Gluclisis y respiracin celular

Panorama general de la oxidacin de la glucosa

En los sistemas vivos, la oxidacin de la glucosa se desarrolla en dos etapas principales:
la gluclisis y la respiracin celular. La gluclisis ocurre en el citoplasma. La respiracin, que
incluye el ciclo de Krebs y el transporte de electrones, tiene lugar en la membrana celular de las
clulas procariontes y en las mitocondrias de las clulas eucariontes.
En la gluclisis y en el ciclo de Krebs, las coenzimas NAD+ y FAD aceptan tomos de hidrgeno
provenientes de la glucosa y se reducen a NADH y FADH 2, respectivamente. En la etapa final de
la respiracin, estas coenzimas ceden sus electrones a la cadena respiratoria.

Durante la gluclisis, la glucosa se transforma en cido pirvico. Se produce una pequea

cantidad de ATP a partir de ADP y fosfato y son transferidos algunos electrones (e -) y sus
protones acompaantes (H+) a las enzimas aceptoras de electrones. En presencia de oxgeno, el
cido pirvico entra en el ciclo de Krebs donde se sintetiza ms ATP y se transfieren ms
electrones y protones a las coenzimas. Estas coenzimas aceptoras de electrones transfieren su
carga a la cadena transportadora de electrones a lo largo de la cual, paso a paso, los electrones
caen a niveles inferiores de energa. A medida que esto ocurre, se fabrica ms ATP. Al final de la
cadena transportadora, los electrones se renen con los protones y se combinan con el oxgeno
y se forma agua. En ausencia de oxgeno, el cido pirvico puede convertirse en cido lctico o

en etanol. Este proceso, llamado fermentacin, no produce ATP pero regenera las molculas
decoenzima aceptoras de electrones, necesarias para que la gluclisis contine.

Primera etapa, varios pasos: la gluclisis

La gluclisis ocurre prcticamente en todas las clulas vivas. Cada uno de sus pasos es
catalizado por una enzima especfica.

1. El grupo fosfato terminal se transfiere desde el ATP al carbono en la posicin 6 de la glucosa y

se forma glucosa 6-fosfato.
2. La molcula se reorganiza. La glucosa se transforma en fructosa.
3. La fructosa 6-fostato gana un segundo fosfato que proviene de otro ATP y se produce fructosa
1,6 bifosfato.
4. El azcar de seis carbonos se escinde en dos molculas de tres carbonos: la dihidroxiacetona
fosfato y el gliceraldehdo fosfato.

5. Las molculas de gliceraldehdo fosfato se oxidan, o sea, pierden los tomos de hidrgeno con
sus electrones, y el NAD+ se reduce a NADH y H+. Un ionfosfato se une a la posicin 1 del
gliceraldehdo fosfato.
6. El fosfato se libera de la molcula de bifosfoglicerato y reacciona con una molcula de ADP y
se forma ATP.
7. El grupo fosfato remanente se transfiere de la posicin 3 a la posicin 2.
8. Se elimina una molcula de agua del compuesto de tres carbonos. 9. El fosfato se transfiere a
una molcula de ADP y se forma otra molcula de ATP.
En el primer paso de la gluclisis, la glucosa se divide en dos molculas de tres carbonos (cido
pirvico), que pueden seguir dos vas: aerbica o anaerbica. El proceso se inicia con energa
proveniente de dos molculas de ATP.
En presencia de O2, la degradacin de la glucosa implica la oxidacin progresiva del cido
pirvico a CO2 y agua. Durante el proceso se forman dos NADH y cuatro ATP.
La gluclisis anaerbica ocurre en ausencia de O 2. Consiste en la conversin del cido pirvico
en alcohol etlico (fermentacin alcohlica) o en cido lctico (fermentacin lctica). Estas vas
generan en total dos molculas de ATP, que representan el 5% de lo que se genera por la va
aerbica.

Un paso intermedio: la oxidacin del cido pirvico

El cido pirvico producido por la gluclisis aerbica es transportado del citoplasma a la matriz
mitocondrial. All participa en una reaccin de oxidacin que genera un grupo acetilo y una
molcula de CO2, mientras que un NAD+ se reduce a NADH.
Cada grupo acetilo se une momentneamente a la coenzima A, para formar acetil-CoA. Este
paso constituye el nexo entre la gluclisis y el ciclo de Krebs.

Segunda etapa: pasos por el ciclo de Krebs

Cada acetilo que entra en el ciclo de Krebs se combina con una molcula de cuatro carbonos
(cido oxalactico) y forma una de seis (cido ctrico).
En el curso de este ciclo se liberan dos molculas de CO 2, que no pertenecen a la molcula de
glucosa original, y se producen una de ATP, tres de NADH y una de FADH2.
En este ciclo, los carbonos donados por el grupo acetilo se oxidan a CO 2 y los electrones pasan a
los transportadores de electrones. Al igual que en la gluclisis, en cada paso interviene una
enzima especfica. La coenzima A es el nexo entre la oxidacin del cido pirvico y el ciclo de
Krebs. En el curso de estos pasos, parte de la energa liberada por la oxidacin de los enlaces CH
y CC se usa para convertir ADP en ATP (una molcula por ciclo), y parte se usa para producir
NADH y H+ a partir del NAD (tres molculas por ciclo). Adems, una fraccin de la energa se
utiliza para reducir un segundo transportador de electrones, el FAD. Por cada giro del ciclo, se
forma una molcula de FADH2 a partir de FAD. No se requiere O2 para el ciclo de Krebs: los
electrones y los protones eliminados en la oxidacin del carbono son aceptados por el NAD + y el
FAD. Se necesitan dos vueltas del ciclo para completar la oxidacin de una molcula de glucosa.

As, el rendimiento energtico total del ciclo de Krebs para una molcula de glucosa es dos
molculas de ATP, seis molculas de NADH y dos molculas de FADH 2.

La etapa final: el transporte de electrones

Luego de la oxidacin total de la glucosa, la mayor parte de la energa almacenada permanece
en los electrones del NADH y el FADH 2. Esos electrones son conducidos luego a un nivel
energtico inferior a travs de la secuencia de reacciones de oxidorreduccin que constituyen la
cadena respiratoria. Los pasos de esta cadena son catalizados por enzimas unidas a citocromos.
Las molculas que se indican, mononucletido de flavina (FMN), coenzima Q (CoQ) y los
citocromosb, c, a y a3, son los principales transportadores de electrones de la cadena. Al menos
otras nueve molculas transportadoras funcionan como intermediarias adems de las que se
muestran aqu. Los electrones transportados por el NADH entran en la cadena cuando son
transferidos al FMN, que entonces se reduce. Casi instantneamente, el FMN cede los electrones
a la CoQ. El FMN vuelve as a su forma oxidada, lista para recibir otro par de electrones, y la
CoQ se reduce. La CoQ entonces pasa los electrones al siguiente aceptor, y vuelve a su forma
oxidada. El proceso se repite en sentido descendente. Los electrones, al pasar por la cadena
respiratoria, van saltando a niveles energticos sucesivamente inferiores. Los electrones que son
transportados por el FADH2 se encuentran en un nivel energtico ligeramente inferior que los del
NADH. En consecuencia, entran en la cadena de transporte ms abajo, a la altura de la CoQ. Los
electrones finalmente son aceptados por el oxgeno, que se combina con protones (iones
hidrgeno) en solucin, y se forma agua.
La fosforilacin oxidativa es la sntesis de ATP con el uso de la energa liberada por los electrones
a lo largo de la cadena respiratoria. Por cada molcula de NADH se forman tres de ATP; por cada
molcula de FADH2, dos de ATP. Ocurre a travs del acoplamiento quimiosmtico, un proceso
que abarca dos acontecimientos: el establecimiento de un gradiente de protones a travs de la
membrana mitocondrial interna y la sntesis de ATP con el uso de la energa potencial
almacenada en el gradiente.

Rendimiento energtico global

13. A partir de la oxidacin de una molcula de glucosa se producen a lo sumo 38 de ATP,
repartidas de la siguiente manera: la gluclisis produce ocho ATP (seis provienen de la oxidacin
de los dos NADH, los otros dos se forman directamente); la conversin del cido pirvico en
acetil-CoA produce seis ATP (provenientes de dos NADH); el ciclo de Krebs produce 24 ATP (18
provienen de seis NADH; cuatro, de dos FADH 2; los dos restantes se forman directamente).
14. El 40% de la energa libre producida en la oxidacin de la glucosa se retiene en forma de
molculas de ATP. En otras palabras, el proceso tiene una eficiencia del 40%.

Regulacin de gluclisis y respiracin

15. Concentraciones altas de ATP inhiben la fosfofructocinasa, una de las enzimas de la
gluclisis, mediante un mecanismo de retroalimentacin. El ATP es tambin un inhibidor
alostrico del primer paso del ciclo de Krebs. La reaccin que produce acetil-CoA est regulada

negativamente por la concentracin de su producto. Por otra parte, cuando los requerimientos
energticos de la clula disminuyen, no se consume ATP; de esta manera, no se regenera ADP y
el flujo electrnico disminuye.

Otras vas catablicas

Las grasas, las protenas y los hidratos de carbono diferentes de la glucosa son transformados
por distintas vas que estn conectadas con el ciclo de Krebs.

Vas de sntesis
Los distintos intermediarios de la gluclisis y el ciclo de Krebs pueden ser precursores para el
proceso de biosntesis. Las vas biosintticas son diferentes de las catablicas.