Historia de La Biología

Historia de la biologa
y el registro fsil, as como el desarrollo y el comportamiento de los organismos. La microscopa revel el mundo, antes desconocido, de los microorganismos, sentando
las bases de la teora celular. La importancia creciente de
la teologa natural, en parte una respuesta al alza de la
losofa mecnica, y la prdida de fuerza del argumento
teleolgico impuls el crecimiento de la historia natural.
Durante los siglos XVIII y XIX, las ciencias biolgicas, como la botnica y la zoologa se convirtieron
en disciplinas cientcas cada vez ms profesionales.
Lavoisier y otros cientcos fsicos comenzaron a unir
los mundos animados e inanimados a travs de la fsica y
qumica. Los exploradores-naturalistas, como Alexander
von Humboldt investigaron la interaccin entre organismos y su entorno, y los modos en que esta relacin depende de la situacin geogrca, iniciando as la
biogeografa, la ecologa y la etologa. Los naturalistas
comenzaron a rechazar el esencialismo y a considerar la
importancia de la extincin y la mutabilidad de las especies. La teora celular proporcion una nueva perspectiva sobre los fundamentos de la vida. Estas investigaciones, as como los resultados obtenidos en los campos de
la embriologa y la paleontologa, fueron sintetizados en
la teora de la evolucin por seleccin natural de Charles
Darwin. El nal del siglo XIX vio la cada de la teora
de la generacin espontnea y el nacimiento de la teora
microbiana de la enfermedad, aunque el mecanismo de la
herencia gentica fuera todava un misterio.
La portada del poema sobre la evolucin de Erasmus Darwin

The Temple of Nature muestra a una diosa que retira el velo
de la naturaleza (en la persona de Artemisa). La alegora y la
metfora han desempeado a menudo un papel importante en la
historia de la biologa.
A principios del siglo XX, el redescubrimiento del trabajo de Mendel condujo al rpido desarrollo de la gentica
por parte de Thomas Hunt Morgan y sus discpulos y la
combinacin de la gentica de poblaciones y la seleccin
natural en la sntesis evolutiva moderna durante los aos
1930. Nuevas disciplinas se desarrollaron con rapidez,
sobre todo despus de que Watson y Crick descubrieron
la estructura del ADN. Tras el establecimiento del dogma
central de la biologa molecular y el descifrado del cdigo
gentico, la biologa se dividi fundamentalmente entre
la biologa orgnica los campos que trabajan con organismos completos y grupos de organismos y los campos relacionados con la biologa molecular y celular. A
nales del siglo XX nuevos campos como la genmica y
la protemica invertan esta tendencia, con bilogos orgnicos que usan tcnicas moleculares, y bilogos moleculares y celulares que investigan la interaccin entre
genes y el entorno, as como la gentica de poblaciones
naturales de organismos.
La historia de la biologa remonta el estudio de los seres

vivos desde la Antigedad hasta la poca actual. Aunque el concepto de biologa como ciencia en si misma
nace en el siglo XIX, las ciencias biolgicas surgieron de
tradiciones mdicas e historia natural que se remontan a
el yurveda, la medicina en el Antiguo Egipto y los trabajos de Aristteles y Galeno en el antiguo mundo grecorromano. Estos trabajos de la Antigedad siguieron desarrollndose en la Edad Media por mdicos y eruditos musulmanes como Avicena. Durante el Renacimiento europeo
y a principios de la Edad Moderna el pensamiento biolgico experiment una revolucin en Europa, con un renovado inters hacia el empirismo y por el descubrimiento
de gran cantidad de nuevos organismos. Figuras prominentes de este movimiento fueron Vesalio y Harvey, que
utilizaron la experimentacin y la observacin cuidadosa en la siologa, y naturalistas como Linneo y Buon
que iniciaron la clasicacin de la diversidad de la vida
1
2 CONOCIMIENTO ANTIGUO Y MEDIEVAL
Etimologa del trmino biologa
subcontinente indio y China, entre otras, dieron pie al nacimiento de renombrados cirujanos y estudiosos de las
ciencias naturales como Sushruta o Zhang Zhong Jing,
que reejaron sosticados sistemas independientes de la
La palabra biologa est formada por la combinacin de losofa natural. Sin embargo, generalmente las races de
los trminos griegos bios, vida, y el sujo - - la biologa moderna se remontan a la tradicin secular de
loga, ciencia, tratado, estudio, basado en el verbo griego la losofa griega antigua.[6]
(legein), seleccionar, reunir (cf. el nombre
logos, palabra). El trmino biologa en su sentido ac- Uno de los sistemas organizados ms antiguos de la metual se cree que fue introducido de forma independiente dicina se sita en el subcontinente indio en la forma del
por Karl Friedrich Burdach (en 1800), Gottfried Rein- yurveda, proveniente del tharva Ved (uno de los cuahold Treviranus (Biologie oder Philosophie der lebenden tro libros ms antiguos de conocimiento y cultura inNatur, 1802) y Jean-Baptiste Lamarck (Hydrogologie, dia) alrededor del 1500 a. C. Otros textos mdicos an1802).[1][2] La palabra en si misma ya aparece en el t- tiguos surgen del Antiguo Egipto, como el papiro Edwin
tulo del volumen 3 de Philosophiae naturalis sive physi- Smith; esta cultura tambin es conocida por desarrollar
cae dogmaticae: Geologia, biologia, phytologia generalis el proceso de embalsamamiento, que se utilizaba para la
el cuerpo humano y preet dendrologia, de Michael Christoph Hanow, publicado momicacin, a n de conservar
[7]
venir
la
descomposicin.
En
la
antigua China se pueden
en 1766.
encontrar temas biolgicos dispersos a travs de varias
Con anterioridad se utilizaron distintos trminos para el disciplinas diferentes, como los trabajos de herblogos,
estudio de animales y plantas. Historia natural se utiliz mdicos, alquimistas y lsofos. La tradicin taosta de
para referirse a los aspectos descriptivos de la biologa, la alquimia china, por ejemplo, puede considerarse parte
aunque tambin inclua la mineraloga y otros campos no de las ciencias de la vida debido a su nfasis en la salud
biolgicos; de la Edad Media al Renacimiento, el marco (con el objetivo ltimo de obtener el elixir de la vida).
de unicacin de la historia natural era la scala naturae El sistema de la medicina china clsica por lo general gio cadena de los seres. Filosofa natural y teologa natu- raba en torno a la teora del yin y yang y de los cinco
ral englobaban la base conceptual y metafsica de plan- elementos.[8] Los lsofos taostas, como Zhuangzi en el
ta y vida animal, tratando con problemas como por qu siglo IV a. C., tambin expresan ideas relacionadas con
los organismos existen y se comportan del modo en que la evolucin, como negar la persistencia o continuidad de
lo hacen, aunque estas materias tambin incluan lo que las especies biolgicas y especulando que las especies haes en la actualidad la geologa, la fsica, la qumica y la ban desarrollado atributos diferenciadores en respuesta a
astronoma. La siologa y la farmacologa botnica eran distintos ambientes.[9]
de la incumbencia de la medicina. Botnica, zoologa y
(en el caso de los fsiles) geologa sustituyeron a la histo- La antigua tradicin india del Ayurveda desarroll inria natural y a la losofa natural en los siglos XVIII y XIX dependientemente el concepto de los tres humores, que
antes de que biologa se adoptara mayoritariamente.[3][4] se asemejaba al de los cuatro humores de la medicina
En la actualidad botnica y zoologa son trminos utili- en la Antigua Grecia, aunque el sistema ayurvdico inzados de forma generalizada, aunque se les han aadido clua complejidades adicionales, como que el cuerpo esotras subdisciplinas de la biologa, como la micologa y taba formado por cinco elementos y siete tejidos bsicos.
Los escritores de esta tradicin tambin clasicaron a las
la biologa molecular.
criaturas en cuatro categoras basadas en el mtodo utilizado para su nacimiento (tero, huevo, calor/humedad y
semilla) y explicaron la concepcin de un feto de forma
2 Conocimiento antiguo y medieval detallada; tambin progresaron en el campo de ciruga, a
menudo sin la utilizacin de la diseccin de humanos o
la viviseccin de animales.[10] Uno de los tratados ayur2.1 Primeras culturas
vdicos ms antiguos fue el Sushruta Samhita, atribuido
Los primeros humanos deben haber tenido y transmiti- a Sushruta, en el siglo VI a. C., que tambin fue una temdo el conocimiento sobre plantas y animales para aumen- prana farmacopea y describa 700 plantas medicinales, 64
de fuentes minerales y 57 preparaciones de
tar sus posibilidades de supervivencia y probablemente preparaciones [11]
origen
animal.
tendran tambin conocimientos sobre anatoma humana
y animal y sobre algunos aspectos del comportamiento
animal (como modelos de migracin). Sin embargo, el
primer paso decisivo en el conocimiento biolgico vino
con la revolucin neoltica hace aproximadamente 10 000
aos. Los humanos primero cultivaron plantas para la
agricultura y posteriormente animales como ganado para
acompaar a las sociedades sedentarias resultantes.[5]
2.2 Antigua Grecia
Los lsofos presocrticos se hicieron muchas preguntas sobre la vida, si bien produjeron poco conocimiento
sistemtico en torno a temas especcamente biolgicos;
no obstante, los intentos de los atomistas para explicar
Las antiguas culturas de Mesopotamia, Egipto, el la vida en trminos puramente fsicos aparecern recu-
2.3
Conocimiento medieval e islmico
3
carpos para la fruta, y pericarpio para la parte del fruto
que recubre su semilla. Dioscrides escribi una pionera
farmacopea enciclopdica, De materia medica, que incorporaba descripciones de unas 600 plantas y sus usos en la
medicina. Plinio el Viejo tambin fue reconocido por su
conocimiento de las plantas y la naturaleza con obras como Naturalis historia, y fue un prolco compilador de
descripciones zoolgicas.[15]
Algunos eruditos del perodo helenstico bajo la Dinasta
Ptolemaica (en especial Herlo de Calcedonia y
Erasstrato) corrigieron el trabajo siolgico de Aristteles, realizando incluso disecciones y vivisecciones.[16]
Galeno de Prgamo se convirti en la autoridad ms
importante en medicina y anatoma. Aunque algunos
atomistas antiguos como Lucrecio desaaran el punto de
vista teleolgico aristotlico de que todos los aspectos de
la vida son el resultado de un diseo u objetivo, la teleologa y la teologa natural permaneceran en el centro
del pensamiento biolgico hasta los siglos XVIII y XIX.
Ernst Mayr manifest que Nada realmente importante
pas en la biologa despus de Lucrecio y Galeno hasta
el Renacimiento.[17] Las ideas de las tradiciones griegas
sobre la historia natural y la medicina sobrevivieron, y
por lo general no fueron cuestionadas en la Europa medieval.[18]
Frontispicio de una versin de 1644 de la edicin ampliada e

ilustrada del De historia plantarum (ca. 1200), escrito originalmente en torno al 300 a. C.
rrentemente a lo largo de toda la historia de la biologa.

Sin embargo, las teoras mdicas de Hipcrates y sus discpulos, especialmente el humorismo, tuvieron un gran
impacto.[12]
El lsofo Aristteles fue el estudioso del mundo orgnico ms inuyente de la Antigedad. Aunque sus primeros
trabajos en la losofa natural fueron especulativos, las
escrituras biolgicas posteriores de Aristteles eran ms
empricas, centrndose en la causalidad biolgica y la diversidad de la vida. Hizo innumerables observaciones de
la naturaleza, sobre todo sobre los hbitos y los atributos
de las plantas y animales de su alrededor, con una especial
atencin a la categorizacin. En total Aristteles clasic
540 especies de animales y diseccion al menos 50. Crea
que los objetivos intelectuales y las causas formales dirigan todos los procesos naturales.[13]
2.3 Conocimiento medieval e islmico

La decadencia del Imperio romano llev a la desaparicin o la destruccin de gran cantidad de conocimiento,
aunque los mdicos todava incorporaban muchos aspectos de la tradicin griega en formacin y prctica. En
Bizancio y el mundo islmico, muchos de los trabajos
griegos fueron traducidos al rabe y muchos de los trabajos de Aristteles fueron preservados.[19]
Los mdicos, los cientcos y los lsofos musulmanes
medievales hicieron contribuciones signicativas al conocimiento biolgico entre los siglos VIII y XIII, durante lo que se conoce como la Edad de Oro del islam. En zoologa, por ejemplo, el erudito afrorabe AlJahiz (781-869) describi algunas de las primeras ideas
evolutivas,[20][21] como la lucha por la existencia.[22] Tambin introdujo la idea de una cadena alimentaria,[23] y fue
un temprano partidario del determinismo geogrco.[24]
El bilogo kurdo Al-Dinawari (828896) est considerado el fundador de la botnica rabe por su Libro de las
plantas, en el que describi al menos 637 especies y trat sobre el desarrollo de las plantas desde la germinacin
hasta la muerte, describiendo las fases de su crecimiento
y la produccin de ores y frutos.[25] Al-Biruni describi
el concepto de la seleccin articial y sostuvo que la naturaleza trabaja ms o menos de la misma forma, una idea
que ha sido comparada con la seleccin natural.[26]
Aristteles y casi todos los eruditos occidentales posteriores a l hasta el siglo XVIII, crean que las criaturas se
organizaban en una escala graduada de perfeccin que se
eleva desde las plantas hasta los humanos: la scala naturae (escala natural) o cadena de los seres.[14] El sucesor
de Aristteles en el Liceo, Teofrasto, escribi una serie de
libros sobre la botnica (De historia plantarum), que sobrevivi como la contribucin ms importante de la Anti- En medicina experimental, el mdico persa Avicena
gedad a la botnica hasta la Edad Media. Muchos de los (980-1037) introdujo los ensayos clnicos y la
nombres de Teofrasto sobreviven en la actualidad, como farmacologa clnica en su enciclopedia El canon
3 EL RENACIMIENTO Y LOS PRIMEROS DESARROLLOS MODERNOS
De arte venandi cum avibus, de Federico II, fue un inuyente

texto medieval de historia natural que explor la morfologa de
las aves.
Trabajo biomdico de Ibn Nas, uno de los primeros partidarios de la diseccin experimental y que descubri la circulacin
pulmonar y la circulacin coronaria.
de medicina,[27] que se utiliz como texto de referencia para la enseanza mdica europea hasta el siglo
XVII.[28][29] El mdico andalus Avenzoar (1091-1161)
fue un temprano partidario de la diseccin experimental
y la autopsia, que utiliz para demostrar que la enfermedad de la piel conocida como sarna era causada por
un parsito, un descubrimiento que desestabilizaba la
teora del humorismo.[30] Tambin introdujo la ciruga
experimental,[31] y utiliz la experimentacin con
animales para probar tcnicas quirrgicas antes de su
utilizacin con humanos.[32] Durante una hambruna en
Egipto en 1200, Abd-el-latif observ y examin un gran
nmero de esqueletos, y descubri que Galeno haba
hecho una descripcin incorrecta de la formacin de los
huesos de la mandbula y el sacro.[33]
A principios del siglo XIII el bilogo andalus Abu alAbbas al-Nabati fue uno de los primeros en utilizar el
mtodo cientco en la botnica, introduciendo tcnicas
empricas y experimentales en las pruebas, descripcin
e identicacin de elementos de farmacopea, y separacin de informes no vericados de aquellos apoyados
por pruebas y observaciones.[34] Su alumno Ibn al-Baitar
(1190?1248) escribi una enciclopedia farmacutica
que describa 1400 plantas, alimentos y medicinas, 300
de las cuales eran descubrimientos realizados por l mis-
mo; una traduccin al latn de su trabajo fue utilizada

por bilogos y farmacuticos europeos durante los siglos
XVIII y XIX.[35]
El mdico rabe Ibn Nas (1213-1288) fue otro de los
primeros partidarios de la diseccin experimental y la
autopsia,[36][37] quien en 1242 descubri la circulacin
pulmonar y la circulacin coronaria,[38][39][40] que forman la base del sistema circulatorio;[41] tambin describi el concepto de metabolismo,[42] pulso,[43] huesos,
msculos, intestinos, rganos sensoriales, bilis, esfago y
estmago.[36]
Durante la Alta Edad Media algunos eruditos europeos,
como Hildegarda de Bingen, Alberto Magno y Federico
II, ampliaron el catlogo de la historia natural. El nacimiento de las universidades europeas, aunque importante para el desarrollo de la fsica y la losofa, tuvo poco
impacto en el estudio de la biologa.[44]
3 El Renacimiento y los primeros

desarrollos modernos
El Renacimiento europeo trajo consigo un nuevo inters por la historia natural y la siologa empricas. En
1543 Andrs Vesalio iniciaba una nueva era en la medicina occidental con la publicacin de su seminal tratado
de anatoma humana De humani corporis fabrica, que es-
3.1
Siglos XVII y XVIII
taba basado en la diseccin de cadveres. Vesalio fue el

primero de una serie de anatomistas que gradualmente
reemplaz la escolstica por el empirismo en la siologa
y la medicina, basndose en la experiencia propia y no
en la autoridad y el razonamiento abstracto. A travs del
herbalismo, la medicina se convirti en una fuente indirecta para el estudio emprico de las plantas. Otto Brunfels, Hieronymus Tragus y Leonhart Fuchs fueron prolcos escritores sobre plantas silvestres, el principio de
un acercamiento basado en la naturaleza a la gran variedad de la vida vegetal.[45] Los bestiarios, un gnero que
combinaba el conocimiento natural y gurativo sobre los
animales, tambin se hicieron ms sosticados, especialmente gracias al trabajo de William Turner, Pierre Belon,
Guillaume Rondelet, Conrad von Gesner y Ulisse AldroLos gabinetes de curiosidades, como el de Olaus Wormius, eran
vandi.[46]
Artistas como Alberto Durero y Leonardo da Vinci, que
a menudo trabajaron con naturalistas, tambin estuvieron
interesados en el cuerpo de animales y humanos, estudiando la siologa en detalle y contribuyendo as al progreso del conocimiento anatmico.[47] La alquimia, especialmente en la obra de Paracelso, tambin contribuy
al conocimiento de los seres vivos;[48] los alquimistas sometieron la materia orgnica al anlisis qumico y experimentaron profusamente tanto con la farmacologa biolgica como mineral.[49] Estos estudios formaban parte de
una transicin ms importante en la visin del mundo (el
nacimiento de la losofa mecnica) que continu hasta el
siglo XVII, cuando la metfora tradicional de la naturaleza como organismo fue remplazada por la naturaleza
como mquina.[50]
3.1
Siglos XVII y XVIII
centros de conocimiento biolgico en los inicios de la edad moderna que mostraban organismos procedentes de todo el mundo.
Antes de la era de los descubrimientos, los naturalistas tenan
poco conocimiento sobre la magnitud de la diversidad biolgica.
cuerpos todava vivos (tanto de personas como de animales), William Harvey y otros lsofos naturales investigaron el papel de la sangre, las venas y las arterias. En
1628 el Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis
in animalibus (Ejercicio anatmico sobre el movimiento del corazn y de la sangre en animales) de Harvey
fue el principio del n para la teora galnica, que junto
a los estudios sobre el metabolismo de Santorio Santorio, sirvi como modelo de acercamiento cuantitativo a
siologa.[54]
A principios del siglo XVII, el micromundo de la biologa comenzaba a ampliarse. Algunos fabricantes de lentes
y lsofos naturales haban estado creando rudimentarios
microscopios desde nales del siglo XVI, y Robert Hooke
public el seminal Micrographia basado en observaciones
realizadas con su propio microscopio realizado en 1665.
Pero no fue hasta las signicativas mejoras en la fabricacin de lentes introducidas por Anton van Leeuwenhoek a
nales de los aos 1670 (que consiguieron una ampliacin
de 200 aumentos de con una nica lente), cuando los eruditos descubrieron los espermatozoides, las bacterias, los
infusorios y la compleja diversidad de la vida microscpica. Investigaciones similares por parte de Jan Swammerdam conllevaron un nuevo inters hacia la entomologa y
establecieron las tcnicas bsicas de la diseccin microscpica y la tincin.[55]
La sistematizacin, descripcin y clasicacin domin la

historia natural a lo largo de la mayor parte de los siglos
XVII y XVIII. Carlos Linneo public una taxonoma bsica para el mundo natural en 1735 (variaciones de la misma se han seguido utilizando hasta la actualidad), y en
los aos 1750 introdujo la nomenclatura binominal para todas sus especies.[51] Mientras que Linneo conceba
las especies como partes invariables de una jerarqua diseada, el otro gran naturalista del siglo XVIII, Georges
Louis Leclerc, conde de Buon, trat a las especies como
categoras articiales y a las formas vivas como maleables (incluso la posibilidad de un origen comn). Aunque
estaba en contra de la evolucin, Buon fue una gura
clave en la historia del pensamiento evolutivo; su trabajo Mientras que el mundo microscpico se ampliaba, el
inuira en las teoras evolutivas tanto de Lamarck como mundo macroscpico se reduca. Botnicos como John
Ray trabajaron para incluir la avalancha de nuevos orgade Darwin.[52]
nismos recin descubiertos provenientes de todo el globo
El descubrimiento y la descripcin de nuevas especies y la en una taxonoma coherente y en una teologa racional.[56]
recogida de especmenes se convirtieron en una pasin de El debate sobre el Diluvio universal cataliz el desarrollo
caballeros cientcos y un lucrativo negocio para empre- de la paleontologa; en 1669 Niels Stensen public un ensarios; muchos naturalistas viajaron por todo el mundo en sayo sobre como los restos de organismos vivos podran
busca de conocimiento cientco y aventuras.[53]
quedar atrapados en capas de sedimento y mineralizarse
Ampliando el trabajo de Vesalio en experimentos en para producir fsiles. Aunque las ideas de Stensen sobre
4 SIGLO XIX: NACIMIENTO DE DISCIPLINAS BIOLGICAS
En el curso de sus viajes, Alexander von Humboldt traz mapas de distribucin de plantas en el paisaje registrando diversas
condiciones fsicas, como la presin y la temperatura.
cantidad de informacin novedosa sobre la diversidad

y la distribucin de los organismos vivos. De particular
importancia fue el trabajo de Alexander von Humboldt,
que analiz la relacin entre organismos y su ambiente (el campo de la historia natural) utilizando los mtodos cuantitativos de la losofa natural (es decir, fsica
y qumica). El trabajo de Humboldt estableci las bases de la biogeografa e inspir a varias generaciones de
En Micrographia, Robert Hooke haba aplicado el trmino clula
cientcos.[58]
a estructuras biolgicas como este fragmento de felgeno, pero
no fue hasta el siglo XIX cuando los cientcos consideraron las
clulas como la base universal de la vida.
la fosilizacin fueran conocidas y ampliamente debatidas

4.1.1 Geologa y paleontologa
entre lsofos naturales, un origen orgnico de los fsiles
no sera aceptado por todos los naturalistas hasta nales
del siglo XVIII debido al debate losco y teolgico so- La emergente disciplina de la geologa acerc a la hisbre cuestiones como la edad de la Tierra y la extincin.[57] toria natural y a la losofa natural; el establecimiento
de la columna estratigrca uni la distribucin espacial
de los organismos a su distribucin temporal, un precur4 Siglo XIX: nacimiento de disci- sor clave para la nocin de la evolucin. Georges Cuvier
y otros dieron un gran paso en anatoma comparada y
plinas biolgicas
paleontologa a nales de los aos 1790 y principios de
los aos 1800. En una serie de conferencias y ensayos que
Durante el siglo XIX, el mbito de biologa estaba divi- hacan comparaciones detalladas entre mamferos viviendido fundamentalmente entre la medicina, que investi- tes y fsiles, Cuvier fue capaz de establecer que los fsiles
gaba sobre cuestiones de forma y funcin, e historia na- eran restos de especies que se haban extinguido, en lutural, que estudiaba la diversidad de la vida y las inter- gar de corresponder a restos de especies todava vivas en
acciones entre distintas formas de vida y entre la vida y otras partes del mundo, tal como se crea por entonces.[59]
la no vida. Hacia 1900, la mayor parte de estas reas se Los fsiles descubiertos y descritos por Gideon Mantell,
superpuso, mientras la historia natural (y su equivalente William Buckland, Mary Anning y Richard Owen, entre
losofa natural) haba cedido el paso en gran parte a dis- otros, ayudaron a establecer que existi una edad de los
ciplinas cientcas especializadas, como la bacteriologa, reptiles y que stos haban precedido incluso a los mala morfologa, la embriologa, la geografa y la geologa. mferos prehistricos. Estos descubrimientos captaron el
inters pblico y dirigieron la atencin hacia la historia
de la vida en la Tierra.[60] La mayor parte de estos gelogos sostenan la teora del catastrosmo, pero el inuyente
4.1 Historia natural y losofa natural
Principles of Geology (1830) de Charles Lyell populariLos numerosos viajes emprendidos por naturalistas a z el uniformismo de Hutton, una teora que explicaba en
principios y mediados del siglo XIX produjeron una gran igualdad de trminos el pasado y el presente geolgico.[61]
4.2
Fisiologa
Primer esquema de Charles Darwin de un rbol evolutivo en su

First Notebook on Transmutation of Species (1837).
4.1.2
Evolucin y biogeografa
La teora evolutiva ms signicativa antes de Darwin fue

la de Jean-Baptiste Lamarck; basada en la transmisin de
caracteres adquiridos (un mecanismo de herencia que fue
ampliamente aceptado hasta el siglo XX), describi una
cadena de desarrollo que se extiende desde el ms nmo microbio hasta los seres humanos.[62] El naturalista britnico Charles Darwin, combinando la metodologa
de la biogeografa de Humboldt, la geologa uniformista
de Lyell, los trabajos de Thomas Malthus sobre el crecimiento demogrco y su propio conocimiento morfolgico, crearon una teora evolutiva ms acertada basada
en la seleccin natural; pruebas similares realizadas de
forma independiente llevaron a Alfred Russel Wallace a
alcanzar las mismas conclusiones.[63]
La publicacin en 1859 de la teora de Darwin en El origen de las especies (titulado inicialmente El origen de las
especies por medio de la seleccin natural, o la preservacin de las razas favorecidas en la lucha por la vida) est
considerado como el principal acontecimiento en la historia de la biologa moderna. La credibilidad establecida
de Darwin como naturalista, el tono sobrio del trabajo, y
sobre todo la depurada fuerza y volumen de pruebas presentado, permiti a El origen tener xito donde los trabajos evolutivos anteriores, como el desconocido Vestiges
of Creation, haban fallado. La mayor parte de cientcos
aceptaron la evolucin y el origen comn hacia nales del
siglo XIX, sin embargo, la seleccin natural no sera aceptada como el mecanismo primario de la evolucin hasta
bien entrado el siglo XX, cuando la mayora de las teoras
contemporneas sobre la herencia parecieron incompatibles con la herencia de la variacin aleatoria.[64]
7
a la zoogeografa. Debido a su inters en la hiptesis de la
transmutacin, prest particular atencin a la distribucin
geogrca de las especies estrechamente relacionadas durante su trabajo de campo primero en Amrica del Sur
y despus en el archipilago malayo. Durante su estancia en el archipilago identic la llamada lnea de Wallace, que discurre a travs de las Molucas dividiendo la
fauna del archipilago entre una zona asitica y una zona
nuevoguineana/australiana. Su pregunta clave, en cuanto
a porqu la fauna de las islas con climas similares puede
llegar a ser tan diferente, solo poda responderse considerando su origen. En 1876 escribi The Geographical
Distribution of Animals, que se convirti en el trabajo de
referencia estndar durante medio siglo, y una secuela,
Island Life, en 1880 que se centraba en la biogeografa
insular. Ampli el sistema de seis regiones desarrollado
por Philip Sclater para describir la distribucin geogrca de las aves a los animales en general. Su mtodo de
tabular datos sobre los grupos animales en zonas geogrcas destac las discontinuidades y su apreciacin sobre la
evolucin permiti que propusiera explicaciones racionales que no haban sido realizadas con anterioridad.[65][66]
El estudio cientco de la herencia gentica creci rpidamente como consecuencia del Origen de las especies de Darwin con los trabajos de Francis Galton y los
biomtricos. El origen de la gentica generalmente se asocia al trabajo de 1866 del monje agustino Gregor Mendel que sera conocido posteriormente como las Leyes
de Mendel. Sin embargo, su trabajo no fue reconocido
como signicativo hasta 35 aos despus. Mientras tanto, una variedad de teoras de la herencia (basadas en la
pangnesis, ortognesis y otros mecanismos) fue debatida e investigada enrgicamente.[67] La embriologa y la
ecologa tambin se convirtieron en importantes campos
biolgicos, especialmente unidos a la evolucin y popularizados por el trabajo de Ernst Haeckel. Sin embargo la
mayor parte del trabajo del siglo XIX sobre la herencia
no estaba en la esfera de la historia natural, sino en la de
la siologa experimental.
4.2 Fisiologa
A lo largo del siglo XIX el alcance de siologa se ampli
en gran medida, de un campo fundamentalmente orientado a la medicina a una amplia investigacin de los procesos fsicos y qumicos de la vida, incluidas plantas, animales e incluso microorganismo, adems del hombre. Seres
vivos como mquinas se convirti en una metfora dominante en el pensamiento biolgico y social.[68]
4.2.1 Teora celular, embriologa y teora microbiana
El desarrollo de la microscopa tuvo un profundo impacWallace, siguiendo los trabajos anteriores de de Candolle, to en el pensamiento biolgico. A principios del siglo, vaHumboldt y Darwin, realiz importantes contribuciones rios bilogos sealaron a la importancia fundamental de
4 SIGLO XIX: NACIMIENTO DE DISCIPLINAS BIOLGICAS

nales (argumentando que el nmero de cromosomas se
debe reducir a la mitad para las clulas germinales, un
precursor del concepto de la meiosis), y adopt la teora
de Hugo de Vries sobre la pangnesis. El weismannismo
fue muy inuyente, especialmente en el nuevo campo de
la embriologa experimental.[70]
A mediados de 1850 la teora miasmtica de la enfermedad fue ampliamente superada por la teora microbiana, creando un gran inters en los microorganismos y
sus interacciones con otras formas de vida. En la dcada
de 1880 la bacteriologa se estaba convirtiendo en una
disciplina coherente, especialmente a travs de la obra
de Robert Koch, quien introdujo mtodos para el crecimiento de cultivos puros en placas de Petri con nutrientes especcos en gelatina de agar. La antigua idea
de que los organismos vivos podran originarse a partir de materia inanimada (generacin espontnea) fue
embestida por una serie de experimentos realizados por
Louis Pasteur, mientras que los debates del vitalismo
frente al mecanicismo (un tema perenne desde la poca
de Aristteles y los atomistas griegos) continuaban con
vehemencia.[71]
El innovador material de laboratorio y los mtodos experimentales desarrollados por Louis Pasteur y otros bilogos contribuyeron al joven campo de la bacteriologa a nales del siglo XIX.
la clula. En 1838 y 1839, Schleiden y Schwann empezaron a promover la teora segn la cual (1) la unidad
bsica de los organismos es la clula, (2) las clulas individuales tienen todas las caractersticas de la vida, aunque
se opusieran a la idea que (3) todas las clulas proceden
de otras clulas. Gracias al trabajo de Robert Remak y
Rudolf Virchow se aceptaron denitivamente entre la comunidad cientca todas las tesis de la teora celular.[69]
La teora celular oblig a los bilogos a volver a imaginar a los organismos individuales como conjuntos
interdependientes de clulas individuales. Los cientcos del emergente campo de la citologa, armados con
microscopios cada vez ms potentes y con los nuevos mtodos de tincin, pronto descubrieron que incluso las clulas individuales eran mucho ms complejas que las cmaras llenas de uido homogneo descritas anteriormente por los microscopistas. Robert Brown haba descrito el
ncleo celular en 1831, y a nales del siglo XIX los citlogos ya haban identicado muchos de los componentes
fundamentales de las clulas: cromosomas, centrosomas,
mitocondrias, cloroplastos y otras estructuras se hacen visibles a travs de la tincin. Entre 1874 y 1884 Walther
Flemming describi las distintas fases de la mitosis, demostrando que no eran artefactos de la tincin, sino que
ocurran en las clulas vivas, y adems que los cromosomas se duplicaban en nmero justo antes de la divisin celular y de la produccin de una clula hija. Gran
parte de la investigacin sobre la reproduccin celular se
reuni en la teora de August Weismann de la herencia:
identic el ncleo como el material hereditario, propuso la distincin entre clulas somticas y clulas germi-
4.2.2 Ascenso de la qumica orgnica y la siologa

experimental
En el campo de la qumica una cuestin fundamental era
la distincin entre sustancias orgnicas e inorgnicas, sobre todo en el contexto de transformaciones orgnicas
como la fermentacin y la putrefaccin. Desde Aristteles, estos haban sido considerados procesos esencialmente biolgicos (vitales), sin embargo, Friedrich Whler, Justus Liebig y otros pioneros del ascendente campo
de la qumica orgnica (a partir de los trabajos de Lavoisier) demostraron que el mundo orgnico a menudo
puede ser analizado por mtodos fsicos y qumicos. En
1828 Whler demostr que una sustancia orgnica como la urea puede ser creada por medios qumicos que no
tienen que ver con la vida, poniendo en tela de juicio al
vitalismo. Comenzando con la diastasa en 1833, se descubrieron extractos de clula (fermentos) que podra
afectar las transformaciones qumicas. A nales del siglo
XIX se estableci el concepto de las enzimas, aunque las
ecuaciones de la cintica qumica no se aplicaran a las
reacciones enzimticas hasta principios del siglo XX.[72]
Fisilogos como Claude Bernard exploraron (a travs de
la viviseccin y otros mtodos experimentales) las funciones fsicas y qumicas de los cuerpos vivos en un grado
sin precedentes, sentando las bases para la endocrinologa
(un campo que se desarroll rpidamente despus del
descubrimiento de la primera hormona, la secretina, en
1902), la biomecnica y el estudio de la nutricin y la
digestin. La importancia y diversidad de los mtodos
de la siologa experimental, en el seno de la medicina
y la biologa, creci de forma drstica durante la segunda mitad del siglo XIX. El control y la manipulacin de
los procesos de la vida se convirti en una preocupacin
5.2
Gentica clsica, sntesis moderna y teora evolutiva
fundamental, y el experimento se situ en el centro de la lucin Experimental y el Laboratorio de Biologa Marina

educacin biolgica.[73]
proporcionaron entornos ms controlados para estudiar
organismos a travs de sus ciclos de vida completos.[75]
Las ciencias biolgicas en el siglo

XX
El desarrollo embrionario de una salamandra, lmado en la dcada de 1920.
A principios del siglo XX la investigacin biolgica era

en gran medida una tarea profesional. La mayor parte del
trabajo todava se realizaba al modo de la historia natural,
que enfatizaba al anlisis morfolgico y logentico por
sobre las explicaciones causales basadas en experimentos. Sin embargo, los silogos experimentales y embrilogos antivitalistas, especialmente en Europa, fueron cada
vez ms inuyentes. El gran xito de los enfoques experimentales hacia el desarrollo, la herencia y el metabolismo
en las dcadas de 1900 y 1910 demostr el poder de la
experimentacin en la biologa. En las dcadas siguientes, el trabajo experimental sustituy a la historia natural
como el mtodo dominante de investigacin.[74]
5.1
El concepto de sucesin ecolgica, promovido en las dcadas de 1900 y 1910 por Henry Chandler Cowles y
Frederic Clements, fue importante en los inicios de ecologa de las plantas.[76] Las ecuaciones presa-depredador
de Alfred Lotka, los estudios de la biogeografa y la estructura bioqumica de los lagos y ros (limnologa) de
G. Evelyn Hutchinson y los estudios sobre la cadena alimenticia animal de Charles Elton fueron pioneros entre la
serie de mtodos cuantitativos que colonizaron las especialidades ecolgicas en desarrollo. La ecologa se convirti en una disciplina independiente en las dcadas de
1940 y 1950 despus de que Eugene P. Odum sintetizara
muchos de los conceptos de la ecologa de ecosistemas,
poniendo a las relaciones entre grupos de organismos (especialmente relaciones de materia y energa) en el centro
del campo.[77]
En la dcada de 1960, debido a que los tericos evolutivos exploraron la posibilidad de mltiples unidades de
seleccin, los ecologistas se volvieron hacia enfoques evolutivos. En la ecologa de poblaciones, el debate sobre la
seleccin de grupos fue breve pero vigoroso; durante la
dcada de 1970, la mayora de los bilogos concordaban
en que la seleccin natural era rara vez efectiva a nivel
de organismos individuales. La evolucin de los ecosistemas, sin embargo, se convirti en un foco de investigacin
permanente. La ecologa se expandi rpidamente con
el aumento del movimiento ambientalista; el Programa
Biolgico Internacional trat de aplicar los mtodos de la
gran ciencia (que haba tenido mucho xito en las ciencias fsicas) a la ecologa de ecosistemas y a los problemas
ambientales apremiantes, mientras que los esfuerzos independientes de menor escala, tales como la biogeografa
de islas y el Bosque Experimental de Hubbard Brook ayudaron a redenir el mbito de una disciplina cada vez ms
diversa.[78]
Ecologa y ciencias ambientales
5.2 Gentica clsica, sntesis moderna y

teora evolutiva
A principios del siglo XX, los naturalistas se enfrentaron a
una creciente presin para aadir rigor y preferentemente experimentacin a sus mtodos, tal como las nuevas y
prominentes disciplinas biolgicas basadas en el laboratorio haban hecho. La ecologa haba nacido como una
combinacin de la biogeografa con el ciclo biogeoqumico, concepto promovido por los qumicos; los bilogos de
campo desarrollaron mtodos cuantitativos como el cuadrado de muestreo (quadrat) y adaptaron instrumentos de
laboratorio y cmaras para su utilizacin en el campo con
tal de separar sus trabajos de la historia natural tradicional. Los zologos y botnicos hicieron lo posible para mitigar el carcter impredecible de los seres vivos, llevando
a cabo experimentos de laboratorio y estudiando entornos naturales semicontrolados tales como jardines; nuevas instituciones como la Estacin Carnegie para la Evo-
1900 marc el llamado redescubrimiento de Mendel:

Hugo de Vries, Carl Correns y Erich von Tschermak llegaron independiente a las leyes de Mendel (que en realidad no estn presentes en el trabajo de Mendel).[79] Poco despus, los citlogos (bilogos celulares) propusieron
que los cromosomas eran el material hereditario. Entre
1910 y 1915, Thomas Hunt Morgan y los drosolistas
con su mosca de laboratorio forjaron estas dos ideas
ambas controversiales dentro de la teora cromosmica mendeliana de la herencia.[80] Ellos cuanticaron el
fenmeno de ligamiento gentico y postularon que los genes residen en los cromosomas como las cuentas de una
cadena; plantearon la hiptesis del entrecruzamiento cromosmico para explicar el ligamiento y la construccin
10
5 LAS CIENCIAS BIOLGICAS EN EL SIGLO XX

bios evolutivos se producen rpidamente durante periodos relativamente cortos de tiempo.[84] En 1980, Luis lvarez y Walter lvarez propusieron la hiptesis de que un
impacto astronmico fue el responsable de la extincin
masiva del Cretcico-Terciario.[85] Tambin en la dcada de 1980, el anlisis estadstico en los registros fsiles
de organismos marinos publicado por Jack Sepkoski y
David M. Raup, llev a una mejor apreciacin de la importancia de los eventos de extincin masiva en la historia
de la vida en la Tierra.[86]
5.3 Bioqumica, microbiologa y biologa

molecular
Ilustracin del entrecruzamiento gentico de Thomas Hunt Morgan, parte de la teora cromosmica mendeliana de la herencia.
de mapas genticos de la mosca de la fruta Drosophila

melanogaster, que se convirti en un organismo modelo
ampliamente utilizado.[81]
Hugo de Vries trat de vincular a la nueva gentica con
la evolucin; basndose en su trabajo sobre la herencia y
la hibridacin, propuso una teora de mutacionismo, que
fue ampliamente aceptada en el siglo XX. El lamarckismo
tambin tuvo muchos adeptos. El darwinismo era visto
como incompatible con los rasgos continuamente variables estudiados por la biometra, que parecan slo parcialmente hereditarios. En la dcada de 1920 y 1930
tras la aceptacin de la teora cromosmica mendeliana
el surgimiento de la disciplina de la gentica de poblaciones, con el trabajo de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright, unic la idea de la evolucin por
seleccin natural con la gentica mendeliana, produciendo la sntesis moderna. La herencia de caracteres adquiridos fue rechazada, mientras que el mutacionismo dio
lugar a la maduracin de teoras genticas.[82]
En la segunda mitad del siglo, las ideas sobre gentica de poblaciones comenzaron a aplicarse en las nuevas disciplinas de la gentica del comportamiento, la
sociobiologa, y especialmente en seres humanos, la
psicologa evolutiva. En la dcada de 1960 W. D. Hamilton entre otros desarrollaron la teora de juegos enfocada
en explicar el altruismo desde una perspectiva evolutiva a
travs de la seleccin de parentesco. El posible origen de
los organismos superiores a travs de la endosimbiosis, en
contrastante con los enfoques de la evolucin molecular
desde una visin centrada en los genes (que tiene a la seleccin como la causa predominante de la evolucin) y la
teora neutralista (que hace de la deriva gentica un factor
clave) dio lugar a debates permanentes sobre el equilibrio
adecuado entre adaptacionismo y contingencia en la teora evolutiva.[83]
A nales del siglo XIX todas las principales rutas en el

metabolismo de frmacos haban sido descubiertas, gracias a la comprensin del metabolismo de protenas y cidos grasos y de la sntesis de urea.[87] En las primeras dcadas del siglo XX, los componentes menores en los alimentos de la nutricin humana, las vitaminas, comenzaron a ser aislados y sintetizados. Las mejoras en tcnicas
de laboratorio como la cromatografa y la electroforesis
llevaron a los rpidos avances en la qumica siolgica,
que como bioqumica comenz a adquirir independencia de sus orgenes mdicos. En las dcadas de 1920
y 1930, los bioqumicos dirigidos por Hans Krebs y
Carl y Gerty Cori comenzaron a trazar muchas de las
rutas metablicas centrales para la vida: el ciclo del cido ctrico, la glucognesis, la gluclisis y la sntesis de
esteroides y porrinas. Entre los aos 1930 y 1950, Fritz
Lipmann entre otros establecieron el papel del ATP como el portador universal de energa en la clula, y de la
mitocondria como el centro energtico de la clula. Tales
trabajos tradicionalmente bioqumicos, continuaron siendo activamente perseguidos durante todo el siglo XX y en
el siglo XXI.[88]
5.3.1 Orgenes de la biologa molecular
Tras el ascenso de la gentica clsica, muchos bilogos,
incluyendo una nueva ola de fsicos en la biologa
persiguieron la interrogante del gen y su naturaleza fsica. Warren Weaver, jefe de la divisin cientca de
la Fundacin Rockefeller, distribuy subvenciones para
promover la investigacin que aplicara los mtodos de la
fsica y la qumica a los problemas biolgicos bsicos,
acuando el trmino de biologa molecular para este enfoque en 1938, muchos de los avances biolgicos signicativos de las dcadas de 1930 y 1940 fueron nanciados
por la Fundacin Rockefeller.[89]
Como en la bioqumica, la superposicin de las disciplinas de la bacteriologa y la virologa (ms tarde combiEn la dcada de 1970, Stephen Jay Gould y Niles Eldred- nadas como microbiologa), situadas entre la ciencia y la
ge propusieron la teora del equilibrio puntuado, que sos- medicina, se desarroll rpidamente en el siglo XX. El
tiene que la inmutabilidad es la caracterstica ms des- aislamiento del bacterifago por Flix d'Herelle durante
tacada del registro fsil, y que la mayora de los cam- la Primera Guerra Mundial inici una larga lnea de in-
5.3
Bioqumica, microbiologa y biologa molecular
La cristalizacin del virus del mosaico del tabaco por Wendell

Meredith Stanley en forma de una nucleoprotena pura en 1935
convenci a muchos cientcos de que la herencia poda ser completamente explicada a travs de la fsica y la qumica.
vestigacin que se centr en los virus bacterifagos y las

bacterias que infectan.[90]
El desarrollo del estndar, organismos genticamente
uniformes que pudieran producir resultados experimentales repetibles, fue esencial para el desarrollo de la
gentica molecular. Despus de los primeros trabajos con
la mosca Drosophila y el maz, la adopcin de sistemas
modelo ms simples como el moho del pan Neurospora
crassa hizo posible la conexin entre la gentica y la
bioqumica, y ms importante, con la hiptesis un gen,
una enzima de Beadle y Tatum en 1941. Experimentos genticos en sistemas an ms simples como el virus
del mosaico del tabaco y el bacterifago, ayudado por
las nuevas tecnologas de la microscopa electrnica y la
ultracentrifugacin, oblig a los cientcos a volver a evaluar el signicado literal de vida; la herencia del virus y la
reproduccin de las estructuras celulares nucleoproteicas
fuera del ncleo (plasmagenes) complicaron la teora
cromosmica mendeliana aceptada.[91]
Oswald Avery mostr en 1943 que el ADN era probablemente el material gentico de los cromosomas, y no
sus protenas; la cuestin se resolvi decisivamente con
el experimento de Hershey y Chase en 1952, una de las
muchas contribuciones del llamado grupo del fago centrado en torno al fsico y bilogo Max Delbrck. En 1953
James D. Watson y Francis Crick, basndose en el trabajo
de Maurice Wilkins y Rosalind Franklin, sugirieron que
la estructura del ADN era una doble hlice. En su famoso artculo Estructura molecular de los cidos nucleicos,
Watson y Crick observaron tmidamente: No se nos escapa que el emparejamiento especco que hemos postulado sugiere inmediatamente un posible mecanismo de
copiado del material gentico.[93] Despus de 1958 el
11
El dogma central de la biologa molecular (originalmente llamado dogma slo en broma) fue propuesto por Francis Crick
en 1958.[92] Esta es la reconstruccin de Crick de cmo l conceva el dogma central en ese momento. Las lneas continuas representan (como pareca en 1958) los modelos conocidos de transferencia de informacin, y las lneas discontnuas representan
los postulados.
experimento de Meselson-Stahl conrm la replicacin

semiconservativa del ADN, con lo que era evidente para la mayora de los bilogos que la secuencia de cido
nucleico de alguna manera deba determinar la secuencia
de aminocidos en las protenas; el fsico George Gamow
propuso que un cdigo gentico jo relacionaba las protenas y el ADN. Entre 1953 y 1961, haba pocos secuencias biolgicas conocidas, ni siquiera el ADN o
las protenas pero s una gran cantidad de sistemas de
cdigo propuestos, una situacin an ms complicada por
el incremento en el conocimiento de la funcin intermediaria del ARN. Para realmente descifrar el cdigo, se
realizaron una extensa serie de experimentos en la bioqumica y la gentica bacteriana, entre 1961 y 1966 muy
importantemente el trabajo de Nirenberg y Khorana.[94]
5.3.2 Expansin de la biologa molecular

Adems de la Divisin de Biologa en el Instituto de Tecnologa de California (Caltech), el Laboratorio de Biologa Molecular (y sus precursores) en Cambridge, y un puado de otras instituciones, el Instituto Pasteur se convirti en un importante centro de investigacin de la biologa
molecular a nales de la dcada de 1950.[95] Los cientcos de Cambridge, dirigidos por Max Perutz y John
Kendrew, se centraron en el campo de rpido desarrollo de la biologa estructural, combinando la cristalografa
de rayos X con el modelado molecular y las nuevas posibilidades de clculo de la computacin digital (ambos
beneciados directa e indirectamente con la nanciacin
militar de la ciencia). Ms tarde, un nmero de bioqu-
12
micos dirigidos por Fred Sanger se uni al laboratorio
de Cambridge, reuniendo as el estudio de la estructura y
funcin macromolecular.[96] En el Instituto Pasteur, Franois Jacob y Jacques Monod continuaron el experimento
PaJaMo de 1959 con una serie de publicaciones sobre el
opern lac que estableci el concepto de regulacin gentica e identicaron lo que lleg a ser conocido como
ARN mensajero.[97] A mediados de la dcada de 1960,
el ncleo intelectual de la biologa molecular un modelo para las bases moleculares del metabolismo y la
reproduccin estuvo en gran parte completo.[98]
5 LAS CIENCIAS BIOLGICAS EN EL SIGLO XX
5.4 Biotecnologa, ingeniera gentica y genmica

La biotecnologa, en un sentido general ha sido una parte importante de la biologa desde nales del siglo XIX.
Con la industrializacin en la elaboracin de cerveza y
la agricultura, los qumicos y bilogos se dieron cuenta
del gran potencial de los procesos biolgicos controlados
por humanos. En particular, la fermentacin result ser de
gran ayuda para las industrias qumicas. Para inicios de la
dcada de 1970, una amplia gama de biotecnologas fueron desarrolladas, desde drogas como la penicilina y los
esteroides, hasta alimentos como Chlorella y protena de
origen unicelular para gasohol, as como una amplia gama de cultivos de alto rendimiento hbridos y tecnologas
agrcolas, la base de la Revolucin Verde.[103]
Entre nales de la dcada de 1950 hasta principios de la

dcada de 1970 fue un perodo de intensa investigacin y
expansin institucional para la biologa molecular, que se
ha convertido en una disciplina coherente slo recientemente. Los mtodos y profesionales en biologa molecular crecen con rapidez en lo que el bilogo organsmico E.
O. Wilson ha llamado la guerra molecular, a menudo
llegando a dominar departamentos e incluso disciplinas
enteras.[99] La molecularizacin fue particularmente importante para la gentica, la inmunologa, la embriologa
y la neurobiologa, mientras que la idea de que la vida
es controlada por un programa gentico una metfora que Jacob y Monod introdujeron desde los campos
emergentes de la ciberntica y las ciencias de la computacin se convirti en un punto de vista inuyente en
toda la biologa.[100] La inmunologa en particular, se vincul con la biologa molecular, uyendo la innovacin en
ambos sentidos: la teora de la seleccin clonal desarrollada por Niels Kai Jerne y Frank Macfarlane Burnet a
mediados de 1950 ayud a arrojar luz sobre los mecanisCepas cuidadosamente diseados de la bacteria Escherichia coli
mos generales de la sntesis de protenas.[101]
son herramientas esenciales en la biotecnologa, as como muLa resistencia a la creciente inuencia de la biologa molecular fue especialmente evidente en la biologa evolutiva. La secuenciacin de protenas tuvo un gran potencial
para el estudio cuantitativo de la evolucin (a travs de
la hiptesis del reloj molecular), pero importantes bilogos evolutivos cuestionaron la relevancia de la biologa
molecular para responder a las grandes preguntas de la
causalidad evolutiva. Departamentos y disciplinas fracturadas, as como bilogos organicistas armaron su importancia e independencia: Theodosius Dobzhansky hizo
la famosa declaracin de que nada en biologa tiene sentido excepto a la luz de la evolucin como una respuesta
al desafo molecular. El problema se hizo an ms crtico a partir de 1968; la teora neutralista de la evolucin
molecular de Motoo Kimura sugiere que la seleccin natural no fue la causa de la evolucin en todas partes, por
lo menos a nivel molecular, y que la evolucin molecular
podra ser un proceso fundamentalmente diferente de la
evolucin morfolgica. La resolucin de esta paradoja
molecular/morfolgica ha sido un tema central de la investigacin de la evolucin molecular desde la dcada de
1960.[102]
chos otros campos de la biologa.
5.4.1 ADN recombinante

La biotecnologa en el sentido moderno de la ingeniera
gentica comenz en la dcada de 1970 con la invencin
de tcnicas de ADN recombinante.[104] Las enzimas de
restriccin fueron descubiertas y caracterizadas a nales
de la dcada de 1960, siguiendo los pasos de aislamiento,
luego duplicacin y luego sntesis de genes virales. Comenzando con el laboratorio de Paul Berg en 1972 (ayudado por la EcoRI del laboratorio Herbert Boyer basndose en el trabajo con la ligasa del laboratoria Arthur
Kornberg), los bilogos moleculares pusieron todas estas piezas juntas para producir el primer organismo transgnico. Poco despus, otros comenzaron a usar vectores
plsmidos y a aadir genes para la resistencia a antibiticos, incrementando considerablemente el alcance de las
tcnicas de recombinacin.[105]
Cautelosa de los peligros potenciales (particularmente la
posibilidad de una bacteria prolca con un gen viral causante de cncer), la comunidad cientca, as como una
amplia gama de cientcos independientes reaccionaron
hacia estos desarrollos tanto con entusiasmo como con re-
5.4
Biotecnologa, ingeniera gentica y genmica
13
servas temerosas. Prominentes bilogos moleculares conducidos por Berg, sugirieron una moratoria temporal sobre las investigaciones con ADN recombinante hasta que
los peligros pudiesen ser juzgados y las polticas pudiesen ser creadas. Esta moratoria fue largamente respetada,
hasta que los participantes de la Conferencia de Asilomar
sobre ADN Recombinante crearon recomendaciones polticas y concluyeron que la tecnologa poda ser utilizada
con seguridad.[106]
Despus de Asilomar, nuevas tcnicas y aplicaciones
de la ingeniera gentica se desarrollaron rpidamente. Los mtodos de secuenciacin de ADN mejoraron
mucho (iniciados por Fred Sanger y Walter Gilbert), al
igual que la sntesis de oligonucletidos y las tcnicas de
transfeccin.[107] Los investigadores aprendieron a controlar la expresin de los transgenes, y pronto fueron conducidos tanto en el contexto acadmico como en el
industrial a crear organismos capaces de expresar genes humanos para la produccin de hormonas humanas.
Sin embargo, esta fue una tarea de mayores proporciones de las que los bilogos moleculares haban esperado;
los desarrollos entre 1977 y 1980 mostraron que, debido a los fenmenos de divisin y empalme de los genes,
los organismos superiores tienen un sistema de expresin
gentica mucho ms complejo que el de las bacterias modelo usadas en estudios anteriores.[108] El primer puesto
en la carrera por la sntesis de la insulina humana fue ganado por Genentech. Esto marc el inicio de la explosin
biotecnolgica (y con ella, la era de las patentes genticas) con un nivel de solapamiento sin precedentes entre
la biotecnologa, la industria y la ley.[109]
Interior de un termociclador de 48 pocillos, un dispositivo utilizado para llevar a cabo la reaccin en cadena de la polimerasa
en varias muestras a la vez.
na, incrementando considerablemente la facilidad y rapidez del anlisis gentico.[111] Junto con el uso de los
marcadores de secuencia expresada, la PCR condujo al
descubrimiento de muchos ms genes que pueden encontrarse a travs de bioqumicos tradicionales o mtodos
5.4.2 Sistemtica y gentica molecular
genticos y abri la posibilidad de secuenciar genomas
[112]
Durante la dcada de 1980, la secuenciacin de protenas completos.
haba ya transformado los mtodos de clasicacin cien- La unidad de gran parte de la morfognesis de los ortca de los organismos (especialmente la cladstica) pero ganismos desde el huevo fertilizado hasta el adulto, emlos bilogos pronto comenzaron a usar las secuencias de pez a ser descifrada tras el descubrimiento de los geARN y ADN como caracteres; esto increment la sig- nes homeobox, primero en moscas de la fruta y luego en
nicatividad de la evolucin molecular dentro de la bio- otros insectos y animales, incluyendo a seres humanos.
loga evolutiva, como resultado la sistemtica molecular Estos desarrollos dieron lugar a avances en el campo de
podra ser comparada con los rboles evolutivos tradicio- la biologa evolutiva del desarrollo hacia la comprensin
nales basados en la morfologa. Siguiendo las ideas pione- de cmo los diversos planes corporales de los los animaras de Lynn Margulis sobre la teora endosimbitica, que les han evolucionado y cmo se relacionan entre s.[113]
sostiene que algunos de los orgnulos de las clulas eu- El Proyecto Genoma Humano el ms grande y ms
cariotas se originaron a partir de organismos procariotas costoso estudio biolgico nico jams realizado se inisin vida a travs de relaciones simbiticas, incluso la di- ci en 1988 bajo la direccin de James D. Watson, desvisin global del rbol de la vida ha sido revisado. En pus del trabajo preliminar con organismos modelo gela dcada de 1990, los cinco dominios (plantas, anima- nticamente ms simples, tales como E. coli, S. cerevisiae
les, hongos, protistas, y moneras) se convirtieron en tres y C. elegans. La secuenciacin aleatoria y los mtodos de
(Archaea, Bacteria, y Eukarya) con base en el trabajo pio- descubrimiento de genes iniciados por Craig Venter
nero sobre sistemtica molecular de Carl Woese con la y alimentados por la promesa nanciera de las patentes
secuencia ARNr 16S.[110]
genticas con Celera Genomics, condujo a un concurEl desarrollo y la popularizacin de la reaccin en cadena de la polimerasa (PCR) a mediados de 1980 (por
Kary Mullis y otros cientcos de Cetus Corporation)
marc otro hito en la historia de la biotecnologa moder-
so de secuenciacin en los sectores pblico y privado,

que termin en un compromiso con el primer borrador
de la secuencia del ADN humano anunciado en el ao
2000.[114]
14
Ciencias biolgicas del siglo XXI
A principios del siglo XXI, las ciencias biolgicas convergieron con disciplinas nuevas y clsicas anteriormente diferenciadas como la fsica en campos de investigacin como la biofsica. Se hicieron avances en qumica analtica
e instrumentacin fsica, incluidas las mejoras en sensores, componentes pticos, marcadores, instrumentacin,
procesamiento de seales, redes, robots, satlites y poder
de cmputo para la recopilacin, almacenamiento, anlisis, modelado, visualizacin y simulacin de datos. Estos
avances tecnolgicos permitieron la investigacin terica
y experimental, incluida la publicacin en Internet de la
bioqumica molecular, los sistemas biolgicos y la ciencia de ecosistemas. Esto hizo posible el acceso mundial
para mejorar las mediciones, los modelos tericos, las simulaciones complejas, la teora de experimentacin con
modelos predictivos, el anlisis, el reporte observacional
de datos por Internet, la libre revisin por pares, la colaboracin y la publicacin en Internet. Nuevos campos
de investigacin en ciencias biolgicas surgieron como la
bioinformtica, la biologa terica, la genmica computacional, la astrobiologa y la biologa sinttica.
Vase tambin
Historia de la botnica
Historia de la embriologa
Historia de la evo-devo
Historia de la zoologa
Ciencias de la vida
Portal:Historia, Filosofa y Sociologa de la biologa. Contenido relacionado con la biologa.
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Texto e imgenes de origen, colaboradores y licencias

Texto
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Historia de la biologa

La portada del poema sobre la evolucin de Erasmus Darwin

La historia de la biologa remonta el estudio de los seres

2 CONOCIMIENTO ANTIGUO Y MEDIEVAL

Etimologa del trmino biologa

2.2 Antigua Grecia

Conocimiento medieval e islmico

Frontispicio de una versin de 1644 de la edicin ampliada e

rrentemente a lo largo de toda la historia de la biologa.

2.3 Conocimiento medieval e islmico

3 EL RENACIMIENTO Y LOS PRIMEROS DESARROLLOS MODERNOS

De arte venandi cum avibus, de Federico II, fue un inuyente

mo; una traduccin al latn de su trabajo fue utilizada

3 El Renacimiento y los primeros

Siglos XVII y XVIII

taba basado en la diseccin de cadveres. Vesalio fue el

Siglos XVII y XVIII

La sistematizacin, descripcin y clasicacin domin la

4 SIGLO XIX: NACIMIENTO DE DISCIPLINAS BIOLGICAS

cantidad de informacin novedosa sobre la diversidad

la fosilizacin fueran conocidas y ampliamente debatidas

Primer esquema de Charles Darwin de un rbol evolutivo en su

La teora evolutiva ms signicativa antes de Darwin fue

4.2.1 Teora celular, embriologa y teora microbiana

4 SIGLO XIX: NACIMIENTO DE DISCIPLINAS BIOLGICAS

4.2.2 Ascenso de la qumica orgnica y la siologa

Gentica clsica, sntesis moderna y teora evolutiva

fundamental, y el experimento se situ en el centro de la lucin Experimental y el Laboratorio de Biologa Marina

Las ciencias biolgicas en el siglo

El desarrollo embrionario de una salamandra, lmado en la dcada de 1920.

A principios del siglo XX la investigacin biolgica era

Ecologa y ciencias ambientales

5.2 Gentica clsica, sntesis moderna y

1900 marc el llamado redescubrimiento de Mendel:

5 LAS CIENCIAS BIOLGICAS EN EL SIGLO XX

5.3 Bioqumica, microbiologa y biologa

de mapas genticos de la mosca de la fruta Drosophila

A nales del siglo XIX todas las principales rutas en el

Bioqumica, microbiologa y biologa molecular

La cristalizacin del virus del mosaico del tabaco por Wendell

vestigacin que se centr en los virus bacterifagos y las

experimento de Meselson-Stahl conrm la replicacin

5.3.2 Expansin de la biologa molecular

5 LAS CIENCIAS BIOLGICAS EN EL SIGLO XX

5.4 Biotecnologa, ingeniera gentica y genmica

Entre nales de la dcada de 1950 hasta principios de la

chos otros campos de la biologa.

5.4.1 ADN recombinante

Biotecnologa, ingeniera gentica y genmica

so de secuenciacin en los sectores pblico y privado,

Ciencias biolgicas del siglo XXI

Portal:Historia, Filosofa y Sociologa de la biologa. Contenido relacionado con la biologa.

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[10] Magner, A History of the Life Sciences, p. 6

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