Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
Diencfalo
El diencfalo que constituye la divisin posterior del prosencfalo, y esta compuesto por el
epitlamo, hipotlamo y tlamo.
Como el cerebro medio se sumerge en la parte rostral del encfalo, este se continua en el tlamo,
el acueducto se extiende dorsalmente dividiendo al tlamo en la lnea media y luego llega a ser el
tercer ventrculo (figura 8-4). Sin embargo es frecuente una unin la adhesin intertalmica,
masa de substancia gris que conecta las dos mitades de los talamos.
Cada mitad del tlamo tiene la forma de un huevo que esta dividido en varios ncleos. Para
conveniencia se organizan en 5 grupos. Los cuales estn parcialmente definidos por una banda
de sustancia blanca denominada lamina medular interna .
El hipotlamo
Es una parte pequea del diencfalo. Tiene conexiones con muchas partes del sistema nervioso
central (SNC), incluyendo la glndula pituitaria, hipocampo, ncleo amigdaloide, tlamo, tallo
cerebral, medula espinal, y los lbulos frontales del cortex cerebral, solo para nombrar las ms
importantes reas. Aunque las diversas estructuras con las cuales el hipotlamo hace conexiones
tiene igualmente distintas funciones, ellas comparten un hecho: todas juegan roles importantes en
mantener un ambiente estable interno, u homeostasis. El hipotlamo coordina la actividad
homeosttica de stas diversas estructuras.
La constancia del medio interno es mantenida por mecanismos locales, nerviosos, hormonales y
conductuales. La interaccin de estos cuatro mecanismos es esencial para la supervivencia a
largo trmino del organismo. La regulacin del flujo de sangre provee un excelente ejemplo de
esta interaccin. El flujo sanguneo en el lecho capilar es regulado por esfnteres precapilares.
Estos msculos estn influenciados por un numero de factores locales, o paracrinos, incluyendo
el pH local, oxigeno, dixido de carbono, y tensin del oxido nitroso. El flujo sanguneo puede
ser desviado desde un lecho capilar grande a otro por la accin del sistema nervioso, como por
ejemplo cuando el flujo sanguneo hacia los rganos digestivos es reducido a favor de los
msculos y viceversa. Las hormonas circulantes, tales como la angiotensina II, ejercen influencia
sobre la presin sangunea del organismo mediante una masiva vasoconstriccin perifrica.
Finalmente, las respuestas conductuales, tales como quedarse tendido al sentirse desfallecer,
ayuda a restaurar el flujo sanguneo al cerebro.
El hipotlamo organiza la homeostasis total del cuerpo por medio de tres de cuatro mecanismos.
El primero, a travs de sus conexiones descendentes con el tallo cerebral y la mdula espinal, el
hipotlamo controla y regula al sistema nervioso autnomo (SNA). Segundo, el hipotlamo
por si mismo es un rgano endocrino. Las substancias liberadas de las neuronas hipotalmicas
dentro de la sangre circulante controlan y regulan un nmero de funciones fisiolgicas y
endocrinas. Finalmente, a travs de sus conexiones con estructuras del cerebro anterior, el
hipotlamo juega un rol importante, aunque pobremente entendido, en la regulacin del
comportamiento del organismo. Consideraremos cada una de las tres funciones, en la anatoma
asociada del hipotlamo, y sus conexiones con otras regiones del sistema nervioso.
Lechan R.M. and Toni R., Regulation of Pituitary Function, in Korenman S.G (Ed), Atlas of
Clinical Endocrinology, Current Medicine, vol IV, 1-25, 2000)
La porcin inferior del hipotlamo se estrecha en un pequeo cuello, el tuber cinereum (tuber=
protuberancia; cinereum= ungento color ceniza). La porcin ms inferior del tuber cinereum, la
eminencia media la cual es ligeramente abultada y se asienta por debajo del tercer ventrculo. La
eminencia media se continua con el tallo infundibular, el que a su vez se prolonga en el lbulo
posterior de la hipfisis o glndula pituitaria (figura 14.1 b).
Figure 14.1b. Seccin coronal de un encfalo al nivel del hipotlamo posterior previamente
fijado. El tercer ventrculo (III) se halla directamente en la lnea media sobre los cuerpos
mamilares (m). El subtlamo (sb), zona incerta (zi) y el tlamo (T) estn localizados en el borde
superior del hipotlamo, mientras el cuerpo estriado (ST) esta localizado lateralmente. FL=
fascculo lenticular, FT=fascculo talmico, ic= capsula interna, SN=substancia nigra, HI=
campo H1 de Forel; H2= campo H2 de Forel . (From Toni R., The human hypothalamus: clinical
anatomy of endocrine, autonomic and behavioral responses, J. Endocrinol. Invest 2003, in
press).
compartimiento medial. Los principales ncleos mencionados en cada regin estn enumerados
en la tabla 14.1.
Tabla 14.1.- Los ncleos principales del hipotlamo
Regin del hipotlamo
Ncleos
Anterior
Preptico
supraquiasmtico
Supraptico
Anterior
Paraventricular
Tuberal
Dorsomedial
Ventral medial
Arcuato
Posterior
Posterior
Mamilar
El hipotlamo tambin puede ser dividido en una parte medial y otra lateral por
un plano sagital imaginario que pase a travs del frnix, ver figura a
continuacin.
Figura 14-3. Vista frontal ncleos del hipotlamo. Tomado de Concise text of
Neuroscience de R. KINGSLEY, segunda edicin, Ed. Lippincott Williams & Wilkins,
Reimpresin 2000. pagina 484.
10
ampliamente distribuidas las neuronas no alcanzan cada clula en el cuerpo. La especificidad del
sistema nervioso confa en las relaciones anatmicas entre las neuronas y las clulas objetivo.
Tanto el sistema endocrino como el sistema nervioso dependen de un mecanismo de retroalimentacin delicadamente balanceado para alcanzar sus metas regulatorias.
El criterio primario para distinguir entre los dos sistemas, ya sean las seales elctricas como
qumicas, se analiza cuando observamos que las neuronas son esencialmente clulas secretoras....
todas las neuronas secretan neuro-transmisores como medio de sealizar a otras neuronas y
regularizar la secrecin glandular. La mayora de neuronas secretan neurotransmisores que
afectan solamente a las clulas en las cuales ellas son liberadas, aunque algunos
neurotransmisores se difunden mas halla de la hendidura sinptica y afectan neuronas prximas,
algo similar a lo que ocurre en los ganglios autonmicos.
Unas pocas neuronas secretan neurotransmisores directamente dentro de la circulacin
sangunea, en cuyo caso el neurotransmisor puede ejercer influencia a manera de hormona. El
capitulo 13 discute un ejemplo de la secrecin de norepinefrina desde las clulas cromafines de
la medula adrenal. Otros ejemplos sern discutidos mas tarde.
11
A menudo se asume que el sistema nervioso esta ms all del alcance el sistema endocrino
debido a la barrera hemato-enceflica, la cual asla al cerebro de ciertas substancias transportadas
en la sangre. Recientes evidencias, sin embargo, refutan esta aseveracin. Los rganos
circunventriculares (OsCV) son reas especificas en el cerebro en donde la barrera hematoenceflica es grandemente modificada o simplemente no existe [los OCVs contienen neuronas
con capilares inusuales; algunos OCVs tienen receptores especiales para macromolculas
especificas especialmente las protenas neuroactivas; otros tienen propiedades secretorias
especializadas, como el rea postrema, el rgano subfornical, los rganos vasculosos (OV);
interfase neuro-endocrina]. Las clulas de estos rganos estaran dotadas con especiales
propiedades receptivas que les capacitan para servir como transductores neuro-hormonales.
Adicionalmente, la secrecin directa dentro del lquido cerebro-espinal (LCE) le provee de
otros medios por los cuales el cerebro puede ser afectado mediante seales qumicas circulantes.
La capacidad del cerebro para secretar reguladores qumicos en la sangre y en el lquido cerebroespinal y su capacidad para responder a seales qumicas en la sangre y el LCE claramente
califica al cerebro, al menos en parte, como un rgano endocrino.
Es conveniente definir el concepto de hormona (hormon= urgir a uno; excitar) como una seal
qumica que es conducida hacia su objetivo mediante la circulacin sangunea o el LCE.
Un neurotransmisor en cambio, es una seal qumica que es restringida en su distribucin
extracelular a una hendidura sinptica o al liquido del espacio intersticial. De acuerdo a estas
definiciones, ciertos productos secretorios tales como norepinefrina y encefalina, pueden ser
tanto una hormona como un neurotransmisor, dependiendo de su modo de liberacin.
El rol endocrinolgico del cerebro es un enorme tpico que aqu solo puede ser presentado en
forma resumida. Una discusin ms amplia de este tema puede ser encontrada en las lecturas
sugeridas. Mediante la introduccin al rol endocrino del cerebro esta demostrado mas claramente
en la relacin entre el hipotlamo y la hipfisis. Una breve discusin de este tpico a
continuacin...
La neurohipfisis
Dos ncleos hipotalmicos el supraptico y el paraventricular poseen numerosas clulas que
envan axones hacia la neurohipfisis, figura 14.4. Estas clulas se conocen como Neuronas
magnoclulas Secretorias (NMS) y producen hormona antidiurtica (HAD) y oxitocina a
partir de pptidos precursores. Sintetizadas como pro-hormonas que estn empaquetadas en
vesculas de gran dimetro (1200 a 2000 Amstrongs), el precursor pptido es transformado en
hormona activa relacionada con pptidos, la neurofisina que es transportada en vesculas a lo
largo del axn. Algunas de las NMS producen oxitocina y su pptido acompaante la
Neurofisina 1. Otras producen la HAD y la Neurofisina 2. Ningunas de las NMS producen
ambos sistemas de hormonas simultneamente. Las vesculas que contienen hormonas son
transportadas simultneamente a lo largo de los axones hacia la neurohipfisis. En respuesta a
actividad elctrica, los axones liberan las hormonas en el espacio perivascular de la
neurohipfisis. Desde ah las hormonas se difunden dentro de la corriente sangunea luego de
atravesar los capilares fenestrados.
12
Oxitocina.
Oxitocina: tiene dos principales efectos fisiolgicos: inicia la descarga de leche desde las
glndulas mamarias y causan la contraccin del msculo uterino durante el parto. El efecto
liberador de la leche por la oxitocina, mediante la induccin de la contraccin de las clulas
mioepiteliales de la glndula mamaria. La succin del infante produce el estimulo tctil que
alcanza el hipotlamo por va neuronal, cuyo mecanismo no ha sido claramente delineado
(figura 14.5). El estimulo de la succin produce incremento de la actividad elctrica en las NMS
que causa la liberacin de oxitocina en la neurohipfisis, donde ingresa a la corriente sangunea.
Aproximadamente 13 segundos luego de que la oxitocina es liberada en la neurohipfisis, la
presin intramamaria aumenta mientras que la leche entra en los conductos de la glndula.
13
Hormona antidiurtica
La ADH es una hormona circulante que incrementa la permeabilidad de las membranas celulares
de los conductos colectores en el rin. Este incremento de la permeabilidad permite que el agua
y electrolitos sean reabsorbidos a la circulacin. Sin la HAD el rin produce copiosas
cantidades de orina diluida, una condicin conocida como diabetes inspida.
14
La ADH es uno de los factores que son importantes en el estrecho enlace de los mecanismos de
regulacin de la presin sangunea. Las NMS que liberan ADH dentro de la circulacin estn
influenciadas por varios sistemas de retroalimentacin que controlan la tasa de secrecin de estas
neuronas y consecuentemente de la liberacin de esta ADH. Tres sistemas sern descritos a
continuacin (Fig. 14.6)
15
diabetes inspida determina que excrete orina muy diluida. Sin lquidos compensatorios, los
animales llegan a estar crnicamente hipernatrmicos (cintilla medial del prosencfalo CMP).
Segundo, otras CVO, el rgano subfornical (OSF), es sensible a los niveles circulantes de
hormona angiotensina II, la cual causa un incremento de la secrecin de ADH por la accin a
travs de las conexiones entre OSF y las NMS del ncleo supraptico y paraventricular. La
angiotensina II juega un papel clave en la regulacin de la presin sangunea, balance
electroltico, y mantenimiento del volumen sanguneo. Es el producto de la cascada qumica que
es iniciada por la liberacin de la hormona renina en el rin en respuesta a una disminucin de
la presin de percusin del glomrulo, disminucin de sodio en la macula densa, o disminucin
del volumen los lquidos extracelulares. La angiotensina causa vasoconstriccin perifrica, la
cual dramticamente incrementa la presin sangunea, este es el ms potente vasopresor
hormonal. Esto causa liberacin de aldosterona, mineralocorticoide que facilita la absorcin de
sodio por los canales de sodio sensitivos a la amilorida. En el hipotlamo la angiotensina II
determina la liberacin de ADH. Tercero, la presin sangunea y la tensin de oxigeno afecta la
liberacin de ADH. Las seales que llegan de los cuerpos carotdeos y el arco artico alcanzan al
hipotlamo desde el ncleo solitario. stas seales perifricas cardiovasculares las NMS del
hipotlamo, donde la informacin que transporta es integrada con la seales ya mencionadas.
16
La adenohipfisis
A diferencia de la neurohipfisis, sta es una verdadera glndula endocrina. Las clulas dentro de
la glndula secretan una variedad de hormonas directamente en la sangre. La liberacin de estas
hormonas hipofisarias esta regulada por las hormonas secretadas por las neuronas parvocelulares
secretantes (NPS) del hipotlamo. Puesto que la adenohipfisis no solamente secreta hormonas
sino que adems esta bajo control hormonal directo.
La adenohipfisis recibe las hormonas hipotalmicas que regulan la el sistema vascular
especializado llamado sistema portal hipofisario. Los ramos arteriales de la cartida interna y del
crculo de Willis forman una red primaria de vasos capilares en la eminencia media del
hipotlamo (Fig. 14-7).
Las venas portales hipofisarias desde la red de capilares atraviesa la superficie de la parte tuberal
para alcanzar la parte distal, donde ella forma un seno venoso secundario dentro de la glndula.
Las venas emisarias de este seno secundario drena en el seno cavernoso. Las NPS del hipotlamo
envan axones dentro de la eminencia media, donde ellas terminan en los capilares primarios del
sistema portal hipofisario. Las secreciones d las neuronas hipotalmicas son llevadas por el
torrente circulatorio desde la eminencia media hacia parte distal, donde las hormonas liberadoras
17
hipotalmicas se liberan en el seno venoso secundario para alcanzar las clulas secretorias de la
adenohipfisis (tabla 14.2) las hormonas de origen hipotalmico pueden inhibir o facilitar la
liberacin de hormonas desde las clulas hipofisarias. Las hormonas secretadas por las clulas
hipofisarias ingresan al seno venoso emisario de la glndula desde donde son llevadas a la
circulacin general.
Las hormonas adenohipofisarias estn agrupadas en tres clases, lo que se basa en su estructura
qumica: las hormonas glicoproteinicas, mamosomatotrficas, y opiomelanocortina. Estas
hormonas y sus distintas liberadoras e inhibidoras son consideradas brevemente a continuacin.
HORMONAS GLICOPROTEINAS
Las hormonas glicoproteinicas hormona tiroideo estimulante (TSH), luteinizante (LH), y
foliculoestimulante (FSH) constan de dos subunidades proteicas, cada una con alrededor de 100
aminocidos de cadena larga. Una subunidad, la cadena alfa, es esencialmente identificada en las
tres hormonas. La cadena BETA es variable y explica la especificidad fisiolgica de las tres
hormonas. Las hormonas glicoproteinicas tambin contienen segmentos de carbohidratos que no
solo son variables entre hormonas sino que pueden variar dentro de la misma hormona. Por
ejemplo, hay al menos ocho molculas de FSH que difieren solo en sus molculas de
carbohidratos. La significacin de esta variabilidad es aun desconocida.
GONADOTROFINAS:
HORMONA
FOLICULOESTIMULANTE
LUTEINIZANTE
Aunque los nombres de las dos gonadotropinas reflejan su accin en la mujer, sta hormonas
afectan los rganos reproductivos tanto en el hombre como en la mujer. La hormona
foliculoestimulante (FSH) promueve el crecimiento del folculo en el ovario. Despus de
madurar el folculo, una oleada de secrecin de secrecin de FSH acompaada de una oleada aun
mayor de hormona luteinizante induce la ovulacin. La secesin de FSH y LH retorna al nivel
basal. Adems de promover el desarrollo del folculo causa la ovulacin. FSH y LH inducen a
producir el cuerpo lteo que secreta hormonas esferoidales, particularmente progesterona y
estrgeno. En el hombre, la LH estimula las clulas intersticiales del testculo para la produccin
de testosterona, la cual es necesaria en la espermatognesis y otras funciones reproductivas
masculinas. La secrecin de LH y FSH son estimuladas por Hormona gonadotropina liberadora
(GnRH), un apequea protena de 10 aminocidos producida en la NPS esparcidas en las
regiones preptica y septal y en el ncleo arcuato del hipotlamo (Fig. 14.8). Los axones
desde estas reas descienden hacia la eminencia media, donde ellos liberan GnRH dentro del
lecho capilar el sistema portal hipofisario.
18
HORMONAS MAMOSOMATOTROFICAS
La segunda clase de hormonas mamosomatotrficas (hormonas del crecimiento y prolactina),
constan de una cadena alfa-helicoidal larga de cerca de 200 aminocidos.
19
Prolactina
La prolactina promueve el desarrollo del tejido mamario y la produccin de leche. nica entre
las hormonas de la hipfisis anterior, la prolactina parece estar regulada exclusivamente por una
hormona liberadora-inhibidora, la hormona liberadora-inhibidora de prolactina (PRIH). La
PRIH no es una protena; es probablemente dopamina. Su secrecin dentro del sistema portal es
por difusin neuronal en y cerca del ncleo arcuAto.
HORMONA OPIOMELANOCORTINA
20
dolor. Solo la ACTH es normalmente secretada por la adenohipfisis. El rol fisiolgico de la lipotropina y -endorfina aun no es entendido. La corteza adrenal es una glndula de secrecin
endocrina que produce varios tipos de esteroides, incluyendo andrgenos, estrgenos,
progesterona y la mayora de los glucocorticoesteroides y mineralocorticoides. La secrecin de
mineralocorticoides esta controlada y regulada primariamente por el sistema renina-angiotensina.
La secrecin de glucocorticoides cae bajo la regulacin y control de la adenohipfisis. El ACTH
es la hormona de la hipfisis que afecta a la corteza adrenal estimulando la sntesis de esteroides.
La liberacin de ACTH esta controlada por la hormona liberadora de corticotrofina (CRH),
una hormona producida por las neuronas parvoclulas del ncleo paraventricular y liberadas en
el lecho capilar de la eminencia media (figura 14.10) este ncleo tambin contiene neuronas
magnoclulas que secretan oxitocina y ADH. Interesante, la habilidad del CRH para efectuar la
liberacin de ACTH es potenciada por la ADH, y la correlacin de estas hormonas desde las
parvoclulas ha sido reportada.
21
22