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Ciclo celular
El ciclo celular es un conjunto ordenado de sucesos que conducen al crecimiento de la clula y la divisin en
dos clulas hijas. Las etapas, son G1-S-G2 y M. El estado G1 quiere decir GAP 1 (Intervalo 1). El estado S
representa la sntesis, en el que ocurre la replicacin del ADN. El estado G2 representa GAP 2 (Intervalo
2). El estado M representa la fase M, y agrupa a la mitosis o meiosis (reparto de material gentico nuclear)
y la citocinesis (divisin del citoplasma). Las clulas que se encuentran en el ciclo celular se denominan
proliferantes y las que se encuentran en fase G 0 se llaman clulas quiescentes. 1 Todas las clulas se
originan nicamente de otra existente con anterioridad. 2 El ciclo celular se inicia en el instante en que
aparece una nueva clula, descendiente de otra que se divide, y termina en el momento en que dicha clula,
por divisin subsiguiente, origina dos nuevas clulas hijas.
Fases del ciclo celular
La clula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados: 3
El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especficas y, si est destinada a avanzar a
la divisin celular, comienza por realizar la duplicacin de su ADN.
El estado de divisin, llamado fase M.
Interfase
Es el perodo comprendido entre mitosis. Es la fase ms larga del ciclo celular, ocupando casi el 90% del ciclo,
trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas: 4
Fase G1 (del ingls Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular
con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la
sntesis de ADN. Tiene una duracin de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempo la clula duplica su tamao y
masa debido a la continua sntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresin de los genes que
codifican las protenas responsables de su fenotipo particular. En cuanto a carga gentica, en humanos
(diploides) son 2n 2c.
Fase S (del ingls Synthesis): Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o sntesis del
ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromtidas idnticas. Con la
duplicacin del ADN, el ncleo contiene el doble de protenas nucleares y de ADN que al principio. Tiene una
duracin de unas 10-12 horas y ocupa alrededor de la mitad del tiempo que dura el ciclo celular en una clula
de mamfero tpica.
Fase G2 (del ingls Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que contina la
sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al microscopio cambios en la estructura
celular, que indican el principio de la divisin celular. Tiene una duracin entre 3 y 4 horas. Termina cuando la
cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. La carga gentica de humanos es 2n 4c, ya que se
han duplicado el material gentico, teniendo ahora dos cromtidas cada uno.
Fase M (mitosis y citocinesis)
Es la divisin celular en la que una clula progenitora (clulas eucariotas, clulas somticas -clulas comunes
del cuerpo-) se divide en dos clulas hijas idnticas. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase,
metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mittica. Si el ciclo completo
durara 24 horas, la fase M durara alrededor de media hora (30 minutos). 1
Componentes reguladores
El ciclo celular es controlado por un sistema que vigila cada paso realizado. En regiones concretas del ciclo, la
clula comprueba que se cumplan las condiciones para pasar a la etapa siguiente: de este modo, si no se
cumplen estas condiciones, el ciclo se detiene.1 Existen cuatro transiciones principales:
Paso de G0 a G1: comienzo de la proliferacin.
Transicin de G1 a S: iniciacin de la replicacin.
Paso de G2 a M: iniciacin de la mitosis.
Avance de metafase a anafase.
Los genes que regulan el ciclo celular se dividen en tres grandes grupos: 7
Genes que codifican protenas para el ciclo: enzimas y precursores de la sntesis de ADN, enzimas para la
sntesis y ensamblaje de tubulina, etc.
Genes que codifican protenas que regulan positivamente el ciclo: tambin llamados protooncogenes.8 Las
protenas que codifican activan la proliferacin celular, para que clulas quiescentes pasen a la fase S y
entren en divisin. Algunos de estos genes codifican las protenas del sistema de ciclinas y quinasas
dependientes de ciclina. Pueden ser:
1 Genes de respuesta temprana, inducidos a los 15 minutos del tratamiento con factores de
crecimiento, sin necesidad de sntesis proteica;
2 Genes de respuesta tarda, inducidos ms de una hora despus del tratamiento con factores de
crecimiento, su induccin parece estar causada por las protenas producidas por los genes de
respuesta temprana.
Genes que codifican protenas que regulan negativamente el ciclo:Tambin llamados genes supresores
tumorales.
Las ciclinas y las quinasas dependientes de ciclina (CDK), son sintetizadas a partir de protooncogenes y
trabajan en cooperacin para regular el ciclo positivamente. Fosforilan serinas y treoninas de protenas diana
para desencadenar procesos celulares.
Los protooncogenes son genes cuya presencia o activacin a oncogenes pueden estimular el desarrollo de
cncer. cuando se activan exageradamente en las clulas normales provocan que ellas pierdan el control de la
divisin y se mantengan proliferando sin control.
Las ciclinas son un grupo heterogneo de protenas con una masa de 36 a 87 kDa. Se distinguen segn el
momento del ciclo en el que actan. 1 Las ciclinas son protenas de vida muy corta: tras disociarse de sus
kinasas asociadas, se degradan con extrema rapidez.
Las kinasas dependientes de ciclinas (CDK por sus siglas en ingls) son molculas de mediano peso molecular
que presentan una estructura proteica caracterstica, consistente en dos lbulos entre los cuales est el
centro cataltico, donde se inserta el ATP (que ser el donador de grupos fosfato.9 En el canal de la entrada al

centro cataltico existe una treonina que debe estar fosforilada para que la quinasa acte. No obstante, en el
propio centro hay dos treoninas que, al ser fosforiladas, inhiben a la quinasa y una regin de unin a la ciclina
llamada PSTAIRE.4 Existe una tercera regin en las CDK, alejada del centro cataltico, a la que se une la
protena CKS, que regula la actividad kinasa de la CDK.
Mitosis
En biologa, la mitosis es un proceso que ocurre en el ncleo de las clulas eucariotas y que precede
inmediatamente a la divisin celular, consistente en el reparto equitativo del material hereditario (ADN)
caracterstico.1 2 Este tipo de divisin ocurre en las clulas somticas y normalmente concluye con la
formacin de dos ncleos separados (cariocinesis), seguido de la separacin del citoplasma (citocinesis), para
formar dos clulas hijas.
La mitosis completa, que produce clulas genticamente idnticas, es el fundamento del crecimiento, de la
reparacin tisular y de la reproduccin asexual. La otra forma de divisin del material gentico de un ncleo
se denomina meiosis y es un proceso que, aunque comparte mecanismos con la mitosis, no debe confundirse
con ella ya que es propio de la divisin celular de los gametos. Produce clulas genticamente distintas y,
combinada con la fecundacin, es el fundamento de la reproduccin sexual y la variabilidad gentica.
Introduccin
La mitosis es el tipo de divisin del ncleo celular diploide por el cual se conservan los orgnulos y la
informacin gentica contenida en sus cromosomas, que pasa de esta manera a las clulas hijas resultantes de
la mitosis. La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicacin celular que participa en el
desarrollo, el crecimiento y la regeneracin del organismo. Este proceso tiene lugar por medio de una serie de
operaciones sucesivas que se desarrollan de una manera continua, y que para facilitar su estudio han sido
separadas en varias etapas.
Esquema que muestra de manera resumida lo que ocurre durante la mitosis.
El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la informacin hereditaria de la clula madre en cada
una de las dos clulas hijas. El genoma se compone de una determinada cantidad de genes organizados en
cromosomas, hebras de ADN muy enrolladas que contienen la informacin gentica vital para la clula y el
organismo. Dado que cada clula debe contener completa la informacin gentica propia de su especie, la
clula madre debe hacer una copia de cada cromosoma antes de la mitosis, de forma que las dos clulas hijas
reciban completa la informacin. Esto ocurre durante la fase S de la interfase, el perodo que alterna con la
mitosis en el ciclo celular y en el que la clula entre otras cosas se prepara para dividirse. 3 Tras la duplicacin
del ADN, cada cromosoma consistir en dos copias idnticas de la misma hebra de ADN, llamadas cromtidas
hermanas, unidas entre s por una regin del cromosoma llamada centrmero.4 Cada cromtida hermana no se
considera en esa situacin un cromosoma en s mismo, sino parte de un cromosoma que provisionalmente
consta de dos cromtidas. En animales y plantas, pero no siempre en hongos o protistas, la envoltura nuclear
que separa el ADN del citoplasma se desintegra, desapareciendo la frontera que separaba el contenido nuclear
del citoplasma. Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la clula, perpendicular a un eje
definido por un huso acromtico. ste es una estructura citoesqueltica compleja, de forma ahusada,
constituido por fibras que son filamentos de microtbulos. Las fibras del huso dirigen el reparto de las
cromtidas hermanas, una vez producida su separacin, hacia los extremos del huso. Por convenio cientfico,
a partir de este momento cada cromtida hermana s se considera un cromosoma completo, y empezamos a
hablar de cromosomas hermanos para referirnos a las estructuras idnticas que hasta ese momento
llambamos cromtidas. Como la clula se alarga, las fibras del huso tiran por el centrmero a los
cromosomas hermanos dirigindolos cada uno a uno de los polos de la clula. En las mitosis ms comunes,
llamadas abiertas, la envoltura nuclear se deshace al principio de la mitosis y se forman dos envolturas nuevas
sobre los dos grupos cromosmicos al acabar. En las mitosis cerradas, que ocurren por ejemplo en levaduras,
todo el reparto ocurre dentro del ncleo, que finalmente se estrangula para formar dos ncleos separados. 5 Se
llama cariocinesis a la formacin de los dos ncleos con que concluye habitualmente la mitosis. Es posible, y
ocurre en ciertos casos, que el reparto mittico se produzca sin cariocinesis (endomitosis) dando lugar a un
ncleo con el material hereditario duplicado (doble nmero de cromosomas). La mitosis se completa casi
siempre con la llamada citocinesis o divisin del citoplasma. En las clulas animales la citocinesis se realiza
por estrangulacin: la clula se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos. En las clulas
de las plantas se realiza por tabicacin, es decir, las clulas hijas construyen una nueva regin de pared
celular que dividir la una de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). Al final, la clula madre
se parte por la mitad, dando lugar a dos clulas hijas, cada una con una copia equivalente y completa del
genoma original. Cabe sealar que las clulas procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis
llamado fisin binaria. No se puede considerar que las clulas procariotas experimenten mitosis, dado que
carecen de ncleo y nicamente tienen un cromosoma sin centrmero. 6
Cariocinesis
La cariocinesis (del griego cario = ncleo y cinesis = movimiento), mitosis astral o mitosis anfiastral, es la
divisin del ncleo celular. Consiste en la primera fase de la mitosis, que es el proceso por el cual el material
gentico de una clula madre se distribuye de manera idntica entre dos clulas hijas.
En clulas animales poseen un organelo no membranoso llamado ster o centro celular, formado por un par de
centriolos, que al dividirse en profase temprana, se dirigen hacia los polos opuestos de la clula, formando el
aparato del huso mittico, acrosmico o acromtico.
Fases del ciclo celular
Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el ncleo de una clula en el proceso de la
divisin mittica. I a III, profase; IV, prometafase; V, metafase; VI y VII, anafase; VIII y IX, telofase.
La divisin de las clulas eucaritas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular, en el que se
distinguen dos perodos mayores, la interfase, durante la cual se produce la duplicacin del ADN, y la mitosis,
durante la cual se produce el reparto idntico del material antes duplicado. La mitosis es una fase
relativamente corta en comparacin con la duracin de la interfase.
Interfase

Artculo principal: Interfase

Durante la interfase, la clula se encuentra en estado basal de funcionamiento. Es cuando se lleva a cabo la
replicacin del ADN y la duplicacin de los orgnulos para tener un duplicado de todo antes de dividirse. Es la
etapa previa a la mitosis donde la clula se prepara para dividirse, en sta, los centrolos y la cromatina se
duplican, aparecen los cromosomas los cuales se observan dobles. El primer proceso clave para que se de la
divisin nuclear es que todas las cadenas de ADN se dupliquen (replicacin del ADN); esto se da
inmediatamente antes de que comience la divisin, en un perodo del ciclo celular llamado interfase, que es
aquel momento de la vida celular en que sta no se est dividiendo. Tras la replicacin tendremos dos juegos
de cadenas de ADN, por lo que la mitosis consistir en separar esas cadenas y llevarlas a las clulas hijas. Para
conseguir esto se da otro proceso crucial que es la conversin de la cromatina en cromosomas.
La duracin del ciclo celular en una clula tpica es de 16 horas: 5 horas para G1, 7 horas para S, tres horas
para G2 y 1 hora para la divisin. Este tiempo depende del tipo de clula que sea. 3
Profase: Los dos centros de origen de los microtbulos (en verde) son los centrosomas. La cromatina ha
comenzado a condensarse y se observan las cromtidas (en azul). Las estructuras en color rojo son los
cinetocoros. (Micrografa obtenida utilizando marcajes fluorescenteses).
Profase
Artculo principal: Profase
Se produce en ella la condensacin del material gentico (ADN, que en interfase existe en forma de
cromatina), para formar unas estructuras altamente organizadas, los cromosomas. Como el material gentico
se ha duplicado previamente durante la fase S de la Interfase, los cromosomas replicados estn formados por
dos cromtidas, unidas a travs del centrmero por molculas de cohesinas.
Uno de los hechos ms tempranos de la profase en las clulas animales es la duplicacin del centrosoma; los
dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces hacia extremos opuestos de la clula.
Los centrosomas actan como centros organizadores de unas estructuras fibrosas, los microtbulos,
controlando su formacin mediante la polimerizacin de tubulina soluble.7 De esta forma, el huso de una
clula mittica tiene dos polos que emanan microtbulos.
En la profase tarda desaparece el nuclolo y se desorganiza la envoltura nuclear.
Prometafase
Artculo principal: Prometafase
Vase tambin: Cinetocoro # Seccin: Anclaje de los cromosomas a los MT del huso mittico
La membrana nuclear se ha disuelto, y los microtbulos (verde) invaden el espacio nuclear. Los microtbulos
pueden anclar cromosomas (azul) a travs de los cinetocoros (rojo) o interactuar con microtbulos emanados
por el polo opuesto. La membrana nuclear se separa y los microtbulos invaden el espacio nuclear. Esto se
denomina mitosis abierta. Los hongos y algunos protistas, como las algas o las tricomonas, realizan una
variacin denominada mitosis cerrada, en la que el huso se forma dentro del ncleo o sus microtbulos
pueden penetrar a travs de la membrana nuclear intacta.
Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrmero, uno en cada cromtida. Un
cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los microtbulos. 10 Aunque la estructura y
la funcin del cinetocoro no se conoce completamente, contiene varios motores moleculares, entre otros
componentes.11 Cuando un microtbulo se ancla a un cinetocoro, los motores se activan, utilizando energa de
la hidrlisis del ATP para "ascender" por el microtbulo hacia el centrosoma de origen. Esta actividad motora,
acoplada con la polimerizacin/despolimerizacin de los microtbulos, proporciona la fuerza de empuje
necesaria para separar ms adelante las dos cromtidas de los cromosomas. 11
Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtbulos asociados a cinetocoros empiezan a
buscar cinetocoros a los que anclarse. Otros microtbulos no se asocian a cinetocoros, sino a otros
microtbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el huso mittico. 12 La prometafase se considera
a veces como parte de la profase.
Metafase: Los cromosomas se encuentran alineados en la placa metafsica.
Metafase
Artculo principal: Metafase
Vase tambin: Checkpoint de mitosis
A medida que los microtbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la prometafase, los
centrmeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafsica" o "plano ecuatorial", una lnea
imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los 2 polos del huso. 12 Este
alineamiento equilibrado en la lnea media del huso se debe a las fuerzas iguales y opuestas que se generan
por los cinetocoros hermanos. El nombre "metafase" proviene del griego que significa "despus."
Dado que una separacin cromosmica correcta requiere que cada cinetocoro est asociado a un conjunto de
microtbulos (que forman las fibras cinetocricas), los cinetocoros que no estn anclados generan una seal
para evitar la progresin prematura hacia anafase antes de que todos los cromosomas estn correctamente
anclados y alineados en la placa metafsica. Esta seal activa el checkpoint de mitosis.
Anafase: los microtbulos anclados a cinetocoros se acortan y los dos juegos de cromosomas se aproximan a
cada uno de los centrosomas.
Anafase
Artculo principal: Anafase
Cuando todos los cromosomas estn correctamente anclados a los microtbulos del huso y alineados en la
placa metafsica, la clula procede a entrar en anafase (del griego que significa "arriba", "contra", "atrs"
o "re-"). Es la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la distribucin de las dos copias de la
informacin gentica original.
Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las protenas que mantenan unidas ambas cromatidas hermanas
(las cohesinas), son cortadas, lo que permite la separacin de las cromtidas. Estas cromtidas hermanas, que
ahora son cromosomas hermanos diferentes, son separados por los microtbulos anclados a sus cinetocoros al
desensamblarse, dirigindose hacia los centrosomas respectivos.
A continuacin, los microtbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empujando a los centrosomas (y al
conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos de la clula. Este movimento

parece estar generado por el rpido ensamblaje de los microtbulos. 14

Estos dos estados se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tarda (B). La anafase temprana viene
definida por la separacin de cromtidas hermanas, mientras que la tarda por la elongacin de los
microtbulos que produce la separacin de los centrosomas. Al final de la anafase, la clula ha conseguido
separar dos juegos idnticos de material gentico en dos grupos definidos, cada uno alrededor de un
centrosoma.
Telofase: Los cromosomas decondensados estn rodeados por la membrana nuclearica.
Telofase
Artculo principal: Telofase
La telofase (del griego , que significa "finales") es la reversin de los procesos que tuvieron lugar durante
la profase y prometafase. Durante la telofase, los microtbulos no unidos a cinetocoros continan
alargndose, estirando an ms la clula. Los cromosomas hermanos se encuentran cada uno asociado a uno
de los polos. La membrana nuclear se reforma alrededor de ambos grupos cromosmicos, utilizando
fragmentos de la membrana nuclear de la clula original. Ambos juegos de cromosomas, ahora formando dos
nuevos ncleos, se descondensan de nuevo en cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero la divisin
celular an no est completa. Sucede una secuencia inmediata al terminar.
Especies desconocidas de ciliophora en las ltimas fases de la mitosis (citocinesis), con el surco de divisin
siendo claramente visible.
Citocinesis
Artculo principal: Citocinesis
La citocinesis es un proceso independiente, que se inicia simultneamente a la telofase. Tcnicamente no es
parte de la mitosis, sino un proceso aparte, necesario para completar la divisin celular. En las clulas
animales, se genera un surco de escisin (cleavage furrow) que contiene un anillo contrctil de actina en el
lugar donde estuvo la placa metafsica, estrangulando el citoplasma y aislando as los dos nuevos ncleos en
dos clulas hijas.15 Tanto en clulas animales como en plantas, la divisin celular est dirigida por vesculas
derivadas del aparato de Golgi, que se mueven a lo largo de los microtbulos hasta la zona ecuatorial de la
clula.16 En plantas esta estructura coalesce en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla
generando una pared celular que separa los dos ncleos. El fragmoplasto es una estructura de microtbulos
tpica de plantas superiores, mientras que algunas algas utilizan un vector de microtbulos denominado
ficoplasto durante la citocinesis. 17 Al final del proceso, cada clula hija tiene una copia completa del genoma
de la clula original. El final de la citocinesis marca el final de la fase M.
Interfase
La interfase,es por excelencia la etapa predecedora a una mitosis (o diferenciacion) (ver Interfase en clulas
diferenciadas), la cual ocupa la mayora del ciclo celular (95%) y est compuesta por tres etapas o fases
Fase G1
Este periodo toma lugar entre M y S y aqu la celula opta entre dos posibilidades a seguir, continuar con el
ciclo hasta una nueva mitosis o detener el ciclo y diferenciarse. Si debido a la regulacin celular, la clula
opta por continuar hasta S, entonces comienza un proceso de crecimiento y proliferacin, para estar en
condiciones de en S replicar su ADN. Este crecimiento, implica sintesis de proteinas, de ARN y un continuo
crecimiento de todos los componentes celulares para luego en mitosis poder repartirlos equitativamente.
Fase S
Luego de pasar el punto de control localizado al final de G1(ver regulacin), la clula entre en la fase S. En
esta fase ocurren dos importantes sucesos. Primero, la replicacin de ADN, la cual es semiconservativa (ver
replicacin de ADN) y segundo la duplicacin del centrosoma, constituido por dos centriolos. Como resultado
de la replicacin del material gentico, la clula, pasa a tener sus cromosomas duplicados, los cuales por lo
tanto quedan formados por dos cromtidas hermanas.
Tambin, el ncleo pasa a tener el doble de proteinas nucleares, y el doble de ADN.
A final de este proceso el valor cromosmico y de cantidad de ADN, es igual a 2n y 4cADN.
Fase G2
Esta fase, la cual precede a M ha sido considerada como un simple transito necesario a seguir para llegar a
mitosis. Sin embargo es aqui donde la celula revisa todos los procesos llevados a cabo en S, y determina si la
clula esta en condiciones de seguir adelante hacia mitosis o si posee fallas las cuales resultarian en que las
celulas hijas "nazcan" daadas. Los procesos revisados estn ligados hacia la previa sintesis de ADN, es decir, si
este se replic correctamente, y si se realiz la replicacion en su totalidad.
Durante esta etapa, tambin la clula continua el aumento de su tamao y los centrosomas sintetizados en G1
migran a lugares opuestos de sta (polos) para luego en M comenzar a formar el huso mitotico el cual
posteriormente va a enlazar los cromosomas (profase), ubicarlos en el ecuador (metafase) y desplazarlos
hacia los polos de la clula (anafase). (ver mitosis)
Hacia el final de G2, el material gentico comienza a condensarse.
Meiosis
Meiosis es una de las formas de la reproduccin celular. Este proceso se realiza en las glndulas sexuales para
la produccin de gametos. Es un proceso de divisin celular en el cual una clula diploide (2n) experimenta
dos divisiones sucesivas, con la capacidad de generar cuatro clulas haploides (n). En los organismos con
reproduccin sexual tiene importancia ya que es el mecanismo por el que se producen los vulos y
espermatozoides (gametos).1 Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmticas,
llamadas primera y segunda divisin meitica o simplemente meiosis I y meiosis II. Ambas comprenden
profase, metafase, anafase y telofase.
Visin general de la meiosis. En la interfase se duplica el material gentico. En meiosis I los cromosomas
homlogos se reparten en dos clulas hijas, se produce el fenmeno de entrecruzamiento. En meiosis II, al
igual que en una mitosis, cada cromtida migra hacia un polo. El resultado son 4 clulas hijas haploides (n).
Durante la meiosis I miembros de cada par homlogo de cromosomas se emparejan durante la profase,
formando bivalentes. Durante esta fase se forma una estructura proteica denominada complejo
sinaptonmico, permitiendo que se produzca la recombinacin entre ambos cromosomas homlogos.
Posteriormente se produce una gran condensacin cromosmica y los bivalentes se sitan en la placa

ecuatorial durante la primera metafase, dando lugar a la migracin de n cromosomas a cada uno de los polos
durante la primera anafase. Esta divisin reduccional es la responsable del mantenimiento del nmero
cromosmico caracterstico de cada especie. En la meiosis II, las cromtidas hermanas que forman cada
cromosoma se separan y se distribuyen entre los ncleos de las clulas hijas. Entre estas dos etapas sucesivas
no existe la etapa S (replicacin del ADN). La maduracin de las clulas hijas dar lugar a los gametos.
Meiosis y ciclo vital
La reproduccin sexual se caracteriza por la fusin de dos clulas sexuales haploides para formar un cigoto
diploide,2 por lo que se deduce que, en un ciclo vital sexual, debe ocurrir la meiosis antes de que se originen
los gametos.
En los animales y en otros pocos organismos, la meiosis precede de manera inmediata a la formacin de
gametos. Las clulas somticas de un organismo individual se multiplican por mitosis y son diploides; las
nicas clulas haploides son los gametos. Estos se forman cuando algunas clulas de la lnea germinal
experimentan la meiosis. La formacin de gametos recibe el nombre de gametognesis. La gametognesis
masculina, denominada espermatognesis, conduce a la formacin de cuatro espermatozoides haploides por
cada clula que entra en la meiosis.
En contraste, la gametognesis femenina, llamada ovognesis, genera un solo vulo por cada clula que entra
en la meiosis, mediante un proceso que asigna virtualmente todo el citoplasma a uno solo de los dos ncleos
en cada divisin meitica. Al final de la primera divisin meitica se retiene un ncleo; el otro, llamado
primer cuerpo polar, se excluye de la clula y por ltimo degenera. De modo similar, al final de la segunda
divisin un ncleo se convierte en el segundo cuerpo polar y el otro ncleo sobrevive. De esta forma, un
ncleo haploide pasa a ser el receptor de la mayor parte del citoplasma y los nutrimentos acumulados de la
clula meitica original.
Sin embargo, aunque la meiosis se realiza en algn punto de los ciclos vitales sexuales, no siempre precede
directamente a la formacin de gametos. Muchos eucariontes sencillos (incluso algunos hongos y algas)
permanecen haploides (sus clulas se dividen por mitosis) la mayor parte de su vida, y los individuos pueden
ser unicelulares o pluricelulares. En ellos, dos gametos haploides (producidos por mitosis) se fusionan para
formar un cigoto diploide, que experimenta la meiosis para volver al estado haploide.
Los ciclos vitales ms complejos se encuentran en vegetales y en algunas algas. Estos ciclos vitales, que se
caracterizan por alternancia de generaciones, consisten en una etapa diploide multicelular, denominada
generacin esporofita, y una etapa haloideo multicelular, a la que se llama generacin gametfita. Las clulas
esporofitas diploides experimentan la meiosis para formar esporas haploides, cada una de las cuales se divide
en forma mittica para producir un gametofito haploide multicelular. Los gametofitos producen gametos por
mitosis. Los gametos femeninos y masculinos (vulos y espermatozoides) se fusionan entonces para formar un
cigoto diploide, el cual se divide de manera mittica para producir un esporofito diploide multicelular.
Proceso celular
Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idnticos en patrn y nombre a la interfase del ciclo
mittico de la clula. La interfase se divide en tres fases: 3
Fase G1: caracterizada por el aumento de tamao de la clula debido a la fabricacin acelerada de orgnulos,
protenas y otras materias celulares.
Fase S : se replica el material gentico, es decir, el ADN se replica dando origen a dos cadenas nuevas, unidas
por el centrmero. Los cromosomas, que hasta el momento tenan una sola cromtida, ahora tienen dos. Se
replica el 98 % del ADN, el 2 % restante queda sin replicar.
Fase G2: la clula contina aumentando su biomasa.
Meiosis I
En meiosis 1, los cromosomas en una clula diploide se dividen nuevamente. Este es el paso de la meiosis que
genera diversidad gentica.
Meiosis. Se divide en dos etapas. Meiosis I o fase reductiva: su principal caracterstica es que el material
gentico de las clulas hijas es la mitad (n) del de las clulas progenitoras (2n). Meiosis II o fase duplicativa:
las clulas resultantes de esta etapa tienen diferente contenido gentico que sus clulas progenitoras (n).
Profase I
La Profase I de la primera divisin meitica es la etapa ms compleja del proceso y a su vez se divide en 5
subetapas, que son:
Leptoteno
La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la cual los cromosomas individuales
comienzan a condensar en filamentos largos dentro del ncleo. Cada cromosoma tiene un elemento axial, un
armazn proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual se ancla a la envuelta nuclear. A lo largo de los
cromosomas van apareciendo unos pequeos engrosamientos denominados crommeros. La masa cromtica es
4c y es diploide 2n.
Zigoteno o zigonema
Los cromosomas homlogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda su longitud. Esto se
conoce como sinapsis (unin) y el complejo resultante se conoce como bivalente o ttrada (nombre que
prefieren los citogenetistas), donde los cromosomas homlogos (paterno y materno) se aparean, asocindose
as cromtidas homlogas. Producto de la sinapsis, se forma el complejo sinaptonmico (estructura observable
solo con el microscopio electrnico).
La disposicin de los crommeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado genticamente. Tal es
as que incluso se utiliza la disposicin de estos crommeros para poder distinguir cada cromosoma durante la
profase I meitica.
Adems el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo sinaptonmico, una
estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central que se van
cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto apareamiento entre homlogos. En el
apareamiento entre homlogos tambin est implicada la secuencia de genes de cada cromosoma, lo cual
evita el apareamiento entre cromosomas no homlogos.
Durante el zigoteno concluye la replicacin del ADN (2 % restante) que recibe el nombre de zig-ADN.
Paquiteno

Una vez que los cromosomas homlogos estn perfectamente apareados formando estructuras que se
denominan bivalentes se produce el fenmeno de entrecruzamiento cromosmico (crossing-over) en el cual
las cromtidas homlogas no hermanas intercambian material gentico. La recombinacin gentica resultante
hace aumentar en gran medida la variacin gentica entre la descendencia de progenitores que se reproducen
por va sexual.
La recombinacin gentica est mediada por la aparicin entre los dos homlogos de una estructura proteica
de 90 nm de dimetro llamada ndulo de recombinacin. En l se encuentran las enzimas que medan en el
proceso de recombinacin.
Durante esta fase se produce una pequea sntesis de ADN, que probablemente est relacionada con
fenmenos de reparacin de ADN ligados al proceso de recombinacin.
Diploteno
Los cromosomas continan condensndose hasta que se pueden comenzar a observar las dos cromtidas de
cada cromosoma. Adems en este momento se pueden observar los lugares del cromosoma donde se ha
producido la recombinacin. Estas estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas. Cada quiasma se
origina en un sitio de entrecruzamiento, lugar en el que anteriormente se rompieron dos cromtidas
homlogas que intercambiaron material gentico y se reunieron.
En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formacin de los vulos
humanos. As, la lnea germinal de los vulos humanos sufre esta pausa hacia el sptimo mes del desarrollo
embrionario y su proceso de meiosis no continuar hasta alcanzar la madurez sexual. A este estado de latencia
se le denomina dictioteno.
Diacinesis
Esta etapa apenas se distingue del diplonema. Podemos observar los cromosomas algo ms condensados y los
quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meitica viene marcado por la rotura de la
membrana nuclear. Durante toda la profase I continu la sntesis de ARN en el ncleo. Al final de la diacinesis
cesa la sntesis de ARN y desaparece el nuclolo.
Anotaciones de la Profase I
La membrana nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno por cada cromtida, y
los cromosomas adosados a fibras del huso comienzan a moverse. Algunas veces las ttradas son visibles al
microscopio. Las cromtidas hermanas continan estrechamente alineadas en toda su longitud, pero los
cromosomas homlogos ya no lo estn y sus centrmeros y cinetocoros se encuentran separados.
Metafase I
El huso acromtico aparece totalmente desarrollado, los cromosomas se sitan en el plano ecuatorial y unen
sus centrmeros a los filamentos del huso.
Anafase I
Los cromosomas se separan de forma uniforme. Los microtbulos del huso se acortan en la regin del
cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homlogos a lados opuestos de la clula, junto
con la ayuda de protenas motoras. Ya que cada cromosoma homlogo tiene solo un cinetocoro, se forma un
juego haploide (n) en cada lado. En la reparticin de cromosomas homlogos, para cada par, el cromosoma
materno se dirige a un polo y el paterno al contrario. Por tanto el nmero de cromosomas maternos y
paternos que haya a cada polo vara al azar en cada meiosis. Por ejemplo, para el caso de una especie 2n = 4
puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y el otro los dos paternos; o bien que cada polo
tenga uno materno y otro paterno
Telofase I
Cada clula hija ahora tiene la mitad del nmero de cromosomas pero cada cromosoma consiste en un par de
cromtidas. Los microtbulos que componen la red del huso mittico desaparecen, y una membrana nuclear
nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la carioteca
(membrana nuclear). Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el que se separa la membrana celular en las
clulas animales o la formacin de esta en las clulas vegetales, finalizando con la creacin de dos clulas
hijas). Despus suele ocurrir la intercinesis, parecido a una segunda interfase, pero no es una interfase
verdadera, ya que no ocurre ninguna rplica del ADN. No es un proceso universal, ya que si no ocurre las
clulas pasan directamente a la metafase II.
Meiosis II
La meiosis II es similar a la mitosis. Las cromtidas de cada cromosoma ya no son idnticas en razn de la
recombinacin. La meiosis II separa las cromtidas produciendo dos clulas hijas, cada una con 23
cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene solamente una cromtida.
Profase II
Profase Temprana:
Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nuclolo. Se hacen evidentes largos cuerpos filamentosos de
cromatina, y comienzan a condensarse como cromosomas visibles.
Profase Tarda II:
Los cromosomas continan acortndose y engrosndose. Se forma el huso entre los centrolos, que se han
desplazado a los polos de la clula.
Metafase II
Las fibras del huso se unen a los centrmeros de los cromosomas. Estos ltimos se alinean a lo largo del plano
ecuatorial de la clula. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con facilidad, en la metafase I las
cromtidas se disponen en haces de cuatro (ttrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la
metafase mittica).
Anafase II
Las cromtidas se separan de sus centrmeros, y un juego de cromosomas se desplaza hacia cada polo.
Durante la Anafase II las cromtidas, unidas a fibras del huso en sus cinetocoros, se separan y se desplazan a
polos opuestos, como lo hacen en la anafase mittica. Como en la mitosis, cada cromtida se denomina ahora
cromosoma.
Telofase II

En la telofase II hay un miembro de cada par homlogo en cada polo. Cada uno es un cromosoma no
duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso acromtico, los cromosomas se
alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis.