Вы находитесь на странице: 1из 22

1

Anat o ma de l h ipot la mo e hip fi si s __________________________________________2


Introduccin_________________________________________________________________________2
Di enc fa lo _________________________________________________________________________3
El hipot la mo _____________________________________________________________________3
Anatoma macroscpica del hipotlamo _________________________________________5
Conexiones hipotalmicas con el sistema endocrino ______________________________9
La neurohipfisis ___________________________________________________________________11
Oxitocina. ________________________________________________________________________12
Hormona antidiurtica ___________________________________________________________13
La ad enoh ip fi si s ____________________________________________________________________16
HORMONAS GLICOPROTEINAS _________________________________________________________17
GONADOTROFINAS: HORMONA LUTEINIZANTE Y FOLICULOESTIMULANTE _________17
HORMONA ESTIMULANTE DEL TIROIDES ______________________________________________18
HORMONAS MAMOSOMATOTROFICAS _________________________________________________18
HORMONA DEL CRECIMIENTO _________________________________________________________18
HOR MON A S O P IO MEL A NO CO RT IN AS _____________________________________________19
RE GUL A CION D E L A S E C RE C ION HO RM ONAL ___________________________________20
RE T RO AL IMEN T A CION D E ENL A CE L ARGO ______________________________________21

Anatoma del hipotlamo e hipfisis


Introduccin
La tres comunicaciones del sistema extracelular que permite a las clulas y tejidos especializados
de un organismo intacto funcionar de una manera integrada son el sistema nervioso, el sistema
inmune y el sistema endocrino. Los canales del sistema nervioso llevan informacin en dos
direcciones hacia el sistema nervioso central y hacia la periferia. Es especifico y rpido pero
costoso en trminos de energa e infraestrucutra, y que puede deteriorarse con facilidad con el
agravante de su dificultosa reparacin cuando fracasa. El sistema inmune que provee de
proteccin de las infecciones, reconoce las protenas extraas como resultado de la
supervigilancia inmune, e inmediatamente efecta a travs de clulas especializadas y protenas
solubles, tals como anticuerpos y citokinas la secrecin de linfocitos activados. El sistema
endocrino explota las seales neuro-qumicas a distancia y con precisin desde centros
cerebrales superiores que son transducidos por el hipotlamo hacia la hipfisis , conde se
conduce una liberacin controlada de seales peptdicas que son transportadas en la sangre para
influenciar a glndulas endocrinas distantes y a otros tejidos. El sistema endocrino tambin
acompaa a un numero de mecanismos sensoriales locales que detectan y responden a
condiciones ambientales. Ejemplo las paratiroides que incrementan rpidamente dla secrecion
hormonal cuando descienden los niveles de calcio sanguneos, el pncreas cuando secreta
insulina en respuesta a la elevacin de la glucosa sangunea. Una sola hormona puede tener
numerosas acciones. La somatostatina por ejemplo es liberada del hipotlamo hacia le sistema
portal hipofisario e inhibe la secrecin de hormona del crecimiento desde la pituitaria e inhibe la
liberacin de hormona estimuladora del tiroides desde la gandula pituitaria.
El sistema endocrino maneja receptores de alta afinidad ya sea en la superficie celular o dentro
del citoplasma.
La difusin local de las altas concentraciones de hormonas entregadas hacia las clulas y tejidos
adyacentes como ocurre con la testosterona sintetizada en el testculo por las clulas de Leidyg
que proveen a los tbulos seminferos adyacentes con altos niveles de la hormona requeridos
para promover la espermatognesis. Este es el llamado efecto paracrino.
La hormona liberada desde las clulas que a continuacin son influenciadas por la misma
hormona a menudo se observa esto con los factores de crecimiento, es el llamado efecto
autocrino.
Los efectos intracrinos se refieren a las hormonas pueden ser sintetizadas desde precursores in
situ dentro de las mismas clulas

Diencfalo
El diencfalo que constituye la divisin posterior del prosencfalo, y esta compuesto por el
epitlamo, hipotlamo y tlamo.
Como el cerebro medio se sumerge en la parte rostral del encfalo, este se continua en el tlamo,
el acueducto se extiende dorsalmente dividiendo al tlamo en la lnea media y luego llega a ser el
tercer ventrculo (figura 8-4). Sin embargo es frecuente una unin la adhesin intertalmica,
masa de substancia gris que conecta las dos mitades de los talamos.
Cada mitad del tlamo tiene la forma de un huevo que esta dividido en varios ncleos. Para
conveniencia se organizan en 5 grupos. Los cuales estn parcialmente definidos por una banda
de sustancia blanca denominada lamina medular interna .

El hipotlamo
Es una parte pequea del diencfalo. Tiene conexiones con muchas partes del sistema nervioso
central (SNC), incluyendo la glndula pituitaria, hipocampo, ncleo amigdaloide, tlamo, tallo

cerebral, medula espinal, y los lbulos frontales del cortex cerebral, solo para nombrar las ms
importantes reas. Aunque las diversas estructuras con las cuales el hipotlamo hace conexiones
tiene igualmente distintas funciones, ellas comparten un hecho: todas juegan roles importantes en
mantener un ambiente estable interno, u homeostasis. El hipotlamo coordina la actividad
homeosttica de stas diversas estructuras.

La constancia del medio interno es mantenida por mecanismos locales, nerviosos, hormonales y
conductuales. La interaccin de estos cuatro mecanismos es esencial para la supervivencia a
largo trmino del organismo. La regulacin del flujo de sangre provee un excelente ejemplo de
esta interaccin. El flujo sanguneo en el lecho capilar es regulado por esfnteres precapilares.
Estos msculos estn influenciados por un numero de factores locales, o paracrinos, incluyendo
el pH local, oxigeno, dixido de carbono, y tensin del oxido nitroso. El flujo sanguneo puede
ser desviado desde un lecho capilar grande a otro por la accin del sistema nervioso, como por
ejemplo cuando el flujo sanguneo hacia los rganos digestivos es reducido a favor de los
msculos y viceversa. Las hormonas circulantes, tales como la angiotensina II, ejercen influencia
sobre la presin sangunea del organismo mediante una masiva vasoconstriccin perifrica.
Finalmente, las respuestas conductuales, tales como quedarse tendido al sentirse desfallecer,
ayuda a restaurar el flujo sanguneo al cerebro.
El hipotlamo organiza la homeostasis total del cuerpo por medio de tres de cuatro mecanismos.
El primero, a travs de sus conexiones descendentes con el tallo cerebral y la mdula espinal, el
hipotlamo controla y regula al sistema nervioso autnomo (SNA). Segundo, el hipotlamo
por si mismo es un rgano endocrino. Las substancias liberadas de las neuronas hipotalmicas
dentro de la sangre circulante controlan y regulan un nmero de funciones fisiolgicas y

endocrinas. Finalmente, a travs de sus conexiones con estructuras del cerebro anterior, el
hipotlamo juega un rol importante, aunque pobremente entendido, en la regulacin del
comportamiento del organismo. Consideraremos cada una de las tres funciones, en la anatoma
asociada del hipotlamo, y sus conexiones con otras regiones del sistema nervioso.

Anatoma macroscpica del hipotlamo


El hipotlamo es una subdivisin del diencfalo, se halla lateral a la porcin ms ventral del
tercer ventrculo. Esta separado del tlamo por el surco hipotalmico (Figura 14.1a). En su polo
rostral el hipotlamo esta limitado por la lmina terminalis, una delgada hoja de tejido nervioso
que constituye el remanente del polo anterior del tubo neural y en el adulto, separa el diencfalo
del telencfalo. El quiasmo ptico y los tractos pticos acunan la porcin anterior del hipotlamo
y sirven como una importante demarcacin por la cual cualquier estructura hipotalmica es
identificada. Los cuerpos mamilares marcan el lmite ms posterior del hipotlamo.
Internamente el hipotlamo esta limitado hacia atrs por el subtlamo.

Figure 14.1a. Vista magnificada de un encfalo fijado en orientacin mediosagital. El tercer


ventrculo esta sobre el centro del hipotlamo el mismo que se extiende en el tallo pituitario (o
infundbulo), creando un receso infundibular. La mayora de los grupos cellares estn
localizados en la lnea media. Esto incluye (de la parte rostral a la caudal ) el ncleo preptico
(Pop), ncleo paraventricular (Pvn), ncleo dorsomedial (Dm, ncleo ventromedial (Vm), ncleo
arcuato (o infundibular) (If), ncleo hipotalmico posterior (Po), y ncleo mamilar (nm). Ac=
comisura anterior, fx= fornix, lt= lamina terminalis, ot= tracto ptico y quiasma, Lv= ventrculo
lateral, MB= cerebro medio, PN=protuberancia, Sr= receso supraptico, T= tlamo (From

Lechan R.M. and Toni R., Regulation of Pituitary Function, in Korenman S.G (Ed), Atlas of
Clinical Endocrinology, Current Medicine, vol IV, 1-25, 2000)

La porcin inferior del hipotlamo se estrecha en un pequeo cuello, el tuber cinereum (tuber=
protuberancia; cinereum= ungento color ceniza). La porcin ms inferior del tuber cinereum, la
eminencia media la cual es ligeramente abultada y se asienta por debajo del tercer ventrculo. La
eminencia media se continua con el tallo infundibular, el que a su vez se prolonga en el lbulo
posterior de la hipfisis o glndula pituitaria (figura 14.1 b).

Figure 14.1b. Seccin coronal de un encfalo al nivel del hipotlamo posterior previamente
fijado. El tercer ventrculo (III) se halla directamente en la lnea media sobre los cuerpos
mamilares (m). El subtlamo (sb), zona incerta (zi) y el tlamo (T) estn localizados en el borde
superior del hipotlamo, mientras el cuerpo estriado (ST) esta localizado lateralmente. FL=
fascculo lenticular, FT=fascculo talmico, ic= capsula interna, SN=substancia nigra, HI=
campo H1 de Forel; H2= campo H2 de Forel . (From Toni R., The human hypothalamus: clinical
anatomy of endocrine, autonomic and behavioral responses, J. Endocrinol. Invest 2003, in
press).

La hipfisis esta compuesta de una divisin anterior y posterior. La eminencia media, el


infundbulo, y la divisin posterior de la glndula pituitaria son conocidos como la
neurohipfisis. La neurohipfisis no esta compuesta de tejido glandular sino que es realmente
una extensin del SNC. La porcin anterior de la glndula pituitaria es denominada
adenohipfisis. Esta compuesta de dos divisiones mayores, la parte tuberal, la cual no tiene
funcin endocrina, y la parte distal, o porcin secretoria de la glndula. Entre estas dos
divisiones de la hipfisis se halla la parte intermedia, una porcin de la glndula que es
pobremente desarrollada en la especia humana.

Basado en la figura 14-2 de Concise text


of Neuroscience de R. KINGSLEY, segunda edicin, Ed. Lippincott Williams & Wilkins,
Reimpresin 2000, pagina 491.
1) Tracto mamilo-talmico
2) Ncleo mamilar medial
3) Ncleo hipotalmico posterior
4) Ncleo paraventricular
5) Comisura anterior
6) Ncleo de la banda diagonal
7) rea preptica
8) Ncleo hipotalmico dorsomedial
9) Ncleo hipotalmico anterior
10) Ncleo supraptico
11) Nervio ptico
12) Ncleo hipotalmico ventral medial
13) rea hipotalmica lateral
14) Ncleos mamilares laterales
15) Ncleos mamilares intermedios
16) Comisura anterior
17) rea preptica
18) Ncleo de la banda diagonal
19) Fornix
20) Ncleo supraptico
21) Nervio ptico
22) rea hipotalmica lateral
23) Ncleo mamilar lateral y (s/n) tuberal
24) Comisura anterior
25) rea preptica
26) Ncleo de la banda diagonal
27) Ncleo supraptico
28) Nervio ptico
El hipotlamo puede ser dividido tri-dimensionalmente en varias regiones. Planos frontales
imaginarios dividen al hipotlamo en tres regiones, ver figura 14.2. La ms rostral es la regin
anterior. sta se halla compuesta del rea del hipotlamo inmediatamente superior a los tractos
y quiasma ptico. La regin tuberal se encuentra sobre el tuber cinereum; la regin posterior
incluye los cuerpos mamilares y la parte del hipotlamo inmediatamente superior a ellos. El
hipotlamo tambin puede ser dividido en una parte medial y lateral por un plano sagital que
pase a travs del frnix (figura 14.3). Consecuentemente, cada mitad del hipotlamo puede ser
dividida en seis compartimientos. La mayora de los ncleos del hipotlamo se hallan en el

compartimiento medial. Los principales ncleos mencionados en cada regin estn enumerados
en la tabla 14.1.
Tabla 14.1.- Los ncleos principales del hipotlamo
Regin del hipotlamo
Ncleos
Anterior
Preptico
supraquiasmtico
Supraptico
Anterior
Paraventricular
Tuberal
Dorsomedial
Ventral medial
Arcuato
Posterior
Posterior
Mamilar

El hipotlamo tambin puede ser dividido en una parte medial y otra lateral por
un plano sagital imaginario que pase a travs del frnix, ver figura a
continuacin.

Figura 14-3. Vista frontal ncleos del hipotlamo. Tomado de Concise text of
Neuroscience de R. KINGSLEY, segunda edicin, Ed. Lippincott Williams & Wilkins,
Reimpresin 2000. pagina 484.

La mayora de los ncleos asignados al hipotlamo se encuentran el componente medial.

Conexiones hipotalmicas con el sistema endocrino


Las distinciones tradicionalmente bosquejadas entre el sistema endocrino y el sistema nervioso
han sido oscuras as como nuestro entendimiento de sus amplios roles fisiolgicos.
El sistema endocrino generalmente regula el medio interno por medio de seales qumicas
producidas en la sangre que modifican el metabolismo, estado reproductivo, digestin y balance
hidroelectroltico. Estas seales hormonales alcanzan cada clula blanco del cuerpo; la
especificidad de su accin depende de los receptores expresados por las clulas objetivo.
El sistema nervioso, en cambio, regula estos mismos sistemas fisiolgicos por medio de seales
elctricas que alcanzan su objetivo por medio de los axones nerviosos. A pesar de estar

10

ampliamente distribuidas las neuronas no alcanzan cada clula en el cuerpo. La especificidad del
sistema nervioso confa en las relaciones anatmicas entre las neuronas y las clulas objetivo.

Tanto el sistema endocrino como el sistema nervioso dependen de un mecanismo de retroalimentacin delicadamente balanceado para alcanzar sus metas regulatorias.
El criterio primario para distinguir entre los dos sistemas, ya sean las seales elctricas como
qumicas, se analiza cuando observamos que las neuronas son esencialmente clulas secretoras....
todas las neuronas secretan neuro-transmisores como medio de sealizar a otras neuronas y
regularizar la secrecin glandular. La mayora de neuronas secretan neurotransmisores que
afectan solamente a las clulas en las cuales ellas son liberadas, aunque algunos
neurotransmisores se difunden mas halla de la hendidura sinptica y afectan neuronas prximas,
algo similar a lo que ocurre en los ganglios autonmicos.
Unas pocas neuronas secretan neurotransmisores directamente dentro de la circulacin
sangunea, en cuyo caso el neurotransmisor puede ejercer influencia a manera de hormona. El
capitulo 13 discute un ejemplo de la secrecin de norepinefrina desde las clulas cromafines de
la medula adrenal. Otros ejemplos sern discutidos mas tarde.

11

A menudo se asume que el sistema nervioso esta ms all del alcance el sistema endocrino
debido a la barrera hemato-enceflica, la cual asla al cerebro de ciertas substancias transportadas
en la sangre. Recientes evidencias, sin embargo, refutan esta aseveracin. Los rganos
circunventriculares (OsCV) son reas especificas en el cerebro en donde la barrera hematoenceflica es grandemente modificada o simplemente no existe [los OCVs contienen neuronas
con capilares inusuales; algunos OCVs tienen receptores especiales para macromolculas
especificas especialmente las protenas neuroactivas; otros tienen propiedades secretorias
especializadas, como el rea postrema, el rgano subfornical, los rganos vasculosos (OV);
interfase neuro-endocrina]. Las clulas de estos rganos estaran dotadas con especiales
propiedades receptivas que les capacitan para servir como transductores neuro-hormonales.
Adicionalmente, la secrecin directa dentro del lquido cerebro-espinal (LCE) le provee de
otros medios por los cuales el cerebro puede ser afectado mediante seales qumicas circulantes.
La capacidad del cerebro para secretar reguladores qumicos en la sangre y en el lquido cerebroespinal y su capacidad para responder a seales qumicas en la sangre y el LCE claramente
califica al cerebro, al menos en parte, como un rgano endocrino.
Es conveniente definir el concepto de hormona (hormon= urgir a uno; excitar) como una seal
qumica que es conducida hacia su objetivo mediante la circulacin sangunea o el LCE.
Un neurotransmisor en cambio, es una seal qumica que es restringida en su distribucin
extracelular a una hendidura sinptica o al liquido del espacio intersticial. De acuerdo a estas
definiciones, ciertos productos secretorios tales como norepinefrina y encefalina, pueden ser
tanto una hormona como un neurotransmisor, dependiendo de su modo de liberacin.
El rol endocrinolgico del cerebro es un enorme tpico que aqu solo puede ser presentado en
forma resumida. Una discusin ms amplia de este tema puede ser encontrada en las lecturas
sugeridas. Mediante la introduccin al rol endocrino del cerebro esta demostrado mas claramente
en la relacin entre el hipotlamo y la hipfisis. Una breve discusin de este tpico a
continuacin...

La neurohipfisis
Dos ncleos hipotalmicos el supraptico y el paraventricular poseen numerosas clulas que
envan axones hacia la neurohipfisis, figura 14.4. Estas clulas se conocen como Neuronas
magnoclulas Secretorias (NMS) y producen hormona antidiurtica (HAD) y oxitocina a
partir de pptidos precursores. Sintetizadas como pro-hormonas que estn empaquetadas en
vesculas de gran dimetro (1200 a 2000 Amstrongs), el precursor pptido es transformado en
hormona activa relacionada con pptidos, la neurofisina que es transportada en vesculas a lo
largo del axn. Algunas de las NMS producen oxitocina y su pptido acompaante la
Neurofisina 1. Otras producen la HAD y la Neurofisina 2. Ningunas de las NMS producen
ambos sistemas de hormonas simultneamente. Las vesculas que contienen hormonas son
transportadas simultneamente a lo largo de los axones hacia la neurohipfisis. En respuesta a
actividad elctrica, los axones liberan las hormonas en el espacio perivascular de la
neurohipfisis. Desde ah las hormonas se difunden dentro de la corriente sangunea luego de
atravesar los capilares fenestrados.

12

Tomada la referencia de Concise text of Neuroscience de R. KINGSLEY, segunda


edicin, Ed. Lippincott Williams & Wilkins, Reimpresin 2000, pagina 494.
Representa la localizacin de Neuronas magnocelulares secretantes en el hipotlamo y
su asociacin con la hipfisis posterior. La hipfisis posterior no es glndula endocrina;
es simplemente un lecho capilar que recibe las hormonas liberadas por el hipotlamo,
para liberarlas a la circulacin general.

Oxitocina.
Oxitocina: tiene dos principales efectos fisiolgicos: inicia la descarga de leche desde las
glndulas mamarias y causan la contraccin del msculo uterino durante el parto. El efecto
liberador de la leche por la oxitocina, mediante la induccin de la contraccin de las clulas
mioepiteliales de la glndula mamaria. La succin del infante produce el estimulo tctil que
alcanza el hipotlamo por va neuronal, cuyo mecanismo no ha sido claramente delineado
(figura 14.5). El estimulo de la succin produce incremento de la actividad elctrica en las NMS
que causa la liberacin de oxitocina en la neurohipfisis, donde ingresa a la corriente sangunea.
Aproximadamente 13 segundos luego de que la oxitocina es liberada en la neurohipfisis, la
presin intramamaria aumenta mientras que la leche entra en los conductos de la glndula.

13

Tomada la referencia de Concise text of Neuroscience de R. KINGSLEY, segunda


edicin, Ed. Lippincott Williams & Wilkins, Reimpresin 2000, pagina 495. Hace
referencia al reflejo de la lactacin que viene a ser una mezcla de reflejo neural y
endocrino. El lado aferente del enlace reflejo es neural, y el eferente es endocrino
Las vas aferentes del reflejo de descarga de la leche son neurales, lo que hace posible para que
otras clulas nerviosas interacten con el hipotlamo y modifique el reflejo. Por ejemplo el
reflejo es facilitado por estmulos auditivos y visuales especficos. Cada madre lactante ha
experimentado la eyeccin de leche en respuesta al llanto de su nio. El reflejo tambin puede
ser inhibido por ansiedad, lo que interfiere con el desarrollo pleno de la lactacin.
La oxitocina estimula poderosamente las contracciones del miometrio. La evidencia sugiere que
la iniciacin y progresin de la labor estn ntimamente relacionadas con eventos bioqumicas
asociados al feto, placenta y membranas corinicas. La oxitocina por si misma no inicia la labor,
pero es liberada guante el parto e incrementa la fuerza y la duracin de las contracciones
uterinas. Esta liberacin es controlada por una curva de retroalimentacin positiva. La presin en
el crvix es transmitida por las neuronas al hipotlamo. Estas seales ocasionan la secrecin de
oxitocina, la cual es llevada al tero por la circulacin sangunea. La oxitocina incrementa la
fuerza de contraccin uterina, la cual en cambio incrementa la presin en el crvix uterino.

Hormona antidiurtica
La ADH es una hormona circulante que incrementa la permeabilidad de las membranas celulares
de los conductos colectores en el rin. Este incremento de la permeabilidad permite que el agua
y electrolitos sean reabsorbidos a la circulacin. Sin la HAD el rin produce copiosas
cantidades de orina diluida, una condicin conocida como diabetes inspida.

14

La ADH es uno de los factores que son importantes en el estrecho enlace de los mecanismos de
regulacin de la presin sangunea. Las NMS que liberan ADH dentro de la circulacin estn
influenciadas por varios sistemas de retroalimentacin que controlan la tasa de secrecin de estas
neuronas y consecuentemente de la liberacin de esta ADH. Tres sistemas sern descritos a
continuacin (Fig. 14.6)

Tomada la referencia de Concise text of Neuroscience de R. KINGSLEY, segunda


edicin, Ed. Lippincott Williams & Wilkins, Reimpresin 2000, pagina 497. Hace
referencia a que la liberacin de ADH es regulada por el ultimo de los tres mecanismos.
El rgano subfornical es sensitivo a la osmolaridad del plasma; el rgano vascular
detecta los niveles en la circulacin de la angiotensina II. Los rganos
Circunventriculares facilitan la liberacin de ADH tanto de los ncleos supraptico
como periventricular. Estos ncleos estn regulados adicionalmente por seales
ascendentes de los receptores del cuerpo carotdeo como del arco artico. Adems, la
ADH esta bajo la regulacin neural, endocrina y osmolar.
Primero, aunque la NMS en el hipotlamo parece estar directamente sensibles a la osmolaridad
del plasma, ellas tambin reciben conexiones aferentes desde los rganos vasculares (OV).
Estos COV son exquisitamente sensibles a la osmolaridad del plasma debido a su inusual
permeabilidad de los capilares. Los axones que salen del rgano vasculares (OV) estimulan la
secrecin del ADH desde las NMS. El incrementote la osmolaridad del plasma tambin causa la
sensacin de sed e induce a la conducta de ingerir lquidos. La destruccin experimental de los
OV en las ratas disminuye su secrecin de ADH y lleva a la adipsia (ausencia de sed). La

15

diabetes inspida determina que excrete orina muy diluida. Sin lquidos compensatorios, los
animales llegan a estar crnicamente hipernatrmicos (cintilla medial del prosencfalo CMP).
Segundo, otras CVO, el rgano subfornical (OSF), es sensible a los niveles circulantes de
hormona angiotensina II, la cual causa un incremento de la secrecin de ADH por la accin a
travs de las conexiones entre OSF y las NMS del ncleo supraptico y paraventricular. La
angiotensina II juega un papel clave en la regulacin de la presin sangunea, balance
electroltico, y mantenimiento del volumen sanguneo. Es el producto de la cascada qumica que
es iniciada por la liberacin de la hormona renina en el rin en respuesta a una disminucin de
la presin de percusin del glomrulo, disminucin de sodio en la macula densa, o disminucin
del volumen los lquidos extracelulares. La angiotensina causa vasoconstriccin perifrica, la
cual dramticamente incrementa la presin sangunea, este es el ms potente vasopresor
hormonal. Esto causa liberacin de aldosterona, mineralocorticoide que facilita la absorcin de
sodio por los canales de sodio sensitivos a la amilorida. En el hipotlamo la angiotensina II
determina la liberacin de ADH. Tercero, la presin sangunea y la tensin de oxigeno afecta la
liberacin de ADH. Las seales que llegan de los cuerpos carotdeos y el arco artico alcanzan al
hipotlamo desde el ncleo solitario. stas seales perifricas cardiovasculares las NMS del
hipotlamo, donde la informacin que transporta es integrada con la seales ya mencionadas.

16

La adenohipfisis
A diferencia de la neurohipfisis, sta es una verdadera glndula endocrina. Las clulas dentro de
la glndula secretan una variedad de hormonas directamente en la sangre. La liberacin de estas
hormonas hipofisarias esta regulada por las hormonas secretadas por las neuronas parvocelulares
secretantes (NPS) del hipotlamo. Puesto que la adenohipfisis no solamente secreta hormonas
sino que adems esta bajo control hormonal directo.
La adenohipfisis recibe las hormonas hipotalmicas que regulan la el sistema vascular
especializado llamado sistema portal hipofisario. Los ramos arteriales de la cartida interna y del
crculo de Willis forman una red primaria de vasos capilares en la eminencia media del
hipotlamo (Fig. 14-7).

Tomada la referencia de Concise text of Neuroscience de R. KINGSLEY, segunda edicin, Ed.


Lippincott Williams & Wilkins, Reimpresin 2000, pagina 498. Hace referencia a la adenohipfisis, la que
constituye una verdadera glndula endocrina que es regulada por hormonas secretadas por las
Neuronas Parvocelulares secretantes (NPS) del hipotlamo, liberacin que est restringida al sistema
circulatorio portal hipofisario.

Las venas portales hipofisarias desde la red de capilares atraviesa la superficie de la parte tuberal
para alcanzar la parte distal, donde ella forma un seno venoso secundario dentro de la glndula.
Las venas emisarias de este seno secundario drena en el seno cavernoso. Las NPS del hipotlamo
envan axones dentro de la eminencia media, donde ellas terminan en los capilares primarios del
sistema portal hipofisario. Las secreciones d las neuronas hipotalmicas son llevadas por el
torrente circulatorio desde la eminencia media hacia parte distal, donde las hormonas liberadoras

17

hipotalmicas se liberan en el seno venoso secundario para alcanzar las clulas secretorias de la
adenohipfisis (tabla 14.2) las hormonas de origen hipotalmico pueden inhibir o facilitar la
liberacin de hormonas desde las clulas hipofisarias. Las hormonas secretadas por las clulas
hipofisarias ingresan al seno venoso emisario de la glndula desde donde son llevadas a la
circulacin general.
Las hormonas adenohipofisarias estn agrupadas en tres clases, lo que se basa en su estructura
qumica: las hormonas glicoproteinicas, mamosomatotrficas, y opiomelanocortina. Estas
hormonas y sus distintas liberadoras e inhibidoras son consideradas brevemente a continuacin.

HORMONAS GLICOPROTEINAS
Las hormonas glicoproteinicas hormona tiroideo estimulante (TSH), luteinizante (LH), y
foliculoestimulante (FSH) constan de dos subunidades proteicas, cada una con alrededor de 100
aminocidos de cadena larga. Una subunidad, la cadena alfa, es esencialmente identificada en las
tres hormonas. La cadena BETA es variable y explica la especificidad fisiolgica de las tres
hormonas. Las hormonas glicoproteinicas tambin contienen segmentos de carbohidratos que no
solo son variables entre hormonas sino que pueden variar dentro de la misma hormona. Por
ejemplo, hay al menos ocho molculas de FSH que difieren solo en sus molculas de
carbohidratos. La significacin de esta variabilidad es aun desconocida.

GONADOTROFINAS:
HORMONA
FOLICULOESTIMULANTE

LUTEINIZANTE

Aunque los nombres de las dos gonadotropinas reflejan su accin en la mujer, sta hormonas
afectan los rganos reproductivos tanto en el hombre como en la mujer. La hormona
foliculoestimulante (FSH) promueve el crecimiento del folculo en el ovario. Despus de
madurar el folculo, una oleada de secrecin de secrecin de FSH acompaada de una oleada aun
mayor de hormona luteinizante induce la ovulacin. La secesin de FSH y LH retorna al nivel
basal. Adems de promover el desarrollo del folculo causa la ovulacin. FSH y LH inducen a
producir el cuerpo lteo que secreta hormonas esferoidales, particularmente progesterona y
estrgeno. En el hombre, la LH estimula las clulas intersticiales del testculo para la produccin
de testosterona, la cual es necesaria en la espermatognesis y otras funciones reproductivas
masculinas. La secrecin de LH y FSH son estimuladas por Hormona gonadotropina liberadora
(GnRH), un apequea protena de 10 aminocidos producida en la NPS esparcidas en las
regiones preptica y septal y en el ncleo arcuato del hipotlamo (Fig. 14.8). Los axones
desde estas reas descienden hacia la eminencia media, donde ellos liberan GnRH dentro del
lecho capilar el sistema portal hipofisario.

18

Tomada la referencia de Concise text of Neuroscience de R. KINGSLEY, segunda edicin, Ed.


Lippincott Williams & Wilkins, Reimpresin 2000, pagina 500. Localizacin de las NPS que sintetizan
GnRH. (A) y TRH (B), hormonas hipotalmicas que regulan la secrecin de hormonas glicoproteinicas.

HORMONA ESTIMULANTE DEL TIROIDES


LA HORMONA ESTIMULANTE DEL TIROIDES (TSH) acta sobre las clulas foliculares
de la glndula tiroides. La secrecin desde la glndula hipofisaria es estimulada por la hormona
liberadora de tirotrofina (TRH). La TRH de solo tres aminocidos largos, es probablemente la
hormona peptdica ms pequea. Es producida por el ncleo periventricular.

HORMONAS MAMOSOMATOTROFICAS
La segunda clase de hormonas mamosomatotrficas (hormonas del crecimiento y prolactina),
constan de una cadena alfa-helicoidal larga de cerca de 200 aminocidos.

HORMONA DEL CRECIMIENTO


La hormona del crecimiento (GH) actan en todo el cuerpo para estimular el crecimiento seo
y afecta al metabolismo de las clulas. Su secrecin es regulada por dos hormonas hipotalmicas.
La hormona liberadora de la hormona del merecimiento (GHRH) que es producida por el
ncleo arcuato (figura 14.9) y efecta la liberacin de GH desde la hipfisis anterior. La
hormona inhibidora de la secrecin de la hormona del crecimiento (GHIH tambin conocida
como somatostatina) es primariamente producida en el ncleo periventricular, aunque esta

19

tambin presente en los ncleos supraptico y paraventricular. Como su nombre implica, la


GHIH inhibe la liberacin de GH.

Tomada la referencia de Concise text of Neuroscience de R. KINGSLEY, segunda edicin, Ed.


Lippincott Williams & Wilkins, Reimpresin 2000, pagina 501. Localizacin de las NPS que sintetizan
GHRH, GHIH (somatostatina. (A) y PRIH (probablemente dopamina) (B), hormonas hipotalmicas que
regulan la secrecin de hormonas mamosomatotrficas.

Prolactina
La prolactina promueve el desarrollo del tejido mamario y la produccin de leche. nica entre
las hormonas de la hipfisis anterior, la prolactina parece estar regulada exclusivamente por una
hormona liberadora-inhibidora, la hormona liberadora-inhibidora de prolactina (PRIH). La
PRIH no es una protena; es probablemente dopamina. Su secrecin dentro del sistema portal es
por difusin neuronal en y cerca del ncleo arcuAto.
HORMONA OPIOMELANOCORTINA

HORM ONAS OP IOMELANOCORTINAS


Las hormonas opiomelanocortinas (ACTH, MSH, -lipotropina, -endorfina)
estn
originndose desde una pro-hormona comn, la pro-opiomelanocortina. La -endorfina es un
neurotransmisor, y la secrecin de las neuronas es un importante modulador de la percepcin del

20

dolor. Solo la ACTH es normalmente secretada por la adenohipfisis. El rol fisiolgico de la lipotropina y -endorfina aun no es entendido. La corteza adrenal es una glndula de secrecin
endocrina que produce varios tipos de esteroides, incluyendo andrgenos, estrgenos,
progesterona y la mayora de los glucocorticoesteroides y mineralocorticoides. La secrecin de
mineralocorticoides esta controlada y regulada primariamente por el sistema renina-angiotensina.
La secrecin de glucocorticoides cae bajo la regulacin y control de la adenohipfisis. El ACTH
es la hormona de la hipfisis que afecta a la corteza adrenal estimulando la sntesis de esteroides.
La liberacin de ACTH esta controlada por la hormona liberadora de corticotrofina (CRH),
una hormona producida por las neuronas parvoclulas del ncleo paraventricular y liberadas en
el lecho capilar de la eminencia media (figura 14.10) este ncleo tambin contiene neuronas
magnoclulas que secretan oxitocina y ADH. Interesante, la habilidad del CRH para efectuar la
liberacin de ACTH es potenciada por la ADH, y la correlacin de estas hormonas desde las
parvoclulas ha sido reportada.

Tomada la referencia de Concise text of Neuroscience de R. KINGSLEY, segunda edicin, Ed.


Lippincott Williams & Wilkins, Reimpresin 2000, pagina 502. Localizacin de las NPS que sintetizan
CRH, GHIH la hormonas hipotalmica que regulan la secrecin de ACTH, la nica hormona
opiomelanocortina secretada por la hipfisis anterior.

REGULACION DE LA SECRECION HORM ONAL


As como el sistema nervioso, el sistema endocrino esta cuidadosamente regulado por los
mecanismos de retroalimentacin negativos que limitan el efecto de su accin dentro de un

21

estrecho margen. Cuatro tipos de retroalimentacin negativa regulan la liberacin de hormonas


desde la adenohipfisis (figura 14.11). Ellos son designados de acuerdo a la naturaleza de la
retroalimentacin, como de enlace largo y corto o ultracorto. Cada uno de los cuales puede ser
directo o indirecto.

Tomada la referencia de Concise text of Neuroscience de R. KINGSLEY, segunda edicin, Ed.


Lippincott Williams & Wilkins, Reimpresin 2000, pagina 501

RETROALIME NTACION DE E NLACE LARGO


Con la excepcin de la prolactina, las hormonas adenohipofisarias todas estimulan la liberacin
de hormonas circulantes o de productos metablicos que pueden afectar al hipotlamo. Por
ejemplo, los estrgenos inhiben la liberacin de GnRH por accin del hipotlamo. Las
somatomedinas, que son secretadas por el hgado en respuesta a la GH, facilita la liberacin de
GHIH la cual inhibe una liberacin adicional de GH. Este sistema indirecto (hormona liberadora
hipotalmica hormona hipofisariahormona circulantehormona liberadora hipotalmica) es
una retroalimentacin indirecta de enlace largo. Este sistema de seal indirecto es el medio
principal por el cual la hormona adenohipofisaria esta regulada.
La secrecin de hormonas hipofisarias puede tambin estar regulada por la hormona circulante
directamente (hormona liberadora del hipotalamohormona hipofisariahormona circulante)
por una retroalimentacin directa de enlace largo hacia la hipfisis. Por ejemplo los
estrgenos actan no solo sobre el hipotlamo sino tambin en la hipfisis para inhibir la
liberacin de FSH y LH. Este mecanismo parece trabajar para reducir la respuesta de las clulas

22

de al adenohipfisis a la liberacin de hormonas mas que para limitar sus capacidades


intrnsecas. En efecto las hormonas circulantes cierran la conexin de las clulas secretorias
hacia
la
hormona
liberadora
proveniente
del
hipotlamo.
RETROALIMENTACION DE ENLACE CORTO Bajo ciertas circunstancias
hemodinmicas, el flujo de sangre en el sistema hipofisario portal puede revertirse. Cuando esto
ocurre, las hormonas hipofisarias llevan detrs al hipotlamo., donde ellas pueden inhibir la
secrecin de hormonas liberadoras hipotalmicas. Por consiguiente, las hormonas hipofisarias
por si mismas tienen seales de retroalimentacin que pueden afectar al hipotlamo (hormonas
de liberacin hipotalmicashormona hipofisariahormona de liberacin hipofisaria). Tales
seales se denoniman retroalimentacin de enlace corto porque esta no involucra a la
circulacin en general. Parte de la regulacin de gonadotropinas involucra esta inhibicin de
enlace corto de las neuronas del hipotlamo. En otra forma de regulacin, la retroalimentacin
de enlace ultracorto, la presencia de liberacin hormonal en la eminencia media provee de una
retroalimentacin de regulacin paracrina negativa mediante la inhibicin de su propia liberacin
desde el botn hipotalmico.

Вам также может понравиться