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NUCLEUS ACCUMBENS

Cmo funciona el nucleus accumbens?

REVISIN

E. Fernndez-Espejo
HOW DOES THE NUCLEUS ACCUMBENS TICK?
Summary. Introduction. The nucleus accumbens is considered as the neural interface between motivation and action,
playing a key role on feeding, sexual, reward, stressrelated, drug selfadministration behaviors, etc. Development. The
nucleus accum- bens possesses two territories, the core and shell, whose connectivity wiring gives a good picture of its motor
and limbic aspects. The shell seems to behave as a coincidence detector, which can be activated during behavioral
situations of adaptive value, thanks to its connections with prefrontal cortex, amygdala and hippocampus. The activation of
the shell leads to the reinforcing of goaldirected motor sequences mediated by the core and prefrontal cortex, areas
which are, linked to pyramidal and extrapyramidal motor systems. Dopamine secreted within the nucleus accumbens
would acts as a neurostabilizer of such processes. Conclusion. The nucleus accumbens is made up of an
electrophysiological coincidence detector or shell serially connected to a motor sequencer or core, both supporting the
role of the nucleus accumbens as a limbicmotor interface. [REV NEUROL 2000; 30: 845-9]
[http://www.revneurol.com/3009/i090845.pdf]
Key words. Action. Dopamine. Limbicmotor interface. Motivation. Nucleus accumbens.

INTRODUCCIN
El nucleus accumbens se ha involucrado clsicamente en
la integracin entre motivacin y accin motora (interfase
lim- bicomotora), tal como lo describi Mogenson et al
[1].
Numerososestudiosneurobiolgicoshanresaltadosudestacadopapel
en la emergencia de respuestas motoras tras estmulos
tanto apetitivos como aversivos, y se sabe que participa en
procesos diversos como la ingesta, la conducta sexual, la
recompensa, la autoadministracin de drogas, respuesta al
estrs, la accin antipsicticadelosneurolpticos, etc.[29].
Adems,
suparticipacinenalgunosdeestosprocesosdependedelestadomotivacional, pues media de forma decisiva en ciertas
conductas apetitivas (ingesta, sexual) slo cuando es
novedosa o se est privado(hambriento, sediento, encelo)
[10,11]. Esevidenteque su principal papel neurobiolgico
es transferir informacin motivacional relevante para que
se codifiquen actos motores o, en otras palabras, reconocer
situaciones
de
importancia
adaptativaparaqueelanimaldesarrolleunaconductamotoraapropiada
[12]. Actualmente ya se comienzan a vislumbrar algunas
bases neurofisiolgicas de dicha integracin.
LOS TERRITORIOS CORE Y SHELL
DEL NUCLEUSACCUMBENS
Una rpida observacin de la estructura anatmica del
nucleus accumbens nos indica que su funcin ms
probable es la de integracinlimbicomotora. As,
poseedosterritoriosdiferentes tanto en sus conexiones como
neuroqumicamente: el core(cen- tro) yla shell (corteza)
[1316].
La
shell
presentaconexionesde
abiertocarcterlmbico:recibeimportantesentradasglutamatrgicas desde el hipocampo y la amgdala centromedial,
as comodopaminrgicasdesdeeltegmentoventral. El core
es una

extensin del estriado dorsal, de acusado carcter motor:


recibe aferencias glutamatrgicas de la corteza motora y
dopaminrgi- cas de la sustancia negra, y presenta
conexiones gabrgicas de salida hacia el plido ventral que
forman parte de los bucles motores crtico-estriado-plidotalmicos de carcter extrapi- ramidal. El patrn de
conexiones entre la shell y el core del nucleus accumbens
se ilustra en la figura 1. En este grfico se observa que la
shell recibe aferencias de la corteza prefrontal
(infralmbica y prelmbica ventral) y que la informacin de
sa- lida de la shell se dirige al plido ventromedial, el cual
inerva el ncleodorsomedialdeltlamo. Estencleoenva,
demodocasi especfico, fibras hacia la corteza prefrontal
(prelmbica dorsal), la cual, a su vez, proyecta fibras
glutamatrgicas al core del nucleusaccumbens [15,17].
Asimismo, el nucleusaccumbens recibeunaimportanteentradaneuromodulatoria,tantodopaminrgicacomoserotoninrgica,
queparecedesempearunpapelrelevanteenelcontroldelflujo
de informacin [18,19]. Dicha inervacin modulatoria se
encuentra
tambin
segregada.
La
shellrecibeaferenciasdopaminrgicas del rea tegmental
ventral (VTA, del ingls Ventral Tegmental Area)
yserotoninrgicasdelrafemediano. El core recibe aferen- cias
dopaminrgicas principalmente de la sustancia negra y serotoninrgicasdelrafedorsal. Elpatrndeconexionescomentado
y la situacin crtica de la corteza frontal son el sustrato de
la
actividad
neurofisiolgica
del
nucleus
accumbens.Secreequeel proceso de integracin limbicomotora
tiene
lugar
principalmente
en
la
shell,lacualmodificaralospatronesdeactividadmotoradel
core, a travs de la corteza prefrontal que acta como
enlace entre los dos territorios.
Hay que aadir que la segregacin entre los circuitos
que conectan core y shell no es tan clara, ya que existen
zonas de interaccin. As ocurre dentro de la propia corteza
prefrontal
y
entrelos
territorios
del
nucleus
accumbens,dondefibrascolaterales y gapjunctions conectan el core y la

shell.Adems,tantoel
Recibido:30.12.99.Aceptadotrasrevisinexternasinmodificaciones:10.01.00.
Departamento de Fisiologa Mdica. Facultad de Medicina. Universidad
de Sevilla. Sevilla, Espaa.
REV NEUROL 2000; 30 (9): 845849

Correspondencia: Dr. Emilio Fernndez Espejo. Departamento de


Fisiolo- ga Mdica. Facultad de Medicina. Av. Snchez Pizjun, 4.
E41009 Sevilla. Fax: +34 95455 1769. Email:efespejo@cica.es
2000, REVISTA DE NEUROLOGA

core como la corteza prefrontal reciben aferencias de origen


amig- dalino y del VTA [20].

INTEGRACIN ELECTROFISIOLGICA
EN LA SHELL
Estudios mediante registro intraneuronal han revelado que
existe

REV NEUROL 2000; 30 (9): 845849

NUCLEUS ACCUMBENS

Figura 1. Diagrama esquemtico de los circuitos que conectan los


territo- rios core y shell del nucleus accumbens. La aferencia
dopaminrgica (DA) procede principalmente del rea tegmental ventral,
aunque la sustancia negra tambin proyecta al core. La interaccin
entre reas se identifica con dobleflecha.

Figura 3. Registro del patrn tpico de actividad de una neurona del nucleus accumbens. La mayora de las neuronas muestran dos estados,

20 mV

E.FERNNDEZ-ESPEJO
bajo (-81 mV) y alto (-63 mV), en su potencial de membrana. Slo el
estado alto da lugar a potenciales de accin.

unagranconvergenciaenlasentradasala
shell,
quealgunosau- tores cifran en un 95% [21]. O sea,
prcticamente todas las neuro- nasprincipalesdela shell,
lasespinosasdemedianotamao,
poseencamposdendrticosconentradashipocmpicas,amigdalinas
yprefrontocorticales.Estasaferenciasnoestnsolapadas.Lasaferenciascorticofrontalessedistribuyenenlosextremosdendrticos,
mientras que las entradas hipocmpicas y amigdalinas se
sitan en los tallos proximales dendrticos (Fig. 2). Esta
distribucin indica

Figura 2. Distribucin de los campos receptivos en las dendritas de una


neurona de la shell del nucleus accumbens. Las reas sombreadas
indican las regiones en las que se distribuyen las aferentes
procedentes de la amgdala (AMI), hipocampo (HP) y corteza prefrontal
(CPF). (Modificado de ODonnell, 1998 [33]).

-63 mV

-81mV

algoimportante:lasentradasdeorigenamigdalinoohipocmpico
puedencortocircuitar lasentradascorticofrontales, peronoal
revs.
Las neuronas de la shell del accumbenspresentan dos
estados electrofisiolgicos: bajo y alto [21,22]. El estado bajo,
muy hiper- polarizado (81 mV), es interrumpido
ocasionalmente por mese- tasdedespolarizacindeunos63
mVcon
34
espigas,
oestado
alto(Fig.
3).
Elestadobajotiendeamantenersedebidoalaaperturadecanalesdepotasioderectificacinhaciadentro (inward),
y la transicin hacia el estado alto es abrupta, secundaria a
corrien- tesdeentradadesodiodependientesdevoltaje, ycorta,
debidoa
larpidaactivacindecorrienteshiperpolarizantesdepotasiodel
tipo IA.
La estimulacin del frnix (fibras de origen
hipocmpico)
o
delaamgdalacentromedialocasionaqueelpotencialdemembrana salte al estado alto y permanezca en dicho estado
[21]. Si simultneamente se estimula la corteza prefrontal,
aparecen trenes de potenciales de accin en las neuronas
de
la
shell.La
estimulacindelacortezaprefrontalsinlahipocmpicaoamigdalinanoinducelatransicindelestadobajoalalto.
Porlotanto, parece ser que la actividad hipocmpica y
amigdalina
da
paso
alasentradascorticofrontales,
enconcordanciaconladisposi- cin anatmica sinptica ya
comentada. Es importante resaltar la necesidad de
simultaneidad entre las distintas aferencias, lo que ha
llevado a diversos autores a postular que la shell del
nucleus accumbens acta como un detector de
coincidencia [22,23].
EL PAPEL DE LA DOPAMINA MESOLMBICA
EN EL DETECTOR DE COINCIDENCIA
La inervacin dopaminrgica procedente del VTA, a travs
del
hazmesolmbico,
ejerceefectosmodulatoriossobrelaactividad neuronal en la
shell del nucleus accumbens.Tradicionalmente, se pensaba
que la dopamina ejerca un efecto inhibidor sobre la

b
Estereotipias

Darse la vuelta

Levantar cabeza

Apretar palanca

Frecuencia dedisparo (espiga/s)

Levantar cabeza

Postura erguida

Apretar palanca

Estereotipias

tiempo (s)

Figura 4. a) secuencia de pautas de conducta que realiza una rata para apretar una palanca con el fin de autoadministrarse cocana; b) tasa de
potenciales de accin en 29 neuronas del nucleus accumbens durante cada una de las pautas de conducta. (Modificado de Chang et al, 1996
[35]).

actividad
neuronal.
Por
ejemplo,
estudios
invitroindicabanque la dopamina estabilizaba las neuronas
en
estado
bajo
y
aumentabaelumbralparaeldisparodepotencialesdeaccin. Adems,
estudios
in
vivo
mostraronquelaestimulacindel
VTAatenuabalasrespuestassinpticastrasestimulacinamigdalinaehipocmpica, ydisminualaprobabilidaddeaparicindepotencialesdeaccintraslaestimulacincorticofrontal[2427]. Sepuso
demanifiestoqueelreceptordopaminrgico D2 eraelmediador
de estos efectos [26,28].
Porotraparte, seconocalaexistenciadeunagrandensidad
de receptores dopaminrgicos D1 en la shell del
accumbens,de papel mal conocido. Los estudios del grupo de
Levinehanpuesto de manifiesto que estos receptores son
excitadores, que actan en cooperacin con los receptores Nmetil-D-aspartato
(NMDA)
delglutamato,
perosloencondicionesdeestadoalto[29]. As, cuando la
neurona se encuentra en estado bajo, los receptores
glutamatrgicos NMDA estn bloqueados por Mg2+ y no
hay
interaccin
D1NMDA,
porloquepredominalaaccindopami- nrgica D2. Cuando la
clula
se
sita
en
estado
alto,
tras
una
despolarizacinmantenida, seremueveelbloqueocon Mg2+ y
se
activanloscanales
NMDA.
Deestemodo,
lasrespuestasdespolarizantesdeloscanales
NMDAseexpresanyfacilitaneldisparo neuronal. En esta
situacin, la dopamina acta sobre receptores D1 activando
an ms la apertura de canales NMDA y la de canalesdeCa2+ tipoL,loquemantienelaexcitacindelasneuronas
de
la
shell
[30].
Endefinitiva,
ladopaminaestabilizalaclulaen
elestadoaltoyfacilitalagnesisdepotencialesdeaccin. Puede
concluirse que la dopamina acta en la shell como un
neuroesta- bilizador, o sea, estabiliza la clula en el
estado en el que se encuentre, seabajooalto.

CODIFICACIN MEDIANTE ENSAMBLESNEURONALES


La accin mediada por receptores NMDA recuerda mucho al fenmeno
de potenciacin a largo plazo en el hipocampo (LTP, del ingls Long-Term
Potentiation), probablementesubyacen-

te a los procesos de memoria y aprendizaje,


y basado en el refuerzo permanente de las
sinapsis tras la activacin de recep- tores
NMDA. Por este motivo, diversos autores
postulan que la dopamina, cuyo papel en
procesos mnsicos y de aprendizajeesconocido[31],
facilita
laprogramacinaniveldel
nucleus
accumbens
deadecuadasrelacioneslimbicomotorasycon
so- lida el conjunto de neuronas que estn
activadas
por
las
entradas
prefrontocorticales,
amigdalinas
e
hipocmpicas en un determinado momento,
e ignora las no activadas. Ello se de- fine
como la estabilizacin de ensambles
neuronales que se encuentran en estado alto
[32,33].
A su vez, se reforzaran otros ensambles
en el mbito de la corteza prefrontal y del core
que participan en la programacin de
respuestas motoras. La dopamina del
core,procedentetantodela
VTAcomodelasustancianegra,

parecequetambinesesencial
paralanormalactivacinneuronaldurantelaprogramacinmotora.
Enotraspalabras,
ladopaminarefuerza
tantoundeterminadogrupodeneuronasdela
shell
activadasporlapresenciade
estmulosapetitivosoaversivos,
comolacodificacindelasres- puestasmotorasasociadas.
INTEGRACIN MOTORA EN EL CORE
El
papel
preponderantemente
motor
del
coresehaconfirmadopor
loselegantesestudiosdelgrupode
Woodwardenla Universidad de Carolinadel Norte[3436].
Estegrupoharegistradomediante un sistema de electrodos
mltiples
la
actividad
neuronal
en
el
core
yenlacortezaprefrontaldurantesituacionesapetitivas, comola
autoadministracin de cocana y herona. Estos autores
encuen- tran una correlacin clara entre la actividad neuronal
y la conducta motora que el animal realiza para consumir la
droga. Parece ser que la secuencia de movimientos que
permiten consumir la droga se programan en gran parte en el
core y tambin en la corteza prefrontal. Adems, la
correlacin entre la pauta de conducta que realiza el animal en
cada momento (darse la vuelta, levantar la cabeza,
apretarlapalanca, estereotipias, etc.) yelensambleneuronalactivadoessignificativa(Fig. 4). Woodwardysuequipo

registranqueun 50% deneuronasdisparanduranteelcomienzo


de un movimiento y se callan cuando comienza otro, el
cual, a su vez, activa otro conjunto de un 50% de neuronas
del core. Tambin detectan conjuntos de actividad neuronal
correlaciona- blesconfenmenosmspsicolgicos
comoanticipacindela droga, memoria a corto plazo, etc.,
as como una atenuacin ge- neral de la actividad neuronal
tras el consumo de la droga, que
podratenerrelacinconelestadoderecompensa.Curiosamente, losgruposneuronalesactivadossondistintosdependiendode
ladrogaempleada,cocanaoherona,aunquelosanimalesejecutenlamismasecuenciademovimientosparaautoadministrrsela.
La relacin del core y la corteza prefrontal con la actividad
motora es, por lo tanto, notoria. Hay que recordar que el
core formapartedelosbuclesextrapiramidalesmotores,
yquelacor- teza prefrontal presenta un abundante patrn de
conexiones con la corteza premotora, vas a travs de las que
se relaciona con los
circuitos piramidales motores.
HIPTESIS SOBRE EL PAPEL DEL NUCLEUS
ACCUMBENS COMO INTERFASE LIMBICOMOTORA
Esconocidoquelastresgrandesaferenciasala
shell
del
accum- bens participan en distintos aspectos de evaluacin
de la situa- cin ambiental. La corteza prefrontal es clave
en los procesos atencionales, de evaluacin cognitiva y de
programacin pre- motora, y constituye un rea de alto
grado
integrativo.
La
amgdalaparticipaenlaintegracinemocionalyautnoma.
Elhipocampodesempeaunpapelmnsicoydecartografaespacialde
primer orden. La informacin electrofisiolgica indica que
la shell del nucleusaccumbens se activa cuando recibe
informacinsimultneadetodaslasestructurascomentadas,
loqueotor- gara el sello de situacin de valor adaptativo.
Las
neuronas
activadasseconsolidarangraciasaladescargadopaminrgica.
Enotraspalabras, lacortezaprefrontalpermitefijarlaatencin
sobreunadeterminadasituacinyvalorarsuimportanciaadaptativa. Si dicha situacin se acompaa de cierta carga
emocio- nal, y sus caractersticas temporo-referenciales se
analizan a nivel hipocmpico, ensambles de neuronas de la
shell del nu- cleus accumbens sesituaranenestadoactivo.
Paralelamente, la actividad dopaminrgica desde el VTA,
que
se
activa
de
modo
inespecficoantetodanovedadambiental,consolidara elensamble neuronal activado.

Una vez que en la shell del nucleus accumbens


seharelacionadounensambleneuronalconunadeterminadasituacinapetitiva o aversiva de valor adaptativo, se reforzara la
respuesta motora asociada a dicha situacin adaptativa,
probablemente por medio de la consolidacin de los grupos
neuronales activos en el core y la corteza prefrontal. Los
actos motores que se programan son instrumentales
dirigidos a un fin [37]. En otras palabras, la actividad en el
core del nucleus accumbens media secuencias de
movimientos que permiten alcanzar de modo se- guro un
objetivo concreto.
La repeticin de la situacin llevara a un rpido
reconoci- miento de sta en el mbito de la
shell,probablementeporestmulosasociadosalamisma;
asimismo,
lasrespuestasmotorasconsiguientes
se
perfeccionaran por el aprendizaje sin requerimiento de la
activacin dopaminrgica consolidante, excepto si el estadomotivacionalesdeprivacinintensa(hambre, sed, celo, etc.).
Este ltimo hecho parece relacionarse con una facilitacin
de la liberacin de dopamina sobre toda programacin motora
aunque sta ya sea aprendida.
Experimentalmente todo ello explica que: 1. Tanto las
situacionesapetitivascomoaversivasactivanlaliberacindedopamina en la shell; 2. La lesin del nucleus accumbens
dismi- nuye la probabilidad de aparicin de la correcta
secuencia de movimientos dirigidos a un fin; 3. El nucleus
accumbensparti- cipa en conductas instrumentales y no en
las reflejas, y 4. La liberacin se habita tras la repeticin
de la situacin, tal como sucedeenlaingestadealimento,
conductasexual, etc. Comose ha comentado, la habituacin
dopaminrgica no ocurre si el animal presenta un estado
motivacional de privacin, como hambre, sed o celo
[10,11]. En este contexto, tampoco hay ha- bituacin tras la
administracin de numerosas drogas de abuso, lo que
probablemente representa una diferencia crtica entre la
recompensanaturalylainducidapordrogasadictivas[3841].
Los mecanismos neurofisiolgicos que subyacen a esta no
ha- bituacin son objeto de intenso estudio. Por otra parte,
en
las
enfermedadesmentalesdecarcterpsictico,
comolaesquizofrenia,
sehapostuladoqueelsistemapodraestaralteradoyque
la
transicin entre estado bajo y alto en la shell del
accumbens, as como la actividad dopaminrgica, son
anormales, lo cual podra relacionarse con la elaboracin
de conductas anmalas junto a la aparicin de contenidos
emocionales y mnsicos pa- tolgicos [22].

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CMO FUNCIONA EL NUCLEUS ACCUMBENS?


Resumen. Introduccin. El nucleus accumbens se considera una
interfase neural entre motivacin y accin motora, y participa de
modo decisivo en la ingesta, conducta sexual, recompensa, respuesta al estrs, autoadministracin de drogas, etc. Desarrollo.
El ncleo accumbens presenta dos territorios, el core y el shell,
cuyas conexiones dibujan sus vertientes motora y lmbica con
nitidez. La shell del nucleus accumbens parece que acta como
un detector de coincidencia, capaz de activarse en
situaciones conductuales con valor adaptativo gracias a las
conexiones que establece con la corteza prefrontal, hipocampo
y amgdala. La activacin de la shell refuerza secuencias
motoras dirigidas a un fin tanto en el core como en la corteza
prefrontal, reas que estn a su vez conectadas con los
sistemas motores extrapiramidal y piramidal. La dopamina
segregada en el nucleus accumbens acta como un
neuroestabilizador en dichos procesos. Conclusin. El nucleus
accumbens consta de un detector electrofisiolgico de
coincidencia o shell en serie con un secuenciador motor o core,
que fundamentan el papel de dicho ncleo como interfase
lmbicomotora. [REV NEUROL 2000; 30: 845-9] [http://
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COMO FUNCIONA O NUCLEUS ACCUMBENS?


Resumo. Introduo. O nucleus accumbens considerado uma
interfase neural entre a motivao e aco motora, e participa de
modo decisivo na alimentao, conduta sexual, resposta ao stress,
autoadministrao de drogas, etc. Desenvolvimento. O nucleus
accumbens apresenta dois territrios, o ncleo e a cobertura,
cujas conexes desenham nitidamente as suas vertentes motora e
lmbi- ca. A cobertura do nucleus accumbens parece actuar como
um detector de coincidncia, capaz de se activar em
situaes de conduta com valor adaptativo graas s conexes
que estabelece com o crtex pr-frontal, o hipocampo e a
amgdala. A activao da cobertura refora sequncias motoras
dirigidas a um fim quer no ncleo, quer no crtex pr-frontal,
reas que se encontram por sua vez integradas nos sistemas
motores extrapiramidal e pirami- dal. A dopamina segregada no
nucleus accumbens actua nos refe- ridos processos como um
neuro-estabilizador. Concluso. O nucleus accumbens consta
de um detector electrofisiolgico de coincidncia, ou cobertura,
em conjunto com um sequenciador motor, ou ncleo, que
fundamentam o papel do referido ncleo como interfase lmbicomotora.
[REV
NEUROL
2000;
30:
845-9]
[http://www.revneurol.com/3009/i090845.pdf]
Palavras chave. Aco. Dopamina. Interface lmbico-motora.
Mo- tivao. Nucleus accumbens.