GLUCLISIS

Del griego glycos: azcar y lysis: ruptura. Es el primer paso de

la respiracin, es una secuencia compleja de reacciones que
se realizan en el citosol de la clula y por el cual la molcula
de glucosa se desdobla en dos molculas de c. pirvico.
Es el ciclo metablico ms difundido en la naturaleza, tambin
se lo conoce como ciclo de Embden-Meyerhof . Se lo
encuentra en los cinco reinos. Muchos organismos obtienen su
energa nicamente por la utilizacin de este ciclo.
Recuerde que es el inicio de un proceso que puede continuar
con la respiracin celular (si existe oxgeno) o con la
fermentacin (en ausencia del oxgeno).
Esta catalizado enzimas que se encuentran en el citoplasma
de la clula pero no en las mitocondrias y son las siguientes:
1. Hexoquinasa
2. Glucosa 6 fosfato isomerasa
3. Fosfofructoquinasa
4. Aldolasa
5. Triosa fosfato isomerasa
6. Gliceraldehido 3 - fosfato deshidrogenasa
7. 3 - fosfoglicerato quinasa
8. Mutasa
9. Enolasa
10. Piruvato quinasa
COENZIMAS
Una coenzima es una pequea molcula orgnica NO
PROTEICO, que se une a una enzima y que es esencial para su
actividad, pero que no sufre una alteracin permanente en la
reaccin. La mayor parte de las coenzimas derivan de las
vitaminas y cada tipo de coenzima tiene una funcin
bioqumica concreta. Algunas son agentes de oxidorreduccin,

otras facilitan la transferencia de grupos, entre otras

actividades bioqumicas. Por lo tanto, las coenzimas son la
forma activa de las vitaminas, como por ejemplo, la forma
activa o coenzimtica de la tiamina es el pirofosfato de
tiamina (PPT), siempre y cuando la clula produzca ATP
(adenosina trifosfato, molcula energtica) y pueda fosforilar
a la vitamina para convertirla en coenzima (su forma activa).
El PPT es una coenzima transferasa, isomerasa y liasa, que
interviene en varias reacciones de transferencia de grupos C2aldehdo y en las descarboxilaciones, como por ejemplo, del
cido pirvico y del cido alfa-cetoglutrico. Mecanismo de
accin de las coenzimas.
El mecanismo de accin bsico de las coenzimas es el
siguiente:
1. La coenzima se une a un enzima.
2. La enzima capta su sustrato especfico.
3. La enzima ataca a dicho sustrato, arrancndole algunos de
sus tomos. En realidad la union de suatrato y enzima
pruduce una nueva sustancia. Esta sustancia es inestable, lo
que provoca su separacin en diferentes partes: enzima,
producto, y la forma gastada de la coenzima, que se quedo
con algunos atomos por presentar mayor fuerza de atraccion
molecular.
4. La enzima cede a la coenzima dichos tomos provenientes
del sustrato.
5. La coenzima acepta dichos tomos y se desprende de la
enzima.
6. La coenzima transporta dichos tomos y acaba
cedindolos, recuperando as su capacidad para aceptar
nuevos tomos.
Este ltimo paso es esencial para no agotar la dotacin de
coenzimas de una clula ya que las enzimas junto con las que
acta no pueden realizar la reaccin qumica sin el concurso
de su coenzima. las coenzimas no son nada especficas
respecto a las enzimas a las que se unen, de modo que una
misma coenzima puede unirse a un gran nmero de enzimas

distintas y es por ello que el nmero de coenzimas diferentes

es relativamente bajo.

MOLECULAS IMPORTANTES EN LA GLUCOLISIS

1. NICOTINAMIDA ADENINA DINUCLETIDO

La dinucletido de nicotinamida adenina (abreviada
NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es
una coenzima que contiene la vitamina B3 y cuya funcin
principal es el intercambio de electrones e hidrogeniones en la
produccin de energa de todas las clulas.
El NAD+ interviene en mltiples reacciones metablicas de
xido-reduccin. Cuando una enzima oxida un substrato por
deshidrogenacin, los tomos de hidrgeno arrancados a
dicho substrato son aceptados por la enzima NAD +; ste acta
como agente oxidante :
A-H2 + NAD+ A + NADH+H+
Por tanto, el NADH es la forma reducida del NAD +. El NADH
acta como transportador de e- , para acabar cedindolos. En
el catabolismo aerobio, el NADH cede sus electrones al
complejo NADH-deshidrogenasa (el primer elemento de la

cadena respiratoria) situado en la membrana interna de la

mitocondria.
Las formas reducidas del NAD+ se obtienen de la gluclisis y
ciclo de Krebs principalmente.
2. FLAVN ADENN DINUCLETIDO
El flavn adenn dinucletido o dinucletido de flavinaadenina (abreviado FAD en su forma oxidada y FADH2 en su
forma reducida) es un coenzima que interviene en las
reacciones metablicas.
El FAD es una molcula compuesta por una unidad de
riboflavina (vitamina B2), unida a un pirofosfato (P-P), ste
unido a una ribosa y sta unida a una adenina. La funcin
bioqumica general del FAD es oxidar los alcanos a alquenos,
mientras que el NAD+ (un coenzima con simialr funcin) oxida
los alcoholes a aldehdos o cetonas

3. ADENOSN TRIFOSFATO
Aunque son muy diversas las biomolculas que contienen
energa almacenada en sus enlaces, es el ATP la molcula que
interviene en todas las transacciones de energa que se llevan
a cabo en las clulas; por ella se la califica como "moneda
universal de energa".
El ATP est formado por adenina, ribosa y tres grupos fosfatos,
contiene enlaces de alta energa entre los grupos fosfato; al
romperse dichos enlaces se libera la energa almacenada.
En la mayora de las reacciones celulares el ATP se hidroliza a
ADP, rompindose un slo enlace y quedando un grupo
fosfato libre, que suele transferirse a otra molcula en lo que

se conoce como fosforilacin; slo en algunos casos se

rompen los dos enlaces resultando AMP + 2 grupos fosfato.
La contraccin muscular (esqueltica) slo es posible
utilizando la energa que es liberada al descomponerse el ATP
(Adenosn trifosfato) bajo la accin de una enzima (ATPasa).
En presencia de la ATPasa el ATP se descompone en ADP
(Adenosn difosfato) ms P (Fsforo) ms ENERGIA (de esta
ltima, una parte se utiliza al realizar trabajo y otra parte
variable en su magnitud se pierde en forma de calor).
Las reservas de ATP en los msculos, apenas alcanzan para
unas cuantas contracciones. Estas reservas deben ser
mantenidas por generacin continua de ATP, fenmeno que
ocurre gracias a la combustin de los alimentos en presencia
de oxgeno.

ESQUEMA GENERAL DE LA GLUCOLISIS

ETAPAS DE LA GLUCLISIS
La gluclisis se divide en dos partes principales y diez
reacciones enzimticas, que se describen a continuacin.
1. Fase de gasto de energa (ATP)
Esta primera fase de la gluclisis consiste en transformar una
molcula de glucosa en dos molculas de gliceraldehdo.
Hasta el momento solo se ha consumido energa (ATP), sin
embargo, en la segunda etapa, el gliceraldehdo es convertido
a una molcula de mucha energa, donde finalmente se
obtendr el beneficio energetico final.
1er paso: Hexoquinasa

Glucosa + ATP Glucosa-6-fosfato +

ADP

La primera reaccin de la gluclisis es la fosforilacin de la

glucosa, para activarla (aumentar su energa) y as poder
utilizarla en otros procesos cuando sea necesario. Esta
activacin ocurre por la transferencia de un grupo fosfato del
ATP, una reaccin catalizada por la enzima hexoquinasa, la
cual puede fosforilar (aadir un grupo fosfato) a molculas
similares a la glucosa, como la fructosa y manosa.

La ventaja de fosforilar la glucosa es que la glucosa-6-fosfato

no puede cruzar la membrana celular -a diferencia de la
glucosa-ya que en la clula no existe un transportador de G6P.
De esta forma se evita la prdida de sustrato energtico para
la clula.
Tcnicamente hablando, la hexoquinasa . utiliza de sustrato
Mg, ya que este catin permite que el ltimo fosfato del ATP
(fosfato gamma, -P o P) sea un blanco ms fcil para el
ataque nucleoflico que realiza el grupo hidroxilo (OH) del
sexto carbono de la glucosa.
2o paso: Glucosa-6-P isomerasa

Glucosa-6-fosfato
fosfato

Fructosa-6-

ste es un paso importante, puesto que aqu se define la

geometra molecular que afectar los dos pasos crticos en la
gluclisis: El prximo paso, que agregar un grupo fosfato al
producto de esta reaccin, y el paso 4, cuando se creen dos
molculas de gliceraldehido que finalmente sern las
precursoras del piruvato.
En esta reaccin, la glucosa-6-fosfato se isomeriza a fructosa6-fosfato, mediante la enzima glucosa-6-fosfato isomerasa.

3er paso: Fosfofructoquinasa

Fructosa-6-fosfato + ATP
Fructosa-1,6bifosfato + ADP
Fosforilacin de la fructosa 6-fosfato en el carbono 1, con
gasto de un ATP, a travs de la enzima fosfofructoquinasa-1
(PFK1).. El nuevo producto se denominar fructosa-1,6bifosfato.
4o paso: Aldolasa

Fructosa-1,6-bifosfato

Dihidroxiacetona-fosfato +

Gliceraldehdo-3-fosfato

La enzima aldolasa (fructosa-1,6-bifosfato aldolasa), mediante

una condensacin reversible, rompe la fructosa-1,6-bifosfato
en dos molculas de tres carbonos : dihidroxiacetona fosfato y
gliceraldehdo-3-fosfato.

5o paso: Triosa fosfato isomerasa

Dihidroxiacetona-fosfato
Gliceraldehdo-3-fosfato
Puesto que slo el gliceraldehdo-3-fosfato puede seguir los
pasos restantes de la gluclisis, la otra molcula generada por
la reaccin anterior (dihidroxiacetona-fosfato) es isomerizada
(convertida) en gliceraldehdo-3-fosfato.
ste es el ltimo paso de la "fase de gasto de energa".
Slo se ha consumido ATP en el primer paso (hexoquinasa) y
el tercer paso (fosfofructoquinasa-1). Cabe recordar que el 4to
paso (aldolasa) genera una molcula de gliceraldehdo-3fosfato, mientras que el 5to paso genera una segunda
molcula de ste. De aqu en adelante, las reacciones a seguir
ocurrirn dos veces, debido a las 2 molculas de
gliceraldehdo generadas de esta fase.
2. Fase de beneficio Energtico

6o paso: Gliceraldehdo-3-fosfato deshidrogenasa

NAD+ NADH
+ Pi
+ H+
Gliceraldehdo-3fosfato
deshidrogenasa
1,3Bisfosfoglicerat
o
+ NADH + H+

Gliceraldehdo-3fosfato
+ Pi + NAD+

Esta reaccin consiste en oxidar el gliceraldehdo-3-fosfato

utilizando NAD+ para aadir un ion fosfato a la molcula, la
cual es realizada por la enzima gliceraldehdo-3-fosfato
deshidrogenasa o bien, GAP deshidrogenasa, y de sta
manera aumentar la energa del compuesto. Mientras el grupo
aldehdo se oxida, el NAD+ se reduce . El NAD+ se reduce por
la incorporacin de algn [H+] dando como resultado una
molcula de NADH de carga neutra.
7o paso: Fosfoglicerato quinasa
ADP ATP
Fosfoglicer
ato
quinasa
1,3Bisfosfoglicerat
o
+ ADP

3Fosfoglicerat
o
+ ATP

La enzima fosfoglicerato quinasa transfiere el grupo fosfato de

1,3-bisfosfoglicerato a una molcula de ADP, generando as la
primera molcula de ATP de la va. Como la glucosa se
transform en 2 molculas de gliceraldehdo, en total se
recuperan 2 ATP en esta etapa. sta manera de obtener ATP
sin la necesidad de O2 se denomina fosforilacin a nivel de
sustrato.

8o paso: Fosfoglicerato mutasa

Se isomeriza el 3-fosfoglicerato procedente de la reaccin

anterior dando 2-fosfoglicerato, la enzima que cataliza esta
reaccin es la fosfoglicerato mutasa. Lo nico que ocurre
aqu es el cambio de posicin del fosfato del C3 al C2.
9o paso: Enolasa

La enzima enolasa propicia la formacin de un doble enlace

en el 2-fosfoglicerato, eliminando una molcula de agua
formada por el hidrgeno del C2 y el OH del C3. El resultado
es el fosfoenolpiruvato.

10o paso: Piruvato quinasa

Desfosforilacin del fosfoenolpiruvato, obtenindose piruvato

y ATP. Reaccin irreversible mediada por la piruvato quinasa.

PASO A PASO DE LA GLUCOLISIS

.
GLUCONEOGNESIS
La gluconeognesis es la ruta anablica por la que tiene lugar
la sntesis de nueva glucosa a partir de precursores no
glucosdicos (lactato, piruvato, glicerol y algunos
aminocidos). Se lleva a cabo principalmente en el hgado, y
en menor medida en la corteza renal.
La glucognesis es estmulada por la hormona glucagn,
secretada por las clulas (alfa) de los islotes de Langerhans
del pncreas y es inhibida por su contrarreguladora, la
hormona insulina, secretada por las clulas (beta) de los
islotes de Langerhans del pncreas, que estmula la ruta
catablica llamada glucogenlisis para degradar el glucgeno
almacenado y transformarlo en glucosa y as aumentar la
glucemia (azcar en sangre).
El proceso de Glucognesis, tambin conocido como sntesis
de nueva glucosa.
La mitocondria es el orgnulo encargado de la respiracin
celular y la produccin de ATP.

GLUCGENO
Glucgeno es un polisacrido, formado a partir de glucosa. En
los animales, cuando la glucosa excede sus
concentraciones circulantes y no se utiliza como fuente de
energa, se almacena en forma de glucgeno,
preferentemente en hgado y msculo. La principal
funcin del glucgeno, en el hgado, es la de proporcionar
glucosa cuando no est disponible de las fuentes
dietticas. En el msculo suministra aportes inmediatos
de combustible metablico.

GLUCOGENOLISIS
Glucogenolisis es el proceso por el que los depsitos de
glucgeno se convierten en glucosa. Si el aporte de
glucosa es deficiente, el glucgeno se hidroliza mediante
la accin de enzimas.