Cruz-Reyes, A. 1993 Y 2003 CAPiTULO EN LIBRO: Generalidades sobre Nematodes.

In: Microbiologia y parasitologia para estudiantes de medicina, 1a. y 3a . Edici6n. Editor:

Dr. Jorge Tay, profesor del Departamento de Microbiologia y Parasitologia de la Facultad

de Medicina, UNAM. Editorial: Mendez Editores, Mexico, D.F

84

I
j

ASPEGOS GENERALES

DE LOS NEMATODOS

ALEJANDRO CRUZ-REYES

EI Phylum Nematoda incluye una ~ran cantidad y diversidad

de especies de ~usanos dllndrlcos. la rnavorla son de vida
libre, se encuentran en aguas marinas, continentales y en suelo
hurnedo, tarnblen existe un ~ran nurnero de especies parasttas
de plantas (Iltonernatodos). asl como de ani males que
parasitan a todos los ~rupos de vertebrados, ya diversos ~rupos
de lnsectos y otros invertebrados.
La Nernatologla es una ciencia que par costumbre 0
acuerdo entre fttopatologos. solamente estudia a los
fitonematodos.
Los nematodes oarasitos de humanos y otros animales se
estudian dentro de la Helmtntoloqia. son orqantsrnos
~eneralmente pequenos. alarqados. redondeados, con sus
extremos mas 0 rnenos punnaqudos, presentan movimientos
acttvos. su cavidad corporal es incompleta, que se conoce como
pseudoceloma.
La pared del cuerpo esta compuesta de tres capas, la mas
externa es la cuticula, la media se conoce como hipodermis
(algunos libros recientes la describen como epidermis), la mas
interna esta compuesta por la musculatura sornattca (fi~ura
84.1) . Lacuticula es una capa delgada. transparente yacelular,
cubre la parte externa del cuerpo. Se extiende hacia el interior
de la cavidad bucal lIamada estomodeo. tarnblen recubre la
vulva y al ana (fi~uras 84.2 a y d. La cuticula tiene varios tipos
de ornamentaciones externas, por ejemplo: las estriaciones
transverses son muy finas y estan presentes en casi todas las
especies. Las anulaciones muy pronunciadas se pueden
presentar en algunos ~rupos, 10 que da la lrnpreslon de estar
segmentados externamente, en otros se presentan aletas 0
pllegues laterales (fi~ura 84.3), estas ~eneralmente estan en
posicion anterior y posterior, conocidas como aletas cervicales
o aletas caudales respectivamente. Las plectanas son
enqrosarntentos cuticulares que sirven de soporte a las papilas
~enitales. Se pueden presentar otras ornamentaciones muy
vartadas. las cuales estan presentes en especies que no
parasitan a humanos .

Lahipodermis es una capadelgada de celulas. sin embargo,

se presentan cuatro enqrosamientos como cordones
hlpoderrnlcos a 10 largo de toda la longltud del cuerpo, dos
laterales, uno dorsal y otro ventral. Loscordones laterales son
mas pronunciados y proyectcindose hacia la capa muscular
alcanzan el pseudoceloma, la forma que presentan estos
cordones laterales en un corte transversal son diaqnosttcos a
ntvel de familia, ~enero y especie (fi~ura 84.3).
Lamusculatura sornatlca esta dlvldlda en cuatro campos
mediante los cordones hlpodermtcos ya mencionados, se
reconocen tres tipos de musculatura: polimiaria, meromiaria
y holomlarta. y se refieren al nurnero de celulas musculares
que se encuentran entre los cordones hlpoderrntcos. Los
nematodes con musculatura polimiaria tienen mas de cinco
hileras de celulas musculares por cuadrante, ejernplos.
especies de los ordenes Ascaridida, Spirurida, Slron!1ylida.
Los que tienen musculatura rneromrarta presentan pocas y
~randes celulas por cuadrante, de dos a cinco, ejemplo:
especies de los ordenes Rhabdilida y Oxyurida. Los
nematodes con musculatura holomiaria presentan dos
hileras de celulas musculares muy unldas. ejemplo: familia
Trichuridae. (fi~ura 84.4).
Por la forma de las celulas se disnnguen tres tipos de
musculatura: celomiaria, se caracterrza por presentar celulas
en forma de "U", cuya base que es la pordon contactll esta
hacia la hipodermis y las prolonqadones de la "U" se extienden
hacia el seudoceloma; platimiaria, las celulas presentan forma
oval, la pordon contractu y no contractll son del mismo ancho;
circomiaria, en este tipo de musculatura las celulas son
redondeadas, la pordon contractu rodea a la no rontractll.
esta musculatura se presenta en re~iones especializadascomo
las que mueven las espfculas copulatorias y en el esofago.
Existen diversasaberturas en el cuerpo de los nematodes.
boca, ano. anfidios, poro excretor y en las hem bras la vulva
que ~eneralmente se encuentra en el tercio anterior al cuerpo
(fi~uras 84.2a, by c).

577

ASPECTOS GENERALES DE LOS NEi'vlATODOS

En el qrupo de los Secernentea, se presenta un pequerio
para a .lado de la region anal conocidos como fasmidios. EI
tuba digestivo es mas a menos recto que consiste en un
estomodeo (capsula bucal y cavidad oral a vestibula), esofaqo
compuesto de 3 partes: cuerpo, istmo y bulbo (figura 84.5),
intestino y recto. En los machos, el recto se une con el aparato
reproductor formando la cloaca. EI ana es siempre ventral y
subterminal (figuras 84.2a, by c). EI estomodeo es una cavidad
que puede estar bien desarrollada con paredes gruesas a

rudimentarias y presentar extensiones cuticulares en forma de

dientes grandes como en uncinarias a pequenas como en
ascaridas. EI esofaqo es un organa con una estructura tubular
y muscular, varia en forma con reladon a sus tres reqlones a
componentes, los 5 principales tipos de esofaqos son: 1) EI
tipo rhabdiforme, tiene una porcton anterior alarqada.
conectando por un istmo a region anqosta. la cual se conecta
inmediatamente con un bulbo de ensanchamiento. 2) Esofago
con bulbo posterior y cuticularizado en la parte interna.
3) Esofago cilindrico y muscular con bulbo estrecho (filiforme).
4) Esofago cilfndrico compuesto por una region muscular corta
anterior, y una grandular larqa posterior. 5) Esofago con una
parte anterior corta muscular y una region posterior muy larga
consistente de una sola hilera de celulas a esticocitos
cuboidales en la cual esta embebido un tuba capilar.
En general el esofaqo tiene un lumen cubierto con una
cuticula, en corte transversal se observa trirradiado.

Figura 84.1. Esquema de un corte tranversal y tangencial de la cuticula

de un nernatodo (Ascaris lumbricoides)

EI intestino es mas a menos alarqado compuesto por un

tuba de celulas epiteliales, las cuales varian en forma y tarnano.

--Boca
Cavidad bucal

Es6fago
Rhabditiforme

Es6fago

Cuticula

lstrno

"!W~'I-l--Testfculo

Vaso
deferente

Intestino

Vesicula
seminal

Pseudocele

Anillo
nervioso

Ovario
Utero

Esofago
filariforme

Bulbo

-Vulva
Vagina
Utero

Intestinos

---#';

Primordio
del sistema
reproductor

Ovario
Conducto
eyaculador

"

::

r--:- Espiculas
a.

c.

b.

Cuticula

Espicula
izquierda

' < - - - Aleta caudal

Papilas laterales

Espiculas
~'--79.~,+_Papilas preanales----\-"""""

Espicula
derecha

~;,..-fy--- Ano

Ano
_""""7'L.-_ _

Papilas postanales------'<,.-'/

Gubernaculum --+-u

Extremo caudal

Figura 84.2. Estructuras basicas de los nematodes, a) Aparato digestivo. b) Aparato reproductor masculine [Ascaris]. c) Aparato reproductor de
una hem bra anfidclfica. d) Larva rhabd itiforrne de segu ndo estadio que presenta restos de cuticula del primer estadio. e) Larva filariforme de tercer
estadio, infectante. f) Extremo posterior de un macho que muestra la presencia de espiculas de tarnanos diferentes, hecho caracteristico de algunas
especies. g) y h) Extremos posteriores de nernatodos machos, con cstructurasanatornicas, utiles para su identificacion taxon6mica, segun su
arreglo, d isposici6n y taman os.

PARASITOLOGIA

578
Cordones hipodermicos

Procorpus

Metacorpus

m-~--Alimento

Bulbo
Intestino
Figura 84.3. Esquemas de cortes transversales de distintos tipos y
grupos de nematodes, que muestran las diversas caracteristicas de las
nornamentaciones de la cuticula y la distribuci6n de la musculatura,
as! como las distintas formas de los cordones laterales.

POLIMIARIO

Figura 84.5. Diagrama que muestra la estructura y funci6n de un

es6fago rhabditoide y que muestra las estructuras basicas del es6fago
de los nematodes.

dos), 2) vesicula seminal, la cual es cornunrnente dilatada,

sirve como organo de almacenamiento de esperma, y 3) el
vasa deferente. La parte terminal del vasa deferente es
~eneralmente una estructura muscular con funciones de un
conducto eyaculador (fi~ura 84.2b).

Cord6n dorsal
Ovario
Capa muscular
Cord6n lateral
HOLOMIARIO

Estructuras accesorias estan asociadas con el aparato

reproductor masculino, estas pueden ser una 0 dos espfculas
cuticularizadas, que se encuentran implantadas en una bolsa
espicular ubicada en la parte de la cloaca, estas espiculas son
protusibles y funcionales durante la copula, en algunas
especies esta presente el ~obernaculum, que es un
engrosarnlento de la parte dorsal de la bolsa de las espkulas.
este ~obernaculum sirve de ~ufa para las espiculas durante la
copula (fi~uras 84.2b y

n.

Banda bacilar
MEROMIARIO

Figura 84.4. Esquema de cortes transversales que muestran los tres

tipos de musculatura sornatica, util es para la identificaci6n de
nematodos parasites en estado adulto 0 larvario.

tam bien son utlles para identificar a ~rupos y especies en

cortes transversales. EI intestino se divide en tres partes:
1) una re~ion corta proxima al esotaqo que esta separada del
resto del esofago mediante un ventrfculo, el intestino
propiamente dicho y la reglon prerrectal; 2) en al~unas especies
se proyecta anteriormente un cie~o el cual se orlglna en
ventrfculo; 3) el recto es la parte terminal del intestino y esta
recubierto por cuticula.
EI aparato reproductor masculino esta formado por tres
partes: 1) un testkulo (en algunas especies se pueden presentar

EI aparato reproductor femenino esta formado por ovarlos,

ovlductos, utero y una abertura vaginal recubierta por cuticula
que se abre al exterior a traves de una vulva ubicada
~eneralmente en posicion ventral. Hay especies cuyas hem bras
tienen un solo utero, a estas se les conoce como rnonodelftcas.
En las especies anftdelflcas y cuando presentan mas de dos se
les conoce como polldelftcas. En las especies anftdelftcas los
uteros pueden estar orientados en forma opuesta. uno hacia
la region anterior y otro hacia la reglon posterior del cuerpo
(fi~ura 84.2c) alojados en el pseudoceloma, 0 pueden estar
colocados en forma paralela anterior 0 posteriormente.
La region terminal del utero puede ser muscular y formar
un ovovector. el cual impulsa a los huevos hacia el exterior. EI
utero de las hem bras maduras ~eneralmente esta lIeno de
ovules, huevos 0 larvas, sequn la especie y ~rado de madurez
de la hembra.
EI sistema excretor consiste de un pequeno poro que se
abre ventral mente a nivel del esofago. este poro se conecta
como un conducto delgado que se dtrlge hacia la region
posterior, el resto del sistema se encuentra distribuido en los
cordones laterales. EI arreqlo de los conductos puede variar
muy considerablemente a partir de un patron principal que es
en forma de "H", como en oxiuridos.

ASPECTOS GENERALES DE LOS NEMATODOS

579

'EI sistema nervioso central esta representado por un nervio

en forma de anillo que rodea el esofago. entre el extrema
anterior yposterior (figura 84.2dL A partir de este anillo se
extlenden varias fibras: 1) anteriormente las fibras inervan las
papilas cefallcas de los labios, arnfldlos. deridios (=papilas
cervicales) y el esotago, y 2) posteriormente inervan las papilas
genitales, fasmidios y el intestino. Los nervios pertfertcos se
extienden hacia la musculatura del cuerpo.

Oi blioS!rafia

Los ciclos de vida de los nematodes presentan dos

patrones bastcos-dlrerto 0 monoxeno (un solo hospedero en
su ddo) e indiredo 0 heteroxeno (dos 0 mas hospederos en
su cicio). En ambos patrones se presenta una forma de
desarrollo baslco. Cuando las larvas eclosionan, sufren una
serie de cam bios, que se inician con el primer estadio 0 larva
uno (l-t ). cada cambio 0 etapa se caractertza por presentar
una muda 0 renovadon de la cuticula. Se conocen cuatro
estadios larvales, despues del cuarto se presenta el estadio
adulto en el hospedero deflnltlvo. EI patron de crecimiento de
las larvas (L) y las sucesivas mudas (M) se pueden esquemattzar
como sigue:

2. Adamson ML: Phylogenetic analysis of the higher

classification of Nematoda. Can J. Zool, 1987;65:1478-1482.

Huevo ----. L1+M1 =L2+M2=L3+M3~L4+M4----'

Adulto

En algunos nernatodos (Ordenes Rhabditida, Strigylida)

con cicio de vida directo los tres primeros estadios larvarios se
encuentran en forma Iibre en el suelo. de donde los estadios
1 y 2 se alimentan con la materia orqantca. el estado larvario 3
mantiene la cuticula de la L2, como si fuera una vaina cerrada
y no es capaz de alimentarse. En algunas especies como en
Ascaris lumbricoides la primera muda se Ileva a cabo dentro
del huevo, en los Ancvtostomsttdos, Strongilidos y
rncostronqutdos, las mudas uno y dos se realizan dentro del
huevo. La larva tres (I-J). entra al huesped definitivo por via
oral t rncostronqutdos y Strongilidos) 0 a traves de la piel
Ancylostomatidos(~uncinarias).La tercera y la cuarta muda se
desarrollan en el huesped deflnttlvo. Los nematodes con ddo
de vida Indlrerto presentan los mismos estadios larvales, pero
infectan aJ hospedero definitivo mediante un hospedero
intermediario 0 vector, que usual mente son artropodos
(crusticeos de agua dulce, aracnldos 0 tnsertos hernatofaqos)
o moluscos (caracoles terrestres).

1. Adamson ML: Modes of transmission and evolution of

live histories in zooparasitic nematides. Can J Zool. 1986;
64:1375-1348.

3.

Anderson RC: The origins of zooperasitic nematodes. Can

J Zool, 1984; 62: 317-328.

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Anderson RC: Nematode transmission patterns. J Parasitol,

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5. Anderson RC, Chabaud AG and Willmontt S (eds.): C.I.H.

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Agricultural Bureau, Farham Royal, Bucks, England, 1974
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Beaver PC: The nature of visceral larva rnlgrans. J Parasitol,

1969; 55: 3-12.

7.

Chabaud AG: Host range and evolution of nematode

parasites. Parasitology (Suppl), 1981; 82: 169-170.

8.

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metazoa in tissues sections. Exp Parasitol, 1972; 32: 407
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9.

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10. Roberts LS and [onavv J Jr. Foundations of Parasitology.

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