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vestibular
anatomia e fisiologia
Cristiana B. Pereira
Figura 1
Vista inferior do encfalo,
em amarelo o nervo
vestbulo-coclear.
Vista Superior da base de
crnio, relao anatmica
do labirinto.
Figura 2
Vista anterior do osso temporal direito.
Detalhe da vista anterior do labirinto direito.
Clulas ciliadas
Como foi mencionado anteriormente, o labirinto um sensor de posio e de movimento e
para que isso ocorra as clulas ciliadas so capazes de transformar o estmulo mecnico de
acelerao em estmulo eltrico. As clulas ciliadas detectam: (1) posio da cabea, atravs do
efeito da gravidade, (2) acelerao linear durante movimentos retilneos e (3) acelerao angular
em movimentos de rotao.
As clulas ciliadas esto presentes nos CSCs e rgos otolticos. So compostas por
diversos clios organizados em relao ao seu tamanho, em ordem crescente na direo de um
nico cinoclio (figura 3). O potencial de membrana da clula ciliada depende da inclinao destes
clios, da seguinte maneira: inclinao dos clios na direo do cinoclio leva a uma despolarizao
de membrana e na direo contrria hiperpolarizao (figura 4).
Figura 3
Clulas ciliadas tipo I e tipo II.
Posio dos ciniclios e
organizao dos clios.
Nos CSCs as clulas ciliadas esto dispostas de tal modo que se forma um eixo de
despolarizao. No CSC horizontal estas clulas ciliadas esto organizadas com os cinoclios no
sentido do utrculo, e nos CSCs anterior e posterior esto organizadas de maneira inversa, com os
cinoclios no sentido oposto ao utrculo.
Na mcula dos rgos otolticos estas clulas esto arranjadas com seus cinoclios na
direo de uma linha curva, que atravessa a mcula denominada estrola (figura 5). Como a estrola
uma linha curva, na mcula a disposio das clulas ciliadas obedece diferentes eixos,
abrangendo todas as direes possveis de inclinao da cabea, e de acelerao linear no plano
horizontal (mcula do utrculo) e pleno vertical (mcula do sculo).
Canais semicirculares
So trs estruturas com formato de uma letra C com dimetro aproximado de 8mm,
dispostas ortogonalmente entre si, como se fossem trs lados adjacentes de um cubo. O CSC
horizontal est localizado aproximadamente a 30 do plano horizontal. Os CSCs anterior e
posterior formam entre si e com o CSC horizontal um ngulo de 90, e com o plano sagital um
ngulo de 45, de maneira que o CSC anterior de um lado se encontra no mesmo plano do CSC
posterior do lado oposto (figura 6).
Figura 4
Esquema mostra atividade constante da clula ciliada, e a despolarizao desencadeada
pela inclinao dos clios na direo do cinoclio e a hiperpolarizao com a inclinao
para o lado oposto.
Figura 5
Desenho da mcula do utrculo,
evidenciando a estrola e a
disposio das clulas ciliadas,
cujos cinoclios e clios se tm seu
eixo de despolarizao na direo
da estrola.
Figura 6
Vista no sentido ntero-posterior do labirinto esquerdo.
Vista do sentido crnio-caudal com nariz frente. CP: canal semicircular posterior, CA canal
semicircular anterior, CH canal semicircular horizontal.
As duas extremidades de cada um dos CSCs terminam no utrculo. Enquanto uma delas
aberta promovendo uma comunicao entre CSC e utrculo, a outra apresenta uma dilatao
denominada ampola, que contm uma estrutura, a cpula, composta por uma substncia gelatinosa,
que fecha a comunicao com o utrculo. Na regio ampular h tambm um espessamento epitelial
denominado crista ampular, que contm as clulas ciliadas. Localizadas logo abaixo da cpula,
estas clulas mantm seus clios embebidos na substncia gelatinosa, de modo que so os
movimentos de deflexo da cpula que levam inclinao dos clios (figura 7).
Figura 7
Posio da cpula nos canais semicirculares. Figura das estruturas da cpula.
Figura 8
Movimento da endolinfa e deslocamento da cpula desencadeados por rotao.
Figura 9
Corte transversal da mcula do
utrculo.
Figura 10
Deslocamento da membrana otoltica e dos otlitos e inclinao dos clios desencadeados pela
inclinao da cabea.
As clulas ciliadas dos rgos otolticos e dos CSCs so inervadas pelos prolongamentos
distais de neurnios bipolares, cujos corpos celulares se encontram no gnglio vestibular ou
gnglio de Scarpa. Os prolongamentos centrais destes neurnios se juntam com prolongamentos
centrais do gnglio espiral da cclea para formar o nervo vestbulo-coclear, que atravessa o meato
acstico interno, ao lado do nervo facial, e aps curto trajeto no ngulo ponto-cerebelar entra na
ponte para fazer sinapse nos ncleos vestibulares.
Os axnios distais dos neurnios vestibulares chegam ao gnglio de Scarpa atravs de dois
ramos: (1) ramo superior com axnios que carregam informaes do CSC anterior e horizontal e
utrculo e (2) ramo inferior com impulsos do CSC posterior e sculo.
O labirinto irrigado pela artria labirntica ou artria auditiva interna, na maioria dos
casos ramo da artria cerebelar ntero-inferior (AICA) e em 15% dos casos ramo da artria basilar.
A artria labirntica se divide em: (1) artria coclear, para irrigao da cclea, (2) artria vestibular
anterior, para CSC anterior, horizontal e utrculo e (3) artria vestibular posterior, para CSC
posterior, sculo e parte da cclea.
VIAS VESTIBULARES
Como foi mencionado acima o sistema vestibular tem trs funes: estabilizar a imagem na
retina, controle postural e percepo de espao e movimento. Para cada uma destas funes
existem conexes especificas no sistema nervoso central. Estas conexes centrais sero discutidas
a seguir.
Reflexo vestbulo-ocular
O reflexo vestbulo ocular (VOR) responsvel por estabilizar a imagem na retida durante
movimentos rpidos da cabea. Outros movimentos oculares tambm participao da estabilizao
da imagem na retina e na fvea e devido a suas particularidades so discutidos em um texto a
parte.
Para manter a imagem estvel durante movimentos rpidos, o VOR desencadeia
movimentos oculares na mesma velocidade e na direo oposta aos movimentos da cabea, ou
seja, o VOR desencadeia movimentos dos olhos que contrabalanam os movimentos da cabea.
Por se tratar de um arco reflexo de 3 neurnios gnglio vestibular, ncleo vestibular e ncleos
motores oculares apresenta caractersticas que tornam sua atuao possvel com movimentos
bastante rpidos, como por exemplo ao caminharmos, corrermos ou realizarmos outros esportes
(figura 11). O VOR tem uma latncia de 16 ms, atua em movimentos com uma frequncia de 0,5 a
5,0 Hz e com uma velocidade mxima que varia de 30 a 150/s.
As informaes do labirinto so transmitidas pelos neurnios do nervo vestibular at o
complexo nuclear vestibular ncleo vestibular medial, lateral, superior e inferior localizados na
regio dorso-lateral da transio bulbo-pontina, no assoalho do IV ventrculo. Do ncleo vestibular
saem fibras que atravs do fascculo longitudinal medial, brachium conjuntivum e via tegmental
ventral alcanam os ncleos dos nervos motores oculares: oculomotor, troclear e abducente.
Figura 11
Esquema mostra como organizada a via do reflexo vestbulo-ocular
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Para que os movimentos oculares sejam feitos de maneira precisa, na direo oposta ao
movimento da cabea, cada CSC estimula um nico e especfico par de msculos motores
oculares. Isto organizado de tal maneira que esta conexo estabelece um movimento dos olhos
aproximadamente no mesmo plano do canal semicircular (figura 12),
Do CSC horizontal caminham informaes pelo ramo superior do nervo vestibular, que
chegam ao ncleo vestibular medial (NVM) onde fazem sinapse com o segundo neurnio que
cruza a linha mdia at o ncleo do nervo abducente. Do ncleo do VI saem dois neurnios, um
para o msculo reto lateral do mesmo lado, enquanto o outro cruza na ponte, e pelo fascculo
longitudinal medial (FLM), alcana o ncleo do nervo oculomotor contralateral, onde faz sinapse
com o neurnio para o msculo reto medial. De maneira prtica, o movimento da cabea para um
lado (por exemplo, para direita) desencadeia movimento do olho para o outro lado (no exemplo
dado, para esquerda).
Figura 12
Conexes a partir de cada um dos canais semicirculares: horizontal (A), posterior (B), anterior (C). FLM:
fascculo longitudinal medial, BC: brachium conjuntivum, VTV, via tegmental ventral, RM: m. reto medial,
RL: m. reto lateral, RI: m reto inferior, RS: reto superior, OI: m. oblquo inferior, OS: m oblquo superior.
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ponte e sobe pelo FLM at os ncleos do IV e III. Do ncleo do III partem fibras para o msculo
reto inferior, e vale lembrar que do ncleo do nervo troclear emergem fibras posteriormente que
cruzam no vu medular anterior para inervar o msculo oblquo superior do lado oposto
A via do CSC anterior a mais complexa. Os neurnios do nervo vestibular que carregam
informaes do CSC anterior fazem sinapse no ncleo vestibular superior (NVS) e no NVM. Do
NVM saem neurnios que cruzam na ponte para subir pelo FLM contralateral at o ncleo do III.
Do NVS saem outros dois contingentes de fibras at o ncleo do III. Um deles tambm cruza na
ponte para subir pela via tegmental ventral, enquanto o outro sobe pelo brachium conjuntivum. Do
ncleo do III saem fibras para o msculo oblquo inferior e para o msculo reto superior,
lembrando que estas ltimas so cruzadas, isto , inervam o msculo reto superior contralateral.
Do ponto de vista funcional muito fcil imaginar um movimento que estimule os CSCs
horizontais, o que acontece ao virar a cabea de um lado para o outro como uma negao. Por
outro lado, no nosso dia-dia, dificilmente realizamos movimentos que estimulem exclusivamente
um dos CSCs verticais. Movimentos como abaixar ou levantar a cabea (movimentos verticais), ou
de inclinao lateral, ao se tentar encostar a orelha no ombro excitam pares de canais verticais. Ou
seja, durante movimentos corriqueiros, o que ocorre um estmulo preferencial ou do CSC
horizontal, ou pares de CSCs verticais. Movimento de extenso do pescoo estimula os dois CSCs
posteriores, enquanto a flexo estimula os dois CSC anteriores. A inclinao da cabea para um
dos lados estimula o CSC anterior e o CSC posterior do mesmo lado. Portanto, didaticamente e
com base em evidncias anatmicas, funcionais e clnicas pode-se dividir o VOR em trs planos de
atuao: horizontal, vertical e rotatrio.
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Figura 13
VOR horizontal. Um movimento da
cabea para a direita desencadeia o
movimento dos olhos para a esquerda.
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Figura 14
VOR vertical para cima. Um movimento da
cabea para baixo desencadeia o movimento
dos olhos para cima, No detalhe a ao dos
msculos oculares em um dos olhos. Como
os dois canais semicirculares anteriores so
Figura 15
VOR vertical para baixo. Um movimento da
cabea para cima desencadeia o movimento
dos olhos para baixo, No detalhe a ao dos
msculos oculares em um dos olhos. Como
os dois canais semicirculares posteriores so
ativados, em cada olho ocorre contrao dos
msculos obliquo superior e reto nferior,
cujas aes rotatrias se anulam.
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Figura 16
VOR frontal. A inclinao da cabea para
direita desencadeia a ciclorrotao dos
olhos no sentido horrio, e um moviemnto
vertical: o olho direito se eleva e o esquerdo
abaixa.
Para compreendermos melhor como ocorre o movimento ocular no plano frontal, podemos
fazer o seguinte raciocnio: o VOR faz o movimento dos olhos na direo oposta ao movimento da
cabea, portanto se inclinarmos a cabea, com a inteno de encostar a orelha direita no ombro,
devemos desencadear um movimento dos olhos em que o olho direito tem que se elevar , o
esquerdo abaixar e ambos devem rodar no sentido horrio (do ponto de vista do examinadorfigura 16).
Do ponto de vista anatmico e fisiolgico sabe-se que a inclinao da cabea no plano
frontal, ao se tentar encostar a orelha no ombro, leva ao estmulo excitatrio dos canais anterior e
posterior do mesmo lado (figura 17). De acordo com as vias j abordadas anteriormente o resultado
final deste estmulo o seguinte:
(1) no olho ipsilateral aos canais estimulados: h contrao do msculo reto superior,
levando elevao do olho, e do msculo oblquo superior, levando incicloduo e
abaixamento. Como o msuclo reto superior mais potente para elevar o olho do que o
msculo oblquo superior para abaixar, ocorre uma discreta elevao e uma
incicloduo.
(2) no olho contralateral aos canais estimulados: h contrao do msuclo reto inferior,
abaixando o olho e do msculo oblquo superior elevando e fazendo uma excicloduo.
Outra vez h aes contrrias de abaixar e elevar, com intensidades diferentes, levando
a um discreto abaixamento e uma excicloduo.
Considerando-se ento o movimento nos dois olhos o que se tem como decorrncia de uma
inclinao da cabea no plano frontal uma ciclorrotao ocular contraversiva, os dois olhos
apresentam uma toro no sentido oposto ao do labirinto estimulado, e um discreto desvio vertical,
com elevao do olho ipsilateral e abaixamento do contralateral.
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Figura 17
VOR frontal. Vias envolvidas e
no detalhe a ao os msculos
oculares. Enquanto o m. reto
superior eleva, o m. oblquo
superior abaixa o olho, mas em
menor proporo. O efeito
final uma leve elevao. O
mesmo princpio faz o olho
esquerdo abaixar.
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Controle postural
A funo primria do sistema vestibular estabilizar a cabea no espao e associado a
outras vias estabiliza a cabea em relao ao tronco e mantm a postura ereta.
Estmulos
labirnticos levam a diferentes padres de ativao na musculatura cervical e dos membros, com o
objetivo de prevenir quedas.
As vias descendentes mediais do controle postural (tratos vestbulo-espinhais, tratos
retculo- espinhaiss e trato tecto-espinhal) descem pela coluna ventral e terminam na rea ventromedial da substncia cinzenta da medula espinhal. Em quatro delas h participao direta da
aferncia vestibular, como se observa na descrio a seguir.
Figura 18
Trato vestbulo-espinhal lateral em azul,
e trato vestbulo-espinhal medial em
vermelho
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Figura 19
Trato retculo espinhal medial, em
vermelho e trato retculo espinhal
lateral em preto
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Trato tecto-espinhal
O trato tecto-espinhal inicia no colculo superior, cruza a linha mdia no mesencfalo e
desce anteriormente ao fascculo longitudinal medial. Esta via termina na medula cervical. Recebe
informaes visuais e auditivas e coordena a posio da cabea e dos olhos em relao a alvos
visuais e auditivos (figura 20).
Trato rubro-espinhal
Complementando as vias descendentes h o trato rubro-espinhal, uma via lateral, que tem
origem na poro magnocelular do ncleo rubro. O trato rubro-espinhal cruza no mesencfalo e
desce pelo funculo lateral por toda a extenso da medula. Sua funo mais importante o
controle do tnus da musculatura flexora. Sua ao excitatria nos motoneurnios alfa da
musculatura flexora e inibitria nos motoneurnios alfa extensores contralaterais (figura 20).
Figura 20
Trato tecto espinhal em azul e trato
rubro-espinal em vermelho
Figura 21
Imagens de ressonncia magntica funcional. Em vermelho as reas corticais
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RESUMO
Embora possa parecer complexo o sistema vestibular pode ser didaticamente descrito como
os outros sistemas sensoriais. Esta complexidade se deve a dois fatos:
(1) o sistema vestibular tem trs funes: estabilizao da imagem na retina, controle
postural e orientao esttica e de movimento;
(2) em cada uma destas funes, o sistema vestibular auxiliado por outros sistemas, ou
seja nenhuma destas funes s exclusivamente vestibular.
Didaticamente foram abordados os seguintes aspectos: estrutura dos receptores,
transformao do estmulo mecnico em impulso eltrico e as vias vestibulares.
Vias vestibulares
Para cada uma das funes do sistema vestibular h uma via correspondente, de tal forma
que para estabilizar a imagem na retina h o reflexo vestbulo-ocular, para o controle postural
existem as vias vestbulo-espinhais e reticulo-espinhais e para a percepo de movimento e de
posio da cabea no espao a informao vestibular chega a reas especficas do crtex cerebral.
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