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Captulo 6. Fotosntesis, luz y vida | Biologa, 7ma edicin

Captulo 6. Fotosntesis, luz y vida

Visin general de la fotosntesis (/glossary/term/472)

: sus etapas

1. Los organismos fotosintticos productores de O2 usan energa lumnica, CO2 y agua para
producir la materia orgnica necesaria para su alimentacin. El O2 que liberan se forma con tomos
provenientes del agua.
2. La fotosntesis se realiza en dos etapas: la lumnica, en la que se utiliza la energa de la luz para
sintetizar ATP (/glossary/term/37) y NADPH, y la fijadora de carbono, que utiliza los productos de la
primera etapa para la produccin de azcares.
Fig 6-3. Esquema global de la fotosntesis
La fotosntesis ocurre en dos etapas: las reacciones dependientes de la luz
y las reacciones que fijan carbono. (a) En las reacciones dependientes de
la luz, la absorcin (/glossary/term/14) de la energa lumnica por las
molculas de clorofila (/glossary/term/235) a en la membrana del tilacoide
(/glossary/term/1054) inicia

un transporte de electrones (/glossary/term/1074) y la

formacin de un gradiente de protones a partir del cual se produce ATP.

Durante este proceso, la molcula (/glossary/term/704) de agua se escinde y
se liberan molculas de oxgeno gaseoso. Los electrones son finalmente
absorbidos por el NADP+ y se forma NADPH. (b) En las reacciones que
fijan carbono, que ocurren en la estroma (/glossary/term/412) del cloroplasto
(/glossary/term/236) ,

se sintetizan glcidos (/glossary/term/519) a partir del CO2 y el hidrgeno que

transporta el NADPH. Este proceso utiliza la energa del ATP y el NADPH producidos en la etapa
dependiente de la luz y, como veremos ms adelante, implica una serie de reacciones que
constituyen el ciclo de Calvin (/glossary/term/205) .

La fotosntesis se realiza en los cloroplastos: los tilacoides

3. En los eucariontes, la fotosntesis se realiza en los cloroplastos, organelas que poseen una
membrana externa y otra interna. La membrana interna rodea una solucin densa, la estroma,
donde se encuentran las membranas tilacoides, que tienen forma de sacos aplanados dispuestos
en forma apilada. Las reacciones de la etapa lumnica ocurren en los sacos tilacoides y las que fijan
el carbono, en la estroma.
4. Los sacos tilacoides de los procariontes fotosintticos pueden formar parte de la membrana
celular (/glossary/term/667) , estar aislados en el citoplasma (/glossary/term/223) o constituir una
estructura compleja de la membrana interna.

La naturaleza de la luz
5. El modelo ondulatorio de la luz permite a los fsicos describir matemticamente ciertos aspectos
de la luz y el modelo fotnico permite otro tipo de clculos y predicciones matemticas. Estos dos
modelos ya no se consideran opuestos uno al otro, sino complementarios, en el sentido de que es
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necesaria una sntesis (/glossary/term/984) de ambos para una descripcin completa del fenmeno
que conocemos como luz.
6. Los sistemas vivos absorben la energa lumnica mediante el uso de pigmentos. Los organismos
fotosintticos tienen distintos tipos de pigmentos: la clorofila, que se encuentra en los sacos
tilacoides, los carotenoides (/glossary/term/177) y las ficobilinas. Existen diferentes tipos de clorofila: la
clorofila a, que colecta energa luminosa y est involucrada en la transformacin (/glossary/term/1067)
de energa lumnica en qumica; la clorofila b, presente en las plantas y las algas verdes, y la
clorofila c de las algas marrones.
7. La correspondencia entre el espectro de absorcin (/glossary/term/384) de las clorofilas a y b y el
espectro de absorcin de la fotosntesis indica una estrecha relacin entre sta y aqullas (en
ambos casos se observan dos picos, uno en la zona del rojo y otro en la del azul). Los
carotenoides absorben en forma muy eficiente longitudes de onda que no son absorbidas por la
clorofila.

El transporte de electrones: los fotosistemas (/glossary/term/473)

sintetasa (/glossary/term/109)

y la ATP

8. Los organismos fotosintticos poseen dos fotosistemas, cada uno formado por una antena
colectora de luz y un centro de reaccin fotoqumico que incluye una molcula de clorofila a.
Ambos fotosistemas se diferencian por el pico de absorcin de la clorofila: el Fotosistema I lo
presenta a 700 nm; el Fotosistema II, a 680 nm.
9. En un flujo no cclico de electrones, los dos fotosistemas trabajan en forma simultnea y
continua. As se produce un flujo permanente de electrones desde el agua al Fotosistema II, de
ste al Fotosistema I y de este ltimo al NADP+.
10. Durante el transporte de electrones, los protones presentes en la estroma son enviados al
espacio intertilacoide, creando un gradiente cuya energa se utiliza para sintetizar ATP. La sntesis
de ATP a partir de energa lumnica se conoce como fotofosforilacin (/glossary/term/467) .
11. Cuando los dos fotosistemas trabajan en forma independiente, se forma un flujo cclico de
electrones. En este caso no se forma NADPH, pero se sintetiza ATP. Es una ruta alternativa que
permite regular la cantidad de NADPH y ATP formados en presencia de luz y, probablemente,
aumenta la eficiencia en la formacin de ATP cuando coexiste con el flujo no cclico de electrones.
Fig 6-13. Los fotosistemas trabajan juntos
La energa lumnica atrapada en la molcula reactiva de la clorofila a del
Fotosistema II lanza los electrones a un nivel de energa superior. Estos
electrones son reemplazados en la molcula de clorofila a por electrones
que provienen indirectamente de molculas de agua que se escinden
liberando adems protones (H+) y gas oxgeno. Los electrones pasan
desde el aceptor de electrones (/glossary/term/15) primario, a lo largo de una cadena de transporte de
electrones, a un nivel de energa inferior, el centro de reaccin del Fotosistema I. A medida que
pasan a lo largo de esta cadena de transporte de electrones, se forma un gradiente de protones a
partir del cual se sintetiza ATP. La energa lumnica absorbida por el Fotosistema I lanza los
electrones a otro aceptor primario. Desde este aceptor, los electrones son transferidos mediante
otros transportadores al NADP+ y se forma NADPH. Los electrones eliminados del Fotosistema I
son reemplazados por los del Fotosistema II. El ATP y el NADPH representan la ganancia neta de
las reacciones que capturan energa.

Fig 6-14. La fotofosforilacin

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Molculas y complejos moleculares que participan de las reacciones

directamente dependientes de la luz. Entre ellos, se distinguen los
pigmentos, los transportadores de electrones, los Fotosistemas I y II y
ciertas enzimas como las ATP sintetasas. La disposicin particular de estas
molculas en la membrana tilacoide hace posible la sntesis quimiosmtica
del ATP durante la fotofosforilacin. En este proceso, los electrones de la
molcula reactiva de clorofila a del Fotosistema II son impulsados a niveles energticos superiores
por la energa lumnica. A medida que descienden por una cadena de transportadores de electrones
hacia la molcula reactiva de clorofila a del Fotosistema I, la energa que liberan se usa para
bombear protones (H+) desde la estroma al espacio tilacoide. Esto crea un gradiente de protones.
Cuando los protones se mueven a favor del gradiente a travs del complejo de la ATP sintetasa,
desde el espacio tilacoide a la estroma del cloroplasto, el ADP (/glossary/term/33) se fosforila a ATP.

Las reacciones que fijan carbono

12. El ATP y el NADPH formados durante el transporte de electrones se utilizan en la reduccin
(/glossary/term/908) del

CO2 a glucosa (/glossary/term/524) . La incorporacin de CO2 en compuestos

orgnicos se conoce como fijacin del carbono

(/glossary/term/446) y

ocurre en forma cclica (ciclo de

Calvin). En las plantas verdes, el CO2 llega a las clulas fotosintticas a travs de aberturas
especializadas llamadas estomas.
13. El ciclo de Calvin comienza con la unin del CO2 a una molcula de cinco carbonos (ribulosa
bifosfato) que luego se divide en dos molculas de tres carbonos (fosfoglicerato). Cada seis
vueltas del ciclo se introducen seis molculas de CO2 y se producen dos molculas de un azcar
(/glossary/term/117) de

tres carbonos (gliceraldehdo fosfato).

14. Las plantas poseen un mecanismo de control que evita que el ciclo de Calvin ocurra durante la
noche. La luz lo estimula indirectamente y las reacciones de fijacin de carbono son inhibidas en la
oscuridad.
Fig 6-18. Resumen del ciclo de Calvin
En cada "vuelta" completa del ciclo ingresa una molcula de CO2. Aqu se
resumen seis ciclos, el nmero requerido para elaborar dos molculas de
gliceraldehdo fosfato, que equivalen a un azcar de seis carbonos. Se
combinan seis molculas de ribulosa bifosfato (RuBP), un compuesto de
cinco carbonos, con seis molculas de CO2 y se producen seis molculas
de un intermediario inestable que pronto se escinde en doce molculas de
fosfoglicerato, un compuesto de tres carbonos. Estos ltimos se reducen a
doce molculas de gliceraldehdo fosfato. Diez de estas molculas de tres
carbonos se combinan y se regeneran para formar seis molculas de cinco
carbonos de RuBP. Las dos molculas "extra" de gliceraldehdo fosfato
representan la ganancia neta del ciclo de Calvin. Estas molculas son el punto de partida de
numerosas reacciones que pueden implicar, por ejemplo, la sntesis de glcidos, aminocidos
(/glossary/term/63) y

cidos grasos. La energa que impulsa al ciclo de Calvin proviene del ATP y el

NADPH producidos por las reacciones de captura de energa en la primera etapa de la fotosntesis.

15. La fotorrespiracin (/glossary/term/471) ocurre cuando la concentracin de CO2 en la hoja es baja

en relacin con la de O2. Consiste en la oxidacin (/glossary/term/789) de la ribulosa bifosfato, con
formacin de CO2 y agua. Es un proceso que disminuye la eficiencia fotosinttica de las plantas.
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16. En las clulas del mesfilo

(/glossary/term/679) de

las plantas C 4, el CO2 se une a un compuesto

de tres carbonos (fosfoenolpiruvato), formando oxalacetato. Este ltimo se convierte en malato y

pasa a zonas ms profundas de la hoja, donde libera CO2 que ingresa en el ciclo de Calvin. Este
proceso, que involucra gasto de energa, representa una adaptacin (/glossary/term/30) a las sequas
y a intensidades lumnicas y temperaturas altas.
Fig 6-21. Va para la fijacin del carbono en las plantas C4
El CO2 se fija primero en las clulas del mesfilo como cido oxalactico.
La PEP carboxilasa, a diferencia de la RuBP carboxilasa, es incapaz de
incorporar O2. Aun con concentraciones muy bajas de CO2 y en presencia
de abundante O2, la enzima (/glossary/term/365) trabaja rpidamente uniendo
el CO2 al PEP. Comparada con la RuBP carboxilasa, en presencia de O2 la
PEP carboxilasa fija el CO2 ms rpido y en concentraciones menores, manteniendo baja la
concentracin de CO2 dentro de las clulas cercanas a la superficie de la hoja. El cido oxalactico
se transforma en cido mlico que es transportado a las clulas de la vaina, donde libera CO2. El
CO2 as formado entra en el ciclo de Calvin. El cido mlico se transforma en pirvico que regresa
a la clula (/glossary/term/7) del mesfilo, donde es fosforilado a PEP.
17. En plantas de ambientes secos existe una va metablica llamada fotosntesis CAM
(/glossary/term/474) .

La fijacin de CO2 ocurre durante la noche y con l se forma malato, que se

almacena en las vacuolas. Durante el da, el malato es liberado, se descarboxila y el CO2 ingresa en
el ciclo de Calvin.

Utilizacin de los productos de la fotosntesis

18. El gliceraldehdo fosfato producido por el ciclo de Calvin se integra en glucosa o fructosa. Las
clulas vegetales usan estas sustancias para elaborar almidn (/glossary/term/55) , celulosa
(/glossary/term/196) y

glucgeno

sacarosa (/glossary/term/937) ; las clulas animales las usan para elaborar

(/glossary/term/521) .

Todas las clulas utilizan azcares para la elaboracin de otros

carbohidratos, lpidos y aminocidos. Adems, la oxidacin del carbono fijado es la fuente de

energa del ATP en todas las clulas hetertrofas.

El balance entre la fotosntesis y la respiracin (/glossary/term/916)

19. En las plantas, la fotosntesis y la respiracin ocurren en forma simultnea. La intensidad
lumnica a la cual se igualan sus velocidades es el punto de compensacin para la luz. La
concentracin de CO2 a la cual se igualan es el punto de compensacin para el CO2. Por debajo de
estos puntos de compensacin, la respiracin excede a la fotosntesis y la planta no crece. Como
muchos rganos vegetales no fotosintetizan, para que una planta se mantenga y crezca, la
fotosntesis debe exceder largamente la tasa de respiracin.

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