos que componen la cadena. En ocasiones la
conformación de la molécula plegada provoca que el
enlace con los aminoácidos sea débil. Si las moléculas
de RNA provocan el acercamiento entre los
aminoácidos, entonces éstos pueden enlazarse entre si
y dar lugar a un polipéptido.
En las células vivas, se transfiere información del DNA
al RNA y de éste a las proteínas. Se ha estudiado el
mecanismo probable de la evolución del RNA y de las
proteínas. El último paso de evolución de las moléculas
de información seria la incorporación del DNA en los
sistemas de transferencia de información. Como el
DNA es una doble hélice, es más estable y menos
reactivo que el RNA. Sin embargo, el RNA es
necesario en cualquier forma, debido a que el DNA no
es catalítico.
Hay varios pasos fundamentales previos a la formación
de células vivas verdaderas, a partir de agregados
macromoleculares. Hoy en día se tiene poca
información acerca de la forma en que esto ocurrió. Por
ejemplo, ¿Cómo se originó el código genético? Un
tema muy interesante del cual se hablara
posteriormente.
Ello debe ocurrido en una etapa muy temprana del
origen de la vida, ya que prácticamente todos los
organismos vivos poseen el mismo código. Por otro
lado, podría cuestionarse la forma en que una
membrana formada por lípidos y proteínas puede
envolver a un complejo macromolecular, permitiendo la
acumulación de algunas moléculas y la exclusión de
otras.
¿ Como crear vida en un matraz?
Crear vida, un sueño que la ciencia ficción ha
tomado como estándar para varias obras, no hemos
podido comprender y definir el concepto de vida
desde un punto de vista científico, mas aun es saber
cuando la hemos creado.
El origen de la vida es tan misterioso como peligroso
en el sentido de comparación con una hidra, la cual
representa a los enigmas del origen de las primeras
maquinarias celulares o LUCAS, cada vez que
cortamos una cabeza, esta revive y se multiplica
indefinidamente.
Sin embargo Gerald Joyce, del laboratorio del
Instituto Scripps en La Jolla (California), ha realizado
experimentos que imitan la estrategia de la evolución
darwiniana con moléculas de ARN (cadenas únicas de
ácido ribonucleico). Su experimento se inspiró en el
descubrimiento en 1982 de Thomas Cech, en la
Universidad de Colorado, acerca del ARN. Cech
descubrió que a veces el ARN puede actuar como
enzima (por lo general proteínas). La función
primaria del ARN en la célula es llevar instrucciones
genéticas desde el núcleo de la célula, el depósito de
ADN a los ribosomas (que fabrican las proteínas que
se encargan de realizar las instrucciones). Lo que
descubrió Cech es que en ocasiones un tipo de ARN,
al que llamó ribozima, puede actuar como una enzima
y cortar parte innecesarias de sí mismo antes de llevar
el mensaje.
Joyce pensó que el ARN de tipo ribozima, igual que
el ADN, puede llevar la información genética
necesaria para su propia reproducción. Pero además,
al contrario que el ADN -y más como una proteína-
también realiza una función que podía ser alterada
mediante la evolución. Esta forma versátil de ARN es
lo que Joyce buscaba con anhelo.
ETAPAS DE LA VIDA DEL RNA
En 1990 Joyce utilizó la ribozima original de Cech
como molde, produjo 10 billones de versiones, cada
una con ligeras diferencias, y provocó lo que
denominaba "evolución dirigida". Esto consistía en
imponer un criterio de selección , de manera que
escogía las ribozimas que sabían cortar ARN y, por
evolución, las ponían a hacer algo que no hacen en la
naturaleza, que es cortar ADN. Para lograrlo, Joyce
introdujo cadenas de ADN en tubos de ensayo llenos
de ribozimas. La mayoría de las moléculas, tal como
se esperaba, hicieron caso omiso del ADN, pero
algunas más rebeldes mostraron más interés y
acabaron por cortar las cadenas de ADN, en una
proporción de una por cada millón. Las moléculas de
ARN que consiguieron cortar ADN eran reconocibles
por los restos de ADN que les quedaba pegados.
Joyce seleccionó a los ganadores evolutivos e intentó
una segunda estrategia evolutiva: multiplicar sus
escasas ribozimas cortadoras de ADN.
El ARN no es un organismo vivo y no puede
reproducirse sin ayuda. Para lograrlo Joyce tuvo que
suministrar cuatro moléculas especializadas: dos
cebadores que preparan al ARN para ser copiado y
dos enzimas que aceleran el proceso de reproducción.
De esta forma se obtuvieron millones de ribozimas
cortadoras de ADN. Pero estas ribozimas todavía eran
ineficaces cortadoras de ADN. La tercera estrategia
de la evolución consistió en introducir mutaciones en
los nuevos descendientes mediante enzimas
reproductoras imperfectas. Estas enzimas copiaban
las ribozimas pero cometiendo errores que producían
moléculas sutilmente diferentes de las ribozimas
originales. Muchas eran peores cortadoras de ADN,
pero se obtuvieron dos que, por pura casualidad,
hacían mejor el trabajo.
Joyce repitió el ciclo de selección, amplificación y
mutación sucesivamente, hasta completar en dos años
27 de estos ciclos. Mientras que los antepasados
eficaces necesitaban una hora para cortar ADN, las
ribozimas de última generación podían hacerlo en
menos de cinco minutos y lo hacían tan bien como
sus antepasadas cortaban ARN. Había sido un
proceso de auténtica evolución.
En un experimento posterior, Joyce trató de que sus
ribozimas pudieran prescindir de una de las dos
enzimas reproductoras hasta que obtuvo algo más
pequeño que las ribozimas anteriores. En
generaciones posteriores, estas moléculas fueron
oscilando en tamaño, pero cada vez se reproducía
mejor. Joyce bautizó a este ARN independiente como
"mini monstruo", ya que acabó pudiendo prescindir
de las cebadoras, aunque no de las dos enzimas.
Cuando las ribozimas de Joyce logren evitar la
dependencia de las enzimas para reproducirse el
proceso químico de la evolución dirigida estará
completado y se habrá imitado el mayor logro de la
naturaleza, lo que la naturaleza consiguió por primera
vez hace unos 3.700 millones de años con la aparición
espontánea de la vida.
Dentro de unos límites, puede llegar a conseguirse
que el propio ADN evolucione. Hasta ahora no se ha
conseguido que el ADN actúe como una enzima, pero
sí se ha logrado que interactúe con proteínas,
ligándose a "interruptores de proteínas" que hacen
que un gen esté activo o no.
Otra conclusión de Joyce es que mutaciones que son
útiles en un contexto pueden extinguirse cuando
cambian las condiciones. Así una mutación entre la
segunda y octava generación disminuyó cuando
empezaron a acumularse otras mutaciones más
beneficiosas en otros lugares y desapareció en la
undécima generación.
Si este proceso dinámico e interdependiente ocurre en
una minúscula molécula, la complejidad de la
evolución en organismos vivos enteros es algo que
apenas puede ser imaginado. Se está empezando a
comprender que los rasgos evolutivos son muy
dependientes unos de otros. No se puede decir que un
gen hace esto y otro gen otra cosa diferente. Los
genes interaccionan y están sujetos a efectos
sinérgicos y excluyentes. No se sabe lo que hará en un
sistema genético la inclusión o exclusión de un gen
aislado.
¿Pero antes del ARN que?
El origen del RNA.
El RNA es una de las tantas moléculas que se
producirían en el inicio, para lo cual la química
involucrada no es nada sencilla ni fácil de explicar
por pequeños pasos materiales como se formo a partir
de una simple mezcla de reactivos como lo
ejemplifica Joyce.
Sin embargo el rendimiento final de una síntesis de
ARN que hubiera partido de gases y de fosfato sería
increíblemente bajo, de modo que, aunque la síntesis
fuera posible en el ambiente de la Tierra primitiva,
ese proceso de evolución química daría lugar a
cantidades muy pequeñas de ARN.
Aparte del muy bajo rendimiento quedaría otro serio
obstáculo para la aparición del "mundo de los ARN":
en las condiciones primitivas ocurriría una fuerte
inhibición de la duplicación debido a la presencia de
mezclas que contendrían los dos isómeros ópticos de
los ribonucleótidos activados. (Los isómeros son
moléculas que siempre presentan una misma
composición atómica y un mismo peso molecular,
pero que tienen diferentes configuraciones
geométricas.
En el caso de los isómeros ópticos, esta diferencia
geométrica les confiere la propiedad de producir una
distinta rotación del plano de polarización de un haz
de luz polarizada que los atraviese, de ahí la
denominación de "ópticos". Sólo uno de los dos
isómeros ópticos de los ribonucleótidos está presente
en el ARN.)
De ese modo, volviendo al ejemplo del experimento
citado anteriormente, la formación de policitosina
utilizando como molde a la poliadenosina sería
fuertemente inhibida por la presencia de una mezcla
formada por la misma cantidad de los isómeros
ópticos de la riboguanosina activada. Como en los
ambientes primitivos deben de haber existido mezclas
de este tipo, puede inferirse que el ARN habría tenido
grandes dificultades para reproducirse.
Los falsos ARN
Dificultades como las mencionadas están llevando a
los investigadores a buscar otro polímero primordial
autorreplicable. Este podría ser, tal vez, muy
semejante al ARN pues se piensa que habrían existido
sustancias de comportamiento semejante, o sea
"análogos del ARN". Existen muchas sustancias de
este tipo; en la figura 3 se representan algunos
análogos de ribonucleótidos en los que otros
compuestos ocupan el lugar del azúcar ribosa.
La atención se concentró en un determinado tipo de
análogos del ARN que podrían existir en los
ambientes acuáticos de la Tierra primitiva: los
aciclonucleósidos derivados del glicerol. (El prefijo "
aciclo" indica que el compuesto que reemplaza a la
ribosa carece de la estructura cíclica cerrada en anillo
de la ribosa, como se observa en la figura 3).
Estos compuestos podrían haber sido formados en dos
etapas: primero por la condensación del glicerol con
formaldehído y la generación de hemiacetales y luego
por la reacción de estos hemiacetales con bases
nitrogenadas. En el ambiente primitivo, la
incorporación de fosfato a partir de polifosfatos
podría haber generado análogos de los
ribonucleótidos.

Fig.3.Comparación de un ribonucleósido "verdadero"a)con
análogos "primitivos". En éstos, el azúcar ribosa es
reemplazado por otros compuestos: el glicerol (b), la
acroleína (c) y el eritrol
Un aspecto que hace atractiva esta hipótesis lo
constituye el hecho de que la estabilidad del glicerol
es muy superior a la de la ribosa, lo que puede haber
permitido su acumulación en los ambientes acuáticos
de la Tierra primitiva en cantidad suficiente como
para formar los aciclonucleósidos. Una ventaja
adicional es que estos compuestos no tienen isómeros
ópticos "indeseables". Los aciclonucleótidos pueden
polimerizarse (generando análogos del ARN) y
formar los moldes necesarios para la autorreplicación
de estos polímeros figura 2.1. Procesos similares
pueden haber ocurrido con otros tipos de análogos del
ARN.
figura 2.1 propuesta del origen del mundo del RNA. Los
nucleótidos dieron origen primeramente a asociaciones semi
estables de ácidos nucleicos, posteriormente estas asociaciones se
condensaron y dieron forma a el ARN con capacidad
autocatalitica.
Quizá, los primeros análogos del ARN estaban
compuestos de diferentes variedades de análogos y
podrían contener, incluso, algunos "auténticos"
ribonucleótidos. La selección natural en el "mundo de
los análogos del ARN" debe haber favorecido
aquellos polímeros que presentaban una mejor
relación entre capacidad de autoduplicación y
resistencia a la destrucción.
En un plazo corto en términos de la evolución se
habrían ido seleccionando progresivamente aquellos
polímeros con mayor cantidad de "auténticos"
ribonucleótidos. De ese modo, poco a poco, habría
aparecido el "mundo de los ARN". En el curso de este
proceso, los análogos del ARN habrían iniciado la
síntesis de las primeras proteínas por mecanismos
muy primitivos. Las primeras proteínas podrían haber
desempeñado una función importante en la selección
positiva de los ARN.
¿Como se formo el todo poderoso DNA?
El RNA aprendería a autocopiarse, según Joyce y
pasaría a ser un organelo . El RNA con la ayuda de
una proteína generaría una proteína que reconstruye a
otra molécula de RNA. Entre el r-RNA y la RNA-
polimerasa, con bases purínicas y pirimidínicas, con
amino-ácidos y pentosas, juntan los ingredientes para
armar un sistema autorreplicante. Figura 2.3 y 2.4
Figura 2.3 ejemplificación de cómo se formaron las
primeras proteínas a partir de RNA
El organelo autoduplicante no necesita más del
primer que le dio origen y entonces forma su propio
complemento de moléculas (protometabolismo)
figura 2. En esta transición de fase el sistema se
ubicaría quizás en el borde entre el orden y el caos y
generaría moléculas de complejidad y capacidad
catalítica creciente.

Fig. 2.4: Ejemplo de un proceso primitivo de combinación de
tres diferentes moléculas de ARN. C representa a la citosina
y U al uracilo; ambos son bases constituyentes de los
ribonucleótidos. En una primera etapa se produciría la
autoeliminación de las regiones que se presentan en rojo. En
una segunda etapa, las nuevas moléculas de ARN así
formadas (cada una de ellas constituida por seis
ribonucleótidos) podrían asociarse entre sí para formar otras
33 moléculas con diferentes secuencias de bases. El número
33 resulta de excluir del total de 36 (6x6) secuencias posibles
aquellas tres que simplemente regenerarían las secuencias
originales (ARN 1,2 y 3).
El RNA tiene una sola cadena desde su parte superior
hasta su parte inferior: se dice que es monocatenario.
con ayuda de una proteína y en presencia de otro tipo
de pentosas, ya que no solo había ribosa, se asume la
existencia de la desoxirribosa, por lo tanto genera
otra tercera proteína con la cual se retrotranscribe a sí
misma como DNA inicialmente monocatenario y
luego bicatenario.. Es la ruta que va del RNA al
DNA, al contrario de la que hoy utiliza la vida, que
comienza con el DNA y sigue por etapas intermedias
de RNA. Es una explicación sencilla al complejo
problema de cómo se formo el DNA
¿La esencia de la vida?
Las conclusiones de Joyce hacen suponer que un
aporte de nucleótidos libres, una ribozima capaz de
funcionar como polimerasa constituiría por sí misma
un gen replicante desnudo es decir el origen de la vida
si aplica mi definición de un organismo vivo. Pero tal
molécula ¿podría mantenerse frente a la degradación
mutacional? ¿y podría evolucionar?
La respuesta a ambas preguntas es muy
probablemente negativa, ya que sería prácticamente
inevitable lo que Leslie Orgel ha denominado una
catástrofe causada por errores. Esta objeción es
aplicable a otros modelos alternativos basados en la
suposición de que la vida surgió simple.
Para Kauffman, éste es el mayor error de las posturas
ortodoxas en las teorías del origen de la vida. Pocos
científicos caen en la cuenta de que la vida existe
entre unos determinados límites de complejidad; en
concreto, existe una complejidad mínima por debajo
de la cual no puede darse el fenómeno vital. El
genoma del ser vivo más simple conocido consta de
varios cientos de genes (560 estimados para LUCA).
Este umbral inferior para la emergencia de la vida,
sostiene Kauffman, no es casual sino que es inherente
a la propia naturaleza de la vida. El modelo estándar
del mundo del RNA no da cuenta de este hecho, por
lo que se haría inevitable construir un modelo
alternativo.
La vida desde la perspectiva del todo
poderoso DNA
Del origen del código genético a LUCA
Las palabras de tres letras del código genético por lo
general son las mismas en todas las criaturas de
todas las especies. Por ejemplo, CGA significa
arginina y GCG significa alanina: tanto en los seres
humanos y las bacterias. Incluso significan lo mismo
en los virus mas no así en algunas ‘arqueobacterias’
que habitan, a temperaturas muy elevadas, en
manantiales sulfurosos o a miles de metros de
profundidad en los océanos.
Los genes se ‘replican’ y, al hacerlo a veces se
producen errores. En ocasiones se puede pasar por
alto una letra o se introduce una equivocada; a veces
se duplican, se invierten o se omiten frases enteras o
párrafos completos. Todos estos ‘errores’ se
denominan “mutaciones”. Algunas mutaciones son
inocuas e intrascendentes, es decir no son
perjudiciales ni beneficiosas; otras mutaciones son
fatales.
Sin embargo la pregunta mas inquietante acerca del
origen de la vida es al preguntarse

¿ Como surgió el código genético?
Ya hemos visto las ventajas que brindan a los
replicadores la existencia de catalizadores conectados a
ellos. En este mundo del ARN, los procesos de copia y
de aumento en su velocidad se daban por un mismo tipo
de molécula. Algunas secuencias de ARN veían
facilitada su tarea de formar copias de sí misma cuando
se encontraban con otras secuencias de ARN con
capacidad catalítica. Quizá, algunas de ellas
establecieron lazos de cooperación y corresponderían a
los ancestros moleculares de los actuales procesos de
simbiosis.
Ciertos nexos causales se estabilizaron gracias a que
una mejor manera de asegurar la duplicación de las
moléculas replicantes, es hacerlas más rápidas; esto es,
aumentar la velocidad de replicación es evolutivamente
más eficiente que el hecho de no hacerlo. La
probabilidad de perpetuarse, al tener la capacidad de
conseguir más rápidamente los insumos para su
reproducción es bastante alta.
Podemos imaginar que dentro de una población de
moléculas replicantes en competencia por sus materias
primas, existen distintos grados de presión selectiva.
Aquel grupo que mejoró su capacidad de captación de
dichas materias contribuyó con mayor cantidad de
copias a las sucesivas generaciones de moléculas
replicantes. En consecuencia, se produjo una selección
a su favor precisamente por poseer dicha estrategia o
conjunto de comportamientos. El hecho de asociarse a
un comportamiento de tipo catalítico fue causa para su
posterior selección.
Ahora bien, la conformación del código genético pudo
haberse dado por distintas vías. No sabemos todavía si
las múltiple vías posibles desembocan todas en una
suerte de convergencia causal, o si que de todas ellas
sólo se exploró la que ahora se presenta, o si en fin,
entre ellas, se estableció una línea de mejoras sobre un
sustrato previamente establecido.
La hipótesis del mundo del ARN, es un intento de
explicar cómo, dentro de ciertos parámetros
fisicoquímicos -posibles, además, en condiciones
naturales-, las moléculas de ARN desarrollan
propiedades de catálisis y reproducción. Una estructura
tal como el ARN, dejaría abierta la existencia de dos
nichos biológicos (los primeros desde el punto de vista
de la génesis de la vida). En algún momento posterior,
ciertas moléculas de ARN se relacionaron
químicamente con los aminoácidos y esta relación
constituyó el origen del código genético.
Con posterioridad, los nichos o "espacios" generados
por el ARN fueron ocupados por estructuras que
realizaban una mejor asociación; las proteínas son
mejores catalizadores que las ribozimas y el ADN
(recordemos que la teoría de cómo se pudo haber
formado ya fue descrita) es mejor molécula
reproductora que el ARN.
De este modo, el panorama actual estaba, en lo esencial,
creado. Aunque parece que nuestras suposiciones van
por el camino correcto sabemos, sin embargo, que la
molécula de ADN cumple mejor su papel de
reproductor porque todo el mecanismo está soportado
por un complejo intrincado de reacciones enzimáticas.
Este hecho nos hace pensar que para que el ADN sea
una mejor molécula reproductora era preciso la
existencia previa de un aparato enzimático que se
acopló al sistema. En otras palabras, estamos hablando
de la aparición de un cierto metabolismo. La hipótesis
del mundo del ARN no puede explicar por sí misma la
preexistencia de este "metabolismo" como lo supone
Joyce.
En los últimos años, Kauffmann, ha desarrollado una
hipótesis paralela a la del mundo del ARN en
contraparte con lo expuesto con Joyce. Este
investigador ha encontrado que ciertos agregados de
polipéptidos (estructuras compuestas de aminoácidos
que no llegan a ser tan grandes como las proteínas)
presentan ya capacidad catalítica.
Esta premisa deja a un lado los conceptos de
enzimología que se conocen , los cuales indican que
una enzima es una secuencia de de aminoácidos con
una estructura tridimensional, la cual le confiere
capacidad catalítica.
Bajo ciertas condiciones límite, un conjunto de
polipéptidos relacionados molecularmente pero sin
conexión alguna, dan inicio a una serie de reacciones
que semejan muy bien una ruta metabólica. Resulta que
este proceso es entrópicamente favorecido, así que es
de esperar que una cierta "selección" actúe a su favor.
Pero Kauffman, dice que es posible que, además, estos
"sistemas metabólicos" son capaces de
autorreproducirse y, por ende, de poder evolucionar. A
si mismo considera a la vida como un fenómeno
emergente a este conjunto de estructuras autocatalìticas
(un tipo especial de sistema fisicoquímico) y, en este
sentido, su aproximación no piensa que la vida este
relacionada a una estructura en particular sino, más
bien, al conjunto de ellas tomadas como un todo. Es
interesante que en este punto de su reflexión postule
que la vida no se ha establecido, ni desarrollado,
exclusivamente por acción de la selección natural.
Kauffman piensa que si bien la selección natural es
importante, no basta para explicar completamente el
mundo biológico, es necesario añadir otro factor que, en
su visión, se revela en esta emergencia de propiedades
pues, esencialmente, estamos hablando de sistemas
alejados del equilibrio.
entre las distintas ramas evolutivas: en bacterias,
arqueobacterias y en eucariotas".
El origen del código genético es uno de los problemas
de la biología evolutiva con más interrogantes abiertos.
"La maquinaria de traducción es tan compleja, tan
universal y tan esencial que es difícil imaginar como
surgió y como ha evolucionado, y a raíz de este estudio,
ver que no es tan universal como se pensaba y que
algunos de los elementos clave del sistema de
traducción son mucho más tardíos", aseguró Ribas de
Pouplana.
Los científicos han descubierto una diferencia en el
mecanismo que las bacterias utilizan para diferenciar
entre metionina e isoleucina, dos aminoácidos
esenciales para la formación de proteínas. La metionina
es el aminoácido utilizado universalmente para iniciar
la formación de una proteína.

Así, considera que otro factor importante es la noción

de orden espontáneo en los sistemas autoorganizados.
Por tanto, Kauffman considera repensar la teoría
evolutiva al abordar las fuentes del orden en la biosfera
por medio tanto de la selección natural y la
autoorganización.

'Mycoplasma penetrans un ejemplo de

la No universalidad del código
genético
Sobre este tema solo se podrían hacer miles de
suposiciones, podemos incluir las teorías de
probabilidades y la de flujo de información de Shannon
que en los últimos años ha propuesto un modelo
matemático para explica el mundo de RNA y sus figura 3 genoma de 'Mycoplasma penetrans
antecesores y la capacidad de transferencia de
información del código genético , sin embargo
Investigadores del IRB Barcelona han descubierto que El hallazgo de este nuevo mecanismo se produjo
un proceso molecular esencial y, hasta ahora, cuando los científicos estudiaban la enzima metionina-
considerado único para todos los seres vivos como la tRNA-sintetasa (MetRS) que se encuentra en todos los
determinación del inicio de la síntesis de proteínas, es seres vivos, pero que en las bacterias Mycoplasma tiene
distinto en la bacteria 'Mycoplasma penetrans', un un apéndice que la hace mayor.
patógeno humano que afecta al tracto respiratorio en
pacientes inmunodeprimidos. La función de la MetRS en todos los organismos es la
de recoger metionina y engancharla al RNA transcriptor
Lluís Ribas de Pouplana aseguró que el trabajo de metionina para indicarle a la célula cuando debe
"refuerza la teoría que muchos de los componentes del iniciar la formación de una determinada proteína y fue
código genético inicial, establecido hace 3.500 entonces cuando los investigadores vieron que "la
millones de años, han ido madurando separadamente enzima del Mycloplasma distinguía entre los dos RNA
transcriptores de una forma mucho más sencilla y hábil
a como se había observado hasta el momento en otros
organismos".
Según el coordinador, lo lógico era pensar que el
añadido de la enzima era la clave de este sistema
diferente de reconocimiento, pero cuando los científicos
eliminaron la extensión en laboratorio, la selección
seguía realizándose. Ribas de Pouplana admite que
"todavía no se sabe la función que desempeña esta
extensión", pero que el hallazgo de un nuevo
mecanismo de control aporta una mejor comprensión
sobre la evolución del código genético e indica su
plasticidad.
ADAN versus LUCA
¿Es ADAN una metáfora del origen de la vida?
El origen del primer ser vivo como tal encierra oscuros
orígenes desde la idiosincrasia popular acerca de la
creación del Adán en contraparte con el ámbito
científico que propones varias teorías acerca de este
fenómeno, por tal motivo ADAN es solo una metáfora
de LUCA o LUCA es el origen de ADAN
.En la actualidad el reconocimiento de mecanismos
universales para la síntesis de proteínas, utilizando el
mismo código genético, hace pensar que todas las
células se originaron a partir de un ancestro común a
todos los organismos que habitan hoy nuestro planeta.
Este ancestro ha sido bautizado con el nombre de “Last
Universal Common Ancestor” (LUCA).
LUCA es el acrónimo en lengua inglesa de “Last
Universal Common Ancestor”. En la actualidad al
dilucidar el origen de lo que se considera como la
primera maquinaria viva es el pasado biológico a partir
de características presentes en los organismos
contemporáneos; mecanismos de transferencia de genes
entre sus descendientes
.Los métodos actuales basan en la realización de
comparaciones de secuencias de ADN y de ARN de
varios genes entre organismos diferentes. Debido a que
los genomas evolucionan mediante una acumulación
gradual de mutaciones, la cantidad de diferencia entre
las secuencias de nucleótidos de un par de genomas de
diferentes organismos podría indicar cuán reciente es el
ancestro que compartieron estos dos genomas.
Dos genomas que divergieron en un pasado reciente
deberían tener menos diferencias que dos genomas
cuyo ancestro común es más antiguo.
Los tres dominios celulares : Arquea, Bacteria y
Eucaria, que si bien está separados por una enorme
distancia evolutiva, provendrían de un ancestro común.
Si bien cada dominio está caracterizado por un conjunto
particular de proteínas esenciales que están distribuidas
universalmente pero específicamente un dominio dado,
cada dominio exhibe un mosaico de características
presentes también en los otros dos.
Esto permitiría al menos hacer dos inferencias: por un
lado, podría suceder que estas proteínas
inespecíficamente presentes en todos los dominios sean
los resabios del ancestro común o que por otro lado
pudiera haber más de un ancestro, tal vez con
características similares y que por mecanismos de
transferencia de genes entre sus descendientes, éstos
compartieran estos genes inespecíficos.
Una característica de esta similitud de genes es que
arqueas y eucariotas comparten principalmente los
genes informativos, mientras que bacterias y eucariotas
comparten sus genes operacionales (Figura 3).
En el año 1989, Peter Gogarten en Norteamérica y
Naoyuki Iwabe en Japón, encontraron, un método que
podría permitir inferir la raíz del árbol universal. La
idea fue usar un par de genes que existieran en todos los
organismos y que por lo tanto hayan derivado a partir
de un evento de duplicación génicaocurrido antes de la
separación de los tres dominios.
Iwabe aplicó este concepto a dos factores de elongación
que participan en la síntesis de proteínas, y Gogarten lo
aplicó a las dos subunidades hidrofílicas de las
ATPasas.

Los árboles construidos con estos genes presentes en
procariotas y eucariotas presentaron una notable
concordancia y de su análisis se infirió que de los tres
linajes celulares las bacterias eran el grupo más antiguo,
mientras que eucariotas y arqueas formaban una rama
que mostraba su cercanía filogenética.
De esta manera, se concluyó que los primeros
descendientes de LUCA se dividieron en dos grupos
procariotas: bacterias y arqueas. Más tarde el linaje
arqueo dio surgimiento a células complejas que
contenían un núcleo, los eucariotas, quienes obtuvieron
organelas generadoras de energía (mitocondrias; en el
caso de las plantas, cloroplastos) tomando genes de
bacterias
Sin embargo, la secuenciación completa de los genomas
hizo notar la presencia de patrones que violaban las
inferencias que podían hacerse a partir de este árbol. Si
el modelo derivado de los trabajos de Gogarten e Iwabe
era correcto, se esperaba que los únicos genes
bacterianos presentes en eucariotas se encuentren en el
ADN de cloroplastos o de mitocondrias, o bien que
sean genes que hayan sido transferidos al núcleo
eucariota desde los precursores bacteriales de estas
organelas.
Los genes transferidos, además, deberían estar
involucrados solamente en la respiración y en la
fotosíntesis, pero no en procesos celulares que ya
debían ser manejados por genes heredados a partir del
ancestro arqueo. Sin embargo, esto último no se
cumple. Hoy se especula, con cierto asidero, que
algunos genes del núcleo de eucariotas derivan de
bacterias y no sólo de arqueas.
Un buen número de estos genes bacteriales no están
involucrados ni en la respiración, ni en la fotosíntesis,
sino que están implicados en procesos celulares que son
críticos para la supervivencia de la célula. Sin estar
totalmente refutado, el modelo propuesto presentaba
discordancias con los datos experimentales y ameritaba
alguna hipótesis alternativa.
Así es que durante los últimos años han surgido varios
escenarios que intentan explicar la naturaleza de LUCA
e intentan hallar la ubicación de la raíz del árbol
universal.
¿Varios LUCA ó uno solo?
Si asumimos que el mecanismo de traducción era
sumamente rudimentario, mucho más simple que el que
existe actualmente, y como consecuencia, mucho
menos preciso, motivo por el cual no podían fabricarse
proteínas del tipo de las que se fabrican hoy. En este
estado sólo pudieron evolucionar proteínas pequeñas,
que eran traducidas en forma imprecisa.
Esto último significa que no existían dos proteínas
idénticas en la célula, sino que cada gen correspondía a
un grupo de proteínas cuyas estructuras primarias se
relacionaban a alguna estructura promedio teórica, la
cual caracterizaba al gen.
La traducción que existía, no podía fabricar el tipo de
proteínas complejas que son necesarias para llevar a
cabo el proceso de replicación y de reparación de
genomas. Esto implica que el mecanismo de replicación
existente fue muy poco preciso, lo que quiere decir que
la tasa de mutación fue sumamente alta. Una tasa de
mutación elevada implica que los genomas
involucrados deben necesariamente ser de tamaño
pequeño dado que sólo estos tienen la posibilidad de ser
replicados sin sufrir un número de mutaciones capaz de
provocar su destrucción, o al menos de acumular un
número importante de mutaciones perjudiciales.

La transferencia genética horizontal es factor de
confusión potencial cuando se infiere un árbol
filogenético basado en la secuencia de un gen. Por
ejemplo, el gen más común que se puede usar para
construir relaciones filogenéticas en procariotas es el
gen del ARNr 16s, puesto que sus secuencias suelen
conservarse entre los miembros con relaciones
filogenéticas estrechas, a la vez que es lo
suficientemente variable para que se puedan medir estas
diferencias. No obstante, en los últimos años también se
ha argumentado que los genes de ARNr 16s también se
pueden transferir horizontalmente.
Aunque esto sea infrecuente, hace dudar de los árboles
filogenéticos construidos a base sólo de ARNr 16s.Esto
es cierto para los microorganismos, especialmente
procarióticos, entre los que el intercambio genético
horizontal es un fenómeno ubicuo, pero en los
eucariontes el intercambio genético horizontal es un
fenómeno raro, aunque de gran importancia biológica, y
rara vez perturba la interpretación de los cladogramas
(árboles evolutivos).
Cuando se usa un gen como marcador filogenético, es
difícil trazar la filogenia del organismo teniendo
presente la TGH (transferencia genética horizontal).
Combinando el modo de coalescencia simple de la
cladogénesis con sucesos de TGH raros se sugiere
que no habría un único antepasado común universal
que contuviera todos los genes ancestrales a aquellos
que comparten los tres dominios de la vida.
Cada molécula contemporánea tiene su propia historia y
trazaría hacia el pasado sólo su propio antepasado
molecular. No obstante, es probable que estos
antepasados moleculares estuvieran en organismos
distintos en diferentes momentos.".
Alternativamente puede pensarse en una quimera
genética como antepasado común de los eucariontes,
que habrían heredado así una parte de su genoma de
cada uno de dos antepasados distintos.
A si mismo el genoma de estos LUCAS además de ser
pequeño, estuvo formado por varios cromosomas
lineales, cada uno presente en copias múltiples, lo que
permitió una redundancia genética que sirvió para
asegurar la funcionalidad cuando una o más copias de
un gen eran eliminadas. Además, cada cromosoma se
organizaba en operones; es decir que los genes que
tenían algún tipo de relación, ya fuera funcional o
estructural, se encontraban agrupados.
Esta organización en operones permitía que la
transferencia de genes desde un genoma a otro
involucrara al operón completo y así fuera posible la
transferencia de una función nueva en forma completa y
no sólo una parte de ésta.
El hecho de que los genomas hayan sido pequeños, con
una capacidad genética baja y con mecanismos de
traducción y replicación imprecisos implica que las
células primitivas fueron muy simples, lo que a su vez
permite que la transferencia horizontal de genes haya
sido la fuerza principal que manejó la evolución
temprana.
Esto último se debe a que los elementos que formaban
parte de estas células primitivas interactuaban muy
poco unos con otros, lo que los hace candidatos obvios
para el desplazamiento horizontal.
Todo esto lleva a un tipo de evolución comunitaria,
donde las células evolucionaron como un todo. La
transferencia horizontal involucró a todas las entidades
existentes y a todos sus genes figura 3. Así, todas las
mejoras producidas podían ser intercambiadas y
compartidas por toda la población.
Sin embargo, cada célula individual era distinta del
resto de las células, debido a que las condiciones
iniciales para cada una fueron diferentes.
A medida que las células se volvían más complejas,
aumentaban su refractariedad a la adquisición
horizontal de genes, llegando así a un punto en el que la
comunidad se dividió en dos, y luego en tres
comunidades aisladas por el hecho de que no podían
comunicarse lateralmente unas con otras.
Cada una de estas tres comunidades siguió su evolución
volviéndose cada vez más compleja hasta que se
alcanzó un punto crítico en el cual surgieron células
mas complejas que dieron origen a la herencia vertical.

Figura 3 Versión simplificada y modificada del Árbol
filogenético Universal establecido por Carl Woese y su
discípulo Gary Olsen que muestra los tres Dominios. Se
representa en este esquema una raíz única que tiene en su
base a LUCA.
Pero bien podríamos colocar en la base un manojo de raíces o
nube difusa para representar a la "Comunidad ancestral común
de células primitivas" a partir de la cual divergieron ramas que
dieron orígenes a los tres dominios actuales y además surcar la
grafica con enlaces transversales entre ramas para indicar la
existencia de una transferencia horizontal de genes
Asi mismo cuando Carl Woese formuló su primer
"árbol de la vida" moderno, y los resultados de su
investigación con el SSU rRNA condujeron a que
propusiera Archaea como el tercer dominio de la vida.
De hecho, fue mientras estaba examinando la nueva
visión en tres dominios de la vida cuando la
transferencia genética horizontal surgió como un asunto
que venía a complicar la cuestión: Archaeoglobus
fulgidus como una anomalía con respecto al árbol
filogenético basado en el gen que codifica la HMGCoA
reductasa; el organismo en cuestión es una
arqueobacteria conocida, que tiene todos sus lípidos y
maquinaria de transcripción según lo esperado para una
arqueobacteria, pero cuyos genes de la HMGCoA son
realmente de origen bacteriano.
¿Y la raíz del árbol universal?
¿LUCA ó Progenote?
Si nunca hubiera habido ninguna transferencia lateral
genética, todos estos árboles genéticos individuales
tendrían la misma topología (el mismo orden de
ramificación), y los genes ancestrales en la raíz de
cada árbol habrían estado presentes en el último
antepasado común universal, una única célula
antigua.
Pero una transferencia generalizada significa que
tampoco es el caso: los árboles genéticos difieren
(aunque muchos muestran regiones de una topología
similar) y nunca hubiera podido existir una única
célula a la que se le pueda llamar el último
antepasado común universal.
"Como escribiera Woese, El antepasado nunca pudo
ser un organismo en particular, una única línea de
organismos. Fue una comunidad, una red laxa, un
conglomerado de células primitivas ( figura 3) las
que evolucionaron como una unidad y eventualmente
se desarrollaron en un estadio que se desmembró en
varias comunidades distintas, que a su vez se
convirtieron en los tres linajes primarios(bacterias,
archaeas and eucariotas)
En otras palabras, las primeras células, cada una de
las cuales poseían pocos genes, difieren de muchos
modos. Pero por el intercambio libre de genes,
compartieron así mismo varias de sus capacidades
entre sus contemporáneas. Eventualmente esta
colección de células eclécticas e intercambiables
coalescieron en los tres dominios básicos conocidos
actualmente.
Estos tres dominios se hicieron reconocibles porque la
trasferencia genética que ocurrió entonces continúa
entre los dominios. El hecho de que las innovaciones
pudieran difundirse fácilmente a través de toda la
población por medio de la transferencia horizontal, le
dio a la comunidad de progenontes un enorme
potencial evolutivo, ya que cada célula podía recibir
cualquier innovación que ocurriera dentro de la
población.
Así, para Woese, nuestro ancestro universal estuvo
representado por una comunidad de progenontes, no
por un organismo específico, ni por un único linaje.
Los progenontes fueron completamente diferentes de
las células modernas. Si bien contaron con la
maquinaria necesaria para expresar genes y para
replicar su genoma y al menos con una capacidad
muy rudimentaria de división celular, no fueron
organismos como los que conocemos hoy. Tuvieron
un metabolismo mínimo, debido al tamaño de sus
genomas, aunque seguramente diferentes progenontes
tuvieron diferentes metabolismos.
En base a lo dicho, es obvio que para Woese el árbol
universal no es un árbol convencional (Figura 3). Sus
ramas primarias reflejan la historia común de los
componentes centrales del ribosoma, componentes
del aparato de transcripción, y unos pocos genes más.
El árbol universal no tiene raíz, su raíz está
representada por el umbral darwiniano, el punto en el
cual se puede comenzar a dar una representación de
árbol al curso evolutivo de los organismos.
Pero bien podríamos colocar en la base un manojo de
raíces o nube difusa para representar a la
"Comunidad ancestral común de células
primitivas" a partir de la cual divergieron ramas que
dieron orígenes a los tres dominios actuales y además
surcar la grafica con enlaces transversales entre ramas
para indicar la existencia de una transferencia
horizontal de genes
Por lo tanto los diferentes tipos celulares seguramente
alcanzaron el umbral darwiniano más o menos en
forma independiente, en momentos diferentes. Debido
a que las versiones bacterianas de los sistemas
celulares centrales representan versiones más
ancestrales de estos sistemas que las de sus
contrapartes arqueas / eucariotas, Woese asegura que
el diseño celular bacterial fue el primero en cruzar el
umbral darwiniano.
Si el siguiente fue Arquea o Escaria no puede
asegurarse aunque Woese propone que fue el tipo
arqueo porque sus versiones de traducción,
transcripción y replicación del genoma son en todos
los casos más simples en estructura, lo que es
consistente con que estén más cerca de alguna forma
ancestral que los eucariotas.
El origen de los tres dominios de la
vida
En el año 1977 se definieron los tres dominios de la
vida: Arquea, Bacteria y Eucariota, cada uno de
estos linajes constituyó un candidato potencial para la
raíz del árbol de la vida, raíz basada en el concepto
“LUCA”.
¿LUCA bacteria, arquea o eucarionte primitivo?
Si consideramos el concepto de luca como uma
asociacion em lá cual exata no puede ser puesta en
el origen del arbol de lá vida, entonces el arbol de lá
vida propuesto por Woese implica que a um existen
renglones que todavia no han sido escritos para
dilucidar que era realmente LUCA mas allá de los
536-560 genes que algunos investigadores proponen
para el numero mínimo que debe tener un ser vivo
para poder almacenar y transmitir su informacion
genetica.
De acuerdo con lo expuesto en apartados anteriores
entonces nos encontramos con una interrogante aun
mayor, ¿ En que rama colocamos a LUCA?.
Esta pregunta que a simple vista alguien pdoria
constestar con la simplicidad de realizar un analisis
genetico y encontrar la cercania o parentesco que
guarda con otras bacterias pertenecientes al mismo
reino. Sin embargo la respuesta no es sencilla como
se ejemplifica en los proximos apartados.
LUCA ¿ BACTERIA?
Para Thomas Cavalier-Smith, LUCA debió haber sido
mucho más complejo de lo que Woese supone. Si
bien propone una etapa evolutiva relacionada con la
hipótesis del progenonte, para él, esta etapa tuvo lugar
mucho antes de la existencia del último ancestro.
Según Cavalier-Smith, la filogenia basada en la
reconstrucción de árboles proteicos sugiere que el
antecesor celular estaba entre lo que se denomina
“neomura” y eubacterias, mientras que la filogenia
basada en el metabolismo y la evolución de
enzimas sugiere que el ancestro común estaba más
cerca de ser una eubacteria.
Por otra parte, los hallazgos paleontológicos sugieren
que las eubacterias son mucho más antiguas que los
eucariontes. A través de una metodología de análisis
de transición en bancos de genes, buscando similitud
en secuencias genéticas en eubacterias, Cavalier-
Smith llega a la conclusión de que las bacterias son
los antepasados comunes.
Entre estas, las denominadas clorobacterias son las
más antiguas y las arquibacterias las más modernas
con etapas intermedias (Fig. 4).
Figura 4. Relaciones evolutivas entre los cuatro tipos
principales de células. La flecha horizontal indica la
posicióníz universal entre neomuras y eubacterias. (Tomado
y modificado de Cavalier-Smith, 2006).
¿ENTONCES LUCA ES ARQUEA?
Otros autores proponen que LUCA se encuentra
ubicado dentro del dominio arqueo. Se basaron en el
hecho de que el análisis mutacional podría ser útil si
se enfoca sobre eventos cercanos a los primeros
puntos de ramificación del árbol universal. Así
midieron la divergencia entre secuencias de genes
parálogos (Fig. 5) dentro de un mismo organismo e
identificaron aquellos con bajo nivel de separación
entre secuencias (especies de evolución
extremadamente lenta cerca de la raíz del árbol
universal)..
El grupo de Xue construyó un árbol filogenético (Fig.
6) a partir de comparaciones entre el conjunto total de
los ARNt Este árbol muestra la clara distinción que
existe entre los tres dominios existentes, al igual que
los análisis realizados por Woese mediante
comparaciones de la subunidad mayor de los
ribosomas.
Figura 5. La búsqueda de LUCA y de la raíz del árbol
universal se lleva a cabo mediante la comparación entre
secuencias génicas de organismos conocidos, lo que permite
estudiar el grado de conservación según la distancia
evolutiva que separa a estos organismos.
Se dice que dos genes son “homólogos” cuando derivan de un
ancestro común. A su vez, los genes “homólogos” se
clasifican en genes “ortólogos” y genes “parálogos”. Los
genes ortólogos descienden de un ancestro común de
diferentes especies (relación vertical), y por lo tanto se da por
sentado que ejercen la misma función en los diversos
organismos. Los genes parálogos se encuentran dentro de un
mismo organismo y surgieron durante la evolución mediante
duplicación génica. Se presume que estos últimos deben
tener funciones diferentes o, al menos, cierto grado de
especialización.
Con el objetivo de hallar la raíz para este árbol, Xue
llevó a cabo una separación de parálogos, para lo cual
primero tuvo que identificar los parálogos de ARNt.
Cabe aclarar que ese trabajo ha sido muy criticado,
entre otras razones debido a la corta longitud de las
secuencias de ARNt, estas no sirven para la
construcción de árboles filogenéticos.
Para la identificación de parálogos de ARNt, Xue et
al.Se basaron en el hecho de que las moléculas de
ARNt que comparten la misma estructura de trébol
podrían ser parálogos.

Figura 6. El árbol universal construido mediante
comparaciones entre moléculas de ARNt. La escala térmica
de color expresa los valores de las distancias genéticas para
diferentes especies como una medida de cuán agrupados
están los ARNt de cada especie.
Según Xue, estos resultados describen el carácter
primitivo de las arqueas. A partir de los valores de las
distancias genéticas que se obtuvieron en este trabajo,
Xue propone que LUCA está localizado entre las
ramas que conducen a dos especies arqueas (M.
kandleri y A. pernix), debido a que con ambas
especies se obtuvieron los valores más bajos de
distancias genéticas.
El árbol filogenético construido mediante
comparaciones de secuencias de ARNt (Fig. 6),
muestra la posición de la raíz del árbol y también,
sobre una escala térmica de color, las distancias entre
especies diferentes, tomando como punto de partida a
LUCA. Xue et al. mencionan en este punto que, dado
que dos especies bacteriales (A. aeolicus y T.
maritima) se ubican más cerca de LUCA que una
parte de la especie arquea, seguramente bacteria se
separó de arquea poco después de las primeras
ramificaciones producidas a partir de LUCA.
¿ EUCARIOTA ACASO?
La razón por la cual distintos autores proponen
diferentes localizaciones para la raíz del árbol
universal de la vida se debe al uso de diferentes
análisis usando diferentes secuencias o caracteres, lo
que finalmente lleva a diferentes probables
ubicaciones de la raíz. Xue et al. se basaron en
comparaciones entre secuencias parálogas de ARNt
para la construcción del árbol de la vida.
El grupo de Penny, uno de los que proponen un
LUCA de tipo eucariota, se basa en las partes del
metabolismo moderno que han persistido desde un
estado temprano de la evolución. Como el resto de las
hipótesis vistas en este artículo, Penny et al. toman
como punto de partida el mundo de ARN. Para ellos
este mundo estuvo en un principio poblado por
moléculas de ARN que consistían en unos pocos
cientos de bases debido a la baja precisión del proceso
de replicación.
Llaman a estas moléculas de ARN riboorganismos, y
es a partir de estos riboorganismos que surge el
primer organismo capaz de sintetizar proteínas. Para
poder determinar el tamaño que pudieron tener los
genomas de ARN, ellos dicen que el tamaño de los
genomas de los virus modernos sería una buena
indicación, por lo que proponen que, como máximo,
los genomas en el mundo de ARN deben haber tenido
30kb.
Si bien es el número máximo de bases que podría
haber tenido el riboorganismo,es este número estuvo
limitado por el conocido límite de Eigen.. Este límite
dice simplemente que la precisión de la información
que se copia limita la capacidad codificante del
genoma.
Si la precisión es alta, pueden mantenerse grandes
cantidades de información; si la precisión es pobre, la
cantidad de información mantenida es baja.
De acuerdo con esto, el proceso de mutación limita la
longitud máxima que una molécula puede tener. Si
una molécula excede ese tamaño crítico, el efecto de
las mutaciones conducirá finalmente a la destrucción
de las generaciones posteriores a esta molécula.
Entonces, el error causado por mutaciones limita el
tamaño de las moléculas autorreplicantes tal vez a
unos pocos cientos de bases. Sin embargo, la vida
como la conocemos hoy requiere moléculas más
largas para la codificación de su información
genética.
En las células modernas existen enzimas que se
encargan de reparar los errores producidos por
mutaciones lo que permite que las moléculas puedan
alcanzar tamaños del orden de millones de pares de
bases. Pero estas enzimas no estuvieron presentes en
el momento en que empezaron a formarse las
primeras moléculas autorreplicantes.
El problema obvio que salta a la vista es que las
moléculas autorreplicantes debían de alguna forma
crecer en longitud; sin embargo, la baja fidelidad en
el proceso de replicación fuerza a la secuencia a no
exceder una longitud máxima.
Lo que Penny propone para resolver este problema se
conoce con el nombre de “ciclo de Darwin-Eigen”
(figura 7). Este ciclo es un mecanismo de
realimentación positiva mediante el cual la selección
natural de rasgos que reducen la tasa de error permite,
en principio, la codificación de mayores cantidades de
información.
Si mejora la fidelidad de la replicación, entonces
aumentará el límite superior impuesto sobre la
longitud del genoma, permitiendo la evolución de un
genoma de mayor longitud. Esto favorecerá la
evolución de una nueva función, que a su vez
mejorará aun más la fidelidad replicativa, y así
sucesivamente.
De esta forma fueron creciendo probablemente las
primeras moléculas autorreplicantes.
Entonces, inicialmente el mundo de ARN estuvo
poblado por copias múltiples de genomas. Estos
genomas estaban fragmentados (como en los
cromosomas) y se emplearon estrategias de
recombinación y de redundancia genética contra la
pérdida de información debida a la baja fidelidad en
la replicación.
Dado que los genomas eucariotas exhiben este tipo de
organización, mientras que los procariotas usualmente
alojan toda la información en un cromosoma, Penny
et al. sostienen que la arquitectura de los genomas
primitivos fue más parecida a la arquitectura de
genomas eucariotas.
Figura 7. El ciclo de Darwin-Eigen es un mecanismo de
realimentación positivo. Las mejoras sobre la fidelidad de la
replicación llevan a un incremento en el límite superior
(límite Eigen) impuesto sobre la máxima longitud de un
genoma, y permite la evolución de un genoma de
mayor longitud, lo que favorece la evolución de una nueva
función que podría mejorar aun más la fidelidad de la
replicación, y así sucesivamente. De tal modo, la repetición
de ciclos sucesivos de este sistema en los primeros
riboorganismos pudo, mediante selección natural actuando
a favor de incrementos en la fidelidad de la replicación,
aumentar el límite superior (límite Eigen) sobre la longitud
de los genomas.
Según Penny es difícil considerar que la arquitectura
del genoma y el procesamiento de ARN procariota
precedan a la arquitectura del genoma y al
procesamiento de ARN eucariota. La razón es la alta
fidelidad que posee la arquitectura del genoma
procariota con poco procesamiento de ARN. Esto
lleva a la conclusión de que la arquitectura del
genoma de LUCA se pareció más a la arquitectura de
genomas eucariotas. En el esquema de evolución
genómica, los genomas eucariotas no cambian en
arquitectura y organización básica en forma
significativa, aunque se vuelven mucho más grandes
y reclutan proteínas para funciones esenciales.
Ahora bien, sobre la base de esta hipótesis con
respecto a la naturaleza de LUCA, es esencial
considerar que fuerzas selectivas pudieron dar
surgimiento a procariotas. Una característica que
marca diferencias entre genomas procariotas y
eucariotas es su organización. Los genomas
procariotas son circulares y con un único centro de
replicación. Los genomas eucariotas son lineales,
fragmentados y poseen múltiples centros de
replicación.
El modelo de transferencia de plásmidos (Fig. 8)
propone que, mediante un proceso de transcripción
inversa, la información genética alojada en el genoma
lineal fragmentado de LUCA fue transferida a una
molécula circular (como un plásmido), produciendo el
prototipo de la organización genómica procariota.
Las presiones de selección que –según Penny–
produjeron las ventajas selectivas para el primer
genoma circular básicamente fueron dos:
termorreducción y selección.
Figura 5. El modelo de transferencia de plásmidos para el
origen de genomas circulares. Los transcriptos de ARN
procesado (ARNm, ARNr, y ARNt) son el sustrato para una
transcriptasa inversa que produce una copia de ADN de dos
hebras sin intrones. Esta copia se integra en un plásmido y,
con la acción de ciertas presiones de selección (selección r o
termorreducción) sobre los organismos, esta nueva
arquitectura se ve favorecida, resultando finalmente en la
transferencia completa de la información genética al
cromosoma circular. Este cambio en la estructura del
genoma también dio como resultado la eliminación de
muchos aspectos del procesamiento de ARN del metabolismo
del linaje procariota y la pérdida de secuencias intrónicas.
LA HIPÓTESIS DE LA TERMORREDUCCIÓN
Fue propuesta por Forterre y sostiene que los
termófilos son derivados a partir de ancestros
mesófilos (organismos que crecen a bajas
temperaturas), y que buena parte de la organización
genómica procariota es el resultado de adaptaciones a
la termofilia.
Cualquier reducción en el tiempo de procesamiento
tanto del ARNm como del ARNr será ventajosa para
cualquier organismo viviendo a altas temperaturas.
La aceleración del procesamiento de ARN de una
hebra (ARNm, ARNt y ARNr) desde horas
(eucariotas) a minutos (procariotas) incrementaría la
viabilidad de un organismo a altas temperaturas.
Una vez que la organización genómica procariota se
estableció, tendría otras ventajas que podrían ser
explotadas por organismos mesófilos derivados a
partir de estos ancestros termófilos.
La selección r, junto con la selección K son
conceptosimportantes en ecología y en investigación
de la historia de la vida. Los términos vienen de la
ecuación para la tasa de crecimiento de una población
r.
donde r es la tasa intrínseca máxima de incremento
para la población, N el número de organismos y K la
capacidad de transporte. Los organismos r-
seleccionados muestran alta tasa de reproducción,
tamaño pequeño, ciclos de vida cortos, y se
encuentran con frecuencia en medios no predecibles.
Compiten por fuentes de nutrientes que fluctúan
mucho en cuanto a abundancia. En contraste, los
organismos K-seleccionados muestran la inversa de
estas propiedades: ciclos de vida largos, gran tamaño,
tamaños de población relativamente más estables, y
se encuentran en medios más estables.

La selección r generalmente da como resultado un uso
de recursos más rápido y eficiente, debido a que la
disponibilidad limitada produce fuerte competencia
para esto. En general, los procariotas son mucho más
r-seleccionados que los eucariotas ya que el tiempo de
generación es más corto, el tamaño de su genoma es
menor y el tamaño de la población es más grande.
La selección para un genoma de menor tamaño y para
una expresión génica más rápida en procariotas
favoreció la pérdida de material genético no esencial
(como intrones y spliceosoma) y el uso más eficiente
del espacio del genoma.
Así, Penny concluye que el genoma procariota es
derivado en estructura, habiendo sufrido selección r
y/o un estado termofílico, volviéndose más pequeño,
más compacto y eficientemente organizado.
El genoma ancestro tuvo una organización lineal,
fragmentada y contenía intrones. Esto último, sin
embargo, no provee nada de información acerca de la
organización citológica de LUCA. Tampoco puede
decirse si el “fenotipo” de procariotas surgió una vez
o dos veces: una para arquea y una para bacteria.
¿ Y COMO SURGIERON LOS PRIMEROS
SERES VIVOS?
La hipótesis del hierro-sulfuro
Propuesta por William Martin y Michael Russell en
2002. Este modelo sitúa al "último antepasado
común universal" dentro de una chimenea negra, en
lugar de asumir la existencia de una forma de vida
libre de LUCA.
Al construir cladogramas globales, basados en la
distancia genética entre las células actuales más
divergentes, se interpretó que hubo una división muy
temprana entre las arqueas, de las que sólo se
conocían entonces formas extremófilas (altamente
resistentes a condiciones ambientales extremas de
gran salinidad, temperatura o acidez), y el resto de los
seres vivos.
Esto llevó a suponer que LUCA evolucionó en
ambientes como los fumarolas negras de las dorsales
medioceánicas, donde tales condiciones extremas
continúan hoy en día. Luego se han encontrado
arqueas en toda clase de ambientes, a la vez que el
progreso en la comparación genética ha llevado a
ideas alternativas, como que hay un parentesco
especial entre eucariontes y arqueas, dejando fuera a
las bacterias, o que los eucariontes aparecieron por
una simbiosis entre una bacteria y una arquea
Por lo tanto el último paso evolutivo de LUCA sería
la síntesis de una membrana lipídica que finalmente
permitiera al organismo abandonar el sistema en el
interior de la microcaverna de las chimeneas negras y
comenzar su vida independiente.
Este postulado de una adquisición tardía de los lípidos
es consistente con la presencia de tipos
completamente diferentes de lípidos de membrana en
arqueobacterias y eubacterias (más los eucariotas) con
una fisiología altamente similar en todas las formas
de vida en otros aspectos.
Otro asunto sin resolver en la evolución química es el
origen de la homoquiralidad, por ejemplo todos los
monómeros tienen la misma "mano dominante" (los
aminoácidos son zurdos y los ácidos nucleicos y
azúcares son diestros). La homoquiralidad es esencial
para la formación de ribozimas funcionales (y
probablemente también de proteínas).
El origen de la homoquiralidad podría explicarse
simplemente por una asimetría inicial por casualidad
seguida de una descendencia común.Los trabajos
llevados a cabo en 2003 por científicos de Purdue
identificaron el aminoácido serina como la probable
raíz que provoca la homoquiralidad de las moléculas.
La serina produce enlaces particularmente fuertes con
los aminoácidos de la misma quiralidad, lo cual
resulta en un grupo de ocho moléculas que podrían
todas ella ser diestras o zurdas.
Esta propiedad se contrapone a la de otros
aminoácidos que son capaces de formar enlaces
débiles con los aminoácidos de quiralidad opuesta.
Aunque el misterio de por qué acabó siendo
dominante la serina zurda aún está sin resolver.
 Dos consideraciones previas
El origen del metabolismo
Entre algunos modelos más abstractos y teóricos de la
plausibilidad de la emergencia del metabolismo sin la
presencia de genes se incluye un modelo matemático
presentado por Freeman Dyson a principios de los
años 1980 y la noción de Stuart Kauffman de
conjuntos colectivamente autocatalíticos,
discutidos en secciones previas.En un artículo titulado
"Self-Organizing Biochemichal Cycles", Orgel
resume su análisis de la propuesta estipulando que
"Por ahora no existe razón para esperar que ciclos de
múltiples pasos como el ciclo reductor del ácido
cítrico pudiera autoorganizarse en la superficie de
FeS/FeS2 o de algún otro mineral."
Es posible que otro tipo de ruta metabólica fuera
usada en los comienzos de la vida. Por ejemplo, en
lugar del ciclo reductivo del ácido cítrico, la ruta
"abierta del acetil-CoA" (otra de las cuatro vías
reconocidas de fijación de dióxido de carbono en la
naturaleza actualmente) podría ser más compatible
con la idea de autoorganización en una superficie de
sulfuro metálico.
La enzima clave de esta vía, monóxido de carbono
deshidrogenasa/acetil-CoA tiene anclados grupos
mixtos de sulfuro de hierro y níquel en sus centros de
reacción y cataliza la formación de acetil-CoA (que
podría ser recordado como una forma moderna de
acetilo-tiol) en un único paso.
Sin embargo estas solo son teorias que abordan desde
una sola arista el problema tan complejo de cómo se
pudo haber formado el metabolismo, asi mismo
existen teodrias que avalan que el metabolismo es
una secuencia de eventos de adaptación en un
ambiente donde los nutrientes eran vastos, por lo
tanto aplicaria el mismo argumento a favor de la
evolucion de reacciones simples que posteriormete
fueron acopladas debido la existencia de una barrera
fisica , es decir la presencia de una membrana.
La aparicion de la membrana
plasmatica
La teoria de la burbuja
Los fosfolípidos son compuestos grasos que se cree
prevalecieron en los mares prebióticos. Debido a que
los fosfolípidos contienen una cabeza hidrofóbica en
un extremo y una cola hidrofílica en el otro,
tienentendencia a formar espontáneamente bicapas
lipídicas en agua.
Una burbuja de monocapa lipídica solo puede
contener grasa y una burbuja de bicapa lipídica solo
puede contener agua y fue un probable precursor de
las modernas membranas celulares. Si una proteína
ya
acaba incrementando la integridad de su burbuja
nodriza, entonces la burbuja tiene una gran ventaja y
acaba situándose en la cúspide de la selección natural.
La primitiva reproducción se podría visualizar cuando
las burbujas estallaban, liberando el resultado del
experimento en su medio circundante. Una vez que se
libera una cantidad suficiente del "material correcto",
el desarrollo de los primeros procariotas, eucariotas y
organismos multicelulares se podía lograr.
De modo similar, las burbujas formadas
completamente por moléculas similares a proteínas,
llamadas microesferas, se formarían espontáneamente
bajo las condiciones adecuadas. Pero no hay
precursores probables de las modernas membranas
celulares, puesto que las membranas celulares están
compuestas primariamente de componentes lipídicos
más que de componentes aminoacídicos.
Un modelo reciente puesto a punto por Fernando y
Rowe sugiere que el confinamiento de un
metabolismo autocatalítico no-enzimático dentro de
las protocélulas podría haber sido un modo de evitar
el problema de las reacciones colaterales que son
típicas de los modelos proponen la idea de
"metabolismo primero" sobre cualquier otra teoria de
los RNA.
¿ Y como surgieron las bacterias?
Las relaciones filogenéticas de los seres vivos son
motivo de controversia y no hay un acuerdo general
entre los diferentes autores. La figura (9) muestra un
esquema del origen de los seres vivos basado en las
ideas de Cavalier-Smith.
Según este autor, el origen se situaría entre las
bacterias Gram-negativas, que serían los organismos
más antiguos (existiendo desde hace 3.500 millones
de años), mientras que Archaea y Eukarya serían
relativamente recientes (de hace sólo 900 millones
años). Un esquema alternativo podría construirse
considerando que Archaea es el dominio más antiguo
y poniendo la raíz del árbol en el punto indicado por
el asterisco en la figura.
Figura 9 Esquema propuesto para el origen de los seres
vivos enfatizando los cambios en la estructura celular de
acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith
El esquema se basa en la estructura celular de los
distintos seres vivos enfatizando en la envoltura
celular (membrana citoplasmática, pared celular y
membrana externa). Según este criterio, el dominio
Bacteria presenta una mayor diversidad que los
dominios Eukarya y Archaea, pues contiene
organismos con dos tipos distintos de organización
básica (Gram-positiva y Gram-negativa), mientras
que los demás contienen un sólo tipo de organización
básica (si bien posteriormente los eucariontes
adquirieron diversos tipos de pared celular).
Negibacteria (bacterias Gram negativas) presenta dos
membranas lipídicas distintas, entre las que se
localiza la pared celular, mientras que el resto de los
organismos presentan una única membrana lipídica.
Dentro de este grupo podemos distinguir dos
subgrupos. Los subgrupos Eobacteria y Glycobacteria
se distinguen por la composición de la membrana
externa, que presenta solo simples fosfolípidos en los
primeros e inserción de moléculas complejas de
lipopolisacáridos en los segundos. Posibacteria
(bacterias Gram positivas) presenta una única
membrana y la pared de peptidoglicano (mureína) se
hace mucho más gruesa. Se considera que las
posibacterias proceden de las negibacterias, y no al
revés, porque las primeras presentan características
moleculares y ultraestructurales más avanzadas.
La pérdida de la membrana externa podría ser debida
a la hipertrofia de la pared celular, que aumenta la
resistencia de estos organismos, pero impide la
transferencia de lípidos para formar la membrana
externa. Estos organismos fueron probablemente los
primeros que colonizaron el suelo.
Archaea y Eukarya probablemente tuvieron como
origen una Posibacteria a través de un organismo
Neomura que sustituyó la pared celular de
peptidoglucano por otra de glicoproteína. A
continuación y casi inmediatamente, las arqueas se
adaptaron a ambientes calientes y ácidos,
reemplazando los lípidos acilo éster de las bacterias
por lípidos prenil éter, y usaron las glicoproteínas
como una nueva pared rígida.
Los eucariontes, en cambio, usaron la nueva
superficie de proteínas como una capa flexible para
desarrollar la fagocitosis, lo que los llevó, en última
instancia, a profundos cambios en la estructura de la
célula.
DE LUCA A LAS BACTERIAS
ACTUALES
NEOMURA
Cuando Carl Woese introdujo por primera vez su
dominio de tres sistemas, se creía que los tres
dominios, Bacteria, Archaea y Eukarya, eran
igualmente antiguos e igualmente relacionados en el
árbol de la vida.
Sin embargo, algunas pruebas comenzaron a sugerir
que Eukarya y Archaea estaban más estrechamente
relacionados entre sí que con las bacterias. Estas
pruebas incluyen el uso de colesteroles y
proteasomas, moléculas complejas que no se
encuentran en la mayoría de las bacterias. Así, se
pensó que había dos ramas de la vida: Bacteria y
Neomura.
Pero recientemente, Cavalier-Smith mostró que
Neomura había evolucionado a partir de las bacterias.
La prueba más fuerte es que todos los eucariontes
tienen mitocondrias, que casi con toda seguridad han
evolucionado a través de la endosimbiosis con una
proteobacteria alfa (un grupo muy evolucionado de
bacterias).
Si Eukarya fuese tan antiguo como Bacteria, es casi
seguro que se habría ramificado durante los muchos
millones de años que llevó a las bacterias evolucionar
a la respiración aeróbica realizada por las
mitocondrias. Por tanto, habría eucariontes
ancestralmente sin mitocondrias; sin embargo,
ninguno se ha encontrado. Un pequeño pero
importante elemento de prueba es que los colesteroles
y proteasomas presentes en Neomura también se
encuentran en Actinobacteria, tal vez las más
evolucionadas de las bacterias.
Las moléculas de esta complejidad es poco probable
que evolucionaran más de una vez en ramas
separadas, por lo tanto, o bien hubo una transferencia
horizontal, o bien Neomura ha evolucionado a partir
de esta particular rama del árbol bacteriano figura 9.1
figura 9.1 arbol filogenético de Woese que postula la
existencia de Neomura como un punot de division para la
formación de Archae y Eukarya.
EL TERCER REINO
BACTERIA
Hasta el momento se ha tratado de exp.licar el origen
de las bacterias desde una perspectiva mas o menos
ortodoxa, es decir a base de generalidades de acuerdo
a las teorias mas aceptadas, sin embargo explicar
como se hizo una proteobacteria es un tema dificl de
aboradar debido a la complejidad que esto implica.
si recoradamos todas la teorias antes expuesta, estas
solo son unos pararmetrops acerca de cómo se
pudieron ahber formado el DNA, la capa lipiidca y
una somera explicación del metabolismo. asumiendo
que estos son los componentes esenciales para que un
microorganismo pueda reproducirse, la pregunta
ahora seria. ¿ y después de los LUCAS que sigue?.
La respuesta es dficl de contestar, el origen de las
proteobacterias o de un ancestro comun es planteado
por muchos de los investigadores dedicados al tema
del origen de la vida y la formacidon de los prifmeros
entes biologicos.
Una propuesta de lo que derivo en los tres reinos y
posteriormente dio origen a Bacteria se ejemplifica en
la figura 10.
figura 10. ejemplifica una porcion de un arbol filogenético
que hace alusion a la separacion de Archaea en un punto
dando origen a bacteria.
De acuerdo a la figura 10 posterior a la formación del
ancestro comun exisaito un tiempo ( no precisado ) en
el cual se procedio a formar Bacteria.
Las bacterias asi mismo tuvieron una segunda
division con un ancestro en comun siendo las mas
represntativas de esta division Agrobacterium y localiza la pared celular, mientras que el resto de los
Micoplasma. organismos presentan una única membrana lipídica.
Dentro de este grupo podemos distinguir dos
EL INICIO DE LAS GRAM NEGATIVAS subgrupos. Los subgrupos Eobacteria y Glycobacteria
se distinguen por la composición de la membrana
Las relaciones filogenéticas son motivo de externa, que presenta solo simples fosfolípidos en los
controversia y no hay un acuerdo general entre los primeros e inserción de moléculas complejas de
diferentes autores. La siguiente figura 9 muestra un lipopolisacáridos en los segundos.
árbol filogenético de los seres vivos basado en las
ideas de Cavalier-Smith. Según este autor, la raíz del
árbol se situaría entre las bacterias Gram-negativas,
que serían los organismos más antiguos (existiendo
desde hace 3.500 millones de años), mientras que
Archaea y Eukarya serían relativamente recientes (de
hace sólo 900 millones años).

Un árbol alternativo podría construirse considerando

que Archaea es el dominio más antiguo y poniendo la
raíz del árbol en el punto indicado por el asterisco en
la figura.El árbol se basa en la estructura celular de
los distintos seres vivos enfatizando en la envoltura
celular (membrana citoplasmática, pared celular y
membrana externa). Según este criterio, el dominio
Bacteria presenta una mayor diversidad que los
dominios Eukarya y Archaea, pues contiene
organismos con dos tipos distintos de organización
básica (Gram-positiva y Gram-negativa), mientras
que los demás contienen un sólo tipo de organización
básica (si bien posteriormente los eucariontes
adquirieron diversos tipos de pared celular).

Figura 10.2 esquema sobre las posibles interacciones entre

los distintos factores que conllevaron a la formación de las
bacterias.

Posibacteria (bacterias Gram positivas) presenta una

Figura 10.1 esquema teorico sobre el origen de las bacterias
grampositivas a partir de las gramnegativas
Negibacteria (bacterias Gram negativas) presenta dos
membranas lipídicas distintas, entre las que se
única membrana y la pared de peptidoglicano
(mureína) se hace mucho más gruesa. Se considera
que las posibacterias proceden de las negibacterias, y
no al revés, porque las primeras presentan
características moleculares y ultraestructurales más
avanzadas. La pérdida de la membrana externa podría
ser debida a la hipertrofia de la pared celular, que
aumenta la resistencia de estos organismos, pero
impide la transferencia de lípidos para formar la
membrana externa.

De Gracilicutes a Spirochaetes y
Chlamydiae,

Gracilicutes es un taxón creado por Cavalier-Smith,

que considera que constituye un clado, abarcando
Spirochaetes, Sphingobacteria (abarcando
Bacteroidetes, Fibrobacteres y Chlorobi),
Proteobacteria (incluyendo los filos Proteobacteria,
Aquificae, Deferribacteres, Chrysiogenetes y
Acidobacteria) y Planctobacteria (conteniendo
Chlamydiae, Planctomycetes y Verrucomicrobia).
Es un grupo Gram negativo que se separó de otras
bacterias antes de la pérdida evolutiva de la
membrana exterior o cápsula e inmediatamente
después de la evolución de flagelos.

El siguiente gráfico muestra la versión de Cavalier-

Smith del árbol de la vida, mostrando los subgrupos
del clado Gracilicutes.

Figura 10. version de Cavalier-Smith del árbol de la vida,

mostrando los subgrupos del Gracilicutes. que incluyen a
Spirochaetes.

En conclusión se puede hacer la premisa que la

mayoria de las bacterias de interes para el curso
provienen de Spirochaetes y Planctobacteria
conteniendo Chlamydiae. sin embargo el
problema a penas empieza si formulamos la
siguiente pregunta ¿ como se formaron
Figura 10.3 diagrama teorico sobre el origen de las
posteriormete las bacterias gram positivas y bacterias y los diversos factores que influyeron en tal
gram negativas a si mismo como se adquirio proceso. Adquision de factores moleculares como la RNA
el mecanismo de patogenicidad de las polimerasa. Notese que una de los primeros generos fue
Spirochaele.
mismas. La manera grafica se ejemplifica en
la figura 10.3 Aprendiendo a ser niño malo
 El origen de la patogeneicidad .
Cómo surge un microorganismo patógeno, cómo se
hace patógeno o de dónde viene, son cuestiones a
discutir aquí, porque parece lógico asumir que el
hábitat fue antes que el microorganismo adaptado a
él; así que si antes fue el huésped que el patógeno,
¿cómo se da el paso hacia hacerse patógeno?
¿Era patógeno de otro huésped y se adapta a un nuevo
huésped?, o ¿era comensal sobre ese huésped y se
hace patógeno?, hay múltiples ejemplos de ambas
opciones, de virus que superan una determinada
barrera específica de huésped, así como de cepas
patógenas de especies habitualmente comensales,
como las cepas patógenas de Escherichia coli.
¿Dónde estaba E. coli o su antecesor, antes de que
existiera su hábitat natural, el tubo digestivo humano?
¿Cómo algunas cepas de E. coli se han hecho
enteroinvasoras o uropatógenas?
Las enfermedades infecciosas, resultado de la
interacción de un microorganismo patógeno con el
organismo huésped, evolucionan como resultado de
varios elementos, la evolución del huésped y la del
patógeno, la interacción entre ambos y una serie de
factores que inciden y modulan dicha interacción;
aunque en estas líneas trataremos de centrarnos en la
evolución de un solo elemento, el microorganismo
patógeno.
Un aspecto crucial en este tema es lo que llamamos
coevolución huésped-parásito, es decir, la evolución
de ambos elementos de la interacción apoyada en los
mecanismos derivados de la influencia mutua entre
ambos.
En cuanto a la adquisición de genes de virulencia o de
resistencia, debemos considerar este proceso como el
resultado de la incorporación de nuevas piezas
mediante procesos de ingeniería evolutiva, es decir,
mediante la generación de elementos genéticos
nuevos, que se someten a los procesos adaptativos al
instante.
Estos elementos son el resultado de la combinación
de tres tipos de piezas: operativas (genes resistencia o
virulencia), translocativas (secuencias inserción,
recombinasas, etc) y dispersivas (plásmidos, GI, etc).
Esta ganancia de piezas adicionales y los procesos
selectivos aumentan las posibles interacciones futuras
y, por tanto, llevan hacia un cada vez mayor rango de
posibilidades adaptativas de los nuevos patrones
generados, en lo que se ha denominado capitalismo
genético
ORIGEN DE LAS ISLAS DE PATOGENICIDAD
La transferencia de genes entre especies bacterianas
relacionadas y no relacionadas filogenéticamente es
un proceso generalizado en el mundo microbiano. Se
trata de uno de los mecanismos más importantes en la
evolución de los genomas, implicado en la aparición
de nuevos caracteres dentro de una especie (por
ejemplo variantes más virulentas) o en la emergencia
de nuevas especies (1-3).
La transferencia horizontal de genes es un fenómeno
universal que tiene lugar en y entre los tres dominios
de la vida (Fig. 11).
Los datos analizados hasta la fecha permiten
considerar que este fenómeno ha ocurrido y sigue
ocurriendo con una apreciable frecuencia, y de
manera constante hasta nuestros días así, se ha
estimado que Escherichia coli reemplaza por
intercambio horizontal 16 kb de su genoma cada
millón de años (11).
Con algunas limitaciones, los dos criterios
universalmente empleados para detectar la huella de
la transferencia horizontal de genes son la existencia
de un gen o secuencia génica de una composición
nucleotídica anómala respecto a la del resto del
genoma, y la localización incongruente de un gen o
secuencia génica en el árbol filogenético del
organismo .

Figura 11. Representación esquemática de la universalidad
de la transferencia horizontal de genes entre los dominios de
la vida.
Empleando estos criterios, y aplicando programas
informáticos de modelización, se ha establecido que
la tasa de DNA exógeno que forma parte del genoma
de una bacteria oscila entre el 1,5% en bacterias con
nichos muy específicos (como Mycoplasma
genitalium) y el 14,5% en bacterias ambientales y
ubicuas (como Bacillus subtilis) .
Si sólo se considera la transferencia entre dominios o
especies muy alejadas filogenéticamente los
resultados son drásticamente inferiores: entre <0,5%
y 1% en bacterias patógenas y aproximadamente el
3% en bacterias ambientales.
¿Cómo puede tener lugar la transferencia
horizontal de genes entre especies
bacterianas ?
Como es bien conocido, existen tres procedimientos
de captación de DNA exógeno: transformación,
transducción y conjugación. Los dos primeros
parecen poco efectivos para transferir DNA entre
especies poco relacionadas.
Si bien la transformación puede ocurrir en la
naturaleza en especies que son transformantes
naturales (como Streptococcus pneumoniae o B.
subtilis), ésta sólo tendría lugar en caso de que la
divergencia génica entre el DNA del huésped y el
DNA exógeno fuese inferior al 25%.
En la transferencia mediada por fagos (transducción)
se han descrito fagos capaces de replicarse tanto en
grampositivos como en gramnegativos,pero esta
observación es de carácter excepcional.
El mecanismo más probable de transferencia genética
entre especies poco relacionadas es el de la
conjugación, ya que existe una serie de elementos
genéticos conjugativos muy promiscuos (plásmidos y
transposones), capaces de transferirse entre bacterias
grampositivas y gramnegativas y mantenerse en ellas.
TRANSFERENCIA GENÉTICA ENTRE
BACTERIAS GRAMPOSITIVAS Y
GRAMNEGATIVAS
El estudio de la transferencia genética entre bacterias
grampositivas y gramnegativas (transferencia trans-
gram, según el término acuñado por Courvalin
debería, en efecto, proporcionar las mejores claves
para la comprensión del intercambio de genes entre
especies poco relacionadas genéticamente, ya que la
separación evolutiva de estos dos grupos bacterianos
es la más profunda escisión del árbol filo genético de
los procariotas
.De acuerdo con el postulado de limitación de flujo
génico entre organismos filogenéticamente separados
(Fig. 12a), la transferencia genética trans-gram se
considera generalmente un suceso de baja frecuencia;
sin embargo, hoy sabemos que este flujo de
información podría ser mayor de lo que inicialmente
fue estimado y que es probable que exista una
relación genética entre ambos grupos bacterianos
(Fig. 12B).
Esta zona de intercambio podría estar facilitada por la
persistencia en la naturaleza de especies bacterianas
ancestrales, con caracteres intermedios entre
grampositivas y gramnegativas que facilitarían el
flujo de información entre grupos o especies poco
relacionadas filogenéticamente.

Figura 12. Representación esquemática del flujo de
información genética entre especies bacterianas. A: El grosor
de las flechas indica la mayor o menor frecuencia con que
tales procesos tienen lugar. B: Transferencia genética entre
bacterias grampositivas y gramnegativas.
La transferencia de genes de resistencia antibiótica
constituye un buen modelo para cuantificar la
diseminación de un determinado gen, no sólo por ser
un suceso fácilmente detectable sino por estar
delimitado en el periodo de los últimos 50 o 60 años,
cuando la presión antibiótica en el medio ha sido más
agresiva.
Las primeras ocasiones en que se comunican en la
literatura transferencias trans-gram son los trabajos
de Trieu-Cuot y cols., que detectaron la transferencia
del gen aphA-3, que codifica para una enzima
modificante de aminoglucósidos, desde Enterococcus
o Staphylococcus a Campylobacter. En la actualidad,
para todos los grandes grupos de antimicrobianos se
ha documentado o sugerido un proceso de
transferencia trans-gram (Fig. 13).
Figura 13. Ejemplos de genes de resistencia antibiótica que
han sido transferidos desde bacterias grampositivas a otras
gramnegativas .
Aparentemente la transferencia trans-gram posee un
fuerte carácter asimétrico. Como se observa en la Fig.
13, todos los casos descritos de transferencia trans-
gram se refieren a transferencia desde bacterias
grampositivas a bacterias gramnegativas
¿Por qué es tan unidireccional esta transferencia?
Aparentemente, el flujo de información genética entre
bacterias grampositivas y gramnegativas podría ser
bidireccional y simétrico, pero no es así en la
naturaleza.
La respuesta es que los genes de las bacterias
grampositivas se expresan fácilmente en las
gramnegativas, mientras que lo contrario es más
difícil, debido a que la maquinaria de la traducción en
las bacterias grampositivas es más restrictiva
Desde un punto de vista evolutivo, la permanencia de
un gen en un nuevo huésped depende de su
estabilidad y expresión; probablemente, si el gen
proporciona una ventaja adaptativa la permanencia se
facilita. Se conoce poco sobre el coste biológico
relativo de la presencia de un gen de grampositivos en
gramnegativos, y viceversa.
Cabe imaginar que, incluso si un gen de una bacteria
gramnegativa pudiese ser adaptativamente útil en una
bacteria grampositiva, el coste biológico de su
mantenimiento pudiese llegar a ser excesivo en
periodos de bajo grado de selección.
La direccionalidad de la transferencia trans-gram se
explicaría si el coste de mantener un gen trans-gram
fuese superior para las bacterias grampositivas que
para las gramnegativas. Incluso con bajo coste, si el
gen no pudiera expresarse, es de esperar que en
sucesivas generaciones podrían acumularse
mutaciones deletéreas en dicho gen, convirtiéndose
progresivamente en la denominada "basura génica"
que sería finalmente eliminada (teoría reduccionista
de la evolución).
El grado de expresión de un gen adquirido por
transferencia horizontal depende de la eficiencia con
que la RNA polimerasa reconoce las secuencias
promotoras, y los ribosomas la secuencia Shine-
Dalgarno del RNAm. Los trabajos de Kasak y cols.
revelan que al introducir por manipulación genética
en un organismo un gen que carece de secuencia
promotora, después de tres días en fase estacionaria
aparecen, bajo condiciones de selección, mutaciones
en la región por delante del gen introducido que
generan secuencias promotoras.
De la misma manera, cuando se introducen genes
cuya región promotora no es reconocida
eficientemente por la RNA polimerasa del nuevo
huésped, a los dos o tres días de permanencia del
cultivo en fase estacionaria aparecen mutaciones en la
secuencia promotora, lo que permite un más fácil
reconocimiento por la RNA polimerasa,
incrementando su expresión.
Esta diferencia está relacionada con la reducida
dependencia del factor de iniciación IF3 en el
comienzo de la traducción en las bacterias
grampositivas.
EL ORIGEN DE LA RESISTENCIA A
LOS ANTIBIOTICOS
TRANSFERENCIA TRANS-GRAM DE
BETALACTAMASAS
El fenómeno de transferencia trans-gram se ha podido
documentar en algunos casos en relación con genes
de resistencia a antibióticos betalactámicos.
Las betalactamasas BRO de Moraxella catarrhalis
(BRO-1, BRO-2 y BRO-3) fueron las primeras que se
describieron en una bacteria gramnegativa cuyo
origen podría estar en una bacteria grampositiva . De
hecho, la secuencia de la betalactamasa BRO-1 tiene
una posición incongruente en árboles filogenéticos
(Fig. 14), agrupándose con las betalactamasas de las
bacterias grampositivas, lo que sugiere fuertemente su
origen en este grupo de microorganismos. De lo que
no cabe duda es del éxito adaptativo de estas enzimas
para la supervivencia de Moraxella en un ambiente
bajo alta presión antibiótica.

Por lo tanto, no parece que la eficacia con que la

RNA polimerasa reconoce las posibles secuencias
promotoras sea la causa principal de que la
transferencia trans-gram sea unidireccional.

Por el contrario, los trabajos de McLaughlin y cols.

demuestran que la mayoría de los sitios de iniciación
del RNAm de las bacterias gramnegativas no son
reconocidos eficientemente por los ribosomas de las
bacterias grampositivas, debido a que estos ribosomas
requieren una secuencia Shine- Dalgarno más extensa
y fuertemente complementaria del extremo 3' del 16S Figura 14. Árbol filogenético, según criterio de parsimonia,
RNAr, tolerando menor variabilidad que la observada de 46 betalactamasas de diferentes orígenes. En azul se
en los sitios de unión al ribosoma en las bacterias indican las betalactamasas descritas en bacterias
gramnegativas. grampositivas y en rojo las descritas en gramnegativas.
M. catarrhalis Y LA RESISTENCIA A LOS
BETALACTAMICOS
En 1977 se describió la primera cepa de M.
catarrhalis resistente a los betalactámicos por
producción de una betalactamasa.
A mediados de la década de 1990, el 90% de las
cepas eran ya productoras de la enzima . Esta brusca
subida representa uno de los más rápidos incrementos
en la prevalencia de cualquier betalactamasa conocida
en una especie bacteriana.
La secuenciación de los genes bro que codifican para
la betalactamasa reveló un contenido G+C del 31%,
muy diferente del esperado para genes cromosómicos
de M. catarrhalis. La ausencia, en las cepas sensibles,
de regiones homólogas a los genes bro, descarta la
posibilidad de sucesos mutacionales que hubiesen
podido dar lugar a betalactamasas a partir de otros
genes cromosómicos que habrían evolucionado hacia
nuevas funciones en el DNA preexistente .
Todo ello sugiere que los genes bro han llegado a
Moraxella por un proceso de transferencia horizontal
(probablemente por transformación de DNA
cromosómico de una especie grampositiva, ya que M.
catarrhalis es competente natural y no se encuentran
elementos móviles asociados a bro).
Lo más probable es que este proceso haya ocurrido
recientemente, debido al bajo polimorfismo genético
en el gen bro en comparación con los genes
adyacentes, y que haya sido facilitado por el consumo
de antimicrobianos. Como se muestra en la Fig. 14,
otras dos betalactamasas encontradas en bacterias
gramnegativas son sospechosas de proceder
evolutivamente de bacterias grampositivas: las
betalactamasas ROB-1 de Haemophilus influenzae y
ACI-1 de Acidaminococcus fermentans.
Ambas se localizan en una posición incongruente en
el árbol filogenético de las betalactamasas, con un
mayor grado de homología con las betalactamasas de
las bacterias grampositivas (63% y 45%,
respectivamente) que con las de las gramnegativas
(24%). Por tanto, podrían haber emergido en
Haemophilus y Acidaminococcus a partir de una
transferencia trans-gram. En el caso de la
betalactamasa ROB-1, Livrelli y cols. llegan a una
conclusión similar al observar en la secuencia
proteica el doblete Asn-Asp en las posiciones 245-
246, que parece exclusivo, según los autores, de las
betalactamasas encontradas en bacterias
grampositivas.
No se ha hallado el gen blaROB-1 fuera de miembros de
la familia Pasteurellaceae (Pasteurella,
Actinobacillus y Haemophilus, con más del 99% de
identidad génica), y el análisis de los perfiles
plasmídicos de los diferentes plásmidos que portan el
gen blaROB-1 refleja un alto grado de identidad entre sí,
lo que sugiere que la adquisición de este gen por el
plásmido, o de un plásmido ancestral que portara el
gen de resistencia, ocurrió recientemente .
Por otra parte, en la betalactamasa ACI-1 ya
mencionada, recientemente descrita en un coco
gramnegativo anaerobio estricto, hemos sugerido un
proceso de transferencia trans-gram a la luz del
análisis de su secuencia nucleotídica (un contenido
G+C del 42% respecto al 56% del DNA genómico) y
proteica (presencia del doblete Asn-Asp en las
posiciones 245-246).
Se sugiere que esta transferencia debe ser igualmente
reciente, ya que la diferencia en el contenido G+C en
la tercera posición del triplete es aún mas acentuada
respecto a la de los genes cromosómicos de la
bacteria receptora (35% respecto del 63%).
Recordemos que en las secuencias de DNA que
codifican proteínas las diferencias en G+C tienden a
anularse, por cambios selectivos en la tercera posición
del triplete .
La localización celular de las betalactamasas
encontradas en las bacterias grampositivas respecto
de las halladas en las bacterias gramnegativas nos
permite apoyar la hipótesis del origen evolutivo de
BRO-1, ROB-1 y ACI-1 en bacterias grampositivas.
Las betalactamasas de las bacterias grampositivas
son verdaderas lipoproteínas ancladas a la
membrana. Esta particularidad evita, en gran
medida, que estas betalactamasas puedan diluirse
por difusión libre al medio circundante, lo que
disminuiría su capacidad de proteger a la bacteria
del efecto letal de los betalactámicos.
Esta característica no es necesaria en las
betalactamasas de las bacterias gramnegativas, ya
que la enzima madura queda retenida en el espacio
periplásmico Esta diferente localización de los dos
grandes grupos de betalactamasas es el reflejo de un
diferente procesamiento del péptido señal que
permite la salida de la proteína del citoplasma
bacteriano a través de la membrana.
En el caso de las betalactamasas de las bacterias
gramnegativas, el péptido señal es reconocido por
una peptidasa de señal tipo I (LepB), que reconoce
la secuencia (A/V)-x-A-x . Por el contrario, en las
betalactamasas de las bacterias grampositivas el
péptido señal es reconocido por una peptidasa de
señal tipo II (LspA), embebida en la membrana
citoplásmica, que reconoce una secuencia señal tipo
L-(A/S/T/I)-(A/G)-C-(G/S), donde Cys es el primer
aminoácido de la proteína madura, y que queda
unida a los lípidos de la membrana citoplásmica .
Pues bien, en el hipotético péptido señal de las
betalactamasas BRO-1, ROB-1 y ACI-1 se
encuentran secuencias reconocidas por la peptidasa
de señal tipo II, si bien en el caso de ROB-1 de H.
influenzae también existe una secuencia que puede
ser reconocida por la peptidasa de señal tipo I.
CONCLUSIONES
De acuerdo a todos los apartados presentados
anteriormente, se puede concluir la evolución del
ARN como un caso excepcional de la evolución
química al poder adquir la capacidad autocatalitica
asi mismo el papel de las condiciones presentes en
el medio que le permitió ser antecesor del DNA.
La consiguiente teoría de las consideraciones de la
preexistencia de un metabolismo y la formación de
una bicapa lipidica para formar las primeras
maquinarias autoreplciantes le permitió sobrevivir
y adaptarse al medio circundante.
El origen de LUCA como un único ante4cesor
implica que este no fue uno si no varios por lo tanto
es posible reorganizar un árbol filogenético que
implique una zona inhospita de la ciencica actual en
vez de colocar a un solo microorganismo como un
ADAN de la existencia de los microorganismos.
Las debatidas teorías de la clasificación de LUCA
siguen todavía debido a los nuevos avances y
descubrimientos que indican su relación mas
cercana a un reino en especial. Sin embargo me
atrevo a proponer la existencia de varios
antecesores que se unieron en un punto del árbol
filogentico para formar lo que conocemos como
LUCA, de ahí el gran problema de poder
clasificarlo en algún reino.
El sombrio origen de las bacterias implica un
problema mayor, debido a que la existencia de una
proteobacteria implica pasos muy grandes en la
evolución, sin embargo se puede hacer referencia a
la existencia de Chlamydiae, Spirochaetes como la
punto del iceberg de las bacterias patógenas.
Los procesos que posteriormente siguieron implican
la adquisición de los mecanismos de patogeneicidad
poer medio de un simple mecansimo que se cree es
el mismo que se lleva acabo desde el origen del
DNA es decir : La transferencia de genes.
Con lo expuesto anteriormente se puede concluir
que conocer el proceso del origen de las bacterias
no es un proceso sencillo aquí solo se trato de
explciar en algunos apartados ( unos mas amplios y
completos que otros) las diferentes teorías actuales
que explican este proceso.
Agradecimientos.
Dr. Antonio Lazcano Araujo.
Por sus observaciones y comentarios.
I.B.Q. Axel Lizarazu Montiel
Q.F.I. Manuel Ortegaz Lopez
Por los artículos proporcionados para el presente
trabajo.
Bibliografía.
Alberts, Johnson, Lewis, Raff, Roberts and Walter,
Molecular Biology of the Cell, 4ª Edición, Routledge,
Marzo, 2002,
Doolittle, 2000, Investigación y Ciencia, Abril, 26-32
Martinez Erika, Argibay Pablo Acerca del origen de
la vida: hacia una teoría unificada. DESDE EL
ICBME - Instituto de Ciencias Básicas y Medicina
Experimental
John Horgan, En el principio, Investigación y
Ciencia, abril 1991, No 175, pag 80.
Kauffman S., At Home in the Universe. Penguin
Books. USA,1996 pp. 58

Lazcano A, and S.L. Miller (1994) "How long did it

take for life to begin and evolve to cyanobacteria""
"Journal of Molecular Evolution" 39 pp.546–554

Martin, William, Russel, Michael J. (2003). "On the

origins of cells: a hypothesis for the evolutionary
transitions from abiotic geochemistry to
chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes
to nucleated cells". Phil. Trans. R. Soc. B 358

Paginas electronicas

Esquema de los seis Reinos. Modificado de:

http://www.whfreeman.com/life/update/ .

www.seq.es/seq/html/revista_seq/0302/rev1/rev1ww
w.encuentros.uma.es/encuentros100/patogenos.htm

www.bg.profes.net/archivo2.asp?id_contenido=23882

www.hospitalitaliano.org.ar/docencia/nexo/attachs/37
92.pdf