Unidad 2

Las clulas del sistema Nervioso

Historia del estudio de la neurona
El nombre de neurona fue dado a la clula nerviosa por Waldeyer. Su
descubrimiento se acredita a Ehrenberg, quien la describi en la corteza cerebral y
en los ganglios espinales, en 1883. Fontana en 1871, hizo la primera descripcin
detallada de la fibra nerviosa. Remark, entre 1836 y 1844, identifico las fibras
mielnicas y amielnicas (estas ltimas se llamaron ms tarde fibras de Remark) y
sugiri la posible continuidad entre la clula y la fibra nerviosa, como hacen notar
Clarear y O'Malley (1968, citado en Lpez Antnez, 1986).
El advenimiento del microscopio acromtico compuesto hacia la tercera dcada
del siglo pasado y el perfeccionamiento de las tcnicas de fijacin y coloracin del
tejido nervioso, hicieron posible estudiar detalladamente la clula nerviosa.
La neuroanatoma de la segunda mitad del siglo XIX se caracteriz por la famosa
controversia entre los que postulaban la continuidad citoplasmica entre las clulas
nerviosas a travs de una red de fibras y los partidarios de la independencia
anatmica de las neuronas, cuya relacin sera solamente por contigidad. Los
reticulistas ms notables fueron Golgi, Gerlach, Held y Lenhossek, entre otros. Por
la otra parte, los principales representantes de la teora neuronista fueron His,
Forel y principalmente Cajal.
Los estudios de Esclerosis sobre la degeneracin nerviosa confirmaron el
concepto de la individualidad anatmica de las neuronas, al demostrar que la
lesin de una clula nerviosa no afecta a las que estn en relacin con ella. His, al
investigar el desarrollo de las neuronas y Forel mediante el mtodo de
degeneracin retrgrada y la tcnica de impregnacin de plata de Golgi,
contribuyeron considerablemente a fundamentar la teora neuronista cuyo mximo
exponente fue Cajal, quien aport pruebas concluyentes de la misma.
Hacia 1891, Waldeyer despus de hacer una evaluacin de las evidencias
derivadas de las investigaciones mencionadas, enuncio la doctrina neuronal
aplicando al sistema nervioso la teora celular que haban propuesto
independientemente Schwann y Schleiden, en 1838 y 1839, respectivamente.
Aunque Waldeyer como sealan Clarear y O'Malley, no hizo contribuciones
originales al respecto, coopero enormemente en divulgar el concepto de la

neurona como unidad embrionaria, morfolgica y funcional. La introduccin del

concepto sinapsis por Sherrington, para denotar el sitio en que dos neuronas se
ponen en contacto y la subsecuente comprobacin, mediante la microscopia
electrnica, del espacio que las separa a ese nivel, confirmaron las ideas
neuronistas.
En 1906 fue otorgado conjuntamente el premio nobel de medicina y fisiologa a
Cajal y a Golgi, los investigadores que defendieron conceptos antagnicos,
dirigiendo la controversia cientfica que tan fecundos resultados aport al
conocimiento de la estructura del sistema nervioso.
La Doctrina Neuronal. Tal como se enuncia actualmente, comprende cuatro
postulados:
a) La neurona es la unidad gentica del sistema nervioso.
b) La neurona es la unidad anatmica del sistema nervioso.
c) La neurona es la unidad funcional del sistema nervioso.
d) La neurona es la unidad trfica del sistema nervioso.
a)La neurona se desarrolla de acuerdo con un proceso que a partir de un
neuroblasto la lleva, pasando por diferentes etapas, hasta el estado
adulto. Esto significa que cada neurona proviene de una clula primitiva,
el neuroblasto, y como pierde su capacidad para reproducirse, si por
alguna razn es destruida, no puede ser sustituida. Por su origen y su
proceso de diferenciacin ulterior, se considera a la neurona como la
unidad gentica o embrionaria del sistema nervioso.
b)Cada neurona constituye una entidad estructural morfolgicamente
independiente de las dems clulas nerviosas. La relacin entre ellas es
por contigidad, sin continuidad citoplasmica. El sitio en que dos
neuronas se ponen en contacto se llama sinapsis y en est siempre hay
un espacio que separa las membranas de las clulas vecinas, lo que
significa que la relacin entre las neuronas es nicamente funcional. Por
esto se considera a la neurona como la unidad anatmica del sistema
nervioso.
c)La neurona es una clula especializada capaz de conducir impulsos
nerviosos. Aunque, fisiolgicamente, una clula nerviosa aislada no tiene
significacin pues se requieren cuando menos dos neuronas para

constituir un sistema que integre la relacin neuronal ms elemental,

todas las vas nerviosas estn formadas por neuronas, ya que estas
representan el elemento ms simple a travs del cual pueden cursar los
impulsos. Por esto se le considera la unidad funcional del sistema
nervioso.
d)Todas las partes de la neurona dependen para su nutricin de su relacin
con el cuerpo celular: por consiguiente si una parte de la clula nerviosa
queda separada del mismo, se degenera. Por ello se considera a la
neurona como la unidad trfica del sistema nervioso (Lpez Antnez,
1986).
La clula como unidad de organizacin del tejido nervioso
El cerebro es el rgano que mueve los msculos. Esta afirmacin puede parecer
un poco simple, pero en ltima instancia el movimiento --o ms precisamente la
conducta-- constituye la funcin principal del sistema nervioso. Para que los
movimientos sean eficaces, el cerebro debe saber lo que ocurre en su entorno. De
este modo, el organismo contiene clulas especializadas en la deteccin de los
acontecimientos del entorno y clulas especializadas en la produccin de
movimientos. Naturalmente los animales complejos, como nosotros mismos, no
reaccionamos automticamente ante los acontecimientos ambientales; nuestros
cerebros son lo suficientemente flexibles como para poder comportarnos de
formas diferentes de acuerdo no slo con las circunstancias presentes sino
tambin con las experimentadas en nuestro pasado. Adems de percibir y actuar,
somos capaces de recordar y decidir. Todas estas capacidades son posibles
gracias a los miles de millones de clulas que se encuentran en nuestro sistema
nervioso.
La, informacin ya sea en forma de luz, ondas sonoras, olores, gusto o contacto
con objetos, es captada del entorno mediante clulas especializadas denominadas
neuronas sensoriales. Los movimientos tienen lugar mediante la contraccin de los
msculos, controlados a su vez por neuronas motoras (el trmino motor alude a
movimiento y o a un motor mecnico.). Entre las neuronas sensoriales y las
motoras se halan todas las interneuronas-- neuronas que se encuentran
totalmente en el sistema nervioso central--. Los circuitos de interneuronas
(principalmente del encfalo) son responsables de las funciones de percepcin
aprendizaje, recuerdo, decisin y control de las conductas complejas. Cuntas
neuronas hay en el sistema nervioso humano? Podemos hacer una estimacin de

entre 100,000 millones y 1 billn, pero todava nadie las ha contado (Carlson,
2006).
Tcnicas neurocitolgicas
La estructura intrnseca de la neurona, aunque es bsicamente como la de las
otras clulas, tienen algunas caractersticas especiales. Los conocimientos de
neurocitologa se han acumulado a lo largo de muchas dcadas debido a la
aplicacin de diversos mtodos de tincin para la microscopia de luz, y ms
recientemente, por el uso del microscopio electrnico.
Las tinciones de hematoxilina y eosina son muy tiles en la mayora de los tejidos,
tienen poca aplicacin en el estudio del sistema nervioso normal por medio de la
microscopia de luz. E cambio se usan tcnicas especiales, de las cuales las ms
importantes son las siguientes.
Tinciones catinicas, como el violeta de cresilo, el azul de toluidina, y tionina,
llamadas con frecuencia "tinciones de Nissl, que se fijan a los cidos nucleicos.
Por tanto destacan el ncleo y el nuclolo, y tambin la sustancia cromatoflica (de
Nissl) que se encuentra en el citoplasma de las neuronas.

En la Figura 1 se observa un corte delgado de cerebro de gato teido segn dos

procedimientos: la tincin de Nissl, que tie todos los cuerpos celulares de violeta
y la tincin de Golgi que muestra los perfiles de algunas neuronas teidos de
negro observndose las siluetas de los cuerpos celulares y sus prolongaciones. El
mtodo de Golgi tie el 5 por ciento o menos de las neuronas, si se tieran todas
las neuronas del tejido el corte parecera casi totalmente negro (Fig. 1).

Figura 1 Tincin de Nissl y Golgi en neuronas. Fuente: ht.org.ar.

El mtodo de Golgi tiene muchas variantes, es muy valioso en el estudio de la

morfologa neuronal, especialmente de las dendritas. En el mtodo original, las
porciones de tejido se tratan en secuencia con soluciones que contienen bicromato
de potasio y nitrato de plata: los cortes se preparan de 100m a 200m de
grueso. Algunas neuronas, incluyendo las finas ramas de sus dendritas destacan
en caf o negro en contraste con un fondo claro. Ocasionalmente se manifiestan
clulas de la neuroglia, pero en general sus axones no se tien. La principal
ventaja de estos mtodos es que se tie una pequea cantidad de clulas, ya que
si todas se oscurecieran sera imposible determinar los detalles estructurales (Fig.
1).
Los mtodos de reduccin argntica o de plata, que producen depsitos oscuros
de plata coloidal en varias estructuras. Las tcnicas ms usadas son las de
Ramn y Cajal, de Bielschowsky, de Bodian y de Holmes (para axones). Otros
mtodos especialmente los de Ramn y Cajal, del Rio Hortega, y Penfield, son
tiles para la demostracin selectiva de tiempos diferentes de clulas de neuroglia.
Las tinciones para la mielina destacan las fibras de los tractos ms importantes a
diferencia de los pocos que consisten exclusivamente de axones amielnicos. Con
menor aumento se ven los tractos mielinizados en azul oscuro mientras que las

reas celulares, como los ncleos, permanecen incoloras. La combinacin de

tinciones para la mielina y de Nissl se usan mucho en neuropatologa.
Mtodos histioqumicos e inmunocitoqumicos son valiosos para localizar
sustancias que se encuentran en poblaciones especficas de neuronas. Por
supuesto que estas sustancias incluyen a los neurotransmisores (por ejemplo:
norepinefrina, dopamina, serotonina y varios pptidos) y enzimas involucradas en
la sntesis o degradacin de neurotransmisores (ejemplos: dopamina, colina
acetiltransferasa y acetilcolinesterasa). Algunos sistemas de neuronas que no
haban sido reconocidas fueron identificadas en animales de laboratorio, y resulta
razonable presumir que tambin existen sistemas equivalentes en los humanos.
Microscopia electrnica. Muestra detalles ms finos de la estructura interna de las
neuronas y la especificacin que existe en las uniones sinpticas. Sin embargo la
necesidad de usar cortes ultra finos hace difcil reconstruir la neurona en tres
dimensiones. La combinacin de microscopia de luz y electrnica proporciona un
panorama fcil de comprender la estructura neuronal y la neuroglia (Barr &
Kiernan, 2001).
Organizacin funcional de la neurona
La neurona (clula nerviosa) es la unidad elemental de procesamiento y
transmisin de la informacin en el sistema nervioso (Fig. 2).
Hay neuronas de diferentes formas y variedades, dependiendo del tipo de tarea
especializada que llevan a cabo. De una forma u otra, generalmente tienen las
cuatro estructuras o regiones siguientes: (1) cuerpo celular o soma; (2) dendritas;
(3) axn; (4) botones terminales (Carlson, 2006).

Figura 2 Estructura del cuerpo neuronal y sus prolongaciones. Fuente:

es.wikipedia.org

El cuerpo celular o soma vara extraordinariamente tanto en forma como en sus

dimensiones. Puede ser redondeado, triangular, fusiforme, estrellado, piramidal,
piriforme, etc. Por otra parte, hay neuronas que poseen un cuerpo muy pequeo,
de unas cuantas micras; en cambio, otras tienen somas de 70 u 80 micras; entre
ambos extremos pueden encontrarse numerosas dimensiones intermedias. En
general el cuerpo de la neurona es muy semejante en su estructura al resto de las
clulas del organismo. En la figura 2 se representa un esquema de una clula
nerviosa con sus principales formaciones consideradas a nivel de la microscopia
electrnica. Es conveniente consultar este esquema a medida que se vayan
describiendo sus caractersticas morfolgicas (Lpez Antnez, 1986).
Sustancia cromatoflica (sustancia de Nissl). Cuando el tejido nervioso es
teido con un colorante catinico, como el violeta de cresilio o tionina, se observan
grumos de material basfilo en la mayora de las neuronas. (Fig. 3) Tales grumos
fueron conocidos como los cuerpos de Nissl, en honor de Franz Nissl (1860-1919),

un neurlogo de Heidelberg. La cantidad de sustancia cromatoflica (de Nissl)

aumenta con el tamao de la neurona, y su distribucin varia de un tipo de
neurona a otra. Por ejemplo los grumos de sustancia cromatoflica son toscos en
la neurona motora, en tanto que el material basfilico o cromatoflico est
distribuido ms finamente en las neuronas sensoriales. La sustancia cromatoflica
se extiende dentro de las prolongaciones dendrlicas de la neurona, pero no se
encuentra en el colculo axnico, o sea, en la zona perifrica del pericarin en
donde el axn emerge pero tampoco se encuentra en al propio axn. La sustancia
cromatoflica es la sustancia basfila, algunas veces llamada ergastoplasma o
sustancia cromoidal, en el citoplasma de las clulas secretorias.

Figura 3 La sustancia de Nissl, son regiones basfilas (flechas rojas). Fuente:

ht.org.ar

Por microscopia electrnica la sustancia cromatoflica se observa en ordenadas

formaciones de retculo endoplsmatico granular. Esto constituye un sistema de
cisternas aplanadas o vesculas a las que se adhieren partculas ribosmicas en la
superficie exterior, y con polirribosomas en la matriz citoplasmtica adyacente. Los
ribosomas contienen cido ribonucleico (RNA), lo que explica los basofilia;
participan en la sntesis de las protenas estructurales y enzimticas, de ah que se
explica la abundancia de sustancia cromatoflica en las neuronas de mayores

dimensiones que tienen ms cantidad de citoplasma que mantiene a las

prolongaciones largas. Se ha demostrado por diversos mtodos, entre ellos la
autorradiografa que se realiza despus de marcar a los aminocidos con
sustancias radioactivas, ya que las protenas de las neuronas se sintetizan
predominantemente en el pericarin (Barr & Kiernan, 2001).
Complejo golgiense (aparato reticular interno o aparato de Golgi), retculo
endoplsmatico liso, y lisomas. El complejo golgiense es un organelo universal del
citoplasma de inters histrico especial en relacin a las neuronas, ya que fue
demostrado por primera vez en ellas por el histlogo italiano Camilo Golgi (18431926) Con tinciones para microscopa ptica, el complejo golgiense aparece como
una red obscura e irregular, que est dispuesta frecuentemente alrededor del
ncleo. El complejo golgiense aparece en las micrografas electrnicas como
cmulos de cisternas aplanadas, estrechamente, yuxtapuestas, las cuales se
encuentran apiladas y rodeadas por muchas vesculas pequeas. Este sistema de
membranas es continuo con retculo endoplsmatico agranular o de superficie lisa,
y este ltimo es continuo con retculo endoplsmatico granular. La superficie del
complejo golgiense es el rea donde se adhieren los carbohidratos de algunas
protenas, que posteriormente se transforman en gluco-protenas. Estas sustancias
estn rodeadas por diversos tipos de vesculas que se fijan a la membrana para
ser transportadas en direccin distal a lo largo de las prolongaciones
citoplasmticas. Las vesculas sirven para renovar las vesculas sinpticas en los
bulbos terminales de las terminaciones axnicas y tambin contribuyen la
renovacin de la membrana neuronal. Los lisomas, que derivan del retculo
endoplsmatico liso y del aparato golgiense, son grandes vesculas fijas a las
membranas y contienen enzimas que catalizan las descomposicin de molculas
grandes no necesarias. En las neuronas normales, los lisosomas son ms
numerosos y conspicuos lo que no acontece en las clulas lesionadas o enfermas
(Barr & Kiernan, 2001).

Figura 4 El complejo golgiense presenta tres componentes 1. Una pila de tres a 10

cisternas aplanadas ligeramente curvas, 2. Numerosas vesculas pequeas en la
periferia de las pilas, 3. Grandes vacuolas de condensacin en la cara trans o
cncava. Fuente ht.org.ar

Mitocondrias. Estos organelos citoplsmicos estn dispersos en el pericarin,

dendritas, y axones; son esfricos, en forma de bastoncillo, o filamentosas, y
miden de .02 a 1.0 m en su mayor longitud y .02 m de dimetro. Las
mitocondrias de las neuronas muestran su caracterstica membrana doble
perifrica y las crestas o pliegues internos que se presentan en las mitocondrias
de las otras clulas. En las mitocondrias se depositan las enzimas que tienen que
ver con diversos aspectos de metabolismo celular, incluyendo la respiracin y la
fosforilacin. Son el sitio donde se produce energa en las reacciones de la
fisiologa celular (Barr & Kiernan, 2001). Son especialmente abundantes en las
terminaciones axnicas, cerca de la sinapsis. Contiene enzimas y coenzimas
respiratorias, lo que indica su importante funcin en la produccin y transporte
energtico de una clula que, como la neurona, tiene grandes exigencias
metablicas (Lpez Antnez, 1986).

Lisosomas. Son pequeos sacos que contienen enzimas hidrolticas entre las que
tiene particular importancia la fosfatasa cida. Intervienen en los procesos de
digestin intracelular. Son muy abundantes en las neuronas. Actualmente se
supone que del complejo de Golgi derivan vesculas que constituyen lisosomas
primarios, los cuales transportan enzimas hidrolticas a los lisosomas secundarios
derivados de los cuerpos multivesiculares que estn en relacin con el retculo
endoplsmatico liso (Novikoff, 1967 citado en Lpez Antnez, 1986). Los cuerpos
multivesiculares son pequeas estructuras rodeadas de membrana, que parecen
ser portadores de vesculas. (Lpez Antnez, 1986).
Neurofibrillas, neurofilamentos, microtbulos y microfilamentos. Cuando se
emplean ciertas tinciones de plata, el citoplasma visto con microscopio fotnico
contiene Neurofibrillas, algunas veces agrupadas en fascculos, que van a travs
del pericarin y penetran a las prolongaciones celulares (Barr & Kiernan, 2001). Su
funcin no ha sido determinada an, pero se ha supuesto que estn en relacin
con el transporte de iones, con el mantenimiento de la forma de la neurona, y con
las vesculas sinpticas, pero hace falta evidencia experimental que aclare su
funcin (Lpez Antnez, 1986). En las micrografas electrnicas de las clulas
nerviosas, el citoplasma contiene neurofilamentos, que miden de 7.5 a 10 nm de
espesor. Los Neurofilamentos estn constituidos por protenas estructurales
similares a las que forman los filamentos intermedios de otros tipos de clulas;
probablemente son la causa de que las Neurofibrillas se observen as en la
microscopa fotnica. El microscopio electrnico tambin muestra microtbulos de
25 nm de dimetro externo, semejantes a aquellos de otros tipos de clulas, estos
participan en la transportacin rpida de las molculas protenicas y pequeas
particulas en ambas direcciones a lo largo de los axones y dendritas. Los
microfilamentos (4 nm) estn formados de molculas de protena actina que es
contrctil. Se presentan en el interior del plasmalema y son particularmente
numerosos en los extremos de los axones en crecimiento (Barr & Kiernan, 2001).
Pigmentos. El pericarin puede contener inclusiones citoplsmicas (depsitos de
material inerte, a diferencia de los organelos), de las cuales las ms conspicuas
son los grnulos de pigmentos. El pigmento lipofucsina (lipocromo) se encuentra
como grumos de grnulos de color pardo amarillento. Muestras de este pigmento
aparecen en las neuronas de la mdula espinal y el bulbo alrededor del octavo ao
de vida, y en las clulas de los ganglios espinales y simpticos aproximadamente
a la misma edad. La cantidad de pigmento aumenta con los aos; el papel de la
lipofucsina es desconocido, excepto que se relaciona con el proceso de

envejecimiento y que se encuentra en otros sitios incluyendo los miocitos

cardiacos. Algunos tipos de neuronas, por ejemplo, los neurocitos piriformes del
cerebelo (clulas de Purkinje) localizados en la corteza, no acumulan lipofucsina,
ni siquiera en la vejez (Barr & Kiernan, 2001).
Actualmente se considera que los grnulos de lipofucsina son un tipo de lisomas
en que se ha almacenado el pigmento, ya que manifiestan actividad de fosfatasa
cida; se consideran cuerpos residuales. Issidorides y Shanklin (1961, citado en
Lpez Antnez, 1986) han estudiado la distribucin de la lipofucsina en diversos
ncleos del sistema nervioso: oliva inferior, ncleo del XII, ncleo arcuato del
bulbo, corteza cerebelosa, y ncleo dentado del cerebro, etc. Encontraron que en
la oliva inferior los grnulos de lipofucsina estn constituidos por capas
concntricas de lpidos y protenas y demostraron una alta concentracin de
cistina, sustancia que se encuentra tambin en las clulas neurosecretoras del
hipotlamo, pero no en otros ncleos. Estos autores suponen una relacin entre el
material de Nissl y la lipofucsina y postulan que este pigmento podra ser un
material portador de alguna sustancia producida por las neuronas, como el caso
de la neuro-secrecin del hipotlamo. En el cerebelo y en la propia oliva inferior, la
lipofucsina se halla en los intrersticios entre las clulas, en reas muy ricas en
sinapsis. La significacin funcional de esto se desconoce, pero la lipofucsina,
segn estos autores, no puede ser considerada como material de desecho de la
neurona, sino posiblemente, como un producto de secrecin (Lpez Antnez,
1986).
La presencia de pigmento oscuro de melanina en el citoplasma se restringe a unos
pocos grupos celulares, las principales se encuentran en la sustancia negra del
mesencfalo y locus ceruleus (mancha azulosa o cerlea del puente). El precursor
metablico de este pigmento es la dihidroxifenililalanina (DOPA), que se convierte
a melanina por una serie de oxidaciones seguidas de polimerizacin. La DOPA es
tambin precursora de la dopamina, un neurotransmisor usado por las neuronas
pigmentosas de la sustancia negra y de la norepinefrina, que es el
neurotransmisor de las clulas de locus ceruleus. La melanina puede acumularse
como productos de desintegracin de la sntesis de dopamina y norepinefrina. El
pigmento de la sustancia negra aparece al final del primer ao, aumenta en la
pubertad y permanece despus relativamente constante (Barr & Kiernan, 2001).
Foley y Baxter (1958, citado en Lpez Antnez, 1986), postulan que la melanina
no se encuentra en los cerebros de animales jvenes y que su acumulacin
aumenta con la edad. Marsden (1961, citado en Lpez Antnez, 1986), estudi la

sustancia negra en cuarenta y nueve especies de mamferos correspondientes a

once rdenes y encontr que el pigmento se halla en una gran concentracin de
esos rdenes. Observ que la mayor pigmentacin se presenta en los primates y
que en ellos la riqueza de melanina aumenta a medida que si posicin en la escala
se aproxima a la del hombre, en la que la sustancia negra es desarrollada. Se
ignora la significacin funcional que esto pueda tener (Lpez Antnez, 1986).
Cilios y centriolos. En diferentes sitios del sistema nervioso se han descrito cilios
y centriolos. Sotelo y Play (1968, citado en Lpez Antnez, 1986), observaron
cilios en algunas clulas del ncleo vestibular de la rata y Del Cerro y Snider
(1967, 1969, citado en Lpez Antnez, 1986) encontraron cilios y cuerpos basales
en las clulas de Purkinje del cerebelo de ratas inmaduras y adultas. Los cilios
presentan habitualmente la frmula 9 X 10, es decir, nueve pares perifricos de
microtbulos sin que exista el par central, aunque en ocasiones la frmula puede
ser 8 X 1. Ambas disposiciones de los microtbulos se consideran propias de los
cilios que carecen de movimiento. A veces estn relacionados con un centriolo que
contiene 9 tripletes de microtbulos. Se desconoce la significacin funcional de los
cilios en las clulas nerviosas (Lpez Antnez, 1986).
Grnulos neurosecretorios. En algunas clulas, por ejemplo en las de los
ncleos supraptico y paraventricular del hipotlamo, se encuentran en el
citoplasma grnulos de una sustancia d aspecto coloide, que parece ser un
producto de secrecin de la neurona, que posteriormente para a la neurohipfisis.
Ncleo. El ncleo de la neurona se halla comnmente en posicin central, aunque
en algunas puede estar situado cerca de la membrana plasmtica. En general, es
grande, redondo u oval y de aspecto vesiculoso, pero su forma puede variar
bastante. A veces ocupa gran parte del cuerpo celular. La neurona no tiene la
capacidad para reproducirse; la cromatina se encuentra dispersa en el ncleo
como ocurre en las clulas que estn en interfase. En algunos casos se forman
grumos en que el material cromatnico est acumulado, pero no se observan
cromosomas. La membrana nuclear se contina con el retculo endoplsmatico.
Por lo general se ve un nuclolo, a veces dos, que se tien fuertemente con
colorantes bsicos. En el nuclolo se distinguen dos partes: el nucleolonema que
tiene una estructura fibrilar o filamentosa, y la pars amorfa. Cerca del nuclolo
frecuentemente unido a l, se halla un pequeo corpsculo denso, el satlite
nuclear o cuerpo de Barr que se supone contiene la cromatina sexual (cromosoma
X). En el ncleo se halla el DNA de la neurona y el nuclolo es particularmente
rico en RNA.

Dendritas. Tambin llamadas prolongaciones citoplasmticas (Vase Fig. 5).

Parten del cuerpo celular por lo que su estructura es semejante a la del
citoplasma: presentan retculo endoplsmatico rugoso y liso, mitocondrias, material
de Nissl. Aparato de Golgi, neurofilamentos y microtbulos, organelos que tienden
a disponerse paralelamente al eje mayos de la dendrita. Un componente
importante de las dendritas son las espinas o espculas, de forma y dimensiones
variables, muy notables en algunos tipos de clulas, por ejemplo, en las de
Purkinje del cerebelo y en las pirmides de la corteza cerebral donde puede haber
varios miles de ellas por clula; en las espinas se establecen contactos sinpticos.
Las neuronas que poseen varias dendritas se llaman multipolares; ejemplo de
estas son las del asta ventral de la medula espinal. Las que tienen solamente una
dendrita se denominan bipolares, como las clulas que los ganglios del VIII nervio
craneal o las bipolares de la retina.

Figura 5 Esquema 3D de un soma con sus dendritas. Observe como numerosos

botones sinpticos de otras neuronas se ponen en contacto con el soma y las
dendritas. Fuente: ht.org.ar

Las dendritas son sitios en los que la clula nerviosa recibe impulsos; asimismo, el
cuerpo celular constituye otra zona a la que llega informacin. Por esto el conjunto
de dendritas y cuerpo celular representan el polo receptor de la neurona, al cual se
le llama tambin rea dendrtica.
Debido a que la clula nerviosa descarga los impulsos por el axn y sus
colaterales, que constituyen so polo efector, se le considera polarizada dinmica.
Esto significa que el impulso nervioso cursa en la neurona del rea dendrtica
hacia el axn y puede ser transmitido a otras neuronas a travs de este y de sus
colaterales. Es fcil comprender que la orientacin de las dendritas posiblemente

est en relacin con la fuente de los impulsos que recibe de la neurona. Dos
ejemplos de esto son: las neuronas del asta ventral de la medula y las clulas de
Purkinje del cerebelo. En la primera, las dendritas estn orientadas en todas
direcciones, ya que el rea sinptica de estas clulas esta potencialmente abierta
a impulsos que pueden llegar a ella desde diferentes sitios del espacio; en cambio
las clulas de Purkinje poseen un verdadero penacho dendrtico que se orienta
hacia la superficie de la corteza del cerebelo (capa molecular) que es por donde
estas clulas reciben gran parte de su informacin.
El Axn. El axn es una prolongacin generalmente nica, que parte del cuerpo de
la neurona, recorre un trayecto variable, emite colaterales y termina en
arborizaciones finas llamadas telodentricas.
El axn y sus colaterales constituyen el polo efector de la neurona, a travs del
cual descarga impulsos nerviosos. Se originan en una elevacin del cuerpo celular
llamada cono axnico en el cual no existe material de Nissl. En la proximidad del
cono axnico frecuentemente se establecen sinapsis inhibidoras.
Las fibras nerviosas se clasifican en 3 tipos, segn Erlanger y Gasser. Sin
embargo la velocidad e conduccin no depende nicamente del espesor del axn,
sino de su grado de mielinizacin y de otros factores.
Las terminaciones del axn y de sus colaterales pueden establecer las siguientes
relaciones: a) con el rea dendrtica de otras neuronas, para intentar integrar
sinapsis axo-dendrticas o axo-somticas, b) con otros axones con los que pueden
construir sinapsis axo-axnicas., c) con fibras musculares estiradas, con las que
forman las uniones neuro-musculares, d) con fibras musculares lisas o glndulas,
como ocurre en las neuronas viscerales postganglionares.
Desde el punto de vista ultraesctructural, el axn posee axoplasma que es
continuacin del citoplasma del cuerpo neuronal, desde el cual parece haber una
corriente constante hacia aqul. Se encuentran numerosas mitocondrias,
particularmente cerca de las terminaciones axnicas que forman parte de la
sinapsis. En el segmento inicial del axn existe retculo endoplsmatico rugoso,
pero no en otras partes de la fibra donde no hay tampoco aparato de Golgi; se
observan neurofilamentos y microtbulos, siendo aquellos ms abundantes que
los microtbulos en las neuronas adultas; sin embargo a medida que los axones
se ramifican disminuye progresivamente el nmero de neurofilamentos y en las
ms finas ramificaciones se ven solamente microtbulos. No se conoce an la

significacin funcional de estas estructuras, pero parecen corresponder a las

neurofibrillas o axofibrillas que se observan cuando se usan tinciones de plata.
Las terminaciones axnicas frecuentemente se presentan como dilataciones
bulbosas, los botones terminales que hacen contacto, por ejemplo, con el soma de
otras neuronas en las sinapsis. Asimismo, desde el punto de vista funcional se
puede considerar tres partes en el axn: el segmento inicial, comprendido entre el
cono axnico y el primer nodo de Ranquiver, sitio en el que se origina el potencial
de accin; la porcin conductora, formada por la mayor parte del axn y sus
colaterales, y la porcin transmisora constituida por las terminaciones axnicas a
travs de las cuales el impulso nervioso se transmite a otras neuronas (a nivel de
sinapsis), o a los efectores.

Figura 6 Principales estructuras del Axn. Fuente: neurocirugiadf.blogspot.mx

Vainas del axn. En el sistema nervioso central, los axones poseen vaina de
mielina. En los nervios perifricos adems de dicha vaina, las fibras estn
cubiertas por la vaina de Schwann o neurilema y por la vaina endoneural de Key
Retzius (Fig. 6). Las fibras postganglionares del simptico, son llamadas
amielnicas para indicar que carecen de vaina mielnica. Por otra parte, los
cuerpos celulares de las neuronas aferentes perifricas de los ganglios espinales y
craneales, as como los de las neuronas eferentes de los ganglios viscerales,
estn cubiertos por las llamadas clulas satlites, que los aslan del medio
extracelular.
Vaina de la mielina. La mielina es una sustancia lipoproteica que contiene
cerebrsidos, fosfatidos, colesterol y esfingo-mielina. Est en contacto con el axn,
pero presenta interrupciones situadas a intervalos regulares a lo largo del mismo,
llamados nodos de Ranvier; en estos sitios se originan las colaterales del axn.
Los nodos de Ranvier proporcionan a la vaina de mielina una disposicin
segmentaria a lo largo de la fibra nerviosa. El espacio comprendido entre nodo y
nodo se llama segmento intermodal.
Fibras amielnicas. Esta denominacin indica que carecen de mielina. Un ejemplo
lo constituyen los axones de las neuronas de los ganglios viscerales que van a
inervar msculo liso, musculo cardiaco o flndulas.
Secuencia de la mielinizacin. La formacin de la mielina se inicia poco antes de
la vida intrauterina, pero continua hasta despus del nacimiento y hay datos que
indican que la vaina mielnica aumenta en grosor desde la infancia hasta la edad
madura. Los haces espinotalnicos y espinocerebelosos, por ejemplo presentan
ya la mielinizacin hacia el principio del cuarto mes de vida intrauterina, mientras
que los haces crticoespinales comienzan a adquirir su mielina hacia el final de la
gestacin, pero el proceso tarda varios aos en completarse. En un sistema de
fibras determinado, la mielinizacin parece estar en relacin con la secuencia en
que aparecen los axones en dicho sistema. Existen datos que hacen posible
afirmar que la capacidad funcional ptima de un sistema neuronal no se alcanza
sino hasta que se ha completado su mielinizacin. En este sentido hay en la
patologa neurolgica un grupo de padecimientos que se ha caracterizado por la
alteracin, degradacin y prdida de la mielina: son las llamadas enfermedades
desmielinizantes, cuya etologa se desconoce.

Mielinizacin. Aunque el origen de la mielina central no est perfectamente

aclarado, hay suficiente evidencia experimental para suponer que en este caso
intervienen los oligodendrocitos interfasciculares, que se comportaran respecto a
las fibras centrales de manera semejante a como lo hacen las clulas de Schwann
en las perifricas; es decir, arrollndose su membrana en torno a los axones, con
la diferencia de que, mientras la clula de Schwann forma mielina en un solo axn,
los oligodendrocitos lo hacen en un nmero variable de fibras, quedando en
ocasiones el cuerpo de la clula glal unido a los axones por puentes de
citoplsmicos (Lpez Antnez, 1986).
Los componentes de la gla son la neuroglia y microgla.
La neuroglia puede dividirse en central, constituida por clulas que se hallan en los
centros nerviosos y perifricos, que tienen relacin con las neuronas situadas
fuera del sistema nervioso central. La neuroglia central est formada por 3 tipos de
clulas: clulas ependimarias, astrocitos (astrogla) y oligodendrocitos
(oligodendrogla). La neuroglia perifrica est constituida por: clulas satlites o
capsulares y clulas de Schwann. Toda neuroglia es de origen ectodrmico: la
clula proviene del neuroepitelio del tubo neural y la perifrica del ectodermo de la
cresta neutral.
La microgla (llamada tambin mesogla), es de origen mesodrmico, originndose
de la pared de los vasos sanguneos.
Origen de la gla. La microgla proviene del mesodermo. Ro Hortega sealo
zonas a las que llam fuentes de microgla en las cuales se originan estas clulas:
el endotelio de los vasos sanguneos, las leptomeninges y los plexos coroideos. A
partir de estas estructuras se produce migracin de clulas que invaden el sistema
nervioso en desarrollo. A favor de este concepto esta el hecho de que la microgla
aparece cuando existe la trama vascular de los centros nerviosos en los cuales
representara al sistema retculo endotelial.
Algunos autores piensan que tiene un origen comn con el resto de las clulas de
la neuroglia, a partir de la capa subependimaria. Estudios de radio autogrficos
usando timidina triada inyectada intraventricularmente en ratas (Lewis, 1968 citado
en Lpez Antnez, 1986), han demostrado que en la capa subependimaria a nivel
de los ventrculos laterales y en menor proporcin, del tercero, hay actividad de
sntesis de DNA despus del nacimiento e incluso en animales adultos y que a
partir de ella pueden derivarse elementos gliales incluyendo la microgla, cuyo

origen en las fuentes de Rio Hortega, se pone en duda. Esto planteara el origen
de la gla.
Caractersticas estructurales y relaciones de la gla.
Astrocitos. Son clulas de aspecto trillado. Se consideran dos tipos principales:
fibrosos y citoplasmticos. Los primero se hallan principalmente en la sustancia
blanca; los segundos en la gris. Los fibrosos tienen prolongaciones finas; los
citoplasmticos, gruesas y nudosas muy ramificadas a partir del cuerpo celular.
La microscopia electrnica ha demostrado que los astrocitos tambin tienen
relacin con la pa, con la cual forman una barrera liquido enceflica y adems,
con las neuronas, en las que constituyen la barrera sinptica.
Desde el punto de vista estructural, el citoplasma de los astrocitos, de aspecto
plido, contiene abundante retculo endoplsmatico rugoso, aparato de Golgi,
mitocondrias, gliosomas y gliofibrillas. Mori y Lablond (1969, citado en Lpez
Antnez, 1986), estudiaron los astrocitos del cuerpo calloso de las rata mediante la
tcnica de cloruro de oro sublimado de Cajal, y consideran que las principales
caractersticas de los astrocitos son: la existencia de haces de microfilamentos que
corresponden a las gliofibrillas que se observan con el microscopio de luz; los
gliosomas, cuerpos densos, redondeados, que se supone son de origen lisosomal
y la presencia de grnulos de glucgeno en el citoplasma. Segn estos
investigadores, los astrocitos son capaces de reproducirse en animales y no
solamente en cultivo de tejidos. Finalmente suponen que pueden sufrir
degeneraciones en condiciones normales, siendo contrarrestada esta situacin por
su capacidad de dividirse.
Los astrocitos son las nicas clulas neurglicas que presentan esta estructura
fibrilar (Fig. 7). Estudiando los procesos de maduracin de los astrocitos fibrosos
en el medio ptico de la rata, Vaughn y Peters (1967, citado en Lpez Antnez,
1986), han observado que en las clulas inmaduras hay gran abundancia de
microtbulos y son escasos los filamentos; pero a medida que los astrocitos se
aproximan a su estado adulto, esta relacin se invierte, de modo de que en las
clulas maduras hay gran numero de filamentos y solo ocasionalmente se ven
microtbulos. Por otra parte, Rodrguez, Echandia, Piezzi y Rodrguez (1968,
citado en Lpez Antnez, 1986), han hecho notar que los microtbulos son un
componente constantemente de las neuronas y de algunas clulas gliales y
adems han observado en su interior grnulos cuya significacin es oscura,
suponiendo estos investigadores que pueden corresponder a material que fluye en

ellos. Parece que la afinidad que los astrocitos tienen por el cloruro de oro
sublimado de Cajal, que constituye un mtodo de tincin clsico para estas
clulas, se debe a los abundantes filamentos que tienen sus prolongaciones.

Figura 7 Estructura del astrocito, vaso sanguneo y la neurona. Fuente:

voxpopulidelaciencia.blogspot.mx

Oligodendrocitos. Son clulas de cuerpo pequeo, con escaso citoplasma y

prolongaciones finas y poco numerosas que emergen del cuerpo celular
orientndose en diferentes direcciones y acodndose en ngulos pronunciados,
abundan en la sustancia gris (Fig. 8). Segn su situacin, se clasifican en
perineuronales o satlites, e interfasciculares. Los primeros se encuentran en
relacin con el cuerpo de la neurona, al que tienden a rodear formndole in
revestimiento que sugiere la disposicin de las clulas satlites en las neuronas
ganglionares. Los interfasciculares establecen relacin con las fibras nerviosas de
la sustancia blanca.

Figura 8 Oligodendrocito y las vainas de mielina. Fuente: guiasdeneuro.com.ar

Segn Mori u Lblond (1970, citado en Lpez Antnez, 1986), las caractersticas
estructurales de los oligodendrotocitos son: citoplasma rico en ribosomas y
microtbulos, pero gliofibrillas ni grnulos de glucgeno. Su ncleo es regular y
presenta numerosos poros en su membrana con la cromatina condensada cerca
de ellos. Estos autores proponen 3 tipos de oligodendrocitos de acuerdo con la
densidad del ncleo y citoplasma; claros, opacos y oscuros. Los claros presentan
figuras de mitosis ms frecuentemente que las dems variedades. En la medula
espinal de los gatos pequeos, Bunge, Bunge y Pappas (1962, citado en Lpez
Antnez, 1986), demostraron la existencia de conexiones entre la gla
(probablemente oligodendrocitos) y la vaina de mielina en el sistema nervioso en
desarrollo. Puede haber cierta distancia entre el soma de la clula glial y la vaina

mielnica, estando unidas dichas estructuras por los puntes citoplasmticos

formados por las prolongaciones gliales.
Clulas satlites. Rodean a los cuerpos de las neuronas de los ganglios espinales,
craneales y viscerales, formado una verdadera capsula, por lo que tambin se les
llama capsulares. Suelen formar en los cuerpos en los cuerpos neuronales un
revestimiento un revestimiento constituido por la superposicin de varias capas de
membrana plegada (Pineda, Maxwell y Kruger, 1967 citado en Lpez Antnez,
1986), disposicin que recuerda a la vaina de la mielina de las fibras perifricas.
La superficie externa de las clulas satlites est cubierta por membrana basal
que se contina de una clula a otra y reviste a la clula de Schwann del primer
internodo. A veces las clulas satlites se prolongan sobre el segmento inicial del
axn.
Clulas de Schwann. Estn situadas en relacin con las fibras nerviosas
perifricas y terminan formando digitaciones a nivel de los nodos de Ranvier. Estn
revestidas exteriormente de membrana basal. Existe una sola clula de Schwann
en cada segmento internodal.
Microgla. Son clulas de cuerpo pequeo, con prolongaciones finas que emiten
colaterales que se desprenden en ngulo recto de las ramas principales. Mori y
Leblond (1969, citado en Lpez Antnez, 1986), mediante la tcnica del carbonato
de plata dbil de Ro-Hortega, identifican 2 tipos de microgla: pericital, que se
halla cubierta por una membrana basal de los capilares, e intersticial, que se
encuentra diseminada en el tejido nervioso. Tienen ncleo pequeo con masas
densas de cromatina y ncleoplasma claro; el nuclolo es muy visible. Su escaso
citoplasma forma un anillo en torno al ncleo. Una caracterstica ultraesctructural
de la microgla es la existencia de cuerpos densos en el citoplasma rodeados de
un halo de lisosomas, lo que explicara su capacidad fagocitaria; el retculo
endoplsmico es escaso. No presenta fibrillas ni grnulos de glucgeno.
Reproduccin de la gla. Hommes y Leblond (1967, citado en Lpez Antnez,
1986), mediante tcnicas de marcaje con timidina en ratas adultas normales,
notaron que el isotopo se hallaba en el ncleo de clulas gliales y adems
identificaron figuras mitticas en clulas que suponen pueden ser oligodendrocitos
o espongioblastos precursores de estos; tambin se observo este fenmeno en
clulas posiblemente micrglicas, aunque Mori y Leblond (1969, citado en Lpez
Antnez, 1986) marcando clulas de este ltimo tipo, concluyen que no se
reproducen, salvo en condiciones de emergencia.

Funciones de la gla. La mayor parte de sus posibles actividades son an motivo

de investigacin y en consecuencia, esperan comprobacin experimental, existen
datos suficientes que sugieren la participacin de la gla en diversas funciones,
todas de gran importancia. Por otra parte, la correlacin que comienza a
establecerse entre las modificaciones morfo funcionales de la gla y las
alteraciones que se observan en ciertos estados patolgicos, hacen posible
comprender algunos aspectos de la patogenia de padecimientos neurolgicos a
los que el mdico se enfrenta frecuentemente. En esta forma ha surgido el
concepto de que las clulas nerviosas y el tejido glial constituyen una verdadera
unidad que interviene tanto en la regulacin de actividades metablicas como,
probablemente, en los fenmenos mismos de la electrognesis neural.
Metabolismo. Con el microscopio se afirm la idea de que probablemente
representan una va por la cual los iones y metabolitos procedentes de la sangre,
llegan hasta la neurona, cuyos productos de desecho pueden, a su vez, ser
llevados a los capilares o al lquido cefalorraqudeo. Se plante as mismo la
probable participacin de la gla en los fenmenos que ocurren a nivel de la
sinapsis. Roberts y Gerschenfeld sealan la participacin de la gla en la
formacin de las barredas hemato-enceflica, liquido-enceflica, y sinptica. Por
otra parte, estudios sobre el metabolismo de la neurona y la gla, llevados a cabo
por numerosos investigadores, entre los que hay que destacar a Hydn y
colaboradores (1967, citado en Lpez Antnez, 1986), han demostrado una
relacin estrecha entre las sntesis de RNA y las actividades enzimticas de la
cadena respiratoria en ambos tipos de clulas. En condiciones de estimulacin,
hay aumento tanto en la sntesis de RNA como de enzimas respiratorias en la
neurona, pero no en la gla, en donde se ha observado un incremento de la
gliclisis anaerbica; Hydn interpreta esto en el sentido de que la neurona tiene
prioridad para obtener la energa disponible de la cadena respiratoria cuando las
demandas funcionales aumentan, mientras a travs de la gliclisis anaerbica.
Piensa que, en consecuencia, la neurona y la gla estn acopladas en un sistema
que satisface las exigencias metablicas del tejido nervioso. Hydn y Lange (1962,
citado en Lpez Antnez, 1986), estudiando la actividad de una enzima
respiratoria, la succinocidasa, en clulas del ncleo de Deiters de gatos sometidos
a estimulacin vestibular, encontraron que mientras la neurona reacciona
aumentando la capacidad del sistema de transporte de electrones, lo que indica un
aumento en el consumo de energa bajo efecto de la estimulacin, la gla por el
contrario, no manifiesta cambios al respecto, lo cual est de acuerdo con la
diferencia de velocidad de las actividades elctricas en los dos tipos de clulas: los

potenciales de las clulas gliales son muy lentos comparados con los de las
neuronas.
Las clulas satlites parecen tener una relacin estrecha con la actividad
metablica de las neuronas ganglionares. Schwyn (1967, citado en Lpez
Antnez, 1986), mediante marcaje con timidina tritiada y aumentando la actividad
sinptica por estimulacin de las fibras preganglionares que llegan al ganglio
cervical superior del gato, observo que el marcador se incorpora al ncleo de las
clulas satlites, lo cual podra indicar actividad de sntesis de DNA condicionada
al aumento de la actividad neuronal debido a la estimulacin. Dixon (1969, citado
en Lpez Antnez, 1986), estudiando las clulas satelitales del ganglio cervical
superior del conejo despus de producir cromatlisis de las neuronas ganglionares
seccionando sus axones, not en ellas importantes modificaciones: numerosas
vesculas de pinocitosis, aumentando del retculo endoplsmatico y de la longitud
de las mitocondrias, y abundantes cisternas bajo la membrana celular, as como la
aparicin de numerosos microfilamentos. Interpreta estos cambios como resultado
del aumento en el transporte de materiales del medio extracelular hacia la neurona
a travs de la clula satlite, as como de una mayor actividad y de sntesis de
protenas; tambin se observ que cuando el cuerpo neuronal aumenta de tamao
correlativamente a los fenmenos de cromatlisis, las clulas satelitales se ajustan
al mayor volumen de la neurona y forman una sola capa en torno a ella. El
aumento de los microfilamentos puede interpretarse como una adaptacin del
citoesqueleto de la clula satlite a las nuevas condiciones derivadas de la
modificacin en el tamao de la neurona, ya que desaparece cuando esta recobra
su volumen normal. Lasek y Embree (1969, citado en Lpez Antnez, 1986),
despus de seccionar las fibras preganglionares del ganglio cervical superior de la
rata, observaron aumento del DNA y del RNA, persistiendo por mucho mayor
tiempo el primero, lo que interpreta como actividad de las clulas gliales del
ganglio, mientras que los cambios en el RNA los relacionan con fenmenos
metablicos de las neuronas.
Aspectos funcionales de la gla. Se especula acerca del papel que las clulas
gliales podran desempear en la adquisicin de la posicin definitiva que las
neuronas ocuparn en el sistema nervioso. En este sentido son interesantes los
trabajos de Rakic (1971, citado en Lpez Antnez, 1986) que al estudiar la
diferenciacin y migracin de las clulas granulosas de la corteza cerebelosa del
macaco Rhesus, supone que dichos fenmenos son favorecidos por las fibras de
Bergmann, pues se observa una relacin constante entre la clula granulosa y la

fibra glial, dando la impresin de que la segunda orienta la migracin de la

neurona, ya que esta desciende siempre adosada de la fibra glial, dando la
impresin de que la segunda orienta la migracin de que de la neurona, ya que
esta desciende siempre adosada a la fibra de Bergmann y simultneamente va
diferencindose; su axn se alarga y posteriormente se divide en T en la capa
molecular. Es probable, que la funcin de la fibra de Bergmann no sea
exclusivamente mecnica, sino tambin metablica.
Para terminar con la gla tngase presente que los tumores malignos del sistema
nervioso son de origen glial. Los gliomas se clasifican incluso segn los tipos
celulares que los forman, por ejemplo: astrocitomas, oligodendrogliomas,
ependimomas, cuando predominan la variedad celular correspondiente; si existen
diferentes tipos de clulas se describen varios gliomas, entre ellos, el glioblastoma
multiforme, que probablemente sea el tumor cerebral ms frecuente.
Gla y sinapsis. La posible participacin de la gla en la funcin de la sinapsis se
discute plenamente en un terreno puramente especulativo. Desde el punto de vista
morfolgico, se ha demostrado la existencia de prolongaciones gliales que llegan a
los lados del espacio sinptico y en ocasiones se han visto complejos de unin
entre dichas prolongaciones y los botones sinpticos (Gonzales de Aguilar y De
Robertis, 1963 citado en Lpez Antnez, 1986), lo que constituye la base
morfolgica de la barrera sinptica, como ha sido propuesta por De Robertis.
La situacin de las clulas gliales cerrando los lados del espacio sinptico, ha sido
interpretada como una disposicin que evita que el mediador se difunda fuera de
dicho espacio. Algunos autores han emitido la hiptesis de que la gla contigua a la
sinapsis probablemente contiene colinesterasa (Koelle, 1962; Fredricsson y
Sjoquist, 1952 citado en Lpez Antnez, 1986).
Gla y electrognesis. Vallecalle y Svaetichin como resultado de estudios hechos
en la retina de ciertas variedades de peces, cuyos elementos gliales son
suficientemente grandes de modo que es posible introducir electrodos
intracelulares, suponen que adems de los fenmenos de excitabilidad de la
membrana, de conduccin rpida de impulsos y de transmisin sinptica
caractersticos de la actividad neuronal. La gla es capaz de mantener potenciales
estables y actuar como elemento controlador de la funcin de los receptores y de
las neuronas. Postulan que la organizacin de la visin cromtica en los peces,
depende de dicha interaccin entre los elementos no neurales (gliales) y los
elementos receptores y conductores. El control de la excitabilidad retiniana se
hara a travs de un mecanismo de retroalimentacin estabilizador entre el

elemento de entrada: el receptor y el elemento conductor: la neurona. Una

caracterstica de los elementos controladores es que su membrana es
elctricamente inexcitable, dependiendo de su accin de la difusin de la actividad
a nivel molecular, entre las zonas de contacto de la membrana.
Neurona- gla y aprendizaje. Una de las hiptesis de trabajo ms interesantes ha
sido propuesta por Hydn y Clos. Este investigador hace notar que una de las
caractersticas funcionales de la unidad metablica neurona-gla, es la intensa
actividad de sntesis de macromolculas, especialmente de RNA, en cuya
formacin ninguna otra clula somtica puede competir con la neurona. Hydn ha
observado que en condiciones de estimulacin, el contenido en enzimas
respiratorias y en RNA aumenta en la neurona y disminuye en la gla, en la que,
como se indic previamente, se incrementa la glicolisis anaerbica. En cambio, en
ratas sometidas a determinados procesos de aprendizaje, el contenido de RNA de
tipo particular, rico en adenina y pobre en citosina. Concluye que este tipo de RNA,
que se sintetiza durante el proceso de aprendizaje, es cromosomal y que, en
consecuencia, es posible que los factores ambientales, en este caso la situacin
de aprendizaje a que es sometido el animal, induzcan una estimulacin del
genoma de la gla y de las neuronas implicadas. Plantea la posibilidad de que
pueda transferencia de RNA entre la neurona y la gla, lo cual sugerira la
participacin de esta ltima conjuntamente con la neurona en los procesos de
almacenamiento de memoria. Esto dependera, segn este autor, de cambios a
nivel macromolecular, expresados en diferentes tipos de RNA mensajero, que
condicionara la sntesis de protenas diferentes (Lpez Antnez, 1986).
Bibliografa
1.Barr, M. L., & Kiernan, J. A. (2001). El sistema Nervioso Humano: un punto
de vista anatmico. Mxico: Mc Graw Hill Interamericana.
2.Carlson, N. R. (2006). Fisiologa de la conducta. Espaa: Pearson.
3.Lpez Antnez, L. (1986). Anatoma Funcional del Sistema Nervioso. Mxico:
Limusa.