¿Cómo Funciona Una Célula - Fisiología Celular

CMO FUNCIONA UNA CLULA?
FISIOLOGA CELULAR
C M O
F U N C I O N A
F I S I O L O G A
U N A
C L U L A ?
C E L U L A R
Autor: ANTONIO PEA
COMIT DE SELECCIN
EDICIONES
AGRADECIMIENTOS
INTRODUCCIN
I. LAS MOLCULAS Y LAS CLULAS
II. EL METABOLISMO, O LAS TRANSFORMACIONES
DE LAS MOLCULAS EN LAS CLULAS
III. LOS COMPONENTES CELULARES
IV. ESPECIALIZACIN CELULAR
REFERENCIAS
CONTRAPORTADA
http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/122/htm/comofun.htm[30/01/2015 21:17:36]
COMIT DE SELECCIN
C O M I T
D E
S E L E C C I N
Dr. Antonio Alonso

Dr. Juan Ramn de la Fuente
Dr. Jorge Flores
Dr. Leopoldo Garca-Coln
Dr. Toms Garza
Dr. Gonzalo Halffter
Dr. Guillermo Haro
Dr. Jaime Martuscelli
Dr. Hctor Nava Jaimes
Dr. Manuel Peimbert
Dr. Juan Jos Rivaud
Dr. Emilio Rosenblueth
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Guillermo Sobern
Coordinadora Fundadora:
Fsica Alejandra Jaidar
Coordinadora:
Mara del Carmen Faras
http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/122/htm/sec_1.htm[30/01/2015 21:20:55]
EDICIONES
E D I C I O N E S
Primera edicin, 1995

La Ciencia para todos es proyecto y propiedad del Fondo de Cultura Econmica, al que
pertenecen tambin sus derechos. Se publica con los auspicios de la Subsecretara de
Educacin e Investigacin Cientfica de la SEP y del Consejo Nacional de Ciencia y
Tecnologa.
D. R. 1995, FONDO DE CULTURA ECONMICA
Carretera Picacho-Ajusco 227; 14200 Mxico, D.F.
ISBN 968-16- 4365-8
Impreso en Mxico
AGRADECIMIENTOS
A G R A D E C I M I E N T O S
Agradezco muy en especial a

AURA PEA
la revisin cuidadosa que hizo del manuscrito
INTRODUCCIN
I N T R O D U C C I N
Uno de los temas de mayor inters para los seres humanos sin duda, es saber cmo
funcionan las clulas. Como unidades de los seres vivos que son, su conocimiento
resulta esencial para entender cmo trabajan los tejidos, los rganos y los sistemas. La
agregacin de clulas les confiere propiedades adicionales, que no modifican la mayora
de sus propiedades originales, pues sus funciones bsicas siguen siendo las mismas. Un
organismo multicelular, no importa lo complejo que sea, contina basando su
funcionamiento en el de cada una de sus clulas, agregando funciones a las ya
existentes en ellas.
Los estudios sobre el comportamiento celular se iniciaron gracias a la accin de varias
actividades paralelas, que poco a poco han ido convergiendo en un solo camino que
tiende a integrar todos los conocimientos al respecto.
A partir del descubrimiento del microscopio por Van Leeuwenhoek, se inici el estudio
de las funciones celulares que podan ser observadas con este instrumento, la divisin
de las clulas por ejemplo. El descubrimiento del microscopio abri la posibilidad de
observar objetos muy pequeos y tuvo a la vez el mrito enorme de haber estimulado
la curiosidad de los humanos por conocer ms sobre las propiedades y caractersticas
de tejidos y clulas.
De manera tanto independiente, a partir de los primeros aos del siglo pasado,
comenz el estudio de la composicin qumica de los organismos vivos. Con cierta
rapidez, se lleg a definir un enorme nmero de compuestos de todos tipos y
complejidades que se podan aislar de los organismos vivos; se gener as una vasta
rea del conocimiento humano, la llamada qumica orgnica.
Uno de los organismos que, desde antes del principio de los siglos que nuestro
calendario cuenta, atrajo la atencin de los humanos, a causa de su utilidad en la
fabricacin del pan y el vino fue la levadura. Pero slo a principios del siglo XIX se
iniciaron los estudios encaminados a conocer su funcionamiento, en principio dentro del
marco de numerosas consideraciones religiosas y filosficas. Schwann, cientfico
alemn, defini que la levadura era un organismo vivo, responsable de la fermentacin,
e inici violenta polmica en contra de las crticas de otro cientfico, Liebig, quien no
slo se opuso a las ideas de Schwann sino que hizo cruel burla de ellas. Muchos aos
despus, Pasteur realiz los interesantes experimentos que confirmaron las ideas de
Schwann y que fueron, en cierta forma, los precursores de la actual biotecnologa.
Gracias a ellas se demostr que los problemas de la mala calidad de la cerveza
francesa frente a la alemana provenan precisamente de la presencia de bacterias en
los inculos de levadura que se utilizaban para la produccin de la bebida, y surgi la
posibilidad de resolver el problema. La levadura es capaz de realizar la siguiente
transformacin:
Glucosa 2C0 2 + 2 molculas de alcohol etlico

El inters por las levaduras se debe a que el C0 2 (bixido de carbono) es el que
produce las burbujas en la masa de harina, que al hornearla, le dan suavidad al pan,
ya que el alcohol es el principio activo de cientos y quiz miles de bebidas espirituosas
en todo el mundo, adems de una sustancia de gran importancia industrial.
Hacia finales del siglo pasado, Bchner describi la capacidad de las clulas rotas de
levadura, que podran ser consideradas muertas, de fermentar el azcar. Este
descubrimiento abri la puerta para que muchos otros cientficos se lanzaran al estudio
de tal transformacin. Desde de un principio se puso de manifiesto la enorme dificultad
que implicaba aclarar la naturaleza del proceso. Se necesitaron muchos aos de trabajo
y la labor de numerosos y brillantes investigadores para caracterizar el gran nmero de
compuestos que intervenan. Qued claro que haba sustancias complejas, a las que se
INTRODUCCIN
dio el nombre de enzimas (del griego zymos, levadura) que eran responsables de
producir las transformaciones de unos intermediarios en otros. Se fueron encontrando
muchas otras sustancias que intervenan en el proceso y luego se descubri que en los
msculos de los organismos vivos se daban transformaciones semejantes. Ms tarde se
vio que el mismo proceso, como tal, o con algunas variaciones, tambin lo realizaban
miles de organismos y prcticamente todos los tejidos vivos conocidos. Hacia los
primeros aos de este siglo, a partir de esos descubrimientos, naci la bioqumica.
A continuacin se desarrollaron tambin los estudios sobre las transformaciones de
otras sustancias, como las grasas y las protenas. El trabajo de decenas de aos de
miles de investigadores de todo el mundo ha llevado al estado actual de conocimiento
que tenemos sobre el metabolismo, esa enorme y complicada serie de
transformaciones que experimentan constantemente las sustancias que ingerimos o
que producimos en nuestro organismo.
Al mismo tiempo, y con el desarrollo de mejores microscopios, se avanz en la
descripcin de la estructura de los microorganismos, los tejidos animales y vegetales y
su componente unitario, la clula. Aunque en un principio fue un proceso difcil y estuvo
combinado con gran cantidad de imaginacin y especulacin, el conocimiento del
interior de la clula aport hechos reales y teoras; con gran lentitud se fue
descubriendo la imagen de los componentes, pero slo recientemente se le asign
alguna funcin a cada uno. Uno de los grandes avances modernos fue el invento del
microscopio electrnico, que aclar conceptos, ampli conocimientos, y cada da, aun
en la poca actual, nos ofrece nueva informacin sobre la fina estructura de nuestras
clulas.
A finales de los cuarenta se inici el camino para integrar los conocimientos sobre las
formas o estructuras de las clulas y sus funciones. Por estas fechas se logr aislar los
organelos celulares y se inici el difcil trabajo de aclarar sus funciones. Fue a partir de
entonces que se inici un trabajo ms integrado, para conocer y relacionar las funciones
y las estructuras; lo cual dio pie a que en la poca actual, la adquisicin de nuevos
conocimientos gire alrededor de un esquema general que rene los conocimientos
sobre la composicin y el funcionamiento de las molculas, las estructuras celulares, las
clulas mismas, los tejidos, los rganos y los individuos.
Las caractersticas estructurales de los componentes celulares se pueden estudiar en
las clulas ntegras. Tambin, en ocasiones, es posible inferir conceptos fisiolgicos de
las imgenes que se observan, como sucede en el curso de la divisin celular, de donde
se ha obtenido mucha informacin sobre los cromosomas y su divisin, su papel en la
transmisin de las caractersticas hereditarias de unas clulas a otras, y otras
propiedades de las clulas durante su divisin.
Por el contrario, en el caso de algunos organelos, es difcil obtener informacin slo con
observar diferentes estados de la clula. Para conocerlos ha sido necesario obtenerlos
en forma ms o menos pura, a partir de homogeneizados celulares hechos con ciertas
precauciones. El caso del fraccionamiento de las clulas hepticas nos da idea de lo
sencillo que resulta obtener algunos de sus componentes. En la figura 1 se presenta un
esquema del sistema que se emplea para fraccionar por centrifugacin a velocidades
variables los elementos de las clulas.
INTRODUCCIN
Figura 1. Sistema general para obtener organelos celulares. A partir de un homogeneizado de

clulas rotas, por centrifugado a diferentes velocidades y tiempos, se obtienen los distintos
organelos.
Para hacer un homogeneizado, primero se cortan con unas tijeras fragmentos pequeos
de tejido. Se utiliza un medio isotnico, es decir, que contenga una concentracin de
sustancias semejantes a la de las clulas y organelos, para que los cambios de la
presin osmtica conserven al mximo la estructura y la funcin de los componentes.
Luego se coloca el homogeneizado en un tubo de centrifugacin y se pasa a travs de
una gasa, para eliminar los fragmentos de tejido que no se han roto y material fibroso.
Si se somete a centrifugacin a una velocidad que aumente 600 veces la fuerza de la
gravedad, en unos diez minutos se van al fondo las clulas completas y los ncleos.
Tambin es factible utilizar procedimientos adicionales para purificar los ncleos,
lavndolos de diferentes maneras y volvindolos a separar por centrifugacin.
El sobrenadante de esta primera centrifugacin se puede someter luego a una fuerza
centrfuga 15 000 veces mayor que la gravedad. As se obtiene un paquete o pastilla de
material en el fondo, que contiene en su mayor parte mitocondrias, lisosomas y otras
partculas, como los centriolos. Tambin hay procedimientos para purificar cada uno de
estos componentes.
Si se toma el sobrenadante de esta segunda centrifugacin y se somete ahora a una
fuerza 105 000 veces mayor que la de la gravedad durante 60 minutos, se obtiene la
llamada fraccin microsomal (de microsomas), formada principalmente por vesculas
del retculo endoplsmico, muchas de las cuales tienen adheridos los ribosomas. Por
este procedimiento, utilizando sustancias que permiten liberar los ribosomas de las
membranas, por ejemplo un detergente, y centrifugando de nuevo a la misma
velocidad, se obtienen los ribosomas puros.
Finalmente, al sobrenadante que resulta de la centrifugacin a 105 000 x g, se le llama
fraccin soluble o citosol, y representa solamente una dilucin del material no
particulado de la clula en el medio de homogeneizacin.
Las fracciones que se obtienen as se utilizan para muchos estudios que nos dan
informacin sobre las funciones de cada organelo. Es claro que los mtodos para
romper y homogeneizar las clulas varan de unos tejidos o tipos celulares a otros, y el
caso de las clulas hepticas no es ms que un ejemplo de uno de los mtodos ms
sencillos que hay.
Si queremos acercarnos al conocimiento de las funciones celulares, no debemos olvidar
INTRODUCCIN
el papel que desempearon los microorganismos en estas investigaciones; aunque

mencionamos a la levadura, participaron muchos otros microbios, entre los que destaca
el colibacilo o Escherichia coli, humilde bacteria que crece en el intestino de casi todos
los humanos. De hecho, aquellos estudios que se iniciaron por simple curiosidad,
permitieron saber que hay grandes variaciones en el comportamiento metablico de los
microbios y los hongos microscpicos. De los estudios bsicos de los cientficos
surgieron productos de gran beneficio para la humanidad, como las sulfas o los
antibiticos. Este trabajo de investigacin llev a desarrollar la biotecnologa, el amplio
campo donde se obtienen diversos productos de los seres vivos.
Otro captulo importante, iniciado en los aos cincuenta, fue la posibilidad de cultivar
clulas de organismos superiores; posteriormente se desarroll el conocimiento sobre
sus funciones. Por ejemplo, no slo se pudo llegar a cultivarlas, sino se demostr que
una clula de un organismo es capaz de regenerarlo; tambin se encontr que
cultivando clulas vegetales, en algunos casos se pueden reproducir de manera mucho
ms rpida que por la siembra, variedades de plantas que conservan sus
caractersticas. Los cultivos celulares pueden ser invadidos por los virus, pero esto, que
pudiera parecer una tragedia, ha servido para reproducir algunos de estos agentes
patgenos y as elaborar algunas vacunas contra ellos.
Este libro busca acercar al lector al conocimiento de algunas de las funciones generales
de las clulas, para que se asome al mundo maravilloso de las estructuras y el
acomodo de funciones extraordinarias que tienen cabida en un espacio tan pequeo.
Casi todos creemos que una neurona y una clula muscular se comportan de manera
muy distinta; sin embargo, al revisar sus funciones fundamentales resulta que son
muchas ms las semejanzas que las diferencias, y que es posible establecer un patrn
o sistema general de comportamiento, no slo de las clulas, sino de sus componentes,
la membrana, los organitos u organelos celulares, el ncleo, las mitocondrias, etc.
Adems, esto es vlido no slo en lo que se refiere a las funciones, que tpicamente se
describen a nivel fisiolgico (como la reproduccin, el movimiento u otras
caractersticas) sino para la base de las funciones celulares que es en ltima instancia
la gigantesca serie de transformaciones qumicas, el gran nmero de interacciones de
sus molculas, en el intrincado mundo en el cual ya no es posible diferenciar entre la
bioqumica, la biologa molecular y la fisiologa de las clulas. Todo el conocimiento se
va integrando dentro del rea que recibe el nombre de biologa celular o fisiologa
celular.
Como consecuencia, se busca presentar una imagen integral de las funciones celulares,
sin diferenciar entre las que se pueden apreciar de manera macroscpica, como la
divisin celular, y aquellas que no podemos ver, como las transformaciones de la
energa o el transporte de sustancias hacia el interior o el exterior de la clula, y que
en trminos generales han sido consideradas ms bien del dominio de la bioqumica. En
el mundo actual, y cada vez con mayor frecuencia, tienden a desaparecer las divisiones
artificiales que en una poca fueron ms o menos claras, pero que ms bien fueron
reflejo de la ignorancia de los investigadores, y no una realidad biolgica. Es
fundamental que el lector asimile la idea de que no hay separacin entre el movimiento
de una clula que podemos ver en el microscopio, o incluso a simple vista, y los
procesos moleculares que ocurren en l. Las clulas se mueven porque algunas de sus
molculas se acortan o alargan, resultado de interacciones y deslizamiento de sus
componentes y la participacin de otras, unas pequeas y otras grandes, la mayor
parte de ellas invisibles a nuestros ojos, pero todas relacionadas de tal forma que
finalmente hacen posible el fenmeno macroscpico que podemos observar, la
contraccin de la fibra muscular.
Es importante tambin que el lector est dispuesto a revisar otros libros que en esta
misma serie tocan conocimientos o temas que aqu se vern de manera muy resumida.
Al final se darn algunos ttulos que servirn de consulta a quien est interesado en
ampliar ciertos conocimientos. Algunos de estos libros pertenecen a esta misma
coleccin, La Ciencia desde Mxico, donde los estudiantes encontrarn textos sencillos
y amenos, que harn aumentar su inters por los temas que aqu presentamos.
Tambin haremos referencias a obras ms complejas, las cuales llevarn al interesado
INTRODUCCIN
por un camino que finalmente lo guiar hasta las fuentes primeras, los trabajos
originales de los investigadores.
I .
L A S
M O L C U L A S
L A S
C L U L A S
DE QU ESTAMOS HECHOS
LAS clulas, tejidos y organismos, tienen como base estructural miles de molculas
cuyo comportamiento no obedece otras leyes que las generales de la fsica y de la
qumica. Para penetrar en el conocimiento del funcionamiento de las clulas, hay que
comenzar por saber, en ltima instancia, de qu tipos de molculas estn hechas.
Llegar el da en que conozcamos la estructura detallada y el funcionamiento de cada
una de esas molculas.
Aunque los organismos vivos estn compuestos de una variedad limitada de tomos, la
variedad de molculas es enorme; ello se debe, en parte, a que en su composicin el
elemento central es el carbono. Este elemento puede formar cadenas, y una gran
diversidad de compuestos; en la mayor parte de los casos se combina con el hidrgeno
y el oxgeno, pero en muchsimos otros con distintos elementos.
Aunque es enorme la diversidad de sustancias que compone a los seres vivos, por sus
semejanzas estructurales es posible agruparla en ciertas categoras. Hay compuestos
cuyas unidades son cadenas cortas de tomos de carbono, a los cuales se unen
hidrgenos y grupos -OH (oxhidrilos); se llaman azcares (porque sus unidades son
dulces). Hay otros compuestos, tambin de gran variedad, pero con semejanzas
estructurales entre s, que estn formados en gran parte por cadenas largas, la
mayora de 16 a 18 tomos de carbono e hidrgeno; se llaman lpidos. Otra clase ms
de sustancias, adems de carbono, oxgeno e hidrgeno, contiene otro elemento
fundamental, el nitrgeno, en la forma de -NH 2 (grupo amnico), a base de unidades
pequeas, en nmero de 20 distintas, que se unen para formar largas y complicadas
cadenas, las protenas.
LOS AZCARES, ALMACENES DE LA ENERGA SOLAR
Estas sustancias compuestas de carbono, hidrgeno y oxgeno, reciben tambin el
nombre de hidratos de carbono o carbohidratos. As se les llam porque en muchos de
ellos, por cada tomo de carbono hay dos de hidrgeno y uno de oxgeno, en la misma
proporcin que en el agua. Al oxidarse estos compuestos constituyen la fuente principal
de energa segn la reaccin siguiente:
C6 H12 0 6 + 0 2 C0 2 + H2 0 + energa
Durante la fotosntesis, el proceso es al revs; con la energa del Sol, y en un proceso
que describiremos ms adelante, las clulas vegetales y las bacterias fotosintticas son
capaces de sintetizar azcares a partir de C0 2 y H 20. Posteriormente, los animales,
incluyendo al hombre, invertimos ese camino, tomando la energa de los azcares, que
originalmente provino del Sol, para realizar nuestras funciones vitales. As, los azcares
son en realidad una forma de almacenamiento de energa solar que los animales
aprovechamos para vivir.
En la fotosntesis se produce glucosa; este azcar de seis tomos de carbono se puede
transformar en muchos otros azcares semejantes, ya sean tambin de seis, de
menos, o de ms tomos. Entre los ms comunes y conocidos se encuentran, desde
luego la glucosa, que es la unidad para formar muchas de las molculas que comemos,
como el almidn del trigo, maz, papas, etc., la fructosa, o azcar de la fruta, y la
galactosa, de la leche, ambos de seis tomos de carbono, y la ribosa y la desoxirribosa,
de cinco tomos de carbono cada una. Estos azcares se comportan como unidades
que se repiten en la estructura de otros, y por ello se les llama monosacridos. El
nombre de monosacridos viene del griego, sacars, dulce, y monos, nico, uno, es
decir, unidad. El nombre del azcar es de origen rabe, auccar.
Estos azcares simples y relativamente pequeos se pueden unir para formar, por
ejemplo, la sacarosa, o azcar comn, formada por una molcula de fructosa y una de
glucosa. El azcar de la leche, la lactosa, est formado por la unin de una molcula de
glucosa y una de galactosa. A estos azcares formados por dos monosacridos se les
llama disacridos.
Figura I.1. Los azcares simples y los disacridos. Los monosacridos se pueden unir para formar
los disacridos, como el azcar comn, la sacarosa, o el azcar de la leche, la lactosa.
Hay otras posibilidades, hasta llegar a la que consiste en la unin de miles de estos
monosacridos, como la glucosa, que produce varios compuestos: los polisacridos (del
griego polis, muchos). Entre stos se encuentra el almidn, que representa la forma
ms comn de almacenar azcar en las semillas y algunas races de las plantas, y el
glucgeno, que cumple la misma funcin pero en los tejidos animales. Ambos
compuestos son el resultado de la unin de miles de molculas de glucosa. Hay otra
sustancia semejante, la celulosa, que est formada por cadenas largusimas de glucosa
que se constituyen en fibras, y que es casi el nico componente de la madera y el
algodn, y de la fibra vegetal en general.
Figura I.2. El almidn, el glucgeno y la celulosa. Miles de unidades de glucosa se unen para
formar estos compuestos.
Los azcares simples o monosacridos se pueden convertir en otros, tambin

pequeos, a los que se llama derivados, entre los que se encuentran cidos, alcoholes,
etc. stos, a su vez, se convierten en polmeros, es decir, en complejos de cientos o
miles de unidades, que adems tienen una funcin muy variada. Son, por ejemplo, los
que lubrican las mucosas y las articulaciones de los animales; los que dan a las clulas
gran parte de su identidad, pues estn en su superficie; etc. Tal vez el ejemplo ms
conocido sea el de los grupos sanguneos, compuestos de este tipo que caracterizan a
los glbulos rojos de distintos individuos dentro de la misma especie.
LAS GRASAS
Tal vez la principal caracterstica de estas sustancias sea que, aunque tambin estn
compuestas por carbono, hidrgeno y oxgeno, la proporcin del ltimo es mucho
menor, y que el carbono forma largas cadenas de tomos que se unen al hidrgeno, de
manera semejante a los hidrocarburos del petrleo. La base de muchos de ellos son los
cidos grasos, y los ms comunes estn formados por una cadena de unos 16 a 18
tomos de carbono, que se representa en seguida:
CH3-CH2-CH2-CH2- ... CH2-COOH

Estas molculas de cidos grasos se pueden unir a otras, la ms sencilla es el glicerol.
En este caso, el compuesto resultante, que se representa en la figura I.3, es una grasa
neutra, como la manteca o el aceite comestible.
Figura I.3. Una grasa neutra. Est formada por glicerol ( tambin conocido como glicerina) unido
a tres cidos grasos. La diferencia entre estos aceites y las mantecas est dada por los tipos de
cidos grasos que intervienen en su composicin.
Entre los lpidos ms importantes estn los fosfolpidos, molculas que veremos al
hablar de las membranas, en las cuales participa tambin el cido fosfrico y otras
sustancias y compuestos, como se muestra en la figura I.4.
Figura I.4. Un fosfolpido. Es parecido a una grasa neutra, pero en su composicin intervienen,
adems de los cidos grasos, el cido fosfrico (H 3 PO4 ) y otras sustancias como el inositol, la
colina y otras. Tiene una parte llamada polar, capaz de interactuar con el agua, y una "cola", que
es rechazada por ella, que los obliga a formar una doble capa, base de la estructura de las
membranas celulares.
Los fosfolpidos tienen la propiedad de que su parte compuesta por la cadena

hidrocarbonada, semejante al aceite, que forma una especie de "cola", es rechazada
por el agua. La otra porcin, la "cabeza", puede interactuar libremente con el agua.
As, cuando se dispersan en el agua, y ms an, cuando se producen en las clulas, se
organizan de manera tal que la porcin hidrocarbonada, tambin llamada apolar es
rechazada por el agua y se retrae para unirse con las de otras, mientras que la parte
polar queda expuesta al agua, formndose una doble capa, impermeable en su porcin
central a las molculas voluminosas o recubiertas de agua. Esta es la estructura
fundamental alrededor de la cual se agregan otras sustancias en las membranas
celulares.
Hay otros lpidos de tipo diferente entre los cuales se encuentra el colesterol, que
forma parte de muchas membranas, as como otras molculas semejantes en su
estructura ms que en sus funciones o propiedades, como algunas hormonas y
vitaminas, los cidos biliares y otras.
Figura I.5. La organizacin de los fosfolpidos y las membranas. Las porciones polares de los
fosfolpidos quedan en contacto con el agua, y las porciones apolares, rechazadas por ella,
forman una doble capa, impermeable a un gran nmero de sustancias.
Figura I.6. El colesterol, la cortisona, el cido clico, las vitaminas A, E y D forman tambin parte
del grupo de los lpidos.
Las mantecas y aceites comestibles son tambin fuentes muy importantes de energa
en los animales y los vegetales. En mayor o menor grado, todos tenemos grasa en
distintas partes del cuerpo; algunos individuos incluso llegan a acumular cantidades
enormes; en este caso, difcilmente podramos pensar que fueran almacenes de
energa. Es tal la importancia que se da a la acumulacin exagerada de grasa, que se
le considera una enfermedad. Por otra parte, las acumulaciones de grasa en algunas
partes del cuerpo nos sirven para protegernos de golpes, pues son como colchones. La
grasa tambin es un aislante que nos permite resistir el fro. Tambin la grasa
acumulada bajo la piel es la que da al cuerpo femenino su contorno suave y gran parte
de su belleza.
LAS PROTENAS
Hay alrededor de 20 sustancias diferentes que tienen la estructura siguiente:
R CH
COO
H
NH 2
Por tener el grupo -COOH o carboxilo son cidos orgnicos, y por poseer el grupo
amnico (-NH 2) son aminas, por lo que se les llama aminocidos. El grupo representado
por R puede cambiar desde un tomo de hidrgeno, hasta estructuras ms
complicadas, para dar 20 distintos compuestos, que se unen entre s para formar
variadas cadenas de diferente longitud y que reciben el nombre de protenas. A
continuacin se representa la estructura de una de ellas, en la que se puede apreciar
su estructura complicada que les confiere extraordinarias propiedades; stas son las
piezas funcionales de la maquinaria celular. Por ejemplo, las protenas son las que, en
las membranas, se encargan de identificar y permitir el paso de sustancias hacia uno y
otro lado; son las que, como enzimas, se encargan de facilitar miles de reacciones
qumicas de las que depende la vida de la clula, as como de muchas otras funciones.
Figura I.7. La estructura de una protena (la mioglobina). Los aminocidos se unen entre s y
forman largas cadenas, que dan como resultado estructuras muy complicadas que permiten
funciones de extraordinaria complejidad. Las protenas son los elementos funcionales por
excelencia de las clulas.
LOS CIDOS NUCLEICOS

En las clulas hay tambin otro grupo de molculas pequeas, formado por la adenina y
la guanina, llamadas bases pricas, las bases pirimdicas, la citosina, el uracilo y la
timina, que se unen como se presenta en la figura I.8 para formar los nucletidos o
desoxirribonucletidos. Estos, a su vez se unen en largas cadenas para formar los
cidos nucleicos: el DNA o cido desoxirribonucleico a partir de los
desoxirribonucletidos y el RNA a partir de los ribonucletidos.
Figura I.8. Las bases pricas y pirimdicas, los nucletidos. stas son las unidades que forman los
cidos nucleicos siguiendo un orden siempre bien definido.
Estas molculas deben su importancia a que las clulas las pueden duplicar y sintetizar,
segn las reglas precisas que les permiten conservar y utilizar la informacin que las
clulas y los organismos necesitan para mantener sus componentes, su estructura y su
vida misma. El DNA, debido a esta propiedad de ser duplicado con precisin, es la
molcula que permite que se reproduzcan los seres vivos y que, gracias al mecanismo
de la herencia, permanezcan casi invariables las caractersticas individuales, segn la
especie de cada uno.
Figura I.9. Los cidos nucleicos son cadenas enormes de nucletidos, que tienen "escrita", en
clave la informacin, en el caso del DNA, se puede reproducir o duplicar cuando una clula se
divide, para pasar a las clulas hijas sin alteracin.
Las reglas para la duplicacin del DNA y la transmisin de las caractersticas

hereditarias de unos organismos o clulas a su descendencia, son muy sencillas. El
DNA est formado por una cadena doble de nucletidos, como se muestra en la figura
I.10. Los nucletidos se distinguen unos de otros por las "bases" que los componen,
que suelen ser adenina, guanina, citosina y timina, y siempre, frente a una timina hay
una adenina, y frente a una guanina una citosina. Esta estructura es tambin la base en
la duplicacin de DNA. Cuando sta ocurre, la doble cadena se separa y se forman dos
cadenas dobles idnticas, que van a las clulas hijas durante la divisin celular.
De una manera similar, la informacin contenida en el DNA se transmite o se lleva al
citoplasma para ser utilizada, mediante la sntesis del RNA mensajero (mRNA). sta es
la transcripcin, y se realiza a partir de uno de los hilos del DNA siguiendo una regla:
frente a un nucletido de adenina, guanina, citosina o timina del DNA, se coloca uno
que contenga uracilo, citosina, guanina o adenina, respectivamente. Luego el mRNA
pasa al citoplasma en donde, mediante procedimientos especiales, la informacin
transcrita en el RNA se convierte en un acomodo de aminocidos especficos en forma
de cadenas, que constituyen las protenas. stas, finalmente, son las verdaderas piezas
de la maquinaria celular, pues son enzimas, transportadores, molculas contrctiles,
receptores de seales, etctera.
Figura I.10. La regla para la duplicacin del DNA. Siempre que se fabrica una nueva molcula,
frente a una adenina se coloca una timina, y frente a una guanina una citosina, y viceversa. Para
enviar la informacin al citoplasma, se utilizan molculas de RNA (cido ribonucleico)que se
fabrica mediante una regla semejante.
OTROS COMPONENTES DE LAS CLULAS

En los seres vivos hay una cantidad muy grande de agua, que les es indispensable para
vivir; pero tambin existe una importante proporcin de sales minerales, desde algunas
que intervienen con relativa abundancia como el sodio y el cloro, que ingerimos en la
sal comn, el potasio, el calcio o el fosfato, estos dos ltimos de fundamental
importancia en la composicin de los huesos y otras funciones hasta otras que
participan en muy pequeas cantidades, como el cobalto, el yodo y otros elementos.
LAS ASOCIACIONES DE LAS MOLCULAS
La diversa naturaleza de las molculas es slo una fase de la organizacin celular. Las
clulas, los tejidos, los rganos, sistemas y los organismos mismos, resultan de la
asociacin organizada de las molculas, que de maneras diferentes se renen y forman
tipos de estructuras ms complicadas, desde asociaciones relativamente sencillas de
unas molculas con otras, como sucede en el caso de las membranas biolgicas, que
cuentan con una estructura bsica dada tan slo por la asociacin de los fosfolpidos. El
siguiente nivel de asociacin es el de molculas ms grandes, como las protenas o los
cidos nucleicos, que se pueden unir para formar los llamados complejos
supramacromoleculares, dentro de los cuales tal vez los ms conocidos sean los virus.
Finalmente, hay niveles de organizacin extraordinarios, resultado de la asociacin de
enormes cantidades de molculas, verdaderas obras de arte de la naturaleza, con
complicadsimos mecanismos de funcionamiento y estructura; stos son los llamados
organelos celulares.
LAS MEMBRANAS CELULARES
Los lpidos, o ms concretamente, los fosfolpidos ( figuras I.4 y I.5 ), son molculas
anfiflicas, es decir, estn formadas por dos porciones diferentes en lo que respecta a
sus posibilidades de interaccin con el agua; segn las reglas ya descritas en este
mismo captulo se asocian para formar una doble capa, estructura bsica de las
membranas celulares. Estas estructuras son los principales componentes de lo que se
podra considerar la parte fundamental de las membranas biolgicas. Esta estructura
hidrofbica en la parte central no permite, por lo tanto, el paso de molculas polares,
como los iones, ni de molculas de mayor tamao y es impermeable, salvo a partculas
muy pequeas, como el agua.
As, las clulas tambin se encuentran envueltas por una membrana que en principio es
impermeable a la mayora de las sustancias que se encuentran en la naturaleza, sobre
todo a aquellas solubles en agua, las polares. Experimentalmente se pueden preparar
vesculas artificiales microscpicas de fosfolpidos y demostrar que son impermeables a
todas las molculas con carga elctrica.
Aunque la estructura bsica de las membranas es la que se presenta en la figura I.4,
existe gran variedad, pues las diversas molculas les dan otras propiedades, de
acuerdo con su origen particular. En la figura I.11 se presenta un modelo ms cercano
a la realidad, donde se muestran molculas de protenas que se encargan de
transportar materiales en un sentido o en otro. Los componentes de la cadena
mitocondrial y de los sistemas de transformacin de energa, los receptores de seales,
son algunos de los tipos de protenas que dan a las membranas celulares sus
caractersticas funcionales.
Figura I.11. La estructura "real" de una membrana biolgica. En el esquema se muestran muchas
protenas incluidas dentro de la bicapa, que son las que le dan su capacidad funcional a la
membrana.
De aqu resulta que las membranas celulares no son slo estructuras impermeables que
sirven para aislar a las clulas o a algunos de sus organelos del medio que los rodea,
sino asociaciones de muchas ms molculas. Se trata de estructuras dinmicas y de
extraordinaria importancia, que ms que separar dos espacios establecen
comunicaciones convenientes entre ellos. La membrana celular debe contar, por
ejemplo, con todos los elementos para seleccionar del medio lo necesario, y tambin
para eliminar lo que es intil o perjudicial a las clulas. El movimiento de sustancias
hacia ambos lados de una membrana celular puede llegar a ser tan importante, como
en los axones de las clulas nerviosas, en las cuales su capacidad de conduccin de los
impulsos nerviosos se debe a un sistema ordenado y propagado de movimientos de
iones a lo largo de sus prolongaciones. Por otra parte, las membranas representan un
elemento que permite delimitar a los organelos celulares, que son verdaderas unidades
con caractersticas estructurales y funcionales definidas. En muchos de ellos la
membrana constituye el componente fundamental en la cual se realizan fsicamente
muchas de las funciones, como se ver posteriormente para la mitocondria y el
cloroplasto.
LOS COMPLEJOS SUPRAMACROMOLECULARES
Aun con lo delicada que es la estructura y la funcin de una protena, hay todava la
posibilidad de que alguna est formada por ms de una cadena de aminocidos, lo cual
aumenta la complejidad dentro de esa molcula que de cualquier forma ha sido
diseada para realizar una determinada funcin.
Pero la existencia de ms de una cadena polipeptdica no es el lmite en la
estructuracin de las protenas. Hay muchos casos en los cuales se ha descrito la
formacin de estructuras (o superestructuras) en las que participan varias protenas,
unidas con ms o menos fuerza y cada una de ellas realiza una funcin que tiene
relacin con otra, de tal manera que la asociacin da lugar a unidades que podramos
llamar multifuncionales. Despus vendra el complejo supramacromolecular, en donde
una protena ya es una macromolcula, en comparacin con otras, como las de glucosa
o un cido graso. Estas molculas tienen masa de 200 a 300 Daltones, mientras que la
masa de una protena de tamao promedio es de 50 000 o 60 000 Daltones. A estos
complejos de varias molculas se les llama tambin complejos multienzimticos, pues
cada molcula tiene capacidad de realizar una reaccin qumica o enzimtica. En la
figura I.12 se muestra un ejemplo esquematizado de uno de ellos, en donde la
participacin de varias enzimas asociadas cataliza la sntesis o produccin de los cidos
grasos, en un proceso que, por cada "vuelta", agrega dos tomos de carbono a la
molcula de la que se parte.
Figura I.12. Un complejo multienzimtico. La agregacin de varias enzimas dentro de un complejo

supramacromolecular ofrece a ste la capacidad de realizar una funcin complicada en un espacio

relativamente pequeo.
As como se pueden formar complejos de dos o ms protenas, para realizar una

funcin o una serie complicada de funciones existe la posibilidad de formar complejos
hbridos entre diferentes tipos de molculas. Tal vez el caso ms conocido y comn en
las clulas sea el de los ribosomas, estructuras supramacromoleculares formadas por
protenas y RNA, que renen todos los elementos que se requieren para realizar la
sntesis de las protenas. La estructura de los ribosomas vara segn su origen y su
tamao, pero todos estn formados por una unidad grande y una pequea (figura I.13)
que en conjunto se encarga de "leer" el mensaje que, a partir de DNA, es transmitido
por el RNA "mensajero" al citoplasma de la clula, en el cual se encuentran los
ribosomas.
Figura I.13. Un ribosoma, complejo sistema supramacromolecular, asiento de la sntesis de las

protenas en la clula.
En la subunidad grande se encuentra otro tipo de RNA, llamado de "transferencia", que

ya trae unido un aminocido especfico que se ha de agregar a la cadena de
aminocidos que se est sintetizando. Entre ambas subunidades hay un surco por el
cual se desliza la molcula de RNA mensajero a medida que se va leyendo, y por un
lado de la subunidad grande sale la cadena de aminocidos (cadena polipeptdica) que
se va formando. Este asombroso conjunto, en el caso de la Escherichia coli, el
colibacilo o bacteria comn del intestino, est formado por un conjunto de molculas
que en total tienen un peso molecular de 2.7 millones de Daltones. Adems del RNA, la
subunidad grande contiene 34 protenas diferentes y la pequea 21. Una de las
caractersticas importantes de estas estructuras consiste en que se les puede disociar
en sus componentes y volver a integrar a partir de ellos, si se utilizan condiciones
adecuadas.
LOS VIRUS
Hay otro grupo de complejos de naturaleza semejante, es decir, formados por la
asociacin de protenas y cidos nucleicos, segn un orden preciso, que tiene gran
importancia dentro de los seres vivos; se trata de los virus. Estas estructuras
realmente no son seres vivos, pero tienen la capacidad de invadir a las clulas u
organismos unicelulares y, una vez en su interior, reproducirse gracias a los sistemas
que para ello existen en la clula invadida; sin embargo, por s solos son incapaces de
realizar ninguna funcin.
Los virus pueden dirigir la maquinaria gentica de las clulas que invaden, y replicar
sus protenas y cidos nucleicos para producir nuevos virus. Interactan primero con la
superficie de una clula y se introducen, o introducen sus cidos nucleicos, y con lo
cual fuerzan al sistema normal de sntesis de protenas y cidos nucleicos de las clulas
a producir los componentes de ellos mismos, que dan lugar luego a nuevas partculas
virales. En ciertas ocasiones, los virus producen alteraciones tan fuertes tanto en la
estructura como en el funcionamiento de la clula, que llegan a causarle la muerte.
En el cuadro I.1 se presentan las caractersticas de algunos virus; todos estn
compuestos de protenas y cidos nucleicos y son partculas de tamao grande, con
pesos moleculares de varios millones. Como se ve en el cuadro, hay virus
bacterifagos, capaces de infectar a las bacterias, que han sido de gran utilidad en el
estudio de la biologa molecular. Los virus de las plantas contienen RNA en lugar de
DNA; la cantidad y la diversidad de las protenas son tambin grandes; el virus del
mosaico del tabaco contiene slo una especie de protenas; el bacterifago T 2 contiene
50 especies diferentes.
La forma y las dimensiones de los virus son tambin variables, pero todos tienen una
estructura geomtrica definida.
La importancia de los virus puede inferirse del cuadro I.1, dos de ellos, el de la
poliomielitis y el de la vacuna son ampliamente conocidos; el primero por la
enfermedad que produce, y el segundo porque da lugar a la produccin de anticuerpos
o defensas que protegen en forma cruzada contra el virus de la viruela. Los adenovirus
tambin son importantes: algunos producen tumores en los animales, y es por esto y
por otros datos que se asegura que algunos tumores del hombre son producidos por
virus. Es importante sealar que algunos virus, como los bacterifagos, son capaces de
atacar y matar ciertas bacterias.
CUADRO I.1. Caractersticas de algunos virus. Adems del cido nucleico, cada
uno de ellos tiene distintas protenas, segn su tamao.
Peso
cido Dimensiones
molecular,
nucleico nanmetros
megadaltones
Bacterifagos
T2
X174
Virus
vegetales
Mosaico del
tabaco
Necrosis del
tabaco
Virus
animales
Poliomelitis
Adenovirus
Vacuna
220
DNA
18
DNA
40
RNA
300
RNA
21
6.7
200
2 000
RNA
DNA
DNA
30
70
230
LOS ORGANELOS CELULARES

En la figura I.14 se presenta el esquema de una clula, rodeado de las imgenes de los
principales componentes identificables por microscopa electrnica. Desde el siglo
pasado se iniciaron los estudios de las propiedades del contenido de las clulas. Se
propuso que dentro de ellas exista una sustancia de propiedades comunes para todas,
e incluso se iniciaron polmicas para definirlas; se deca que el citoplasma tena
estructura alveolar o granular o fibrilar, y se aseguraba que sus propiedades eran
especiales por tratarse de la sustancia vital por excelencia. Las observaciones con el
microscopio electrnico de la figura I.14 muestran cun equivocadas estaban estas
suposiciones, y presentan el nmero de elementos que se puede identificar dentro de
la clula; tambin demuestran que no se pueden identificar las mismas estructuras en
todas las clulas, y que tampoco se les encuentra con la misma abundancia.
Figura I.14. Un virus, otro complejo supramacromolecular.
En el capitulo III se describir con detalle la estructura y la funcin de cada uno de los
organelos que se han identificado, cuyo funcionamiento es verdaderamente asombroso
y en gran parte an desconocido para nosotros, pero gracias a la investigacin de miles
de cientficos en el mundo, cada da sabemos ms al respecto.
Figura I.15. Esquema de la estructura de una clula y sus organelos.
II. EL METABOLISMO , O LAS TRANSFORMACIONES DE LAS MOLCULAS EN LAS CLULAS
I I .
E L
M E T A B O L I S M O ,
O
L A S
T R A N S F O R M A C I O N E S
D E
L A S
M O L C U L A S
E N
L A S
C L U L A S
EL METABOLISMO no es otra cosa que la enorme serie de cambios que sufren las
molculas para convertirse unas en otras y en otras y en otras, de manera complicada,
al parecer interminable y que, desde luego, estamos muy lejos de conocer en su
totalidad. Son tantas las sustancias que componen a un organismo que una gran
proporcin de ellas se desconoce, como sucede aun en el caso de los organismos
unicelulares. Pero a pesar de que el proceso total es tan complicado, es posible definir
algunos de sus componentes, y aun quienes no tenemos un conocimiento profundo de
la bioqumica y la fisiologa podemos tener una idea aproximada de cmo es y para qu
sirve.
EL METABOLISMO PROPORCIONA MATERIALES Y ENERGA
Todas las transformaciones de las molculas tienen dos funciones principales: la
primera, proporcionar a la clulas, tejidos, rganos, etc., materiales que requieran para
sus distintas funciones, siendo la ms importante la renovacin constante de sus
propias molculas; la segunda, obtener diferentes formas de energa para mantener las
funciones vitales. As, plantas y algas reciben como "alimento" materiales muy
sencillos, como sales minerales, CO 2 y H 2O, pero su energa la obtienen del Sol, y con
ella satisfacen sus necesidades para funcionar y fabricar sus materiales. Pero las
plantas tambin proporcionan al hombre materiales y la energa que contienen sus
enlaces, con lo cual lo ayudan a sobrevivir.
El metabolismo celular puede considerarse como una serie de caminos de ida y vuelta,
formados por una gran cantidad de molculas que se transforman constantemente.
Estos caminos reciben a las que llegan al organismo o a la clula del exterior, pero
adems tienen sus propias molculas.
CMO TOMAMOS LOS MATERIALES DEL EXTERIOR
Ya mencionamos que las plantas y la mayora de las algas toman materiales muy
sencillos del exterior y que slo requieren de sistemas para transportarlos al interior de
las clulas.
Los animales, el hombre incluido, recibimos pocas molculas sencillas y una gran
cantidad de macromolculas, como almidones, protenas o grasas. stas son sometidas
al proceso de la digestin para hidrolizarlas o partirlas en sus componentes (ver
captulo I), antes de ser absorbidas en el intestino y de entrar propiamente al
organismo. As, lo que ingresa a la sangre para ser tomado por las clulas son las
molculas simples: los aminocidos, los cidos grasos, el glicerol (glicerina) y la
glucosa. A partir de estas molculas podemos analizar las transformaciones de los
diferentes tipos de sustancias que reciben las clulas. Cuando toman sustancias del
exterior, la mayora de los organismos unicelulares cuentan con enzimas que degradan
las molculas ms grandes y toman luego los productos de ese proceso. Algunos
organismos unicelulares, o clulas animales especializadas, como las amibas o los
leucocitos, pueden tomar del exterior molculas grandes, o inclusive partculas y otros
materiales, pero los digieren antes de utilizarlos.
Figura II.1. Digestin y absorcin.
ANABOLISMO Y CATABOLISMO (CONSTRUCCIN Y DESTRUCCIN DE MOLCULAS)

Una vez que las clulas y los organismos reciben esas molculas sencillas, uno de los
caminos que stas pueden seguir es la sntesis de las llamadas macromolculas (de
macros, grande), como el almidn en las plantas o el glucgeno en los animales, que
se forman de la unin de miles de molculas de glucosa y en donde se almacenan
azcares. Por este proceso de sntesis se forman tambin las grasas y otros tipos de
lpidos, como los fosfolpidos, que constituyen las membranas celulares, o las grasas
neutras (mantecas o aceites), que en los animales se acumulan en el tejido adiposo, y
en las plantas en algunas semillas.
En algunos animales, incluyendo al hombre, las grasas pueden ser un enorme almacn
de reserva alimenticia. Tambin por una sntesis se forman las molculas de las
diferentes protenas, pero ni stas ni los aminocidos se pueden almacenar. Sin
embargo, hay una perenne renovacin en las clulas, en donde constantemente se
necesitan aminocidos para producir molculas nuevas y degradar las existentes.
La figura II.2, adems de mostrar un esquema de la posibilidad de que las molculas
unitarias sean utilizadas para producir otras ms grandes, seala tambin que todas
ellas se pueden degradar hasta producir CO 2, H 2O y, en el caso de los aminocidos,
amoniaco (NH 3). Distinguimos as con claridad dos procesos. En uno de ellos, el
anabolismo, a partir de molculas pequeas se obtienen otras ms grandes; en el otro,
el catabolismo a partir de molculas grandes se obtienen otras ms pequeas.
Figura II.2. Esquema del metabolismo y sus componentes, el anabolismo y el catabolismo. Hay
unidades para las grasas, los azcares y las protenas, que pueden formar macromolculas, o
degradarse hasta CO2 , H 2 O y NH 3 , principalmente. Adems, durante el catabolismo una parte de
la energa de los enlaces de las molculas se transforma en calor, y otra en diversas
manifestaciones, como los enlaces del ATP (ver el captulo III), o los aceptores de hidrgenos.
METABOLISMO, ENERGA Y VIDA

Otra caracterstica importante del proceso metablico es que en el catabolismo de las
molculas pequeas, como la glucosa, los cidos grasos o los aminocidos, se logra
transformar la energa de sus enlaces qumicos en la energa de los enlaces del ATP y
otras sustancias, que proporcionan en forma directa la energa que requieren las
clulas para todas sus funciones. Adems, los procesos de sntesis, tanto de molculas
sencillas como de macromolculas, requieren energa, la cual proviene del ATP y del
llamado poder reductor que tienen las molculas llamadas NADH y NADPH, entre otras.
Es interesante sealar que la degradacin que sufren las macromolculas para producir
las unidades que las componen hace que se transforme en calor toda la energa de sus
enlaces.
Pero tambin en la degradacin de las molculas para producir otras ms sencillas, o
para sintetizar ATP, hay una liberacin de calor.
LAS VAS METABLICAS Y LAS ENZIMAS
Otra caracterstica del metabolismo es que cada una de sus transformaciones est
movida casi invariablemente por una enzima diferente. Las enzimas son protenas, las
molculas ms complicadas de la clula, que se encargan de catalizar (es decir, de
acelerar) las reacciones individuales del metabolismo. Aunque las reacciones qumicas
de muchos pasos metablicos pueden ocurrir en forma espontnea, prcticamente
todas ellas transcurriran con una enorme lentitud si no existieran las enzimas. stas
aceleran mucho (habitualmente mucho ms de un milln de veces) las reacciones
individuales del metabolismo. Casi cada reaccin requiere de una enzima diferente para
moverse con suficiente velocidad. Pero as como las enzimas son capaces de acelerar
las reacciones qumicas de los seres vivos, muchas pueden ser reguladas por muy
diversas sustancias. Muchas ocasiones son las responsables de que, en un paso del
metabolismo, toda una va se mueva con mayor o menor velocidad.
La figura II.3 es un esquema del funcionamiento de una enzima, que es una protena
grande, la cual promueve la transformacin de una o ms molculas, que reciben el
nombre de sustrato, en otra u otras, llamadas productos. En ocasiones tambin
participan molculas con funciones definidas, llamadas coenzimas.
Figura II.3. Los componentes de un sistema enzimtico: la enzima, el o los sustratos

y el o los productos.
LAS COENZIMAS, LAS VITAMINAS Y EL METABOLISMO

En algunas reacciones del metabolismo, adems de las enzimas toman parte, en
pequea cantidad, otras molculas llamadas coenzimas, en cuya composicin, en
muchos casos intervienen las vitaminas. A continuacin sealaremos algunas de ellas:
Nicotinamida. La componen dos coenzimas, el nicotn adenn dinucletido (NAD) y el
nicotn adenn dinucletido fosfato (NADP); su estructura y funciones se describen en el
captulo III. Es la que porta los hidrgenos y sus electrones en muchas reacciones de
oxidacin, y se utiliza para la sntesis de algunas molculas o en las transformaciones
de energa en ATP. La deficiencia de esta vitamina produce la enfermedad llamada
pelagra.
Riboflavina. Esta vitamina es componente de dos coenzimas relacionadas tambin con
el transporte de los electrones en la cadena respiratoria: el flavn adenn
mononucletido y el flavn adenn dinucletido. Tambin participa en la cadena que
transporta hidrgenos y electrones.
cido pantotnico. Es parte de la llamada coenzima A, que se muestra ms adelante.
Participa en el metabolismo de los cidos grasos, pero muy especialmente en el de los
fragmentos de dos tomos de carbono, que constituye la acetil coenzima A.
Tiamina. Esta vitamina participa en reacciones en las que algunos cidos pierden su
carboxilo (grupo-COOH). Las enzimas encargadas del proceso se llaman
descarboxilasas.
Piridoxina. Participa en las reacciones de transferencia de grupos amnicos de los
aminocidos, como coenzima de diversas transaminasas, y en otras reacciones.
stos son slo algunos ejemplos de la accin de las vitaminas en el metabolismo, como
parte de las enzimas, en las llamadas coenzimas. Estas sustancias son en realidad una
especie de segundo sustrato, o componente del sistema enzimtico, que participa en la
reaccin. En las reacciones de deshidrogenacin, por ejemplo, las coenzimas reciben
electrones de un sustrato y los transfieren a otro, con la participacin de otra enzima.
En muchos de estos casos, las coenzimas son otro sustrato que tambin se modifica
durante la reaccin, pero tienen la caracterstica de ser utilizadas en muchas reacciones
diferentes. Al NAD, por ejemplo, lo encontraremos en la gluclisis, en el ciclo de Krebs
y en reacciones de deshidrogenacin de distintos tipos.
LAS PRINCIPALES TRANSFORMACIONES DE LOS AZCARES
Como ya se describi antes, los organismos tienen diferentes tipos de carbohidratos:
monosacridos, disacridos, molculas que se llaman oligosacridos y polisacridos,
cuyo grado de agregacin o polimerizacin depende de los diferentes monosacridos.
Sin duda, el eje del metabolismo celular es la glucosa; este monosacrido est
distribuido en todos los organismos, ya sea en forma libre, como parte de otras
molculas, como los disacridos sacarosa y lactosa, o en polisacridos de reserva,
como el almidn, el glucgeno o la celulosa, o en productos derivados, algunos de los
cuales se mencionaron en el captulo I.
Los almacenes de azcar. Cuando la glucosa entra a una clula puede tomar el camino
hacia la sntesis de polmeros. La figura II.4 muestra cmo en las clulas animales este
azcar, a travs de varios pasos, se puede incorporar a una molcula ya existente de
glucgeno. En las clulas vegetales, uno de los destinos de la molcula de glucosa es
convertirse, por un mecanismo semejante, en almidn. Tanto el glucgeno como el
almidn y otros polmeros de los azcares forman sistemas de reserva en los
organismos. Por lo tanto, tambin hay vas para la degradacin de estas sustancias. La
misma figura II.4 muestra tambin que la conversin de la glucosa en glucgeno es un
camino reversible. De hecho, cuando comemos se sintetiza el glucgeno para guardar
los azcares que hemos ingerido. Luego, este polmero se va degradando lentamente
entre una comida y otra y mantiene el nivel de glucosa de nuestra sangre, pues
muchos tejidos requieren azcar en forma constante. En los animales el glucgeno
sirve para almacenar azcar, la cual se gasta entre una comida y otra; en las plantas el
almidn se almacena en las estructuras que aseguran su reproduccin, como las
semillas de los cereales, o en los tubrculos, como las papas.
Figura II.4. El almacenamiento de la glucosa. En los animales se polimeriza para fabricar

glucgeno, que es la principal manera de almacenamiento; en los vegetales crea almidn. Ambas
formas pueden luego degradarse para dar de nuevo glucosa, la cual aprovechan los seres vivos.
El otro camino que puede seguir la glucosa es su degradacin. Para ilustrar este caso
pensemos en una clula animal, la muscular, por ejemplo. La figura II.5 muestra las
transformaciones que este azcar sufre al convertirse en piruvato (la sal del cido
pirvico), o el lactato (la sal del cido lctico). Las frmulas qumicas estn slo como
referencia.
Figura II.5. Esquema general de la gluclisis.
El esquema completo se presenta para mostrar la complejidad del sistema, aunque no

est representado con todo detalle. A continuacin destaco algunos puntos importantes
que se dan cuando una clula degrada una molcula de glucosa:
A) Al degradar la glucosa para convertirla en lactato o piruvato slo implica partir a la
molcula, de seis tomos de carbono, en dos de tres. No obstante lo complicado que
pueda parecer la va metablica, la transformacin final es relativamente simple.
C6H12 O 6 2CH2 CH COOH
OH
B) En este proceso, aunque al principio se invierten dos molculas de ATP, despus

entran dos de fosfato (P) y cuatro ms de ADP, para dar cuatro de ATP. El resultado
neto es que al partir una molcula de glucosa en dos de lactato, se generan en forma
neta dos molculas de ATP a partir de dos de fosfato y dos de ADP.
C) Aunque la cantidad de ATP que resulta de cada molcula de glucosa es muy
pequea, esta va puede ser extremadamente veloz. Durante el ejercicio muscular
intenso, de un atleta por ejemplo, proporciona casi toda la energa que se requiere,
compensando el rendimiento con la velocidad.
D) Otra cuestin interesante es que la degradacin de la glucosa en esta va se puede
continuar por la transformacin del piruvato en acetil coenzima A, hacia el llamado ciclo
de los cidos tricarboxlicos, o ciclo de Krebs; en l se degrada totalmente hasta dar
CO 2 y agua. En este ciclo, por otra parte, al conectarse con la fosforilacin oxidativa,
que se mencionar al hablar de las mitocondrias, se produce la mayor parte del ATP
sintetizado. Por esta ltima razn la gluclisis es considerada tambin la va de entrada
de la glucosa y los azcares en general a una de las vas catablicas principales.
E) Finalmente, esta va es en gran parte reversible; es decir, a partir del piruvato se

obtiene glucosa, e incluso el mismo glucgeno y otros polisacridos. Esto es
importante, porque as es como se transforman en azcares los aminocidos, que
provienen de las protenas.
LA DEGRADACIN DE LAS GRASAS
Como ya se vio en el captulo I, las grasas neutras estn compuestas de glicerol y
cidos grasos. Para degradarse, primero se separan los cidos grasos de las molculas.
La parte ms importante de la degradacin de los lpidos consiste en la transformacin,
paso a paso, de las cadenas largas, de 16 a 18 tomos de carbono las ms comunes,
en fragmentos de dos tomos de carbono, como acetil CoA.
La coenzima A (figura II.6) es una molcula complicada que sirve como una especie de
mango o asa que las enzimas requieren para el manejo de fragmentos de dos tomos
de carbono o mayores, para formar la acetil (de acetilo) coenzima A, o el caso que sea.
Sin embargo, la nica parte que sufre cambios es la porcin del cido graso o el acetilo
unido a la coenzima A. En la figura II.7 se presenta el proceso de degradacin de un
cido graso con frmulas qumicas como referencia a su complejidad.
Aqu vemos cmo una molcula de un cido graso, unida a la coenzima A, en varios
pasos termina por perder, como acetil CoA, un fragmento de dos tomos de carbono. El
proceso tiene las siguientes caractersticas:
A. Es un ciclo que se repite; partiendo de un cido graso de, por ejemplo, 18 tomos de
carbono, en la primera vuelta termina en uno de 16, pero en otra da uno de 14 y as
sucesivamente, hasta que todo el cido graso se convierte en fragmentos de acetil CoA,
de dos tomos de carbono.
B. El proceso completo se lleva a cabo en la mitocondria.
C. En cada vuelta de este ciclo la clula recoge en dos molculas especiales, el FAD y el
NAD, que se convierten en FADH2 y NADH, dos pares de hidrgenos, que representan
una forma de energa que se utiliza en la cadena respiratoria para sintetizar ATP.
D. Como el proceso degrada todo el cido graso hasta fragmentos de acetil CoA, con
sta se alimenta el ciclo de los cidos tricarboxlicos, igual que con los derivados del
piruvato y de la glucosa, y se oxidan hasta CO 2 y agua; de aqu se obtiene energa en
cantidades muy grandes.
Figura II.6. La coenzima A y la acetil CoA.
E. Como en el caso de la va anterior, la degradacin de las grasas es en cierta forma

reversible. Aunque no intervienen las mismas enzimas ni cofactores, el proceso de
sntesis de un cido graso es parecido, pero inverso a la degradacin, y en cada vuelta

de un ciclo se aade a la molcula original un fragmento de dos tomos de carbono.
Esta nueva va de sntesis es tambin til para sintetizar grasas a partir de azcares o
protenas (figura II.5).
Figura II.7. La beta oxidacin.
LAS TRANSFORMACIONES DE LAS PROTENAS

Dado que en el captulo IV ya se describieron los mecanismos de sntesis de las
protenas, en esta seccin slo mencionaremos los mecanismos de conversin de unos
aminocidos y su degradacin. Las protenas se degradan para dar aminocidos, y
viceversa, pero las transformaciones ms interesantes son las de los aminocidos.
En las clulas hay cetocidos y aminocidos, y mientras los primeros tienen un grupo
ceto (-C=O) en el carbono nmero 2, los segundos tienen un amino (-NH 2). Como se
muestra en la figura II.8, un cetocido (piruvato) se puede convertir en un aminocido
(alanina), tomando el grupo amnico de un aminocido (glutmico), que en el proceso
se convierte a su vez en cetocido (cetoglutrico). Este proceso, que recibe el nombre
de transaminacin, ocurre en muchos otros pares de cetocidos y aminocidos y
permite el intercambio de unos aminocidos en otros.

Figura II.8. La transaminacin. Un cetocido recibe el grupo amnico de un aminocido, y ste a
su vez se convierte en cetocido.
Por otra parte, los aminocidos pueden perder su grupo amnico por otros procesos,
reaccin en la cual liberan amoniaco (NH 3) y dan lugar a un cetocido. Este proceso
permite obtener cetocidos diferentes, como el piruvato, el oxalocetato o el
cetoglutarato. El primero es el resultado final de la gluclisis y los otros dos son pasos
intermedios del ciclo de Krebs. De aqu resulta que, cuando los aminocidos pierden su
grupo amnico, el residuo se puede incorporar a diferentes caminos metablicos para su
degradacin (figura II.9).
Figura II.9. La desaminacin. Los aminocidos pueden tambin perder su grupo amnico y
convertirse en cetocidos.
Otro punto importante en el metabolismo de las protenas es el destino del amonio que
pierden al desaminarse. Dependiendo de los organismos, ste se puede eliminar como
tal o como diferentes compuestos. En los humanos, una gran parte del amoniaco, que
les resulta txico, se elimina despus de unirlo con CO 2, dando lugar a una molcula
inerte, la urea:
NH2
C0 2 + 2NH 3 C=O
NH2
Finalmente, tambin hay enzimas capaces de sintetizar aminocidos a partir de
cetocidos y amoniaco, como la deshidrogenasa glutmica, que puede aminar al
cetoglutarato, o sea, ponerle un grupo amnico en lugar de cetnico, como se muestra
en la figura II.10.

Figura II.10. Conversin del cetoglutarato en glutamato por la deshidrogenasa glutmica.
EL CICLO DE LOS CIDOS TRICARBOXLICOS

Ya hemos mencionado que de los principales componentes que obtenemos de los
alimentos azcares y grasas principalmente, pero tambin de las protenas se
pueden obtener molculas como el piruvato, y a partir de ste la acetil CoA . sta, a su
vez, puede provenir directamente de las grasas.
En la figura II.11 se muestra otro camino metablico cclico, el ciclo de los cidos
tricarboxlicos; pueden alimentarse con acetil CoA y tiene algunas caratersticas
importantes, que sealamos a continuacin:
a) Se encuentra localizado en la mitocondria.
b) Termina en el mismo producto en que se puede considerar que se inicia, el cido
oxalactico u oxalacetato, que puede unirse otra vez con una molcula de acetato de la
acetil CoA.
c) En el proceso, los dos tomos de carbono del acetato salen como CO 2.
d) Entre los productos del ciclo se forman cuatro pares de hidrgenos, que pueden ser
tomados por la cadena respiratoria para llevarlos al oxgeno y sintetizar ATP.
e) Muchos de los intermediarios del ciclo se forman de otras sustancias, como por
ejemplo, el cetoglutarato del glutamato, o el oxaloacetato del aspartato. De esta forma
se constituye en el mecanismo de conexin de diferentes vas metablicas. Tal vez la
principal funcin sea la de servir de fuente muy eficiente de pares de hidrgenos, para
que, al entregar stos a la cadena respiratoria se sintetice ATP. De cada par de
hidrgenos, la mitocondria puede obtener entre dos y tres molculas de ATP, de
manera que es parte fundamental en los mecanismos de conservacin de la energa,
que se vern ms adelante al hablar de las mitocondrias y los cloroplastos.
Figura II.11. El ciclo de los cidos tricarboxlicos. Esta especie de molino metablico produce
hidrgenos, una importante fuente de energa para la sntesis del ATP, que van a la cadena de
transporte de electrones de las clulas, y CO2 , a partir de muchas molculas que provienen de
diferentes partes del metabolismo.
UNAS VAS ESTN CONECTADAS CON OTRAS

De manera muy sencilla hemos descrito las transformaciones que sufren algunas
molculas, como la glucosa, los cidos grasos y algunos aminocidos. Tal pareciera que
todas estas sustancias tienen caminos metablicos definidos que las llevan a tal o cual
producto, pasando por tal o cual sustancia intermedia. Pero no es as. Cada molcula o
grupo de ellas puede participar en una va y no necesariamente seguir el camino que
hasta ahora hemos sealado. Incluso, en un mismo individuo o especie, al cambiar las
condiciones de su vida o alimentacin pueden producirse cambios tambin en el
manejo de sus vas metablicas. As es como surgen las conexiones entre las vas
metablicas, y a manera de ejemplo sealaremos algunas de ellas.
Un caso sera la conexin entre el metabolismo de las grasas y el de los azcares. El
alimento de una persona se compone en buena parte de carbohidratos (pan, pastas,
cereales, leguminosas, etc). En alguien que come lo justo, los azcares, que le
proporcionan la mayor parte de la energa para realizar sus funciones, entran en su
mayor parte a las vas que ya sealamos, la gluclisis y el ciclo de los cidos
tricarboxlicos, y se degradan totalmente hasta CO 2 y H 2O, para producir ATP. Tambin
los alimentos se consumen o se gastan en funcin del gasto de ATP. De no ser el caso,
disminuye la velocidad con que se utilizan, y se acumulan algunos de los productos, y
entonces, aunque hay sistemas reguladores muy especiales, uno de los caminos que
quedan a las molculas sobrantes o acumuladas es la sntesis de cidos grasos y
grasas. Al menos en algunos animales, como los cerdos, e incluso en algunos humanos,
la capacidad de acumulacin de grasa es enorme, y se realiza por la transformacin de
azcares en ellos. Otro ejemplo es la acumulacin de las grasas (aceites) en algunas
semillas; estos aceites se forman en las plantas de los azcares sintetizados
originalmente en la fotosntesis.
Otro caso que podemos imaginar es el de un individuo que no consume carbohidratos,
como pudiera darse en ciertas dietas; pero, existe un grupo tnico que prcticamente
vive de una dieta de protenas y carbohidratos: los esquimales. En estos individuos, las
grasas se oxidan para obtener energa, pero muchos tejidos requieren de glucosa para
funcionar. Su organismo resuelve el problema intensificando algunos caminos
metablicos que permiten la transformacin de los aminocidos en glucosa y otros
azcares.
LA REGULACIN DEL METABOLISMO
Dado que muchas de las vas, como la gluclisis, tienen como componente al ADP,
algunas de sus reacciones no pueden proceder sin ste, o al menos lo hacen ms
lentamente si se encuentra en cantidades limitadas. Este ese el caso, por ejemplo, de
un individuo que no hace ejercicio fsico; con poco ADP, la gluclisis avanza con
lentitud y adems, los mecanismos de regulacin permiten que la glucosa se convierta
en piruvato y acetil CoA, que va finalmente a la sntesis de grasas, nico grupo de
sustancias que se pueden acumular.
Pero hay tambin caminos metablicos que en algunos de sus pasos tienen
mecanismos muy variados de regulacin. En muchas ocasiones, las enzimas,
encargadas de alguno de los pasos del metabolismo, son susceptibles de modificar su
funcin, debido a molculas que en ocasiones estn cerca en los esquemas
metablicos; pero otras veces sucede que pueden ser inhibidas o estimuladas por
molculas lejanas o ajenas a la propia va regulada.
Hay tambin otros factores que modifican la velocidad de funcionamiento de una va
metablica; los organismos cuentan tambin con molculas diseadas especficamente
para regular muy diversas funciones celulares por diferentes mecanismos. Estas
sustancias, producidas por tejidos u rganos especficos, llamados glndulas, son
capaces de modificar la funcin de otras clulas a distancia que se llaman hormonas.
Las hormonas pueden modificar el funcionamiento de otras clulas, pero, ms
especficamente, su metabolismo. Hay algunas, como la insulina, producida por el
pncreas de los animales superiores, que tiene la propiedad de estimular el paso de la
glucosa a travs de las membranas de muchas de las clulas. De esta manera, la
hormona puede regular la gluclisis y dems vas que le siguen, por lo asequible de la
primera sustancia que alimenta la va. Otras hormonas tienen efectos ms complicados;
pueden actuar directamente, como ciertos esteroides, unindose a las molculas que
forman los cromosomas y permitiendo la expresin de ciertas regiones del DNA y con
ello la sntesis de determinadas protenas. Otras cuentan con receptores especficos en
las membranas de las clulas y mecanismos de transmisin de seales resultantes de
su presencia y complicadas acciones subsecuentes en el interior de la clula. La
adrenalina, por ejemplo, sin penetrar a la clula, a travs de su receptor puede
producir en el hgado, por una molcula que acta como su mensajero (llamado
segundo mensajero) la estimulacin de la degradacin del glucgeno almacenado y la
liberacin de glucosa a la circulacin.
Estos casos que mencionamos son ejemplos de los mecanismos de regulacin del
metabolismo por las hormonas.
VARIACIONES DE LAS VAS
Hemos descrito de modo superficial una forma de degradacin de la glucosa que parte
a la molcula en dos fragmentos iguales, dos molculas de piruvato o de lactato.
Hemos mencionado que esto sucede en el ejercicio muscular intenso, y que permite
obtener con rapidez grandes cantidades de ATP. Pero hay diversas variantes de esta
va; tal vez la ms importante, por su repercusin en la vida diaria, sea la

fermentacin. Esta es simplemente una variacin de la gluclisis, que dio lugar al
estudio del metabolismo hacia finales del siglo pasado, cuando los Bchner sealaron
que las clulas rotas de levadura eran capaces de transformar la glucosa en alcohol
etlico.
La diferencia entre la gluclisis y la fermentacin estriba en que, en esta ltima,
prcticamente no existe el paso que convierte al piruvato en lactato, y en su lugar hay
otra enzima que convierte al piruvato en acetaldehido, y otra a ste en alcohol, como
se muestra en la figura II.12.
Figura II.2. La fermentacin como una variante de la gluclisis.
La importancia de la fermentacin estriba en que, en primer lugar, es la va metablica

responsable de la produccin de los cientos de bebidas alcohlicas que existen en el
mundo. Independientemente de la importancia econmica de las bebidas alcohlicas, el
alcohol en s es un solvente industrial de gran importancia, y se le ha utilizado como
combustible sustituto de la gasolina.
Otra caracterstica importante es la obtencin de CO 2 por la transformacin del
piruvato en acetaldehido. Al mezclar levadura con masa de harina se producen en sta
burbujas muy pequeas que durante la coccin se dilatan y permiten fabricar el pan.
Tambin es posible modificar la fermentacin, interrumpindola a medio camino, y
lograr la produccin de glicerol a partir de la glucosa; este mtodo se utiliz en la
primera Guerra Mundial como fuente de glicerol para la produccin de la nitroglicerina.
Es as que, desde tiempos bblicos, con el pan y el vino, se ha venido utilizando una
variante de una va metablica para el beneficio del hombre.
Estos ejemplos de variaciones de una va metablica para la produccin de materiales
tiles para los humanos no son sino una muestra de la enorme diversidad de
procedimientos que aprovechan las diferencias naturales o provocadas de las vas
metablicas y que constituyen la base de una gran parte de la moderna biotecnologa.
I I I .
L O S
C O M P O N E N T E S
C E L U L A R E S
AUNQUE se han esbozado algunas funciones de los componentes celulares, en esta

seccin se intentarn detallar las principales funciones de las estructuras de una clula.
Empezaremos de fuera hacia adentro, a partir de la pared celular, esa envoltura
protectora que recubre a la membrana, y que no todas las clulas tienen, y
terminaremos con el ncleo y el citosol. Debe aclararse que no todos los componentes
existen en todas las clulas, y que la descripcin del cloroplasto, por ejemplo,
correspondera a una clula vegetal. En las bacterias, por otra parte, slo hay
membranas y citosol y el ncleo no tiene una estructura definida.
LA PARED CELULAR Y LA PROTECCIN DE LAS CLULAS
Las bacterias, como muchos otros microorganismos, y las clulas vegetales estn
cubiertas por una membrana plasmtica relativamente dbil y semejante a la de
muchas otras clulas. Sin embargo, por sus propias caractersticas de vida libre y por
estar sujetas a una variedad muy grande de ambientes, muchos de ellos inhspitos,
adems de la membrana requieren de una pared adicional protectora. La figura III.1 es
una micrografa de la pared celular del quiste de una amiba y en ella se muestra una
estructura de fibras entrecruzadas, todas de polmeros de azcares, de gran
resistencia, que sirven para proteger a la clula.
Figura III.1 La envoltura celular de una amiba. Una resistente malla de fibras de azcares
polimerizados protege a muchas clulas del dao que el ambiente adverso le puede causar.
La pared celular funciona en parte como proteccin mecnica, pero tal vez su papel
principal consista en proteger a la clula de los cambios en la presin osmtica interna,
que se generan por la gran cantidad de sustancias que contiene, cuando en el exterior
hay una baja concentracin de sustancias disueltas. Las sustancias disueltas en una
clula se comportan como las molculas de un gas comprimidas dentro de un tanque, y
generan una fuerza que llamamos presin. Si un microorganismo o una levadura o el
quiste de una amiba se colocan en agua, se produce una presin de varias atmsferas,
por la cantidad de sustancias disueltas en el interior. De no existir la pared, se
producira de inmediato la ruptura de la membrana celular. Para tener idea de la
presin que se puede desarrollar en un microorganismo en esas condiciones, se le
puede comparar con la del neumtico de un coche que se llena de aire a una presin
aproximada de dos atmsferas. En este caso, la resistencia de la pared evita que
estalle. En las clulas vegetales y microorganismos, la presin osmtica que se ejerce
sobre la pared llega a ser de 15 a 20 atmsferas cuando se les coloca en el agua. No

es difcil imaginar la resistencia que debe tener la pared para evitar que la clula se
rompa.
La naturaleza nos ofrece muchos ejemplos de la relevancia de la pared celular. Muchas
clulas viven en medios hipotnicos, prcticamente agua pura; en el caso de las
amibas, por ejemplo, la forma de transmisin de unos individuos a otros es el quiste,
que rodeado de su fuerte pared resiste esas presiones. Uno de los antibiticos ms
conocidos, la penicilina, acta bloqueando la sntesis de los componentes de la pared
celular de algunos microorganismos. En presencia del antibitico, stos se desarrollan
sin esa proteccin y mueren ante los ambientes de menor presin osmtica.
LA MEMBRANA CELULAR
Como ya se mencion, durante mucho tiempo se consider a la membrana celular
como una estructura inerte, si acaso con poros ms o menos especficos para la
entrada y la salida por mecanismos poco claros de los diferentes materiales que la
clula debe captar o expulsar al medio en que se encuentra. En la actualidad, este
concepto ha cambiado (vase el captulo I) y el modelo es el de una estructura
fundamental, constituida por fosfolpidos, en la cual se encuentran embebidas otras
numerosas molculas, principalmente protenas, que tienen diferentes actividades.
El lector interesado puede consultar en esta misma serie el volumen 18, Las
membranas de las clulas, que explica con ms detalle las funciones de estas
estructuras.
La mayor parte de las clulas mantiene en su citoplasma una composicin y, casi
siempre, una concentracin de sustancias disueltas notablemente diferente del medio
que las rodea; aun en las clulas de los animales superiores, que viven en un ambiente
prcticamente invariable, la composicin del citoplasma celular es muy diferente de la
del medio que lo rodea. Es relativamente sencillo explicar el hecho de que la
membrana de la clula impida la salida o la entrada de las molculas de gran tamao,
como las protenas, los cidos nucleicos o los polisacridos; y tambin se puede
explicar que las molculas polares o cargadas deban mantenerse de un lado o del otro
de la membrana. Esta situacin requiere mecanismos especiales que muevan
sustancias de un lado al otro de la membrana, pero que al mismo tiempo puedan
distinguir entre unas y otras; por otra parte, no es raro encontrar molculas o iones
que se transportan en las membranas, del lado en donde se encuentran en menor
concentracin, hacia aquel en que sta es mayor. Son estos movimientos a travs de
las membranas lo que se conoce con el nombre de transporte.
El fenmeno del transporte a travs de una membrana ocurre de una manera muy
sencilla. Para atravesar la doble capa de fosfolpidos que constituye la base estructural
de la membrana y la separacin entre ambos lados, una molcula o ion requieren de la
presencia de un sistema de transporte, o acarreador, o un poro especifico, capaz de
permitirle el paso de un lado a otro de la membrana. Estos sistemas de transporte,
para permitir el paso de la sustancia en cuestin, primero deben reconocerla entre lo
que puede ser un sinnmero de otras molculas que se encuentran en los lquidos que
baan a las clulas.
El transporte puede tener dos variantes. En un caso se trata de una sustancia que haya
de pasar de una mayor concentracin a una menor, es decir, a favor del de su
tendencia natural, como sucede cuando las molculas de una gota de tinta en agua se
mueven de donde hay ms hacia donde hay menos, para finalmente llegar a una
concentracin igual en toda la solucin; en estos casos, dentro de la complejidad de las
molculas de protenas, es de esperar que el acarreador sea una molcula
relativamente simple, que lo nico que debe hacer es seleccionar las molculas que
deben pasar y dejar que lo hagan segn su tendencia natural. Pero existe otro caso,
que no es raro en las clulas y microorganismos, en el cual se captura una sustancia
que se encuentra en el medio a una concentracin relativamente baja, y se le introduce
a la clula, en la cual la concentracin es mucho mayor. El caso ms frecuente es quiz
+
el del ion de potasio (K ), y el de otros materiales nutritivos que en muchas clulas se

encuentran en concentraciones mayores que en el ambiente. En este caso, si el
transporte se realiza en contra del gradiente de concentracin, los componentes de la
membrana deben invertir energa para llevarlo a cabo. En numerosas ocasiones, el
sistema de transporte mismo es capaz de utilizar directamente la energa de la
hidrlisis del ATP (adenosn trifosfato) para realizar el transporte. Este es el llamado
sistema de translocadores primarios. En la figura III.2 se presentan dos tipos de
transporte directo.
Figura III.2. Un traslocador o acarreador simple slo reconoce a las molculas que ha de dejar
pasar, y les permite el paso a travs de la membrana. Un traslocador activo necesita de una
fuente de energa, que puede ser ATP o la derivada del transporte de los electrones. Otros
acarreadores son verdaderos poros, que sin embargo, distinguen entre unas sustancias y otras.
Independientemente de la posibilidad de reconocer y transportar sustancias en un

sentido y en otro, previo reconocimiento de las mismas, las membranas tienen tambin
la posibilidad de reconocer otras sustancias con fines definidos, para establecer
contacto con el exterior. El reconocimiento ms claro y conocido de este tipo es
probablemente el de las hormonas; numerosas clulas pueden reconocer estmulos o
seales del exterior, y no slo eso, pues como consecuencia de la interaccin con ellas
producen respuestas bien definidas, que pueden ser cambios fisiolgicos o metablicos
discretos en un principio, pero que llegan a tener efectos profundos en un individuo. Un
solo ejemplo de stos es el de la insulina, hormona producida por el pncreas, que
aumenta la velocidad con que la glucosa entra a las clulas, principalmente las
musculares y las adiposas, con la participacin de receptores especficos en la
membrana celular. Siendo ste un mecanismo normal para modular el comportamiento
metablico de las clulas, cuando falta en forma total o disminuye la produccin de la
hormona aparecen los trastornos, que se traducen en el padecimiento llamado
diabetes.
Existen tambin sistemas especiales de reconocimiento, que permiten la agregacin de
las clulas que son semejantes. Inclusive las esponjas, organismos primitivos, tienen
sistemas de reconocimiento que permiten la adhesin de clulas de la misma especie, y
que impiden la adhesin entre diferentes especies.
En algunas membranas se localizan funciones ms especializadas, como la movilidad de
las amibas y otros protozoarios con movimiento amiboide; las mismas clulas
musculares deben establecer contactos entre los materiales contrctiles del interior y la
membrana, para producir efectivamente la contraccin o acortamiento de la fibra. En
otras clulas, la membrana elimina al exterior o toma de l sustancias, mediante la
formacin de vesculas que se producen al englobarlas. La fagocitosis y la exocitosis
son ejemplos de este fenmeno; en la primera, la membrana envuelve a una partcula
o grupo de ellas, se cierra luego a su derredor, y forma finalmente una vescula que se
desprende de la membrana y pasa al citoplasma, convirtindose en una vacuola
digestiva mediante la interaccin de esa vescula con un lisosoma (figura III.3). Es
lgico suponer que funciones como las descritas implican la participacin de grandes
nmeros de componentes, que hacen de la membrana celular una estructura ms
complicada todava.
Figura III.3. La fagocitosis. La clula engulle alguna partcula y luego la digiere en el interior de
las vesculas digestivas que se forman.
En las bacterias, que no poseen organelos en su interior, la membrana externa los

sustituye y se encarga de un buen nmero de funciones que en otras clulas y
organismos estn asignadas a ellos. Como se ver ms adelante, la fosforilacin
oxidativa y la fotosntesis son funciones realizadas en las mitocondrias y en los
cloroplastos, respectivamente. Estas funciones requieren de una estructura
membranosa cerrada, pero como las bacterias no cuentan ms que con la membrana
externa, es ah donde se realizan. La semejanza que hay entre la membrana externa
de las bacterias y la membrana interna de las mitocondrias ha dado lugar a que se
considere, con cierto grado de certeza, que las mitocondrias y los cloroplastos
resultaron de la inclusin de bacterias en el interior de las clulas.
LOS ORGANELOS CELULARES
Dentro de esta denominacin se incluye una serie de grandes formaciones
intracelulares, como las mitocondrias, el retculo endoplsmico, o hasta el ncleo
mismo; casi todos ellos representan de alguna forma estructuras en las que, o bien una
membrana es la base, o al menos es componente principal de ellas.
Algunos han definido con claridad su papel funcional dentro de la clula, mientras que
otros apenas empiezan a conocer su significado fisiolgico. De cualquier manera, el
conocimiento actual de cada una de estas formaciones celulares es suficiente para tener
una idea de la organizacin funcional que existe dentro de las clulas.
EL RETCULO ENDOPLSMICO
Esta formacin se encuentra en todas las clulas. Consiste en un conjunto de tbulos
dispuestos en forma de red, conectados unos con otros, que se distribuyen por toda la
clula. Es posible distinguir dos tipos en esta estructura, el retculo endoplsmico liso y
el rugoso, que se diferencian por su aspecto. Ambos presentan en la microscopa
electrnica la misma imagen tubular, pero en el liso los contornos son suaves y
continuos, mientras que en la variedad rugosa, como su nombre lo indica, existen
partculas ms o menos abundantes a todo lo largo del contorno, que no son otra cosa
que ribosomas, estructuras supramacromoleculares que ya se describieron.
Debido a que en esta estructura se encuentran los ribosomas, y a que la variedad
rugosa es ms abundante en los tejidos en los que hay una actividad importante de
sntesis de protenas sumados a muchos otros datos experimentales, uno de los
cuales ha sido el aislamiento de los ribosomas y su estudio se le ha asignado como
su actividad primordial la sntesis de las protenas. En las clulas hepticas, por
ejemplo, hay un equilibrio entre las dos variedades de retculo endoplsmico. En la
figura III.4 se presenta una micrografa electrnica de una zona de franco predominio
de la variedad rugosa; en el figura III.4b se muestra la variedad lisa. Salvo por la
ausencia de granulaciones, el retculo endoplsmico liso tiene la misma apariencia que
el rugoso; esta estructura, en el hgado, se vuelve ms abundante cuando se
administra a los animales algunas sustancias txicas o medicamentos, y se aumenta su
capacidad para activarlas o inactivarlas; por ello se le ha relacionado con la capacidad
de "destoxificar" algunas sustancias ingeridas, dentro de las cuales se encuentran
ciertos medicamentos. La abundancia de este sistema en algunos tejidos, como por
ejemplo en parte de la glndula suprarrenal y del testculo, que se encargan de
producir constantemente hormonas de las llamadas esteroideas, ha hecho suponer que
tiene que ver con este proceso. En este sistema membranoso parece residir tambin
una va de sntesis para los cidos grasos, principales componentes de la mayora de
los lpidos, as como de los fosfolpidos.
Figura III.4. El retculo endoplsmico y sus dos variedades; a) el rugoso, que toma este aspecto
porque tiene dos ribosomas, y b) el liso. Ambos, sin embargo, tienen otras funciones.
En el msculo, el retculo endoplsmico tiene una funcin especial, pues requiere de

una disposicin regular en relacin con las miofibrillas; esto, aunado al hecho de que
posee una gran capacidad para transportar calcio, as como una gran cantidad de
evidencias experimentales de otro tipo, permite asegurar que participa en la regulacin
de la contraccin muscular. La regulacin del proceso se hace mediante el secuestro o
la liberacin del ion calcio al citosol, en donde se encuentran las miofibrillas, que lo
requieren para contraerse. En la figura III.5 se presenta una micrografa electrnica
que muestra la regularidad del retculo endoplsmico liso. Es necesario sealar,
adems, que las caractersticas funcionales de esta estructura varan segn el tipo
celular que se utilice.
Figura III.5. El retculo endoplsmico y su disposicin en el msculo.
Una de las razones que ha hecho posible estudiar distintos tipos de retculo
endoplsmico es la posibilidad que hay de aislarlo. De acuerdo con el esquema de la
figura III.6, se le puede separar de otros componentes celulares, centrifugando a 105
000 veces la fuerza de la gravedad durante una hora. Con este procedimiento se
obtienen vesculas que provienen del retculo endoplsmico y del aparato de Golgi, que
a su vez se pueden separar entre s mediante procedimientos ms finos de
ultracentrifugacin, debido a que tienen diferencias ligeras en su densidad.
Figura III.6. Esquema que muestra el procedimiento para separar el retculo endoplsmico y otros
componentes celulares.
EL APARATO DE GOLGI
La figura III.7 muestra una micrografa electrnica de una clula en la que se puede
observar una estructura membranosa polisacular (de muchos sacos pequeos) que
parece provenir o estar relacionada con el retculo endoplsmico, es decir, en la que
varias estructuras vesiculares se apilan unas junto a otras, generalmente cerca del
ncleo celular; esta disposicin tambin aparece en las clulas que tienen funciones
secretoras. Esta estructura recibe el nombre de aparato de Golgi, y a partir de las
vesculas grandes cercanas al ncleo, forma, con los productos de su secrecin,
vesculas ms pequeas que viajan luego hasta la superficie de la clula, se funden con
la membrana externa y vacan su contenido al exterior. Esta estructura tiene tambin
que ver con la produccin de enzimas digestivas, y se observa con mucha claridad por
ejemplo en el pncreas, en las clulas de la pared intestinal y en otras glndulas.
Figura III.7. El aparato de Golgi y su funcin secretora. En l se forman pequeas vesculas que
son exportadas hacia fuera de la clula o a otros organelos.
Se ha estudiado ahora este sistema con ms detalle, y se descubri que las vesculas
que forma pueden llevar protenas, no slo al exterior de la clula, sino tambin
algunas que se insertan slo en la membrana plasmtica y en otros organelos. As, el
papel del aparato de Golgi se vuelve una especie de correo o sistema de distribucin de
las protenas de las clulas a los sitios donde deben cumplir su funcin. No slo eso,
tambin en algunas ocasiones, las protenas pueden regresar de la membrana al
aparato de Golgi, en una especie de ciclo, que puede regular ciertas funciones, al
modificar la cantidad de enzimas o receptores que se encuentran en una membrana.
El aparato de Golgi tambin se encarga de producir y distribuir las protenas que
sintetiza a todos los organelos celulares. Una vez sintetizadas, las procesa e incluye en
vesculas que se dirigen a los distintos organelos de las clulas, a los que se incorporan
para realizar funciones especiales.
LAS MITOCONDRIAS Y LA ENERGA CELULAR
Las mitocondrias se pueden aislar puras; de hecho, fueron estos organelos los primeros
en ser separados en grandes cantidades para su estudio, a partir de clulas del hgado.
El mecanismo de la transformacin de la energa que lleva a la sntesis del ATP, y que
se conoce como fosforilacin oxidativa, se inici y se ha realizado principalmente en
estos organelos, que se han obtenido bsicamente de dos fuentes: el hgado de rata y
el corazn de res.
La figura III.8 muestra una micrografa electrnica de una mitocondria, as como un
esquema de su estructura. Se trata de un doble saco cerrado, es decir, que tiene una
doble membrana, la externa y la interna; entre ambas queda un espacio
intermembranal. Adems, la membrana interna se pliega sobre s misma, y los pliegues
que se forman constituyen las llamadas crestas mitocondriales, que aumentan
notablemente la superficie de la membrana interna, muy posiblemente para darle
mayor capacidad funcional. El espacio contenido dentro de la membrana interna recibe
el nombre de matriz mitocondrial. Las mitocondrias se encargan de diferentes
funciones, pero la principal de ellas es la fosforilacin oxidativa; para realizarla cuentan
con una complicada serie de molculas en su membrana interna, que se encargan de
llevar tomos de hidrgenos y electrones de diferentes sustancias que provienen de los
alimentos, al oxgeno y que en conjunto se conocen como la cadena respiratoria o
cadena de transporte de electrones.
Figura III.8. Una mitocondria.
En la transformacin de la energa la funcin de las mitocondrias comprende primero la

produccin de varias sustancias, mediante el proceso que se conoce como el ciclo de
los cidos tricarboxlicos, que ya se describi en el captulo II, tambin llamado ciclo de
Krebs, en honor del cientfico que lleg a integrarlo.
Una mitocondria, para producir el ATP hace lo siguiente:
a) A partir de las diferentes sustancias que se producen en el ciclo de Krebs toma
tomos de hidrgeno o electrones para llevarlos al oxgeno mediante la cadena
respiratoria. La unin de los hidrgenos con el oxgeno da lugar a la formacin de
molculas de agua. Adems, durante la operacin del ciclo de Krebs, las sustancias que
provienen del metabolismo se convierten en CO 2.
b) La cadena respiratoria, localizada en la membrana interna de la mitocondria, toma
los hidrgenos, completos, aunque en partes de ella slo toma sus electrones, y los
une finalmente, pero llevndolos gradualmente hacia l, con el oxgeno. La otra parte
que se muestra en la figura III.9 ilustra el hecho de que simultneamente al transporte
de hidrgenos y electrones al oxgeno, la energa del proceso es atrapada en los
enlaces qumicos del ATP. De paso, la mitocondria es entonces el lugar en que
realmente se realiza la respiracin de las clulas. Incluso la respiracin de los
organismos completos no es otra cosa que la suma de la respiracin de las
mitocondrias de todas sus clulas. El pulmn slo toma del aire el oxgeno que se
necesita y lo enva por medio de la sangre a los tejidos y a las mitocondrias de sus
clulas, y recoge el bixido de carbono que producen.
Figura III.9. El metabolismo y las transformaciones de la energa en las mitocondrias. A partir de

los hidrgenos que se obtienen de muchas de las sustancias derivadas del metabolismo, se
genera el ATP. Adems de las transformaciones de la energa, la mitocondria es el sitio de
numerosas transformaciones de unas sustancias en otras.
c) Con ms detalle, la figura III.10 presenta un esquema sencillo del mecanismo de la

fosforilacin oxidativa. Los hidrgenos (compuestos cada uno de un protn y un
electrn) que provienen de la oxidacin de los sustratos, principalmente por el ciclo de
Krebs, pasan a la cadena respiratoria, para llevarlos al oxgeno, y tomar la energa
derivada de ese transporte para "bombear" protones al exterior, generando una
diferencia de concentracin de stos entre el interior y el exterior. Dado que la
membrana impide su regreso, la acumulacin relativa de hidrogeniones en el exterior y
su tendencia a regresar, se convierte realmente en otra forma de energa, que puede
ser utilizada por la clula de la misma manera que un sistema adecuado aprovecha la
energa de una cada de agua para convertirla en energa elctrica, o mecnica, por
ejemplo.
Figura III.10. El mecanismo de la sntesis del ATP. A partir de la energa que se desprendera de
la combinacin de los tomos de hidrgeno provenientes del metabolismo, con el oxgeno, se
forma una diferencia de concentraciones de hidrogeniones entre el interior y el exterior de la
mitocondria. La energa con que estos tienden a regresar al interior es utilizada por una enzima
llamada ATP sintetasa, para producir el ATP a partir de sus componentes, el ADP y el fosfato.
d) La mitocondria cuenta con una protena, como la que se presenta en el esquema, la

cual, tomando la energa del regreso de los protones, es capaz de unir al adenosn
difosfato (ADP), con un fosfato ms, para formar el ATP.
De esta forma, las mitocondrias, de manera asombrosa y eficiente, se encargan de
transformar la energa de los enlaces qumicos de los intermediarios del metabolismo,
en los enlaces qumicos del ATP, que representa la forma de energa que es
aprovechada directamente por la mayora de los procesos celulares que la requieren.
Debido a esto, se dice que la mitocondria es como la "casa de mquinas" de la clula.
Adems, siendo la mitocondria una estructura cerrada debe contar con sistemas
adecuados para transportar del exterior las sustancias que necesita para su
funcionamiento. Cuenta con transportadores especficos y muy variados para el
movimiento de muchas sustancias, entre las que destacan, desde luego, el ADP y el
fosfato, que vienen del exterior, y el ATP, que debe salir para ser utilizado; adems,
hay una serie muy larga de otras sustancias necesarias, no slo para la fosforilacin
oxidativa, sino tambin para otras funciones, cada una de las cuales tiene un sistema
de transporte.
Como ya se mencion, adems de la fosforilacin oxidativa, la mitocondria realiza otras
funciones. Una de las ms importantes es la fragmentacin de los cidos grasos (vase
el captulo II), que son molculas largas, formadas por una cadena de unos 16 a 18
tomos de carbono e hidrgeno. A partir de los carbohidratos, el material que recibe la
mitocondria es el cido pirvico (en forma de piruvato). En la degradacin de las
protenas recibe aminocidos, que tambin debe modificar para aprovecharlos en el
ciclo de Krebs; requiere entonces una gran variedad de enzimas que transforman a
todas estas molculas en fragmentos de dos tomos de carbono, principal fuente de
alimentacin de este sistema metablico.
LOS CLOROPLASTOS
Las mitocondrias son a la fosforilacin oxidativa lo que los cloroplastos a la fotosntesis;
esta ltima funcin es una de las ms importantes, no slo para las plantas, sino para
todo el mundo biolgico. Prcticamente toda la energa de que depende la vida es
obtenida del Sol, mediante el proceso de la fotosntesis.
Los cloroplastos son tambin estructuras membranosas cerradas, constituidas por un
doble sistema de membranas. La figura III.11 muestra una micrografa electrnica de
uno de estos organelos y un esquema de su organizacin estructural. Como en el caso
de la mitocondria, el sistema membranoso interno es ms complicado que el externo, y
forma estructuras cerradas, llamadas tilacoides, que a su vez se renen para constituir
los llamados granos o grana. El cloroplasto es un poco ms complicado que la
mitocondria, pues suele contar con dos sistemas para la obtencin de formas diferentes
de energa; una es el mismo ATP que ya conocemos, que sirve como fuente directa de
energa y la otra el NADPH (nicotn adenn dinucletido reducido), que no es otra cosa
que una complicada molcula que tiene hidrgeno de un nivel energtico mucho ms
elevado que el del agua y que puede utilizarse para la sntesis de las molculas de
azcares, grasa y protenas. En las mitocondrias, los tomos de hidrgeno y los
electrones que participan en la fosforilacin oxidativa son de un nivel energtico no
muy diferente al del hidrgeno gaseoso y proporcionan la energa derivada de su
camino de descenso para unirse con el oxgeno y sintetizar el ATP. En la fotosntesis,
los electrones que participan parten del agua, es decir, de un nivel energtico bajo, y
para ser utilizados en la sntesis del ATP o producir hidrgenos de un nivel ms alto,
reciben energa que un sistema complicado de molculas toma de la luz solar.
Figura III.11. Micrografa de un cloropasto.
A continuacin se describe en forma sencilla el proceso de la fotosntesis (figura

111.12) :
a) La fotosntesis se inicia con un proceso complicado. Con la energa que proviene de
la luz, una molcula de agua se rompe para liberar oxgeno, dos protones (tomos de
hidrgeno sin su electrn), y un par de electrones, que proviene de los hidrgenos del
agua. Este par de electrones es energizado por el sistema molecular llamado
fotosistema II, semejante en su funcionamiento a la cadena respiratoria mitocondrial,
pero con diferentes componentes. Como en la mitocondria, los electrones previamente
energizados viajan hacia un nivel ms bajo, y energizan tambin el bombeo de
protones en las membranas de los tilacoides, generando una diferencia de
concentracin de stos. Acoplada al sistema est tambin una ATP sintetasa, que
aprovechando la diferencia de concentracin de los protones a ambos lados de la
membrana y su regreso, cataliza la unin del ADP con el fosfato para sintetizar el ATP.
b) En una segunda fase, los electrones que han descendido de nivel para sintetizar el
ATP son energizados de nuevo por la luz, ahora en el llamado fotosistema 1, e inician
un camino ms corto que los lleva finalmente a producir la molcula llamada NADPH,
cuya principal caracterstica es tener dos tomos de hidrgeno disponibles para
participar en la sntesis de los azcares.
Figura III.12. Esquema de la fotosntesis. Con la energa de la luz, dos sistemas producen el II
ATP y el I NADH. En la parte inferior se muestra cmo con el ATP y el NADPH que se producen en
la fotosntesis se incorporan luego los tomos de CO2 a un azcar. Los monosacridos, como la
sacarosa en la caa de azcar.
c) Una vez que en el proceso, la energa solar es convertida en la energa de los

enlaces del ATP, por una parte, y por la otra, en subir de nivel energtico a los
hidrgenos de la molcula de agua, ahora en el NADP (como NADPH), ocurre lo que se
seala en la parte inferior de la figura III.12, en la cual se muestra otro mecanismo
cclico que tiene lugar en el espacio intermembranal de los cloroplastos, y que se
conoce con el nombre de ciclo de Calvin, en honor de su descubridor. A partir de una
molcula de azcar, la ribulosa-5-fosfato, y con la utilizacin de tres molculas de ATP,
y dos de NADPH por cada una de CO 2, es posible llegar, en una serie de pasos, a una
molcula de seis tomos de carbono, la fructosa-6-fosfato, que luego puede convertirse
en glucosa y en almidn. Es claro que este proceso debe repetirse varias veces (seis)
para tener la ganancia neta de una molcula de azcar, segn la ecuacin siguiente:
6H2O + 6CO 2 (CH 2O) 6 +6O 2

Tambin es claro que si la incorporacin de una molcula de CO 2 requiere de tres de
ATP y dos de NADPH, la sntesis de una molcula de glucosa, de seis tomos de
carbono, requiere 18 de ATP y 12 de NADPH.
Recordemos ahora la distribucin de los tres componentes mencionados: los
fotosistemas II y I, que se encargan de la sntesis del ATP y del NADH,
respectivamente, estn en la membrana del tilacoide; en el espacio intermembranal,
que constituye la matriz del cloroplasto, es donde tienen lugar las reacciones del ciclo
de Calvin.
Otra de las reacciones que se seala en la figura III.12 es la formacin de glucosa y
almidn; en especial el segundo requiere de un sistema muy complicado de reacciones
que no tienen lugar en el cloroplasto, ni siquiera en la hoja de las plantas, sino en otros
rganos, como semillas, tubrculos, etctera.
En resumen, el cloroplasto es el que se encarga de capturar la energa del Sol y
atraparla, convertirla o almacenarla en los enlaces qumicos de los azcares.
Posteriormente, o bien los azcares son utilizados por otros organismos o dentro de la
misma planta, y a partir de ellos se obtienen las protenas, las grasas y otros
compuestos que los organismos necesitan. Por ltimo, aunque hemos presentado aqu
el esquema general de la fotosntesis en un cloroplasto, tambin en el caso de las
bacterias fotosintticas la fotosntesis se realiza en la membrana externa del
microorganismo y la matriz interna (al igual que sucede con la fosforilacin oxidativa).
LA VACUOLA
Las clulas vegetales cuentan con una vescula en su interior, la vacuola, que en
algunos casos puede llegar a ocupar gran parte del espacio interno. Este organelo est
encargado de almacenar distintos tipos de molculas pequeas, principalmente sales
(iones) y aminocidos, entre las primeras destacan el potasio, el fosfato y derivados de
l como pirofosfato o metafosfato, calcio y otros iones de distintos tipos. Las
vacuolas se encargan de tomar materiales que, o bien la clula requiere almacenar o le
son txicas; tambin se encarga de guardar en su interior muchas sustancias que, por
la concentracin que alcanzan y la presin osmtica que generan le pueden hacer dao
a la clula.
Algunos animales unicelulares, como los protozoarios, tienen tambin vacuolas que
pueden ser contrctiles. Las clulas guardan en ellas materiales que les son dainos o
intiles y cuando se ha acumulado una importante cantidad de ellos, la vacuola se
contrae y por algn punto de contacto con la membrana externa elimina su contenido
sacndolo al exterior.
Adems, las vacuolas cumplen funciones digestivas de diversas sustancias que son
tomadas del exterior por fagocitosis, como sucede en muchos protozoarios, o del
mismo interior de las clulas, pero que le son ya intiles o dainas.
LOS LISOSOMAS
Los lisosomas son estructuras membranosas cerradas, constituidas por una sola
membrana, y son ms pequeos que las mitocondrias. En la figura III.13 se presenta
una micrografa electrnica en la que se aprecian estas estructuras. Los lisosomas se
pueden obtener en estado de pureza por mtodos especiales de centrifugacin que
permiten separarlos de las mitocondrias, pues en los mtodos generales de preparacin
se obtienen juntos. Estos organelos, si se les rompe colocndolos en agua, o por medio
de algn detergente, ponen en evidencia una serie de actividades enzimticas muy
diversas, pero capaces de romper por hidrlisis (introduciendo en algunos enlaces
molculas de agua) lpidos, carbohidratos, cidos nucleicos, steres, etctera.
Figura III.13. Micrografas de clulas en las que se aprecian, a) una vacuola de una levadura y b)
los lisosomas de una clula.
Se considera que estos organelos representan los elementos necesarios para degradar
compuestos intracelulares en caso necesario, al poner en libertad las enzimas que
contienen, que podramos considerar destructivas.
Otro de los papeles de los lisosomas tiene lugar en algunas clulas, como las amibas o
algunos leucocitos, que cuando capturan por fagocitosis alguna partcula del medio
ambiente, forman una vescula de la membrana plasmtica a su alrededor.
Esta vescula se cierra y luego se funde con un lisosoma, y las enzimas de ste se
encargan de digerir la partcula extraa (que puede ser una bacteria, por ejemplo) que
ha sido fagocitada.
LOS CENTRIOLOS
Son dos cuerpos pequeos que se encuentran cerca del ncleo de las clulas, y tienen
la capacidad de duplicarse antes de que se inicie la divisin celular. En las clulas
ciliadas o flageladas, la duplicacin continuada de los centriolos representa el origen de
los cuerpos basales, que dan luego lugar a los cilios y flagelos y a sus llamados centros
cinticos o de movilizacin; de alguna forma los centriolos estn implicados en el
movimiento de estos componentes de la clula.
Estos corpsculos desempean una serie de importantes actividades en la organizacin
del movimiento interno de distintos componentes de la clula. En la figura III.14 se
muestra una micrografa electrnica en la que se pueden apreciar los centriolos de una
clula de una medusa en el momento de dividirse.
Figura III.14. Micrografa de una clula. Se pueden observar los centriolos.
LOS MICROTBULOS Y LOS MICROFILAMENTOS

Estas estructuras, como su nombre lo indica, representa formaciones de apariencia
tubular o filamentosa que se encuentran en el interior de prcticamente todas las
clulas, con caractersticas y disposicin a veces constantes y otras veces variables; se
encuentran en el citoplasma, ya sea aislados o asociados con centriolos, cilios y
flagelos. Estn compuestos por protenas llamadas tubulinas y tienen la capacidad de
contraerse. Estas estructuras intervienen en el movimiento celular primitivo, como por
ejemplo el de tipo amiboide de las amibas y los glbulos blancos. Tambin participan
en los movimientos del citoplasma celular, en la llamada ciclosis, o en el movimiento
de sustancias, o hasta de vesculas dentro de las clulas; muchos de estos
movimientos estn dirigidos por los microtbulos. Tambin los centriolos, que tienen
una funcin tan importante durante la divisin celular, pues parecen dirigirla estn
formados por microtbulos. Durante esta etapa de la vida celular, los microtbulos
tambin se asocian para constituir haces ms gruesos, que constituyen el huso
acromtico.
Los microfilamentos son estructuras semejantes a los microtbulos, formados por
distintos tipos de protenas, de las cuales las ms conocidas son la actina y la miosina,
que se encuentran en el msculo. Estas estructuras han sido objeto de muchsimos
estudios, y gracias a ellas sabemos que son las responsables de la contraccin
muscular. Las fibras de actina y de miosina se deslizan unas sobre otras, al tiempo que
rompen al ATP, y con su energa producen el acortamiento de las fibras y de las clulas
que las contienen. La imagen de la figura III.15b es precisamente de un msculo, y en
ella se aprecia la estructura microfilamentosa responsable de la contraccin.
Figura III.15. a) Micrografa de un microtbulo y b) de un microfilamento.
No slo las clulas musculares se mueven; ya sabemos, por ejemplo, del movimiento
amiboide de los leucocitos y las amibas. As, todos los movimientos de las clulas se
realizan por microfilamentos contrctiles. Sin embargo, todava est muy lejos el
conocimiento total de los mecanismos del movimiento interno de las clulas.
EL NCLEO
El ncleo ha sido considerado como el centro de gobierno de las funciones celulares;
suele ser la estructura ms voluminosa de las clulas, separada de manera imperfecta
del resto del citoplasma por una membrana que muestra grandes poros (vase la figura
III.16). En las micrografas electrnicas es relativamente fcil observar estos poros; sin
embargo, al estudiar las propiedades de la membrana nuclear se ha comprobado que
no obstante la presencia de un gran nmero de discontinuidades, que se antojaran
como orificios en la membrana nuclear, sta es impenetrable y capaz de desarrollar una
diferencia en el potencial elctrico a ambos lados; aunque la impermeabilidad y la
diferencia de potencial no se observan en todas las membranas nucleares que se han
estudiado.
Figura III.16. Micrografa de una clula en la que se ve claramente el ncleo.
El interior del ncleo, por otra parte, es una estructura relativamente uniforme cuando
las clulas no estn dividindose. En cuanto a su contenido, la parte ms importante es
el DNA y las protenas que a l se asocian, as como las enzimas relacionadas en la
duplicacin del DNA y la transcripcin, es decir, la sntesis de las diferentes molculas
de RNA a partir de la informacin contenida en el DNA. El DNA forma los cromosomas,
que es como se agrupa para organizar la informacin "escrita" que contiene, en una
especie de captulos. No se conoce con precisin la forma en que los cromosomas se
organizan dentro del ncleo; sin embargo, durante la meiosis, uno de los hechos ms
espectaculares es que la estructura nuclear se desintegra, y es posible identificarlos por
su forma. Durante el tiempo en que las clulas no estn en divisin los cromosomas no
son visibles, y parece que todos se encuentran formando una masa uniforme y
compacta en el interior del ncleo.
LA DIVISIN CELULAR
La divisin celular es uno de los fenmenos ms espectaculares de la naturaleza; tanto
desde el punto de vista morfolgico, como del bioqumico. Antes de iniciarse tiene lugar
la duplicacin del DNA. Mediante ella se hacen dos copias idnticas del DNA, las cuales
irn a dar a cada una de las dos clulas hijas resultantes. Tambin se elaboran las
protenas que lo recubren, de modo que, antes de iniciarse el proceso visible de la
divisin celular, ya se han generado dos "juegos" de cromosomas. En el siguiente paso
se observa la fase visible del fenmeno, en el cual se distribuyen los cromosomas para
las futuras clulas hijas, y se divide la clula madre. El fenmeno de la divisin celular
es tan asombroso que ha llamado la atencin de numerosos investigadores desde hace
muchos decenios; adems, produce la modificacin y la interaccin concertada de
prcticamente todo el interior de la clula.
Clsicamente se han distinguido en la parte visible de la divisin celular varias etapas,
las cuales se muestran en la figura III.17 en forma esquemtica: en la primera de
ellas, la profase, se observa que el contenido del ncleo adquiere la forma de un
grueso filamento; al final de este estadio desaparece la membrana nuclear.
Figura III.17. Esquema de la divisin celular y de sus fases.
En la metafase, el filamento que se form se fragmenta, dando lugar a una clara

definicin de los cromosomas, que se ordenan formando la placa ecuatorial.
En la anafase, etapa siguiente del proceso, se inicia la aparicin de los centriolos, uno
en cada polo celular, de donde irradian estructuras en forma de estrellas, que no son
otra cosa que microtbulos que resplandecen al observarlos a travs del microscopio.
En la anafase, los cromosomas que han de corresponder a cada una de las clulas hijas
empiezan a separarse, y un juego emigra hacia cada polo de la clula madre.
Finalmente, durante la telofase, o fase final, la porcin ecuatorial de la clula se
empieza a estrangular para dar lugar a dos clulas que regresan a su estado original.
As vemos que no todos los elementos participantes provienen del ncleo de la clula,
aunque parezca que el fenmeno tiene su origen en el ncleo y que lleva a la formacin
de dos nuevas clulas, habitualmente con las mismas caractersticas que la clula
madre.
LA SNTESIS DE LAS PROTENAS
En el ncleo se llevan a cabo los principales fenmenos relacionados con la
transferencia de la informacin gentica y su utilizacin. En el ncleo se encuentra el
DNA, y ah tienen lugar los procesos de duplicacin de esta molcula como fase
preparatoria a la divisin celular. Es tambin en el ncleo donde se realiza la
transcripcin, es decir, la sntesis de las molculas de RNA que se necesitan para la
sntesis de las protenas. Las molculas de RNA son enviadas al citoplasma, que es
donde tiene lugar finalmente la traduccin de la informacin que contienen, es decir, la
sntesis de las protenas, a partir de la informacin enviada desde el ncleo. Para
realizar estas funciones, el ncleo, adems de las molculas de DNA y las protenas
asociadas a l, debe contar con un buen nmero de enzimas que se encarguen tanto de
la duplicacin como de la transcripcin (figura III.18). En el ncleo se encuentra
tambin un gran nmero de efectores que intervienen en la regulacin de la sntesis de

las protenas; en este sentido, debemos recordar que hay mecanismos de induccin y
represin de la sntesis de las enzimas y otras protenas que la clula necesita.
Figura III.18. Esquema que muestra cmo se sintetizan las protenas, y otras capacidades, como
la duplicacin del DNA. El esquema y la nomenclatura comparan la sntesis de una protena con el
proceso de descifrar un mensaje que, adems, tiene la capacidad de duplicarse.
Para la sntesis de las protenas, la informacin gentica contenida en el ncleo debe

ser transferida al citoplasma, donde debe ser "traducida"; el mecanismo se muestra en
la figura III.18. A partir del DNA nuclear, se sintetiza el RNA mensajero, que sale al
citoplasma para ser utilizado por los ribosomas, convirtiendo la informacin que trae en
protenas, por un mecanismo muy sencillo: por cada tres nucletidos del RNA se
acomoda un aminocido, y as se forma una cadena de stos, que constituye la
protena. Este proceso, como ya se seal, tiene lugar en el retculo endoplsmico
rugoso de las clulas, e intervienen muchas molculas y enzimas; hay un RNA
ribosomal, y otro ms llamado RNA de transferencia, que participan para ir formando la
cadena de aminocidos, segn la informacin que trae el RNA mensajero.
LA DIFERENCIACIN CELULAR
Finalmente, hemos de tener en cuenta que no siempre una clula da lugar a otra
exactamente igual. Tambin hay mecanismos de diferenciacin que hacen que, a partir
de una sola clula, el huevo, resulten clulas tan diferentes como pueden ser las
neuronas, las clulas musculares, las seas, los eritricitos, etctera.
EL NUCLEOLO
Dentro del ncleo se encuentra tambin un corpsculo fcilmente identificable por
medios pticos, el nucleolo. Aunque no se conocen todas sus funciones, s se sabe que
es el responsable de la sntesis del RNA de los ribosomas el llamado RNA ribosomal
y que es el principal componente de esas partculas, que a su vez son las responsables
de la sntesis de las protenas.
EL CITOSOL
El citosol no es un organelo, ni puede considerarse como tal; sin embargo, debemos
tener presente que no se trata de un simple ambiente inerte que sirva slo de asiento a
los organelos y otras estructuras celulares. El citosol es en primer lugar el componente
ms extenso de la clula, y contiene una cantidad enorme de enzimas, muchas de las
cuales funcionan de manera concertada para constituir vas metablicas. Por otra parte,
el citosol es el paso obligado en el camino de tantos miles de molculas que van de
uno a otro componente de la clula.
Entre los caminos metablicos que tienen lugar en el citosol se encuentra la gluclisis,
que es una serie larga de reacciones que convierten a la glucosa en cido pirvico o
lctico en algunas clulas, o en alcohol etlico en otras, por ejemplo, en las levaduras.
Es ah donde tienen lugar los cambios necesarios para llevar a muchas molculas o sus
partes hacia el ciclo de los cidos tricarboxlicos.
Cuando las protenas, o parte de sus componentes se convierten en azcares, como
sucede durante periodos de ayuno prolongados, utilizan gran parte de la misma va en
un proceso que se llama gluconeognesis, que tambin tiene lugar en el citosol. La
sntesis de los cidos grasos sigue un camino que est organizado como un complejo
multienzimtico (supramacromolecular) y que se encuentra en el citosol. Las fases
preparatorias para utilizar los aminocidos en la sntesis de las protenas se realizan en
el citosol. Estos son slo unos cuantos de los cientos de caminos metablicos que
siguen para producir los varios miles de molculas que constituyen a las clulas. En la
figura III.19 se presentan algunos de ellos.
Figura III.19. Esquema de algunas de las vas metablicas que existen en el citosol.
No obstante el tamao de una clula, lo descrito en este libro representa slo una
pequesima parte de las miles de reacciones que ocurren en su interior; su

organizacin y sistematizacin son tales, que permiten que en tan diminuto espacio se
lleve a cabo uno de los fenmenos naturales ms complicados: la vida.
I V .
L A
E S P E C I A L I Z A C I N
C E L U L A R
EN LOS captulos anteriores hemos descrito muchas funciones celulares de distintos

tipos, pero quiz hemos dejado la impresin de que las clulas son todas iguales, o al
menos muy semejantes. Por un lado, esta es la situacin de los organismos
unicelulares, o de los casos ms sencillos de organizacin multicelular, como en las
esponjas; en estos organismos, millones de clulas iguales se agrupan para formar un
"organismo", que en realidad no es tal, sino una asociacin de clulas iguales. Sin
embargo, a medida que los organismos se vuelven ms complicados, se va produciendo
la distribucin del trabajo entre distintos tipos de clulas, y stas deben a su vez
especializarse para realizar con mayor eficiencia las funciones que les han sido
encomendadas dentro del concierto de todo el organismo.
La especializacin, independientemente de que puede reconocerse por las
manifestaciones fisiolgicas, o de comportamiento macroscpico, tiene una
representacin bioqumica o molecular, que en muchos casos se conoce con cierto
detalle. A manera de ejemplos se describen a continuacin algunas de las principales
propiedades que distinguen en su funcionamiento y en su estructura a algunas clulas.
LOS ORGANISMOS PROCARIOTES
Despus de los virus, que son propiamente seres vivos, sino una especie de agregados
moleculares que dependen de distintos tipos de organismos vivos para reproducirse y
manifestar ciertas actividades muy limitadas (vase el captulo I), tenemos a los
procariotes, que s tienen vida propia y cuentan con una gran diversidad de especies y
una enorme capacidad funcional. Una bacteria, por ejemplo, puede vivir aislada si se
encuentra en condiciones adecuadas para nutrirse y realizar con xito su reproduccin.
Una de las caractersticas de los procariotes, adems de que todas las clulas de una
especie son semejantes, es que representa el mnimo de elementos estructurales y
funcionales y con vida independiente, al grado que, por ejemplo, no tienen siquiera un
ncleo, sino una especie de agregado molecular en el que se encuentra el DNA
habitualmente en un solo cromosoma.
Un procariote, para transformar su energa, dispone de su propia membrana externa, y
no de la mitocondria ni del cloroplasto, que en las clulas eucariotes son las estructuras
especializadas para la fosforilacin oxidativa o la fotosntesis.
Los procariotes, sin embargo, a pesar de que no tienen una estructura complicada a
simple vista, tienen una diversidad de funciones que difcilmente podemos imaginar
"contenida" en tan pequeas dimensiones. Una bacteria o un bacilo son verdaderas
obras de arte y maravillas de acomodo de miles de molculas que interactan de forma
ordenada para producir tambin miles de cambios en cada instante.
Es tal la complejidad del funcionamiento de los procariotes, que admira, por ejemplo, la
capacidad que algunos microorganismos han tenido para atacar al hombre. A pesar del
desarrollo de la ciencia y la medicina, an tenemos enfermedades infecciosas de
animales, plantas y humanos que estn muy lejos de poderse controlar.
LOS EUCARIOTES
Los eucariotes, por el contrario, son clulas mucho ms organizadas; se piensa que
provinieron de la evolucin de los procariotes. Su caracterstica principal es que
cuentan con una estructura celular bien definida; de hecho, el nombre significa que
tienen un ncleo claro y bien estructurado. Hay una gran cantidad de especies de
eucariotes unicelulares, unos de utilidad para el hombre, como las levaduras, y otros
dainos, como los microbios que producen el paludismo, la amibiasis y muchas otras
enfermedades.
LOS ORGANISMOS UNICELULARES
Como ya se mencion, hay una gran diversidad de microorganismos independientes

unicelulares. Revisemos algunas de sus caractersticas ms interesantes.
Las levaduras son microorganismos unicelulares de tipos muy diferentes; pertenecen a
los hongos, y cuentan con muchas especies distintas. Tal vez las ms conocidas sean
las que se utilizan para la elaboracin del vino, la cerveza y el pan, que pertenecen al
gnero Saccharomyces. La utilidad de la levadura se remonta a pocas bblicas, cuando
no se saba nada acerca de su naturaleza. Se dice que No descubri por casualidad el
vino; tambin se cuenta que una mujer de la misma poca dej descuidada la masa de
trigo, y se encontr con que se haba inflado, y al cocerla dio lugar a un producto ms
esponjoso y apetecible que la harina con agua y cocida. El proceso de elaboracin de la
cerveza es ms complicado; se requiere germinar la cebada y prepararla en forma de
malta para luego fermentarla con levadura.
Con el paso de los aos y los siglos, los procedimientos se fueron perfeccionando para
lograr mejores productos. La diversidad de panes que hay en el mundo es increble. La
elaboracin del vino alcanza grados admirables de complejidad y hay miles de cervezas
distintas.
Figura IV.1 Micrografa electrnica de una levadura.
Nos podemos preguntar ahora cmo es que la levadura interviene en la elaboracin de

estos productos. Como ya se mencion en el captulo II, la forma en que la levadura
degrada la glucosa y otros azcares difiere de la manera en que lo hacen los animales;
de cada molcula de glucosa produce dos de alcohol y una de bixido de carbono:
C6H12 O 6 2CH3 - CH 2 - OH + 2CO 2

El alcohol es el componente principal de vinos y cervezas; el sabor particular de cada
uno depende del material que se utilice para fermentar y de la cepa de levadura;
adems de los vinos de uva, los hay de miel, y se les puede preparar de distintos tipos
de materiales azucarados. Hay igualmente una gran cantidad de otros materiales
fermentados; nada ms en nuestro pas existen el pulque, el pozol, el tesgino, el
tepache, etc. Hay otro proceso que se agrega a la fermentacin y que permite la
elaboracin de ms bebidas alcohlicas: se fermenta casi cualquier material que
contenga azcares o almidones, como el jugo de caa, la papa, el maz, el trigo, la
cebada, etc., y luego se destila el fermentado para evaporar y condensar el alcohol, el

cual se evapora como una mezcla de agua, 40% de alcohol y otros materiales voltiles,
que le dan un sabor variable. De este procedimiento se obtienen los licores como el
coac, el ron, el tequila, etc., que no son en realidad sino soluciones de alcohol al 40%,
con distintos aromatizantes.
El pan se produce por la sencilla razn de que las levaduras fermentan los azcares de
la masa, y el bixido de carbono (que es un gas) queda atrapado. Al cocer la masa, las
pequesimas burbujas del gas se dilatan y hacen que el pan se esponje.
Sin embargo, no fue sino hasta principios del siglo XIX cuando Schwann, en Alemania,
descubri que el material que se utilizaba para producir todas estas fermentaciones era
un organismo vivo. Sin embargo, no fue fcil convencer a nadie de esta realidad; sus
afirmaciones le valieron prcticamente la enemistad de los mismos cientficos de la
poca, como Liebig, tambin alemn y sabio de gran influencia. Hubieron de pasar
muchos aos para que Pasteur hiciera sus clebres estudios sobre la fermentacin en la
produccin de la cerveza francesa. Sus resultados fueron relativamente sencillos;
encontr que la mala calidad de la cerveza de su pas (incapaz de competir con la
alemana) se deba a que durante las fermentaciones se producan contaminaciones con
otros microorganismos, que malograban el proceso. Sus descubrimientos llevaron a
mejorar la cerveza francesa, aunque no al grado de la alemana.
Hacia finales del siglo XIX, Buchner, tambin alemn, encontr que era posible romper
las clulas de levadura y todava lograr la fermentacin. Fue entonces cuando surgi el
planteamiento de que la fermentacin era producida por ciertas sustancias, que se
llamaron enzimas (que quiere decir "de la levadura"), capaces de convertir la glucosa
en alcohol por medio de una serie de pasos secuenciales. Este descubrimiento estimul
a muchos otros investigadores, que poco a poco lograron definir todas y cada una de
las reacciones de la fermentacin. En realidad ste fue el nacimiento de la bioqumica.
Despus, otros estudios llevaron a descubrir que la degradacin de la glucosa es
semejante en los animales. Karl Neuberg encontr tambin que la levadura, en
condiciones especiales, puede producir glicerol, que se us para fabricar nitroglicerina
en la primera Guerra Mundial. Haba nacido la biotecnologa, pero tambin el mal uso
que frecuentemente hacemos los humanos de nuestros conocimientos.
Durante muchos decenios, sabios de todo el mundo continuaron estudiando a la
levadura por curiosidad; muchas industrias mejoraron sus procesos productivos de
bebidas y de pan; actualmente, en el mundo se producen miles de toneladas de estas
clulas maravillosas, que tan extraordinarios productos nos brindan.
Ya en pocas ms recientes se ha encontrado que la levadura tambin se puede utilizar
para producir sustancias muy diferentes a ella, al introducirle, por tcnicas de
ingeniera gentica, genes de enzimas de otras clulas. Es indudable que falta mucho
por conocer en relacin con estos microorganismos.
Hay tambin otros microorganismos benficos para el hombre, como algunas algas
microscpicas. En Mxico, por ejemplo, existe el caso de la espirulina, que se utiliza
como complemento de la alimentacin. Desafortunadamente se exageran sus
propiedades y se pretende, sin razn, que una cpsula sustituya a una buena
alimentacin.
Pero as como hay organismos unicelulares buenos, los hay malos; dentro de los
propios hongos hay algunos que atacan al hombre y a los animales. Tanto la medicina
humana como la veterinaria tiene un captulo especial, la micologa, dedicado al estudio
de las micosis, enfermedades producidas por distintas especies de hongos: las tias, el
pie de atleta, la actinomicosis y muchos otros padecimientos.
Los protozoarios, otro tipo de organismos unicelulares, incluyen muchas especies de
parsitos, es decir, organismos que no tienen la capacidad de vida libre, y que por lo
tanto deben vivir a expensas de otros seres vivos.
He aqu las caractersticas de los protozoarios dainos y de los efectos que producen en
humanos y animales:
Las amibas. Invaden nuestro organismo y se asientan en el intestino, en el cual
producen ulceraciones y dao. Tambin pueden establecerse en otros rganos como el
hgado y producir lesiones extensas en l.
Los plasmodios. Son microorganismos que producen el paludismo y tienen la
particularidad de introducirse en nuestro organismo, alojarse dentro de nuestros
glbulos rojos y destruirlos. Esta es tambin una de las enfermedades ms importantes
que aquejan a los humanos.
LOS ORGANISMOS PLURICELULARES
Finalmente llegamos a los organismos pluricelulares, que desde los ms sencillos,
cuentan con ventajas que les fue dando la evolucin, al agregarse clulas y sufrir el
proceso llamado diferenciacin. Por medio de ste, durante las divisiones sucesivas de
el huevo, la clula de la que provienen todas las clulas de un animal o planta, se
producen cambios que vienen programados en el DNA, que dan lugar a cambios en la
forma, el comportamiento y la bioqumica de los distintos tipos celulares. Pero estos
cambios no se efectan por simple azar; dan lugar a ventajas de la asociacin de
distintos tipos de clulas y la reunin de verdaderas especialistas en determinadas
funciones produce un organismo con capacidades enormemente mayores. Esto lo
apreciamos mejor si pensamos en el grado mximo de especializacin que ha logrado
el ser humano frente a los dems organismos vivos.
UNA CLULA MUSCULAR
En la figura IV.2 se presenta la micrografa electrnica de un corte longitudinal y otro
transversal de un msculo de los llamados estriados o esquelticos, que corresponden
al tejido muscular voluntario de los animales. Resaltan dos tipos de estructuras: en
primer lugar un material fibroso de disposicin regular en las miofibrillas, constituido
con microfilamentos que en el corte longitudinal muestran una estructura definida en
bandas claras, alternadas con bandas oscuras. En la misma figura se seala la
nomenclatura de las diferentes zonas que se ven en el corte longitudinal. Otro de los
detalles importantes que se observa en la micrografa electrnica, es la distribucin
uniforme y repetida de formaciones de una red tubular, llamada retculo endoplsmico,
entre las miofibrillas. Rodeando a stas se encuentra el material que representara al
citosol de otras clulas, y que en el msculo recibe el nombre de sarcoplasma. Adems
de las estructuras mencionadas entre las miofibrillas se encuentra tambin un nmero
variable de mitocondrias, dependiendo del msculo de que se trate; mientras ms
activo es el msculo, mayor cantidad de estos organelos hay, y ms uniforme es su
arreglo alrededor de las miofibrillas.
Figura IV.2. Micrografa electrnica de una fibra muscular,

microfilamentos, que son los elementos contrctiles del msculo.
en
la
que
se
aprecian los
En la figura IV.3 se muestra luego la composicin de las unidades de un msculo; las

zonas I se alternan con las zonas A, para las que tambin se ha descrito una estructura
definida; pero lo importante es que ambas estn formadas por microfilamentos, y
representan una especializacin de stos, imbricados o empalmados unos sobre otros,
los filamentos gruesos de la zona A y los delgados de la zona I, ambos fijados por sus
extremos a una especie de placa comn.
Figura IV.3. Representacin de las unidades funcionales de una fibra muscular, en donde se
muestra ms claramente su funcionamiento.
Si se separan las protenas de un msculo se encuentra una proporcin importante de

dos componentes, la actina y la miosina, que forman un complejo entre ellas
denominado actomiosina. Estas dos molculas asociadas son capaces de romper al ATP,
para dar ADP y fosfato inorgnico, produciendo al mismo tiempo el acortamiento de
esta estructura fibrilar. Los estudios realizados han propuesto el esquema que se
representa en la figura IV.4. Segn la teora, la miosina tiene la actividad de ATPasa
(rompe al ATP para dar energa), y se encuentra asociada con la actina de tal modo
que cuando se rompe el ATP, la energa del enlace fosforilado se utiliza para que las
dos molculas se deslicen una sobre otra, produciendo el acortamiento del complejo
molecular.
Figura IV.4. El mecanismo de la contraccin de una fibra muscular.
Si se toma en cuenta que un msculo est formado por millones de unidades de este
tipo, no es difcil extrapolar lo que sucede con la asociacin actina-miosina en el rgano
completo y aceptar el modelo propuesto.
Resta por describir el mecanismo que se ha propuesto para explicar la produccin de la
contraccin muscular ante la llegada de una seal, o sea una orden transmitida del
cerebro u otras zonas del sistema nervioso por una fibra nerviosa para que se inicie el
proceso.
Como se ve en la figura IV.5, las unidades de que est compuesto el msculo tienen
una distribucin especial y regular del retculo endoplsmico. Este sistema posee la
capacidad de capturar al calcio (CA2+ ) del sarcoplasma, de manera que en ste,
durante el reposo, su concentracin es muy baja. En el momento en que llega a la
clula un impulso nervioso, se produce un cambio elctrico en la membrana, y ello da
lugar a que el retculo sarcoplsmico libere al sarcoplasma parte del calcio que tiene. La
hidrlisis o ruptura del ATP por la miosina requiere del calcio, de manera que la
liberacin de ste parece ser la que realmente desencadena la actividad de la miosina y
la contraccin muscular.
El mecanismo de la relajacin, es decir, la interrupcin de la contraccin, es muy
sencillo; cuando cesa el estmulo nervioso, el retculo sarcoplsmico vuelve a su estado
anterior y por mecanismos especiales, captura el calcio que haba liberado. Al disminuir
la concentracin de ste, que se requiere para que la miosina rompa al ATP y se
contraiga, se detiene tambin la contraccin de la fibra muscular, como se representa
en la figura IV.5.
Figura IV.5. Al llegar un impulso nervioso, con la orden de contraer un msculo, la liberacin de
iones de calcio (Ca 2+), que se requiere para que la actomiosina hidrolice al ATP, es la que
realmente desencadena la contraccin.
Mediante estos procesos, descritos en forma simplificada, los seres vivos cuentan con
uno de los sistemas ms eficientes que se conocen para transformar la energa qumica
(del ATP) en energa mecnica. Ninguna mquina construida por el hombre rene la
velocidad de respuesta, ni la necesidad de una seal tan pequea para funcionar, ni la
eficiencia para transformar una energa en otra. El msculo, con su sistema de
microfilamentos, es slo un ejemplo de este tipo de mecanismo; dentro de los cuales
hay otros sistemas de movilizacin celular, como los de los seudpodos y el
movimiento amiboide, que existen en muchas clulas de organismos unicelulares y
pluricelulares.
LAS CLULAS NERVIOSAS
Probablemente el grado mximo de especializacin de una clula est representado por
las neuronas, que se encargan casi fundamentalmente de transmitir y modular la
transmisin de los impulsos nerviosos. La naturaleza se vale de este mecanismo,
aparentemente sencillo, y conecta unas clulas con otras, para integrar el
funcionamiento de sistemas que pueden ser tan sencillos como un arco reflejo,
constituido por dos neuronas, o tan complicadas como los procesos racionales, la
percepcin, etctera.
La figura IV.6 es la representacin de una neurona tpica; se trata de una clula que
cuenta con un cuerpo, donde se encuentra el ncleo, y una serie de prolongaciones,
unas cortas llamadas dendritas, y otras ms largas llamadas axones. Las primeras se
encargan de recibir los impulsos nerviosos y las segundas de conducirlos y
transmitirlos. Las terminaciones nerviosas, axones y dendritas, permiten a las clulas
establecer conexiones entre s. De esta forma se integran circuitos desde los ms
sencillos hasta los muy complicados por la conexin de muchsimas de ellas,
mediante uniones que establecen las terminaciones mencionadas, y que reciben el
nombre de sinapsis. Las sinapsis representan sitios especializados que se forman entre
las terminaciones de una neurona y la superficie de otra, y son capaces de establecer
conexiones entre ellas, al permitir el paso del impulso nervioso, habitualmente en un
solo sentido.
Figura IV.6. Representacin de una neurona.
Las clulas nerviosas deben su principal caracterstica a sus membranas, que son las
responsables de la conduccin del impulso nervioso o corriente nerviosa. Si se
introduce un microelectrodo finsimo, hecho de un tubo de vidrio estirado al calor, en el
axn de una clula nerviosa, y se coloca otro en el exterior, se observa una diferencia
de potencial (voltaje) de aproximadamente 90 milivoltios (casi 0.1 voltios). La figura
IV.7 muestra el origen de ese potencial; la membrana, que se encuentra rodeada por
un medio rico en iones de sodio (NA +), y pobre en iones de potasio (K +), cuenta con
un sistema de transporte, una ATPasa, que al romper molculas de ATP para dar ADP y
fosfato y con la energa obtenida de la reaccin, es capaz de expulsar tres iones de
sodio al exterior e introducir dos iones de potasio. La distribucin desigual de estos
iones, y la tendencia a salir de los de potasio, son las responsables de que se
establezca el potencial elctrico antes mencionado.
Adems del sistema de generacin del potencial elctrico hay tambin en la membrana
un par de canales especficos, capaces de permitir la salida del potasio y la entrada del
sodio, y as producir la descarga del potencial que se haba generado durante el reposo
(figura IV.7). En otras palabras, la conduccin del impulso nervioso es una onda que se
mueve a lo largo de las terminaciones nerviosas, en la cual los iones de sodio entran y
los de potasio salen de la terminacin nerviosa. Este sencillo mecanismo es la base de
la conduccin del impulso nervioso. Una vez que el impulso pasa, hay una ATPasa, que
con su capacidad de "bombear" iones restituye el potencial que se haba perdido o
disminuido.
Figura IV.7. El potencial elctrico de una clula nerviosa, su origen y su utilizacin para la
conduccin nerviosa. sta no es sino la propagacin de una onda de disipacin del potencial,
originada por la salida del potasio previamente expulsado, por canales inicos especficos.
Al llegar el impulso nervioso al extremo del axn, mediante el contacto que existe con
otra neurona, a travs de una sinapsis, se transmite por un mecanismo que puede ser
elctrico o qumico. En el caso del mecanismo elctrico, simplemente se transmite de
una neurona a otra la depolarizacin, pasando el impulso de una clula a otra. En
muchos otros casos, cuando el impulso nervioso llega la sinapsis, en lugar de transmitir
la depolarizacin directamente, de la terminacin llamada presinptica produce la
liberacin de sustancias qumicas especficas, que varan de unas neuronas a otras en
las distintas regiones del sistema nervioso, y que por su papel reciben el nombre de
neurotransmisores. El neurotransmisor liberado al espacio intersinptico es como una
seal que captan receptores tambin especficos de la postsinapsis, los cuales luego
dan lugar a una respuesta, que suele ser la generacin o el relevo del impulso
nervioso, que sigue su camino. En la figura IV.8 se muestra en forma esquemtica el
mecanismo de la neurotransmisin qumica.
Como se seala en la figura IV.8, la neurotransmisin qumica no siempre da lugar a
que el impulso nervioso siga adelante; con frecuencia se encuentran sinapsis en las que
el neurotransmisor liberado, en lugar de generar un nuevo impulso nervioso en la
neurona siguiente, produce un cambio tal que bloquea o disminuye el efecto de otros
impulsos llegados de otra u otras neuronas. Este es el caso de los neurotransmisores
inhibidores, que actan como moduladores de la transmisin sinptica, y su
importancia reside en que son una especie de "freno" de la transmisin de los impulsos
nerviosos, que se regulan por este mecanismo.
En cuanto al mecanismo de la neurotransmisin, como en el msculo, los movimientos
de Ca 2+ desempean un papel de gran importancia en el fenmeno. La liberacin del
neurotransmisor no se produce en un ambiente libre de este catin, y durante la
liberacin del neurotransmisor se produce la captura de una cantidad de iones de
calcio, que guarda relacin con la cantidad liberada del primero. Los movimientos del
Ca 2+ , como en el msculo, parecen originarse en cambios de permeabilidad de la
membrana, como consecuencia de la depolarizacin que por la conduccin llega hasta
la presinapsis.
Figura IV.8. La transmisin sinptica.
LAS CLULAS SENSORIALES

Las clulas sensoriales cuentan con una extraordinaria especializacin, y en realidad
son parte del sistema nervioso y pueden considerarse como neuronas modificadas para
la funcin que requiere el organismo. El caso ms sencillo es tal vez el de las clulas
auditivas, que pueden recibir las vibraciones del aire a travs de la vibracin del
tmpano, que se transmite por la cadena de huesecillos del odo externo. Se trata
simplemente de clulas capaces de percibir vibraciones y trasformarlas en impulsos
nerviosos, que son transmitidos luego a los centros auditivos del cerebro para su
procesamiento e integracin final para la percepcin. El caso de las clulas del tacto es
muy similar, pero se trata de neuronas modificadas que responden a cambios en la
presin. En ambos casos, cuando se aplica el estmulo correspondiente, la vibracin en
las clulas auditivas o la presin sobre los receptores tctiles, se abren canales inicos
en su superficie que dan lugar a la depolarizacin de su potencial elctrico y luego a su
transmisin como ondas de esta depolarizacin a otras neuronas y finalmente al
sistema nervioso central.
En el caso del gusto y del olfato existen unos receptores especiales en su membrana,
que pueden interactuar con gran diversidad de molculas en concentraciones variables,
mayores para los receptores del gusto, pero sumamente bajas en el caso de los
olfatorios. Estos receptores, al recibir el estmulo por interactuar con alguna molcula
del medio ambiente o de un alimento, a travs de complicados mecanismos tambin
dan lugar al mismo cambio del potencial de la membrana, y luego lo transmiten a otras
neuronas y al sistema nervioso central.
Tal vez el caso ms asombroso es el de los fotorreceptores, de la retina, por ejemplo.
En este caso, como se muestra en la figura IV.9, la luz, al incidir sobre una molcula
derivada de la vitamina A, el retinal, lo modifica, y como consecuencia de ello la forma
modificada del retinal desencadena una serie de acontecimientos que llevan finalmente
al cierre de unos canales del fotorreceptor y a su modificacin en la actividad elctrica,
lo contrario de lo que sucede en otros receptores. Esta modificacin de la actividad
elctrica tambin se transmite luego a otras neuronas y se enva al sistema nervioso

central.
Figura IV.9. El funcionamiento de un receptor de la retina. La luz es capaz de actuar sobre el

retinal, parte de la protena rodopsina, y dar lugar al cierre de los canales de sodio de esas
clulas. Este cambio del potencial de la membrana luego se transmite hacia el cerebro como un
impulso nervioso.
Debe quedar claro que sta es una sobresimplificacin de los mecanismos, y que los
fenmenos de la percepcin son mucho ms complicados que lo que aqu se ha
descrito, pues no slo implican la recepcin de los estmulos correspondientes a cada
uno de los sentidos, sino tambin la transmisin al sistema nervioso central, su
integracin y procesamiento para completar el fenmeno global de la percepcin.
UNA CLULA ADIPOSA, UNA CLULA FLOJA?
Podramos pensar que las clulas adiposas slo almacenan grasa y que su actividad
metablica es casi nula. Pero aunque tiene una escasa cantidad de citoplasma en una
pequea capa que rodea a una gran gota de grasa, su actividad metablica es intensa,
el papel de almacenes de grasa implica tambin un constante recambio de sta,
prcticamente en cualquier comida, y las clulas realizan una constante degradacin y
sntesis de las grasas. El proceso no es sencillo y adems requiere de una cantidad
elevada de energa, por lo que el tejido adiposo, como muchos otros, tambin necesita
una vascularizacin profusa. sta es una de las razones por las cuales las personas
obesas, al perder peso, no slo pierden grasa, sino tambin un tejido metablicamente
activo y organizado.
Figura IV.10. Una clula adiposa y sus actividades.
LAS CLULAS DEL HGADO

Una clula heptica es tal vez la que realiza mayor actividad metablica en el
organismo animal; es el almacn de azcares entre nuestras comidas, y es la que se
encarga de proporcionarla a las dems clulas cuando no ingerimos alimento, adems,
en los periodos prolongados de ayuno, puede fabricarla a partir de otros materiales,
principalmente los aminocidos. El hgado es tambin el principal sitio de degradacin
de las molculas de grasa; las rompe en fragmentos ms pequeos y los distribuye,
principalmente al msculo. Tambin tiene como papel el hepatocito, la sntesis de
muchas protenas para el plasma sanguneo. El hgado es el sitio principal de
destruccin o neutralizacin de sustancias propias del organismo, pero tambin de
otras extraas a l, como txicos, medicamentos, etctera. La especializacin del
hgado es tal, que puede considerarse como el rgano metablico por excelencia.
OTRAS CLULAS
Los ejemplos que hemos mencionado no son sino una pequea parte de las
especializaciones que existen. He aqu algunos ms. Las clulas renales tienen como
papel filtrar nuestra sangre mediante complicados mecanismos de intercambio de muy
diferentes sustancias. En las plantas, las clulas de las races tienen tambin
mecanismos de gran eficiencia para capturar del suelo agua y sales. Un fenmeno
semejante ocurre con las intestinales. Estn tambin las clulas de nuestras glndulas,
especializadas en la produccin y liberacin de hormonas muy diversas.
A fin de cuentas, la descripcin de la clula que se realiz en la mayor parte de este
pequeo libro es slo un esquema alrededor del cual la naturaleza ha hecho cambios
extraordinarios que le permiten realizar funciones tan diversas como las descritas. No
obstante el tamao de cada una de las clulas, es casi inimaginable y hasta ahora en
gran parte desconocida la cantidad, variedad y precisin de las funciones que pueden
introducirse en estructura tan pequea, con molculas mucho ms pequeas,
organizadas mediante una estructura y organizacin asombrosas.
REFERENCIAS
R E F E R E N C I A S
Estos libros ofrecen la posibilidad de profundizar en lo tratado en este libro. Los

primeros son de divulgacin, o muy sencillos, y los dos ltimos ms especializados.
Pea, A. Las membranas de las clulas. La Ciencia desde Mxico. Fondo de Cultura
Econmica, SEP, CONACYT, Mxico, 1986.
Pea, A. y G. Dreyfus. La energa y la vida. La Ciencia desde Mxico. Fondo de Cultura
Econmica, SEP, CONACYT, Mxico, 1990.
Pea, A. Fisiologa 1. Consejo Nacional para la Enseanza de la Biologa, Editorial
Continental, Mxico, 1983.
Pea, A. Qumica biolgica. Consejo Nacional para la Enseanza de la Biologa. CECSA,
Mxico, 1983.
Laguna, J. y E. Pia. Bioqumica. La Prensa Mdica Mexicana, Mxico, 1990.
Pea, A., A. Arroyo, A. Gmez-Puyou, C. Gmez y R. Tapia. Bioqumica, segunda
edicin. Limusa, 1988.

¿Cómo Funciona Una Célula - Fisiología Celular

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¿Cómo Funciona Una Célula - Fisiología Celular

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CMO FUNCIONA UNA CLULA?

Autor: ANTONIO PEA

Dr. Antonio Alonso

Primera edicin, 1995

Agradezco muy en especial a

Glucosa 2C0 2 + 2 molculas de alcohol etlico

Figura 1. Sistema general para obtener organelos celulares. A partir de un homogeneizado de

el papel que desempearon los microorganismos en estas investigaciones; aunque

I. LAS MOLCULAS Y LAS CLULAS

I. LAS MOLCULAS Y LAS CLULAS

I. LAS MOLCULAS Y LAS CLULAS

Los azcares simples o monosacridos se pueden convertir en otros, tambin

CH3-CH2-CH2-CH2- ... CH2-COOH

I. LAS MOLCULAS Y LAS CLULAS

Los fosfolpidos tienen la propiedad de que su parte compuesta por la cadena

I. LAS MOLCULAS Y LAS CLULAS

I. LAS MOLCULAS Y LAS CLULAS

LOS CIDOS NUCLEICOS

I. LAS MOLCULAS Y LAS CLULAS

I. LAS MOLCULAS Y LAS CLULAS

Las reglas para la duplicacin del DNA y la transmisin de las caractersticas

I. LAS MOLCULAS Y LAS CLULAS

OTROS COMPONENTES DE LAS CLULAS

I. LAS MOLCULAS Y LAS CLULAS

I. LAS MOLCULAS Y LAS CLULAS

Figura I.12. Un complejo multienzimtico. La agregacin de varias enzimas dentro de un complejo

I. LAS MOLCULAS Y LAS CLULAS

As como se pueden formar complejos de dos o ms protenas, para realizar una

Figura I.13. Un ribosoma, complejo sistema supramacromolecular, asiento de la sntesis de las

En la subunidad grande se encuentra otro tipo de RNA, llamado de "transferencia", que

I. LAS MOLCULAS Y LAS CLULAS

I. LAS MOLCULAS Y LAS CLULAS

LOS ORGANELOS CELULARES

Figura I.14. Un virus, otro complejo supramacromolecular.

Figura I.15. Esquema de la estructura de una clula y sus organelos.

I. LAS MOLCULAS Y LAS CLULAS

II. EL METABOLISMO , O LAS TRANSFORMACIONES DE LAS MOLCULAS EN LAS CLULAS

II. EL METABOLISMO , O LAS TRANSFORMACIONES DE LAS MOLCULAS EN LAS CLULAS

Figura II.1. Digestin y absorcin.

ANABOLISMO Y CATABOLISMO (CONSTRUCCIN Y DESTRUCCIN DE MOLCULAS)

II. EL METABOLISMO , O LAS TRANSFORMACIONES DE LAS MOLCULAS EN LAS CLULAS

METABOLISMO, ENERGA Y VIDA

II. EL METABOLISMO , O LAS TRANSFORMACIONES DE LAS MOLCULAS EN LAS CLULAS

Figura II.3. Los componentes de un sistema enzimtico: la enzima, el o los sustratos

LAS COENZIMAS, LAS VITAMINAS Y EL METABOLISMO

II. EL METABOLISMO , O LAS TRANSFORMACIONES DE LAS MOLCULAS EN LAS CLULAS

II. EL METABOLISMO , O LAS TRANSFORMACIONES DE LAS MOLCULAS EN LAS CLULAS

Figura II.4. El almacenamiento de la glucosa. En los animales se polimeriza para fabricar

II. EL METABOLISMO , O LAS TRANSFORMACIONES DE LAS MOLCULAS EN LAS CLULAS

Figura II.5. Esquema general de la gluclisis.

El esquema completo se presenta para mostrar la complejidad del sistema, aunque no

C6H12 O 6 2CH2 CH COOH

B) En este proceso, aunque al principio se invierten dos molculas de ATP, despus

II. EL METABOLISMO , O LAS TRANSFORMACIONES DE LAS MOLCULAS EN LAS CLULAS

E) Finalmente, esta va es en gran parte reversible; es decir, a partir del piruvato se

Figura II.6. La coenzima A y la acetil CoA.

E. Como en el caso de la va anterior, la degradacin de las grasas es en cierta forma

II. EL METABOLISMO , O LAS TRANSFORMACIONES DE LAS MOLCULAS EN LAS CLULAS

sntesis de un cido graso es parecido, pero inverso a la degradacin, y en cada vuelta

Figura II.7. La beta oxidacin.

LAS TRANSFORMACIONES DE LAS PROTENAS

II. EL METABOLISMO , O LAS TRANSFORMACIONES DE LAS MOLCULAS EN LAS CLULAS

II. EL METABOLISMO , O LAS TRANSFORMACIONES DE LAS MOLCULAS EN LAS CLULAS