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La evolucin
cerebral
de los homnidos
Emiliano Bruner
co ms peculiar de nuestra especie. Sin embargo, es quiz tambin el menos conocido. A pesar de los todos los progresos que
hemos logrado durante el ltimo siglo, su
Yecfb[`_ZWZi_]k[[iYWfWdZeWbWd|b_i_i[
interpretacin de numerosas disciplinas.
Conocer los procesos que han moldeado nuestro cerebro a lo largo de la evolucin reviste una gran utilidad a la hora de formular hiptesis sobre su funcionamiento y su organizacin, as como
sobre sus posibilidades y sus lmites. En este programa de investigacin, el nico recurso del que disponemos proviene del estudio de la morfologa cerebral de las especies extintas.
Aunque los primeros fsiles humanos fueron hallados a mediados del siglo (Homo neanderthalensis, en Europa, seguidos por los primeros restos de Homo erectus, en Asia), la paleoantropologa no se desarrollara como ciencia reconocida
hasta los aos treinta del siglo . En 1924, el neuroanatomista Raymond Dart encontr en frica el primer crneo de Australopithecus africanus, un individuo infantil conocido como
Nio de Taung. En el hallazgo de aquel australopiteco concurrieron dos caractersticas muy peculiares: no solo fue descubierto por un especialista en anatoma cerebral, sino que, por
una rarsima situacin de fosilizacin, el sedimento geolgico
haba penetrado en el crneo y se haba compactado. Los huesos de la bveda craneal haban desaparecido y lo que quedaba
era un molde fsil de su cerebro. Por esta sugestiva coincidenY_W"feZ[ceiWhcWhgk[bWfWb[ed[khebe]W^kcWdW[b[ijkdio de las estructuras cerebrales de los homnidos fsiles) naci a la vez que la paleoantropologa misma.
Durante largo tiempo, la evolucin humana se entendi desde una perspectiva lineal, gradual y progresiva. Hoy en da, sin
embargo, no creemos que esa scala naturaeh[[`[[bl[hZWZ[ro proceso de evolucin biolgica. En primer lugar, esta no es
siempre lineal, sino que a menudo sigue caminos discontinuos
oYecfb[`ei$JWcfeYeeX[Z[Y[i_[cfh[WkdfheY[ie]hWZkWb"
pues a veces puede presentar largos perodos de ausencia de
YWcX_e`kdjeWejhei[dbeigk[bWijhWdi\ehcWY_ed[ii[ikY[den con gran rapidez. Y quiz tampoco recorra siempre un senZ[heZ[c[`ehWWXiebkjW"oWgk[dkc[heieihWi]eigk[fk[Z[d
resultar tiles para ciertas funciones quiz no lo sean para otras.
Las necesidades de las especies cambian continuamente, por lo
que una trayectoria evolutiva que procediese siempre en la misma direccin carecera de sentido. Hoy, esta nueva interpreta-
cin de la teora evolutiva ha permeado todos los sectores de la biologa, incluida la paleontologa
humana. A la luz de la gran cantidad de fsiles hallados durante el
desarrollo de la disciplina, la historia de la evolucin del hombre ha
pasado de verse como una lnea
fWhWYedl[hj_hi[[dkd|hXebo"nalmente, en un arbusto, donde las relaciones completas entre sus numerosas ramas estn an por descubrir.
En ese contexto, la paleoneurologa investiga la evolucin
del sistema cerebral de las especies extintas. Sin embargo, dado
que el encfalo no fosiliza, la reconstruccin de las estructuras cerebrales debe realizarse a partir de las huellas que estas
^WdZ[`WZe[dbei^k[ieiZ[bYh|d[e$FWhW[bbeh[ikbjWd[Y[#
sario entender, en primer lugar, las relaciones anatmicas
existentes entre ambos: cerebro y crneo guardan relaciones
estructurales (los dos se tocan, por lo que deben respetar equilibrios fsicos y mecnicos) y funcionales (comparten recursos
i_eb]_Yei"ldYkbeigk[^eoi[_dl[ij_]WdieXh[jeZe[d_ddividuos vivos.
El estudio paleoneurolgico se centra, por tanto, en la anatoma de la cavidad craneal, o endocrneo. Esta nos aporta informacin sobre el tamao del cerebro, su geometra, la proporcin que guardan sus reas (lbulos y circunvoluciones) e
_dYbkieieXh[iki_ij[cWlWiYkbWhikf[hY_Wb"oWgk[jWcX_d
bWil[dWioWhj[h_WiZ[`Wd^k[bbWiieXh[bWfWh[Z_dj[hdWZ[bYh|neo. A partir de esos datos, la paleoneurologa trata de desci\hWhbWcWd[hW[dgk[[ijWiYWhWYj[hij_YWii[^Wd_ZeceZ_cando a lo largo de la evolucin, con un inters particular por
su relacin con posibles cambios cognitivos.
MOLDES PARA EL CEREBRO
En el pasado, una vez se hallaba un crneo fsil, el mtodo tradicional para proceder al estudio del endocrneo consista en
la elaboracin de un molde fsico, un positivo de la cavidad
YhWd[Wbgk[h[[`Wi[bWWfWh_[dY_W[nj[h_ehZ[bY[h[Xhe$I_d[cXWh]e"jeZe\i_bYedij_jko[kdeX`[jed_YeockoZ[b_YWZe"feh
lo que esta tcnica no poda permitirse emplear procesos fsi-
EN SNTESIS
cos o qumicos demasiado agresivos. Solo si un fsil se encontraba muy fragmentado resultaba sencillo elaborar el molde,
pero entonces este no aportaba demasiada informacin. Y, ante
un crneo completo, fabricar un molde y extraerlo sin daar el
primero ni deformar el segundo era un proceso que revesta
]hWdZ[iZ_YkbjWZ[i$9edjeZe"ZkhWdj[[bi_]be se desarrobbWhedjYd_YWiYWZWl[pc[`eh[i$;dkdfh_dY_f_ei[[cfb[Whed
cebZ[iZ[o[ie1Z[ifki"i[_djheZk`[hedh[i_dWioYecfk[ijei
plsticos. Sin embargo, la investigacin con moldes fsicos siempre haba limitado de manera considerable el grado de desarrollo de la disciplina.
En este sentido, la paleoneurologa vivi una verdadera revolucin a mediados de los aos noventa. Esta lleg de la mano
del alto grado de desarrollo que, durante esos aos, experimentaron los mtodos de obtencin de imgenes digitales biomdicas. La tomografa computarizada y las tcnicas de resonancia
magntica alcanzaron un nivel de difusin que trascendi el mbito de la medicina; de repente, estas tcnicas se encontraban al
alcance de cualquier laboratorio anatmico y paleontolgico.
La elaboracin de moldes endocraneales experiment un
progreso sin precedentes: por primera vez, podan construirse
moldes digitales sin tocar el fsil. Hoy en da, el proceso de obtencin de moldes es rpido y verstil, y la correspondencia entre la anatoma original y la geometra del molde alcanza las dcimas de milmetro. Cuando los fsiles se encuentran incompletos o fragmentados, resulta posible emplear aplicaciones
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reconstruccin. A su vez, los moldes digitales pueden copiarse
o[dl_Whi[Yed]hWd\WY_b_ZWZ"YedbWil[djW`Wigk[[bbeikfed[
para la colaboracin entre laboratorios.
Al mismo tiempo que las tcnicas de imagen digital proporcionaban nuevas herramientas para la obtencin de datos paleontolgicos, los avances informticos revolucionaron tambin
la morfometra, la disciplina que, a travs de la estadstica, cuanj_YWoYecfWhWbWi\ehcWiWdWjc_YWi$;dbk]WhZ[c[Z_h\i_camente las distancias entre los puntos de un sistema anatmi-
co (anchuras, longitudes, etctera), como ha venido hacindose durante dos siglos de estudios antropomtricos, hoy se
jhWXW`WYedceZ[bei][ecjh_YeiZ_]_jWb[i$;ijeii[WdWb_pWd
luego con mtodos de estadstica multivariante (un tipo de estadstica que analiza las correlaciones entre todos los elemenjeiWbWl[pWdZ[_Z[dj_YWhbeifWjhed[iZ[[ijhkYjkhWo\kdcin que se esconden tras un modelo biolgico. Este tipo de anlisis espacial, denominado morfometra geomtrica, constituye
en la actualidad el mtodo principal para el estudio de la morfologa en biologa evolutiva.
Hoy, un laboratorio de paleoneurologa es un laboratorio de
WdWjecWZ_]_jWb0kdYed`kdjeZ[ehZ[dWZeh[iWfb_YWZeiWbWh[construccin virtual de crneos y cerebros de especies extintas,
que analizan su variabilidad y que investigan los patrones evolutivos que han caracterizado los cambios neurales, con especial
inters por aquellos con implicaciones cognitivas. Los conocimientos necesarios son los de la biologa, la paleontologa, la
bioestadstica y las tcnicas digitales de reconstruccin anatmica. Todo ello forma parte de lo que ha dado en llamarse biologa in silico, que, en lugar de emplear modelos animales (in
vivoei_Yegkc_Yeiin vitro), lleva a cabo sus experimentos
en un ordenador.
En el laboratorio de paleoneurologa del Centro Nacional de
Investigacin sobre la Evolucin Humana (CENIEH) de Burgos
[cfb[Wcei[ijWijYd_YWiYed[beX`[j_leZ[\ehckbWh^_fj[i_i
novedosas sobre la evolucin del cerebro y el crneo de los homnidos, as como sobre las relaciones anatmicas existentes entre ambos. Muchas de las investigaciones que all desarrollamos
l[hiWdieXh[dk[ijhWfhef_W[if[Y_["Yed[beX`[j_leZ[_dj[hfh[tar despus el registro fsil asociado al gnero Homo a la luz de
la variabilidad y los procesos evolutivos que han venido caracterizando a las especies humanas desde hace dos millones de aos.
GRANDES CEREBROS
H. neanderthalensis
H. heidelbergensis
H. neanderthalensis
H. heidelbergensis
H. rhodesiensis
H. antecessor
H. sapiens
H. ergaster
H. erectus
A./H. habilis
A. anamensis
A./H. rudolfensis
H. sapiens
A. afarensis
A. gahri
A. africanus
P. boisei
A. sediba
P. robustus
P. aethiopicus
P. boisei
A. africanus
5 millones de aos
2 millones de aos
sado ha sido el volumen. En parte, ello se debe a las grandes diferencias observadas en el volumen cerebral de los mamferos
y, muy en particular, en el de los primates. De hecho, nuestra
especie destaca en este sentido: un humano moderno posee en
torno al triple de masa neural que un primate de peso corporal
fWh[`e$
Con todo, no podemos ignorar otro de los factores que han
contribuido a aumentar la importancia que tradicionalmente
se ha asignado al tamao cerebral: en trminos estadsticos, se
trata de un dato aparentemente fcil de calcular. Durante dcadas, se han llenado crneos con semillas o se han introducido
los moldes correspondientes en agua para medir el volumen
de la cavidad endocraneal. Aunque hoy en da se emplean mtodos digitales, a menudo estos tampoco se encuentran exentos de ambigedades. La mayora de los restos fsiles se componen de fragmentos aislados de crneo, en cuyo caso el volumen cerebral solo puede calcularse de manera aproximada. Y
si bien existen varios mtodos empricos para extrapolar su vabeh"[bh[ikbjWZedWblWhWckY^eZ[kdW[ij_cWY_dWejhW"kdW
circunstancia que ha generado encendidos debates sobre la validez de las reconstrucciones.
Tras una poca en la que se concedi gran importancia al valor absoluto de la capacidad craneal, se comenz a prestar atencin a su valor relativo. La propuesta, no obstante, desat nuevos
problemas mtricos. Por lo general, en zoologa suele calcularse el volumen cerebral con relacin al tamao del animal. Pero
los estudios paleontolgicos adolecen de la limitacin usual: no
disponemos del cuerpo completo, sino solo de fragmentos de
esqueleto. Los mtodos empricos para estimar el peso corporal a partir del esqueleto han desembocado, a su vez, en nuevas
controversias. Por lo dems, otros tipos de mediciones de la ca-
pacidad craneal empleados en zoologa, como los que la calculan con respecto al gasto energtico u otros parmetros metablicos, no suponen en paleontologa ms que una aportacin
estrictamente terica.
Hoy sabemos que, a lo largo de la evolucin humana, el proceso de encefalizacin (el aumento relativo del volumen cerebral) ha ocurrido en diferentes momentos y, con toda probabilidad, en lneas evolutivas independientes. Algunas especies solo
han experimentado un aumento del valor absoluto del tamao
cerebral, acompaado de un incremento proporcional del volumen del cuerpo. En otras, por el contrario, solo ha variado el tamao del encfalo, sin cambios corporales. Los australopitecos
contaban con un volumen cerebral similar o poco mayor al de
los simios antropomorfos actuales, con un promedio de entre
400 y 500 centmetros cbicos (cc). Los primeros humanos, como
Homo habilis y Homo ergaster, alcanzaban entre 600 y 800 cc.
:[^[Y^e"WdZ[feZ[h_dYbk_hWHomo habilis en nuestro gd[he"[dikcec[djei[Z[Y_Z_`WhikYWfWY_ZWZYhWd[WbYece
el mnimo necesario para considerar humana a una especie; una
suerte de Rubicn cerebral que marcase la frontera del gnero Homo. Otras especies, como Homo erectus y Homo heidelber-
CORTE SAGITAL
Hueso frontal
Hueso parietal
Huellas de la arteria
m
menngea media
BASE
Fosa anterior
y techo de las rbitas
(reas frontales)
Fosa media
(lbulos
temporales)
Hueso frontal
Foramina
Fosa posterior
(cerebelo)
Hueso parietal
Hueso occipital
BVEDA
Los crneos no solo permiten reconstruir la cavidad endocraneal
(el espacio ocupado por el cerebro), sino tambin los pasajes (foramina) de nervios y vasos, la forma y la posicin de lbulos y cir-
cunvoluciones, e incluso el sistema vascular superficial. Estas secciones muestran un corte sagital, la bveda y la base del crneo
de un hombre moderno.
JWcX_dbWiY_hYkdlebkY_ed[iY[h[XhWb[iZ[`Wdiki^k[bbWi[d
la pared endocraneal. Estas trazas pueden ser muy dbiles, por
lo que a menudo se requiere cierta experiencia para interpretarlas. En el pasado se les ha concedido gran importancia, sobre todo al dar por sentado que a cada regin cerebral deba
corresponderle un aspecto cognitivo. Hoy sabemos que, aunque existan reas cerebrales especializadas en funciones concretas, los procesos cognitivos se basan en la integracin de vah_Wih[Z[id[khWb[i"fehbegk[deh[ikbjWWYedi[`WXb[WieY_Wh
de forma demasiado rgida funciones cognitivas a zonas cereXhWb[i[if[YYWi$
No obstante, el frecuente vnculo entre daos cerebrales muy
localizados y algunas disfunciones cognitivas sugiere que, con
todo, algunos procesos dependen de regiones crticas, las cuales habran ido especializndose a lo largo de la evolucin. Entre todas las zonas cerebrales, las que ms atencin han recibiZe[d[bfWiWZe^Wdi_ZebWiZ[bb[d]kW`[0[b|h[WZ[8heYW[d
los lbulos frontales) y la de Wernicke (entre los lbulos temporales y los parietales). Sin embargo, la estructura general de estas circunvoluciones cerebrales en todas las especies humanas
extintas presenta un esquema muy similar a las del hombre moderno, y las posibles diferencias escapan a la resolucin que pueden ofrecer los moldes endocraneales. En particular, tambin las
reas de Broca y de Wernicke pueden reconocerse en los moldes
de los primeros humanos, como Homo habilis u Homo ergaster,
los cuales datan de hace unos dos millones de aos.
Bien es cierto que pueden observarse cambios en algunas
proporciones, lo que sugiere variaciones en el volumen de de-
Lbulos parietales
Lbulos frontales
Lbulos occipitales
rbitas
Cerebelo
Maxilla
Lbulos temporales
M T O D O S E S TA D S T I C O S
Estudio de la variabilidad
Para estudiar las diferencias morfolgicas entre dos individuos, primero se construyen modelos geomtricos simples del crneo y del
cerebro a partir de los puntos anatmicos de mayor relevancia funcional. Despus, se emplean tcnicas de estadstica multivariante
(que analiza las relaciones de todos los elementos a la vez) para obtener el conjunto de reglas que, por razones de funcin o de estrucDjxxDxxDlDD`D0jDDD`xlxDxxllDDDlxx`DUx
espacio de dos o tres dimensiones.
YWi$;bbei[Z[X[WbWZ_YkbjWZZ[beYWb_pWhbc_j[iYeckd[io
biolgicamente homogneos de estos lbulos, caracterizados por
una gran heterogeneidad morfolgica y funcional.
Al respecto, ya existan algunas hiptesis sobre un aumento
relativo de las reas parietales en el gnero Australopithecus,
lo que se habra debido a una retrocesin de un surco posterior a estas, el sulcus lunatus. Tambin se han hallado indicios
de un incremento de las proporciones parietales lateralmente, sobre todo en Homo habilis (un grupo bastante debatido
y que quizs integrase a varias especies, no todas ellas pertenecientes al genero Homo). Tambin en los neandertales se observa una ampliacin lateral de las regiones parietales inferiores y superiores.
Sin embargo, es en los humanos modernos donde el cambio
en las proporciones parietales reviste una magnitud tal como
fWhWW\[YjWhWbW][ec[jhWZ[bY[h[Xhe[dikYed`kdje$7b]kdei
crneos fsiles de hace entre 100.000 y 150.000 aos, hallados
en frica Oriental y Oriente Prximo, ya evidencian esta morfologa. Sin embargo, otros fsiles africanos algo ms antiguos
ogk[fheXWXb[c[dj[f[hj[d[Y_[i[dWbWbd[Wbj_YWceZ[hdW
no presentan estos cambios parietales tan evidentes. Ello sugiere que el origen de Homo sapiens quiz no se halle vinculado
de manera tan estricta al origen de un cerebro anatmicamente moderno.
Qu aspectos cognitivos podemos asociar a esas reas parietales? Las ms profundas (aquellas que quiz guarden una
mayor relacin con el cambio geomtrico del cerebro moderno,
como el surco intraparietal) se hallan vinculadas a nuestra capacidad de simulacin. A partir de la interaccin entre la vista
y las actividades manuales, estas regiones representan una interfaz entre el mundo externo y el interno. Generan un sistema
de coordenadas exterior y otro del individuo, los cuales compo-
DAT O S F I S I O L G I C O S
Termorregulacin
cerebral
Nuestro cerebro constituye el rgano que ms energa consume.
Ese elevado gasto calrico, fundamental para su funcionamiento,
resulta exclusivo de Homo sapiens, por lo que representa un parx``Dx`xxxyxx`D"
moldes endocraneales pueden aportar informacin sobre factox`xDxx`xxDj`Dneos o la termorregulacin cerebral.
Irrigacin vascular
Las tcnicas de angiotomografa permiten analizar la irrigacin vascular del
cerebro en individuos vivos. Estas imgenes muestran una reconstruccin
digital de la distribucin de los senos venosos menngeos con relacin a la
anatoma del crneo (izquierda) y del cerebro (derecha).
Humano
moderno
Australopiteco
Neandertal
Termorregulacin
"mymymymy`Dyy`D`DDmU`
local de temperaturas en funcin de la forma cerebral. Aqu se reproducen
las reas cerebrales ms fras (azul) y las ms calientes (rojo) sobre los
moldes endocraneales de tres homnidos.
;bY[h[Xhe[i[bh]Wdec|iYecfb[`egk[YedeY[cei$;ijWcbin el ms caracterstico de los primates en general y de nuestra especie en particular. Sin embargo, an desconocemos su
biologa. Pero, sobre todo, ignoramos los procesos cerebrales a
partir de los cuales emerge la mente. Los trminos cognicin e
inteligenciai_]k[dh[ikbjWdZeZ_\Y_b[iZ[Z[d_h"obei_dj[djei
fehYkWdj_YWhoZ[iYh_X_hikilWh_WY_ed[ii[^WdceijhWZejWd
necesarios y tiles como poco resolutivos.
En el estudio de la evolucin del cerebro, solo un enfoque
multidisciplinar puede ofrecer hiptesis completas e interesantes. La paleoneurologa examina las variaciones de la morfologa endocraneal en especmenes fsiles. A su lado, se requieren
conocimientos arqueolgicos para proporcionar un marco cultural al registro antropolgico. Los neuroanatomistas estudian
los rasgos que diferencian a unas especies actuales de otras, y
bWX_egkc_YWobWX_ebe]Wceb[YkbWh_dl[ij_]WdbeiWif[Yjeisiolgicos y genticos de los procesos neurales. La neurociruga
y la neurologa revisten una importancia fundamental a la hora
Z[WdYbWhjeZe[i[Yed`kdjeWbWeXi[hlWY_dYbd_YW$O"ZkhWdte los ltimos aos, tambin la psicologa y psiquiatra han realizado grandes aportaciones a las teoras evolutivas.
La integracin de todas esas disciplinas ha generado nuevos campos de investigacin, como la arqueologa cognitiva.
Si bien la mayora de tales estudios se encuentran an en sus
inicios, puede que los primeros avances que este enfoque multidisciplinar prometedor no tarden en llegar. Mientras tanto,
continuaremos investigando para tratar de reconstruir los procesos de evolucin cerebral en los homnidos extintos y en
nuestra propia especie, pues, en palabras de Santiago Ramn
o9W`Wb0JeZe^ecXh[fk[Z[i[h"i_i[befhefed["[iYkbjehZ[
su propio cerebro.
PA R A S A B E R M S
The human fossil record. Vol. 3: Brain endocasts. The paleoneurological evidence. Ralph
DdD
Dfrf$ZDr3?D=r"%rD?d
Geometric morphometrics and paleoneurology: Brain shape evolution in the genus Homo.
D
rrJournal of Human Evolutiondd
Cranial shape and size variation in human evolution: Structural and functional perspectives.D
rrChilds Nervous Systemddd
The rise of Homo sapiens: The evolution of modern thinking.rfrZ"fr5
D==r
DZrd
The human brain evolving.fD
Dfrfd$ZDr?Dd!D3ZZ
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