La regulacin de la composicin lipdica en membranas biolgicas-estudios biofsicos de lpidos y los

lpidos sintetizados por enzimas

Abstracto
El estudio del papel que desempean los lpidos de membrana, lipidomics funcionales, se ha convertido cada vez ms
importante en la biologa de la membrana. Las propiedades fsico-qumicas de los lpidos en las membranas biolgicas
estn sujetos a algunos requisitos fundamentales. En general, las cadenas de acilo debern estar en estado lquido
como para mantener las protenas de membrana activos, y los lpidos deben formar una estructura de bicapa con el fin
de que la membrana se una barrera aislante. Sin embargo, una capacidad potencial de los lpidos para formar
estructuras nonbilayer parece ser un prerrequisito para la asociada a la membrana varios procesos celulares. Por lo
tanto, los organismos expuestos a los cambios en las condiciones ambientales, como la temperatura y
absorcin de cidos grasos, ajustar su composicin lipdica de la membrana. Los ejemplos de organismos procariotas
que han sido estudiados en este sentido son la bacteria Acholeplasma laidlawii sin paredes celulares, la bacteria Gramnegativa Escherichia coli, y la bacteria Bacillus megaterium Gram-positiva y Clostridium butyricum, y entre
organismos eukaroytic se encuentran los hongos, plantas superiores, y los animales poiquilotermos. Al sintetizar una
combinacin adecuada de la cadena de acilo y estructuras de grupo de cabeza polar, los organismos modifican las
temperaturas de transicin de fase de la lpidos de membrana de modo que se mantienen en una fase cristalina
lquida lamelar, y la formacin de un lamelar se evita fase de gel, as como las fases lamelares reservadas. Se ha
demostrado que A. laidlawii y E. coli mantienen un equilibrio entre los lpidos laminares formado y no lamelaresformacin. Un creciente cuerpo de evidencia muestra que formadores no lamelares lpidos de membrana desempean
papeles esenciales en muchos aspectos del funcionamiento membrance. Efmero nonbilayer estructuras se forman
probablemente en los procesos de fusin y fisin de bicapas de lpidos, y de larga vida
estructuras bicapa con un pequeo radio de curvatura se producen en varios tipos de membranas biolgicas (por
ejemplo, suavizar retculo endoplsmico, la membrana mitocondrial interna, y los cuerpos prolamelares). La actividad
de membrana asociada las protenas se pueden modular mediante la adicin de detergentes o lpidos-lamelares que
forman a bicapas. Algunos ejemplos son la regeneracin de bacteriorphodopsin desnaturalizado, y las actividades de
la protena quinasa C, algunos fosfolipasas, y algunos sintasas de lpidos clave implicadas en el metabolismo de los
lpidos de las clulas eucariotas, A. laidlawii y E. coli. El fsico-qumico propiedades de la matriz lipdica puede ser una
seal de realimentacin directa sobre la actividad de las sintasas de lpidos. Finalmente, lpidos formadores de no
lamelares son esenciales para una correcta divisin celular, y una translocacin eficiente de protenas a travs de la
membrana plasmtica, de clulas de E. coli.

1. Introduccin
Una apreciacin de los avances importantes en la comprensin de las membranas biolgicas obtenida durante los
ltimos 20 aos debe ser moderadopor el conocimiento de que muchas cuestiones fundamentales permanecen
incompletamente contestado: (i) Qu propiedades fsico-qumicas de los lpidos son importantes a la operacin de la
membrana? (ii) Es regulacin de estas propiedades una restriccin predominante control de la composicin de lpidos
de la membrana? y, finalmente, (iii) Cmo estas propiedades influir en las protenas de la membrana? Tales preguntas
motivar la investigacin sobre cmo los organismos se adaptan la composicin de lpidos en sus membranas celulares
para las condiciones ambientales. Est bien documentado que todos los tipos de organismos adaptar su composicin
de lpidos de membrana para la prevaleciente ambiental y fisiolgica condiciones. Tres estrategias parecen ser
utilizados: (i) cambios en la estructura de la cadena acilo; (ii) los cambios en la estructura del grupo de cabeza polar; y
(iii) reorganizacin de las cadenas de acilo para formar nuevo lpidos molecular especies sin cambiar la media de la
cadena acilo composicin [1-3]. La regulacin de la membrana composicin lipdica por la bacteria sin paredes celular
Acholeplasma laidlawii cepa A ha sido estudiado intensamente en nuestro laboratorio. El organismo se puede cultivar
en condiciones donde los cambios regulatorios ocurren predominantemente en las estructuras de los grupos de cabeza
polares. La conclusin tiene sido atrados que las clulas se esfuerzan por mantener un cierto equilibrio entre los
lpidos que constituyen un estructura de bicapa y los que forman invertido no lamelar estructuras [10.4]. Tambin
hemos estudiado la regulacin del metabolismo y el equilibrio de fases de los lpidos de la membrana de las clulas de
tipo salvaje de la Gram-negativos bacteria Escherichia coli. Los razones para ello son mltiples: (i) E. coli se reconoce
como uno de los ms importante modelo procariota organismos; (ii) la bacteria tiene slo tres principal fosfolpidos de
membrana que se producen con frecuencia en procariotas, as como organismos eucariotas; y (iii) la regulacin de la
composicin lipdica en clulas de tipo salvaje es provocada por los cambios en el estructura de la cadena de acilo,
sobre todo en el grado de insaturacin de las cadenas de acilo [11], que es una respuesta muy comn a los cambios
en el medio ambiente temperatura de entre una variedad de organismos [1]. Por otro lado, las clulas de tipo salvaje
de E. coli tener una composicin del grupo de cabeza polar casi constante bajo una amplia gama de condiciones de
crecimiento. De esta manera el organismo mantiene los lpidos en una fase cristalina lquida lamelar y evita la
formacin de tanto una fase de gel lamelar y revirti fases no lamelares [12]. Cmo las clulas de E. coli logran
mantener el polo cabeza de la composicin del grupo de los lpidos de membrana casi invariable? Desde extensa

sobreproduccin de las enzimas sintetizar estos lpidos tiene poco efecto sobre la composicin de lpidos [13], ha sido
nasumido que la regulacin de la composicin lipdica ocurre a travs de un ajuste de la relacina ctividad de las
enzimas y no en el nivel de la expresin gnica y la cantidad de las enzimas. Casi la totalidad de la sntesis de lpidos
de membrana enzimas en E. coli se han purificado, caracterizado, y secuenciado. Sin embargo, los estudios de la
influencia de la composicin y fsico-qumico propiedades de la bicapa lipdica sobre la actividad de estas sintasas
lpidos son muy escasos, y predominantemente se han realizado como in situ estudios [15,16]. Investigaciones de la
actividad y unin de una de las sintasas clave de lpidos de membrana en E. han, por lo tanto, han iniciado coli
[17,18]. En esta revisin tambin vamos a dar ejemplos de la funciones desempeadas por los lpidos-lamelares
formacin para ella actividad de algunas protenas asociadas a la membrana y para la fusin de la membrana. La
revisin en consecuencia hace hincapi en la participacin importante de lpidos formadores de no lamelares en varios
aspectos de funcionamiento de la membrana.

2. Regulacin de la composicin lipdica

2.1. Acholeplasma laidlawii
A. laidlawii ha sido una herramienta para un gran
nmero
de las investigaciones de las propiedades fsicoqumicas
de las membranas biolgicas. La razn de esto
es la combinacin de principalmente dos funciones: (i)
la
capacidad de introducir cambios controlados en la
membrana
cadena de acilo y la composicin de esteroles; y (ii)
la facilidad con que las membranas puras libre de
los contaminantes se pueden obtener. Los ejemplos de
las investigaciones,
en el que las membranas A. laidlawii eran
utilizado para establecer propiedades fundamentales
que son
comn para la mayora de las membranas biolgicas,
son: (i) los estudios de DSC mostraron que los lpidos
en la
membrana de A. laidlawii exhiben una gelto- reversible
transicin de fase lquido-cristalina [19]; (ii) lowand
de gran angular estudios de difraccin de rayos X
mostraron
que una estructura de bicapa est formado por los
lpidos en
A. intacta la membrana laidlawii [20,21]; (iii) 2H
Espectroscopa de RMN de cadenas de acilo de
deuterados
lpidos en la membrana intacta de A. laidlawii
mostr que el perfil de orden de orientacin en este
membrana es muy similar a la correspondiente
perfil orden en fases cristalinas lquidas lamelares
de anffilos [22].
A. laidlawii cepa A sintetiza las siete de la membrana
lpidos (Fig. 1) que forma cristalina lquida
fases. Tres de los lpidos son capaces de formar no
lamelar
fases, monoglucosyldiacylglycerol
(MGlcDAG); monoacil-MGlcDAG
(MAMGlcDAG); y monoacyldiglucosyldiacylglycerol
(MADGlcDAG) [4-6,9,10]. El lamellarformando lpidos son fosfatidilglicerol (PG),
diglucosyldiacylglycerol (DGlcDAG), glycerophosphoryl-

DGlcDAG (GPDGlcDAG), y
monoacylbisglycerophosphoryl-DGlcDAG
(MABGPDGlcDAG) [4,6,9,23]. El producto qumico
estructuras de estos lpidos han sido determinadas por
RMN multidimensional [24-27 de].
A. laidlawii puede cultivar en condiciones
donde los cidos grasos no pueden ser sintetizados
endgenamente,
y las clulas se, por lo tanto, obligados a incorporar
los cidos grasos suministrados exgenamente en
sus lpidos de la membrana. Las clulas responden
mediante el ajuste de
la composicin de los grupos de cabeza polares
las cadenas de acilo incorporados, y la cabeza polar
la composicin del grupo se regula de una manera
coherente.
Generalmente, la fraccin de los lpidos formando
invierte
estructuras no lamelares disminuye cuando el
longitud y la insaturacin de las cadenas acilo son
aumentado (Fig. 2) [9]. Es bien sabido que una
aumento en la longitud y la insaturacin de acilo
cadenas favorece la formacin de fases no lamelares
por los lpidos de membrana. Por lo tanto, la regulacin
de
la relacin entre los lpidos y la formacin laminar
Se espera que las fases no lamelares para producir
fase
temperaturas de transicin de un lamelar a una no
lamelar
fase dentro de un intervalo bastante estrecho para
extractos de lpidos totales. De hecho, un nmero de
experimental
investigaciones han demostrado que esta hiptesis
es vlido (Fig. 3) [3,4,7,8,10,28].
2.3. Organismos eucariotas
Una importante conclusin extrada de los estudios
de A. laidlawii y E. coli es que las clulas
siempre parecen ajustar la composicin lipdica de la
membrana
de manera que una fase cristalina lquida lamelar es
mantenido, evitando as la formacin tanto de una
fase de gel y no lamelar cristalino lquido
fases (. Figs 3 y 5). La relacin entre
la composicin lipdica de la membrana, y las
propiedades fisicoqumicas

propiedades de los lpidos, ha sido explorado

en otros organismos procariotas, y
Clostridium butyricum y Bacillus megaterium
parecen regular su composicin lipdica de la
membrana
en analoga con A. laidlawii y E. coli,
respectivamente, [7,34,35]. Tambin los organismos
eucariotas,
como hongos, plantas superiores y animales
poiquilotermos,
menudo cambiar su composicin lipdica de la
membrana
en respuesta a cambios en el ambiente
temperatura [1,36,37]. Se ha sugerido que
la regulacin de los lpidos en estos organismos tiene
lugar
de acuerdo con un modelo que tiene las mismas
caractersticas que
nuestra; se da a entender que la aclimatacin de la
temperatura
o adaptacin modifica la transicin de fase
temperaturas de los lpidos de modo que una fase
laminar
siempre es estable y la temperatura ambiente es
confinado a una "ventana" limitada por el gel y
fases no lamelares [36].
Un ejemplo de la regulacin de la membrana
composicin lipdica que ocurre en las plantas ser
dado. Congelacin de la intolerancia de la membrana
plasmtica
de avena y centeno hojas es principalmente una
consecuencia
de desestabilizacin de la membrana resultante

desde inducida por la congelacin-deshidratacin [38].

El lpido
composicin de la membrana plasmtica aislada
a partir de hojas de avena de primavera se encontr
que era muy
diferente de la de centeno de invierno. El plasma
membrana de avena de primavera contiene grandes
fracciones
de fosfolpidos, cerebrsidos y sterylglucosides
acilados,
mientras que la de centeno de invierno contiene una
mayor proporcin de fosfolpidos, y en menor
fraccin de cerebrsidos, pero fracciones ms grandes
de
Fig. 3. Los equilibrios de fase de los extractos de lpidos
totales, que contiene diferentes fracciones de
palmitoilo y oleoil cadenas (menor eje X), de
membranas de A. laidlawii cepa A cultivadas a 37 C.
Los contenidos de agua eran 20 wt.%. El eje x superior
muestra el metablicamente
obtenidos relaciones MGlcDAG / DGlcDAG. El rea
sombreada indica la menor intervalo de transicin de
fase cristalina de gel lquido, y
superior fragu rea indica la aparicin de HII y / o
revertir fases cbicas en las mezclas de lpidos.
Adaptado de [4].
L. Rilfors, G. Lindblom / Coloides y Superficies B:
Biointerfaces 26 (2002) 112-124 117
Fig. 4. Acil composicin de la cadena de extractos de
lpidos totales de la
membrana interna de E. coli. Las clulas fueron
cultivadas a 17, 27, y
37 C. Los datos de [12]

.
Estructura de HII. Por lo tanto, las tendencias de la
membranas plasmticas de centeno y avena a
someterse a la
laminar a transicin de fase HII durante la congelacin
inducidadeshidratacin parece ser una consecuencia de
las propiedades fsico-qumicas de la membrana
lpidos, incluyendo hidratacin de la superficie bicapa y
embalaje de lpidos.
3. El papel de los lpidos-lamelares formacin para
funcin de la membrana
La fase cristalina lquida lamelar con su
multibilayer estructura ha sido utilizado como una
modelo para membranas biolgicas, y de una sola
bicapa
vesculas se utilizan con frecuencia en, por ejemplo,
aplicaciones farmacuticas. Sin embargo, el
conciencia de la formacin de estructuras no
lamelares,
que ocurre durante un nmero de lpidos de
membrana,
ha cambiado poco a poco la vista en el funcional
papel que desempean los lpidos de membrana en los
procesos celulares;
sorprendentemente, este conocimiento an no se

puede encontrar
Fig. 5. equilibrios de fase de los extractos de lpidos
totales de clulas de E. coli
crecido a 17, 27 y 37 C. El contenido de agua fue de
20 wt.%.
El eje x muestra la fraccin de cadenas de acilo
saturadas en la
lpidos. La lnea de la zona inferior sombreada denota
las temperaturas
en el que una fase de gel aparece en las mezclas de
lpidos, y
la lnea de la zona sombreada superior denota las
temperaturas a
que una fase HII aparece en las mezclas de lpidos.
Datos de
[12].
esteroles libres. Sin embargo, tanto para los
organismos,
aclimatacin al fro resulta en un aumento de la
fraccin de los fosfolpidos, y una disminucin en
el componente cerebroside. Se demostr que la
lpidos forman una fase HII en la lesin de congelacin.
La incidencia de la fase HII se correlaciona con la
lesin letal para ambos de protoplastos y la hoja de
tejido como
indicado por la prdida de la capacidad de respuesta

osmtica de
protoplastos y fugas de los contenidos intracelulares
de las hojas. La dependencia de la temperatura para
el inicio de la formacin inducida por congelacin de la
Fase HII es significativamente diferente para el centeno
de invierno
y avena de primavera y es, como es lgico, asociado
con las diferencias en la composicin lipdica
de las membranas plasmticas. Sin embargo, inducida
por congelacin
formacin de la fase HII no se produce
despus de la aclimatacin al fro en cualquiera de los
organismos
debido a la fuerte disminucin de la cerebroside
fraccin en la membrana plasmtica. Tal adaptacin
se puede entender, ya que promueven cerebrsidos
la formacin de la fase HII a baja
temperaturas [39]. Cerebrsido tiene una hidratacin
baja
de su grupo de cabeza polar, resultando en una mayor
molcula en forma de cua, que fcilmente pack a una
118 L. Rilfors, G. Lindblom / Coloides y Superficies B:
Biointerfaces 26 (2002) 112-124
en los libros de texto de bioqumica general. Hay ahora
una gran cantidad de evidencia experimental que
muestra
que los lpidos participan activamente en muchas
importantes
funciones de la clula, y en esta revisin nuestra
intencin es referirme a unas pocas reas donde
lpidos formadores de no lamelares se cree que son
involucrados.
4. enzimas lpidos sintetizar
La regulacin de la composicin lipdica de la
membrana,
que ocurre en varios organismos, que implica
la actividad de las enzimas que sintetizan los lpidos
(sintasas lpidos) se ajustan a la prevaleciente
las condiciones de crecimiento de las clulas, es decir,
algn tipo de
de la seal (s), lo que refleja el estado de la bicapa
lipdica,
debe ser transferido de la bicapa al lpido
sintasas. Las sintasas de lpidos son generalmente ms
120 L. Rilfors, G. Lindblom / Coloides y Superficies B:
Biointerfaces 26 (2002) 112-124
o menos fuertemente asociado a la bicapa lipdica, y
Una posibilidad es que la actividad de estas enzimas
est directamente influenciada por las propiedades de
los lpidos
bicapa. Otra alternativa es que la actividad de
las sintasas est regulada por uno o ms efector
molculas que se unen a las enzimas. Estos efector
molculas pueden consistir en lpidos de membrana
[69], o
de una protena especial que a su vez detecta el
estado
de la bicapa lipdica. En esta revisin se har una breve

resumir los resultados muestran que la actividad de

sintasas de lpidos se ven directamente afectadas por
la
propiedades fsico-qumicas de la matriz lipdica.
4.1. La fosfatidilserina sintasa de E. coli
Dos sintasas lpidos tienen un papel central en el
metabolismo de los lpidos de E. coli: la fosfatidilserina
(PS) sintasa y phosphatidylglycerophosphate
(PGP) sintasa. PS sintasa y PGP sintasa
catalizar la primera etapa en las rutas metablicas
que conduce a la sntesis de PE y PG y DPG,
respectivamente. Las clulas de tipo salvaje de E. coli
mantener el
equilibrio entre la fraccin de PE, y la suma
de las fracciones de PG y DPG, prcticamente
constante
(ver seccin 2.2).
Una primera imagen de cmo la actividad de PS
sintasa
se ve afectada por la interaccin con lpidos
agregados de diferentes estructuras y composiciones
se ha obtenido [18]. PS sintasa es una
la llamada enzima amphitropic, es decir, una enzima
que
cambios entre una forma citoslica inactivo y un
forma unida a membrana activa. Exposiciones sintasa
PS
prcticamente ninguna actividad despus de la
reconstitucin
con vesculas lipdicas. La adicin del detergente no
inico
octilglucsido en concentraciones muy por encima
su valor CMC aumenta la actividad de la enzima sobre
20-1000 veces, el grado de activacin dependiendo
en la composicin lipdica de los proteoliposomas.
Una transformacin gradual de los lpidos vesculas de
micelas provoca una activacin de la enzima
que es proporcional al grado de formacin de micelas.
Queda por dilucidado cmo este modo de
la activacin est relacionado con el funcionamiento
real de
la enzima en la clula viva. La actividad de la enzima
aumenta aproximadamente 10 veces cuando la
fraccin de PG es
aumento de 7 veces en las micelas mixtas. El ms alto
actividades de PS sintasa se exhiben con el
lpidos aninicos sintetizados por E. coli.
La interaccin de PS sintasa con bicapas lipdicas
de varias composiciones se ha estudiado con
resonancia de plasmones acoplada-gua de ondas
(CPWR)
espectroscopa [17]. PS sintasa exhibe una bifsica
interaccin con las bicapas: la primera fase (por lo
bajas concentraciones de protena) est dominado por
hidrofbica
interacciones, y la enzima provoca una
disminucin local de la ordenacin de los lpidos
molculas; la segunda fase (a altas concentraciones de
protenas)

es controlada predominantemente por electrosttica

interacciones, y los resultados en una cooperativa
unin de la enzima a la superficie de la membrana.
La adicin de lpidos aninicos a una bicapa causas PC
una disminucin de 5-15 veces en la concentracin de
protenas
en que se produce la primera fase de unin.
Tomados en conjunto, los resultados muestran que la
PS sintasa
parece ser una de las sintasas de lpidos que es
directamente involucrados en el mantenimiento de la
cabeza polar
la composicin del grupo en E. coli en una casi
constante
valor. Un modelo para la regulacin de la actividad de
PS
sintasa ha sugerido [70,71]. El esencial
caracterstica del modelo es que las molculas de PS
sintasa
se supone que ser ms estrechamente vinculado a la
membrana cuando la fraccin de lpidos aninicos
aumenta. Como se lleva a cabo la reaccin enzimtica
cuando la enzima se une a la membrana, la
sntesis de PE (de proceder a travs de PS) aumentar
en estas condiciones, y los saldos de respuesta
los niveles elevados de lpidos aninicos. La
experimental
soporte de datos, y extender, el modelo, (i)
la enzima se une ms fuertemente a una bicapa
lipdica
cuando la fraccin de lpidos aninicos aumenta [17];
y (ii) adems de ser modulada por la fraccin de
fosfolpidos aninicos en los agregados de lpidos, el PS
la actividad sintasa se ve influenciada por el producto
qumico
estructura del grupo de cabeza polar de la aninico
fosfolpidos; DPG tiene una activacin ms pronunciada
efecto de PG [18].
4.2. CTP: fosfocolina cytidylyltransferase
PC es un importante lipdica de la membrana en la
mayora eucariota
clulas y un precursor de la otra membrana
lpidos. Por lo tanto, la regulacin de la actividad de
CTP, cytidylyltransferase fosfocolina (CCT)
es muy importante para la biognesis de la membrana.
CCT
se localiza en el ncleo de las clulas eucariotas y
puede interconvertir entre una forma inactiva en el
L. Rilfors, G. Lindblom / Coloides y Superficies B:
Biointerfaces 26 (2002) 112-124 121
nucleosol y una forma unida a la membrana activa
[72]. CCT es, pues, otro ejemplo de un amphitropic
enzima. Se incrementa la actividad del CCT
por fosfolpidos aninicos y por neutral
lpidos como diacilglicerol [73]. Un anfiptico? pptido helicoidal del CCT se une al lpido aninico
vesculas [74], y el efecto activador de tensioactivos
aninicos
lpidos se atribuye a una interaccin electrosttica

entre estos lpidos y residuos de aminocidos bsicos

en la hlice anfiptica [73,75].
Cornell y sus colegas sugirieron que diacilgliceroles
puede darle un embalaje ms flojo en el polo
cabeza regin grupo de la bicapa, y active
CCT facilitando la intercalacin del anfiptico
? pptido helicoidal en la bicapa [74,76].
Recientemente, se demostr que la actividad de CCT
es
modulada por la tensin elstica almacenada en
curvatura
las monocapas de una membrana lipdica [77]. Los
idea subyacente de los experimentos es que la
incorporacin
en una bicapa de un detergente, o un lpido
formar fases lamelares invertidas, disminuir
y aumentar la curvatura elstica almacenada
estrs en las monocapas, respectivamente. Es asumido
que la inmersin parcial de la anfiptico
dominio de unin del CCT en un
monocapa permite la liberacin de algunas de las
curvatura almacenado tensin elstica. Attard et al.
[77]
convincentemente mostr que la actividad de CCT
aumenta montonamente cuando la curvatura
almacenada
tensin elstica (o la curvatura espontnea)
en las monocapas aumenta. En contraste, la enzima
actividad disminuye significativamente mediante la
incorporacin
de pequeas fracciones de molculas de detergente en
la bicapa, es decir, cuando la curvatura espontnea
de las monocapas se disminuye. Los resultados
muestran
que una seal de realimentacin puramente fsico
puede desempear un
papel clave en la regulacin de los lpidos de
membrana
sntesis. Finalmente, se puede sealar que la
unin de CCT membrana implica tanto electrosttica
y las interacciones hidrofbicas, que es similar
a la sintasa de E. coli PS.
4.3. Sintasas Glucolipid de A. laidlawii
MGlcDAG y DGlcDAG son la dominante
glucolpidos en A. laidlawii cepa A ms bajo
condiciones de crecimiento. La actividad de la
purificado
enzimas MGlcDAG sintasa y DGlcDAG
sintasa, que cataliza la sntesis de estos lpidos,
se ha investigado en micelas mixtas que consisten
del detergente 3 - [(3-colamidopropil) dimetilamonio] 1-propanosulfonato (CHAPS) y
lpidos de membrana u otras molculas anfiflicas
[78-80].
MGlcDAG sintasa es activado por el aninico
lpidos PG y PS, y una mayor fraccin de PG es
necesaria para alcanzar una determinada actividad de
la enzima cuando
la esfingosina lpido catinico est presente en el

micelas mixtas [78]. Estos resultados indican que la

la actividad se ve reforzada por cargas negativas en la
superficie agregada. Sin embargo, MgCl2 est presente
en
el sistema de ensayo, y la relacin molar Mg2 + a
lpidos aninicos es 2: 1 o superior. El negativo
cargas son probablemente inactivaron eficientemente
por el
iones divalentes [78], y es, por tanto, incierto
lo crucial que las cargas superficiales negativas son
para
la actividad de MGlcDAG sintasa. Por otra parte,
la enzima es inactiva cuando PG constituye menos
de 30-40% en moles de los lpidos de membrana en el
micelas mixtas, y la fraccin de PG muy rara vez
alcanza por encima de 30% en moles en las
membranas A. laidlawii
[9,81]. En contraste con DGlcDAG sintasa,
MGlcDAG sintasa no est activado por soluble en agua
molculas que contienen fosfato [80].
La sintasa MGlcDAG se demanda para mantener
el equilibrio entre dos vas que compiten por
la sntesis de lpidos de membrana [78]. Uno lleva la
va
a PG, y el otro a MGlcDAG, DGlcDAG,
y muy probablemente a dos phosphoglucolipids
(ver seccin 2.1). La presencia de los
phosphoglucolipids
en la va glucolipid complica la
situacin, y por lo tanto puede ser razonable que el
densidad de carga superficial de los lpidos de
membrana es
no estrictamente regulados en A. laidlawii [82].
DGlcDAG sintasa es activado por PG, PS,
DPG, y cido fosfatdico [79,80]. Es algo
claro tambin para esta enzima si est activado
por las cargas negativas en la superficie agregada,
desde MgCl2 est presente en el sistema de ensayo, y
no hay
se obtiene disminucin de la actividad de la enzima
cuando la esfingosina
est presente en las micelas mixtas.
DGlcDAG sintasa no se activa hasta PG
constituye ms de un 20-25% en moles de la
membrana
lpidos en las micelas mixtas [80], y el PG
fraccin que ocurre en las membranas A. laidlawii
puede,
por lo tanto, ser insuficiente para la activacin bajo
sev122
L. Rilfors, G. Lindblom / Coloides y Superficies B:
Biointerfaces 26 (2002) 112-124
las condiciones de crecimiento va- [9,81]. Sin embargo,
este sintasa
se activa manyfold por hidrosoluble
molculas como ortofosfato, pirofosfato,
ATP, la fructosa 1,6 bifosfato, y bicatenario
ADN, al menos en la presencia de 2025% en moles PG [80].

DGlcDAG sintasa se activa de 3-5 veces por

tres amphiphiles formacin, o la promocin de la
formacin de, fases lamelares, a saber dioleoylPE, 1,3-dioleoylglycerol y colestenona
[79]. Los autores, por lo tanto, sugieren que la
capacidad de las clulas A. laidlawii para regular la
relacin
entre los lpidos que forma laminar y no lamelar
fases reside en parte o totalmente en la enzima
Sintasa DGlcDAG. Dos objeciones pueden ser
hecho a esta sugerencia: (i) los dos menores
nonlamellarformacin de lpidos en A. laidlawii,
MAMGlcDAG y MADGlcDAG, no active
la enzima [79], y las enzimas que sintetizan las
estos lpidos no se han estudiado; y (ii) una
sistema modelo que consta de micelas mixtas pueden
no ser el ms adecuado para estudiar el efecto de
lpidos no lamelares que forman sobre la estructura y
actividad de las protenas asociadas a la membrana
(ver
Tambin [49]). La forma as como el tamao de la
micelas pueden ser alterados por la presencia de la
lpidos no lamelar de formacin, y esta alteracin
per se puede afectar a la actividad de una enzima
(vase
Secciones 3.2 y 4.1). A pesar de estas objeciones, un
Se observ muy buena semejanza entre en
vivo e in vitro, cuando los dos glucolipid
sintasas se reconstituyeron juntos en
micelas mixtas. Mediante el aumento de la fraccin de
colestenona en las micelas, las sntesis de
MGlcDAG y DGlcDAG se redujo y
aumentado, respectivamente [49], y esta respuesta
imita el ajuste de la composicin de lpidos
que ocurre en las clulas vivas [83].
5. Conclusiones
Se ha demostrado para los dos procariota
organismos A. laidlawii y E. coli que las clulas
mantener un equilibrio especial entre lamellarforming
y la membrana no lamelar de formacin
lpidos por

5. Conclusiones
Se ha demostrado para los dos procariota
organismos A. laidlawii y
E. coli que las clulas
mantener un equilibrio especial entre lamellarforming
y la membrana no lamelar de formacin
lpidos ajustando el grupo de cabeza polar o la
composicin de cadena de acilo al crecimiento prevaleciente
condiciones. El ajuste realizado por E. coli
clulas tambin da como resultado que el gel lquido cristalino
transicin de fase se completa por debajo del crecimiento
la temperatura. Clulas de E. coli son de esta manera capaces
de
mantener sus lpidos de membrana en una "ventana" entre
una fase de gel lamelar y revirtieron no lamelar
fases. Los estudios sobre la regulacin de la

membrana composicin de lpidos en los organismos de

varios reinos indican que este es un general
caracterstica de las clulas vivas. Est bien documentado por
ahora que las propiedades fsico-qumicas de la
matriz lipdica puede ser una seal de retroalimentacin
directa sobre
la actividad de enzimas de lpidos sintetizar. Los
la actividad de tales enzimas puede ser modulada por
las fracciones de lpidos aninicos y nonlamellarforming
lpidos presentes en micelas o bicapas.
Numerosas investigaciones muestran tambin que
nonlamellarlpidos que forman son importantes para la membrana
estructuras y asociada a la membrana
procesos, estructuras nonbilayer de corta duracin son
probablemente formado en los procesos de fusin y
fisin de bicapas de lpidos; estructuras bicapa de larga vida
que tiene un pequeo radio de curvatura se producen

en varios tipos de membranas biolgicas (por ejemplo,

retculo endoplsmico liso, cuerpos prolamelares,
y la formacin de tabique en la divisin celular); y
la actividad de las protenas asociadas a la membrana puede
ser modulada por la adicin de detergentes y nonlamellarlpidos formadores de bicapas.
La presente revisin destaca la participacin
de los lpidos en varios aspectos no lamelar de formacin
de la membrana de funcionar. La evidencia es tambin
continua
la acumulacin de que muchos de membrana
lpidos juegan un papel importante como una seal
molculas en las clulas [84]. Puede, por lo tanto, ser
oportuna para introducir una nueva rea de investigacin que
humildemente gustara designar funcional
lipidomics en analoga con los campos establecidos
de genmica funcional y protemica funcional.