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CT 4 (2012) 201-222

El movimiento humano
lvaro Gonzlez Velasco1
Universidad de Salamanca
agvelasco@usal.es

SUMARIO
El presente artculo tiene por objetivo presentar las bases neurofisiolgicas de los
movimientos, cmo controla el cerebro los mismos y la importante funcin del cerebelo
como gran coordinador. Pero para ello se hace necesaria una pequea introduccin en la
que aclararemos algunos trminos: qu es un movimiento y cules son sus componentes, la
intervencin de los msculos y los reflejos como movimientos.
Palabras clave: movimiento corporal, msculo, movimiento reflejo, cerebelo.
SUMMARY
This article has for aim present the neurophysiological bases of the movements how
the brain controls the same ones and the important function of the cerebellum as great
coordinator. But for it there become necessary a small introduction in which we will clarify
some terms: what is a movement and which are his components, the intervention of the
muscles and the reflections as movements.
Key words: corporal movement, muscle, reflex movement, cerbellum.

1 lvaro Gonzlez Velasco es estudiante de 2 de Grado en Psicologa en la Universidad de


Salamanca.

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lvaro Gonzlez Velasco

1. Organizacin anatomofuncional de un movimiento


Un movimiento se produce cuando llega un impulso nervioso al msculo, ste
se contrae y tira de los huesos. Al tirar de los huesos se produce el desplazamiento
de un miembro del cuerpo o de todo el cuerpo.
El cerebro ha elaborado un impulso nervioso que ha viajado a los msculos,
los cuales se contraen y tiran del hueso. As, en la organizacin anatomofuncional
debemos tener en cuenta los siguientes elementos:
La intervencin del sistema nervioso.
La intervencin de uno o varios msculos.
La intervencin de los huesos, aunque no en todos los movimientos.
El responsable ltimo del movimiento es el sistema nervioso, quien elabora y
ejecuta los movimientos. El efector del movimiento, el que realiza la tarea, es el
msculo.

2. Los msculos
Iniciamos este apartado enumerando los tres tipos de msculos que tiene
nuestro cuerpo, para detenernos despus en cada uno de ellos:
Msculo esqueltico: son los que mueven nuestro cuerpo y estn unidos al
esqueleto.
Msculo liso: son controlados por el sistema nervioso vegetativo o autnomo y estn localizados en el aparato digestivo, el tero, los ojos
Msculo cardaco: es un msculo especial que, por un lado, le acerca a los
msculos estriados pero que, por otro, acta como los msculos lisos. Se
encuentra en el corazn.
2.1. El msculo esqueltico
La mayora de los msculos esquelticos estn unidos a los huesos por dos
extremos. Hay algunos casos, como los msculos del ojo y los del abdomen, en
los que slo estn unidos por un extremo. Estas uniones se realizan mediante los
tendones, que son fibras resistentes de tejido conjuntivo.
Con los msculos esquelticos podemos realizar, principalmente, dos tipos
de movimientos: la flexin y la extensin. Los movimientos flexores son aquellos
que se producen cuando se contraen los msculos flexores y, cuando eso sucede,
flexionamos un miembro. Los movimientos extensores se producen cuando se

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contraen los msculos extensores, extendindose as un miembro. Estos ltimos


tambin se llaman antigravitatorios pues gracias a ellos podemos estar erguidos.

Msculo esqueltico

Un msculo esqueltico est formado por tres tipos de elementos: sus clulas,
las fibras musculares, que estn envueltas por una membrana llamada sarcolema;
el tejido conjuntivo; y el tejido vascular. En cuanto a las fibras musculares pueden
ser de dos tipos:
Fibras musculares extrafusales. Se llaman as por estar fuera de los husos
musculares y estn inervadas por axones de motoneuronas alfa. Cuando se
contraen las fibras extrafusales dan fuerza motora al msculo (casi toda la
fuerza motora proviene de estas fibras).
Fibras musculares intrafusales. Se hallan dentro del huso muscular. Estn
inervadas por un axn sensorial y otro motor, que es el axn eferente de una
motoneurona gamma y que hace que la fibra intrafusal se contraiga. Esta
contraccin aporta poca fuerza motora al msculo, pero tiene otra funcin
ms importante y es que al contraerse las fibras intrafusales modifican la
sensibilidad del estiramiento de las terminaciones de la fibra aferente.
2.2. Unidad motora
Se llama unidad motora al conjunto formado por una motoneurona alfa, su
axn y todas las fibras musculares extrafusales inervadas por ella. El tamao de las
unidades motoras vara en diferentes partes de nuestro cuerpo segn la funcionalidad
que tenga que realizar. As, por ejemplo, hay unidades motoras compuestas por una
motoneurona alfa, su axn y una o dos fibras musculares. Esto sucede en los ojos y
en la punta de los dedos, zonas donde los movimientos han de ser muy precisos. Las
unidades motoras ms grandes pueden estar compuestas por hasta ms de 60 fibras
musculares diferentes, como en los msculos del tronco donde los movimientos no

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son muy precisos. Por tanto, a mayor precisin en los movimientos, menor ser el
nmero de fibras musculares inervadas por una motoneurona alfa.

3. La unin neuromuscular
La sinapsis existente entre el botn terminal del axn de una motoneurona eferente y la membrana de la fibra muscular se denomina unin neuromuscular. Dicha
sinapsis tiene lugar en las placas terminales motoras, localizadas en las hendiduras
existentes en la superficie de las fibras musculares.

Unin neuromuscular

En la unin neuromuscular vamos a diferenciar tres partes:


Parte presinptica. Formada por un botn terminal del axn de la motoneurona. En esta zona encontramos, entre otros, mitocondrias y vesculas
sinpticas que contienen el neurotransmisor, la acetilcolina.
Hendidura sinptica. Es el espacio que hay entre la parte presinptica y la
parte postsinptica. En ese espacio es donde se libera el neurotransmisor.
Encontramos colinestrasa, una enzima que destruye la acetilcolina que no
se utiliza en la sinapsis.
Parte postsinptica. Es la membrana de la fibra muscular.
Cuando el axn de la membrana emite potenciales de accin y viaja un
impulso nervioso, los botones terminales de ese axn liberan acetilcolina a la

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hendidura sinptica. Se origina entonces un potencial de placa terminal en la fibra


muscular que provoca una despolarizacin de la fibra muscular, lo que hace que se
contraigan a la vez todas las fibras musculares inervadas por esa neurona, producindose el movimiento.

4. El control reflejo del movimiento


Los movimientos reflejos ocurren de manera automtica ante diversos estmulos, y actan sobre receptores sensoriales especficos. Esto desencadena un circuito
neurolgico en el sistema nervioso llamado arco reflejo, que es autnomo, constante y no consciente. Muchos de estos circuitos tienen lugar en la mdula espinal,
aunque tambin hay en el tronco enceflico y, en menor medida, en el diencfalo
y en el crtex cerebral. En el arco reflejo podemos distinguir los siguientes componentes: receptores (neuronas sensitivas), neuronas de asociacin (no aparecen en
los reflejos monosinpticos), neuronas motoras y efectores (msculos).
Los reflejos se clasifican en dos tipos:
Monosinpticos o simples, son aquellos donde la neurona sensitiva hace
sinapsis directamente con la neurona motora.
Polisinpticos, multisinpticos o compuestos, son aquellos donde la o las
neuronas sensitivas sinaptan primero con una neurona de asociacin y esa
neurona de asociacin, a su vez, sinapta con una neurona motora.
4.1. El reflejo monosinptico
En este tipo de reflejo, el estmulo, por ejemplo, un golpe en el tendn de la
rodilla, excita a los receptores que hay a ese nivel y origina un impulso nervioso
sensitivo que va por una neurona sensitiva de un ganglio espinal si es a nivel de la
mdula, si no sera un ganglio basal. Entra por la raz posterior del nervio espinal
correspondiente, entra por la mdula espinal y va directamente al asta anterior de
la sustancia gris donde hace sinapsis con la neurona motora. A partir de ah se
origina un impulso nervioso motor que sale por su axn, por la raz anterior, y va
hasta el msculo o grupo de msculos determinado, donde tiene lugar la unin
neuromuscular y el msculo se contrae.

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Reflejo monosinptico

a) El reflejo de estiramiento.
El estmulo es una percusin en el tendn. Ello provoca una distensin de los
receptores que hay en el msculo correspondiente y se origina un impulso nervioso aferente que viaja por una neurona motora, tambin a ese nivel de la medula
espinal en el asta anterior; se desencadena un impulso nervioso motor que va hasta
los msculos correspondientes y provoca su contraccin muscular. Ocurre en una
parte muy circunscrita de la mdula espinal que incluye pocos segmentos medulares.

Reflejo de estiramiento

b) El reflejo de extensin (reflejo miottico monosinptico).


Para explicarlo utilizamos el siguiente ejemplo: colocamos sobre la mano
de una persona un cierto peso. El antebrazo entonces desciende y se alarga el
msculo. Esto incrementa la frecuencia de descarga de las neuronas aferentes del
ganglio espinal que inervan al huso, estimulando las motoneuronas alfa y provocando la sinapsis en el asta interior de la sustancia gris de la mdula espinal. Estas
motoneuronas inervan con las fibras musculares extrafusales, enviando los impulsos nerviosos. De esta manera la contraccin muscular aumenta y el brazo es capaz
de sostener el peso.

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Reflejo miottico

4.2. El reflejo polisinptico


Un reflejo polisinptico es igual que el monosinptico a diferencia que, dentro
de la sustancia gris, la neurona sensitiva hace sinapsis con una neurona de asociacin y sta va a hacer sinapsis en el asta anterior con la neurona motora.

Reflejo polisinptico

Ejemplo de ello es el reflejo extrao o de retirada. El estmulo, por ejemplo, es


clavarse un objeto punzante en la planta del pie. En este lugar tenemos nociceptores (receptores del dolor) a nivel de la piel que se estimulan y originan un impulso
nervioso aferente que viaja por una neurona sensitiva hasta un ganglio sensitivo
espinal, entra por la raz posterior del nervio correspondiente y va a hacer sinapsis
con una neurona de asociacin en la sustancia gris de la mdula espinal. Esta neurona de asociacin va a hacer sinapsis con una neurona motora del asta anterior de
la sustancia gris y sale un impulso motor por la raz anterior del nervio correspondiente que viaja hasta los msculos de la pierna (un grupo grande), que se contraen
y hacen que se levante la pierna huyendo del estmulo que causa el dolor.

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Reflejo de retirada

5. El control cerebral del movimiento


El cerebro se encarga de controlar los movimientos no reflejos voluntarios o
asociados a movimientos voluntarios. As, se encarga de controlar la elaboracin
de la intencin del movimiento (esto ocurre en el lbulo frontal), la planificacin
del movimiento (en la corteza prefrontal), la puesta del movimiento en trminos
neurolgicos/psicolgicos (meloda kinestsica) y la ejecucin del movimiento
(las reas motoras elaboran los impulsos nerviosos motores que van a llegar a los
msculos).
5.1. La organizacin de la corteza motora
La corteza cerebral motora se divide en tres zonas: corteza motora primaria,
rea motora suplementaria y corteza premotora.
a) La corteza motora primaria
La corteza motora primaria est situada en la circunvolucin precentral, justo
delante del surco central. Esta corteza se caracteriza por tener una organizacin
somatotpica, es decir, estn representadas todas las partes de nuestro cuerpo.

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Cuando se activan las neuronas de esas reas concretas de la corteza motora primaria se produce el movimiento de partes concretas del cuerpo.

Corteza motora

La corteza motora primaria recibe informacin de la corteza frontal de asociacin, que est inmediatamente delante de ella, rostralmente situada.
b) El rea motora suplementaria
El rea motora suplementaria es una regin de la corteza motora de asociacin
situada en las zonas dorsal y dorsomedial del lbulo lateral. Est situada inmediatamente por delante de la corteza motora primaria, recibiendo aferencias de sta.
c) La corteza premotora
La corteza premotora est situada inmediatamente delante de la corteza primaria motora y es una regin de la corteza motora de asociacin situada en la zona
lateral del lbulo frontal.
Esta regin, junto a la anterior, interviene en la planificacin del movimiento
y ejecuta los planes a travs de sus conexiones con la corteza motora primaria. Si
se activan las neuronas de esas dos regiones, el sujeto realiza secuencias de movimiento o bien se las imagina.
5.2. Corteza sensorial-corteza motora: conexiones y comunicacin
Cuando el lbulo frontal planifica el movimiento necesita informacin sensorial, por un lado de nuestro cuerpo y por otro el espacio donde realicemos el movimiento, y esa informacin va a unas conexiones procedentes de la corteza sensorial, concretamente de las reas asociativas de la corteza temporal (informacin

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visual) y la parietal (informacin auditiva), hasta el rea motora suplementaria y la


corteza premotora (corteza motora de asociacin).
Al lbulo frontal llega informacin somatosensorial desde la circunvolucin
postcentral del lbulo parietal; adems le va a llegar informacin sobre el espacio
en el que tenemos que realizar el movimiento. Esa informacin es de tipo visual
(lbulo temporal inferior), auditiva (lbulos parietal y temporal) o tctil. Hay otra
regin que es la encargada de los movimientos guiados visualmente.
El lbulo frontal, a su vez, transmite esa informacin al rea motora suplementaria y a la corteza premotora, y ambos transmiten toda esa informacin a la
corteza motora primaria. sta, adems, recibe directamente informacin sensorial
de nuestro cuerpo a travs de la corteza somatosensorial primaria, localizada en la
circunvolucin postcentral.
5.3. Control cortical del movimiento: vas descendentes
Principales vas motoras
Grupo lateral
Fascculo
corticoespinal lateral

Origen

Trmino

Regin de la corteza que


Mdula espinal
controla los dedos, las manos y
los brazos.
Ncleo rojo
Mdula espinal

Fascculo rubroespinal

Fascculo
corticobulbar

Grupo
ventromedial

Fascculo
vestibuloespinal

Regin de la corteza que


controla la cara

Ncleos vestibulares

Tubrculos cuadrigminos
Fascculo tectoespinal superiores

Ncleos de los nervios


craneales 5, 7, 9, 10, 11 y 12

Grupo muscular

Funcin

Dedos, manos y brazos

Coger y manipular objetos

Manos (no los dedos), parte


inferior de las extremidades
superiores, pies y parte inferior
de las extremidades inferiores
Cara y lengua

Movimientos de los antebrazos


y manos independientes de los
del tronco corporal
Cara y movmientos de la
lengua

Mdula espinal

Tronco corporal y piernas

Postura

Mdula espinal

Cuello y tronco corporal

Coordinacin de los
movimientos de los ojos con
los del tronco y la cabeza
Andar

Formacin reticular bulbar


Mdula espinal
Fascculo
reticuloespinal lateral
Formacin reticular bulbar
Mdula espinal
Fascculo
reticuloespinal medial
Mdula espinal
Regin de la corteza motora
que controla el tronco corporal
Fascculo
corticoespinal ventral y la parte superior de las
extremidades inferiores

Msculos flexores de las


piernas
Msculos extensores de las
piernas
Manos (no los dedos), parte
inferior de las extremidades
superiores

Andar
Locomocin y postura

Las neuronas de la corteza motora primaria controlan los movimientos a partir de dos grupos de vas: el lateral y el ventromedial (segn la parte de la mdula
espinal por la que pasen, as se divide). Las vas del grupo lateral son el fascculo
corticoespinal lateral, el fascculo corticobulbar y el fascculo rubroespinal; el
grupo espinal, por su parte, est formado por el fascculo vestibuloespinal, el fascculo tectoespinal, el fascculo reticuloespinal y el fascculo corticoespinal ventral
o anterior.

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a) Fascculo corticoespinal
El fascculo corticoespinal (tanto el lateral como el ventral) est formado por
los axones de neuronas corticales que van a terminar en la sustancia gris de la
mdula espinal. La mayor parte de los cuerpos neuronales de estas neuronas se
encuentra en la corteza motora primaria, pero, adems de stas, hay neuronas del
lbulo parietal y del lbulo temporal que envan tambin sus axones a travs de la
va corticoespinal.
Los axones de todas estas neuronas abandonan el crtex cerebral y viajan a
travs de la sustancia blanca subcortical hasta el mesencfalo ventral. All entran
en los pednculos cerebrales y salen a nivel del bulbo raqudeo formando los fascculos piramidales. En el nivel caudal del bulbo van a ocurrir dos cosas: La primera es que la mayor parte de las fibras van a pasar al otro lado en la decusacin
piramidal y descienden por la parte contralateral de la mdula espinal formando el
fascculo corticoespinal lateral; la segunda es que el resto de las fibras no cruzan en
la decusacin y descienden por la mdula espinal ipsilateral formando el fascculo
corticoespinal ventral.
Fascculo corticoespinal lateral: Desciende por los cordones laterales de la
mdula espinal y va terminando a diferentes niveles (dependiendo del msculo al
que vaya) en la zona ventral contralateral de la sustancia gris de la mdula espinal,
y termina haciendo sinapsis, bien directamente o a travs de interneuronas, con
las neuronas motoras de la parte lateral del asta ventral de la sustancia gris de la
mdula espinal. Estas motoneuronas, a su vez, envan sus axones hasta los msculos de los dedos, de las manos y de los brazos, y as van a controlar los movimientos de esas partes del cuerpo de tal manera que es funcin del fascculo corticoespinal lateral coger y manipular los objetos.
Fascculo corticoespinal ventral: Las fibras que forman el fascculo corticoespinal ventral tambin van descendiendo por la mdula espinal y van acabando
en la zona ventral ipsilateral de la mdula. Estas fibras se dividen y envan botones terminales a ambos lados de la sustancia gris haciendo sinapsis con neuronas
motoras, las cuales a su vez envan sus axones a los msculos de la parte superior
de las extremidades inferiores. Tambin las envan a todos los msculos del tronco
del cuerpo y as es funcin de esta va la locomocin y la postura.

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Grupo lateral de fascculos motores descendientes

b) Fascculo corticobulbar
Se origina en la regin de la corteza motora que controla la cara, sigue el
camino de la anterior y va a terminar en los ncleos motores de los siguientes nervios craneales: trigmino (IV), facial (VII), glosofarngeo (IX), vago (X), espinal
(XI) e hipogloso (XII). Cuando termina en esos ncleos motores hace sinapsis con
una motoneurona cuyo axn va a terminar en los msculos de la cara, del cuello,
de la lengua y una parte de los msculos oculares externos. As, esta va controla

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los movimientos de la cara, del cuello, de la lengua y de los msculos externos de


los ojos.
c) Fascculo rubroespinal
Esta va se origina en el ncleo rojo del mesencfalo y termina en la mdula
espinal. El ncleo rojo recibe aferencias de la corteza motora a travs del fascculo
corticobulbar. Los axones de la va rubroespinal terminan haciendo sinapsis con
motoneuronas de la mdula espinal, que controlan a los msculos de las manos
(no de los dedos, que son controlados por la va corticoespinal), los msculos de la
parte inferior de las extremidades superiores y la parte inferior de las extremidades
inferiores. Esta va, por lo tanto, controla los movimientos de los antebrazos y de
las manos, que son independientes de los movimientos del tronco del cuerpo.
d) Otras vas del grupo ventromedial

Grupo ventromedial de fascculos motores descendentes

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Las vas que vamos a explicar se originan en el tronco enceflico y todas ellas
van a terminar en la zona ventromedial de la mdula espinal: fascculo vestibuloespinal, fascculo tectoespinal y fascculo reticuloespinal.
Las neuronas de todas estas vas reciben aferencias de las regiones de la corteza motora que controla los movimientos del tronco y los movimientos de los
msculos proximales (aquellos msculos que estn en las extremidades prximos
a los msculos del tronco). Adems, la formacin reticular recibe aferencias de la
corteza premotora y de varias regiones subcorticales entre las que se encuentran la
amgdala, el hipotlamo y los ganglios basales.
e) Fascculo vestibuloespinal
Se origina en los ncleos vestibulares y termina en la mdula. Los cuerpos
celulares de las neuronas que forman esta va se encuentran en los ncleos vestibulares del tronco enceflico y la va va a terminar a la sustancia gris de la mdula
espinal.
Esta va controla los msculos del tronco y de las piernas, y sus movimientos.
Su funcin es controlar la postura en respuesta a la informacin que recibe del sistema vestibular.
f) Fascculo tectoespinal
Esta va es un conjunto de axones que viajan desde el tectum (tubrculos cuadrigminos) hasta la mdula espinal. Los cuerpos celulares de las neuronas de esta
va se localizan en los tubrculos cuadrigminos superiores. Esta va controla los
msculos del cuello y del tronco del cuerpo, e intervienen en la coordinacin de
los movimientos de la cabeza y del tronco con los movimientos de los ojos.
g) Fascculo reticuloespinal
Son un haz de fibras que viajan desde la formacin reticular hasta la sustancia
gris de la mdula espinal. Los cuerpos celulares de las neuronas que forman esta
va se hallan en muchos ncleos del tronco enceflico y de la formacin reticular
mesenceflica. Estas neuronas controlan varias funciones automticas (reflejos)
como el tono muscular, el toser y el estornudar; pero adems de estas funciones
automticas, estas vas intervienen tambin en el control de conductas que estn
directamente bajo el control del neocrtex cerebral como es el andar.
Se divide en dos ramas: el fascculo reticuloespinal lateral, que controla los
msculos flexores de las piernas y as contribuye al andar; y el fascculo reticuloespinal medial, que controla los msculos extensores de las piernas participando en
el control del andar.

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5.4. Funciones motoras de los ganglios basales


Los ganglios basales son ncleos de sustancia gris que estn enterrados en la
sustancia blanca del subcrtex. Los ganglios basales con funciones motoras son el
caudado, el putamen y el globo plido. stos son una parte muy importante del
sistema motor del cerebro y cuando se lesionan producen deficiencias motoras
muy graves (Parkinson, Huntington).

Ganglios basales

Los ganglios basales reciben aferencias de toda la corteza cerebral, particularmente de la corteza motora primaria y de la corteza somatosensorial primaria.
Tambin reciben aferencias de la sustancia negra del mesencfalo ventral.
Los ganglios basales envan dos tipos de eferencias principales; en primer
lugar, las eferencias que van a la corteza motora primaria, al rea motora suplementaria y, a travs del tlamo, a la corteza motora; y en segundo lugar, las eferencias que manda a los ncleos motores del tronco del encfalo que contribuyen
a las vas ventromediales. Mediante estas eferencias los ganglios basales influyen
en los movimientos controlados por la corteza motora primaria y ejercen un cierto
control directo sobre las vas ventromediales.

6. Control cerebeloso del movimiento


El cerebelo es una parte importante del sistema motor. En realidad es como un
coordinador de todos los otros mecanismos responsables del movimiento. Recibe
aferencias de diferentes regiones que aportan informacin necesaria para regular
adecuadamente los movimientos y, a su vez, enva tambin eferencias a las regiones cerebrales del sistema nervioso implicadas en los movimientos. Todas esas
aferencias y todas esas eferencias forman como grandes circuitos neurolgicos que

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pasan por el cerebro. Los cientficos postulan la existencia de tres grandes circuitos
cerebelosos que recogen esas aferencias y eferencias.

Vas motoras cerebelosas

6.1. Lbulo floculonodular


El lbulo floculonodular recibe aferencias del sistema vestibular que le manda
informacin sobre la postura y el equilibrio. Adems, procesa la informacin que
ha recibido y para que nuestra postura y equilibrio sean mejores proyecta axones a
los nervios vestibulares; de esta manera se restablece la postura correcta.

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6.2. Vermis

Vista dorsal de la corteza cerebelosa

El vermis, situado en la lnea media del cerebelo, recibe informacin auditiva


y visual del tectum. Por otro lado, la mdula espinal enva informacin cutnea y
cinestsica tambin al vermis del cerebelo. El vermis transmite esa informacin a
travs de eferencias al ncleo fastigial. Las neuronas del ncleo fastigial remiten
sus axones a varios lugares diferentes: por un lado a los ncleos vestibulares; por
otro lado a los ncleos motores de la formacin reticular. De esta manera, a travs
de este circuito, las neuronas del cerebelo controlan la conducta mediante los fascculos vestibuoespinal y reticuloespinal.

6.3. Corteza cerebelosa


El resto de la corteza cerebelosa (zona intermedia y lateral) recibe la mayor
parte de sus aferencias desde la corteza cerebral.

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El circuito se origina con las aferencias que la corteza motora primaria y la


corteza de asociacin envan a la zona intermedia de la corteza cerebelosa a travs
del ncleo reticular pontino. Ah la zona intermedia procesa la informacin y, en
funcin del contenido, manda a su vez proyecciones a los ncleos del interior del
cerebelo, los cuales a su vez envan proyecciones por un lado al ncleo rojo, y de
esa manera la zona intermedia de la corteza cerebelosa controla el sistema rubroespinal (control de los movimientos de brazos y piernas); pero adems los ncleos
interpuestos envan proyecciones al ncleo ventrolateral del tlamo, el cual enva a
su vez proyecciones a la corteza motora.
El segundo bucle del circuito se origina en la corteza frontal de asociacin y
en la corteza motora primaria, que envan aferencias hasta la zona lateral del cerebelo pasando por el ncleo pontino de la protuberancia. As, la zona lateral de la
corteza cerebelosa interviene en el control de los movimientos independientes de
las extremidades, especialmente de los movimientos rpidos de precisin. Estos
movimientos los inician las neuronas de la corteza frontal de asociacin, las cuales
a su vez controlan las neuronas de la corteza motora primaria.

El movimiento humano

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A pesar de que la corteza motora es la que planifica e inicia esos movimientos, no tiene los circuitos necesarios para automatizar las secuencias complejas
y exactamente programadas de las contracciones musculares que intervienen en
esos movimientos rpidos de precisin. Por esa razn recurre al cerebelo que es
el que asume esa automatizacin. Adems, la zona lateral del cerebelo, recibe
informacin somatosensorial sobre la posicin actual y sobre la frecuencia de los
movimientos de las extremidades. Esta informacin es necesaria para analizar los
detalles de un movimiento de tal manera que ocurre lo siguiente: en primer lugar,
la corteza motora empieza el movimiento; en segundo lugar, la zona lateral de la
corteza del cerebelo es informada del inicio de ese movimiento y calcula la contribucin de cada msculo a ese movimiento; en tercer lugar, los resultados de ese
clculo son enviados al ncleo del dentado cuyas neuronas transmiten esa informacin al tlamo ventrolateral, el cual la proyecta a la corteza motora primaria. De
esta manera el cerebelo puede modificar un movimiento en curso que haba sido
iniciado por la corteza cerebral.
Adems la zona lateral de la corteza cerebelosa enva proyecciones al ncleo
rojo y as la corteza lateral del cerebelo controla los movimientos independientes
de las extremidades a travs del sistema rubroespinal. Aparte de esto, dicha zona
lateral de la corteza cerebelosa, recibe tambin informacin desde los lbulos frontales sobre los movimientos inminentes (ya programados y hechos las secuencias),
de modo que el cerebelo contribuye a modular e integrar esos movimientos que
estamos a punto de empezar mediante sus conexiones con la corteza motora primaria y el ncleo rojo a travs del ncleo dentado y del tlamo ventral.

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Cuando los sujetos humanos sufren dao en el cerebelo, sus movimientos


se vuelven convulsivos, errticos y descoordinados. Los sntomas son diferentes
segn la zona del cerebelo que este daado:
Cuando las lesiones estn en el lbulo floculo modular vermis, la persona
presenta alteraciones en el control de la postura o en el equilibrio.
Cuando las lesiones estn en la zona intermedia de la corteza cerebelosa, las
personas presentan dficits en los movimientos controlados por el sistema rubroespinal y adems pueden presentar tambin rigidez en las extremidades.
Cuando las personas presentan lesiones en la corteza lateral del cerebelo, las
personas presentan debilidad en sus movimientos y descomposicin de ellos. Las
lesiones aqu, parecen tambin alterar la secuenciacin temporal de los movimientos y es que el cerebelo calcula el tiempo que cada msculo debe estar activo en un
movimiento, y cuando ha transcurrido ese tiempo, activa a los msculos antagonistas para detener ese movimiento.
El cerebelo es el responsable de la duracin de los movimientos rpidos y a
travs del aprendizaje motor aprendemos esa programacin y nos salen ya esos
movimientos de forma automtica. Por ejemplo, tanto un relojero como un cirujano tienen que realizar movimientos muy precisos para sus profesiones, pero para
ello tienen que practicar y, una vez hayan practicado lo suficiente, podrn realizar
los movimientos pertinentes de manera automtica.
Parece ser que el cerebelo tambin interviene en la integracin de secuencias
sucesivas de movimientos que han de ejecutarse uno despus de otro.

7. Contribucin de la formacin reticular


La formacin reticular est formada por muchos ncleos de la parte central
del bulbo de la protuberancia y del mesencfalo. Esos ncleos motores de la formacin reticular controlan la actividad motora siguiente:
Controlan la actividad del sistema motor gamma y por tanto el tono muscular.
Controlan varios ncleos que estn en la protuberancia y en el bulbo y
adems, se encargan de las funciones motoras especficas como respuestas
automticas o semiautomticas, tales como respirar, estornudar, toser o
vomitar.
Interviene en el control de la postura a travs de las vas ventromediales
reticuloespinales.
Interviene en el control de la marcha.

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A parte de las anteriormente citadas, la formacin reticular tiene ms funciones, pero estn an en proceso de investigacin.

8. Bibliografa
N. Carlson, Fisiologa de la Conducta, Madrid 2010.
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