Carlson

c:on~vc"'T~
t\e.\\
,,
K. ea.d~on
Estructura del
sistema nervioso
~
,
"!3
5l
.~
~
.g
;
a
@
;~
~
z
~.e-
::o(;c.
o"o
Cl)
2l
i,
~
2l
!o
';;
Cl)
....o
,;
..
5"
"'oo
""@
R
~
]'
'-1
:
~
~
(,!)
11 Caractersticas bsicas
del sistema nervioso

Panormica general
Meninges
Sistema ventricular y produccin de
lquido cefalorraqudeo
Resumen intermedio
11 Sistema nervioso central

Desarrollo del sistema nervioso
central
Prosencfalo
Mesencfalo
Rombencfalo
Mdula espinal
Resumen intermedio
11 Sistema nervioso perifrico
Nervios raqudeos
Nervios craneales _,
Sistema nervioso neurovegetativo
Resumen intermedio
';
....
>,
.. a,.,u,Llu
...,
'
'.'
' ,,
'
,..-
i" j
3: Estructura det sistema: rlervioso
R. B., un estudiante de los primeros cursos de Facultad, haba padecido convulsiones epilpticas ocasionales
desde la infancia. Haba estado tomando medicacin para
sus crisis durante muchos aos, pero ltimamente no le
estaba ayudando -sus crisis se estaban haciendo ms frecuentes-. Su neurlogo le aument la dosis de medicacin, pero las crisis persistieron, y los frmacos le dificultaban a R. concentrarse en sus estudios. Tema que
tendra que dejar la Facultad.
Pidi cita con su neurlogo y le pregunt si haba otro
frmaco que pudiera funcionar mejor y no afectara a su
capacidad de concentracin. No, le dijo el neurlogo,
est tomando la mejor medicacin que tenemos ahora.
Pero quiero que le vea el Dr. L., un neuroCirujano de la
Facultad de Medicina. Creo que usted sera un buen candidato a la ciruga de la epilepsia.
R. tena un foco epilptico. Su problema se deba a
que en una regin determinada de su encfalo haba
tejido cicatricial. Peridicamente, esta regin llegaba a irritar a las reas circundantes, desencadenando crisis epilpticas -violentas descargas prolongadas de neuronas
cerebrales, que desembocan en una alteracin cognitiva
y, a veces, movimientos incontrolados-. El foco de R, se
deba probablemente a un dao cerebral ocurrido en el
nacimiento. El Dr. L. le mand hacerse ciertas pruebas, las
cuales revelaron que el foco estaba localizado en el lado
izquierdo del cerebro, en una regin llamada lbulo temporal medial.
R. se sorprendi al saber que estara despierto durante
la intervencin quirrgica. De hecho, se le pedira que
aportara informacin que el neurocirujano necesitara
para extirparle la regin cerebral en la que estaba el foco
epilptipo. Como se puede suponer, estaba nervioso
cuando ~e llevaron en una silla de ruedas a la sala de operaciones pero, despus de que el anestesista le inyect algo
l objetivo de la investigacin neurocientfica es

comprender cmo funciona el encfalo. Para comprender los resultados de esta investigacin se ha
de estar familiarizado con la estructura bsica del sistema nervioso. Se ha reducido al mnimo la cantidad de trminos
introducidos en este captulo (pero, como se ver, este
mnimo sigue siendo una cantidad ms bien alta). Trabajar
con las animaciones del CD-ROM titulado Figuras y Diagramas nos ayudar a aprender el nombre y localizacin de las
principales estructuras del sistema nervioso. (Vase animaciones del capitulo 3: Figuras y Diagramas). Con la base
que se adquirir en este capitulo y en las animaciones, no
se tendrn problemas para aprender la materia presentada en
los captulos siguientes.
a travs de una cnula en las venas, R. se relaj y se dijo

a s mismo: Esto no va a ir tan mal.
El Dr. L. traz unas marcas en su cuero cabelludo, que
previamente haba sido rasurado, y luego hizo varias
inyecciones de un anestsico local. Luego hizo una incisin en el cuero cabelludo e inyect algo ms de anestsico. Por ltimo, utiliz un taladro y una sierra para quitar una parte del crneo. Despus seccion y pleg la fina
membrana que cubre el encfalo, dejando expuesta su
superficie.
Cuando extirpa un foco epilptico, el cirujano busca
eliminar el tejido anmalo preservando el tejido cerebral
que cumple funciones importantes, tales como la comprensin y expresin del lenguaje. Por ello, el Dr. L.
comenz estimulando determinadas partes del cerebro
para determinar qu regiones poda extirpar sin peligro.
Para hacerlo coloc una sonda metlica en la superficie
del encfalo de R. y presion una palanca, administrando as una dbil corriente elctrica. La estimulacin
altera la pauta de descarga de las neuronas localizadas
cerca de la sonda, impidiendo que lleven a cabo sus funciones normales. El Dr. L. encontr que la estimulacin
de ciertas partes del lbulo temporal alteraba la capacidad de R. para COII!prender lo que l y sus colegas le estaban diciendo. Cuando extirp la parte del encfalo que
contena el foco epilptico, tuvo cuidado de no daar
estas regiones.
La operacin fue un xito. R. sigui tomando su
medicacin, pero con una dosis mucho ms baja. Sus crisis desaparecieron y le result ms fcil concentrarse en
clase. Conoc a R. en sus primeros aos de Facultad,
cuando l asista a un curso que yo estaba dando. Un da
expliqu en clase la ciruga de la epilepsia, y despus l
se me acerc y me cont su caso. Lleg a ser el tercero de
su clase.
"l ~j~ Caractersticas
bsicas
del .sistema nervioso
Antes de empezar la descripcin del sistema nervioso,

queremos examinar los trminos que se utilizan para describirlo. La anatornia macroscpica del encfalo fue descrita
hace mucho tiempo, dando nombre a todo aquello que se
puede observar sin ayuda del microscopio. Los primeros
anatomistas denominaron la mayora de las estructuras
cerebrales considerando su similitud con objetos corrientes.
Algunos ejemplos son: arnigdala>> u obj~to con forma de
almendra; hipocampo o caballo de mar; genu o rodilla>>; corteza o cubierta>>; pons o puente; uncus o gan-
Caractersticas bsicas del sistema nervioso

Neuroeje
73
Dorsal
Dorsal
Lateral.,.tC!---
Dorsal
---:)a~
Lateral
Dorsal
Rostral
o anterior
Lateral
Neuroeje
Medial
Cl
-.,~
'~~
1~\
-"..J
1
'
""~)
Caudal o
posterior
Caudal
o posterior
Vistas lateral y frontal de un cocodrilo y de un humano, en Las que se muestran los

trminos que se utilizan para designar la orientacin anatm~ca.
cho. A lo largo de este libro se ir explicando el significado
de los trminos anatmicos a medida que se vayan presentando, ya que as resultarn ms fciles de recordar. Por
ejemplo, saber que corte;:, significa cubierta (como la que
recubre un rbol) ayudara a recordqr que la corteza es la
capa ms externa del encfalo
Al describir las caractesticas de una estructura tan
compleja como el encfalo se necesita utilizar trminos que
denoten localizacin. Habitualmente, la localizacin en el
sistema nervioso se describe en relacin al neuroeje, una
lnea imaginaria trazada a lo largo de la mdula espinal
hasta la parte frontal del encfalo. Para simplificar, pensemos en un animal con el neuroeje recto. En la figura 3.1
se representan un cocodrilo y dos individuos humanos.
Ciertamente, este cocodrilo representado de modo lineal;

se puede trazar una lnea recta que comience e11 sus ojos
y contine hacia abajo por el centro de su mdula espinal
(vase lafigura 3.1). El extremo frontal es anterior y la
cola es posterior. Tambin se utilizan los trminos rostral
(hacia el rostro) y caudal (hacia la cola), en especial cuando
neuroeje Lnea imaginaria trazada a lo largo del eje longitudinal

del sistema nervioso central, desde el extremo inferior de la mdula
espinal hasta la parte frontal del prosencfalo.
anterior Respecto al sistema nervioso central, localizado cerca
o en direccin a la cabeza.
74
Captulo 3: Estructura del sistema nervioso
Planos de corte
concernientes
al sistema nervioso
central humano.
Plano transversal
(seccin frontal)
,, Caudal
Ventral
Rostral
Caudal
Ventral
se refieren especficamente al encfalo. La zona superior

de la cabeza y dorso son parte de la superficie dorsal;
mientras que la superficie ventral (delantera) mira hacia
el suelo. (Dorsum significa dorso y ventrum, vientre.)
Estas localizaciones son algo ms complicadas en la especie humana; debido a la postura erecta, nuestro neuroeje
est curvado, de modo que la parte superior de la cabeza
es perpendicular a la espalda. (Tambin se encontrarn los
trminos superior e inferior. Si se refiere al encfalo, superior significa encima e inferior, debajo. Por ejemplo,
los tubrculos cuadrigminos superiores se localizan encima de
los tubrculos cuadrigminos inferiores) . Las vistas frontales
tanto del cocodrilo como del ser humano ilustran los trminos lateral y medial: hacia los lados y hacia la lnea
media, respectivamente (vase la.figura 3.1).
Otros dos trminos tiles son homolateral y contralateral
El trmino hornolateral (o ipsilateral) se refiere a las estructuras del mismo lado del cuerpo. Si se dice que el bulbo olfativo enva axones al hemisferio homolateral, esto significa
que el bulbo olfativo izquierdo enva axones al hemisferio
izquierdo y que el bulbo olfativo derecho los enva al hemisferio derecho. El trmino contralateral hace referencia a
las estructuras situadas en el lado contrario del cuerpo.
Cuando se dice que una determinada regin de la corteza

cerebral izquierda controla los movimientos de la mano
posterior Respecto al sistema nervioso central, localizado cerca

o en direccin a la cola.
rostral Hacia el rostro; respecto al sistema nervioso central, en
direccin, a lo largo del neuroeje, hacia la parte anterior del rostro.
caudal Hacia la cola; respecto al sistema nervioso central,
en direccin, a lo largo del neuroeje, lejos de la parte anterior
del rostro.
dorsal Hacia el dorso; respecto al sistema nervioso central, en
direccin perpendicular al neuroeje, hacia la parte superior de la
cabeza o el dorso.
ventral Hacia el vientre; respecto al sistema nervioso central, en
direccin perpendicular al neuroeje, hacia la parte infe.rior del crneo
o la parte delantera del cuerpo.
lateral Hacia un lado del cuerpo, lejos de la lnea media.
medial Hacia la lnea media del cuerpo, lejos de los lados.
homolateral Localizado en el mismo lado del cuerpo.
contralateral Localizado en la parte opuesta del cuerp~.
Principales divisiones del sistema nervioso
contralater~4 se entiende que esta regin controla los

movimientos de la mano derecha.
Para ver lo que hay en el interior del sistema nervioso hay que abrirlo; para poder informar de lo que se
encuentra dentro se secciona siguiendo pautas estandarizadas. La figura 3.2 muestra el sistema nervioso de un
ser humano. El sistema nervioso se puede seccionar de
tres maneras:
1. En sentido transversal, como si fuera un salchichn,
lo que permite obtener secciones transversales (tambin llamadas secciones frontales cuando se refiere
al encfalo).
2. En sentido paralelo al suelo, lo que permite obtener
secciones horizontales.
3. En sentido perpendicular al suelo y paralelo al neuroeje, lo que permite obtener secciones sagitales. El
plano sagital medial divide el encfalo en dos mitades simtricas.
Obsrvese que, debido a nuestra postura erecta, las secciones transversales de la mdula espinal son paralelas al
suelo (vase la figura 3.2).
!.. genera l
Panoram1ca
El sistema nervioso est formado por el encfalo y la
mdula espinal, que componen el sistema nervioso central
(SNC), as como por los nervios craneales, los nervios
raqudeos (o espinales) y los ganglios perifricos, que constituyen el sistema nervioso perifrico (SNP). El SNC est
recubierto por huesos: el encfalo est cubierto por el
crneo y la mdula espinal por la columna vertebral (vase
la tabla 3.1).
En la figura 3.3 s~ ilustra la relacin entre el encfalo
y la mdula espinal con el resto del cuerpo. No hay que preocuparse si algunos nombres que aparecen en la misma no
resultan conocidos; dichas estructuras se describirn ms
tarde (vase la.figura 3.3). El encfalo es una gran masa de
neuronas, neurogliocitos y otras clulas, que sirven de
soporte. Es el rgano ms protegido del cuerpo, encerrado
en un crneo resistente y delgado, flotando en una cisterna
de lquido cefalorraqudeo. Recibe un abundante riego
sanguneo y est protegido qumicamente por la barrera
hematoenceflica.
75
El encfalo recibe aproximadamente un 20 por ciento

del flujo sanguneo del corazn, y lo recibe continuamente.
Otras partes del organismo, como los msculos esquelticos o el sistema digestivo, reciben cantidades variables de
sangre, segn sus necesidades, en comparacin con las que
reciben otras regiones. Pero el encfalo siempe recibe su
cuota. El encfalo no puede almacenar su combustible
(principalmente glucosa), ni extraer energa temporalmente
si no hay oxgeno, como hacen los msculos; por lo tanto,
es esencial que tenga un aporte sangufueo constante. Una
interrupcin de 1 segundo del flujo sanguneo cerebral
agota gran parte del oxgeno disuelto en l; una interrupcin de 6 segundos produce prdida de consciencia. En
pocos minutos comienza a darse un dao permanente.
Meninges
La totalidad del sistema nervioso (el encfalo, la
mdula espinal, los nervios craneales y los raqudeos, y los
ganglios perifricos) est cubierta por resistente tejido conjuntivo. Las cubiertas protectoras que rodean el encfalo
y la mdula se denominan meninges. stas consisten en
tres capas, mostradas en la figura 3.3. La capa ms externa
es gruesa, resistente y flexible, pero no puede estirarse; su
nombre, duramadre, hace referencia a una madre dura.
La capa intermedia de las meninges, la membrana aracnoides, debe su nombre al aspecto parecido a una tela de
araa de las trabculas aracnoideas que sobresalen de ella
(del griego arachne: araa; trabcula significa sendero).
La membrana aracnoides, blanda y esponjosa, se sita
bajo la duramadre. Estrechamente unida al encfalo y a
la mdula espinal, y recubriendo todas las circunvoluciones de su superficie, est la piamadre (madre piadosa). Los vasos sanguneos ms pequeos de la superficie del encfalo y de la mdula espinal estn en esta capa.
Entre la piamadre y la membrana aracnoides se sita el
seccin transversal Respecto al sistema nervioso central, un corte

hecho en ngulo recto al neuroeje.
seccin frontal Corte a travs del encfalo, paralelo a la frente.
seccin horizontal Corte a travs del encfalo, paralelo a la base.
seccin sagitaL Corte a travs del encfalo, paralelo al neuroeje y
perpendicular a la base.
plano sagital medial Plano a travs del neuroeje, perpendicular a La
base; divide al encfalo en dos mitades simtricas.
meninges Las tres capas de tejido que recubren al'sistema nervioso
central: duramadre, aracnoides y piamadre.
duramadre La ms externa de las meninges; dura y flexible.
membrana aracnoides La capa intermedia de las meninges, localizada entre la duramadre, externa, y la piamadre, interna.
piamadre La capa de meninges, fina y frgil, que se adhiere a la
superficie del encfalo.
76
Meninges
Duramadre
Membrana aracenoideos
Capasde {
Meninges .
Trabculas aracnoideas
Piamadre
Superficie cerebral
Mdula espinal
Cola de caballo
Cola de caballo
Borde de la duramadre
(seccionada)
(a)
(e)
(a) Relacin del sistema nervioso con el resto del cuerpo. (b) Vista pormenorizada de las
meninges que recubren el sistema nervioso central. (e) Vista ms detallada de la mdula
espinal inferior y la cola de caballo.
espacio subaracnoideo. Este espacio est lleno de un
fluido llamado lquido cefalorraqudeo (LCR) (vase la
figura 3.3).
El sistema nervioso perifrico (SNP) est cubierto por
dos capas de meninges. La capa intermedia (la membrana
aracnoides), con su cisterna de LCR asociado a ella, recu-
espacio subaracnoideo Espacio lleno de lquido que amortigua al

encfalo; se Localiza entre las membranas aracnoides y piamadre.
liquido cefalorraquideo (LCR) Fluido claro, similar al plasma
sanguneo, que Llena el sistema ventricular del encfalo y el espacio
subaracnoideo que rodea al encfalo y La mdula espinal.
~aractersticas bsicas del sistema nervioso
77
Acueducto
cerebral
Masa
intermedia
cerebral
(b)
(a)
Plexo coroideo
del ventrculo lateral
Ventrculo
lateral
Tercer
ventrculo
Cuarto
ventrculo
Plexo coroideo
del tercer ventrculo
Acueducto
cerebral
Acueducto
cerebral
(e)
Plexo coroideo del

cuarto ventrculo
Apertura al espacio
subaracnoideo
(d)
Sistema ventricular del encfalo. (a) Vista lateral del lado izquierdo del. encfalo
(b) Vista frontal. (e) Vista dorsal. (d) Produccin, circulacin y reabsorcin del lquido
cefalorraqudeo.
bre slo el encfalo y la mdula espinal. Fuera del sistema

nervioso central (SNC), las capas externa e interna (la
duramadre y la piamadre) se fusionan y forman una
cubierta que cubre los nervios raqudeos y los craneales
as como los ganglios perifricos.
En la primera edicin de este libro se dijo que no sabamos por qu se aluda a las capas ms externa e interna
de las meninges con el nombre de <<madre. Recibimos una
carta de un historiador mdico del Departamento de Ana-
toma de la UCLA (Universidad de California en Los

ngeles) explicndonos el motivo de est denominacin.
(A veces vale la pena dejar ver la propia ignorancia). Un
mdico persa del siglo XIX, AH ibn Abbas, utiliz el trmino rabe al umm para referirse a las meninges. El trmino
significa literalmente madre, pero se utilizaba para
designar cualquier material envolvente, ya.que en rabe no
haba un trmino especfico para la palabra membrana.
La resistente membrana externa era denominada al umm
18
al djafiya, y la blanda membrana interior, al umm al rigiga.

Cuando los escritos de Ali ibn Abbas se tradujeron al latn
en el siglo XI, el traductor, que probablemente no estaba
familiarizado con la estructura de las meninges, hizo una
traduccin literal del trmino al umm. Se refiri entonces
a las membranas como madre dura y madre piadosa
(piadosa en el sentido de delicada), en lugar de utilizar
una palabra latina ms apropiada.
Sistema ventricular y produccin

de liquido cefalorraquideo
El encfalo es muy blando y parece gelatinoso. El
considerable peso de un encfalo humano (aproximadamente, 1.400 g),junto con su delicada constitucin, requieren que est protegido de los golpes. Incluso no puede
soportar bien su propio peso; resulta difcil extraer y manipular el encfalo fresco de un sujeto reden,temente fallecido sin daarlo.
Afortunadamente, el encfalo intacto de un ser
humano vivo est bien protegido. Flota en un bao de
LCR, que contiene el espacio subaracnoideo. Dado que
est completamente inmerso en lquido, su peso neto se
reduce aproximadamente a 80 g; de modo que la presin
sobre su base disminuye considerablemente. El LCR que
rodea el encfalo y la mdula espinal reduce asimismo el
impacto sobre el sistema nervioso central que podran causar los movimientos bruscos de la cabeza.
El encfalo contiene una serie de cavidades interconectadas, llamadas ventrculos (pequeas panzas), las
cuales estn llenas de LCR (vase la figura 3"4). Las cavidades ms grandes son los ventrculos laterales, que
estn conectaflos
con el tercer ventrculo. ste se local
liza en la lne media del encfalo; sus paredes dividen las
zonas cerebrales circundantes en mitades simtricas. Un
puente de tejido neural, llamado masa intermedia, atraviesa
la lnea media del tercer ventrculo y sirve como un til
punto de referencia. El acueducto cerebral, un largo
tubo, conecta el tercer ventriculo con el cuarto ventriculo.
Los ventrculos laterales constituyen el primero y segundo
ventrculos, aunque nunca se hace referencia a ellos con
ese nombre (vase lafigura 3.4).
El lquido cefalorraqudeo (LCR) se extrae de la sangre y tiene una composicin parecida a la del plasma
sanguneo. El LCR se produce en un tejido especial, con un
riego sanguneo especialmente abundante, llamado plexo
comideo, el cual sobresale en el interior de los cuatro ventrculos. El LCR se produce continuamente; el volumen
total de LCR es de aproximadamente 12.5 ml, y la vida
media (el tiempo necesario para que la mitad del LCR de
los ventrculos sea reemplazado por LCR fresco) es de
unas 3 horas. Por lo tanto, en los plexos coroideos se produce esta cantidad varias veces al da. La continua produccin de LCR implica que ha de haber algn mecanismo
Microfotograa electrnica de barrido del plexo coroideo.

VS: vaso sanguneo,
plexo coroideo, V: ventrculo.
(De Tissues and Organs: A Text-Atlas of Scanning Electron
Microscopy, por Richard G. Kessel y Randy H. Kardon. Copyright
1979 por W.H. Freeman and Co. Reproducido con permiso.)
La produccin, circulacin y reabsorcin

de
se ilustran en la figura 3.4d. En la figura 3.5 se
muestra una microfotografa electrnica del plexo coroideo.
En figura 3.4d se presenta una vista sagital medial,
ligeramente rotada, del sistema nervioso central, en la que
se slo se muestra el ventrculo lateral derecho (puesto que
el ventrculo izquierdo se ha suprimido). El LCR se proen el plexo coroideo de los ventrculos laterales y fluye
el tercer ventrculo. En ste se produce ms LCR,
luego fluye a travs del acueducto cerebral hada el
cuarto ventriculo, donde se producir todava ms LCR.
ste sale del cuarto ventrculo por pequeas aberturas que
cu.uuac.
ventriculo Una de las cavidades del interior del encfalo,

llena de lquido.
ve11triculo lateral Uno de los dos ventrculos localizados
en el centro del telencfalo.
tercer ventriculo Ventrculo localizado en el centro del diencfalo.
cueducto cerebral Un estrecho canal que conecta el tercer
y el cuarto ventrculo del encfalo, localizado en el centro
del mesencfalo.
cuarto v1mtri~~:ulo Ventrculo localizado entre el cerebelo y la protuberancia dorsal, en el centro del metencfalo.
comideo Tejido muy vascularizado que sobresale en el interior de los ventculos y produce el Lquido cefalorraqudeo.
regular
Tubo insertado en
ventrculo lateral
lo conectan con el espacio subaracnoideo, el cual rodea el

encfalo. El LCR circula despus por todo el espacio
subaracnoidpo en torno al sistema nervioso central, desde
donde es rehbsorbido por el riego sanguneo a travs de
los grnulos aracnoideos. Estas estructuras con forma
de saco se proyectan hada el seno longitudinal superior,
un vaso sanguneo que desPara saber ms sobre
carga en las venas que irrigan
ias
meninges y ellCR,
el encfalo (vase la.figura 3.4d
vase el CD interactivo.
y la Animacin 3.1: Meninges
yLCR).
En ocasiones, el flujo de LCR se interrumpe en algn
punto de su va de circulacin. Por ejemplo, un tumor
que crece en el mesencfalo puede oprimir el acueducto
cerebral, bloqueando el flujo de LCR; o un nio puede
nacer con un acueducto cerebral que sea demasiado
estrecho para permitir un flujo normal. Esta oclusin
lleva a un gran aumento de la presin en el interior de
los ventrculos, dado que el plexo coroideo contina
produciendo LCR. Las paredes de los ventrculos se
expanden entonces y provocan un cuadro clnico conocido como hidrocefalia obstructiva (hidrocefalia significa literalmente agua en la cabeza). Si la obstruccin
persiste y no se hace nada para invertir el aumento de
79
Hidrocefalia en un nio. Un cirujano coloca una sonda

de drenaje en un ventrculo lateral, lo que permite
que el lquido cefalorraqudeo (LCR) fluya hacia la cavidad
abdominal, dnde lo absorbe el torrente sanguneo.
Una vlvula de presin regula el flujo del LCR a trvs
de La derivacin.
la presin intracerebral, los vasos sanguneos llegarn a

puede producir una lesin cerebral perocluirse, lo
manente -y quizs mortal-. Por fortuna, normalmente
los neurocirujanos pueden
al paciente, taladrando
el crneo e insertando una sonda en uno de los ventrculos. Luego, la sonda se coloca bajo la piel y se
conecta a una vlvula, implantada en la cavidad abdominal, que reduce la presin. Cuando la presin de los
ventrculos llega a ser excesiva, la vlvula permite que
el LCR fluya hacia el abdomen, donde finalmente es
reabsorbido por el riego sanguneo (vase la figura 3.6).
grnulos ar<u:noideos Pequeas proyecciones de la membrana aracnoides que atraviesan la duramadre y llegan al seno longitudinal
superior; el LCR fluye a su travs y es reabsorbido por el torrente
sanguneo.
seno longitudinal superior Seno venoso localizado en la lnea media,
justo dorsal al cuerpo calloso entre los dos hemisferios cerebrales,
hidrocefalia obstructiva Cuadro clnico en el que todos o alguno de
los ventculos cerebrales estn dilatados; se debe a una obstruccin
que impide el flujo normal de LCR.
80
Captu11li 3: Estructura del sistema nervioso
intermedio
Placa neural
del prosencfalo
Futura
cresta
neural
Placa
neural
Ectodermo

Los anatomistas han adoptado una serie de trminos para
describir la localizacin de las partes del cuerpo. Anterior
significa en direccin a La cabeza; posterior, en direccin a
la cola; lateral, hacia un lado; medial, hacia el medio; dorsal, hacia la espalda y ventral, hacia la superficie frontal
del cuerpo. En el caso especfico del sistema nervioso, rostral significa hacia el rostro (o nariz u hocico) y caudal, hacia
la cola. Homolateral se refiere a mismo lado y contralateral a lado contrario. Una seccin transversal (o frontal, en el caso del encfalo) secciona el sistema nervioso .
en ngulo recto respecto al neuroeje; una seccin horizontal
lo corta en secciones paralelas al suelo, y una seccin sagitallo hace de manera perpendicular al suelo, paralelo al neuroeje.
El sistema nervioso central est formado por el encfalo y la mdula espinal, y el sistema nervioso perifrico
por los nervios raqudeos y craneales as como Los ganglios
perifricos. El SNC est recubierto por las meninges: duramadre, aracnoides y piamadre. El espacio situado bajo la
membrana aracnoides est Lleno de lquido cefalorraqudeo,
en el cual flota el encfalo. El SN P est cubierto slo
la duramadre y la piamadre. El lquido cefalorraqudeo se produce en el plexo coroideo de los ventrculos laterales y del
tercer y cuarto ventrculos. Fluye desde los dos ventrculos
laterales al tercer ventrculo; a travs del acueducto cerebral al cuarto ventrculo, luego al espacio subaracnoideo y,
finalmente, de vuelta al riego sanguneo, a travs de los grnulos aracnoideos. Si el flujo de LCR se bloquea debido a
un tumor u otro tipo de obstruccin, la consecuencia es
hidrocefalia: dilav~cin de los ventrculos y, consecuentemente, dao cerebral.
Surco
neural
Pliegue
Pliegues
neurales
Surco
neural
Embrin de 20 das
Pliegues
neurales
fusionados
Cresta
neural
Embrin de 21 das
Mdula espinal
(sustancia blanca)
Mdula espinal
(sustancia gris)
Futuros ganglios
del sistema nervioso
autnomo
Canal central
de la mdula espinal
Embrin de 24 das
Aunque el encfalo es sumamente complejo, entender las caractersticas bsicas de su desarrollo facilita
aprender y recordar la localizacin de sus estructuras
ms importantes. Con este propsito, se presentan aqu
dichas caractersticas en el contexto del desarrollo del sistema nervioso central. Dos animaciones ayudarn a aprender
En el CD interactivo
y recordar la estructura del
puede verse 1.111
encfalo. La animacin 3.2: El
encfalo giratorio.
encfalo giratorio, consiste precisamente en lo que indica su
ttulo: una ilustracin tridimensional del encfalo humano,
que puede rotarse. Se puede escoger entre ver ciertas
estructuras internas o ver regiones especializadas de la cor-
La placa neural se convierte en el tubo neural, que se

desarrolla formando el encfalo y la mdula espinal.
Izquierda: vistas dorsales. Derecha: seccin transversal
en el nivel que indica la flecha de puntos.
teza cerebral. La animacin
Para saber ms sobre
3.3: Secciones cerebrales, tiene secciones cerebraLes,
un contenido an ms amplio.
vase el m interactivo.
Incluye dos conjuntos de foto_
grafas de secciones del encfalo humano, en los planos
transversal (frontal) y horizontaL Al mover el cursor de
Sistema nervioso central

Prosencfalo Mesencfalo Romb
Telencfalo
Mesencfalo
81
Hemisferio
cerebral
Metencfalo
Tlamo
Miel encfalo
Rostral
Caudal
Diencfalo
(a)
Hipotlamo
(b)
Dorsal
Corteza
cerebral
Hipfasis
\Midbrain
Tlamo
Tronco ~nte
cerebral
Bulbo
Cecebelo
Mdula espinal
(e)
Ventral
(e)
Hipotlamo
Mdula
espinal
Esquema del desarrollo del encfalo en el que se muestra su relacin con Los ventrculos.
(a) y (e) Desarrollo temprano. (b) y (d) Desarrollo posterior. (e) Vsta lateral del lado
izquierdo de un modelo semitransparente del encfalo humano, donde puede verse el
tronco cerebral, alojado dentro. Las regiones correspondientes estn en el mismo
color en cada figura.
un lado a otro de cada seccin, se resaltan las regiones

cerebrales y aparecen sus nombres. Tambin pueden verse
vistas ampli~das de las secciones y moverse a su alrededor, hacien4o die en ellas y arrastrndolas. Por ltimo,
el lector puede examinarse a s mismo: el ordenador
presenta nombres de regiones mostradas en cada seccin,
y hay que hacer die en la regin correcta.
Desarrollo del sistema

nervioso central
El sistema nervioso central comienza siendo, en una
etapa temprana del desarrollo embrionario, como un
tubo hueco, y mantiene esta forma bsica incluso despus de haberse desarrollado completamente. Durante
su desarrollo, ciertas partes del tubo se alargan, se forman curvaturas y pliegues y el tejido que rodea al
tubo se engrosa hasta que el encfalo adquiere su forma
final.
Panormica del desarrollo cerebral

El desarrollo del sistema nervioso empieza en torno
all8 da despus de la concepcin. Parte del ectodermo
(la capa ms externa) del dorso del embrin se hace ms

grueso y forma una placa. Los bordes de esta placa forman crestas que se fruncen a lo largo de un eje longitudinal, siguiendo una direccin rostrocaudaL Al cabo de
unos veintin das esas crestas contactan y se fusionan formando un tubo -el tubo neural-, que da origen al
encfalo y la mdula espinal. La parte superior de las
crestas se separa del tubo neural y se convierte en ganglios del sistema nervioso neurovegetativo, descrito ms
adelante en este captulo (vase la figura 3o'1).
A los veintiocho das de desarrollo, el tubo neural se
ha cerrado y su extremo rostral se ha dividido en tres
cmaras conectadas entre s. stas se convierten en ventrculos, y el tejido que las rodea se convierte en las tres
partes principales del encfalo: el prosencfalo, el mesencfalo y el rombencfalo (vanse las figuras 3.8a y 3.8c).
Cuando avanza el desarrollo, la cmara rostral (el prosen cfalo) se divide en tres partes independientes, que se
tubo mwral Tubo hueco, cerrado en el extremo rostral, formado a

partir del tejido ectodermal en una etapa temprana 'riel desarrollo: da
origen del sistema nervioso centraL
82
Capitulo 3: Estructura del sistema nervioso
Subdivisiones anatmicas del a:mcfalo
DIVISIN PRINCIPAl
VENTRCUlO
Lateral
T elencfalo
Tercero
Diencfalo
Prosencfalo
convierten en los dos ventrculos laterales y el tercer ventrculo. La regin que rodea a los ventrculos laterales se
convierte en el telencfalo (encfalo terminal), y la que
rodea al tercer ventriculo se convierte en el diencfalo
(interencfalo) (vanse las, figuras 3.8b y 3.8d). Al adquirir su forma final, la cmara dentro del mesencfalo (encfalo medio) se hace ms estrecha, formando el acueducto
cerebral y se desarrollan dos estructuras en el rombencfalo: el metencf~lo (encfalo posterior) y el mielencfalo (encfalo m~dular:->) (vase la figura 3.8e).
En la tabla 3.2 se resumen los trminos que se acaban de presentar y se citan algunas de las principales
estructuras que se encuentran en cada una de las partes
del encfalo. Los colores de la tabla se corresponden con
los de la figura 3.8.. Estas estructuras se describirn en el
resto del captulo (vase la tabla 3.2).
Particularidades del desarrollo del encfalo

El desarrollo del encfalo parte de un fino tubo y
acaba en una estructura que pesa aproximadamente 1.400 g
y consta de unos cien mil millones de clulas. De dnde
proceden estas clulas y qu es lo que controla su crecimiento?
Las clulas que revisten el interior del tubo neural
~la zona ventricular- dan lugar a las del sistema nervioso central. Estas clulas se dividen, produciendo neuronas y neurogliocitos, que luego migran lejos del centro. A
las diez semanas de la concepcin, el encfalo del feto
humano mide aproximadamente 1,25 cm de largo y, en un
plano transversal, es en su mayor parte un ventriculo -en

otras palabras, espacio hueco-. A las 20 semanas, el encfalo mide unos 5 cm de largo y presenta la forma bsica del
encfalo maduro. En una seccin transversal se aprecia
ms tejido cerebral que ventrculo.
Consideremos el desarrollo de la corteza cerebral, que
se conoce en gran medida. Corteza significa cubierta y la
corteza cerebral, de unos 3 mm de grosor, rodea los
hemisferios cerebrales como la corteza de un rbol. Considerando el tamao del cuerpo, la corteza cerebral es mayor
en los seres humanos que en cualquier otra especie. Como
se ver, los circuitos neurales de la corteza cerebral desempean un papel fundamental en la cognicin y el control
del movimiento.
Una de los medios empleados por los investigadores
para estudiar el desarrollo del encfalo consiste en estudios
de marcado. Para realizarlos, los cientficos inyectan a animales preados una sustancia radioactiva que se incorpora
a las clulas que estn en proceso de divisin. Por lo tanto,
slo las clulas que se han originado en el momento de la
inyeccin contienen el marcador radioactiva. Luego, los
zona ventricular Capa de clulas que recubre el interior del tubo

neural; contiene clulas precursoras que se dividen y dan lugar a las
clulas del sistema nervioso central.
corteza cerebral La capa ms externa de sustancia gris. d_!: los hemisferios cerebrales.
Corteza
Zona
ventricular
83
Seccin transversal del sistema

nervioso en una fase temprana de
su desarrollo.
neurogliocitos
radiales contribuyen a guiar la
migracin de las neuronas recin
formadaso
(Adaptado de Rakic, P. A small step for
the cell, a giant leap for mankind:
A hypothesis of neocmtical expansion
during evolution. Trends in
Neuroscience, 1995, 18, 383-388).
Neurogliocito
investigadores examinan el encfalo

los fetos para ver
dnde se localizan esas clulas. Estos estudios han revelado
que la corteza cerebral se desarrolla de dentro hacia fuera.
Esto es, las primeras clulas producidas por la zona ventricular migran a una corta distancia y establecen la primera
capa. Las siguientes clulas atraviesan la primera capa y forman una segunda. Las ltimas clulas producidas han de
pasar a travs de todas las originadas antes que ellas.
Qu gua a las neuronas a su sede definitiva? Rakic
(1972, 1988)/descubri que una forma especifica de neurogliocito apdrta vas que las neuronas siguen durante su
migracin. Estas clulas, los neu:rogliodtos radiales,
extienden fibras radialmente hacia fuera de la zona ventricular, como los radios de una :rueda. Estas fibras terminan
en pies con forma de copa que se unen a la superficie de la
corteza, y a medida que la corteza se hace ms gruesa, las
fibras crecen con ella.
Las clulas de la zona ventricular que dan lugar a neuronas son conocidas como clulas precursoras (o clulas
madre). Durante la primera fase del desarrollo las clulas precursoras se dividen, produciendo nuevas clulas precursoras y aumentando el tamao de la zona ventricular. Esta fase
se denomina divisin simtrica, ya que la divisin de cada
clula precursora da lugar a dos clulas idnticas. Luego, siete
semanas despus de la concepcin, las clulas precursoras
reciben una seal para iniciar un perodo de divisin asimtrica. Durante dicha fase, las clulas precursoras se dividen asimtricamente, produciendo otra clula fundadora,
que permanece en el mismo lugar, y una neurona, que se
desplaza hacia la corteza cerebral, guiada por la fibra de un
neurogliocito radial. Las neuronas se desplazan lentamente
las fibras radiales como amebas, abrindose paso entre

neuronas que se originaron antes, y por ltimo se instalan
en su sede definitiva (vase la figura 3o9).
El perodo de divisin asimtrica dura unos tres meses.
Puesto que la corteza cerebral humana contiene unos cien
mil millones de neuronas, en un da determinado hay ms
o menos mil millones que migran a lo largo de las fibras neurogliales radiales. La ruta de migracin de las primeras neuronas es la ms corta y dura alrededor de un da. Las
mas neuronas han de recorrer la distancia ms larga, ya que
la corteza se ha engrosado
entonces. Su migracin
lleva unas dos semanas. El
desarrollo cortical ocurre cuando las clulas precursoras reciben una seal qumica
que les provoca la muerte -fenmeno conocido como
neurogliodto radial Tipo especial de neuroglia con fibras que crece

radialmente hacia fuera de la zona ventricular hasta la superficie de
la corteza; sirve de gua a las neuronas que migran hacia el exterior
durante el desarrollo del encfalo.
clulas precursoras Cl.ulas de la zona ventricular que se dividen y

dan origen a las clulas del sistema nervioso central.
divisin simtrica Divisin de una clula precursora que origina
dos clulas precursoras idnticas; aumenta el tamao de la zona
ventricular y, por lo tanto, del encfalo que se desarrolla a partir
de l.
divisin asimtrica Divisin de una clula precursora que origina
otra clula precursora y una neurona, la cual migra fuera de la zona
ventricular hacia su sede definitiva en el encfalo.
84
poptosis (literalmente, desaparicin)~. Molculas de la

1stancia qumica que transmite esta seal se unen a recep>res que activan a genes mortferos dentro de las clulas.
rodas las clulas tienen dichos genes, pero slo algunas resanden a las seales qumicas que los estimulan).
Una vez que las neuronas han migrado hada su sede final,
mpiezan a establecer conexiones con otras neuronas. Desa' ~ollan dendritas, que reciben los botones terminales de los axoes de otras neuronas, y desarrollan su propio axn. El creciriento de los axones est guiado por factores fisicos y qumicos.
:uando los extremos en crecirrriento de los axones (los conos
e crecimiento) llegan a la clula sobre la que van a actuar emi~n numerosas ramificaciones. Cada una de ellas encuentra un
1gar vacante en la membrana del tipo apropiado de clula
ostsinptica, desarrolla un botn terminal y establece una
onexin sinptica. Al parecer, diferentes tipos de clulas
-o incluso diferentes partes de una sola neurona- segregan
iferentes sustancias qumicas, las cuales atraen a diferentes
pos de axones. (Benson, Colman y Huntley, 2001). Por
1puesto, el establecimiento de una conexin sinptica tamin requiere la contribucin de la neurona postsinptica; esta
lula ha de aportar su parte de la sinapsis, incluyendo los recep)res postsinpticos. Precisamente en la actualidad se estn desubriendo cules son las seales qumicas que intercambian
lS neuronas para acordar establecer estas conexiones.
La zona ventricular origina muchas ms neuronas de
1s necesarias. De hecho, estas neuronas ha de competir
'or su supervivencia. Los L'Wnes de aproximadamente el
Opor ciento de esas neuronas no encuentran clulas postinpticas disponibles del tipo adecuado con las que formar
anexiones sinpticas, as que mueren por apoptosis. Este
~nmeno implica asimismo a una seal qumica; cuando
na neurona presinptica establece conexiones sinpticas,
ecibe una seal de a clula postsinptica, seal que le perrte sobrevivir. La& neuronas que llegan demasiado tarde
LO encuentran un espado disponible y, por lo tanto, no reci'en esta seal vital Este plan podra parecer antieconmico,
1ero, al parecer, el proceso evolutivo encontr que la estra~gia ms segura era producir una cantidad excesiva de neuonas y dejar que compitieran por establecer conexiones
inpticas, en vez de intentar producir exactamente el
lmero justo de cada tipo de neurona.
Como se ver ms adelante en este captulo, diferen2S regiones de la corteza cerebral llevan a cabo funciones
specializadas. Unas reciben y analizan informacin visual,
1tras reciben y analizan informacin auditiva, otras conrolan el movimiento de los msculos, etc. Por lo tanto, las
listintas regiones reciben diferentes aferencias, contienen
liferentes tipos de circuitos neurales y tienen diferentes efeencias. Qu factores controlan este patrn de desarrollo?
Sin lugar a dudas, parte de esta especializacin est pro;ramada genticamente. Las neuronas producidas por la
livisin asimtrica de una clula precursora determinada
iguen todas una fibra de un neurogliocito radial concreto,
le modo que fmalizan en algn lugar de una columna indi-
'
Si
'1
1
Medial
Rostral~
.reas visual, auditiva y somatosensorial de la corteza
cerebral de la zarigeya (Monodelphis domestica),
dibujadas como si fueran aplanadas. La extirpacin de la
regin que normalmente se convierte en corteza visual en
una fase temprana del desarrollo cortical hizo que las reas
sensoriales se desarrollaran en nuevas sedes, de menor
tamao.
(Adaptado de l<rubitzer, L. en Brain and Mind: Evolutionary
Perspectives, editado por M.S. Gazzaniga y J.S. Altmann. Strasbourg,
Francia: Human Frontier Science Program, 1998.
vidual que se extiende hacia fuera desde la zona ventricular. As pues, si las clulas precursoras de diferentes regiones de la zona ventricular son diferentes, las neuronas que
producen reflejarn tales diferencias.
Hay experimentos que sugieren
la especializacin
de una regin particular de la corteza cerebral puede tambin ser inducida por los axones que le aportan aferendas. Por ejemplo, Krubitzer y sus colegas (vase Krubitzer, 1998) extirparon parte de la corteza cerebral de una
zarigeya en una fase temprana del desarrollo, antes de
que la corteza hubiera recibido aferencias desde el tlamo.
(Como se ver ms adelante en este captulo, el tlamo es
una estructura localizada en la profundidad
encfalo.
Grupos concretos de neuronas tlamicas envan axones
a regiones concretas de
corteza cerebral, aportando
informacin procedente de los rganos de los sentidos.)
Los investigadores utilizaron zarigeyas porque cuando
nacen se hallan en una fase temprana del desarrollo cerebral. Tras completarse el desarrollo cerebral, los experimentadores usaron microelectrodos para registrar la actividad de neuronas de diversas regiones de la corteza y
examinaron al microscopio sus circuitos neurales. Encontraron que la extensin de las regiones especializadas era
distinta de la observada en un encfalo normal: se hallaban todas las regiones, pero comprimidas en el espacio
disponible, As pues, pareca que el crecimiento de axones desde regiones concretas del tlamo a regiones concretas de la corteza cerebral afectaba al desarrollo de las
regiones corticales que inervaban (vase lafigura 3.10).
apoptosis Muerte de una clula causada por una seal qumica que
activa ur mecanismo gentico en el interior de la clula.
La e:hrperiencia tambin afecta al desarrollo cerebral. Por

ejemplo, el hecho de que cada ojo capte una imagen ligeramente distinta del mundo proporciona una clave para percibir la profundidad (Poggio y Poggio, 1984). Esta es la
forma de percepcin de la profundidad, estereopsia (aspecto
slido que da un estereoscopio o una pelcula en tres
dimensiones. Los circuitos neurales concretos necesarios
para la estereopsia, localizados en la corteza cerebral, no se
desarrollarn a menos que el beb tenga la experiencia de
ver objetos con ambos ojos durante un perodo crtico, en
una fase temprana de la vida. Si los ojos del beb no se mueven al mismo tiempo de la manera adecuada -si no
se dirigen al mismo lugar del entorno (es decir, si se
cruzan)~, el nio nunca desarrollar la visin estereoscpica, incluso si los movimientos oculares se corrijen ms
tarde mediante ciruga de los msculos oculares. Este perodo critico ocurre en algn momento entre el ao y los tres
aos de edad (Banks, Aslin y Letson, 1975). Se han estudiado
fenmenos semejantes en animales de laboratorio, mediante
los que se ha confirmado que las aferencias sensoriales afectan a las conexiones que se establecen entre las neuronas
corticales.
Hay datos que indican
induso en el encfalo adulto
puede darse cierta modificacin de los circuitos neurales
(recableado neural). Por ejemplo, despus de que se le
haya amputado el brazo a una persona, la regin de la corteza cerebral que antes analizaba la informacin sensorial
procedente del miembro amputado comienza pronto a analizar informacin procedente de regiones adyacentes del
cuerpo, como el mun del brazo, el tronco o la cara. De
hecho, la persona se vuelve ms sensible a los estmulos tctiles en estas regiones despus de que se hayan producido
cambios en la corteza (Elbe:rt y cols., 1994; Kew y cols., 1994;
Yangy cols.,l1994). Y lo que es ms, los msicos que tocan
instrumentos de cuerda tienen ms desarrollada la regin
cortical dedicada al anlisis de informacin sensorial que
proviene de los dedos de la mano izquierda (la que usan para
pulsar las cuerdas); asimismo, cuando una persona ciega que
sabe leer Braille toca objetos con las yemas de los dedos, se
activa una determinada regin, expandida, de la corteza
cerebral, (Elbert y cols., 1995; Sadato y cols., 1996).
Durante muchos aos los investigadores han pensado
que la neurognesis (produccin de nuevas neuronas) no ocurre en el encfalo completamente desarrollado. Sin
embargo, estudios recientes han demostrado que estaban
equivocados -el encfalo adulto contiene algunos hemo..
citoblastos (similares a las clulas precursoras que dan lugar
alas clulas del encfalo en desarrollo) que pueden dividirse
Yproducir neuronas-. Las clulas recientemente producidas se detectan administrando una pequea cantidad de uma
fo~a radioactiva de una de las bases de nudetidos que
utilizan las clulas para producir el ADN necesario para la
~,.~uc:~"' Al da siguiente se extirpan los encfalos de
animales y se examinan, mediante mtodos descritos en
5. Tales estudios han encontrado pruebas de que
85
se da neurogensis en el encfalo adulto. (Cameron v

McKay, 2001) (vase la figura 3,11). No obstante, aunqu~
el encfalo maduro puede producir nuevas neuronas, todava no hay datos que indiquen que estas neuronas pueden
establecer conexiones para reemplazar los circuitos neura~
les que han sido destruidos por lesin, accidente
cerebrovascular o enfermedad (Homer y Gage, 2000).
Evolucin del encefalo humano

El encfalo de los prim.eros vertebrados era ms pequeo
que el de los animales que le sucedieron, y tambin ms sencillo. El proceso evolutivo desemboc en cambios genticos
que fueron responsables del desarrollo de encfalos ms
complejos, con ms partes y ms interconexiones. Un factor importante en la evolucin de encfalos ms complejos
es la duplicacin gentica (Allman, 1999). Como seal
'
,,Antiguas ne.uronas
en el hipocampo
(a)
Neuronas recientemente
producidas en el hipocampo
'
(b)
Evidencia de neurognesis. (a) Seccin a travs de una

parte del hipocampo, mostrando clulas que contienen
ADN marcado con un nucletido radioactiva. (b) Vista
amplificada de parte de la misma seccin.
(De Cameron, H.A. y McKay, R. D.G. Journal of Comparative Neurology,
2001, 435, 406-417. Con autorizacin).
86
mielencfalo) . Parece que el desarrollo de cada rombmero est controlado por un gen maestro diferente. A lo
largo de la evolucin del encfalo de los vertebrados, el gen
original se duplic varias veces y luego se modific (vase
lafigura 3,12).
nbmeros. Microfotografa electrnica de barrido de la

)erficie dorsal un embrin de pollo. los rombmeros
ven como una serie de segmentos marcados por
tamientos y hendiduras. Parece ser que cada rombmero
producido por un gen control, duplicado y mutado.
Keynes, R., y Lumsden, A. Segmentation and the origin of
ional diversity in the v,ertebrate central nervous system. Neuron,
10, 4, 1-19. Reproduci~o con autorizacin.)
1
wis (1992), mayora de los genes que tiene 1ma especie

tlizan funciones importantes. Si una mutacin provoca
e uno de estos genes haga algo nuevo, quiz se perder la
1cin anterior y puede que el animal no sobreviva. Sin
1bargo, los genetistas han descubierto que a veces los genes
eden duplicarse a s mismos, y la duplicacin se transmite
a descendencia del organismo. Esto significa que los aniues tienen un gen para llevar a cabo las funciones imporltes y otro para experimentar con l. Si se da una mutain del gen adicional, el gen antiguo sigue existiendo y su
portante funcin se sigue realizando.
Investigaciones con diversas especies, desde moscas de
fruta a mamferos, han revelado que la evolucin de
erpos y encfalos ms complejos implica duplicacin y
Jdificacin de genes -en concreto, genes maestro, los cua; controlan la actividad de conjuntos de otros genes que
:n activos durarlte el desarrollo-. Por ejemplo, el cereo posterior de los vertebrados est compuesto por unos
[su ocho segmentos, llamados rombmeros (segmentos del
nbencfalo, estructura que
lugar al metencfalo y al
Como se vio en el captulo 1, aplicando la corren;in

correspondiente al tamao corporal, el encfalo humano
resulta ser mayor que el de cualquier otro gran animal
-ms de tres veces mayor que el de un chimpanc, nuestro pariente ms cercano-. Qu tipos de cambios genticos se requieren para producir un encfalo grande? Considerando el hecho de que la diferencia entre los genes del
ser humano y el chimpanc es slo del1,2 por ciento, la cantidad de genes responsables de las diferencias entre el encfalo del chimpanc y el del ser humano ha de ser pequea.
Al fin y al cabo, slo se dedica al desarrollo cerebral un
pequeo porcentaje de este 1,2 por ciento. De hecho, Rakic
(1988) sugiere que las diferencias de tamao entre estos dos
encfalos pueden deberse a un proceso muy sencillo.
Como se acaba de ver, el tamao de la zona ventricular
aumenta durante la divisin simtrica de las clulas precursoras que se localizan all. El tamao final del encfalo est
determinado por el de la zona ventricular. Segn seala
Rakic, cada divisin simtrica dobla el nmero de clulas precursoras, y por lo tanto dobla el tamao del encfalo. El
encfalo humano es diez veces mayor que el del macaco de
la India. As pues, la diferencia de tamao de ambos encfalos podra explicarse por tres o cuatro divisiones simtricas
adicionales de clulas precursoras. En realidad, la fase de divisin simtrica dura unos dos das ms en los seres humanos,
lo que da tiempo suficiente para tres divisiones ms. El periodo de divisin asimtrica es asimismo ms largo; sto justifica que la corteza humana sea un 15 por ciento ms gruesa.
As pues, el aplazamiento de la finalizacin de los perodos
simtrico y asimtrico
desarrollo
ser la razn del
aumento de tamao del encfalo humano.
cuantas simples mutaciones de los genes que controlan el ritmo del desarrollo cerebral podran ser responsables de esta dilacin.
Prosencfalo
Como se ha visto, el prosencfalo rodea el extremo
rostral del tubo neural. Sus dos componentes principales
son el telencfalo y el diencfalo.
Telencfalo
El telencfalo incluye la mayor parte de los dos hemisferios cerebrales simtricos que componen el encfalo. Los
hemisferios cerebrales estn cubiertos por la corteza
::m:~sencfa!o La ms rostral de las tres divisiones principales del

encfalo; incluye el telencfalo y el diencfalo.
hemisferio cerebral Una de las dos mitades principales del prosencfalo, recubierto por la corteza cerebral.

Dorsal
Corteza cerebral
(sustancia gris)
Circunvolucin
87
Seccin de un encfalo
humano donde pueden
verse las cisuras, las
circunvolu~iones y las
capas de corteza
cerebral que hay
debajo de estas
circunvoluciones.
Cisura
cerebral y contienen el sistema lmbico y los ganglios

basales, Estos dos ltimos grupos de estructuras se localizan principalmente en las regiones subcorticales del
encfalo -las situadas por debajo de la corteza cerebral,
en la profundidad del cerebro-,
iw.
Corteza cerebral Como se ha visto en la seccin
previa, la corteza cerebral rodea a los hemisferios cerebrales como la corteza a un rboL En la especie humana,
la corteza cerebral est muy plegada; estos pliegues,
formados por surcos (pequeas hendiduras), cisuras
-a veces llamadas fisuras- (profundas hendiduras) y drcumroluciones (abultamientos localizados entre dos surcos o cisuras, adyacentes), aumentan considerablemente
su superfidej si se compara con la de un encfalo liso del
mismo tamafo, De hecho, dos tercios de la superficie de
la corteza se hallan ocultos entre las hendiduras; por ello,
la existencia de circunvoluciones y surcos triplica el rea
de la corteza cerebraL Su superficie total es de aproximadamente 2,360 cm2 y su grosor de unos 3 mm, La corteza cerebral consiste en su mayor parte en neurogliocitos y en los cuerpos celulares, dendritas y axones de
interconexin de las neuronas, Dado que predominan los
cuerpos celulares, que confieren un color marrn grisceo a la corteza, sta se denomina tambin sustancia gris
(vase lafigura 3,13), Bajo la corteza cerebral discurren
millones de axones que conectan las neuronas corticales
con las localizadas en otras partes del encfalo, La alta
concentracin de mielina da a este tejido un aspecto de
color blanco opaco -de ah que se denomine sustancia
blanca-,
Tres reas de la corteza cerebral reciben informacin
de los rganos sensoriales: la corteza visual primaria,
que recibe informacin visual, se localiza en la parte posterior del encfalo, en la superficie interna de los hemisferios cerebrales -principalmente en los bordes superior
e inferior de la cisura calcarina, (Calcarina significa en

forma de espuela (vase la figura 3.14), La corteza auditiva primaria, que recibe informacin auditiva, se localiza en la superficie inferior de una profunda cisma de la
cara lateral del encfalo -la cisura lateral- (vase el
recuadro de la figura 3,14), La corteza somatosenso:rial
primaria, una franja vertical de corteza situada en una
zona inmediatamente caudal al surco central, recibe
informacin de los sentidos somticos, Tal como muestra
la figura 3J4, diferentes regiones de la corteza somatosensorial primaria reciben informacin de diferentes regiones
del cuerpo, Adems, la base de la corteza somatosensorial y
regin subcortkal Regin localizada dentro del encfalo, debajo de

la superficie corticaL
surco Hendidura en la superficie del hemisferio cerebral, ms
pequea que una cisura,
cisura Hendidura principal en la superficie del encfalo, mayor que
un surco,
drnmvoludn Abultamiento de la corteza de los hemisferios cerebrales, separada por surcos o cisuras,
corteza visuaL primaria Regin del lbulo occipital posterior cuyas
aferencias principales proceden del sistema visuaL
dsura calcarina Cisura localizada en el lbulo occipital, en la cara
medial del encfalo; la mayor parte de la corteza visual primaria se
localiza a Lo largo de sus bordes superior e inferior,
cortl!za auditiva primaria Regin del lbulo temporal superior cuyas
aferencias principales proceden del sistema auditivo,
dsura lateral Cisura que separa el lbulo temporal de los lbulos
frontal y parietal, situados encima,
corteza somatosensorial primaria Regin del lbulo parietal
anterior cuyas aferencias principales proceden del sistema
somatosensoriaL
surco centr;d Surco que separa el lbulo frontal del lbulo parietal.
88

Corteza
somatosensorial
Hemisferio
derecho
primaria
Cisura
lateral
Corteza auditiva
primaria
Jista lateral del lado izquierdo de un encfalo humano y parte de la superficie interna
:lellado derecho. En el recuadro se muestra una incisin en una parte del lbulo frontal
:lel hemisferio izquierdo, lo cual permite ver la corteza auditiva primaria en la superficie
:lorsal del lbulo temporal, que forma el borde ventral de la cisura lateral.
una regin de la corteza insular, oculta tras los lbulos
frontal y tempora.Jt reciben informacin relacionada con
el gusto (vase la figura 3.14).
Excepto los mensajes olfativos y gustativos (de sabor),
la informacin sensorial del cuerpo o del entorno se enva
a la corteza sensorial primaria del hemisferio contralateral. As pues, la corteza somatosensorial. primaria del
hemisferio izquierdo recibe informacin de lo que est
sosteniendo la mano derecha; la corteza visual primaria
izquierda, de lo que ocurre a la derecha de la persona; y
as sucesivamente.
La regin de la corteza cerebral que est implicada
ms directamente en el control del movimiento es la corteza motora primaria, localizada justo por delante de
la corteza somatosensorial primaria. Las neuronas de dicorteza insular Regin hundida de La corteza cerebral, que est
cubierta por La zona superior rostral del Lbulo temporal y La inferior
caudal del Lbulo frontal.
corteza motora primaria Regin del Lbulo frontal posterior que
contiene neuronas que controlan el movimiento de Los msculos
esquelticos.
ferentes partes de la corteza motora primaria se conectan con los msculos de diferentes partes del cuerpo. Las
conexiones, al igual que las de las regiones sensoriales de
la corteza cerebral, son contralaterales: la corteza motora
primaria izquierda controla la parte derecha del cuerpo
y viceversa. Por lo tanto, si un cirujano coloca un electrodo en la superficie de la corteza motora primaria y estimula con una dbil corriente elctrica a las neuronas que
hay all, el r~sultado ser un movimiento de una determinada parte del cuerpo. Desplazar el electrodo a un
punto diferente har que se mueva otra parte del cuerpo
(vase la figura 3.14}. Nos gusta imaginar que la franja de
la corteza motora primaria es como el teclado de un
piano, en el que cada tecla controla un movimiento diferente. (Dentro de poco se ver quin es el pianista).
Las regiones de corteza sensorial y motoraprimarias
slo ocupan una pequea parte de la corteza cerebral.
El resto de la corteza cerebral lleva a cabo lo que sucede
entre la sensacin y la accin: percibir, aprender y recordar, planificar y actuar. Estos procesos tienen lugar en
las reas de asociacin de la corteza cerebral. El surco central representa una importante lnea divisori entre las
regiones rostral y caudal de la corteza cerebral (vase la

Corteza !imbrica
Lbulo temporal
(a)
Circunvolucin del ngulo

(corteza
Lbulo Parietal
89
figura 3.14). La regin rostral est implicada en actividades relacionadas con el movimiento, como planificar
y ejecutar la conducta. La regin caudal est involucrada
en la percepcin y el aprendizaje.
Analizar las diversas regiones de la corteza cerebral es
ms fcil si podemos darles un nombre. De h~cho, la corteza cerebral se divide en cuatro reas, o lbulos, que reciben el nombre del hueso del crneo que los cubre: lbulo
frontal, lbulo parietal, lbulo temporal y lbulo occipital.
Claro est que el encfalo tiene dos lbulos de cada, uno
en cada hemisferio. El lbulo frontal (el del frente)
incluye todo lo situado delante del surco central. El lbulo
parietal (el de la pared) se localiza en la parte lateral del
hemisferio cerebral, justo detrs del surco central, caudal
al lbulo frontal. El lbulo temporal (el de la sien)
sobresale hacia delante desde la base del encfalo, ventral
a los lbulos frontal y parietal. El lbulo occipital (del latn
oh, detrs de y caput, cabeza) se sita en la parte ms
posterior del encfalo, caudal a los lbulos parietal y temporal. La figura 3.15 muestra estos lbulos en tres vistas de
los hemisferios cerebrales: una vista ventral (desde abajo),
una vista sagital medial (desde la cara interna del hemisferio derecho despus de extirpar el hemisferio izquierdo) y
una vista lateral (vase la figura 3.15).
Cada rea sensorial primaria de la corteza cerebral
enva informacin a las regiones adyacentes, llamadas
corteza sensorial de asociacin. Circuitos de neuronas
de la corteza sensorial de asociacin analizan la informacin recibida desde la corteza sensorial primaria; la
percepcin se da aqu, y los recuerdos se almacenan aqu.
Las regiones de la corteza sensorial de asociacin localizadas ms cerca de las reas sensoriales primarias reciben informacin slo de un sistema sensorial. Por ejemplo, la regin ms prxima a la corteza visual primaria
analiza la informacin visual y almacena los recuerdos
visuales. Las regiones de la corteza visual de asociacin
situadas lejos de las reas sensoriales primarias reciben
informacin de ms de un sistema sensorial; por lo tanto,
participan en varios tipos de percepciones y de memoria. Estas regiones hacen posible integrar informacin
procedente de ms de un sistema sensorial. Por ejemplo,
Lbulo frontal Zona anterior de la corteza cerebral, rostral al lbulo

parietal y dorsal al lbulo temporal.
Lbulo Occipital
lbulo parietal Regin de la corteza cerebral, caudal al lbulo

frontal y dorsal al Lbulo temporal.
lbulo temporal Regin de la corteza cerebral, rostral al Lbulo
occipital y ventral a Los Lbulos parietal y frontal.
cuatro lbulos de la corteza cerebral, la corteza sensorial

Yla corteza de asociacin. (a) Vista ventral desde la
del encfalo. (b) Vista sagital medial, con el cerebelo y
cerebral extirpados. (e) Vista lateral.
lbulo occipital Regin de la corteza cerebral, caudal a los lbulos

parietal y temporal.
corteza sensorial de asociacin Regiones de la corteza cerebral que
reciben informacin de las regiones de corteza sensorial primaria.
90
Vista sagital medial del encfalo

y parte de la mdula espinal.
Masa
intermedia
Cuerpo
calloso
Mesencfalo
Tienda del cerebelo
Cuarto ventrculo
Bulbo raqudeo
permiten asociar visin de un determinado rostro con

el sonido de una voz determinada (vase lafigura 3.15).
Si una persona sufre una lesin en la corteza somatosensorial de asociacin, sus dficits se relacionarn con las
sensaciones somticas y del entorno en general; por ejemplo, puede tener dificultades para percibir la forma de
objetos que puede tocar pero no ver, quizs no pueda
nombrar las partes del cuerpo (vase el caso descrito ms
adelante) o lefresulte difcil dibujar mapas o interpretarlos.
El dao de la corteza visual primaria causa ceguera. Sin
embargo, aunque las personas que sufren una lesin en la
corteza visual de asociacin no se quedan ciegas, puede que
sean incapaces de reconocer los objetos mediante la vista.
Las personas con una lesin en la corteza auditiva de asociacin pueden tener dificultades para percibir el habla o
incluso para producir espontneamente un discurso con
significado. Quines tienen daadas las regiones de corteza asociativa situada en la confluencia de los tres lbulos posteriores, donde se integran las funciones somatosensorial, visual y auditiva, pueden tener dificultades para
leer o escribir.
1El Sr. M., conductor de autobs, par para que una pasa
jera subiera a bordo. sta le pregunt algo y el Sr. M. se dio

cuenta de repente de que no entenda lo que le estaba
:~ diciendo. Poda oirla, pero sus palabras no tenan sentido.
~; Abri la boca para responder. Emiti algunos sonidos, pero
"~ la cara de la mujer le dijo que ella no poda entender lo que
~; estaba tratando de decirle. Par el vehculo y mirando a los
't~ pasajeros trat de decirles que buscaran ayuda. Aunque no
~~
iba mal y
pudo decir nada, stos comprendieron que
uno de ellos llam a una ambulancia.
Una RM revel que el Sr. M. haba sufrido una hemorragia intracerebral -un tipo de accidente cerebrovascular provocado por la ruptura de vasos sanguneos del
encfalo~. Este accidente le haba daado el lbulo parietal izquierdo. El Sr. M. recuper gradualmente su capacidad de hablar y de comprender el lenguaje de los dems,
pero persistieron algunos dficits.
Un colega, el Dr. D., y yo estudiamos al Sr. M. varias
semanas despus de su. apopleja. La conversacin fue ms
o menos as:
Mustreme su. mano.
Mi mano ... mi mano. Mira sus brazos, luego toca su.
antebrazo izquierdo.
Mustreme su barbilla.
Mi barbilla. Mira sus brazos, mira hacia abajo, pone
la mano en el abdomen.
Mustreme su codo derecho.
Mi... codo ... (seala a la derecha con su pulgar
derecho) derecho. Mira por arriba y por debajo su brazo
derecho, y finalmente toca su hombro derecho.
Como puede verse, el Sr. M. poda entender que le
estbamos pidiendo que sealara partes de su cuerpo y
poda repetir el nombre de partes del cuerpo cuando se lo
decamos, pero no poda reconocer a qu parte del cuerpo
se referan estos nombres. Este extrao dficit, que algunas veces sigue al dao del lbulo parietal izquierdo, se
llama autotopoagnosia, o deficiente cono.cimiento de las
partes del propio cuerpo. (Un trmino ms adecuado sera

~;:
autotopoanomia, o deficiente conocimiento de los nom-
1 bres de las partes del propio cuerpo, pero hasta ahora nadie
_; me ha pedido que elija el trmino). Los lbulos parietales
1,
..,. estn relacionados con la percepcin del espacio: el derecho bsicamente con la del espacio externo; y el izquierdo,
con la del propio cuerpo y el espacio personal. Se hablar
ms de trastornos de este tipo en el captulo 15, que trata
de los mecanismos cerebrales del lenguaje.
As como las regiones de la corteza sensorial de asociacin de la parte posterior del cerebro se relacionan
con percibir y recordar, la corteza de asociacin frontal
se relaciona con planificar y ejecutar los movimientos. La
corteza motora de asociacin (tambin llamada corteza
premotora) se sita en una zona inmediatamente rostral a
la corteza motora primaria. Esta regin controla la corteza
motora primaria; de modo que controla directamente la
conducta. Si la corteza motora primaria es el teclado del
piano, la corteza motora de asociacin es el pianista. El
resto del lbulo frontal, rostral a la corteza motora de asociacin, se llama corteza prefrontal. Esta regin del cerebro est menos implicada en el control del movimiento y
ms en la elaboracin de planes y estrategias.
Aunque los dos hemisferios cerebrales colaboran uno
con otro, no ejecutan las mismas funciones. Algunas funciones estn lateralizadas-principalmente localizadas en uno
de los lados del cerebro-. En lneas generales, el hemisferio izquierdo participa en el anlisis de la informacin
-extraer los elementos que conforman la globalidad de una
experiencia-. Esta capacidad hace que el hemisferio
izquierdo destaque en el reconocimiento de acontecimientos
seriales -acontecimientos cuyos elementos ocurren uno tras
otro- y en controlar secuencias de conducta. (En unas
cuantas persqnas las funciones de los hemisferios izquierdo
y derecho esfn invertidas). Las funciones seriales que realiza el hemisferio izquierdo incluyen actividades verbales,
como hablar, comprender el habla de otras personas, leer
y escribir. Estas capacidades son alteradas por la lesin de
varias regiones del hemisferio izquierdo. (En el captulo 15
se dir ms respecto al lenguaje y el cerebro).
En contraposicin, el hemisferio derecho est especializado en sintetizar, destaca en unir elementos aislados con
el fin de percibir las cosas como un todo. Por ejemplo, nuestra capacidad de dibujar bocetos (especialmente, de objetos
tridimensionales), leer mapas y construir objetos complejos
a partir de elementos ms pequeos depende en gran
medida de circuitos neuronales localizados en el hemisferio derecho. Su lesin altera dichas capacidades.
No somos conscientes de que los dos hemisferios perciben el mundo de manera diferente. Aunque los dos
hemisferios cerebrales llevan a cabo funciones algo diferentes, nuestras percepciones y nuestros recuerdos estn
unificados. Esta unificacin la realiza el cuerpo calloso,
una amplia banda de axones que conecta partes correspondientes de la corteza de asociacin de los hemisferios
91
izquierdo y derecho. Los lbulos temporales izquierdo y

derecho estn conectados, los lbulos parietales izquierdo
y derecho estn conectados, y as sucesivamente. Por
mediacin del cuerpo calloso, cada regin de la corteza
de asociacin sabe lo que est ocurriendo en la regin
correspondiente del lado opuesto del encfalp.
La figura 3.16 muestra una visin sagital medial del
encfalo. El encfalo (y parte de la mdula espinal) se han
seccionado siguiendo la lnea media, dividindolos en
dos mitades simtricas. La mitad izquierda se ha suprimido
para que se pueda ver la cara interna de la mitad derecha. La corteza cerebral que cubre la mayor parte de la
superficie de los hemisferios cerebrales (incluidos los lbulos frontal, parietal, occipital y temporal) se denomina
neocorteza (corteza nueva>>, dado su origen evolutivo,
relativamente reciente). Otro tipo de corteza cerebral, la
corteza lmbica), se localiza en tomo al borde medial de
los hemisferios cerebrales (limbus significa borde). Tambin puede verse en esta figura la circunvolucin cingulada, una importante regin de la corteza lmbica (vase
la figura 3.16). Adems, si se vuelven a mirar los dos
recuadros superiores de la figura 3.15 se podr ver que la
corteza lmbica ocupa las regiones que no estn coloreadas (vase de nuevo lafigura 3.15).
La figura 3.16 muestra tambin el cuerpo calloso.
Para seccionar el encfalo en sus dos mitades simtricas
hay que hacer una seccin a travs de la lnea media del
cuerpo calloso. (Recurdese que en captulo 1 se describi la operacin de cerebro dividido, en la que se secciona
el cuerpo calloso.) (Vase la Figura 3.16.)
Como se mencion anteriormente, una de las animaciones del CD-ROM del captulo 3 permite ver el
encfalo desde varios ngulos
Para saber ms sobre
as como dnde se localizan
este tema, vase el CD
las regiones especializadas de
interactivo.
la corteza cerebral. (Vase la
animacin 3.2: El encfalo giratorio.)
corteza motora de asodadn Regin del lbulo frontal, rostral a la

corteza motora primaria; tambin conocida como corteza promotora.
corteza prefrontal Regin del lbulo frontal, rostral a la corteza
motora de asociacin.
cuerpo calloso Amplio haz de axones que conecta entre s regiones
homlogas de la corteza de asociacin de cada lado del encfalo.
neocorteza La corteza filogenticamente ms nueva, que incluye
la corteza sensorial primaria, la corteza motora primaria y la corteza
de asociacin.
corteza limbica Corteza filogenticamente antigua, localizada
en la cara medial (limbus) de los hemisferios cerebrales; parte
del sistema lmbico.
circunvoludn dngulada Franja de corteza lmbica que se sita
a lo largo de. las paredes laterales de la hendidura que separa los
hemisferios cerebrales, justo encima del cuerpo cal[oso.
92
Sistema limbko Un neuroanatomista, Papez

937), sugiri que un conjunto de estructuras cerebrales
terconectadas formaba un circuito cuya funcin primaa era controlar la motivacin y emocin. Este sistema
dua varias regiones de la corteza lmbica (ya descrita)
una serie de estructuras interconectadas que rodean la
ma nuclear del prosencfalo. Un fisilogo, MacLean
949), ampli el sistema incluyendo otras estructuras y
:u el trmino sistema lmbico.Junto a la corteza lm[ca, los componentes ms importantes del sistema lm[co son el hipocampo (caballo de mar) y la amgdala
almendra), localizados cerca del ventrculo lateral en
lbulo temporal. El fmix (arco) es un haz de axo~s que conecta el hipocampo con otras regiones del enclo, incluidos los cuerpos mamilares (con forma de
tama), pequeas protuberancias situadas en la base del
1cfalo que forman parte del hipotalmo (vase lafigu~
3,17).
MacLean seal que la evolucin de este sistema, que

tduye el tipo ms primitivo y elemental de corteza cereral, parece haber coincidido con el desarrollo de las resuestas emocionales. Como se ver en el captulo 14, ahora
~ sabe que algunas regiones del sistema lmbico (sobre
ldo, la formacin hipocampal y la regin de corteza lmica que la rodea) estn implicadas en el aprendizaje y la
1emoria. La amgdala y ciertas regiones de la corteza l:mica estn relacionadas especficamente con las emociones:
lS sentimientos y las expresiones de emocin, los recueros de las emociones (la memoria emocional) y el reconolmiento de los signos de emocin en los dems.
Ganglios basales Los ganglios basales son un

cmjunto de ncleo1s subcorticales del prosencfalo, que
~ sitan bajo la p~rte anterior de los ventrculos latera~s. Dichos ncleos son grupos de neuronas de forma simitr. (La palabra ncleo, derivada del trmino griego para
nuez, puede referirse a la parte interna de un tomo, a
t estructura de una clula que contiene los cromosomas
-como en este caso~ a un conjunto de neuronas locazadas dentro del encfalo.) Las principales partes de los
anglios basales son el ncleo caudado (ncleo con una
ola), el putamen (caparazn) y el globo plido (vase la
igura 3.18). Los ganglios basales estn implicados en el
ontrol del movimiento. Por ejemplo, la enfermedad de
'arkinson se debe a la degeneracin de ciertas neuronas
)Calizadas en el mesencfalo que envan axones al ncleo
audado y al putamen. Los sntomas de esta enfermedad
on debilidad, temblores, rigidez de las extremidades,
ificultades para mantener el equilibrio y para iniciar los
1ovimientos (vase lafigura 3.18).
Cuerpo
Corteza
calloso
Frnix
Cuerpo
mamilar
Amgdala
Hipocampo
Hipocampo del
hemisferio derecho
(en el interior)
Cerebelo
Principales componentes del sistema lmbico.

ha extirpado todo el
izquierdo,
excepto el sistema lmbico.
sistema limbico Grupo de regiones cerebrales que incluye a los

ncleos anteriores del tlamo, la amgdala, el hipocampo, la corteza
lmbica y partes del hipotlamo, as como a sus haces de fibras de
conexin.
hipocampo Estructura prosencflica del lbulo temporal, que
constituye una parte importante del sistema lmbco; incluye

al propio hipocampo (asta de Amn), la circunvolucin dentada
y el subculo.
am'igdala Estructura situada en el interior del lbulo temporal
rostral, que contiene un conjunto de ncleos; parte del sistema
lmbico.
frnix Haz de fibras que conecta el hipocampo con otras partes
del encfalo, incluyendo los cuerpos mamilares del hipotlamo;
parte del sistema lmbico.
cuerpos mamilares Engrosamiento en la base del encfalo, en el
extremo posterior del hipotlamo, que contiene ciertos ncleos
hipotalmicos; parte del sistema lmbico.
ganglios basales Grupo de ncleos subcorticales en el telencfalo:

el ncleo caudado, el globo plido y el putamen, partes importantes
del sistema motor.
ndeo Grupo reconocible de cuerpos de clulas nerviosas
Diem:falo
La segunda gran divisin del prosencfalo, el dienfalo, se localiza entre el telencfalo y el mesencfalo,
odeando el tercer ventrculo. Sus dos estructuras ms
en el sistema nervioso central.
diem:falo Regin del prosencfalo que rodea el tercer ventrculo;

incluye el tlamo y el hipotlamo.
93
Ncleos caudado
y putamen
Localizacin de los ganglios

basales y el diencfalo,
representados dentro
un
encfalo semitransparente.
Tlamo
Masa intermedia
(entre los dos lbulos
del tlamo)
Globo plido
Cola
del ncleo caudado
importantes son el tlamo y el hipotlamo (vase la
figura 3.18).
Tlamo El tlamo (del griego thalamos, cmara

interna) constituye la parte dorsal del diencfalo. Se sita
cerca de la lnea media de los hemisferios cerebrales, en
la zona inmediatamente medial y caudal a los ganglios
basales. El tlamo consta de dos lbulos, conectados
mediante un puente de sustancia gris, la masa intermedia,
que traspasa la parte medial del tercer ventriculo (vase la
figura 3.18). Probablemente la masa intermedia no sea una
estructura importante, ya que no existe en el cerebro de
muchas persoqas. Sin embargo, sirve de punto de referencia
til al examin!ar diagramas del encfalo; se representa en
las figuras 3.4, 3.16, 3.17, 3.18 y 3.19.
La mayora de las aferencias neurales de la corteza
cerebral provienen del tlamo; de hecho, gran parte de la
superficie cortical puede dividirse en regiones que reciben
proyecciones de partes especficas del tlamo. Las fibras
de proyeccin son conjuntos de axones que surgen de
cuerpos celulares localizados en una regin del encfalo y
que establecen sinapsis con neuronas localizadas en otra
regin (es decir, proyectan a esta regin).
El tlamo se divide en varios ncleos. Algunos ncleos
talmicos reciben informacin sensorial procedente de los
sistemas sensoriales. Sus neuronas envan entonces la informacin sensorial a reas de proyeccin sensorial especficas de la corteza cerebral. Por ejemplo, el ncleo geniculado lateral recibe informacin del ojo y enva axones
a la corteza visual primaria, y el ncleo geniculado
medial recibe informacin del odo interno y enva axones a la corteza auditiva primaria. Otros ncleos talmicos proyectan a regiones especficas de la corteza cerebral,
pero no actan como lugar de relevo de la informacin sensorial primaria. Por ejemplo, el ndeo ventmlate:ral
recibe informacin del cerebelo y la proyecta hacia la corteza motora primaria. Y, como se ver en el captulo 9,
varios ncleos participan en el
nivel de activacin de la corteza cerebral. Para cumplir esta tarea, dichos
ncleos envan amplias proyecciones a todas las regiones
corticales.
~ Hipotlamo Como indica su nombre, el hipotlamo se encuentra en la base del encfalo, debajo del
tlamo. Aunque el hipotlamo es una estructura relativamente pequea, es importante. Controla el sistema nervioso
tlamo La regin mayor del diencfalo, localizada por encima del

hipotlamo; contiene ncleos que proyectan informacin a regiones
especficas de la corteza cerebral y recibe informacin de ella.
fibra de proyeccin Axn de una neurona en una regin del
encfalo cuyas terminaciones establecen sinapsis con neuronas de
otra regin.
ndeo gerriculado LateraL Grupo de cuerpos celulares dentro del
cuerpo geniculado lateral del tlamo, que recibe fibras de la retina

y las proyecta a la corteza visual primaria.
m!deo genkulado media! Grupo de cuerpos celulares dentro del
cuerpo geniculado medial del tlamo; recibe fibras del sistema auditivo y las proyecta a la corteza auditiva primaria.
ndeo ventrolaterai Ncleo del tlamo que recibe aferencias del
cerebelo y enva axones a la corteza motora primaria.
hipotlamo Grupo de ncleos del diencfalo situado debajo del
tlamo; implicado en la regulacin del sistema nervioso neurovegetativo, el control de los lbulos anterior y posterior de !a hipfisis y la
integracin de conductas tpicas de especie.
94

Cuerpo
calloso
Frnix
Masa
intermedia
Pared del tercer

ventrculo
-----
_...
Quiasma ptico
Vista sagital medial de parte del encfalo en la que se ven algunos de los ncleos del
hipotlamo. Los ncleos se sitan en el extremo ms alejado de la pared del tercer
ventriculo, dentro del hemisferio derecho.
neurovegetativo y el sistema endocrino, y organiza conductas relacionadas con la supervivencia de las especies,
-conductas denominadas cuatro efes (del ingls fighting,
lucha; feeding, fngesta; jleeing, huida y mating, aparearse)-.
r
El hipotlamo se sita a ambos lados de la regin ventral del tercer ventrculo. Es una estructura compleja, que
contiene numerosos ncleos y tractos de fibras. En la figura
3.19 se indica su localizacin y tamao. Obsrvese que la
hipfisis est unida a la base del hipotlamo mediante el tallo
hipofisario.Justo delante de ste se halla el quiasma ptico,
donde la mitad de los axones de cada nervio ptico (procedentes de los ojos) cruzan al otro lado del encfalo (vase
la.figura 3.19). El papel del hipotlamo en el control de las
cuatro efes (y de otras conductas, como beber y dormir)
se examinar en varios captulos posteriores de este libro.
Gran parte del sistema endocrino est controlado por
hormonas producidas por clulas del hipotalmo. Un sistema vascular especial conecta directamente el hipotlamo
con la hipfisis anterior (o adenohipfisis) (vase la.figura 3.20). Las hormonas hipotalrnicas son segregadas por
neuronas especializadas, llamadas clulas neurosecretoras, localizadas cerca de la base del tallo de la hipfisis.
Estas hormonas estimulan a la hipfisis anterior para
que segregue sus propias hormonas. Por ejemplo, la go-
nadoliberina (u hormona liberadora de gonadotropinas

-GnRH-) hace que la hipfisis anterior segregue hormonas gonadotropas, que intervienen en la fisiologa y en la
conducta reproductivas.
La mayora de las hormonas segregadas por la hipfisis anterior controlan las secreciones de otras glndulas
endocrinas. Dada su funcin, la hipfisis anterior ha sido
denominada glndula maestra>> del cuerpo. Por ejemplo,
las hormonas gonadotropas estimulan a las gnadas (ovarios y testculos) para que liberen hormonas sexuales masculinas o femeninas. Estas hormonas afectan a la actividad de clulas distribuidas por todo el cuerpo, incluyendo
a algunas clulas cerebrales. Otras dos hormonas de la
hipfisis anterior -la prolactina y la somtotropina, u
quiasma ptico Conexin en forma de Xentre los nervios pticos,

localizada en la base del encfalo, justo delante de la hipfisis.
lbulo anterior de la hipfisis Parte anterior de la hipfisis;
glndula endocrina cuyas secreciones estn controladas
por las hormonas del hipotlamo
clula neurosecretora Neurona que segrega una hormona
o una sustancia similar a una hormona.
'
95
Clulas neurosecretoras del Hipotlamo
Ala hipfisis
Ala hipfisis anterior
Cuerpo mamilar
Lecho capilar alrededor

de los terminales de clulas
neurosecretoras; las hormonas
hipotalmicas se liberan aqu
Lbulo posterior de la hipfisis
1
Clulas secretoras,
liberan las hormonas
de la hipfisis anterior
Terminales que liberan las

hormonas de la hipfisis posterior
La hipfisis. Las hormonas liberadas por clulas neurosecretoras del hipotlamo penetran
en los capilares y son conducidas al lbulo anterior de la hipfisis, donde controlan su
secrecin hormonaL Las hormonas del lbulo posterior de la hipfisis se producen en el
hipotlamo y se transportan en vesculas mediante transporte axoplsmico.
hormona del crecimiento-), no controlan otras glndulas,
sino que act<ln como mensajeros finales. Los efectos comportamentald; de muchas de las hormonas de la hipfisis
anterior se describen en captulos posteriores.
El hipotlamo produce tambin las hormonas de la
hipfisis posterior (o neurohipfisis) y controla su secrecin. Estas hormonas incluyen la oxitocina, que estimula la
expulsin de leche y las contracciones uterinas en el momento
del parto, y la vasopresina, que regula la excrecin de orina
por los riones. Dichas hormonas son producidas por neuronas hipotalmicas cuyos axones descienden por el tallo
hipofisario y terminan en la hipfisis posterior. Son transportadas en vesculas a lo largo del axoplasma de esas neuronas, y se acumulan en los botones terminales de la hipfisis posterior. Cuando estos axones descargan potenciales de
accin, la hoimona que contienen sus botones terminales es
liberada y penetra en el aparato circulatorio.
Tectum
El tectum (techo) se localiza en la regin dorsal
del mesencfalo. Sus principales estructuras son los
tubrculos cuadrigminos superiores y los tubrculos
cuadrigminos inferiores, que tienen la apariencia de
cuatro pequeos abultamientos en la superficie dorsal del
lbulo posterior de la hipfisis Parte posterior de la hipfisis;
glndula endocrina que contiene botones terminales, que segregan
hormonas, de axones cuyos cuerpos celulares se sitan en el
hipotlamo.
cerebro medio El mesencfalo; la divisin central de las tres principales que componen el encfalo.
mesencfalo El cerebro medio; regin del encfalo que rodea at
acueducto cerebral; incluye el tectum y el tegmentL(m.
tectum La zona dorsal del mesencfalo; incluye los tubrculos

cuadrigminos superiores e inferiores.
Mesen cfalo
El mesencfalo (tambin llamado cerebro medio)
rodea al acueducto cerebral y est formado por dos partes principales: el tectum y el tegmentum.
tubrculos cuadrigminos superiores Abultamientos en la zona

superior del mesencfalo; parte del sistema visual.
tubrculos cuadrigminos inferiores Abultamientos en la zona
inferior del mesencfalo; parte del sistema auditivo~
96
Tlamo
Mesenofalo
Puente
Bulbo
Cerebelo
Bulbo
(a)
(b)
Tlamo
Glndula pineal
Tubrculo
D<Orsal
Tubrculo cuadrigmino
inferior
Sustancia gris
periacueductal
Acueducto
cerebral
Formacin
Ncleo
rojo
Pednculrs
"'
cerebelosos .'.
,~'.'
Sustancia
negra
:i~
~1.
Bulbo
Ventral
(d)
1
(e)
Cerebelo y tronco del encfalo" (a) Vista lateral de un encfalo semitransparente en el

que se ven el cerebelo y el tronco del encfalo" (b) Vista desde la parte posterior del
encfalo" (e) Vista dorsal del tronco del encfalo" Se han extirpado el hemisferio
izquierdo del cerebelo y parte del hemisferio derecho para mostrar el interior del cuarto
ventrculo y los pednculos cerebelosos" (d) Seccin transversal del mesencfalo"
tronco del encfalo. El tronco del encfalo incluye al
di encfalo, el mesencfalo y el rombencfalo, y recibe este
nombre porque parece justamente eso: un tronco. La
figura 3.21 muestra varias vistas del tronco del encfalo:
vistas lateral y posterior del tronco cerebral dentro de un
encfalo semitransparente, una vista ampliada del tronco
del encfalo con una parte del cerebelo, seccionada para
dejar ver el cuarto ventrculo, y una seccin transversal a
travs del mesencfalo (vase la figura 3.21)" Los tubrcu-
los cuadrigminos inferiores forman parte del sistema

auditivo. Los tubrculos cuadrigminos superiores forman parte del sistema visual. En mamferos, estn implicados principalmente en reflejos visuales y respuestas a
estmulos en movimiento.
tronco cerebral El tronco del encfalo, desde el bu.lbo raqudeo
hasta el diencfalo, excluyendo el cerebelo.
Tegmentum
El tegmentum (cubierta) est integrado por la
regin del mesencfalo situada bajo el tectum. Incluye el
extremo rostral de la formacin reticular, varios ncleos
que controlan los movimientos oculares, la sustancia gris
periacueductal, el ncleo rojo, la sustancia negra y el rea
tegmental ventral (vase la figura 3.21d}.
La formacin reticular es una amplia estructura,,
compuesta por muchos ncleos (ms de noventa en total).
Tambin se caracteriza porque parece una difusa e interconectada red de neuronas con complejos procesos dendrticos y axnicos. (De hecho, retculo significa red
pequea; los primeros anatomistas quedaron sorprendidos ante el aspecto de red de la formacin reticular). La formacin reticular ocupa la zona nuclear del tronco del encfalo, desde el borde inferior del bulbo hasta el extremo
superior del mesencfalo (vase lafigura 3.21d). Recibe
informacin sensorial a travs de varias vas y proyecta axones a la corteza cerebral, el tlamo y la mdula espinal. Participa en el control del sueo y el nivel de activacin (arousal), de la atencin, del tono muscular, del movimiento y
de varios reflejos vitales. Sus funciones se describirn ms
detalladamente en captulos posteriores.
La sustancia gris periacueductal se denomina as
porque en su mayor parte consiste en cuerpos de clulas
neuronales (sustancia gris, por contraposicin a la sustancia blanca, formada por haces de axones) que rodean
al acueducto cerebral en su trayectoria desde el tercer ventrculo al cuarto. La sustancia gris periacueductal contiene circuitos neurales que controlan secuencias de movimientos que componen conductas tpicas de especie, como
la lucha y el apareamiento. Como veremos en el captulo 7, los opiqeos como la morfina disminuyen la sensibilidad del or,!sanismo al dolor, estimulando a neuronas
de dicha regin.
El ncleo :rojo y la sustancia negra son componentes importantes del sistema motor. Un haz de axones. originado. en el ncleo rojo, constituye uno de los dos principales sistemas de fibras que llevan informacin motora
desde la corteza cerebral y el cerebelo hasta la mdula espinal. La sustancia negra contiene neuronas cuyos axones proyectan a los ncleos caudado y putamen, partes de los ganglios basales. Como se ver en el captulo 4, la degeneracin
de estas neuronas causa la enfermedad de Parkinson.
Rombencfalo
El rombencfalo, que rodea el cuarto ventrculo,
est integrado por dos divisiones principales: el metencfalo y el mielencfalo.
Metem:falo
El metencfalo est formado por la protuberancia
(o puente) y el cerebelo.
97
Cerebelo El cerebelo (pequeo cerebro), con

sus dos hemisferios, se parece a una versin en miniatura
del ~ncfalo. Est cubierto por la corteza ce:rebelosa y
contiene un conjunto de ndeos cerebelosos profundos. Estos ncleos reciben proyecciones desde la corteza
del cerebelo y, a su vez, envan proyecciones fuera del
cerebelo a otras partes del encfalo. Cada uno de los
hemisferios cerebelosos est unido a la superficie dorsal
de la protuberancia mediante haces de axones: los pednculos ce:rebelosos (pequeos pies) superior, medio e
inferior (vase la figura 3.21c).
La lesin del cerebelo afecta al mantenimiento de
postura erecta, la locomocin o la ejecucin de movimientos coordinados. (Un pianista experto o cualquier
otro msico deben mucho a su cerebelo.) ste recibe informacin visual, auditiva, vestibular y somatosensorial; y asimismo recibe informacin sobre
movimiento muscular que est dirigiendo el encfalo. El cerebelo integra
esta informacin y modifica el flujo motor, coordinando
y modulando los movimientos. La lesin del cerebelo produce movimientos bruscos, mal coordinados y exagerados;
si la lesin es amplia no se puede incluso mantenerse en
pie. En el captulo 8 se analiza con ms detalle la anatoma y las funciones del cerebelo.
tegmentum la zona ventral del mesencfalo; incluye la sustancia

gris periacueductal, la formacin reticular, el ncleo rojo
y la sustancia negra.
formacin reticular Una amplia red de tejido neurallocalizada
en la regin central del tronco cerebral, desde el bulbo raqudeo
hasta el diencfalo.
!.mstam:ia gris periacueductal Regin del mesencfalo que rodea

al acueducto cerebral; contiene circuitos neurales implicados en
conductas tpicas de especie.
m1deo
Amplio ncleo del mesencfalo, que recibe aferencias
del cerebelo y la corteza motora y enva axones a las neuronas
motoras de la mdula espinal.
sustancia negra Regin del tegmentum que se tie de oscuro
Ycontiene neuronas que se comunican con el ncleo caudado y el
putamen de los ganglios basales.
rombencfalo la ms caudal de las tres divisiones principales del

encfalo; incluye el metencfalo y el mielencfalo.
cerebelo Una parte importante del encfalo, dorsal a la protuberancia,
compuesta por los dos hemisferios cerebelosos, cubiertos por la
corteza cerebelosa; un componente esencial del sistema motor.
corteza cerebetosa La corteza que recubre la superficie del cerebelo.
mdeos cerebelosos profundos Ncleos localizados dentro de los
hemisferios cerebelosos; reciben proyecciones de la corteza
cerebelosa y las envan fuera del cerebelo a otras partes del encfalo.
pednculos cerebetosos Uno de los tres haces de aJumes que unen
cada hemisferio cerebeloso a la zona dorsal de la protuberancia.
98
rato cardiovascular, la respiracin y el tono de los msculos esquelticos.

Orificio espinal
(la mdula espinal
atraviesa este
agujero)
Vrtebras
torcicas
sacras
(fusio
Vista ventral de la columna vertebral humana con

ampliaciones que muestran La anatoma de las vrtebras.
@l
Protuberalnda El cerebelo La protuberancia,
un gran abultamiento en el tronco del encfalo, se sita

entre el mesencfalo y el bulbo raqudeo, en la zona
inmediatamente ventral al cerebelo. Tambin se denomina puente, aunque realmente no parece un puente
(vanse de nuevo las figuras 3.16 y 3.21a). La protuberancia contiene, en su zona central, una parte de la formacin reticular, incluidos algunos ncleos que parecen
ser importantes en el control del sueo y del nivel de activacin. Contiene asimismo un gran ncleo donde hace
relevo la informacin que va desde la corteza cerebral
hasta el cerebelo.
Mielencfalo
El mielencfalo consta de una importante estructura:
el bulbo :raqudeo (tambin llamado mdula oblongada, o, habitualmente slo bulbo. Esta estructura es la
regin ms caudal del tronco cerebral; su borde inferior
es el extremo rostral de la mdula espinal (vanse de
nuevo las figuras 3.16y 3.21a). El bulbo contiene una parte
de la formacin: reticular, la cual incluye ncleos que controlan funciones vitales tales como la regulacin del apa-
la Espinal
La mdula espinal es una estructura larga y ;:nica,
de un grosor aproximado al del dedo meique. Su principal funcin consiste en distribuir fibras motoras a los
rganos efectores del cuerpo (glndulas y msculos) y en
recoger informacin somatosensorial que ha de ser
enviada al encfalo. Por otra parte, la mdula espinal presenta un cierto grado de autonoma respecto al encfalo;
en ella se localizan diversos circuitos de control reflejo,
algunos de los cuales se describen en el captulo 8.
La mdula espinal est protegida por la columna vertebral, que est compuesta por 24 vrtebras individuales
correspondientes a las regiones cervical (cuello), torcica
(pecho) y lumbar (parte inferior de espalda), y por las
vrtebras fundidas que componen las porciones sacra y
coccgea de la columna (localizadas en la regin plvica).
La mdula espinal pasa a travs del orificio de cada una
de las vrtebras (el agujero vertebra~. En la figura 3.22 se
ilustran las divisiones y estructuras de la mdula espinal
as como las de la columna vertebral (vase la figura 3.22).
Obsrvese que la mdula espinal ocupa slo unos dos
tercios de la columna vertebral, el resto del espacio lo
completa una masa de races :raqudeas (o espinales),
que componen la cola de caballo (vase de nuevo la
figura 3.3c).
En una etapa temprana del desarrollo embriolgico,
columna vertebral y la mdula espinal tienen la misma
longitud. A medida que avanza el desarrollo, la columna
vertebral crece ms deprisa que la mdula. Esta diferente
velocidad de crecimiento hace que las races de los nervios raqudeos se desplacen hacia abajo; las races ms caudales son las que se desplazan ms
antes de emerger
a travs de las aberturas que existen entre las vrtebras,
componiendo as la cola de caballo. Para producir el bloqueo caudal que a veces se utiliza en la ciruga plvica
protuberancia La regin del metencfalo rostral al bulbo raqudeo,

caudal al mesencfalo y ventral al cerebelo.
bulbo raqudeo La regin ms caudal del encfalo; localizada en el
mielencfalo, justo rostral a la mdula espinaL
raz espinal Haz de axones rodeado por tejido conjuntivo que surge
de la mdula espinal en pares, los cuales se fusionan y forman un
nervio raqudeo.
cola de caballo Haz de races espinales localizado caudalmente al
extremo inferior de la mdula espinaL
bloqueo caudal Anestesia y parlisis de la parte inferior del cuerpo,
producido por la inyeccin de un anestsico local en el lquido
cefalorraqudeo que rodea la cola de caballo.

0 durante el parto, se puede inyectar un anestsico local
en el LCR contenido en la bolsa de duramadre que rodea
la cola de caballo. La droga bloquea la conduccin de
mensajes neurales en sus axones.
La figura 3.23a muestra una porcin de la mdula
espinal, con las capas de meninges que la envuelven. De
cada lado de la mdula espinal surgen pequeos haces de
fibras formando dos filas a lo largo de la superficie dorsolateral y ventrolateraL Estos haces se unen en grupos,
convirtindose en los 31 pares de races dorsales y races ventrales. Las races dorsales y ventrales se unen
cuando atraviesan el agujero vertebral y constituyen los
nervios raqudeos (o espinales) (vase lafigura 3.23a).
En la figura 3.22b se presenta una seccin transversal
de la mdula espinal. Al igual que el encfalo, la mdula espinal est formada por sustancia blanca y sustancia gris. Al contrario que en el encfalo, la sustancia blanca de la mdllia
(compuesta por haces ascendentes y descendentes de axones mielinizados) se halla en la parte externa; la sustancia
gris (en su mayora formada por cuerpos celulares y axones
cortos no mielinizados) se halla en la parte interna. En la
figura 3.23b, los haces ascendentes se representan en azul,
y los descendentes en rojo (vase la figura 323b).
intermedio
El encfalo est formado por tres divisiones principales,
organizadas alrededor de las tres cmaras del tubo que se
desarrolla en las primeras etapas de la vida embrionaria: el
prosencfalo, ~l mesencfalo y el rombencfalo. El desarrollo del tubo n~ural en el sistema nervioso central maduro se
ilustra en la figura 3..7, y en la tabla 3.2 se destacan las principales divisiones y subdivisiones del encfalo.
Durante la primera fase del desarrollo cerebral, la divisin simtrica de las clulas precursoras de la zona ventricular, que revisten el tubo neural, aumenta su tamao.
Durante la segunda fase, la divisin asimtrica de estas clulas da lugar a neuronas, las cuales migran a lo largo de las
fibras de los neurogliocitos radiales hasta su sede definitiva.
All, Las neuronas desarrollan dendritas y axones, y establecen conexiones sinpticas con otras neuronas. Ms tarde,
aquellas que no logran desarrollar un nmero suficiente de
conexiones sinpticas son destruidas mediante apoptosis.
Aunque el desarrollo bsico del sistema nervioso est controlado genticamente, la estimulacin sensorial interviene
99
Sustancia blanca
\
Sustancia gris
Espacio
subaraenoideo
Ganglio de la
raz dorsal
Raz
ventral~
Raz
"'-
dorsal
Nervio
raqud~
(a)
Dorsal
Ventral
(b)
Mdula espinal. (a) Porcin de la mdula espinal donde se

ven las capas de meninges y la relacin de la mdula
espinal con la columna vertebral. (b) Seccin transversal a
travs de la mdula espinaL los fascculos ascendentes se
representan en azul y Los descendentes en rojo.
rai:z dorsal Raz del nervio raqudeo que contiene fibras sensoriales
que entran (aferentes) a la mdula espinaL
rai:z ventral Raz del nervio raqudeo que contiene fibras motoras
que salen (eferentes) de la mdula espinaL
afinando los detalles. Adems, incluso los cir~uitos neurales

de un encfalo completamente maduro pueden ser modificados por las experiencias.
La duplicacin de genes -en concreto, los genes maestro que controlan grupos de otros genes- facilit el aumento
de complejidad del encfalo durante el proceso de evolucin.
Cuando se duplica un gen, una de las copias puede seguir
llevando a cabo funciones vitales, dejando la otra para experimentacin mediante mutaciones. El gran tamao del encfalo humano, comparado con el del encfalo de otros primates, parece llevarse a cabo principalmente gracias a la
prolongacin del primer y segundo perodos del desarrollo
cerebraL
El prosencfalo, que rodea a Los ventrculos laterales y
al tercer ventrculo, est integrado por el telencfalo y el
diencfalo. El telencfalo contiene la corteza cerebral, el sistema lmbico y los ganglios basales. La corteza cerebral est
organizado en los lbulos frontal, parietal, temporal y occipitaL El surco central separa el lbulo frontal, que se ocupa
en especial del movimiento y su planificacin, de los otros
tres lbulos, que se encargan principalmente de la percepcin y el aprendizaje. El sistema lmbico, que incluye la corteza limbica, el hipocampo y la amgdala, est implicado
en las emocin, la motivacin y el aprendizaje. Los ganglios basales participan en el control del movimiento. El
diencfalo est integrado por el tlamo, que lleva informacin hasta y desde la corteza cerebral; y el hipotlamo,
que controla el sistema endocrino y modula conductas
tpicas de especie.
El mesen cfalo, que rodea al acueducto cerebral, consta
del tectum y el tegmentum. El tectum est relacionado con
la audicin y con el control de los reflejos visuales y las
respuestas a estmulos en movimiento. El tegmentum contiene la formacin reticular, La cual es una estructura importante en el control del sueo, el nivel de activacin (arousal) y el movimi,ento; la sustancia gris periacueductal, que
controla varias donductas
tpicas de especie; y el ncleo rojo
1
y la sustancia negra, ambas parte del sistema motor. El rombencfalo, que rodea al cuarto ventrculo, contiene el cerebelo, la protuberancia y el bulbo raqudeo. El cerebelo juega
un papel fundamental en la integracin y coordinacin de
los movimientos. La protuberancia incluye ciertos ncleos
importantes en la regulacin del sueo y el nivel de activacin. Tambin el bulbo raqudeo est involucrado en el
sueo y el nivel de activacin, aunque asimismo interviene
en el control del movimiento y de funciones vitales tales
como la frecuencia cardaca, la respiracin y la tensin
arterial.
nervio raqudeo Nervio perifrico unido a la mdula espinaL
axn aferente Axn que se dirige hacia el sistema nervioso central,

conduciendo informacin sensoriaL
ganglio de La raiz dorsal Ndulo en una raz dorsal, que contiene
los cuerpos celulares de las neuronas de los nervios raqudeos
aferentes.
La parte externa de la mdula espinal est formada por

sustancia blanca: axones que envan informacin en sentido
ascendente o descendente. La sustancia gris central contiene
cuerpos celulares.
Sistema nervioso
p~
El encfalo y la mdula espinal se comunican con el
resto del cuerpo a travs de los nervios craneales y raqudeos. Estos nervios forman parte del sistema nervioso
perifrico, que conduce informacin sensorial al sistema
nervioso central y mensajes desde este ltimo hasta los
msculos y glndulas del cuerpo.
raquideos
Los nervios :raqudeos (o espinales) son el resultado

de la unin de las races dorsales y ventrales que surgen
de la mdula espinaL Estos nervios salen de la columna
vertebral y viajan hacia los msculos o hacia los receptores sensoriales
inervan, ramificndose repetidamente
a medida que avanzan. Las ramas de los nervios raqudeos
siguen a menudo a los vasos sanguneos, especialmente
aquellas que inervan los msculos esquelticos (vase de
nuevo la figura 33).
Examinemos las vas a travs de las cuales la informacin sensorial penetra en la mdula espinal y sale de
ella la informacin motora. Los cuerpos celulares de
todas las clulas cuyos axones llevan informacin sensorial al encfalo y a la mdula espinal se localizan
fuera del SNC. (La nica excepcin es el sistema visual;
la retina del ojo es, en realidad, una parte del encfalo.)
Estos axones entrantes se denominan axones aferentes porque tuercen hacia el SNC. Los cuerpos celulares que dan lugar a los axones que llevan informacin
somatosensorial a la mdula espinal residen en los ganglios de la :raz dorsal, abultamientos redondeados en
las races dorsales (vase Iafigura 3,24). stas neuronas
son de tipo unipolar (descritas en el captulo 2). El tallo
axnico se divide cerca del cuerpo celular, enviando
uno de los extremos hacia la mdula espinal y el otro
hacia el rgano sensorial. Represe en que todos los a,'{ones de la raz dorsal transmiten informacin somatosensorial.
Los cuerpos celulares que dan lugar a la raz ventral
se localizan en la sustancia gris de la mdula espinaL Los
axones de estas neuronas multipolares salen de la mdula
espinal a travs de una raz ventral, la cual se une a una
raz dorsal, componiendo un nervio raqud.eo. Los axones que salen de mdula espinal a travs de las races
ventrales controlan los msculos y las glndulas. Se cono-
Sistema nervioso perifrico

Al cerebro
1O1
Duramadre
Membrana aracnoides
Piamadre
Seccin transversal de la
mdula espinal que muestra el
camino que toman los axones
aferentes y eferentes a travs
de las races dorsal y ventral.
Raz
ventral
Axn
eferente
Neurona
motora
Mdula
espinal
Espacio
subaracnoideo
cen como axones eferentes porque "se desvan de" el

SNC (vase la figura 3.24).
Nervios craneales
Hay doce pares de nervios craneales unidos a la
superficie ventral del encfalo. La mayora de ellos desempean funciones sensoriales y motoras referentes a la
regin de la Cjlheza y el cuello. Uno de ellos, el dcimo o
nervio vagq, regula las funciones de los rganos de
las cavidade~ torcica y abdominal. Se le llama vago
(errante) porque sus ramas deambulan por las cavidades torcica y abdominal. (La palabra vagabundo tiene la
misma raz). En la figura 3.25 se presenta una vista de la
base del encfalo y se representan los nervios craneales
y las estructuras que inervan. Advirtase que las fibras eferentes (motoras) se han dibujado en rojo y las fibras aferentes (sensoriales) en azul (vase la figura 3.25).
Como se mencion en la seccin anterior, los cuerpos celulares de las fibras nerviosas sensoriales que penetran en el encfalo y la mdula espinal (excepto las del
sistema visual) se sitan fuera del sistema nervioso central. La informacin somatosensorial (y la del sentido del
gusto) se recibe, a travs de nervios craneales, procedente de neuronas unipolares. La informacin auditiva,
vestibular y visual se recibe a travs de fibras de neuronas bipolares (descritas en el captulo 2). La informacin
olfativa se recibe a travs de los bulbos olfativos, los cuales reciben informacin de los receptores olfativos, en la
cavidad nasal. Los bulbos olfativos son estructuras com-
Tejido adiposo Vrtebra

(para amortiguar)
plejas que contienen una considerable cantidad de circuitos neurales; de hecho, forman parte del encfalo. Los
mecanismos sensoriales son descritos ms detalladamente
en los captulos 6 y 7.
Sistema nervioso
neurovegetativo
La parte del sistema nervioso perifrico que se ha estudiado hasta ahora -la que recibe informacin de los rganos sensoriales y controla los movimientos de los msculos esquelticos- recibe el nombre de sistema nervioso
somtico. La otra rama del sistema nervioso perifrico
axn eferente Axn que se dirige fuera del sistema nervioso central,
conduciendo rdenes motoras a los msculos y las glndulas.
nervio craneal Nervio perifrico unido directamente al encfalo.
nervio vago El mayor de los nervios craneales, que conduce fibras
eferentes de la divisin parasimptica del sistema nervioso neurovegetativo a los rganos de las cavidades torcica y abdominal.
bulbo olfativo Engrosamiento en el extremo del nervio olfativo;
recibe aferencias de los receptores olfativos.
sistema nervioso somtico Parte del sistema nervioso perifrico
que controla el movimiento de los msculos esquelticos o transmite
informacin somatosensorial al sistema nervioso central.
102
3. Oculomotor
4. Troclear
6.Abducens
rganos
internos
los doce pares de nervios craneales con las regiones que controlan y las funciones que
desempean. las lneas en rojo sealan los axones que controlan msculos o glndulas;
las azules representan axones sensoriales.
-el sistema nervioso neurovegetativo, o Sistema Nervioso Autnomo (SNA)- se ocupa de regular la musculatura lisa, el msculo cardaco y las glndulas. (Autnomo significa que se autogobiema). La musculatura lisa se halla
en la piel (asociada a los folculos pilosos), en los vasos sanguneos, en los ojos (controlando el tamao de la pupila y
la acomodacin del cristalino) y en las paredes y esfnteres
del intestino, la vescula biliar y la vescula urinaria. La sola
descripcin de los rganos inervados por el sistema nervioso
neurovegetativo sugiere cul es su funcin: regular los procesos neurovegetativos del cuerpo.
El SNA consta de dos sistemas anatmicamente independientes, divisin simptica y la divisin parasimptica.
Con escasas excepciones, los rganos del cuerpo son inervados por las dos subdivisiones y cada una de ellas provoca un efecto diferente. Por ejemplo, divisin simptica acelera la frecuencia cardaca, mientras que la divisin
parasimptica la hace ms lenta.
sistema ne111ioso neurovegetativo (autnomo: SNA) Porcin del
sistema nervioso perifrico que controla las funciones. vegetativas del
cuerpo.
Divisin simptica
del SNA
La divisin simptica est principalmente implicada en actividades relacionadas con el gasto de las reservas de energa almacenadas en el cuerpo. Por ejemplo,
cuando un organismo tiene una emocin intensa, el sistema nervioso simptico aumenta el flujo sanguneo a los
msculos esquelticos, estimula la secrecin de adrenalina
(lo que produce un incremento de la frecuencia card~ca
y una elevacin del nivel de azcar en sangre) y causa piloereccin (ereccin del vello en los mamferos que lo tienen y carne de gallina en seres humanos).
Los cuerpos celulares de las neuronas motoras simpticas se localizan en la sustancia gris de las regiones torcica y lumbar de la mdula espinal (de ah que el sistema
nervioso simptico tambin se llame sistema torcicolumbar). Las fibras de estas neuronas salen por las races ventraJes. Tras unirse a los nervios raqudeos, las fibras se ramifican y luego ingresan en los ganglios simpticos (que
no hay que confundir con los ganglios de la raz dorsal).
La figura 3.26 muestra cmo se relacionan estos ganglios
y la mdula espinal. Obsrvese que cada ganglio simptico est conectado con los ganglios adyacentes que estn
encima y debajo, formando as la cadena de ganglim~
simpticos (vase la figura 3.26).
Los axones que salen de la mdula espinal por la raz
ventral pertenecen a las neuronas pregangliona:res. Los
axones preganglionares de las fibras simpticas penetran
en los ganglios de la cadena simptica. La mayor parte de
los axones establecen sinapsis all, pero otros atraviesan
estos ganglios y viajan hasta uno de los ganglios simpticos que se encuentran distribuidos entre los rganos internos. Con una ~ola excepcin (que se menciona en el prrafo
siguiente), toHos los axones preganglionares simpticos
forman sinapsis con neuronas localizadas en uno de los ganglios. Las neuronas con las que establecen sinapsis se llaman neuronas postgangliona:res. stas envan axones a
los rganos sobre los que actan (tambin conocidos como
rganos diana), tales como los intestinos, el estmago, los
riones o las glndulas sudorparas (vase la figura 326).
El sistema nervioso simptico controla la mdula
suprarrenal, un grupo de clulas localizadas en el centro de la glndula suprarrenal. La mdula suprarrenal se
parece mucho a un ganglio simptico. La inervan axones
preganglionares y sus clulas secretoras son muy similares a las neuronas simpticas postganglionares. Estas clulas segregan adrenalina y noradrenalina al ser estimuladas. Dichas hormonas funcionan principalmente como un
refuerzo de los efectos neurales inmediatos de la actividad
simptica; por ejemplo, aumentan el flujo sanguneo a los
msculos y hacen que los nutrientes almacenados se descompongan en glucosa en el interior de las clulas musculares esquelticas, aumentando as en ellas la energa de
la que pueden disponer.
103
Los botones terminales de los axones preganglionares simpticos segregan acetilcolina. Los botones terminales que existen en los rganos de actuacin, pertenecientes a los axones postganglionares, segregan otro
neurotransmisor: noradrenalina. (Las glndulas sudorparas, que son nervadas por botones terminale,s que segregan acetikolina, son una excepcin a esta regla).
Divisin parasimpt:ica del SNA

La divisin parasimptica del sistema nervioso neurovegetativo mantiene procesos relacionados con el
aumento del suministro al cuerpo de la energa almacenada. Estos procesos incluyen salivacin, motilidad gstrica e intestinal, secrecin de jugos digestivos y aumento
del aporte sanguneo al sistema gastrointestinaL
Los cuerpos celulares que dan origen a los axones preganglionares del sistema nervioso parasimptico se localialgunos nervios cranezan en dos regiones: los ncleos
ales (especialmente, el nervio vago) y el asta lateral de la
sustancia gris en la regin sacra de la mdula espinaL Por
eso, a divisin parasmptica del SNA a menudo se le
llama sistema craneosacral. Los ganglios parasimpticos se
hallan en las proximidades de los rganos sobre los
actan; las fibras postganglionares son por tanto relativamente cortas.
terminales de
neuronas del
sistema nervioso parasimptico, tanto de las preganglionares como de las postganglionares, segregan acetilcolina.
divisin simptica Porcin del sistema nervioso neurovegetativo

que controla las funciones que acompaan la activacin y el gasto
de energa.
ganglios simpticos Ndulos que contienen sinapsis entre neuronas
preganglionares y postganglionares del sistema nervioso simptico.
cadena de ganglios simpticos Uno de los pares de grupos de
ganglios simpticos que se sitan ventrolateralmente a la columna
vertebral.
neurona preganglionar Neurona eferente del sistema nervioso
neurovegetativo cuyo cuerpo celular se localiza en un ncleo de un
nervio craneal o en el asta lateral de la sustancia gris de la mdula
espinal, y cuyos botones terminales forman sinapsis con neuronas
postganglionares en los ganglios neurovegetativos.
neurona postgangUonar Neuronas del sistema nervioso
neurovegetativo que estabLecen sinapsis directamente con los
rganos sobre los que actan.
mdula suprarrenal Parte interna de la glndula suprarrenal,
localizada encima del rin, controlada por fibras nerviosas
simpticas; segrega adrenalina y noradrenalina.
divisin parasimptica Porcin del sistema nervioso
neurovegetativo que controla funciones que se dan durante un
estado de relajacin.
104
Controla las pupilas,

produce las lgrimas
Acelera el
latido cardaco
Estimula la
liberacin
de glucosa
/"'7'
Contrae los vasos/

sanguneos de /
__ __.=:.>
la piel
/--=
1_ /~./,/'
.i"'
~-"""""""<fir'>""'~~----~""')jl,_
-'<,,
Inhibe "'"',
el sistem~\
digestivo
"
\_,
""'~
secrecin de
adrenalina y
noradrenalina
por la mdula
suprarrenal
Parasimptico:
Neurona prepanglionar ~'~>=~=-<:
Neurona postgonglionar~
Simptico:
(
Neurona prepanglionar !!ll
Neurona postganglionar ~-~""i"w-
Estimula la
activacin sexual
Estimula
el orgasmo
Sistema nervioso neurovegetativo y los rganos sobre los que actan, y funciones
desempeadas por las ramas simptica y parasimptica.
Lecturas recomendadas
105
Principales divisiones del sistema nervioso perifrico
En la tabla 3.3 se resumen las principales divisiones

del sistema nervioso perifrico.

Los nervios raqudeos y craneales conducen axones sensoriales
al sistema nervioso central y axones motores fuera de l. Los
nervios raqudeos se forman al unirse Las races dorsales, que
contienen axones que entran (aferentes) a La mdula espinal;
con Las races ventrales, que contienen axones que salen (efe-
rentes) de ella. El sistema nervioso neurovegetativo consta de

dos divisiones: La simptica, La cual controla procesos que ocurren durante estados emocionales intensos o el ejercicio fsico,
tales como el aumento de la frecuencia cardaca; y la parasimptica, la cual controla procesos que tienen lugar durante la
relajacin, como la disminucin de la frecuencia cardaca y el
aumento de actividad del aparato digestivo. Las vas del sistema nervioso neurovegetativo contienen axones preganglionares, que van desde el encfalo o la mdula espinal hasta los
ganglios simpticos o los parasimpticos, y axones postganglionares, desde los ganglios a los rganos sobre los que actan.
La mdula suprarrenal, que segrega adrenalina y noradrenalina,
est controlada por axones del sistema nervioso simptico.
Lecturas recomendadas
Diamond, M. C., Scheibel, A. B., y Elson, L. M. The Human Brain
Coloring Book. Nueva York: Bames and Noble, 1985.
Nauta, W.J. H. y Feirtag, M. Fundamental Neuroanatomy. Nueva

York: W. H. Freeman, 1986.
Gluhbegovic, N., y Williams, T H. The Human Brain: A Photographic Guide. Nueva York: Harper and Row, 1980.
Netter, F. H. The CIBA Collection ofMedical Illustrations. Vol. 7:

Nervous System. Part 7: Anatomy and Physiology. Summit, NJ: CIBA
Pharmaceutical Products Co., 1991.
Heimer, L. The Human Brain and Spinal Cord.: Functional Neuroanatomy and Dissection Guide, 2a ed. Nueva York: SpringerVerlag, 1995.
106
Direcciones de internet recomendadas

Neuroscience Images (Imgenes de Neurociencia)
http:/jsynergy. mcg .'edu/pt/PT413/images/i mage.html
En este sitio se ofrecen imgenes en color de la superficie externa del
encfalo humano.
Th.e Global Spinal Cord
(La mdula espinal al completo)
http:/jwww.anatomy. wisc.edujsc97 jtextjSC/contents. htm
Esta pgina Web se centra en las fibras ascendentes y descendentes
de la mdula espinal.
HaJrVard B:ra:i.n Atlas (Atlas de Harvard del ce:reb:ro)
http:/ jwww. med.harvard.edu/AAN LIB/home. html
Este enlace proporciona acceso a la pgina Whole Brain Atlas, que
ofrece imgenes de encfalos de seres humanos tanto normales como
lesionados.
Insights from a lh:oken Brain

(Percepciones de un ce:rebm destrozado)
http:/jscience.education. nih.gov/nih HTM L/osejsnapshotsjmu
lti media/ritn/Gage/B roken_brai n1. htm l
El tema de este sitio es el caso de Phineas Gage. Describe concisamente el accidente que provoc la lesin de su lbulo frontal y los cambios de personalidad que present despus del mismo. Contiene varios
grficos y una descripcin de dos recientes tcnicas de neuroimagen
(TEPyRM).
Medica! Neurosdence (Neu:rodenda mdica)
http:/jwww.indiana.edu/ ~555/
Esta pgina Web aporta una gran cantidad de secciones del encfalo humano. Cada seccin puede verse con o sin rtulos identificativos. Una particularidad exclusiva de este sitio es que ofrece una
serie de casos clnicos que relacionan el dao cerebral con la funcin.

Carlson

Загружено:

Сведения о документе

Авторское право

Доступные форматы

Поделиться этим документом

Поделиться или встроить документ

Параметры публикации

Этот документ был вам полезен?

Это неприемлемый материал?

Авторское право:

Доступные форматы

Carlson

Загружено:

Авторское право:

Доступные форматы

c:on~vc"'T~

del sistema nervioso

11 Sistema nervioso central

3: Estructura det sistema: rlervioso

l objetivo de la investigacin neurocientfica es

a travs de una cnula en las venas, R. se relaj y se dijo

"l ~j~ Caractersticas

Antes de empezar la descripcin del sistema nervioso,

Caractersticas bsicas del sistema nervioso

Vistas lateral y frontal de un cocodrilo y de un humano, en Las que se muestran los

Ciertamente, este cocodrilo representado de modo lineal;

neuroeje Lnea imaginaria trazada a lo largo del eje longitudinal

Captulo 3: Estructura del sistema nervioso

se refieren especficamente al encfalo. La zona superior

Cuando se dice que una determinada regin de la corteza

posterior Respecto al sistema nervioso central, localizado cerca

Caractersticas bsicas del sistema nervioso

Principales divisiones del sistema nervioso

contralater~4 se entiende que esta regin controla los

El encfalo recibe aproximadamente un 20 por ciento

seccin transversal Respecto al sistema nervioso central, un corte

Captulo 3: Estructura del sistema nervioso

espacio subaracnoideo Espacio lleno de lquido que amortigua al

~aractersticas bsicas del sistema nervioso

Plexo coroideo del

bre slo el encfalo y la mdula espinal. Fuera del sistema

toma de la UCLA (Universidad de California en Los

Captulo 3: Estructura del sistema nervioso

al djafiya, y la blanda membrana interior, al umm al rigiga.

Sistema ventricular y produccin

Microfotograa electrnica de barrido del plexo coroideo.

La produccin, circulacin y reabsorcin

ventriculo Una de las cavidades del interior del encfalo,

Caractersticas bsicas del sistema nervioso

lo conectan con el espacio subaracnoideo, el cual rodea el

Hidrocefalia en un nio. Un cirujano coloca una sonda

la presin intracerebral, los vasos sanguneos llegarn a

Captu11li 3: Estructura del sistema nervioso

Caractersticas bsicas del sistema nervioso

La placa neural se convierte en el tubo neural, que se

Sistema nervioso central

un lado a otro de cada seccin, se resaltan las regiones

Desarrollo del sistema

Panormica del desarrollo cerebral

(la capa ms externa) del dorso del embrin se hace ms

tubo mwral Tubo hueco, cerrado en el extremo rostral, formado a

Capitulo 3: Estructura del sistema nervioso

Subdivisiones anatmicas del a:mcfalo

Particularidades del desarrollo del encfalo

plano transversal, es en su mayor parte un ventriculo -en

zona ventricular Capa de clulas que recubre el interior del tubo

Sistema nervioso central

Seccin transversal del sistema

investigadores examinan el encfalo

las fibras radiales como amebas, abrindose paso entre

neurogliodto radial Tipo especial de neuroglia con fibras que crece

clulas precursoras Cl.ulas de la zona ventricular que se dividen y

Captulo 3: Estructura del sistema nervioso

poptosis (literalmente, desaparicin)~. Molculas de la

Sistema nervioso central

La e:hrperiencia tambin afecta al desarrollo cerebral. Por

se da neurogensis en el encfalo adulto. (Cameron v

Evolucin del encefalo humano

Evidencia de neurognesis. (a) Seccin a travs de una