Apresentao

Prezado(a) graduando(a),

A Biologia ocupa hoje lugar de destaque entre as cincias, principalmente graas
ao avano e divulgao dos conhecimentos sobre o mundo invisvel das clulas e das
molculas, o que refletiu na melhor compreenso da diversidade da vida e das relaes
evolutivas entre os organismos. So esses os principais temas abordados neste livro, em
que apresentamos uma viso comparativa da diversidade na fisiologia dos principais
grupos de seres vivos, sob a ptica evolucionista.
Dessa forma, a fisiologia animal comparada abre as portas para o aprendizado de
muitos processos fisilgicos em humanos. Experimentos feitos em animais demonstram
que eles possuem mecanismos fisiolgicos fundamentalmente iguais aos dos humanos. Os
mecanismos moleculares que produzem um impulso nervoso eltrico no crebro humano
so essencialmente os mesmos que produzem um impulso nervoso de uma lula,
caranguejo ou de um rato. Isso permitir capacit-lo(a) a compreender de maneira mais
clara os processos fisiolgicos dos orgos e sistemas dos animais e seres humanos.






Prof. Saulo Verosa Niccio

SUMRIO
Introduo
Captulo 1 NUTRIO
1. Mtodos de ingesto de alimentos
2. Digesto
3. Digesto nos invertebrados
4. Digesto nos vertebrados
5. Digesto humana
Captulo 2 RESPIRAO
1. Respirao cutnea
2. Respirao branquial
3. Respirao traqueal
4. Respirao pulmonar
5. Respirao humana
Captulo 3 CIRCULAO
1. Circulao dos invertebrados
2. Circulao nos vertebrados
3. Circulao humana
Captulo 4 EXCREO
1. Excreo no nitrognio
2. Excreo nos invertebrados
3. Excrea nos vertebrados
4. Excreo humana
Captulo 5 MOVIMENTO
1. Movimento amebide
2. Movimento por clios e flagelos
3. Movimento por msculos
4. Esqueletos hidrulicos
Captulo 6 INTEGRAO
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1. Viso
2. Audio e equilbrio nos vertebrados
3. Olfato e paladar
Captulo 7 REGULAO
1. Sistema endcrino
2. Glndulas endcrinas humanas
3. Os hormnios esterides em vertebrados
4. Ao dos hormnios em invertebrados
Captulo 8 COORDENAO
1. Sistema nervoso
2. Coordenao nervosa nos invertebrados
3. Sistema nervoso dos vertebrados
4. Potencial de repouso
5. Impulso nervoso
6. Velocidade de conduo
7. Sinapses nervosas
8. Estado especial de ativdade cerebral - Sono

Introduo

Podemos imaginar a histria da vida na Terra, desde sua origem at hoje, como

uma rdua batalha pela conquista de novos modos de vida. Ao longo do tempo, os seres
vivos foram se modificando e encontrando estratgias de sobrevivncia. Os fsseis de
animais que viveram no passado, e hoje esto extintos, mostram que muitas das
estratgias adotadas no conseguiram evitar a extino. Outras se perpetuaram at hoje,
como atestam os seres vivos atuais.
O objetivo da fisiologia explicar os fatores fsicos e qumicos que so responsveis
pela origem, desenvolvimento e progresso da vida. Cada tipo de vida, desde um simples
vrus at a maior rvore ou o complicado ser humano, possui suas prprias caractersticas
funcionais. Portanto, o vasto campo da fisiologia pode ser dividido em fisiologia viral,
fisiologia bacteriana, fisiologia celular, fisiologia vegetal, fisiologia animal, fisiologia
humana e diversas outras subdivises.
A disciplina Fisiologia Comparada fornece conhecimentos fundamentais sobre a
diversidade dos processos fisiolgicos utilizados por diversos grupos de animais com a
finalidade de sobreviver e prosperar em ambientes diversos, evidenciando as adaptaes
funcionais em relao s condies ambientais.

Captulo 1 NUTRIO

A capacidade de o organismo obter do ambiente matria-prima para a construo

do corpo e a realizao de suas atividades chamada nutrio.

A durao e a qualidade da vida dependem muito da ingesto e utilizao de
nutrientes. O nosso corpo est sempre em uma
contnua e rpida renovao, mas, para isso,
necessrio material de construo: aminocidos,
cidos graxos, sais minerais, vitaminas, que devem ser
fornecidos em quantidade e qualidade adequada. Se
isso no acontece, a reconstruo dos tecidos no ser
devidamente correta, com carncias que levam a
doenas degenerativas ou a graves distrbios
metablicos.

Figura 1. Nutrientes

Os alimentos so importantes na produo de energia, que necessria para a

manuteno e a reproduo dos animais, mas a ingesto dos alimentos varia muito de
espcie para espcie com diversos mtodos para a obteno dos mesmos, que vai desde a
absoro de pequenas partculas at a captura e engolio de presas. A origem dos
alimentos que os animais ingerem pode ser diretamente do vegetal, animal ou de fontes
inorgnicas, porm os compostos orgnicos que so derivados das plantas, ou a energia
qumica contida nos alimentos, que os animais necessitam, em ltima anlise, derivado
do sol. Invertebrados que vivem no fundo mar se utilizam de caractersticas qumicas das
guas ricas em minerais e delas derivam o alimento, sendo, assim, mais um exemplo de
que a vida animal depende da energia solar.
As protenas, carboidratos e gorduras so a parte principal da matria orgnica
utilizadas como alimento. Os principais produtos da digesto destes compostos so os
aminocidos aucares simples e cidos graxos de cadeia longa. A oxidao desses
produtos digestivos produz quase toda a energia qumica necessria ao organismo.

As protenas so fundamentais para os animais e durante todo o desenvolvimento

deles, ela sintetizada e adicionada, e quando adulto a quantidade mantida. Esse
suprimento de protena deve continuar por toda a vida, porque independente do
organismo est na fase de crescimento ou completamente desenvolvido a dieta de
protenas deve ser suficiente para que a desnutrio grave no ocorra. As protenas
servem como componentes estruturais dos tecidos e como enzimas. Elas podem ser
tambm, utilizadas como fonte de energia aps serem degradadas em aminocidos.
Porm as gorduras fornecem mais do que o dobro de energia que fornecem os
carboidratos e as protenas. As molculas gordurosas, ou lipdeos, incluem cidos graxos,
monoglicerdeos, triglicerdeos, esteris e fosfolipdeos. A gordura estocada por animais
como reserva para perodos de deficicia calrica, como na hibernao que a energia
gasta excede a ingesto de energia.
O crebro humano um exemplo da necessidade de carboidrato (glicose) e os
outros rgos fazem uso de cidos graxos, que o principal combustvel do metabolismo
muscular dos mamferos. Porm, os msculos do vo da mosca de fruta, Drosophila,
requerem carboidrato e, na ausncia dele, a mosca no consegue voar, mesmo tendo
gordura armazenada. Porm, a gordura armazenada utilizada para outros processos que
necessitam de energia. Alguns animais precisam de glicose para voar, mas o gafanhoto
migratrio usa a gordura para seus longos vos.
O estado de equilbrio de um animal se d quando ele ingere alimento que cobre o
total do gasto energtico. Mas, quando a quantidade de alimento for insuficiente, sero
consumidas substncias corpreas, como as gorduras armazenadas. A maioria dos animais
armazena o excesso do que consumido em forma de gordura, e isso ocorre quando se
ingere alimento alm da energia utilizada.
Os animais so heterotrficos, precisam de alimento orgnico pr-existente, alm
de gua e sais minerais. As substncias orgnicas necessrias so em primeiro lugar as
protenas, os lipdeos e glicideos; tambm as vitaminas so indispensveis, mesmo que
sendo em mnima quantidade.

7

1. Mtodos de ingesto de alimentos

Pequenas partculas como as bactrias e algas, podem ser absorvidas atravs da
superfcie corprea de alguns protozorios e invertebrados aquticos, a exemplo das
amebas e radiolrios, que formam vacolos digestivos. Os clios so utilizados pelos
ciliados, esponjas, bivalves e girinos para captura do alimento. Gastrpodos e tunicados
possuem um muco que utilizado como armadilha para a captura de pequenas particulas
que ficam em suspenso e, aps a captura, o muco ingerido e o que foi capturado
digerido.

Figura
2. Ameba capturando alimento

Figura 3. Esquema de um protozorio ciliado.

Os pepinos-do-mar, que vivem com o corpo dentro da lama, capturam alimento

com os tentculos que eles deixam acima da superfcie, mas aps envolverem as fi nas
particulas os tentculos se dirigem para dentro da boca do animal e a substncia digervel
transportada.

Figura 4. Pepino-do-mar.

A ingesto por filtrao um mtodo de alimentao utilizado por muitos animais

aquticos e tambm conhecida como ingesto de alimentos por suspenso. Os animais
8

que utilizam esse mtodo so, geralmente,

ssseis e pequenos que se alimentam de
zooplncton ou fitoplncton, a exemplo dos
branquipodes,

esponjas,

tunicados

lamelibrnquios. Os branquipodes com a

rotao sobre os ps criam uma orientao
hidrodinmica e assim a captura da corrente de
gua efetuada.

Figura 5. Esponja-do-mar, um animal filtrador.

Muitos animais ssseis que vivem em guas movimentadas utilizam o efeito

Bernoulli, para aumentar a quantidade de gua, que flui atravs dos locais de captura,
sem gasto de energia para o animal. Um exemplo de animal que a ingesto de alimentos
por filtrao passiva a esponja.
Devido ao fluxo de gua atravs da grande abertura terminal das esponjas ocorre
queda na presso da parte externa do sculo, por isso a gua sai do animal pelo sculo e
entra na parede corprea atravs de vrios stios (que so aberturas semelhantes a
bocas). A gua flui com maior velocidade para fora do sculo do que entra pelo stio. Os
coancitos so clulas flageladas que esto localizadas na superfcie interna da cavidade
corprea e so eles que englobam as partculas alimentares que entram junto com a gua
nas esponjas.

Figura 6. Esquema do fluxo de gua e digesto de um porfero.

So poucos os vertebrados que utilizam a filtrao para obter alimento, mas

muitos peixes pelgicos comem plncton como no caso do arenque e da cavalinha, que
possuem brnquias as quais funcionam como uma peneira que capturam pequenos
crustceos.
As placas das barbatanas, das baleias de barbatanas, que so os maiores animais
que se alimentam por filtrao, tm uma franja que est localizada na mandbula e que
serve como peneira quando as mandbulas esto fechadas, aps a baleia capturar grande
quantidade de animais suspensos e na gua. Com a ajuda da lngua, a gua passa atravs
das peneiras das barbatanas e os crustceos que ficam dentro da boca so engolidos.

Figura 6. Imagem das placas de uma baleia de barbatana se alimentando.

Os flamingos so exemplos de pssaros que se alimentam de plncton e usam a

filtrao como mtodo de alimentao. Tanto a baleia de barbatanas como o flamingo
enchem a cavidade bucal com gua e usam a lngua para empurrar a gua atravs dos
filtros, retendo assim, o alimento.
Os moluscos tm dois modos diferentes de
alimentar-se: alimentao erbivora ou predatria e o
consumo de suspenso. Os moluscos apresentam uma
caracteristica nica, utilizada seja pelos herbivoros que
pelos predadores: a rdula. Trata-se de uma fita de
dentes quitinoso e recurvados.

Figura 7. Imagem da rdula de um molusco.

10

Os dentes podem ser simples, penteados ou modificados. A funo da rdula de

rasgar e remover partculas do alimento antes da ingesto.
A ingesto de lquidos feita por animais especializados, com uma variedade de
estruturas e mecanismos, entre eles o de suco e perfurao. O leite materno o
alimento exclusivo dos mamferos no incio de suas vidas e algumas aves, a exemplo dos
pombos, alimentam os filhotes com uma secreo semelhante ao leite. O leite do papo,
como chamado o leite dos pombos, estimulado pelo mesmo hormnio que estimula as
glndulas mamrias dos mamferos a produzir leite, que a prolactina.
O pinguim imperador consegue alimentar o filhote com o leite que secretado
pelo esfago. E alm do mais, o contedo de gordura e protenas, no leite do pingim e do
pombo semelhante composio ao leite dos mamferos (apesar de o leite de muitos
mamferos terem um contedo muito maior de carboidrato).

Figura 8. Pinguim imperador.

Figura 9. Medusa.

As medusas so animais predadores de outros invertebrados e pequenos peixes.

Para capturar as suas presas usam os tentaclos, armados de clulas especializadas
chamadas de cnidcitos que, se estimuladas, lanam uma substncia urticante.
Os cnidcitos so clulas urticantes de celenterados que se concentram sobre os
tentculos e paralisam as presas com as toxinas que nelas so injetadas, e enquanto as
presas esto imobilizadas os tentculos as transferem para boca. Muitos nemertinos
injetam veneno nas presas atravs de uma prosbcide que parece com um estilete. Mas,
alm dos nemertinos, outros animais como os moluscos gastrpodes, aneldeos, e uma
grande variedade de artrpodes tambm utilizam veneno para capturar das suas presas.
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Os animais que so bem conhecidos pela sua estratgia de captura do alimento

atravs do veneno so: as aranhas e os escorpies. Esses artrpodes produzem toxinas
que so, geralmente, substncias qumicas altamente especficas que se ligam a
determinados tipos de receptores. Depois que o escorpio agarra a sua presa com as
quelas (orgo semelhante a pinas), ele arca a cauda e penetra o ferro na presa para
injetar veneno, que contm neurotoxinas. As aranhas tambm produzem um veneno com
neurotoxinas. A viva-negra uma aranha que tem um veneno com uma substncia que
induz a liberao total de neurotransmissor na placa motora do msculo. O veneno de
vrias espcies de cascavel contm substncias hemolticas.
Geralmente, os animais que utilizam toxinas para capturar as presas usam
somente a dose necessria durante uma mordida ou ferroada, porque o custo de energia
para a produo alta.
As toxinas so altamente eficazes para capturar as presas, mas precisam ser
cuidadosamente estocada para evitar auto-envenenamento. Quanto ingesto da presa
envenenada, no um problema para o predador, porque, geralmente, essas toxinas so
protenas que se tornam inofensivas por causa da ao das enzimas proteolticas do
sistema digestrio do predador.
Os insetos que sugam, geralmente, possuem
peas bucais na forma de probscide e frequentemente
as duas maxilas formam dois canais por onde passa a
ponta da probcide. O canal dorsal transporta o sangue
ou a seiva que foi sugada do hospedeiro e o outro o
canal ventral que passa a saliva, contendo
anticoagulante ou enzimas, das glndulas salivares para
o hospedeiro.

Figura 10. Probscide de um inseto.

O nctar das flores um alimento para os insetos e eles fazem a polinizao

enquanto se movem de uma flor para outra sugando o nctar, havendo assim um mtuo
benefcio. Mas, existem os insetos parasitas que se alimentam de seiva das plantas e

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outros do sangue de animais, como os pernilongos, pulgas e percevejos, que podem ser
vetores de doenas.
Alm dos insetos que se alimentam de sangue, existe entre os aneldeos as
sanguessugas, que tambm se alimentam de sangue. A saliva deste aneldeo contm um
anticoagulante que serve para impedir a coagulao do sangue das suas presas. O
anticoagulante das sanguessugas foi isolado quimicamente e utilizado em clnicas e o
prprio animal usado aps certas cirurgias para reduzir os inchaos pela remoo de
lquido extracelular.

Figura 11. Sanguessuga se alimentando.

As aranhas perfuram as suas presas, os insetos, com as mandbulas para obter o

alimento. A quitina que recobre os insetos rgida e, para romp-las, as aranhas utilizam
as mandbulas que perfuram e injetam no interior do corpo dos animais sucos digestivos
que liquefazem os tecidos. Em seguida, o contedo do inseto totalmente sugado pela
aranha.
Alguns vertebrados e muitos invertebrados
cortam a parede corprea das presas e se alimentam
do liquido que sai do corpo devido ao corte. Os
morcegos vampiros fazem perfuraes no gado com
os dentes e lambe o sangue que escorre devido ao
ferimento. O hospedeiro que mordido pelo morcego
no sente dor, porque na saliva deste animal contm
analgsico, alm de um anticoagulante.

Figura 12. Morcego vampiro.

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Mtodos mecnicos, como a mastigao e raspagem, so muito utilizados por

animais invertebrados e vertebrados para a obteno de alimentos, geralmente, de
origem vegetal. Alguns animais carnvoros capturam a presa e antes de engolir as
mastigam, cortam ou rasga, mas existem outros grupos que engolem as presas inteiras.

Tabela 1. Mtodos utilizados para captura de alimento

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2. Disgesto
A digesto o resultado de transformaes fsico-qumicas que os alimentos
passam no sistema digestrio, atravs do qual ocorre a assimilao de substncias no
alimento ingerido. A digesto pode ser intracelular e extracelular; a intracelular ,
normalmente, nos unicelulares e a extracelular, que realizada por sistemas alimentares
verdadeiros, em animais multicelulares mais complexos.
Os alimentos so constitudos por molculas muito grandes para serem absorvidas
diretamente pelo intestino e, por este motivo, so transformadas. As fases da digesto
so: mecnica e qumica. A mecnica consiste de todos os movimentos de misturar,
triturar, engolir e transportar o alimento. A fase qumica consiste em vrias reaes
qumicas atravs das quais se obtm a transformao do alimento em substncias
absorvveis.

2.1. Digesto intracelular
A digesto intracelular feita com partculas pequenas atravs de membranas
plasmticas de organismos unicelulares, porque eles no possuem um sistema digestivo.
Nos protozorios, organismos unicelulares, a digesto acontece do lado externo da clula
em cavidade chamada de do vacolo digestivo, onde as enzimas so secretadas para
auxiliar no processo digestivo das protenas, lipdios e carboidratos. Este tipo de digesto
intracelular ocorre de forma semelhante nas esponjas, cnidrios, ctenforos e turbelrios.

Figura 13. Digesto intracelular.

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Os fenmenos digestivos so chamados de endocitose. Na medusa, a digesto dos

alimentos em parte a nvel extracelular e em parte a nvel intracelular. Nos metazorios,
a digesto uma determinada regio do intestino, sendo, ainda uma digesto intracelular
prevalentemente nos invertebrados, mas nos organismos mais evoludos extracelular.

Figura 14. Digesto intracelular das esponjas e tubo digestrio de alguns invertebrados.

2.2. Digesto extracelular
A digesto extracelular ocorre fora da clula dos diversos seres hetertrficos, em
sistemas digestivos, geralmente bem desenvolvidos, que permitem a ingesto de grandes
pedaos de alimento e a ao das enzimas sobre eles ao longo do trato digestivo que pode
ser formado por uma abertura, a exemplo dos celenterados, ofriurides e platelmintos,
local que serve de entrada para o alimento e de sada para as substncias no digeridas.
Nos animais mais complexos, o sistema digestivo tem a forma de um tubo com
duas aberturas: uma para a introduo do alimento e outra para a eliminao do material
no digerido. O alimento ingerido pela boca e, na sua passagem pelo trato digestivo,
sofre a ao de uma srie de enzimas digestivas; os produtos solveis da digesto so
absorvidos e, no final, o material no digerido expelido pelo nus.


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2.3. Digesto enzimtica

As enzimas so catalizadores bilogico de natureza protica essenciais para digerir
o que se come, porque as molculas dos alimentos so, geralmente, muito grandes e
precisam ser transformados em fragmentos pequenos; as protenas so diminuidas para
unidades mais simples que so os aminocidos sob a ao das proteases, os carboidratos
complexos em acares simples devido presena da amilase e as gorduras em acidos
graxos e glicerol por causa da lipase que secretada pelo pncreas dos vertebrados.
As enzimas so encontradas nas plantas e nos animais, sem elas a vida seria
impossvel. Cada enzima tem uma funo especfica que assumida somente por aquele
tipo de enzima, a ativao e a reao s acontecem na presena de uma determinada
substncia. A substncia que se altera na presena de uma enzima se chama substrato, de
acordo com o substrato que a enzima age adicionada a terminao ase.
Algumas substncias ingeridas com o alimento no so submetidas ao processo
digestivo porque so absorvidas diretamente: o caso da gua, dos sais minerais, das
vitaminas. As outras substncias necessitam do intervento das enzimas. As enzimas
hidrliticas so responsveis pela quebra das macromolculas em pequenas molculas
atravs da adio de gua. Cada enzima tem o seu pH timo para o seu funcionamento.
Por este motivo, o pH varia ao longo do tubo digestivo.
Alm do pH da soluo que influencia a atividade das enzimas, elas so tambm
influenciadas pela a temperatura, porque a velocidade das reaes enzimticas depende
dela tanto que a temperatura acima de 50C, uma grande parte da ao enzimtica
inativada.

3. Digesto nos invertebrados

Em geral, os invertebrados capturam os organismos que serviro de alimento e

quebram as molculas orgnicas complexas que o constituem para transform-las em

molculas simples. Essa quebra se chama digesto e feita com o auxlio de gua e de
enzimas digestivas. Por isso se diz que ela a hidrlise enzimtica dos alimentos.

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Toda a digesto das esponjas intracelular. Nos cnidrios e platelmintos (exceto os

parasitas, como a tnia, que absorvem molculas j digeridas do hospedeiro), h uma

cavidade na qual algumas clulas lanam enzimas digestivas. Esses animais so capazes de
realizar digesto extracelular e, por isso, conseguem capturar partculas maiores de
alimento.

A cavidade digestria da hidra e o tubo digestrio da planria possuem apenas

uma abertura (boca), que serve para a entrada de alimento e para a sada dos resduos. A
ausncia de nus justifica o nome dessa estrutura: tubo digestrio incompleto.

A partir dos nematdeos, a cavidade digestria apresenta a forma de um tubo com

duas aberturas: a boca, para a entrada de alimento, e o nus, para a sada do material no
digerido: o tubo digestrio completo.

Figura 15. Tipos de sistemas digestrios, incompleto em cnidrio e platelmintos e completo nos demais

grupos de animais.

4. Digesto nos vertebrados

Nos mamferos, os tipos de dentes variam com os hbitos alimentares: roedores,

como os ratos, possuem incisivos bem desenvolvidos; carnvoros, como o co, apresentam
caninos que formam presas; herbvoros, como o boi e o cavalo (que comem gros ou
18

folhas), possuem molares mais desenvolvidos, etc. Os dentes humanos so menos

especializados, o que est de acordo com a sua alimentao, muito mais variada.

Nos peixes os dentes so iguais entre si (vrias fileiras, no caso do tubaro); nos

anfbios que apresentam dentes, estes so apenas preensores, a lngua muito

desenvolvida e pode capturar insetos e outras presas. As cobras peonhentas podem
apresentar dois dentes especiais, que se transformam em presas inoculadoras de veneno,
e possuem ligamentos elsticos na mandbula, que permitem a ingesto de presas
volumosas.

Figura 16. Adaptaes da dentio dos mamferos a diferentes hbitos alimentares. A frmula indica o
nmero de incisivos, caninos, pr-molares e molares (nessa ordem) presentes na metade de cada arcada

dentria.

As aves possuem um bico crneo e no apresentam dentes; a triturao do

alimento feita no estmago. A maioria delas possui um papo, dilatao no esfago na

qual os gros so armazenados e amolecidos antes de irem para o estmago. Este
dividido em estmago qumico ou
proventrculo

(produz

enzimas

digestivas) e moela ou estmago

mecnico (com grossas paredes
musculares

que

trituram

alimento).

Figura 17. Adaptaes do sistema digestrio das aves.

19

O estmago de mamferos ruminantes (boi, carneiro, cabra, antlope, girafa, veado,

camelo, etc.) muito desenvolvido e divide-se em: pana ou rmen, barrete ou retculo,
folhoso ou omaso e coagulador ou abomaso. Rapidamente mastigado e engolido, o
alimento acumula-se na pana, na qual a celulose digerida por bactrias e protozorios
(ciliados e flagelados). A fermentao da glicose produz cidos orgnicos que so
absorvidos pela parede do rmen e utilizados como fonte de energia vitaminas, metano
e gs carbnico.

Depois o alimento vai para o barrete, no qual h glndulas salivares semelhantes

s da boca e com mais bactrias e protozorios, que continuam a digesto da celulose.

Ento, o alimento mistura-se saliva e regurgitado em pequenas pores, que sero
mastigadas na boca vagarosamente. Depois deglutido outra vez, indo para o folhoso,
que ajuda a tritur-lo, alm de absorver gua. O alimento segue, ento, para o
coagulador, que produz cido clordrico e pepsina e digere protenas e bactrias que
chegam a ele. A digesto finalizada no intestino e o alimento absorvido.

Figura 18. Sistema digestrio dos ruminantes.

Em muitos vertebrados (peixes cartilaginosos, anfbios, rpteis, aves e mamferos

que pem ovos, como o ornitorrinco), os sistemas digestrio, urinrio e reprodutor

terminam em uma bolsa nica, que se abre para fora, denominada cloaca. Os peixes
sseos e a maioria dos mamferos no possuem cloaca, e o sistema digestrio abre-se
para o exterior separadamente dos outros.
20

5. Digesto humana
No ser humano o sistema digestrio compe-se de boca, esfago, estmago,
intestino e nus. Na boca h dentes, lngua e glndulas salivares anexas. O intestino
delgado recebe as substncias secretadas pelo fgado e pelo pncreas. A especialidade
mdica que trata das doenas do estmago e dos intestinos a Gastroenterologia.
O alimento introduzido na boca passa pela primeira transformao, mecnica ou
qumica. Na boca, o alimento mastigado, insalivado e parcialmente digerido. A
mastigao, efetuada pelos dentes, tem a funo de reduzir o alimento slido em
pequenas partes para facilitar as fases sucessivas.

Figura 19. Estrutura do dente. Feito principalmente de sais de clcio, o

esmalte a substncia mais dura produzida por um ser vivo.

Com a insalivao as pequenas partes ficam amolecidas pela saliva e se
transformam em bolo alimentar, o qual passa pela primeira reao qumica com a enzima
amilase ou ptialina, secretada na saliva humana (e de alguns, mas no em todos os outros
mamferos) que transforma as grandes molculas de amido e glicognio em maltose,
molculas menores. Ela age no pH neutro da boca, mas inibida ao chegar no estmago,
por causa da cidez do suco gstrico. A saliva produzida por trs pares de glndulas
slaivares: as partidas, as submaxilares e as sublinguais.

21

Figura 20. Glndulas salivares.

Aps passar pela primeira tranformao, na boca, o bolo enviado para o
estmago pelos movimentos coordenados e sincronizados da lingua, da faringe e do
esfago atravs da deglutio. Nesse momento, uma pequena pea de cartilagem, que
funciona como uma vlvula a epiglote fecha automaticamente a entrada da laringe
(glote) e impede que o alimento siga pelo sistema respiratrio.
Do esfago ao estmago, o alimento ativamente transportado por contraes
musculares, os movimentos peristlticos ou a peristalse.

Figura 21. Esquema sequencial do processo da deglutio. Os msculos do pescoo elevam a laringe, o

que bloqueia a entrada do conduto respiratrio e evita o engasgamento.

No estmago, o bolo alimentar permanece por um perodo que, a depender da
natureza e da quantidade do alimento, pode chegar a mais de 4 horas. Ali misturado
22

pelos movimentos gstricos e passa por importantes transformaes qumicas que a

digesto das protenas pela a ao da pepsina, uma
enzima secretada pelas glndulas dos vertebrados,
que age em ambiente extremamente cido (pH em
torno de 2) causado pelo o cido clordrico que
tambm, secretado pelo estmago. Esse cido
facilita a aa das enzimas do suco gstrico e destri
vrias bactrias. Para evitar que sua prpria parede
seja destruda, o estmago fabrica um muco protetor.

Figura 22. Esquema de preristaltismo

A secreo gstrica controlada por nervos e hormnios. O contato do alimento

com a parte final do estmago ativa suas clulas a produzirem gastrina, que lanada no
sangue, passa a estimular a secreo de suco gstrico. A principal enzima desse suco a
pepsina, que age na digesto de protenas (so fragmentadas em polipeptdeos de
tamanhos variados) e produzida na forma inativa de pepsinognio. Este, pela ao do
cido clordrico, se transforma em pepsina. Alm desta h pequena quantidade de lipases,
com pouca atuao sobre os lipdios.
Figura 23. Representao
esquemtica dos componentes

do estmago humano, em
diferentes
escalas
de

ampliao. A. Estrutura da

parede estomacal
e da parte
final do esfago, com detalhes

dos esfncteres. B. Percurso do

bolo alimentar
no esfago. C.
Aspecto da superfcie interna

do estmago. D. Corte da
mucosa estomacal mostrando
algumas glndulas. E. Clulas

secretoras de cido clordrico e
de Pepsinognio.

23

O produto da digesto no estmago uma massa cidabranca e pastosa: o quimo,

que contm material proteico parcialmente digerido, carboidrato, em parte, e lpidio
praticamente sem modificaes da digesto gstrica. O quimo em breve intervalo de
tempo atravessa para a regio pilrica e na primeira parte do intestino delgado, o
duodeno, os processos digestivos se completam e os principais mecanismos de absoro
acontecem.
O intestino delgado mede cerca de 6 metros de comprimento e se divide em
duodeno (os 25 cm iniciais), jejuno e leo. No seu interior realiza-se a principal parte da
digesto e da absoro do alimento pelo organismo.
No duodeno so lanadas as secrees do fgado e do pncreas, tambm
controladas por mensagens nervosas e hormnios. Quando entra em contato com a
parede intestinal, o quimo estimula a produo de secretina (estimula a secreo pelo
pncreas de bicarbonato de sdio, substncia bsica que neutraliza a acidez do quimo) e
colecistocinina (estimula a secreo da bile, pela vescula biliar, e das enzimas do suco
pancretico).
O suco pancretico alcalino (pH entre 7,5 e 8,8) e contm as enzimas tripsina e
quimiotripsina, que agem na quebra dos fragmentos de protena produzidas pela pepsina.
Essas duas enzimas so produzidas na forma inativa: o tripsinognio e o
quimiotripsinognio.
O pncreas produz ainda: a amilase pancretica, que completa a ao da amilase
salivar; as nucleases, que fragmentam cidos nuclicos em nucleotdeos; a
carboxipeptidase, que quebra mais algumas ligaes dos peptdeos; uma lipase, que age
na digesto dos triglicerdeos em cidos graxos, glicerol e monoglicerdios.
Na bile, produzida pelo fgado e armazenada na vescula biliar, no h enzimas
digestivas, mas sais biliares, que atuam como detergentes e transformam as gorduras
em minsculas gotculas que se misturam com a gua e formam uma emulso. Esse
processo facilita a ao da lipase, pois aumenta bastante a superfcie de contato dos
lipdios com essa enzima.

24





















Figura
24. A. Localizao do fgado e do pncreas em relao ao tubo digestrio. B. Detalhe da
organizao do fgado. C. Detalhe dos cinos pancreticos e sua relao com os ductos secretores.

No intestino delgado produzido o suco intestinal, que contm as enzimas

responsveis pelas etapas finais da digesto: malatase, que hidrolisa a maltose em gliose,;
sacarase, que transforma a sacarose em glicose e frutose; lactase, que quebra a lactose
em glicose e galactose; aminopeptidases, dipeptidases e tripeptidases, que hidrolisam os
polipeptdeos em aminocidos; lipase em pequena quantidade; nucleosidases e
cucleotidases, que atacam nucleosdeos e nucleotdeos.

25

A ao digestiva reduz as estruturas elementares absorvveis atravs da mucosa

intestinal, o bolo alimentar que , ainda, mais decomposto se transforma em um lquido
branco: o quilo. Ao longo do intestino delgado, os produtos de digesto so absorvidos
atravs das vilosidades intestinais e lanados no sangue, a exemplo das substncias
proteicas que so os aminocidos, os quais atingem a corrente circulatria e
sucessivamente tambm os msculos. As gorduras so absorvidas sob a forma de cidos
graxos e de complexos hidrossolveis pelos vasos linfticos, e lanadas nas veias.
Depois da absoro, a massa alimentar, que denominada quilo, atravs dos
movimentos peristlticos do intestino delgado, segue para o intestino grosso e o que resta
do quilo percorre todo o intestino grosso transformando-se, gradualmente, em fezes, que,
recolhidas na ampola retal, so eliminadas com a defecao.
O intestino grosso composto pelo ceco, no qual est o apndice, pelo clon e
pelo reto. Nos animais herbvoros o ceco bem desenvolvido e funiona como um
reservatrio no qual ocorre parte da digesto. No ser humano o apndice pode ser
considerado um vestgio do ceco desenvolvido nos herbvoros. O clon a parte maior, na
qual ocorre a absoro da gua e dos sais minerais no absorvidos pelo intestino delgado.
Formadas por gua e restos no digeridos (como a celulose), as fezes so eliminadas pelo
reto, tubo musculoso com abertura para o exterior do organismo pelo nus.

Figura 25. Intestino grosso em corte, mostrando a papila ileal ou
valva ileocecal, o apndice vermiforme e fezes em formao.

26

Catulo 2 RESPIRAO

Uma das funes do alimento fornecer energia para o metabolismo celular.

Chamado de respirao celular, esse processo ocorre no interior das clulas, utiliza, na
maioria dos organismos, oxignio e libera gs carbnico.

1. Respirao Cutnea
Nos aneldeos as trocas dos gases respiratrios ocorrem atravs da superfcie
cutnea, no caso dos poliquetas, aneldeos que vivem no mar, possuem expanses
filamentosas as quais fazem com que as superfcies corpreas fiquem amplas. Os
aneldeos possuem um pigmento respiratrio, a hemoglobina, que circulando no sangue
que escorre nos vasos do sistema circulatrio, facilita a ligao do oxignio e o transporte
de gs a todo o organismo.

Figura 1. Respirao cutnea da planria e da minhoca.

Para os anifbios as trocas de gases atravs da pele importante como no caso de

pequenas salamandras que no tm pulmes e a troca de gases respiratrios ocorrem por
difuso entre a superfcie do corpo e o sangue que passa atravs de vasos superficiais. Nas
rs, o oxignio capturado atravs da pele e dos pulmes, no inverno, quando a tomada
de oxignio baixa, a pele desses animais transfere mais oxignio que os pulmes. No
vero, quando o consumo de oxignio alto, a tomada atravs dos pulmes aumenta
diversas vezes e excede em muito a tomada cutnea. A respirao cutnea nos anifbios

27

possvel graas ao extrato de muco que deixa constantemente mida a pele desses
animais.
Ao contrrio dos anifbios, os rpteis possuem uma pele quase impermevel, mas
existem as serpentes marinhas que apesar do pulmo ser o principal rgo de trocas
gasosas a pele tambm tem o seu papel na respirao, como no caso da Pelamis platurus,
quando est submersa capta oxignio atravs da pele.
Os peixes recorrem respirao area quando a quantidade de oxignio na gua
baixa. Existem peixes que utilizam a pele para a captao do oxigenio. A enguia, quando
est fora da gua, obtm dois teros do oxignio atravs da pele e o mestre da lama
(Periophthalmus) depende principalmente da respiro cutnea.
Muitos insetos aquticos pequenos realizam as trocas gasosas por difuso atravs
da cutcula que relativamente fina, mas no interior do animal o transporte dos gases
ocorre por meio do sistema traqueal.

2. Respirao Branquial
Os processos respiratrios ocorrem em nvel das brnquias em alguns insetos na
fase larval, nas larvas de anfbios, moluscos, crustceos e peixes. Nos moluscos
cefalpodes, bivalves e gastrpodes marinhos, o processo respiratrio ocorre no nvel dos
rgos branquiais especializados; nos gastrpodes pulmonados existe um tipo de pulmo
que um orgo esttico, no qual a troca dos gases ocorre por difuso.
Nos crustceos, as trocas de gases ocorrem nas brnquias
que uma estrutura de aspecto plumoso e ricamente
vascularizada. Nesses animais, as brnquias so protegidas pelo
cefalotrax.
O sistema branquial nos peixes sustentado pelos arcos
branquiais, que se trata de uma estrutura cartilaginosa ou ssea.
Os peixes utilizam o oxignio dissolvido na gua para respirar. O
fluxo de gua que entra pela boca passa atravs das brnquias,
onde filtrada; quando a gua est nas brnquias o operclo

Figura 2. Respirao
branquial nos crustceos.

28

fechado para ela no sair; e expulsa pelo movimento do operclo que se abre. Quando a
gua passa de uma parte para outra, da delicada pelcula branquial, o oxignio absorvido
no sangue e o dixido de carbono eliminado. As brnquias so irrigadas por vasos
sanguneos pelos quais escorrem sangue que contm o pimento respiratrio que a
hemoglobina. Nas brnquias, cria-se um fluxo contracorrente de sangue e de gua (doce
ou marinha) que permite manter constantes os gradientes dos gases respiratrios.

Figura 3. A. Representao esquemtica das brnquias de um peixe actinoptergio mostrando detalhes da

estrutura e o caminhos da gua entre os filamentos branquiais (setas azuis). B. Foto de peixe com o
oprculo aberto para mostrar as brnquias. Note os arcos branquiais com filamentos vermelhos, ricos em
vasos sanguneos;
entre os arcos, podem ser vistas as fendas na faringe.

Alguns insetos que tem a fase larval na gua respiram atravs de um sistema
traqueal fechado, que se estende para o interior de apndices abdominais com uma
superfcie grande e cutcula fina, esse eficiente sistema respiratrio que permite a troca
gasosa entre a gua e o ar tambm chamado de brnquias. Essas brnquias so
encontradas, dentre outros, nas larvas de efemrides.

29

Os anfbios, como a r e a salamandra, tm principalmente dois tipos de

respirao. Quando so pequenos, no estgio larval, respiram atravs das brnquias que
permitem pegar oxignio diretamente da gua.

3. Respirao Traqueal
O sistema respiratrio dos insetos composto por traquias, que so tubos
especiais que se comunicam com a superfcie do corpo atravs de pequenas aberturas
denominadas espirculos. O sistema dos tubos muito complexo; eles se dividem por
toda parte do corpo em tubos de calibre cada vez menores at chegar a traquolas,
ramificaes mais finas. Nas traquolas est presente o fluido circulante no qual o
oxignio se liga ao pigmento hemocianina. O ar penetra nas traquias devido aos
movimentos do corpo do animal. O sistema traqueal transporta oxignio para os tecidos e
o dixido de carbono para o lado oposto. Atravs de mecanismo de fechamento e
abertura dos espirculos ocorre um controle das trocas entre o ar no sistema traqueal e a
atmosfera.
Devido ao controle dos espirculos os insetos no perdem gua. Os espirculos se
abrem com maior freqncia quando a temperatura alta e quando a atividade aumenta
e consequentemente a demanda de oxignio, tambm, aumenta. Ao contrrio dos

Figura 4. A. Sistema traqueal de um

inseto, mostrando os principais ramos
(troncos traqueais), os espirculos e os
sacos areos. B. Estrutura do sistema
traqueal, pelo qual o ar atmosfrico
penetra atravs dos espirculos e
atinge diretamente os tecidos.

30

vertebrados, o sangue dos insetos no tem funo direta no transporte de oxignio,

porm a taxa de consumo de oxignio de uma mariposa e um beija-flor durante o voo so
semelhantes.
Nos insetos grandes e muito ativos, a difuso no suficiente para as trocas
gasosas, e o sistema de tubos, as traquias, so colegados aos sacos areos, os quais se
tornam necessrios para a ventilao. Para que a ventilao ocorra necessria a
dilatao dos sacos areos que esto conectados com as traquias maiores, porque
quando esses sacos esto comprimidos o ar expelido.
A ventilao pode ser aumentada durante o vo devido s variaes sincrnicas de
presso e movimentos. Mas, parece que o principal estmulo para a ventilao e a funo
dos espirculos, influenciado pelo dixido de carbono e pela falta de oxignio.
Uma pequena concentrao de dixido de carbono suficiente para a abertura dos
espirculos, mas no necessariamente todos ao mesmo tempo, porque se uma pequena
corrente desse gs for em direo a um determinado espirculo apenas esse se abrir,
demonstrando, assim, que os espirculos so independentes um do outro e cada um pode
se abrir em diferentes momentos.
Eles so controlados pelo sistema nervoso central e a abertura e o fechamento
deles permitem o controle do fluxo do ar pelo sistema traqueal.
Em uma expirao, dos insetos, pode chegar a ser expelido at a metade da
capacidade total do sistema, renovando assim, cerca da metade do volume do sistema
respiratrio. Um mamfero, em repouso, em uma nica respirao renova o ar dentro do
sistema em aproximadamente um dcimo e quando em exerccio a renovao de no
mximo dois teros.
Muitos insetos aquticos possuem apenas os dois ltimos espirculos que
funcionam e se abrem para o meio externo e realizam as trocas gasosas, enquanto o
animal est na superfcie da gua. Mas existem pequenos insetos que possuem o sistema
traqueal completamente fechado e as trocas gasosas ocorrem atravs da cutcula quando
eles esto submersos.

31

4. Respirao Pulmonar
Os peixes pulmonados africano, sul-americano e australiano so os mais estudados
entre os peixes de respirao area. Alm das brnquias, os peixes pulmonados possuem
os pulmes, os quais contribuem para as trocas gasosas quando existe pouca gua nos
meios onde esses animais se encontram. O peixe pulmonado africano e o sul-americano
trocam uma boa parte do dixido de carbono atravs do pulmo e uma boa parte de
oxignio obtido (os sul-americanos captam uma grande parte do oxignio atravs do
pulmo).
Na escala evolutiva, os anfbios
representam os primeiros vertebrados que
conquistaram a terra. Esse grupo de animal
possui o pulmo em forma de saco, nos quais
entra o ar que aumenta a superfcie. Os
pulmes fazem coligao com o nariz e a boca
mediante a faringe, a traquia e dois
brnquios, mas grande parte da respirao
do tipo cutnea. As rs e salamandras,
quando se tornam adultas, respiram atravs
dos pulmes, os quais possuem muitos vasos
sanguneos na superfcie.
O enchimento pulmonar pode se d
com a utilizao de bomba de presso como
nos anfbios. Quando a r pega o ar no
interior da cavidade bucal ela infla os
pulmes fechando a boca e o nariz e
pressionando o ar para dentro dos pulmes
ao elevar o assoalho da boca. Com esse
mecanismo de enchimento a r pode pegar
repetidos volumes de ar, em seqncia, sem

Figura 5. De cima para baixo, representao que

ilustra a sequncia de eventos na ventilao
pulmonar dos anfbios.

32

deixar o ar sair. Esse animal pode inflar-se at atingir um tamanho considervel. Mas, o
enchimento pulmonar pode tambm se dar por uma bomba de suco, como nos
mamferos, pssaros e no interior da cavidade bucal da maioria dos rpteis.
O bombeamento positivo, semelhante ao mecanismo dos anfbios, encontrado
em alguns rpteis. Um lagarto do deserto do sudoeste da Amrica do Norte, geralmente
se esconde nas fendas de rochas e infla os pulmes e no pode ser retirado, porque ele
fica firmemente alojado. Os ndios, que caam para comer, retiram o animail perfurando-o
com uma vara pontiaguda.
Para que ocorra o enchimento pulmonar por uma bomba de suco, o animal deve
ter uma cavidade torxica fechada na presso durante a inspirao que seja menor que a
presso atmosfrica.
A contrao do diafragma, nos mamferos, auxilia na inspirao. As aves, tambm
possuem diafragma membranoso preso s paredes do corpo por intermdio de msculos,
mas a funo diferente daquela dos mamferos.
As aves possuem um pulmo formado de uma complexa sequncia de tubos
paralelos chamados de parabrnquios. Esse pulmo particular est ligado a expanses em
forma de sacos areos recobertos por uma fina membrana e espaos que seguem entre os
orgos internos e atravs das suas ramificaes que penetram no interior dos ossos das
extremidades e do crnio. Os ossos preenchidos de ar contribuem para as aves ficarem
mais leves.
As aves e mamferos que tm o mesmo tamanho, quando em repouso ou no vo,
consomem quantidades de oxignio muito parecidas. Nas aves, durante a inspirao, o ar
flui para os sacos areos; e na expirao o ar sai devido presso nos sacos que aumenta.
A presena dos sacos areos nas aves uma das diferenas existentes nos orgos
respiratrios dos mamferos e das aves. As ramificaes mais finas dos brnquios dos
mamferos so os alvolos e do sistema branquial das aves os parabrnquios. Esses
parabrnquios permitem a passagem contnua de ar atravs do pulmo das aves.
Provavelmente, os sacos areos das aves funcionam como um fole para
movimentar o ar para dentro e para fora. Durante a inspirao, o ar flui para dentro dos
33

sacos, porm, no entra em todos os sacos. Na expirao aumenta a presso nos sacos e o
ar sai.
Provavelmente o oxignio inalado chega a esses sacos atravs dos brnquios
principais. Nos sacos anteriores no existe aumento de oxignio durante a inalao de
oxignio, mas eles se expandem durante a inspirao, levando a crer que eles recebem ar
por outro lugar. Somente no final da segunda inspirao, quando a ave pela segunda vez
respira o ar comum, comea a aumentar o oxignio dentro dos sacos anteriores. Isso faz
acreditar que o oxignio estava em algum outro lugar do sistema respiratrio,
provavelmente, nos sacos posteriores e passou atravs do pulmo para os sacos
anteriores.
Nos sacos areos, as concentraes dos gases so: 4% de dixido de carbono nos
sacos posteriores e 6 e 7% nos sacos anteriores; a depleo do oxignio, em relao ao ar
atmosfrico e d em quantidade semelhante, de 21% para, aproximadamente, 17%. As
evidencias indicam que os sacos anteriores e posteriores servem como uma cmara de
armazenamento do ar proveniente do pulmo, que ser exalado na proxima expirao.














Figura 6. Adaptaes do sistema respiratrio das aves.

34

5. Respirao humana

No ser humano, como nos demais mamferos, o ar

penetra pelo nariz e passa para a faringe, a laringe, a
traqueia, os brnquios, os bronquolos e os alvolos,
nos pulmes, nos quais ocorre a hematose, ou seja, a
troca do sangue venoso ou desoxigenado (rico em gs
carbnico) por sangue arterial ou oxigenado (rico em
gs oxignio).
Figura 7. Principais componentes do
sistema respiratrio humano.

Figura 8. A. Relao entre as extremidades dos bronquolos e

os alvolos pulmonares. B. Representao da hematose. C.

Arteriografia de um pulmo humano, mostrando a intensa
ramificao da artria pulmonar.

O ar entra nos pulmes e sai deles por meio da contrao do diafragma msculo
que separa a caixa torcica da cavidade abdominal e dos msculos intercostais. Ao se
contrair, o diafragma se abaixa, o que com o movimento dos msculos intercostais,
aumenta o volume da caixa torcica, fazendo com que a presso interna nessa cavidade
diminua e se torne menor que a presso do ar atmosfrico. Com isso, o ar penetra nos
pulmes. Na expirao o diafragma e os msculos intercostais relaxam-se, o que reduz o

35

volume torcico e empurra para fora o ar usado. Ao contrrio do que ocorre nas aves, o
pulmo dos mamferos s absorve oxignio durante a inspirao.

Figura 9. Modelos ilustrativos do papel do diafragma na entrada e na sada de ar dos pulmes,

mostrando
a posio do diafragma na inspirao e na expirao.

Os movimentos respiratrios podem ser
controlados at certo ponto. Esse controle feito pelo
crtex cerebral (parte mais externa do crebro). Mas
no possvel prender a respirao indefinidamente:
medida que a concentrao de gs carbnico no
sangue aumenta, o centro respiratrio localizado no
bulbo (uma parte do encfalo) envia impulsos
nervosos ao diafragma e aos msculos intercostais,
que aumentam a frequncia e a intensidade dos
movimentos respiratrios. Com isso, acelera-se a
eliminao de gs carbnico e a entrada de oxignio.

Figura 10. Representao do controle nervoso

dos movimentos respiratrios. Em azul, levam
informaes sobre as condies do sangue e
do estado de contrao do diafragma e dos
msculos intercostais ao sistema nervoso
central. Em vermelho, determinam maior ou
menor ventilao pulmonar.

36

5.1. Transporte de gases pelo sangue

Na maioria dos sistemas circulatrios o sangue contm pigmentos respiratrios,

que aumentam sua capacidade de transportar gases. Por exemplo, nos vertebrados a
hemoglobina combina-se com o oxignio e forma a oxiemoglobina. Os crustceos e
alguns aracndeos e moluscos apresentam a hemocianina; em alguns poliquetas, h a
clorocruorina; em outros aneldeos, a hemoeritrina.

Figura 11. Transporte de gs carbnico pelo sangue. A maior parte desse gs

transportada pelo plasma na forma de ons bicarbonato. O balano inico das
hemcias mantido pela absoro ou liberao de ons cloro.

Nos vertebrados, parte do gs carbnico levada pela hemoglobina (na forma de
carbaminoemoglobina ou carboemoglobina) ou dissolvida no plasma. Amaior parte
transportada no plasma na forma de os carbonato: ao penetrar a hemcia, o gs
carbnico reage com a guae, na presena da enzima anidrase cabnica, produz o cido
carbnico. Este se dissocia em ons H+ e ons bicarbonato (HCO3-). Estes ons saem da
hemcia e so conduzidos pelo plasma at o pulmo, no qual ocorre o processo inverso,
com a formao de gs carbnico, que sai pelos alvolos. O oxignio transportado
principalmente na forma de oxiemoglobina dentro das hemcias.


37

Figura 12. As barras e os valores nelas inseridos indicam a presso parcial dos gases respiratrios nos vasos
sanguneos e no ar inalado e exalado.

38

Captulo 3 CIRCULAO

Nos animais, o sistema circulatrio tem a funo de garantir a distribuio do
sangue em todo o organismo. Com a circulao, so transportados, s clulas, os produtos
da digesto e o oxignio introduzido com a respirao. Alm de transportar os gases, calor
e os nutrientes para os tecidos, ela mantm o equilbrio hidrossalino para a manunteno
da vida das clulas, distribui hormnios para diversas partes do corpo e transfere os
produtos finais da digesto para os rgos excretores. Nos animais, o principal veculo de
circulao interna o sangue.
Para o funcionamento da circulao sangunea a presena de uma bomba, em
condies de colocar o sangue em circulao, de fundamental importncia. A funo de
bomba desenvolvida pelo corao, um rgo central do aparelho circulatrio. Nos
animais inferiores, o corao simples, aumentando a complexidade estrutural e
funcional de acordo com a progresso da escala zoolgica. Nos invertebrados mais
simples a circulao ocorre por difuso: as substncias necessrias ao organismo e as que
devem ser eliminadas passam atravs da membrana que envolve o corpo do animal.
O sistema circulatrio, nos diversos organismos, pode ser aberto ou fechado. O
sistema aberto tipico de muitos invertebrados, os quais a maioria tem o sistema
circulatrio bem desenvolvido, a exemplo dos moluscos, aneldeos, equinodermos e
artrpodos. No sistema aberto, o ciclo no completo, pois existem interrupes nos
vasos sanguneos fazendo com que o sangue flua mais ou menos livre entre os tecidos
antes de retornar ao corao, de onde o sangue inicialmente foi bombeado. Isto significa
que o sangue (hemolinfa) no segue um caminho claramente definido, mas distribudo
diretamente nas clulas nas quais ele entra em contato.
Nos vertebrados, entre eles o homem, o sistema circulatrio do tipo fechado,
formado de um circuito vascular completo, com um sistema de distribuio, um sistema
capilar, e um sistema de recolhimento. Este tipo de sistema circulatrio chamado de
fechado porque o sangue permanece dentro dos vasos, sem sair, e o sangue realiza trocas
atravs das paredes dos capilares.
39

1. Circulao dos Invertebrados

1.1. Moluscos
Os moluscos a presentam uma novidade evolutiva em relao a cnidrios,
esponjas, pletelmintos e nematelmintos: o sistema circulatrio, responsvel pelo
transporte de nutrientes e oxignio a todas as clulas do corpo, e tambm recolhimento
de gs carbnico e dos resduos gerados no metabolismo celular.
O sistema circulatrio nos cefalpodes (polvo e lula) do tipo fechado. Nas demais
classes de moluscos, o sistema circulatrio do tipo aberto, formado por um corao
musculoso dorsal, artrias veias e hemocelas.

Figura 1. Molusco bivalve com destaque para o sistema circulatrio aberto. As setas vermelhas indicam o fluxo do
sangue oxigenado e as pretas, do sangue podre em oxignio.

A hemoglobina est presente no sangue de poucos moluscos, e a grande maioria

possui hemocianina, uma protena conjugada com cobre (Cu) que, semelhana da
hemoglobina dos vertebrados, faz o transporte de gs oxignio. Essa protena um
pigmento respiratrio e quando associada ao gs oxignio adquire a cor azul; quando
desoxigenada, ela incolor.
O corao deles bem desenvolvido, atravs do qual passa o sangue, que
distribudo em um sistema lacunar entre os tecidos, as hemocelas. O corao manda o
40

sangue oxigenado, que passa pelas brnquias em direo aos rgos e o batimento
cardaco se ajusta de acordo com as necessidades fisiolgicas de oxignio. Quando ocorre
crescente retorno venoso saguneo para o corao, existe um aumento na amplitude e na
freqncia do batimento cardaco.
O corao dos moluscos continua a bater quando isolado do sistema nervoso,
mas ele est sob a influncia de neurossecrees, acetilcolina e serotonina, que
modificam o batimento cardaco.
Os cefalpodes (Cephalopoda), polvo e lula, possuem um sistema circulatrio
fechado que compreende um sistema de vasos, artrias e redes capilares distintas, que
promove uma presso e uma eficiencia maior do fluxo sanguneo que, favorece as trocas
gasosas nas brnquias e a funo renal. Assim como nos vertebrados, as artrias do polvo
e da lula se distendem durante a sstole e serve como reservatrio elstico durante a
distole, pois mantm a presso sangunea e suaviza o fluxo sanguneo pulstil
proviniente do corao.
Nos moluscos cefalpodes o sangue permanece separado do fluido intersticial, ao
contrrio dos moluscos no cefalpodes, os quais possuem sistema circulatrio aberto, o
sangue no separado do fluido intersticial, e flui livremente atravs do espao
extracelular.

1.2. Aneldeos
O sistema circulatrio dos aneldeos fechado e, geralmente, possui pigmento
respiratrio dissolvido no plasma, que pode ser a hemoglobina ou hemeritrina.
Na Lumbricus sp., minhoca, a superfcie do corpo contm muitos capilares e esta
superfcie corprea faz o papel de rgo respiratrio. O sistema circulatrio deste animal
composto por dois vasos longitudinais, sendo um vaso dorsal e um ventral. No vaso
dorsal, o sangue bombeado para parte anterior; e no ventral, o fluxo vai para o lado
oposto ao vaso dorsal. O cordo nervoso de muitos aneldeos possui vasos longitudinais
adicionais e sangue oxigenado do tegumento mandado para o cordo nervoso ventral.

41

Os aneldeos possuem vrios vasos sanguneos com dilataes contrteis. O vaso

dorsal contrtil e, atravs de ondas peristlticas, ele impulsiona o fluxo na direo
anterior, e a conexo entre o vaso dorsal principal com o vaso longitudinal ventral
principal feita por vasos sanguneos que servem como coraes acessrios.
A minhoca gigante (Glossoscolex giganteus), que encontrada nas regies
tropicais e subtropicais do Brasil, o maior animal terrestre conhecido e desprovido de
rgos respiratrios especializados, mas possui um sistema circulatrio altamente
especializado, e o sangue desse animal contm hemoglobina com grande afinidade pelo
oxignio. Devido combinao com rgos circulatrios altamente especializados, o
animal obtm oxignio suficiente utilizando apenas a pele como rgo respiratrio.

Figura 2. Representao esquemtica de sistemas circulatrios abertos (inseto) e fechados (aneldeo).

1.3. Insetos
O sistema sanguneo dos insetos aberto, dificilmente a presso sangunea excede
a presso tecidual e o sangue no tem funo na respirao. Nos insetos, o sangue
contm hemolinfa e tem, principalmente, a funo nutritiva e de transporte de
hormnios. Em alguns insetos, a circulao sangunea essencial na distribuio de calor,
e principalmente, na regulao da perda de calor nos insetos voadores.
42

Esses animais possuem um vaso sanguneo principal ao longo do lado dorsal que se
ramifica at a cabea e tem uma parte posterior que funciona como um corao que
possuem aberturas com vlvulas por onde o sangue entra. Na parte anterior do vaso
sanguneo, aorta, contrtil e o sangue impulsionado na direo anterior.
Alm do corao e do vaso dorsal, muitos insetos possuem coraes acessrios,
com contraes independentes do corao dorsal e com a com funo de bomba, que
serve, particularmente, para manter a circulao das asas, pernas e antenas. O fluxo
sanguneo nas asas auxiliado por orgos pulsteis no interior delas, localizados nos
canais que conduzem o sangue de volta para o corpo Thomsen (1938).
Em muitos insetos, membranas longitudinais do alguma direo ao sangue que
flui entre os tecidos. Nas antenas e nos membros, o sangue pode entrar de um lado e sair
do outro. Dessa forma, o sangue conduzido para certos trajetos, apesar de no fluir em
vasos isolados.
As pernas dos insetos so apndices importantes e, em muitos insetos, os coraes
esto presentes, nesses apndices, para auxiliar na circulao sangunea.
por suco que ocorre o enchimento do corao dorsal de um inseto. Os
msculos aliformes so os responsveis por esse enchimento, porque quando eles se
contraem o corao, atravs dos stios, puxa o sangue para dentro dele e a contrao
seguinte do corao impulsiona o sangue em direo cabea.

1.4. Aracndeos
As aranhas e os escorpies possuem um sistema circulatrio muito semelhante ao
dos insetos, porm, ao contrrio dos insetos, este pode est relacionado com a
respirao. Alguns escorpies possuem hemocianina no sangue e os rgos respiratrios
deles e das aranhas definidos perfundidos por sangue.
O corao dos aracndeos, que est localizado dorsalmente no abdome, se enche
atravs dos stios e se esvazia no interior das artrias. As pernas das aranhas no
possuem msculos extensores, por isso a presso sangunea, nesses apndices,

43

relativamente alta, pois o sangue utilizado como fluido hidrulico para a extenso das
pernas.

1.5. Crustceos
A maioria dos crustceos possui o sistema circulatrio do tipo fechado,
normalmente, com um corao dorsal ao interno de uma cavidade pericrdica, e um
sistema de vasos mais ou menos desenvolvido e o sangue entra no corao atravs de
stios. O corao varia como uma forma de um tubo longo a uma vesicula esfrica.
Normalmente, existem duas artrias: a principal, que sai do corao para parte anterior; e
outra, que segue na direo posterior. Nos pequenos crustceos, a maior parte no possui
corao, a exemplo dos coppodos e cirripideos.
Nos grandes crustceos, os decpodas, o sistema circulatrio bem desenvolvido
e a hemocianina est presente como pigmento respiratrio e o corao, localizado num
seio pericrdico, suprido diretamente com sangue oxigenado e bombeado para os
tecidos. O sangue deixa os vasos, medida que as artrias se ramificam, e flui entre os
tecidos para um sistema de seios ventrais. Em seguida, o sangue flui para as brnquias,
onde oxigenado, e depois por meio de vasos distintos retorna ao corao. Ao contrrio
dos peixes que o corao recebe sangue venoso desoxigenado, que, ento, bombeado
para as brnquias e para os tecidos.
A circulao dos crustceos se diferencia da dos insetos por causa das brnquias,
por isso eles possuem uma circulao bem definida.

Figura 3. Comparao entre o sistema circulatrio aberto dos insetos (A) e dos crustceos (B).

44

1.6. Equinodermos
Os equinodermos, a exemplo da estrela-do-mar, ourio-do-mar e pepinos-do-mar,
possuem trs sistemas preechidos por fluidos: sistema celmico, o sangue ou sistema
hemal e o sistema hidrovascular ou ambulacral.
Entre a parede do corpo e o trato digestivo de um equinoderme encontra-se um
grande celoma preenchido com fluido celmico que parece ser importante no transporte
de nutrientes entre o trato digestivo e outras partes do corpo (Farmanfarmaian e Philips,
1962).
O fluido do sistema sanguneo ou hemal dos equinodermes separado e, em
alguns pepinos-do-mar, contm hemoglobina. No muito clara a relao entre o sistema
hemal e o celmico, assim como o papel do sistema hemal na respirao e o suprimento
de oxignio para o animal.
Presente apenas em equinodermos, o sistema ambulacral consiste em um
conjunto de tubos e ampolas de paredes musculares internos ao corpo e de
prolongamentos tubulares que se projetam para fora atravs de poros no endoesqueleto,
os ps ambulacrais. Os tubos, as ampolas e os ps ambulacrais so preenchidos por gua
do mar, da o nome hidrovascular. Este sistema o mais bem compreendido entre os
trs sistemas dos equinodermos.

Figura 4. A. Regio aboral

de uma estrela-do-mar. B.

Detalhe da rea central da
estrela-do-mar
mostrando

parte
do
sistema

ambulacral.
C.
Corte
transversal de um brao da

estrela-do-mar, mostrando
dois
ps ambulacrais.

45

1.7. Protocordados

Os protocordados so representados pelos Urocordados e Cefalocordados, animais

que apresentam durante o desenvolvimento embrionrio: tubo nervoso dorsal,

notocorda, fendas faringianas e cauda ps-anal, porm, no tm crnio nem coluna
vertebral, sendo por isso, chamados de cordados invertebrados, ou protocordados (do
gergo protos, primeiro, primitivo).

Os urocordados tm sistema circulatrio parcialmente aberto, pois a hemolinfa (ou

sangue) penetra em grandes bolsas sanguneas (sinusides) localizadas entre os tecidos

corporais, onde ocorrem as trocas gasosas. Os sinusides correspondem a um tipo
avanado de hemocela. H um corao, localizado na base da faringe, do qual partem
vasos que chegam s fendas faringianas (brnquias) e aos rgos corporais.

Um fenmeno curioso, tpico dos urocordados, a reverso sistemtica do fluxo

circulatrio. Aps certo nmero de contraes, em que a hemolinfa impulsionada em

direo s fendas da faringe, o corao pra de contrair por alguns instantes e, ao reiniciar
as contraes, impuksiona a hemolinfa em sentido inverso, ou seja, em direo dos rgos
do corpo.
A hemolinfa dos urocordados
incolor, mas algumas espcies tm
um pigmento plido, rico em vandio
a hemovanadina , dentro de
clulas circundantes denominadas
vanadcitos. Esse pigmento parece
atuar no transporte de gs oxignio,
mas como isso ocorre ainda um
mistrio.

Figura 5. Larva e adulto de urocordado.

46

Os cefalocordados tm sistema circulatrio fechado, pois alm dos sinusides, h

capilares sanguneos junto aos tecidos, garantindo a nutrio e oxigenao das clulas. O
fluxo sanguneo segue o padro tpico dos vertebrados: o sangue flui para a regio
posterior do corpo por um vaso dorsal (aorta dorsal) e dali para a regio anterior por um
vaso pulstil localizado ao longo da regio ventral.

2. Circulao nos vertebrados
Nesses animais a circulao fechada. Os vasos que levam sangue do corao para
os rgos so chamados de artrias; os que devoldem o sangue ao corao se denominam
veias. Se em um circuito completo pelo corpo o sangue passar pelo corao apenas uma
vez, a circulao simples; se passar duas, dupla.

2.1. Ciclstomos
Os ciclstomos, peixes-bruxas ou peixes-feiticeiras e as lampreias, possuem um
sistema circulatrio parcialmente aberto que diferente de todos os outros vertebrados.
Esses animais possuem, alm de um corao branquial, coraes acessrios,
principalmente no sistema venoso. Os coraes acessrios esto divididos em trs grupos:
corao porta que recebe sangue venoso da veia cardinal e do intestino e bombeia esse
sangue para o fgado; os coraes cardinais, que esto localizados nas veias cardinais e
ajudam a impulsionar o sangue; e os coraes caudais, que so expanses pareadas das
veias caudais. O sangue impulsionado no sistema artrial pela contrao de elementos
musculares existentes nas brnquias.
Nos coraes caudais dos ciclstomos h uma haste longitudinal de cartilagem que
separa as duas cmaras e contraes alternadas bilaterais dos msculos fazem com que a
haste seja flexionada. Quando os msculos de um lado se contraem, os do lado oposto
produzem presso para expulsar o sangue naquele lado. Simultaneamente, aumenta o
volume do lado que est se contraindo, de modo que esta cmara preenchida com
sangue. Por meio de contraes alternadas, as duas cmaras so preenchidas e esvaziadas

47

em fases opostas, enquanto um sistema adequado de vlvulas garante um fluxo

unidirecional.

Figura 6. Imagens e esquema da lampreia, um exemplo de ciclstomos.

2.2. Peixes
O sistema circulatrio dos peixes do tipo simples e completo com um corao
que possui duas cmaras, um trio e um ventrculo. Na entrada do corao, antes do
trio, h um vaso dilatado que forma o seio venoso, uma cmara maior, que ajuda a
assegurar o fluxo sanguneo contnuo para o corao.
O sangue passa somente uma vez pelo corao e no ocorre mistura de sangue
arterial com venoso no corao. O corao do telesteo, no lado arterial tem uma parte
muscular espessada localizada da aorta ventral, o bulbo venoso, assim como nos
elasmobrnquios, que o cone arterial, desenvolvido a partir do msculo cardaco. O
cone arterial fibroso e possui vlvulas que evitam o fluxo sanguneo reverso para o
interior do ventrculo. Isso importante porque o corao dos elasmobrnquios fica
dentro de uma cmara rgida, e pode produzir presses negativas. Uma presso negativa
no corao favorece o enchimento por suco do trio a partir dos grandes seios
venosos.

48

A presso sangunea, que alta durante a contrao ventricular, transmitida para

o bulbo arterial. O fluxo reverso do bulbo, quando o ventrculo relaxa, evitado pelas
vlvulas, e a presso alta continua no bulbo mesmo depois que o ventrculo comea a
relaxar. O fluxo sanguneo na aorta ventral mantido durante o perodo diastlico, devido
s propriedades elsticas do bulbo.
Durante a sstole, a diminuio do volume faz com seja produzida uma presso
negativa na cmara rgida, isso devido localizao do corao do elasmobrnquio. Com o
influxo sanguneo, a presso negativa no se torna excessiva, mas serve para encher o
trio. O trio cheio contrai-se e impulsiona o sangue para o interior do ventrculo, que
est vazio e relaxado; o refluxo para o interior do seio impedindo por vlvulas.

Figura 7. Circulao simples e detalhe do corao dos peixes.

2.2.1. Peixes pulmonados
Os peixes pulmonados, alm das brnquias que sofreram degeneraes, possuem
pulmes como rgo respiratrio, e a presena dos pulmes nesses animais representa
uma modificao evolutiva. O trio dividido em duas cmaras e o ventrculo
parcialmente dividido. O trio direito recebe sangue da circulao geral e o esquerdo
recebe o proviniente dos pulmes, o sangue menos oxigenado, do trio direito, flui pelos
arcos branquiais posteriores para a aorta dorsal e para os pulmes e o sangue oxigenado
direcionado para o interior dos dois primeiros arcos branquiais e suprir a cabea com o
sangue.


49

2.3. Anfbios
O corao desses animais constituido por trs cmaras: um ventrculo no
dividido e dois trios separados. Os anfbios, assim como todos os outros vertebrados
dotados de quatro membros, tm circulao sangunea dupla. A circulao nesses animais
ainda do tipo incompleta, porque o sangue que proviniente do trio direito e do
esquerdo se misturam, mesmo que em pouca quantidade. O trio direito recebe sangue
oxigenado dos pulmes e o esquerdo recebe sangue venoso da circulao sistmica geral.
O sangue oxigenado passa para a circulao geral e o sangue pobre de oxignio entra na
circulao pulmonar.

Figura 8. Esquema simplificado da circulao dos anfbios.

A pele do anfbio mida e recebe ramificaes provinientes da artria pulmonar
para captura de oxignio. O sangue proveniente da pele de uma r possui um alto teor de
oxignio, porm, quando o animal respira o sangue oxigenado mistura-se com o sangue
venoso, mas a quantidade que se mistura to pouca que no significativa. No interior
do ventrculo as duas correntes que retornam ao corao permacem praticamente
separadas.



50

2.4. Rpteis
Os rpteis, como os anfbios, as aves e os mamferos, apresentam dupla circulao
sangunea. O corao da maioria dos rpteis possui trs cmaras: dois trios e um
ventrculo parcialmente dividido por uma parede interna, o que diminui a mistura de
sangue arterial com sangue venoso durante a contrao do ventrculo, se comparar com o
ventrculo no-dividido dos anfbios. Em crocodilos e jacars, a separao entre os aldos
direito e esquerdo do ventrculo completa, se seu corao tem quatro cmaras
cardacas.
O sangue venoso proveniente dos tecidos penetra no corao pelo trio direito,
enquanto o sangue arterial proveniente dos pulmes penetra pelo trio esquerdo. Com a
contrao simultnea dos trios, o sangue venoso passa para a parte direita do ventrculo
e o sangue arterial passa para a esquerda. Ao contrair-se, o ventrculo impulsiona o
sangue presente em seu lado direito para os pulmes e o sangue presente no lado
esquerdo para os diversos rgos do corpo.

2.5. Aves e mamferos
Nas aves e mamferos a circulao dupla e completa com o corao
apresentando quatro cmaras distintas: dois trios e dois ventrculos completamente
separados entre eles. Nas aves, o arco artico direito mantido e nos mamferos
mantido o esquerdo. Uma diferena de importncia fisiolgica que os rins de todos os
vertebrados no-mamferos recebem sangue venoso da parte posterior do corpo (a
circulao porta renal). As aves mantiveram esta circulao porta renal, porm, ela est
ausente nos mamferos.
A diviso do corao e a separao em circulaes pulmonar e sistmica completa
tm como conseqncia uma diferena de presso, pois a resistncia no sistema
pulmonar muito menor que na circulao sistmica e a presso sangunea na circulao
pulmonar somente uma pequena frao da presso na parte sistmica.

51

Nas aves e mamferos no ocorre mistura de sangue arterial com venoso no

corao, porque do lado direito passa somente sangue venoso e do lado esquerdo
somente sangue arterial.

Figura 9. Circulao dupla e completa das aves e dos mamferos.

3. Circulao Humana
A circulao sangunea no ser humano e nos mamferos definida como dupla e
completa, porque o corao apresenta uma completa separao entre parte direita e a
esquerda, onde passam, respectivamente, sangue pobre de oxignio e sangue oxigenado,
que no se misturam entre eles porque as duas metades do corao funcionam
autnomamente.
O corao humano envolvido por uma membrana dupla (pericrdio) e possui
quatro cmaras: dois trios e dois ventrculos. Ele funciona como uma bomba que contrai
e se relaxa ritmicamente. A fase de contrao chamada de sstole e a de relaxamento,
distole. As artrias coronrias (que tambm saem da aorta) levam o sangue com
alimento e oxignio para o miocrdio, e as veias coronrias recolhem o sangue com gs
carbnico e outras excretas.
52

Figura 10. Corao humano.

O trio comunica-se com os respectivos ventrculos por meio de orifcios
protegidos por vlvulas ou valvas: tricspide do lado direito (formada por trs peas) e,
no esquerdo, a bicspide ou mitral (formada por duas peas). O sangue atravessa essas
valvas apenas do trio para o ventrculo, pois sua prpria presso fecha a passagem no
sentido contrrio. Situao semelhante ocorre na passagem dos ventrculos para as
artrias, onde ficam as valvas semilunares.

Figura 11. Fluxo de sangue pelo corao humano.

53

O miocrdio capaz de funcionar

independentemente do sistema nervoso graas
ao marca-passo ou n sinoatrial, grupo de
clulas musculares especializadas situadas no
trio direito, que gera impulsos eltricos e
determina o ritmo das contraes. O impulso
eltrico dirige-se aos trios, determinando sua
contrao e a outro grupo de clulas, no n
atrioventricular. Deste, o segundo impulso
levado aos ventrculos atravs de um feixe de
fibras, o fascculo atrioventricular ou feixe de
His, que se ramifica em clulas especializadas,
os micitos condutores cardacos ou fibras de
Purkinje, provocando as contraes dos
ventrculos.
Essas atividades eltricas podem ser
registradas pelo eletrocardigrafo; o exame
chamado de eletrocardiograma e por ele
possvel identificar algum problema no corao.

Figura
12. As clulas especializadas que conduzem os impulsos
eltricos responsveis pelo controle dos batimentos cardacos e

dois eletrocardiogramas.

3.1. Circulao sistmica e pulmonar
O sangue rico em oxignio sai do ventrculo esquerdo pela aorta que se ramifica
pelo corpo. As ramificaes tornam-se cada vez menores e mais finas e formam as
arterolas e os capilares sanguneos. Nesses ocorrem s trocas entre o sangue e nutrientes
(glicose, aminocidos, etc.) atravessam os capilares e dirigem-se para as clulas; o gs
carbnico e as excretas saem das clulas e entram no sangue, desse modo o sangue

54

arterial ou oxigenado transforma-se em sangue pobre em oxignio e rico em gs

carbnico (sangue venoso ou desoxigenado).
As ramificaes dos capilares unem-se e formam vasos cada vez maiores, ate
formarem as vnulas e as veias. Duas grandes veias recolhem o sangue venoso e o lanam
no trio direito: veia cava superior, que recolhe o sangue da regio acima do corao
(brao, cabea, pescoo), e veia cava inferior, que recolhe o sangue do resto do corpo.
Essa circulao que leva o sangue rico em oxignio aos tecidos e traz para o corao
sangue pobre em oxignio chamada de grande circulao ou circulao sistmica.

Figura 13. Representao esquemtica do sistema sanguneo

humano, em vista frontal. O sistema venoso representado na
cor azul e o sistema arterial, em vermelho.

O sangue rico em gs carbnico passa do trio para o ventrculo e deste

bombeado para as artrias pulmonares direitas e esquerdas que o levam para os pulmes,
nos quais ocorrer hematose: o sangue dos capilares perde gs carbnico, recebe
oxignio dos alvolos pulmonares e transforma-se em sangue arterial, rico em oxignio.
Este sangue volta ao corao pela veia pulmonar, entrando no trio esquerdo e
55

recomeando o trajeto. Essa circulao que leva o sangue pobre em oxignio aos
pulmes e devolve o sangue rico em oxignio ao corao chamada de pequena
circulao ou circulao pulmonar.

Figura 14. A. Artrias, veias e capilares sanguneos; troca de substncias entre o

sangue. B. Esfncteres pr-capilares que controlam a circulao capilar.

A parede das artrias e das veias formada por camadas de tecido conjuntivo,
msculos lisos e clulas epiteliais (endotlio). O capilar formado apenas por endotlio.
As camadas musculares das artrias so mais grossas que as das veias, o que lhes permite
suportar a presso sangunea decorrente da contrao dos ventrculos. Essa presso
diminui medida que o sangue se afasta do corao, e nas veias muito baixa. Apesar
disso, o sangue das partes inferiores do corpo consegue voltar ao corao graas ao
dos msculos do esqueleto. Quando esses msculos se contraem, as veias prximas se
comprimem e impulsionam o sangue. Como elas possuem vlvulas que s se abrem no
sentido da volta ao corao, fica garantido o fluxo nesse sentido.
Resultante da contrao do corao, a presso hidrosttica do sangue tende a
expulsar gua para os tecidos, e as protenas do sangue exercem uma presso osmtica
em sentido contrrio. No incio desse capilar, a presso hidrosttica do sangue maior
56

que a presso osmtica, o que faz com que parte da gua e pequenas molculas presentes
no sangue arterial passem para os tecidos. Esse lquido que banha os tecidos o lquido
intersticial.
A presso hidrosttica diminui ao longo do capilar medida que o sangue se afasta
do corao por causa do trio do sangue com a parede do vaso. Com a presso osmtica
se mantm praticamente constante, no fim do capilar a presso sangunea torna-se menor
que a osmtica, e a gua volta para o capilar.
A quantidade de lquido que sai do capilar superior a que volta. O excesso do
lquido intersticial recolhido pelos vasos linfticos (linfa) e recolhido nas veias prximas
ao corao.

Figura 15. Acima, grfico da presso sangunea ao longo do percurso atravs do
corpo: artria aorta (A); artrias em geral (B); arterolas (C); capilares (D); veias (E);
trio cardaco (F). Abaixo, mecanismo de propulso do sangue no sistema venoso.

57

Figura 16. A. Tomada da pulsao, como conhecido o ciclo de expanso e relaxamento arterial, em uma artria do
pulso. B. Tomada das presses arteriais mxima e mnima por meio de um esfigmomanmetro. C. Representao
esquemtica do princpio de funcionamento do esfingmomanmetro.

58

Captulo 4 EXCREO

Nas horas das refeies, geralmente, a famlia se reune em torno da mesa para
comer. No final das refeies, resta s sobras na mesa, nos pratos, o que no ser
aproveitado. evidente que os restos devem ser recolhidos em sacos e jogados fora da
casa, caso contrrio ela ficaria muito cheia de lixo e sem condies de continuar vivendo
dentro dela.
Uma das exigncias fundamentais dos seres vivos a de se libertar dos resduos
que as clulas, no desevolver das suas funes vitais, com o seu metabolismo (sobretudo
com aquelas reaes qumicas que decompoem molculas grandes em molculas
menores, o catabolismo), produzem em continuao.
A excreo compreende ao conjunto de mecanismos fisiolgicos utilizados para a
remoo de substncias inteis ou prejudiciais ao organismo, alm de promover a
eliminao dos resduos que resultam do metabolismo. A excreo , tambm,
responsvel pela regulao da concentrao dos ons e controle do volume de gua no
organismo. Algumas dessas substncias, como o dixido de carbono, esto, em estado
gasoso, e podem ser eliminados atravs da respirao. As demais substncias, sobretudo
aquelas que contm nitrgenio e provm da decomposio de protina animal, requerem
um tratamento de um sistema excretor especializado que varia de organismo para
organismo. Na maioria dos casos, no entanto, a eliminao dos restos a base de nitrognio
segue duas vias de eliminao: sistema urinrio e a pele.
Existem diversos rgos excretores e uma diversidade morfolgica, mas os
princpios bsicos dos processos de excreo so a ultrafiltrao e o transporte ativo. Na
ultrafiltrao, as molculas grandes, como as protinas, ficam retidas e as pequenas, a
exemplo dos aminocidos, passam atravs de uma membana semipermevel. O
transporte ativo um movimento contra gradiente de solutos que requer gasto de
energia. Se esse transporte for direcionado para organelas excretoras chamada de
secreo ativa e no sentido oposto, regresso ao meio interno, reabsoro ativa.

59

1. Excreo de nitrognio
A eliminao de substncias nitrognadas comumente definida como excreo.
O sistema mais rpido e direto para eliminar substncias nitrognadas (excreo do
nitrognio do metabolismo protico) sob a forma de amnia, uria ou cido rico. As
principais excretas nitrogenadas esto relacionadas ao habitat natural do animal e
disponibilidade de gua. A amnia uma substncia simples, mas extremamente txica,
que requer diluio para poder ser expulsa sem danos. Se um organismo tem uma
suficiente reserva de gua, a amnia pode ser continuamente diluida e facilmente
excretada. Este o caso de alguns invertebrados aquticos, principalmente os que vivem
na gua doce que excretam amnia como produto final do metabolismo protico.
Nos organismos com pouca disponibilidade de gua, como os animais terrestres,
necessria a converso da amnia em uria, que menos txica, facilmente solvel e
requer uma menor quantidade de gua para ser excretada. Por tal motivo em muitos
casos a uria pode acumular-se no sangue e muitos animais tm orgos especializados
para remover a uria e outros produtos de excreo do sangue.
O cido rico e seus sais so ligeiramente solveis em gua e ainda menos txico
que a uria e prevalece nos insetos, caracis terrestres e na maioria dos rpteis e das
aves.
Em relao eliminao dos compostos nitrognados os animais podem se
distinguir em trs categorias:
Amoniotlicos Animais que secretam principalmente amnia como produto final do
metamolismo protico;
Urotlicos Animais que excretam principalmente reia
Uricotlicos So os animais que formam principalmente acido rico.

2. Excreo nos invertebrados
Os organismos unicelulares usam vesculas de expulso de gua; que so os
vacolos contrteis. Os protozorios de gua doce precisam dos vacolos contrteis para
a regulao osmtica e de volume, porque a gua doce sempre hiperosmtica em
60

relao ao meio em que eles vivem e as superfcies permeveis tendem a inchar e eles
precisam eliminar o excesso de gua e repor os solutos perdidos.
Alguns protozorios, como a ameba, o sistema excretor mais complexo, no qual a
clula isola temporariamente o fuido coletado e o volume aumentado, e quando atinge
um tamanho crtico, o protozorio expele o contedo e o tamanho diminui, iniciando um
novo ciclo.
Os invertebrados marinhos primitivos, como os cnidrios, no possuem um rgo
excretor verdadeiro. As estrelas do mar e os ourios do mar se limitam a expelir o
nitrognio sob a forma de amnia diretamente na cavidade do corpo a espera que as
correntes aquticas a transporte.
A presena de protonefrdios caracteriza os primeiros organismos pluricelulares e
ocorre principalmente nos animais que no possuem celoma, exemplo dos platelmintos e
pseudocelomados.
Um animal pode ter um ou mais
protonefrdeos, geralmente extremamente
ramificados.

As

extremidades

fechadas

terminam em estruturas bulbares dilatadas,

cada uma com o interior vazio, contendo um
ou vrios clios longos. Se existir um nico clio,
a clula denominada solencitos; se forem
numerosos a estrutura denominada de
clula flama, as quais, mediante vibrao dos
clios, criam uma corrente de suco que
aspira o lquido e as substncias a serem
eliminadas dos espaos intracelulares e
atravs dos protonefrdios envia para o meio

Figura 1. Organizao do protonefrdeo de planria.

externo pelos particulares poros de sada,

denominados poro do nefrdio.

61


Os metanefrdios so estruturas excretoras dos animais celomados. Estes rgos
especializados na excreo so formados por um tubo aberto nas extremidades e mais ou
menos enrolado, dependendo do ambiente em que o animal vive. A extremidade mais
interna abre na cavidade celmica atravs de um funil ciliado que o nefrstoma, e a
extremidade externa abre na parede do corpo por um poro excretor ou nefridiporo.
O metanefrdio funciona como um rim de filtrao-reabsoro, onde o fluido inicial
formado por ultrafiltao e modifica a medida que percorre o tbulo urinrio. O fluido
do celoma escoa no nefrdio atravs do nefrstoma e medida que percorre as alas
extremamente convolutas do ducto, sua composio modificada.
Nos moluscos, a excreo realizada por um par de metanefrdios, onde um fluido
inicial formado por ultrafiltrao do sangue. Com exceo das protinas, o fluido contm
os mesmos solutos presentes no sangue. O ultrafiltrado dos moluscos no contm
somente substncias a serem excretadas, mas tambm, glicose e aminocidos, porm
essas substncias de valor so reabsorvidas.
O volume rinario, nos moluscos, igual ao volume filtrado, isto significa que a
gua no reabsorvida em grande quantidade, porque nos ambientes marinhos os
organismos tendem a ser isotnicos em gua marinha; portanto, razovel que no
reabsorva gua no rim. Porm, esses animais precisam excretar os produtos metablicos
para regular a sua composio inica.
A excreo nos aneldeos tambm realizada por metanefrdios; em geral existe
um par destes por segmento corporal. As excrees recolhidas pelos metanefrdios so
eliminadas para o exterior pelos nefridiporos, ou poros excretores, presentes aos pares
em cada segmento corporal. O principal produto de excreo da minhoca a amnia. Essa
substncia, juntamente com as fezes das minhocas, contribui para fertilizar o solo.

62

Figura 2. Organizao do metanefrdeo de minhoca.

Nos crustceos a urina formada por filtrao e reabsoro nas glndulas
antenais. A glndula antenal ou glndula verde o orgo renal dos crustceos. As
glndulas pareadas esto localizadas na cabea, cada uma com uma bolsa inicial, um
longo tbulo excretor espiralado e uma bexiga. Elas apresentam partes diferenciadas que
filtram a hemolinfa e removem dela as excretas, principalmente amnia e uria.

Figura 3. Sistema excretor de

um crustceo.

63

A abertura um poro excretor que est prximo base das antenas. Em

crustceos marinhos, a glndula antenal serve para reter potssio e clcio e para eliminar
magnsio e sulfato.
A excreo, nos insetos e em alguns aracndeos, feita por tbulos de Malpighi,
que esto presentes em nmero que varia de dois at vrias centenas. Esses tubos
desembocam na parte final do intestino, e nele formado um fluido rico em potssio.
Os tbulos de Malpighi ficam mergulhados na hemocela, em contato direto com a
hemolinfa. Uma de suas extremidades fechada e a outra se abre na regio mediana do
intestino. Eles filtram a hemolinfa, dela removendo as excrees, principalmente cido
rico, que so lanadas no intestino e eliminadas juntamente com as fezes. Na regio
posterior do instestino h glndulas que removem gua das fezes e estas so eliminadas
como pequenas bolas desidratadas.
As glndulas coxais so rgos excretores tpicos dos aracndeos. Elas localizam-se
no cefalotrax e abrem-se para o exterior atravs de poros localizados junto base das
pernas (coxas). As glndulas coxais so funcionalmente equivalentes s glndulas antenais
dos crustceos.

Figura 4. Estrutura de tbulos de Malpighi de um inseto.

O sistema excretor dos cefalocordados marcantemente diferente do dos demais

cordados, sendo constitudo por pares de nefrdios dispostos ao longo dos segmentos
64

corporais. Cada animal possui cerca de cem pares de nefrdios, morfologicamente

idnticos aos dos invertebrados celomados, cada um correspondendo a um par de arcos
branquiais.

3. Excreo nos Vertebrados
A ultrafiltrao ocorre no corpsculo de Malpighi devido presso sangunea que
impulsiona o fluido das finas paredes dos capilares. As protenas plasmticas so grandes
para passar atravs dessas finas paredes dos capilares e, por isso, ficam retidas, mas as
substncias menores so filtradas juntamente com a gua.
Os vertebrados desenvolveram rgos especiais para a excreo, os rins, capazes
de filtrar, mas tambm de reabsorver os lquidos, com exceo dos peixes telesteos, que
dependem de um rim do tipo secretor. A funo de reabsorver os lquidos ,
particularmente, importante porque, alm de consentir a recuperao da gua preciosa,
faz tambm com que o sangue seja filtrado mais de uma vez em ciclo contnuo mantendo-
o sempre em presena de uma normal atividade renal, em condies de presso e
composio. Muitos compostos filtrados que so de valor no devem ser eliminados, e
atravs da reabsoro compostos como a glicose vitaminas e aminocidos so
conservados.
Uma urina mais concentrada que os fluidos corpreos produzida somente por
aves e mamferos, porque os outros vertebrados produzem urina isotnica ou hipotnica
em relao ao sangue. Os animais no mar no podem eliminar uma urina diluda ou
isotnica, porque eles possuem rgos acessrios para a excreo do excesso de sal, por
exemplo, brnquias, glndulas retais e de sal.
Os rpteis e aves produzem uma urina semi-slida que requer uma quantidade
moderada de gua para a excreo, isso se deve ao fato que esses animais excretam cido
rico ao invs de uria.



65

3.1. Excreo nos peixes

O sistema urinrio dos peixes constitudo por um par de rins alongados e finos,
localizados na parte superior da cavidade abdominal. Dos rins partem condutos que
desembocam na cloaca, por onde a urina aliminada. Os rins filtram do sangue as
excrees nitrogenadas, constitudas principalmente por uria, e as eliminas na forma de
urina. Alm disso, alguns peixes tambm elimina parte das excrees pelas brnquias.
Em relao ao meio, os peixes de gua doce so hipertnicos e o excesso de gua
que penetra no organismo eliminado como urina hipotnica. Ao contrrio, so os
telesteos marinhos que so hipotnicos em relao ao meio e a taxa de produo de
urina desses animais baixa porque no produzem uma urina concentrada e o excesso de
sal excretado pelas brnquias, porque uma das principais funces dos rins excretar os
ons divalentes, sulfato e magnsio que so encontrados na gua do mar que eles bebem
para compensar a perda osmtica gua.
Nos elasmobrnquios a uria filtrada no glomrulo e reabsorvida pelos tbulos.
Esses animais excretam uria em pequena quantidade porque ela tem a funo de manter
o equilbrio osmtico, por isso um poduto de valor que filtrada nos rins desses animais
e recuperada pela reabsoro tubular ativa.

3.2. Excreo nos anfbios
Os anfbios produzem um grande volume de urina muito diluda quando esto
dentro da gua. A urina muito diluda para retirar o excesso de gua no organismo.
A excreo dos anfbios realizada por um par de rins de cor marrom-escura e com
forma ovalada, localizados dentro da cavidade abdominal, junto da parede dorsal. Os rins
removem do sangue a uria, o principal produto da excreo de anfbios adultos.
Nas rs, a reia eliminada por um rim, atravs de filtrao glomerular e secreo
tubular, o que vantajoso para elas porque quando esses animais esto expostos ao ar
seco existe uma perda de gua, reduo do seu dbito urinrio pela diminuio da taxa de
filtrao glomerular e aumento da reabsoro tubular de gua. Todavia, a excreo de

66

reia pode continuar alta mesmo quando a filtrao glomerular estiver totalmente
encerrada.

3.3. Excreo nos rpteis
A excreo dos rpteis realizada por um par de rins. Em alguns rpteis, a urina
produzida nos rins conduzida pelos ureteres diretamente para a cloaca. Em outros, a
urina armazenada em uma bexiga urinria antes de ser lanada na cloaca e eliminada.
A maioria dos rpteis excreta seus reduos nitrogenados na forma de cido rico;
essa substncia, alm de ser menos txica que a amnia, pouco solvel em gua e pode
ser eliminada na urina, com economia de gua pelo organismo. Se a substncia fosse
solvel em gua, como o caso da uria, por exemplo, seria necessria uma grabnde
quantidade de gua para elimin-la na urina.
A excreo de cido rico representa, portanto, uma adaptao ao ambiente d
eterra firme, onde a economia de gua importante. Diversos rpteis reabsorvem parte
da gua da urina enquanto ela est armazenada na cloaca. Nesses casos, o cido rico
concentra-se a ponto de formar uma pasta esbranquiada, semi-slida, eliminada
juntamente com as fezes.


3.4. Excreo nas aves e mamferos

A principal substncia nitrogenda excretada pelas aves o cido rico, removido

do sangue pelos rins e conduzido cloaca pelos ureteres. Na cloaca, a maior parte da gua
contida na urina reabsorvida e o cido rico altamente concentrado adquire cor
esbranquiada e consistncia pastosa, sendo eliminado juntamente com as fezes, como
tambm ocorre nos rpteis.

Aves que vivem prximo do mar ou em ilhas ocenicas, ingerindo peixes e gua do

mar, incorporam sal em excesso; este excretado por um par de glndulas de sal, que se
abrem nas proximidades dos olhos. Glndulas semelhantes tambm esto presentes em
taratarugas marinhas.
67

O sistema urinrio dos mamferos contitudo por um par de rins, que removem

do sangue a uria. A urina contendo uria conduzida por um par de ureteres at a

bexiga urinria, onde permanece at sua eliminao pela uretra.

Nos mamferos mais primitivos, os monotremados, os condutos dos sistemas

urinrio e reprodutor desembocam em um nico canal, a cloaca, onde tambm se abre o

intestino. Os demais mamferos (marsupiais e placentrios) no possuem cloaca, e os
sistemas reprodutor e urinrio abrem-se para o exterior independentemente do sistema
digestrio.

4. Excreo humana
Nos mamferos, parte da gua, dos sais e das substncias nitrogenadas eliminada
pelo suor, mas a principal funo da sudorese no excreo e, sim, a refrigerao do
corpo. Ao evaporar, a gua do suor elimina calor do corpo.
Os pulmes e o fgado tambm colaboram para a excreo, eliminando gs
carbnico e inativando substncias prejudiciais ao organismo.
A maior parte do trabalho da excreo (eliminar a uria produzida pelo fgado)
realizada pelos rins, que tambm regulam a concentrao de gua e de sais do corpo,
mantendo o organismo em equilbrio (osmorregulao).
Os rins recebem sangue pelas artrias renais, que se ramificam em muitas
arterolas. Cada arterola se dirige a um nfron (unidade excretora do rim). O sangue sai
dos rins pelas veias renais que se unem a veia cava inferior. Dos rins partem os ureteres,
que levam a urina para a bexiga urinria, saco muscular que acumula urina e lana ao
exterior pela uretra.
O nfron ou nefrnio composto de duas partes: o corpsculo renal ou de
Malpighi e o tbulo nfrico ou renal. O primeiro formado por um novelo de capilares, o
glomrulo de Malpighi ou renal, envolvido pela cpsula glomerular ou de Bowman. Os
capilares so ramificaes da arterola aferente ou arterola glomerular eferente e a
capsula a extremidade dilatada do tbulo renal. Envolvendo o tbulo h uma rede de

68

capilares formada a partir da arterola eferente ou arterola glomerular eferente, que sai
do glomrulo.
Os tbulos confluem e formam canais maiores, os tubos ou ductos coletores, que
lanam urina a pelve renal. Desta cavidade sai o ureter. Quando o volume de urina na
bexiga chega a 200mL-300mL, a pessoa sente vontade de urinar: os msculos em forma
de anel em torno da uretra se relaxam e a urina eliminada.

Figura 5. Estrutura do rim. A. Rim em corte parcial. B. Localizao dos nfrons. C. Organizao do nfron. D. Cpsula
renal em corte, mostrando a organizao do glomrulo.

69

4.1. Funcionamento do nfron

O nfron funciona em duas etapas principais:
Filtrao a presso do sangue expulsa, do glomrulo para a cpsula, a gua e as
pequenas molculas dissolvidas no plasma (sais, molculas orgnicas simples e uria); os
glbulos sanguneos e as grandes protenas do plasma no passam para a cpsula.
Reabsoro Ocorre ao longo do tbulo; a gua e as substncias teis so filtradas
para a cpsula so reabsorvidas e voltam para o sangue.
As clulas da parte inicial do tbulo (tbulo contorcido proximal) reabsorvem por
transporte ativo praticamente toda a glicose, os aminocidos e parte dos sais e lanam no
sangue. Ao receber de volta essas substncias, o sangue fica mais concentrado que o
lquido do tbulo, o que faz com que 80% a 85% da gua seja reabsorvida por osmose (e
no por transporte ativo).
Na sequncia do tbulo contorcido proximal est a ala nfrica ou de Henle, com
um ramo descendente no qual continua a reabsoro da gua por osmose e outro
ascendente, vem a parte final do tbulo renal, o tbulo contorcido distal, no qual ocorre a
reabsoro ativa de sais e de um pouco de glicose. A permeabilidade em relao gua
das paredes desse tubo e dos tubos coletores varivel. Assim, se o corpo precisa reter
gua, as paredes do corpo ficam mais permeveis e mais gua sai dele para o sangue por
osmose; caso contrrio, elas ficam menos permeveis.
Uma terceira etapa, a secreo tubular, completa a filtrao e a reabsoro. Nela
as clulas do tbulo controlam a taxa de potssio do sangue (retirando ons K+) e
ajudando a manter constante o pH do sangue ( em torno de 7,4), removendo ons H+
(cidos) NH4+ (bsicos) conforme o pH diminua ou aumente, respectivamente.
Ao sair do tubo coletor, a urina formada por cerca de 95% de gua, 2% de uria,
e 1% de cloreto de sdio e 2% de outros sais e produtos nitrogenados, como o cido rico,
a amnia e a creatina.
A quantidade de gua reabsorvida pode variar ligeiramente, de acordo com a
quantidade total de gua do corpo. Assim, em dias quentes, quando perdemos muita gua
pelo suor, as clulas do hipotlamo (regio do encfalo) produzem o hormnio
70

antidiurtico (ADH) que armazenado e secretado na pela hipfise. Quando a presso

osmtica do sangue aumentar, por causa da diminuio da gua, esse hormnio faz
aumentar a permeabilidade gua do tbulo contorcido distal ou do tubo coletor. Como
resultado, a reabsoro de gua por osmose aumenta, fazendo que a urina seja produzida
em menor quantidade e se torne mais concentrada; portanto, mais escura.

Figura 6. Representao esquemtica da

formao da urina.

Quando bebemos muita gua, a presso osmtica do sangue cai. Com isso, a
produo de ADH fica inibida, o que diminui a permeabilidade do tbulo e a reabsoro de
gua. Consequentemente, a urina fica clara, diluda, e abundante, com uma concentrao
de sais at quadro vezes maior que a do sangue.
O lcool tambm inibe a produo de ADH. Quando uma pessoa toma cerveja, por
exemplo, est ingerindo lcool e muita gua, o que explica o efeito diurtico dessa bebida.
A aldosterona, hormnio produzido pelas glndulas supra-renais, aumenta a
reabsoro de sdio quando a diminuio desse on, o que aumenta a reabsoro de gua
por osmose.
71

Figura 7. Sistema urinrio e os vasos que o abastecem de sangue.

Figura 8. Papel dos rins e das glndulas suprarrenais no controle da presso sangunea.

72

Captulo 5 MOVIMENTO

1. Movimento amebide
O movimento amebide caracterstico de alguns protozorios, fungos
(Myxomycetes) e glbulos brancos de vertebrados. O movimento dessas clulas est
associado corrente citoplamtica, modificadas na forma da clula e expanso dos
pseudpodes. Quando a ameba se movimenta, seu citoplasma flui entre prolongamentos
celulares (pseudpodes) recm-formados que parecem com braos que gradualmente se
expandem e se avolumam, de modo que a clula, por inteiro, ocupa o espao onde
previamente apenas um pequeno pseudpodo havia comeado a se formar.
Em uma ameba, a camada mais externa, o ectoplasma, um gel relativamente
firme. Quando o pseudpode formado, o endoplasma, que mais lquido, flui para o
interior desse e um novo ectoplasma formado na superfcie.
O movimento amebide tem semelhanas evidentes com o fluxo citoplamtico
(ciclose), um fenmeno comumente observado em todos os tipos de clulas, vegetal ou
animal, que tm papel importante no transporte intracelular.
O fluxo citoplasmtico e a formao de pseudpodes parecem que dependem da
interao entre o filamento de miosina e actina; isto significa que o mesmo mecanismo
fundamental da contrao muscular.

2. Movimento por clios e flagelos
Os clios so estruturas com aspecto de pequenos plos com 0,25 micrmeros de
dimetros constitudos por um feixe de microtbulos dispostos paralelamente e envoltos
por uma membrana.
Os clios so curtos e mltiplos. Estendem-se a partir da superfcie de muitos tipos
de clulas e so encontrados na maioria das espcies animais, em muitos protozorios e
em algumas plantas inferiores. Tm como funo primria a de movimentar fluido sobre a
superfcie celular ou deslocar clulas isoladas atravs de um fluido. Uma clula ciliada,
como um paramcio, pode ter milhares de clios distribuidos sobre sua superfcie.
73

Os flagelos so geralmente nicos e bem longos. No corpo humano esto situados

apenas nos espematozides.
Os clios servem tambm, para movimentar fuidos em tubos, tais como os dos
sistemas reprodutor e excretor. Em mamferos, os epitlios ciliados auxiliam o transporte
de material junto s superfcies internas, como a movimentao do muco no trato
respiratrio e o ovo no interior do oviducto.

3. Movimento por msculos
O mecanismo bioqumico da contrao muscular o mesmo em todos os msculos
e so as protenas actina e miosina que esto envolvidas no mecanismo, tendo o ATP
(trifosfato de adenosina) como fonte imediata de energia para a contrao.
Os msculos esquelticos e o msculo cardaco dos vertebrados so estriados;
enquanto os msculos dos orgos internos so lisos. Os msculos esquelticos so
tambm chamados de msculos voluntrios, porque estes esto sob o controle da
vontade do organismo, mas nem sempre temos conscincia ou podemos decidir pela
locomoo, respirao e outros movimentos.
O msculo liso dos vertebrados denominado involuntrio, porque no est sob
controle consciente. O msculo estriado possui contraes mais rpidas que a do msculo
liso e, geralmente, o indviduo no conhece bem o estado de contrao muscular em seus
vasos sanguneos, estmago, intestino e outros orgos internos que tm nas paredes o
msculo liso.
O msculo estriado formado por muitas fibras paralelas que so formadas por
fibrilas mais finas com estrias transversais chamadas de banda Z, que se repetem a
intervalos exatamente regulares. E entre duas bandas Z existe uma regio que se chama
de chama de sarcmero.
Na linha Z existem filamentos muito finos que se estendem em ambas as direes
e, no centro, se encontram com filamentos um pouco mais grossos, resultando em um
nmero de bandas menos proeminentes, localizadas entre as linhas Z; de acordo com o
estado de contrao do msculo a aparncia dessas bandas modificada.
74

Figura 1. Esquema de msculo esqueltico e, direita, detalhe

de um sarcmero representado por esquema.

Os filamentos grossos so constitudos de miosina e os filamentos finos de actina.

A disposio dos filamentos extremamente regular e bem ordenada. Esses filamentos
so interligados por um sistema de ligaes moleculares cruzadas e quando o msculo
contrai, essas ligaes cruzadas so reorganizadas de forma que os filamentos grossos
deslizam por entre os finos e, nem os filamentos grossos e nem os filamentos finos tm
seus movimentos alterados durante a contrao, mas eles se movem uns em relao aos
outros.
O msculo cardaco possui estrias transversais semelhantes do msculo
esqueltico. E as propriedades essnciais para a contrao rtmica normal do corao so:
- Quando se inicia a contrao em uma regio do msculo cardaco, ela rapidamente se
espalha por toda massa muscular;
- Uma contrao seguida imediatamente por um perodo de relaxamento, durante o
qual o msculo no pode ser estimulado para defl agrao de uma nova contrao. O
resultado que no ocorre ma contrao duradoura como ocorre em um msculo
esqueltico.
O msculo liso no possui estrias transversais, mas sua contrao depende das
mesmas protenas do msculo estriado, actina e miosina e da energia proveniente do ATP.

75

Alm do ATP, como fonte de energia para os msculos, existe outro fosfato orgnico, o
fosfato de creatina que se encontra em grandes quantidades. O seu grupo fosfrico
tambm para o difosfato de adenosina (ADP) e, assim, restaurado o suprimento de ATP,
que est presente em pequena quantidade no msculo. E como terceira fonte de energia
a oxidao de carboidrato e cidos graxos. Os carboidratos so armazenados no msculo
sob a forma de glicognio e na ausncia de oxignio suficiente, pode produzir energia ao
ser quebrado at o cido lctico.
Nos msculos de vertebrados est presente o fosfato de creatina, mas em alguns
invertebrados ele ausente, porm o fosfato de arginina, outro fosfato orgnico, que no
encontrado no msculo de vertebrados est presente no msculo de invertebrados.

3.1. Contrao muscular
A contrao muscular que produz uma fora exercida nos pontos de fixao e que
no ocorre modificao no comprimento denominada contrao isomtrica. Se for
adicionado a uma das extremidades do msculo um peso que ele consegue erguer, o
msculo encurtar durante a contrao, ela denominada contrao isotnica.
O filamento grosso constituido pela protena miosina, mas o filamento fino
formado por trs protenas; actina, tropomiosina e troponina. A troponina est ligada
tropomiosina e fundamental para o processo de contrao. Quando a troponina liga-se
aos ons clcio ocorre uma alterao conformacional que essencial para a interao
entre as cabeas de miosina dos filamentos grossos e a actina dos filamentos finos (Squire
1975). Quando as cabeas de miosina unem-se aos filamentos finos em determinado
ngulo; elas sofrem uma alterao confomacional, que faz com que a ponte gire sobre o
eixo para um ngulo diferente, tracionando o filamento fino para alm do grosso (Huxley,
1973).
Cada ciclo de unio implica no dispndio de energia na forma de ATP. A molcula
de ATP liga-se temporariamente cabea da miosina, formando um complexo ativo que
se unir s molculas disponveis e no bloqueado pela fita delgada de tropomiosina
(Weber e Murray, 1973).
76

Enquanto a miosina no se combinar com uma nova molcula de ATP ela no se

separa novamente da actina, porque para cada desacoplamento o ATP indispensvel. A
condio de rigidez muscular aps a morte (rigor mortis) ocorre devido incapacidade de
desacoplamento das pontes cruzadas, pois o suprimento de ATP no msculo fica
esgotado.
Para a realizao da ocntrao muscular, a membrana da clula muscular,
sarcolema, faz conexo com um complexo sistema de tbulos transversais, que
atravessam as clulas musculares prximas s linhas Z, conhecido como sistema T. O
sarcolema despolarizado quando um impulso nervoso atinge a placa motora, essa
despolarizao continua dentro do sistema T e desencandeia as etapas complementares
da contrao.
O reticulo sarcoplasmtico, que circunda a fibra muscular, um sistema de
vesculas achatadas. medida que um impulso percorre o sarcolema e o sistema T, a
alterao transmitida membrana do retculo sarcoplasmtico, causando um aumento
na permeabilidade ao clcio. Como resultado os ons clcio, que estavam dentro do
sarcolema do msculo em repouso, so liberados e desencandeia a alterao na
configurao da troponina, permitindo a interao entre a actina e miosina que a base
da contrao. O clcio liberado retorna ao retculo sarcoplasmtico, e permanece at
chegar um novo impulso; no msculo esqueltico relaxado.

3.2. Funo do clcio
Logo aps a estimulao do msculo, a concentrao de clcio no interior da fibra
muscular aumenta, e esses ons se ligam troponina, protena controladora que passa por
uma alterao conformacional, permitindo que a tropomiosina, (protena bloqueadora da
interao entre a cabea da miosina e o filamento) seja deslocada da sua posio de
bloqueio nas molculas de actina.



77

3.3. Msculos rpidos e lentos de vertebrados

As fibras rpidas do msculo estriado dos vertebrados so denominadas fibras
fsicas e as mais lentas fibras tnicas. As fibras fsicas so utilizadas em movimentos
rpidos e as tnicas para manter contraes prolongadas de baixa intensidade. O sistema
fsico est associado a grandes fibras nervosas com velocidade de conduo em torno de
8 a 40 m/s, que provocam respostas contrteis rpidas. As fibras do sistema tnico so
pequenas e a velocidade de conduo de 2 a 8 m/s, provocando contraes musculares
graduadas, acompanhadas de potenciais musculares no-propagados de pequena
amplitude e durao prolongada.
O msculo sartrio da r formado por fibras fsicas, ele se estende ao longo da
coxa e usado, principalmente, para o salto. As fibras fsicas respondem de acordo com a
lei do tudo ou nada, isto significa que quando um estmulo excede um determinado
valor mnimo (valor limiar), elas respondem com uma contrao total. Um aumento
adicional na intensidade do estmulo no provoca um aumento da resposta. Desse modo,
a fibra muscular no responde com intensidade mxima. Isso conhecido como a lei do
tudo ou nada.
As fibras musculares do msculo tnico so inervadas por fibras nervosas de
pequeno dimetro. Ao contrrio das fibras musculares fsicas, a resposta das fibras
tnicas no se espalha necessariamente por toda fibra para produzir uma resposta
completa de tudo ou nada. A resposta a um estmulo nico pequena e a tenso aumenta
com uma freqncia repetida de estmulos.
Portanto, necessria uma estimulao repetida de pequenos nervos para
provocar um acrscimo significativo na tenso das fibras tnicas. Freqncias crescentes
aceleram a taxa de aumento da tenso. O relaxamento aps a concentrao da fibra
muscular lenta , no mnimo, 50 a 100 vezes mais lento que aps ao de uma fibra fsica.
Esse tipo de resposta tem uma funo importante na atividade postural da r.
Os peixes tambm possuem msculos constitudos por fibras fsicas e tnicas. A
cavalinha e o atum nadam continuamente a velocidade relativamente lenta, possuem dois
tipos de fibras em diferentes massas musculares. Devido alta concentrao de
78

mioglobina, o msculo tnico vermelho e est localizado nas laterais do animal e se

estende em direo a coluna vertebral. O msculo vermelho executa a natao
velocidade cruzeiro e a massa de msculo branco (tipo fsico) representa a reserva de
fora para curtos surtos de atividade de alta velocidade. No tubaro as fibras tnicas so
usadas durante a natao vigorosa, como a perseguio a uma presa.

3.4. Msculo cardaco
O msculo cardaco, como o msculo esqueltico, contm filamentos de actina e
miosina e estrias transversais idnticas s do msculo esqueltico, porm, apresenta uma
maior abundncia de mitocndrias. Isso compreensvel tendo em vista a necessidade
constante do msculo cardaco em trabalhar continuadamente durante toda a vida do
organismo.
A contrao do corao originada nas clulas do marcapasso, que so clulas
musculares especializadas. Como as contraes repetidas originam-se no tecido muscular,
o corao dos vertebrados considerado como sendo miognico. O corao de alguns
invertebrados, por outro lado, so chamados de neurognicos, pois as contraes iniciam-
se por impulsos provenientes do sistema nervoso. A natureza miognica do corao dos
vertebrados no significa, entretanto, que no haja influncia do sistema nervoso. Pelo
contrrio, a freqncia e a amplitude podem ser modificadas por nervo do sistema
nervoso autnomo. Um deles o nervo vago que contm fibras nervosas parassimpticas
que liberam acetilcolina, causando a reduo da freqncia cardaca. A estimulao pelos
nervos simpticos provoca a liberao de noradrenalina, elevao da freqncia de
batimentos cardacos e contraes mais vigorosas do msculo cardaco.
O msculo no necessita ser estimulado por nervos para contrair, pois apresenta
contraes rtmicas espontneas, que podem variar muito em freqncia e intensidade.
Isso particularmente vlido para os msculos da parede intestinal que servem para
mover o contedo intestinal, medida que ondas peristlticas de contrao so
transmitidas pelo intestino. A atividade espontnea do msculo liso pode ser modificada
no apenas pelos nervos, mas tambm por hormnios, tais como a adrenalina e
79

noradrenalina. Porm, a velocidade de contrao geralmente muito mais lenta que nos
msculos estriados.

3.5. Msculo catch dos moluscos
Quando uma estrela-do-mar ataca um mexilho, ela acopla seu p tubular nas
duas conchas e tenta separ-las. Durante o teste de resistncia protetora, o msculo de
fechamento do bivalve permanece em estado de contrao, conhecido como catch. Em
algumas espcies, os msculos do fechamento das conchas esto divididos em duas
pores, fibras lisas e estriadas. Do ponto de vista funcional, a parte estriada contrai
rapidamente e indicada como poro rpida ou fsica e a no estriada muito mais
lenta e conhecida como poro lenta ou tnica.
O aspecto singular do catch que a rigidez muscular (resistncia ao estiramento)
mantida aps o trmino da excitao. H fortes evidncias de que isso ocorra porque as
pontes cruzadas permanecem unidas e apenas se desconectam em resposta a impulsos
nervosos de relaxamento (ou serotonina). Isso sugere que os msculos de fechamento dos
bivalves, uma vez que tenham encurtado e entrado em catch, mantm seus
comprimentos sem gasto energtico adicional.

3.6. Msculo dos crustceos
Qualquer pessoa que j tenha manipulado caranguejos ou lagostas vivos tem
conhecimento da dor que pode ser causada pela fora impressionante que esses animais
podem exercer por meio de suas pinas. Tal condio no se deve a um vigor muscular
extraordinariamente grande, mas, sim, disposio anatmica das fibras. Na pina de um
caranguejo, o msculo peniforme. Isso significa que as fibras, ao invs de serem
paralelas na direo da trao, esto dispostas em ngulo, aumentando muito a vantagem
mecnica.
Um aspecto interessante do msculo do crustceo inervao mltipla: as fibras
musculares isoladas podem ser inervadas por duas ou mais fibras nervosas. Alm dos
nervos mltiplos que estimulam a contrao do msculo, muitos msculos de artrpodos
80

tambm possuem nervos inibitrios, cuja estimulao resulta no relaxamento muscular

caso o msculo esteja previamente em estado de contrao. No crustceo, o msculo por
inteiro geralmente inervado por somente alguns, ou um nico axnio. Isso faz com que
o msculo funcione como uma unidade isolada e, dependendo dos impulsos que recebe,
pode funcionar como um msculo rpido ou lento.

3.7. Msculo do vo de insetos
Muitos insetos, como as liblulas, mariposas, borboletas e gafanhotos, exibem
uma freqncia relativamente baixa de batimentos de asas e cada contrao muscular
ocorre em resposta a um impulso nervoso. Como a contrao do msculo sincronizada
com o impulso nervoso, esse tipo conhecido como msculo sincrnico. Mas, existem
pequenos insetos como as abelhas, moscas e mosquitos que batem as asas
demasiadamente rpido para que um impulso nervoso atinja o msculo a cada contrao.
Esses msculos rpidos possuem nervos, porm os impulsos nervosos so transmitidos a
uma freqncia mais baixa que as contraes e, portanto, os msculos so denominados
de msculos assincrnicos.
Os msculos no interior do trax de um inseto de batimentos de asas rpido no
esto acoplados s asas, mas parede do trax. H dois conjuntos de msculos que, por
convinincia, podem ser chamados de vertical e horizontal. O efeito primordial da
contrao muscular deformar o trax e devido ao menor encurtamento das fibras,
apenas uma pequena frao do comprimento muscular, a contrao pode ocorrer muito
rapidamente. No entanto, a propriedade mais importante do msculo assincrnico que
a contrao uma resposta ao estiramento.
Quando os msculos verticais contraem, o trax deformado, assumindo uma
nova posio com um estalido, de modo que a tenso subitamente dissipada dos
msculos verticais em contrao. Entretanto, uma modificao repentina na forma do
trax causa o estiramento do conjunto horizontal de msculos do vo que, por sua vez,
funciona como um estmulo para a contrao. Tal contrao deforma o trax na direo
oposta e ele subitamente estala de novo para voltar posio inicial, liberando a tenso
81

dos msculos horizontais. Isso causa estiramento dos msculos verticais que respondem
com uma nova contrao e assim por diante.

4. Esqueletos hidrulicos
4.1. Minhocas
A parede de uma minhoca comum apresenta duas camadas musculares que se
estendem em duas direes distintas, tanto em folhetos circulares ao redor do corpo
como na direo longitudinal.
O movimento da minhoca quando rasteja para frente aproximadamente o
seguinte: uma onda de contrao dos msculos circulares inici-se na extremidade
anterior, causando afilamento e alongamento do corpo, empurrando a extremidade
anterior para frente. A contrao circular percorre todo o corpo como uma onda, seguida
por uma onda de contrao dos msculos longitudinais.
O movimento da minhoca quando rasteja para frente , aproximadamente, o
seguinte: Uma onda de contrao dos msculos circulares inicia-se na extremidade
anterior, causando afilamento e alongamento do corpo, empurrando a extremidade
anterior para frente. A contrao circular percorre todo corpo como uma onda, seguida
por uma onda de contrao dos msculos longitudinais.
A minhoca se movimenta para frente medida que as ondas de contrao movem-
se em sentido retrgrado. E, quando a minhoca se movimenta, os msculos exercem fora
sobre o contedo fluido do animal; os msculos circulares criam uma presso que provoca
o estiramento dos msculos longitudinais e quando esses msculos se contraem,
subsequentemente, a presso distende os msculos circulares e a minhoca se espessa.

4.2. Patas de aranha
As aranhas no podem estender suas patas com o auxlio dos msculos, pois no
possuem msculos extensores. Fotografias de alta velocidade do suporte ao conceito de
que a presso sangunea est envolvida, pois, no momento do salto, as espculas das patas
ficam eretas, exatamente como o fazem quando h um aumento na presso do fluido.
82

Captulo 6 INTEGRAO

1. Viso
Em alguns invertebrados como a minhoca, h clulas fotossensveis, que servem
para indicar a presena ou ausncia de luz, sem formar imagens dos objetos. A planria
(platelminto) e outros invertebrados possuem ocelos, que indicam a direo da fonte
luminosa.
Olhos mais complexos possuem lentes que concentram a luz, o que permite formar
imagens mais ntidas e aumentar a sensibilidade dos fotorreceptores. Muitos artrpodes e
crustceos apresentam, alm de ocelos com lentes, olhos compostos, formado por
milhares de receptores (omatdeos), dispostos em posies diferentes.
Nos moluscos da classe dos cefalpodes (polvo e lula), olhos possuem lentes,
retina, ris e outras partes semelhantes s do olho dos vertebrados.

Figura 1. Olhos e ocelos compostos.

83

1.2. O olho humano

Em linhas gerais o olho dos vertebrados semelhante ao humano. Ele coberto
por uma camada protetora de tecido conjuntivo fibroso, a esclertica (o branco do olho),
que transparente na parte anterior, formando a crnea. Parte da esclertica e a
superfcie interna das plpebras so revestidas por uma membrana, a conjuntiva. Muito
internamente se situa a coroide, com vasos sanguneos e melanina. Pode ser vista da
parte anterior da coroide, a ris, e responsvel pela cor dos olhos. No centro da ris
existe uma abertura, a pupila, pela qual entra luz. A ris pode se contrair, abrindo ou
fechando a pupila e controlando a quantidade de luz que entra no olho.

Figura 2. A. Msculos responsveis

pela movimentao do bulbo do olho
humano. B. Olho humano. C. Estrutura
microscpica da retina

84

Os raios luminosos que chegam aos olhos desviados ao passarem pela crnea, pelo
humor aquoso (lquido claro), pelo cristalino (lente gelatinosa) e pelo corpo vtreo
(lquido bastante viscoso). Esse conjunto funciona como um conjunto de lentes
convergentes e forma uma imagem na parte sensvel do olho, a retina. A regio onde os
axnios dos neurnios da retina se agrupam e formam o nervo ptico que sai da retina e
se dirige ao crebro levando os impulsos nervosos o ponto cego. Por causa da
ausncia dos fotoceptores nessa regio, no h formao de imagens nela.

Figura 3. A existncia do ponto cego pode ser facilmente demonstrada: coloque este
livro a cerca de 30 cm do rosto, feche o olho esquerdo, com o olho direito olhe
fixamente para a cruz e, ao mesmo tempo, aproxime lentamente o livro do rosto. Note
que, a partir de certa distncia, o crculo deixa de ser visto. Isso acontece porque a
imagem do crculo est sendo projetada exatamente sobre o ponto cego de seu olho
direito.

Na retina h dois tipos de clulas fotossensveis:

Bastonetes: comparam-se a um filme muito sensvel, que capta imagens mesmo

com pouca luz, e so importantes para a viso na obscuridade;

Cones: so estimulados por intensidades altas de luz, funcionando melhor na

claridade do dia, quando fornecem imagens mais ntidas que os bastonetes; ao
contrario destes, fornecem tambm imagens coloridas do ambiente.
Embora essas clulas estejam em toda retina, os cones esto mais concentrados

em uma pequena regio, a mcula ltea (mancha amarela). No centro da mcula h uma
depresso, fvea centralis, ou, simplesmente, fvea, no qual h apenas cones. nessa
depresso que a imagem se forma com maior nitidez.
85

Nos bastonetes h pigmento vermelho prpura visual ou rodopsina, formado pela

protena escotopsina, que est ligada a um carotenoide, o cis-retineno ou cis-retinal.
Quando a energia luminosa incide na rodopsina, o cis-retineno muda de forma,
transforma-se em trans-retineno e separa-se da protena, ocorrendo uma srie de
reaes qumicas que estimulam a membrana dos bastonetes e este conduz o impulso
nervoso. O trans-retineno volta a se transformar em cis-retineno e liga-se a escotopsina,
regenerando a rodopsina at que um novo estmulo luminoso desencadeie uma nova
srie de transformaes.
Quando uma pessoa permanece muito tempo na claridade, grande parte de sua
rodopsina decompe-se. Por isso, ao entrar em um ambiente pouco iluminado ela ter
dificuldades para enxergar. Com a permanncia nesse ambiente, sua viso melhora
medida que a rodopsina ressintetizada.
Nos cones o pigmento sensvel luz a fotopsina.

Figura 4. Esquema explicativo da viso binocular.

86

2. Audio e equilbrio dos vertebrados

Em muitos peixes, clulas com clios formam a linha lateral, que corre pelos lados
do corpo e se ramifica na altura da cabea, elas ficam mergulhadas em um canal com gua
e acusam vibraes na gua emitida por outros animais.
Nos peixes h tambm uma orelha (ouvido) interna, semelhante a dos outros
vertebrados, com trs cmaras: lagena, utrculo e sculo. Existem tambm trs canais
semicirculares. Nas cavidades dos sculos e dos canais h um lquido e clulas sensoriais,
alm de cristais de calcrio, chamados de otlitos.

Figura 5. Orelha interna e linha lateral dos peixes.

Figura 6. Estrutura da orelha do ser humano.

Mudanas de posio dos peixes movimentam massas calcrias e o lquido e
estimulam as clulas sensoriais, que enviam impulsos ao crebro. Essas informaes so
importantes para a manuteno do equilbrio do animal. Em alguns peixes, esse sistema
pode captar tambm ondas sonoras.
87

Nos vertebrados terrestres, existe uma orelha capaz de amplificar sons: como a
densidade do ar menor que a da gua, necessrio que a intensidade das ondas sonoras
seja amplificada de modo a gerar presso dentro de um lquido no corpo do animal. A
vibrao desse lquido provoca vibraes dos clios em clulas receptoras e gerao de
impulsos nervosos.
Nos anfbios, a amplificao do som feita pela membrana timpnica ou tmpano,
que transmite a vibrao para um pequeno osso, a columela ou estribo, situado na orelha
mdia. Por ele a vibrao passa para a orelha interna.
Nos rpteis e nas aves, o sistema semelhante ao dos anfbios e a membrana
timpnica fica em uma depresso da cabea, a orelha externa.

2.1. Audio e equilbrio dos mamferos
Nos mamferos a orelha pode ser dividida em: interna, mdia e externa. A externa
formada pela aurcula, que capta o som, e pelo canal auditivo ou meato acstico
externo. Nesse h pelos e glndulas produtoras de cermen, que protege o ouvido da
entrada de poeira e micrbios.
No fim do canal auditivo est o tmpano, que marca o inicio da orelha mdia. Ele
vibra de acordo com o som que lhe chega. Essas vibraes so transmitidas para trs
pequenos ossos martelo, bigorna e estribo , articulados entre si e que funcionam como
um sistema de alavancas, que pode amplificar ou diminuir as vibraes do tmpano.
A orelha mdia comunica-se com a garganta e, consequentemente, com o exterior
pela tuba auditiva. Se no houvesse essa comunicao, o tmpano permaneceria inchado
para fora ou para dentro sempre que a presso se alterasse, o que diminuiria sua
flexibilidade e prejudicaria sua audio. o que ocorre quando se sobe uma serra de carro
ou de nibus. A presso atmosfrica fica menos que a do ar na orelha mdia, e o tmpano
pressionado de dentro para fora e fica um pouco curvado. A sada da parte do ar pela
tuba auditiva equilibra as presses e resolve o problema.
A vibrao do tmpano transmitida pelos trs pequenos ossos para a janela oval,
que passa para um lquido no interior da cclea. Nessa h membrana basilar, com clulas
88

sensitivas ciliadas, que se agrupam no rgo espiral e so capazes de receber vibraes

causadas no lquido pela janela oval, o que faz com que os clios dessas clulas se
choquem contra a membrana tectorial ou tectrica. O prprio movimento do lquido
tambm estimula os clios, gerando um impulso nervoso que levado pelo nervo
vestibulococlear ao centro da audio, no lobo temporal do crebro, onde o som
percebido.
Se a cclea fosse uma estrutura inteiramente rgida, o lquido em seu interior no
poderia se movimentar (vibrar), pois os lquidos so, por natureza, incompressveis.
Entretanto, ela possui uma membrana elstica, a janela redonda, que se dilata e permite
a movimentao do lquido quando recebe as vibraes da janela oval.
Figura 7. A. Representao
da
orelha
humana
mostrando sua organizao
interna em ampliaes
sucessivas de cortes da
cclea. B. Estrutura dos
ossculos da orelha mdia.

Na orelha interna h ainda um sculo, o utrculo e os canais semicirculares, que,
atuam no equilbrio.
Quanto maior a intensidade do som, maiores as vibraes nos tmpanos e o
deslocamento da membrana basilar, e mais clulas sensitivas do rgo de Corti so
estimuladas.
89

Sons agudos fazem vibrar parte estreita e rgida da membrana basilar que fica
prxima a janela oval. Sons graves fazem vibrar mais a extremidade oposta da membrana,
que fina e flexvel.
A perda parcial ou total da audio pode ser provocadas por leses no mecanismo
de transmisso dos sons at a cclea, na cclea ou no nervo vestibulococlear. Alguns tipos
de surdez so de origem hereditria. Outros so provocados por exposio a sons muito
intensos, infeces ou uso de certos medicamentos. Em alguns casos, essa perda pode ser
corrigida ou diminuda com medicamentos, cirurgia, aparelhos amplificadores ou
implantes de cclea.

3. Olfato e paladar
O olfato detecta partculas emitidas por objetos distantes do organismo. O paladar
estimulado por objetos em contando direto com o organismo.
Os invertebrados mais simples, como os cnidrios, os platelmintos e os aneldeos,
possuem receptores qumicos em vrios pontos da epiderme. Os artrpodes apresentam
receptores olfatrios ou olfativos em regies perfuradas do exoesqueleto, formado por
pelos, geralmente presentes nas antenas.
Substncias qumicas que servem de sistema e comunicao entre animais so os
feromnios. Entre outras funes, elas possibilitam o encontro entre o macho e a fmea,
demarcam territrios e avisam aos membros da espcie que ha algum perigo.
Nos invertebrados h tambm os pelos gustativos, capazes de distinguir diversas
substncias qumicas presentes em objetos em contato com o prprio corpo: gua, ons
positivos, ons negativos, acar e sal.
Peixes possuem receptores olfatrios nas narinas e botes gustativos nas faringes.
Em alguns rpteis, h um grupo de clulas epiteliais no teto da cavidade bucal
especializadas no olfato, o rgo de Jacobson. O animal pode coletar substncias qumicas
com a lngua e transferi-las para esse rgo. Os receptores gustativos localizam-se na boca
e na faringe, sendo mais abundantes na lngua.

90

Na parte superior da cavidade ou fossas nasais dos mamferos e de outros

vertebrados terrestres, h uma membrana olfatria, formada por clulas olfatrias
espalhadas entre clulas epiteliais e de sustentao. Aquelas clulas so neurnios
especializados, dotados de clios. A ligao entre determinadas molculas e as protenas
das membranas dos clios deflagra o impulso nervoso, que encaminhada ao bulbo

olfatrio.

Figura 8. Corte transversal de cabea humana, mostrando a localizao do epitlio olfatrio humano, em
detalhe, ao lado.

Os receptores os botes gustativos dos animais localizam-se principalmente na

lngua, concentrados em pequenas projees, as papilas gustativas.
O boto gustativo formado por clulas epiteliais modificadas: as clulas de
sustentao e as clulas gustativas. Estas possuem microvilosidades, que reagem a
diversos tipos de substncias qumicas. No meio das clulas epiteliais existem terminaes
nervosas.
Os receptores so divididos em quatro grupos primrios, de acordo com os sabores
cido ou azedo, salgado, doce e amargo. Os diversos sabores que existem so
combinaes desses grupos. H receptores gustativos que reagem ao sdio, ao potssio,
ao sabor doce e a outros estmulos.

91

Figura 9. Representao da lngua humana, mostrando quatro diferentes tipos de papilas, alm das
tonsilas, linguais e palatais.

Figura 10. Receptores

cutneos.
Os corpsculos
apresentam uma
cpsula envolvente de
tecido conjuntivo.

92

Captulo 7 REGULAO

1. Sistema endcrino
A coordenao e regulao das funes do organismo so feitas pelo sistema
nervoso e sistema endcrino, respectivamente. Este formado pelo conjunto de
glndulas endcrinas, que produzem hormnios, substncias que so lanadas no sangue
que influenciam a atividade de vrios rgos.
Hoje se sabe que vrios hormnios podem ser produzidos tambm pelo sistema
nervoso e por clulas especializadas de vrios rgos, como intestino, corao, fgado,
estmago e rins.
A maioria dos hormnios formada por protenas ou por peptdeos. Os hormnios
da tireide e os da medula da supra-renal, por exemplo, so formados por um nico
aminocido modificado, a tirosina. H tambm os que so constitudos de esteroides,
como os sexuais e os do crtex da supra-renal.

1.1. Mecanismo de ao
O hormnio age como mensageiro qumico, atuando em determinado tecido do
corpo, ao ligar-se a protenas especiais, em geral, da membrana das clulas, os receptores
hormonais. Cada tipo de hormnio age apenas nas clulas cujos receptores apresentam
forma complementar sua.
Aps o encaixe, o receptor ativado e desencadeia uma srie de reaes qumicas.
Uma consequncia desse encaixe a produo de monofosfato de adenosina cclico (AMP
cclico), que pode, em outros efeitos, estimular a diviso celular, a sntese de protenas, a
oxidao do alimento, etc., dependendo da clula sobre a qual atua. Assim, um mesmo
hormnio pode ter efeitos distintos em clulas diferentes, estimulando o crescimento de
uma e inibindo o de outra.



93

1.2. Controle da produo hormonal

A produo de muitos hormnios controlada por mecanismos de feedback
negativo (retroao ou retroalimentao negativa), ou seja, a substncia forma sob
estmulo de uma glndula controla a sua prpria produo. Por exemplo, se falta
determinada substncia no sangue, certa glndula estimulada e secreta um hormnio
que estimula a produo daquela substncia. medida que se acumula no sangue, essa
substncia inibe a glndula, que passa a produzir menos hormnios.
s vezes, o controle depende de outro hormnio. A tireide estimulada por um
hormnio da hipfise, cuja produo inibida medida que a concentrao de hormnio
da tireide aumenta.
Em todas as classes de vertebrados os hormnios so semelhantes ou idnticos,
mas alguns tm funes especficas que se diferem de um grupo para outro. A prolactina
estimula a secreo de leite em mamferos, em pombos estimula a formao do leite do
papo e em peixes exerce ao sobre a funo renal e permeabilidade das brnquias.
Do ponto de vista qumico, podem-se distinguir os hormnios:
Esterides: que so derivados do colesterol e compreendem testosterona,
estrgeno e corticosterides, tais como a cortisona e aldosterona.
Protecos e peptdicos. Diversos hormnios do hipotlamo que agem provocando
a liberao de outros hormnios de suas respectivas glndulas endcrinas, e so os
maiores hormnios e os mais complexos. Os pricipais hormnios que tm origem na
adenohipfise so de natureza protica e podem conter vrias centenas de aminocidos.
Derivados da tirosina incluindo as catecolaminas adrenalina e noradrenalina. A
formao das catecolaminas tem incio com o aminocido tirosina e em poucas etapas
ocorre a formao de adrenalina. A tirosina tambm a matria- prima para sntese dos
hormnios da tireide, triiodotironina e tiroxina.




94

2. Glndulas Endcrinas Humanas

Figura 1. Localizao das principais glndulas endcrinas no corpo humano.

2.1 Hipfise
Tambm chamada de pituitria, essa glndula fica na base do crebro e dividida
em adenoipfise ou lobo anterior da hipfise e neuroipfise ou lobo posterior da
hipfise.
A secreo do hormnio da adenoipfise estimulada e inibida, respectivamente,
pelos hormnios de liberao e inibio produzidas pelo hipotlamo. Aqueles so trpicos
ou trficos, isto , controlam outras glndulas endcrinas: hormnio tireideo-trpico ou
95

tireotrfico (TSH), que estimula tireide; hormnio adrenocorticotrpico (ACTH), que

controla o crtex das supra-renais; hormnios gonadotrpicos, como hormnio folculo
estimulante (FSH), que provoca o crescimento dos folculos nos ovrios e a formao de
espermatozoides nos testculos, e o hormnio luteinizante (LH), que provoca a ovulao, a
formao do corpo lteo nos ovrios e a produo de testosterona nos testculos.

Figura 2. Relao entre o hipotlamo e a glndula hipfise. As clulas e os

vasos sanguneos esto esquematizados em escala muito maior que a hipfise.

Alm desses, a adenoipfise produz hormnios que no agem em glndulas

endcrinas: prolactina, que estimula a produo de leite nas glndulas mamrias durante
a gravidez e a amamentao; hormnio estimulante de melancito, que altera a
distribuio de melanina nos animais; e hormnio de crescimento (GH), que provoca o
aumento da estatura nos jovens durante a puberdade.
A deficincia de GH, na infncia pode causar o nanismo (baixa estatura) e retardo
da puberdade. Esse quadro pode ser tratado com administrao do hormnio obtido por
engenharia gentica. Quando ocorre uma hiperfuno da hipfise antes da puberdade,
por causa de tumores, por exemplo, a pessoa apresenta gigantismo, e pode atingir at
2,70m de altura. Se no for tratado, o tumor acaba destruindo a hipfise e levando a
96

pessoa a morte. Quando ocorre aps a puberdade (depois que os ossos no podem mais
crescer em comprimento), os ossos do crnio, da face, das mos e dos ps aumentam de
espessura, doena conhecida como acromegalia.
A neuroipfise secreta a ocitocina ou oxitocina e o hormnio antidiurtico (ADH)
ou vasopressina. A ocitocina estimula a contrao da musculatura do tero no momento
do parto, ajudando o beb a nascer, e provocando a liberao do leite na amamentao,
quando o beb suja o seio.

Figura 3. Representao ilustrativa da relao entre a

oxitocina e a amamentao.

O ADH controla a eliminao de gua pelos rins. Quando h pouca gua no
organismo, a presso osmtica do sangue aumenta e estimula as clulas do hipotlamo,
que lanam o hormnio no sangue. Esse hormnio aumenta a permeabilidade do tbulo
renal gua provocando maior reabsoro e diminuindo a quantidade de gua eliminada
pela urina. Alm disso, quando em alta concentrao, provoca a contrao das arterolas,
aumentando a presso arterial.
Quando a deficincia de ADH forma-se grande quantidade de urina muito diluda
(at 20L ou 30L por dia), doena conhecida como diabetes adrenal ou inspida.
97

2.2. Tireide
Essa glndula produz a tiroxina ou tetraiodotiroxina e a triiodotixina, hormnios
com quatro e trs tomos de iodo na molcula, respectivamente. Eles estimulam o
consumo de oxignio nos rgos intensificando a respirao celular e, em consequncia,
liberando calor no organismo. Estimulando tambm a frequncia e a intensidade dos
batimentos cardacos e dos movimentos respiratrios, aumentando o fluxo de sangue nos
tecidos, e a formao dos ossos no perodo de crescimento.
A produo de tumores ou a produo de anticorpos contra protenas da tireide
podem provocar hipertireoidismo a glndula passa a funcionar acima no nvel normal
ou hipotireoidismo a ao glandular deficiente.
Essa glndula produz tambm pequenas quantidades de calcitonina, hormnio
que diminui a liberao de clcio no sangue, ao contrrio dos hormnios das
paratireoides.

Figura 4. Glndula tireide.

98

2.3. Paratireides
Atrs da tireide esto quadro pequenas glndulas, as paratireides. Elas
produzem paratormnios, que controlam a taxa de clcio no sangue. Quando a
concentrao de clcio diminui, o paratormnio promove a sua retirada do osso, sendo
lanado no sangue, e aumenta a sua absoro no intestino e sua reabsoro pelos tbulos
renais.
A hiperfuno das paratireides, causada por um tumor, por exemplo, pode
enfraquecer os ossos, provocando clculos renais e desequilbrio no organismo, o que
pode resultar na morte do doente.

Figura 5. Glndulas paratireides.

2.4. Pncreas
A parte endcrina do pncreas formada pelas ilhotas de Langerhans ou ilhotas
pancreticas, nas quais h dois tipos de clulas: as clulas betas, que produzem a
insulina, e as clulas alfa, que produzem o glucagon.
A insulina facilita a entrada da glicose que est no sangue nas vrias clulas do
corpo, como as do musculo e as do tecido adiposo. No interior das clulas, a energia da
glicose pode ser liberada pela respirao celular. A ao desse hormnio, portanto,
hipoglicemiante, isto , diminui o nvel de glicose no sangue, que tende a aumentar depois
99

de uma refeio rica em carboidratos. Ela tambm promove no fgado a sntese de

glicognio, a partir da glicose facilita a absoro de aminocidos pelas clulas, estimula a
sntese de protenas e inibe a transformao de aminocidos e lipdeos em glicose pelo
fgado (gliconeognese).
O glucagon provoca o efeito oposto ao da insulina: aumenta o nvel de glicose no
sangue pela transformao do glicognio do fgado (glicogenlise). A ao combinada
desses dois hormnios permite um controle mais eficiente do funcionamento do
organismo; ele mantm a taxa de glicose no sangue em nveis normais.

Figura 6. O pncreas.

Figura 7. Esquema ilustrativo da

regulao da concentrao de glicose
no sangue pela ao combinada dos
hormnios insulina e glucagon.

100

2.5. Supra- renais

Essas glndulas se localizam sobre os rins e possuem duas regies distintas: o
crtex e a medula.
No crtex so produzidos os corticosterides mineralocorticides e
glicocorticides a partir do colesterol. O principal mineralocorticide a aldosterona,
que aumenta a reabsoro de ons de sdio e provoca a secreo no sangue de ons de
potssio e hidrognio pelas clulas do tbulo renal. Assim, esse hormnio regula a taxa de
gua e de sais no organismo.
O glicocorticide mais importante o cortisol, que promove a converso de
aminocidos e lipdios em glicose pelo fgado. Essa converso ajuda o organismo a
enfrentar perodos sem comida e situaes estressantes.
Uma propriedade dos glicocorticides usada em medicina a sua capacidade de
diminuir inflamaes uma vez que reduz a permeabilidade dos capilares sanguneos.
Outros glicocorticides so a corticosterona e a cortisona. O crtex secreta ainda
um pouco de hormnios sexuais andrognicos, com efeito semelhante ao da
testosterona. O papel desses hormnios parece ser muito pequeno: estimular o
desenvolvimento inicial dos rgos sexuais masculinos na infncia e tem efeito discreto na
mulher.
Na medula das supra-renais so produzidas a adrenalina ou epinefrina e a
noradrenalina ou norepinefrina. Em condies normais, esses hormnios so produzidos
em pequenas quantidades e contribuem para regular a presso arterial, seja pela
contrao dos vasos sanguneos, seja pelo aumento do dbito cardaco. No entanto, essa
situao de perigo, a medula estimulada pelo sistema nervoso simptico e libera grande
quantidade desses hormnios, principalmente adrenalina. Com isso, o organismo
aumenta a sua capacidade de enfrentar a situao alarme, preparando-se para lutar, ou
para fugir. O fgado converte mais glicognio em glicose, lanando-a no sangue. Este
desviado para os msculos e para o crebro. Ao mesmo tempo, por contrao das
arterolas, diminui a irrigao em rgos como a pele, o tubo digestrio e os rins, que no
necessitam de muito sangue durante a situao de perigo. A presso sangunea e a fora e
101

a velocidade dos batimentos cardacos crescem, aumentando, com isso, a disponibilidade

de oxignio e glicose para o organismo.

Figura 8. Glndula supra-renal.

3. Os hormnios esterides em vertebrados
Os estrgenos e andrgenos so importantes no crescimento, desenolvimento e
na diferenciao morfolgica, assim como no desenvolvimento e na regulao do
comportamento e dos ciclos sexual e reprodutivo de ambos os sexos. Os andrgenos
predominam no macho, e os estrgenos na fmea. As caracterstcas sexuais masculinas
primrias (a exemplo do pnis, canal deferente, vesculas seminais, prstata, epiddimo),
no embrio e das caractersticas sexuais masculinas secundrias (a exemplo da juba do
leo, a crista do galo, a plumagem e os plos faciais nos homens) na poca da puberdade.
Os andrgenos contribuem tambm para sntese de protenas miofibrilares no
msculo, esa contribuio evidenciada pela a musculatura mais desenvolvida dos
machos em relao s fmeas em muitas espcies de vertebrados.
Os estrgenos estimulam o desenvovimento tardio das caractersticas sexuais
primrias como tero, ovrio e vagina e das caractersticas sexuais secundrias como as
102

mamas e pela regulao dos ciclos reprodutivos que em geral so controlados pelo
sistema neuroendcrino, sendo esses ciclos internos limitados por sinais ambientais como
as alteraes na durao do dia que acompanham as mudanas de estao.
Tabela 1. Principais glndulas endcrinas humana e seus hormnios.

103

4. Ao hormonal em invertebrados
As clulas neurosecretoras tm sido identificadas em todos os grupos de
invertebrados, mas no desenvolvimento dos insetos que as aes hormonais tm sido
mais estudadas. Porque os hormnios tm funo fundamental na fisiologia dos insetos,
agindo no crescimento, muda, fase de pupa e metamorfose para a forma adulta madura.
Com base no padro de desenvolvimento, os insetos dividem-se em:
- insetos hemimetablicos, que exibem metamorfose incompleta;
- insetos holometablicos, que exibem metamorfose completa.
Como exemplo de hemimetablico est o barbeiro sul-americano Rhodnius que
eclode do ovo como um minsculo barbeiro, uma ninfa, e ao longo de cinco estgios de
desenvolvimento se alimentando de sangue e gradualmente ele se desenvolve na forma
adulta. A ninfa solta a antiga cutcula aps quatro semanas de ter sugado sangue; a ninfa
solta a cutcula e aumenta de tamanho quando enche o sistema traqueal com ar, antes
que a nova cutcula endurea. Se for capaz de obter sangue, ela sofrer nova muda aps 4
semanas.
A muda do Rhodnius estimulada pelo hormnio ecdisona, que secretado por
glndulas pr-torcicas aps a ingesto de sangue. Essas glndulas so estimuladas pelo o
hormnio PTTH, que secretado por clulas neurosecretoras.
As asas e gnadas maduras no Rhodnius adulto so devidas ausncia do
hormnio juvenil, que secretado pelas corpora allata, agrupamento de clulas que se
encontra atrs do crebro. Esse hormnio determina as caractersticas de ninfa na nova
cutcula.
Os pricipais hormnios que controlam o desenvolvimento de insetos so:
- A ecdisona - estimula a muda e secretado por glndulas pr-torxicas aps a ingesto
de sangue. A ecdisona sintetizada a partir do colesterol. Estruturalmente similar aos
hormnios esterides de vertebrados;
- O hormnio pr-toracicotrpico (PTTH) - um neuro-hormnio produzido pelas clulas
neurossecretoras especializadas do crebro. Esse hormnio estimula as glndulas pr-
torcicas;
104

- O hormnio juvenil - sintetizado e liberado pelas corpora allata, glndulas no neurais

pareadas de alguma forma anlogas glndula hipfise anterior, localizadas atrs do
crebro. O hormnio juvenil determina caracterstica de ninfa nova cutcula, impedindo,
enquanto estiver presente, a formao dos carcteres adultos;
- O hormnio da ecloso - um neuro-hormnio peptdico, liberado a partir das clulas
neurossecretoras cujos terminais esto nas corpora cardiaca, que so orgos neuro-
hemais pareados imediatemente posteriores ao crebro;
- O bursicon - tambm um neuro-hormnio que produzido por clulas neurossecretoras
no crebro e no cordo nervoso.
A quantidade de hormnio juvenil diminui no quarto estgio de ninfa e no estgio
seguinte inicia o desenvolvimento das asas. O adulto s formado quando o hormnio
juvenil desaparece da circulao. No adulto, reprodutivamente ativo, a concentrao do
hormnio aumenta. O hormnio juvenil responsvel pelo desenvolvimento de rgos
sexuais acessrios em machos de algumas espcies de insetos e em muitas fmeas ele
induz a sntese da gema e a maturao.
A ecdisona importante para cada muda e seus efeitos so modificados pelo
hormnio juvenil. Por isso o desenvolvimento normal de um inseto depende da
concentrao precisamente ajustada de hormnio juvenil em cada estgio. De alguma
forma a ao do hormnio juvenil de inseto analogo ao dos hormnios tireides na
regulao dos anfbios. Tanto no inseto quanto no anfbio, o distrbio entre a
concentrao do hormnio e o estgio de desenvolvimento resulta em desenvolvimento
anormal.
O desprendimento da cutcula velha durante a muda ocorre por causa da ao do
hormnio juvenil e da ecdisona. Em resposta a estimulao pelo PTTH a ecdisona atua na
epiderme para iniciar a produo da nova cutcula que comea com o destacamento da
cutcula velha. Com a concentrao alta do hormnio juvenil formada uma cutcula do
tipo larva, mas se os nveis forem baixos ser produzida uma cutcula do tipo adulta.
Na fase final da muda, o hormnio da ecloso e o bursicon so adicionados porque
so esses hormnios os responsveis pela promoo da fase final do processo de muda. O
105

hormnio da ecloso, em algumas espcies de holometablicos, est envolvido no

desprendimento da cutcula da pupa que chamado de ecdise.
A funo endcrina que controla os estgios de desenvolvimento em insetos
holometablicos foi estudada em vrias mariposas, que passam, geralmente, por quatro
mudas e todas so iniciadas pela secreo de hormnio cerebral, que estimula a liberao
de ecdisona da glndula pr-torcica.
O hormnio juvenil que determina se a muda ir gerar uma larva, pupa ou um
adulto. A pupa formada com a diminuio do hormnio juvenil no ltimo estdio larval,
e s com o desaparecimento do hormnio juvenil que a pupa se transforma em adulto.
Ao trmino no quinto estdio larvrio, nas mariposas, as corpora allata param de
secretar o hormnio juvenil, e na muda seguinte uma cutcula rgida formada (uma
pupa) e os tecidos larvrios so degradados e se transforma em estruturas puprias.
Quando no h mais hormnio juvenil surge uma mariposa adulta totalmente
desenvolvida. Devido ao do hormnio juvenil em prevenir a maturao de inseto, ele
juntamente com anlogos sintticos, so promissores como meio ecologicamente
seguros, no txicos para combate s pragas de insetos e contra os quais o inseto
encontraria dificuldades em desenvolver resistncia.

106

Captulo 8 COORDENAO

1. Sistema Nervoso
A vida de relaes de um indivduo, isto , os seus relacionamentos com outros
indivduos e com o ambiente que o cerca, a possibilidade de receber os estmulos
externos e de saber responder a esses de maneira adequada, a capacidade de
aprendizagem, de pensamentos e de idealizaes dependem da mais refinada e complexa
estrutura que o organismo possui: o sistema nervoso.
Todos os animais possuem sistema de transmisso nervosa, alguns rudimentares,
mas no existem diferenas significativas nas estruturas fundamentais: a conformao das
clulas nervosas similar em todas as espcies viventes e tambm os mecanismos de
comunicao nervosa no so essencialmente diferentes.
A unidade bsica do sistema nervoso a clula nervosa, denominada neurnio,
que possui duas partes funcionais muito importantes, que so os axnios e as conexes
sinpticas. O que muda, passando de um organismo simples para um mais complexo, o
nmero das clulas nervosas e a organizao sempre mais complexa das mesmas clulas
em estruturas especializadas.
No homem, o sistema nervoso atingiu o nvel mais alto de especializao, tanto
que a compreenso de algumas funes psquicas superiores, entre as quais a memria e
o pensamento, esto sendo ainda pesquisadas.
O tecido nervoso constituido de clulas e de fibras. As clulas nervosas, os
neurnios, possuem um corpo central do qual se bifurca um nmero varivel de
ramificaes mais ou menos longas e sutis chamadas dendritos, por meio dos quais
impulsos nervosos so transmitidos ao corpo celular dos prprios neurnios.
As fibras nervosas, chamadas axnios, so os prolongamentos dos neurnios. O
comprimento dos axnios varia, podendo chegar a vrios metros em grandes animais,
(estudos demonstraram que determinadas fibras nervosas na lula so constituidas por um
nico axnio muito grande, chegando a medir 10 metros de dimetro), esses axnios tem
a funo de transmitir os estmulos nervosos de uma a parte a outra do organismo. O que
107

 conhecido como um nervo ou tronco nervoso, na verdade um conjunto de centenas

ou milhares de axnios.
Em um neurnio normal, juntamente com o seu axnio, quando ativado existe
diferenas de pontencial entre o interior e o exterior da membrana celular, mas em
repouso ou inativo o pontencial de membrana conhecido como potencial de repouso.

2. Coordenao nervosa nos invertebrados

As esponjas no apresentam clulas nervosas tpicas. H apenas algumas clulas

musculares que guarnecem os poros de seu corpo e so capazaes de se contrair quando

estimuladas e fechar esses poros. Os cnidrios apresentam sistema nervoso difuso, pois
possuem uma rede de neurnios sem um controle central de mensagens. Um sistema
nervoso to simples suficiente para animais fixos ou com pouca mobilidade.
Nos invertebrados mais ativos, necessria uma maior coordenao nervosa,
fornecida por pequenas condensaes de corpos de neurnios, os gnglios nervosos.
Nessas condensaes, h grande nmero de neurnios de associao, que fazem a ligao
entre os neurnios sensitivos (captam os estmulos do ambiente) e os motores (recebem
o impulso nervoso de outro neurnio e o enviam a um msculo ou uma glndula,
provocando uma resposta do organismo, como uma contrao muscular ou uma secreo
glandular).

Um sistema nervoso com gnglios chamado centralizado. Na maioria dos

invertebrados ele :

duplo h dois cordes nervosos principais;

ventral est situado ventralmente no corpo;

macio no possui cavidades em seu interior, como o crebro e a medula em

humanos.

108

Figura 1. Sistemas nervosos dos invertebrados: sistema nervosos platelmintos (B), dos aneldeos (C) e
dos insetos (D).o difuso dos cnidrios (A) e sistema nervoso ganglionar .

3. Sistema nervoso dos vertebrados
Nos vertebrados, o sistema nervoso surge do tubo
neural, situado dorsalmente. A parte anterior desse tubo
aumenta, dilata-se e forma o encfalo; o restante forma a
medula nervosa (raquidiana ou espinhal). Essas duas partes
so ricas em neurnios de associao e constituem o
sistema nervoso central, que est protegido pela coluna
vertebral, pelo crnio e por trs membranas, as meninges,
formadas por tecido conjuntivo propriamente dito.
As substncias cinzentas e brancas esto presentes
no sistema nervoso central (SNC). A substncia cinza
formada pelos corpos dos neurnios e a branca por fibras
(prolongamentos dos neurnios).
No espao entre as meninges e a superfcie externa
da

medula

espinhal

est

presente

lquido

cefalorraquidiano, que tem a funo protetora porque age

como um travesseiro lquido, mantendo constante a
presso interna.

Figura 2. Crebro de diferentes

vertebrados.

109

Figura 3. Desenvolvimento do encfalo humano. Na foto, corte longitudinal do encfalo humano.

Figura 4. Encfalo humano.

110

O sistema nervoso perifrico formado por gnglios nervosos, nervos cranianos

(que saem do encfalo) e nervos espinhais (que saem da medula espinhal).
Nos peixes e anfbios h dez pares de nervos cranianos; nos rpteis, nas aves e nos
mamferos, doze pares. O nmero de nervos espinhais varia para cada grupo de
vertebrados; no ser humano, h 31 pares. Cada nervo formado por dezenas e at
centenas de prolongamentos de neurnios, as fibras nervosas ou neurofibras, envolvidos
por tecido conjuntivo.
Nesse sistema h nervos sensoriais, que recolhem informaes dos rgos dos
sentidos e dos rgos internos, e motores, que levam as mensagens do sistema nervoso
central para os msculos e para as glndulas.
As atividades que independem da nossa vontade so reguladas pelo sistema
nervoso autnomo, que se distingue em sistema nervoso simptico e parassimptico,
que so dois sistemas antagonistas (se um excitado o outro inibido). O sistema
simptico formado por cordes nervosos com diversos engrossamentos chamados
gnglios, dispostos ao longo da coluna vertebral.
Desses gnglios partem numerosos ramos laterais que penetram fora das
vertebras e se ligam ao nervo da medula espinhal que pertecem ao sistema nervoso
central. Existe uma estreita ligao entre o sistema nervoso autnomo e os centros
nervosos superiores.
O sistema nervoso autnomo regula a manunteno da estabilidade do ambiente
interno: controla os mecanismos cardiovasculares, as secrees das glndulas, as
atividades motoras dos msculos lisos. Todos os orgos conectados com o sistema
autnomo tm uma dupla inervao: uma proviniente do simptico, a outra do
parassimptico.
Na regulao do ritmo cardaco, o parassimptico desenvolve uma ao inibidora
ou de freio, enquanto o simptico aumenta a atividade cardaca. Existe ento um controle
recproco entre os dois sistemas, mas, evidentemente, eles so condicionados pelo
sistema nervoso central o qual decide, sobre a base de estmulos externos, se acelera ou
diminui determinados processos.
111

As fibras simpticas liberam nos rgos sobre os quais atuam um mediador

qumico denominado adrenalina e as fibras parassimpticas liberam acetilcolina.

Figura 5. Sistema Nervoso autnomo. Os componentes do SNPA simptico esto mostrados apenas
direita e os do SNPA parassimptico, apenas esquerda (ambos ocorrem dos dois lados do
corpo).

112

4. Potencial de repouso
Os impulsos nervosos constituem uma modalidade de transmisso de sinais que se
baseia na alterao do normal equilbrio de cargas eltricas presentes na superfcie
interna e externa da membrana. A concentrao de potssio no meio intracelular
sempre superior do extracelular, e cada on potssio que sai do axnio, sem estar
acompanhado por um on cloro, cria uma carga positiva na face externa da membrana.
A difuso contnua dos ons potssio para fora da clula leva a uma carga positiva
no lado externo da membrana nervosa at atingir um nvel que no ocorre mais o efluxo
desses ons. E quando a carga eltrica negativa se acumula no interno da membrana e a
positiva ao externo, devido permeabilidade do potssio, essa diferena de cargas gera
uma diferena de potencial, que denominada de potencial de repouso. No neurnio em
repouso, a diferena de potencial eltrico entre as duas faces da membrana plasmtica
da ordem de -70mV (milivolts).
O gradiente de concentrao e o potencial de membrana conduzem o sdio para o
interior da clula fazendo com que o meio interno fique positivo, e quando esse meio
atinge um potencial positivo a entrada de mais sdio impedida. O potencial de
membrana do axnio pode ser modificado em 125mV, pela a alterao da permeabilidade
dos ons sdio e potssio.
O potencial de repouso , em grande parte, devido desigualdade da distribuio
dos ons sdio (Na+) e potssio (K+) entre o lado interno e externo do axnio. Esse
potencial de repouso restabelecido quando a membrana se torna impermevel ao sdio.
A sada ativa de sdio do axnio dependente da concentrao de externa do potssio.
O potencial de membrana do axnio em repouso ou em atividade determinado
pela permeabilidade da membrana. E a diferena de carga entre o meio interno e externo
da membrana mantida pela bomba de sdio, que parece estar presente nas clulas de
todos animais , associadas a uma enzima conhecida como ATPase sdio-potssio (Na,K-
ATPase), essa enzima se liga ao stio ativo da bomba de sdio.


113

5. Impulso nervoso
Os animais so capazes de captar estmulos do ambiente atravs de estruturas
especiais, os receptores, com terminaes nervosas (dendritos) que disparam o impulso
nervoso.
Para cada forma de energia, h um receptor adequado. Por exemplo, os olhos
captam apenas luz; os ouvidos (ou orelhas) reagem apenas s ondas sonoras. Os estmulos
promovem a entreda de ons sdio no neurnio, o que provoca a inverso da carga
eltrica da membrana (positiva por fora e negativa por dentro). Essa alterao, chamada
de despolarizao, propaga-se pelo neurnio e constitui o impulso nervoso. Aps a
entrada de sdio, o on potssio sai do neurnio, restabelece-se a polaridade da
membrana (repolarizao) e o neurnio fica pronto para conduzir um novo impulso.
Depois de muitos impulsos, a situao dos ons dentro e fora da clula (muito sdio fora e
muito potssio dentro) restabelecida.
Impulso nervoso nada mais do que a propagao do potencial de ao ao longo
do neurnio; esse impulso ocorre, de modo geral, em um nico sentido em uma
neurofibra. Nos dendritos, propaga-se das extremidades dendrtica para o copor celular;
no axnio, propaga-se de sua juno com o corpo celular para a extremidade axnica. Os
cientistas calcaularam que a velocidade de propagao do impulso nervoso em certos
neurnios mielinizados pode atingir at 200m/s (aproximadamente 720 km/h).
Os impulsos nervosos ou potenciais de ao so causados pela despolarizao da
membrana, alm de um limiar (nvel crtico de despolarizao que deve ser alcanado para
disparar o potencial de ao).

A velocidade de deslocamento de um impulso ao longo de um nervo depende da

intensidade do estmulo e da propriedade do mesmo. Para que ocorra um potencial de

ao o estmulo deve ter uma intensidade que chamada limiar. A grandeza do potencial
de ao (impulso) provocado em alguma fibra independente da fora do estmulo
excitante, sempre que este seja adequado. Um estmulo eltrico abaixo do limiar no
provoca nenhum potencial de ao desencadeado; se ocorrer um estmulo e valor maior
que o limiar, gerado um potencial de ao (impulso nervoso) de grandeza mxima.
114

Ento, ou a fibra no responde, ou d a resposta com toda a sua capacidade. Isto

porque potencial de ao produzido pela concentrao de ons do lado interno e
externo da membrana e, portanto, gera um potencial de ao total ou nada ocorre. Em
fisiologia denominado princpio do tudo-ou-nada.

6. Velocidade de conduo
Nos nervos motores dos vertebrados, a velocidade de conduo superior aos
nervos motores comuns de invertebrados. A velocidade efetiva da conduo
determinada pelo dimetro e do grau de mielinizao da fibra nervosa. As fibras com um
grande dimetro e com mielina conduzem os impulsos mais rapidamente do que as fibras
menores e sem mielina.
Nos axnios gigantes, a velocidade de conduo 10 vezes maior que em axnios
comuns de um mesmo animal. Nas baratas, pode-se verificar a conduo em alta
velocidade que est relacionada a um mecanismo de resposta rpida que o animal utiliza
na locomoo, geralmente para evitar predadores. As baratas escapam com muita
velocidade em presena dos predadores, devido presena de plos receptores.
As minhocas possuem fibras gigantes que permitem a retrao do corpo quase que
instantnea em resposta a uma pertubao mecnica, porm a locomoo
relativamente lenta.
Nos vertebrados, a velocidade de conduo grande mesmo sem possuirem
axnios grandes. O axnio dos vertebrados coberto por uma bainha delgada que tem
uma substncia de origem lpidica, mielina. Essa bainha formada a partir das clulas de
sustentao ou glia e interrompida a curtos intervalos, expondo a membrana ao nervo.
Esses intervalos, ou locais expostos da membrana ao nervo, se chamam de ns, n de
Ranvier.
O potencial de ao em um n igual a qualquer outro potencial de ao, ou seja,
h despolarizao local da membrana. Esse n fica negativo criando uma corrente eltrica
entre ele e o n adjacente, que suficiente para iniciar a despolarizao e desencadear
um potencial de ao no vizinho.
115

Nos vertebrados, com o auxlio de uma bainha de mielina e uma conduo

saltatria, h rpida transmisso de um n a outro, eles conseguem uma rpida conduo
nervosa. Mas, a despolarizao no n mais lenta. Os axnios dos invertebrados exibem
dois tipos de modificaes estruturais relacionadas conduo rpida que so: a
utilizao de axnios gigantes quando a conduo rpida essencial, como no caso de
necessidade de fuga; e algumas fibras nervosas que so revestidas por mltiplas camadas
de bainhas similares mielinizao dos vertebrados. Esses nervos recobertos por mielina
foram observados em insetos minhocas, caranguejos e pitus. Nesses invertebrados a
velocidade de conduo nas fibras muito superior dos outros nervos de invertebrados
de dimetro similar. Porm, no atinge a mesma velocidade de conduo dos axnios
mielinizados da maioria dos vertebrados.

7. Sinapses Nervosas
Nosso sistema nervoso formado por uma complexa rede de neurnios
interligados. a etsrutura altamente elaborada dessa rede nervosa que garante a
comunicao eficientre entre todas as partes do corpo e o sistema nervoso central.
Ao atingir a extremidade de um axnio, o impulso nervoso deve ser transmitido a
outra clula, em geral, a outro neurnio.
A sinapse (do grego synapsis, ao de juntar) a estrutura que compreende a
terminao do axnio de um neurnio com outro adjacente, o local onde ocorrem as
transmisses de sinais. Essas transmisses podem ser eltricas ou qumicas.

7.1. Sinapse eltrica
As sinapses eltricas entre neurnios so raras; nos vertebrados elas ocorrem, por
exemplo, em regies do sistema nervoso central, relacionadas com a produo d
emovimentos rpidos e repetitivos. Nesse tipo de sinapse, as membranas das clulas que
se comunicam unem-se por meio de junes tipo gap, que permitem a transmisso do
potencial de ao diretamente de uma clula para outra.

116

Sinapses eltricas ocorrem tambm entre clulas da musculatura no-estriada e

entre clulas da musculatura cardaca. Nesses casos, o impulso eltrico recebido por uma
clula muscular pode se propagar rapidamente para as demais clulas musculares,
ocasionando a contrao do msculo. No corao, por exemplo, o estmulo gerado no n
sinoatrial transmitido rapidamente de clula a clula atravs de sinapses eltricas,
permitindo sua contrao sincrnica no batimento cardaco.
As sinapses eltricas so verificadas em vrios artrpodos, aneldeos, cnidrios e
moluscos. Muitas das sinapses conduzem igualmente bem nas duas direes, porm em
outras, a regio de contato permite apenas que a corrente seja transmitida da rea pr-
sinptica para a ps-sinptica e no no sentido inverso.
Nos peixes, a reao de fuga, geralmente acontece com a batida repentina da
cauda, seguida pela natao ondulatria. Isso ocorre devido atuao das clulas
nervosas, de tamanho grande, que so denominadas clulas de Mauthner, que esto
localizadas no crebro dos peixes telesteos. Essas clulas recebem um intenso
suprimento de clulas nervosas, e a maioria formando sinapses eltricas ao invs de
qumicas.

7.2. Sinapse qumica
O tipo mais comum de sinapse nervosa, a sinapse qumica, caracteriza-se pela
ausncia de contato fsico entre os neurnios nos locais de passagem do estmulo
nervoso. Um espao estreito, com cerca de 10 a 50 nm (nanmetros), denominado espao
sinptico ou fenda sinptica, separa a extremidade axnica de um neurnio e a superfcie
da clula com que ele faz sinapse.
A extremidade de um axnio dilatada, com a forma de um boto, que
denominado boto do axnio. O citoplasma dessa rea apresenta bolsas (vesculas)
membranosas repletas de substncia denominadas neurotransmissores, ou mediadores
qumicos. Essa parte que fica em contato com um dendrito de outro neurnio. Em todo
o reino animal a fenda sinptica e sua largura so semelhantes.

117

Quando o impulso nervoso chega a essa regio, algumas das bolsas se fundem
membrana plasmtica, liberando os neurotransmissores no espao sinptico por
exocitose.
No momento em que um impulso nervoso alcana o boto pr-sinptico ocorre
alterao no potencial de membrana que permite o influxo de clcio na terminao
nervosa. Os ons atravessam canais de clcio que normalmente esto fechados, mas se
abrem em resposta a alterao da membrana. O aumento de clcio estimula as vesculas
presentes na membrana pr-sinptica a liberar as substncias qumicas transmissoras. Na
falta do clcio, pouco ou nenhum transmissor liberado.
Os neurotransmissores liberados no espao sinptico ligam-se a protenas
receptoras da membrana da clula ps-sinptica. Se esta for outro neurnio, poder ser
originado um novo impulso nervoso, que se propagar at a sinapse seguinte. Os
neurotrnasmissores liberados pelo neurnio so rapidamente destrudos por enzimas, o
que evita que eles continuem a estimulas a clula ps-sinptica alm do necessrio.
Os cientistas j identificaram mais de dez substncias que atuam como
neurotransmissores; entre elas destacam-se a acetilcolina, a adrenalina (ou epinefrina), a
noradrenalina (ou norepinefrina), a dopamina e a serotonina.
A acetilcolina o transmissor na juno muscular, que rapidamente se difundem
atravs da fenda sinptica em direo a membrana ps-sinptica onde as molculas de
acetilcolina ligam-se a receptores especficos. As protenas de membrana ps-sinptica
so molculas receptoras que formam canais, considerados portes qumicos ou de
ligantes, que normalmente esto fechados, mas se abrem em respostas acetilcolina e
possibilitam o influxo de sdio e potssio. Para cada molcula do canal deve ter duas de
acetilcolina para que a abertura possa ocorrer.
Nas sinapses qumicas, os impulsos ocorrem em apenas uma direo, porque a
transmisso depende da liberao de substncia transmissora, que s se encontra no
boto pr-sinptico, por isso no tem como a transferncia de impulsos ocorrer na
direo oposta.

118

8. Estado especial de atividade cerecbral - Sono

Todos ns estamos atntos aos diferentes estados de atividade cerebral, incluindo

sono, alerta, excitamento extremo e at mesmo diferentes estados de humor como

alegria, depresso e medo. Todos estes estados resultam de diferentes foras ativadoras e
inibidoras geradas usualmente dentro do prprio crebro.

O sono definido como um estado de inconscincia do qual uma pessoas pode ser

despertada por um estmulo sensorial ou outro estmulo. Deve ser distinguido do coma,
que um estado de inconscincia do qual a pessoa no pode ser despertada. Existem
mltiplos estgios de sono, do sono muito leve ao sono muito profundo; pesquisadores do
sono tambm dividem o sono em dois tipos totalmente diferentes que tm diferentes
qualidades como a seguir.

Durante cada noite, uma pessoa percorre estgios de dois tipos de sono que se

alternam um com o outro. Eles so chamados de (1) sono de ondas lentas, porque neste
tipo de sono, as ondas cerebrais so de grande amplitude e de frequncia bem baixa, e (2)
sono com movimentos rpidos dos olhos (sono REM), porque, neste tipo de sono, os
olhos realizam movimentos rpidos, apesar de a pessoa ainda estar dormindo.

A maior parte do sono durante cada noite da variedade de ondas lentas; como,

por exemplo, o sono profundo e restaurador que a pessoa experimenta na primeira hora
de sono aps ter ficado acordada por muitas horas. O sono REM, por outro lado, ocorre
em episdios que ocupam aproximadamente 25% do tempo de sono de adultos jovens;
sendo que cada episdio geralmente recorre a cada 90 minutos. Este tipo de sono no
restaurador e est em geral associado a sonhos vvidos.

8.1. Sono de Ondas Lentas

A maioria de ns pode entender as carcatersticas do profundo sono de ondas

lentas lembrando-se da ltima vez em que ficamos acordados por mais de 24 horas, e
ento o sono profundo que ocorre durante a primeira hora aps irmos dormir. Este sono
excepcionalmente relaxante e est associado diminuio do tnus vascular perifrico e a

119

muitas outras funes vegetativas do corpo. Por exemplo, ocorre uma diminuio de 10%
a 30% na presso arterial, na frequncia respiratria e na taxa metablica basal.

Embora o sono de ondas lentas seja chamado de sono sem sonhos, sonhos e at

mesmo pesadelos podem ocorrer durante este estgio. A diferena entre os sonhos que
ocorrem no sono de ondas lentas e aqueles que ocorrem no sono REM, que os do sono
REM so associados a maior atividade muscular corporal, e os sonhos do sono de ondas
lentas usualmente no so lembrados. Isto , durante o sono de ondas lentas, no ocorre
a consolidao dos sonhos na memria.

8.2. Sono REM (Sono Paradoxal, Sono Dessincronizado)

Numa noite normal de sono, comum que episdios de sono REM, que duram de

5 a 30 minutos, apaream em mdia a cada 90 minutos. Quando a pessoa est

extremamente sonolenta, cada episdio de sono REM curto, e pode at estar ausente.
Por outro lado, medida que a pessoa vai ficando mais descansada com o passar da noite,
a durao dos episdios de sono REM aumentam.

Existem vrias caractersticas importantes do sono REM:

1. Est geralmente associado a sonhos ativos e a movimentos musculares corporais
ativos.
2. mais difcil despertar o indivduo por um estmulo sensorial do que durante o
sono de ondas lentas, e as pessoas geralmente despertam espontaneamente pela
manh durante um episdio de sono REM.
3. O tnus muscular est excessivamente reduzido, indicando forte inibio das reas
de controle da medula espinhal.
4. Comumente as frequncias cardaca e respiratria tornam-se irregulares, o que
uma carcaterstica dos sonhos.
5. Apesar da inibio extrema dos msculos perifricos, movimentos musculares
irregulares podem ocorrer. Isto ocorre alm dos movimentos rpidos oculares.
6. O encfalo est altamente ativo no sono REM, e o metabolismo enceflico global
pode estar aumentado em at 20%. O eletrocardiograma (EEG) mostra um padro
120

de ondas cerebrais semelhante quele que ocorre durante o estado de viglia. Este
tipo de sono tambm, portanto, chamado de sono paradoxal, por que um
paradoxo que uma pessoa possa ainda estar dormindo apesar dessa grande
atividade enceflica.
Em resumo o sono REM um tipo de sono em que o encfalo est bem ativo.
Entretanto, a atividade cerebral no est canalizada para uma direo de talforam que a
pessoa esteja totalmente consciente em relao ao ambiente, e, portanto, a pessoa est
verdadeiramente dormindo.

121

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