Curso de Evolucin 2005

Facultad de Ciencias
Montevideo, Uruguay
http://evolucion.fcien.edu.uy/

7. Estructura poblacional y flujo gnico. Estadsticos F.

Equilibrios entre deriva y flujo gnico.

Sewall Wright
las poblaciones naturales estn estructuradas
sistema jerrquico de niveles de estructuracin
grupos
subpoblaciones (demes)
regiones geogrficas
especie
un mismo fenmeno (apareamientos no al azar) produce
desviaciones de H-W locales
divergencia de subpoblaciones
relacin estrecha entre estructura de apareamientos y
ritmo de la deriva gentica a distintos niveles jerrquicos
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Modelo de Hardy-Weinberg

Variantes ya introducidas
en modelo Fisher-Wright

Organismos diploides
Reproduccin sexual
Generaciones no solapantes
Apareamientos al azar
Poblacin de tamao infinito
No hay migracin
No hay mutacin
No acta la seleccin
Las frecuencias allicas no difieren entre sexos

APAREAMIENTOS NO AL AZAR

a) Componente local (endogamia, exogamia)

b) Componente geogrfico (endogamia)
la endogamia a cualquier nivel tiene el efecto de reducir el
tamao efectivo poblacional, y por lo tanto potencia el efecto
de la deriva

Poblacin con cierto grado de endogamia F:

1 locus con
2 alelos:
A1 y A2

Si la poblacin fuese panmctica:

frec. A1A1 = p2
frec. A1A2 = 2pq
frec. A2A2 = q2

Pero hay un aumento de los homocigotas a expensas de una

reduccin de los heterocigotas:

frec. A1A1 =

p2 + pqF

frec. A1A2 =

2pq (1-F) = 2pq - 2pqF

frec. A2A2 =

q2 + pqF
5

Ho = 2pq (1 - F)
Ho = He (1 - F)

F=

He - Ho
He

Representa la fraccin en que se reduce

la heterocigosis en una poblacin
endogmica, en relacin con una
poblacin panmctica con las mismas
frecuencias allicas.
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 La subdivisin poblacional tiene como consecuencia la

DIFERENCIACION GENETICA entre las subpoblaciones: esto
significa que sus frecuencias allicas variarn.

La mezcla de dos o ms poblaciones con diferentes frecuencias

allicas produce una poblacin mixta que tiene DEFICIENCIA DE
GENOTIPOS HETEROCIGOTAS en relacin a la frecuencia
esperada por H-W para las frecuencias allicas promedio.

Esto sucede an cuando las subpoblaciones internamente estn en

equilibrio H-W, ya que la poblacin total NO ESTA EN EQUILIBRIO.

Estructura poblacional jerrquica:

Cuando las subpoblaciones pueden ser agrupadas en
niveles progresivamente ms inclusivos, en los cuales
cada nivel inferior est anidado dentro de los niveles
superiores.

Razones:

Muchas especies forman grupos de individuos

Discontinuidad del hbitat
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Estadsticos F
S. Wright (1921)

Indice de fijacin: Mide la reduccin de heterocigosis

esperada con apareamiento al azar a cualquier nivel de
una jerarqua poblacional en relacin a otro nivel ms
inclusivo de la misma.

NIVELES
S

S
S

Subpoblaciones
Regiones
Poblacin total
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Los niveles ms usados son

subpoblaciones (= poblaciones locales)
poblacin total

HI = Heterocigosis observada (individuos

heterocigotas) en las subpoblaciones
(= Ho)
HS = Heterocigosis esperada (por H-W)
en las subpoblaciones (= He)

HT = Heterocigosis esperada (por H-W)

en la poblacin total

endogamia/
exogamia
local

endogamia
impuesta por
subdivisin

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Coeficientes de endogamia de S. Wright

(estadsticos F)
FIS = HS HI
HS

Mide la subdivisin intrapoblacional

FST = HT HS
HT

Mide la subdivisin geogrfica

FIT = HT HI
HT

Mide endogamia total

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(1- FIT) = (1- FST) (1- FIS)

-1 < FIS < 1

Fis = -1 Exogamia
Fis = 1 Endogamia

0 < FST < 1

Fst = 0 Panmixia
Fst = 1 Fijacin de alelos alternativos

-1 < FIT < 1

Combinacin de efectos intra e

interpoblacionales
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Ejemplo: ardillas voladoras (Glaucomys)

(Alaska)
Estimaciones de endogamia local

Localidad

HS =
He

HI =
Ho

Promedio islas
Prom. continente

0.359
0.610

0.329
0.612

FIS
0.074
-0.003

Estimaciones de subdivisin geogrfica

Comparacin

FST

Entre islas del complejo Prncipe de Gales

0.003 - 0.03
Entre islas del complejo y rea continental adyacente 0.193
Entre 2 reas continentales aisladas
0.375
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H tiene sus complicaciones:

En el corto plazo, es HE es la prediccin de H-W para una
poblacin panmctica y suficientemente grande. Dadas las
frecuencias allicas y panmixia, esperamos
Tambin en el corto plazo, la HO es producto de los patrones
de apareamiento en cada generacin. FIS es una forma de
medir el apartamiento del equilibrio Hardy-Weinberg debido a
patrones no aleatorios de apareamiento.
A largo plazo, HE resulta del equilibrio dinmico entre deriva
y mutacin (que ignoramos en el corto plazo) en una
poblacin de tamao constante [E(H)=/(+1)]. Vara en
tiempos largos (muchas generaciones). Por eso usamos He
para pensar en los efectos del tamao poblacional y la tasa de
mutacin en los ejemplos anteriores.

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FST como indicador de subdivisin poblacional

FST vara entre 0 y 1 y mide el grado de subdivisin a travs
de sus efectos de aumento de endogamia = reduccin de
heterocigosis (con respecto a la misma poblacin global pero
sin subdivisin)

Ejemplo:
Subpoblacin
1
2
Total

HS = He
= 2pq

0.9
0.3

0.1
0.7

0.18
0.42

0.6

0.4

0.48 = HT

HS = 0.30

FST = 0.375

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Ejemplos de FST en diversos organismos

Razas humanas
Yanomamos
Ratn domstico
Tucu-tucu de Ro Negro

0.088
0.077
0.113
0.450

hasta ahora usamos los estadsticos F como

descriptores del patrn de variacin gentica dentro y
entre poblaciones
bajo neutralidad, reflejan la dinmica de apareamiento
local y el efecto de la subdivisin
como es esperable, la subdivisin tiene al flujo gnico
como contrapeso, y veremos que en equilibrio el FST
depende del flujo gnico
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Subdivisin y flujo gnico

En cada generacin, la migracin puede
introducir variantes forneas en las poblaciones.
Aceptando un modelo de islas infinitas, y
despreciando la mutacin, el equilibrio entre flujo
gnico y deriva local es anlogo al ya estudiado
entre mutacin y la deriva local

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Habamos visto que el equilibrio entre mutacin y

deriva en una poblacin panmctica era:

E(F)

4N + 1

Remplazando el efecto de la mutacin por

el del flujo gnico

E(FST)

1
4Nm + 1

Este es el FST esperado en equilibrio.

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FLUJO GENICO
El flujo gnico es el movimiento de individuos o
gametos entre las poblaciones, provocando as a
la mezcla de sus genes.
Tiene el efecto de:
homogeneizar las frecuencias allicas de las
poblaciones, contraponindose a los efectos de la
deriva.
rol creativo, dispersando o creando ciertas
combinaciones de alelos.
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E(FST) en equilibrio

FST

1
4Nm + 1

gran divergencia
mucha divergencia
moderada divergencia
FST = 0.2
poca divergencia

Nm
Nm = 1

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Nm < < 1 Predomina la deriva gentica

Nm > > 1 Predomina el flujo gnico

Alcanza con solo 1 migrante en promedio por

generacin para impedir la diferenciacin por deriva
Esto es INDEPENDIENTE del tamao poblacional

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Ejemplos de FST en diversos organismos

Razas humanas
Yanomamos
Ratn domstico
Tucu-tucu de Ro Negro

0.088
0.077
0.113
0.450

2.6
3.0
2.0
0.3
Nm

Si estuviesen en equilibrio (cosa dudosa en los 4 casos),

los valores correspondientes de flujo gnico seran

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Aislamiento por distancia

Para pares de poblaciones:
Log Nm

Log distancia geogrfica

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Pontoporia blainvillei
Delfn del Ro de la Plata

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R = 0.8726

1.5

log Nm

Nm = 10

0.5
0

Nm = 0.3

-0.5
-1
2.5

2.7

2.9

3.1

3.3

3.5

log distancia geogrfica

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Expansin reciente (ausencia de equilibrio)

1.5

log Nm

Nm mayor que el
flujo actual

0.5
0

Nm aparece como
independiente de la
distancia

-0.5
-1
2.5

2.7

2.9

3.1

3.3

3.5

log distancia geogrfica

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EN RESUMEN...
1) Mientras que dentro de las subpoblaciones puede haber
exogamia, panmixia, o endogamia...(Fis de 1 a +1)
2) La subdivisin geogrfica solamente produce endogamia
(Fst de 0 a +1)
3) Los estadsticos F miden la endogamia a distintos
niveles jerrquicos en las poblaciones.
4) La prdida de variacin se compensa por la
incorporacin de alelos provenientes de la migracin o la
mutacin, hasta llegar a un equilibrio.
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5) En equilibrio, FST permite estimar Nm, uno de los

mtodos indirectos estimar el flujo gnico.
6) El balance entre flujo gnico y deriva, es lo que
determina si las subpoblaciones se diferenciarn y
evolucionarn en forma independiente o si homogeinizarn
sus frecuencias y se comportarn como una
metapoblacin.
7) En el modelo de islas, el punto crtico es, muy
aproximadamente Nm=1.

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